Хищник жертва примеры – Биология для студентов — 24. Взаимоотношения по типу хищник-жертва. Типизация поведения животных при охоте. Приспособление жертвы

7. Отношения типа хищник — жертва

Диапазон отношений типа хищник — жертва довольно широк. Видимо, эти отношения существуют в природе столько, сколько существует сама жизнь. Эволюцию хищника нельзя отделить от эволюции жертвы, и наоборот. Соучастники этих взаимоотношений не могут отстать в эволюции друг от друга, потому что это чревато вымиранием, как хищника, так и жертвы. Хищники, эволюционируя, вырабатывали различные приспособления, чтобы воздействовать на жертву, — острые зубы и клыки, быстрые ноги, маскирующая окраска, острые втягивающиеся когти, стрекательные клетки, ядовитые железы. Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Жертвы, в свою очередь, развивали специфические средства защиты — выросты на теле, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, способность быстро прятаться, зарываться в грунт, строить убежища.

В целом эволюция жертвы протекает в направлении трудноуловимости для хищников. Хищники же эволюционируют в сторону повышения эффективности охоты и усвояемости своей жертвы.

Исследуя динамику популяций хищника и жертвы, экологи установили, что в природе колебания их численности в некоторых случаях можно представить в виде взаимосвязанных циклов.

Проследим динамику колебания численности популяции леммингов (группа видов полевок) и популяций других животных, обитающих в тундре. Численность леммингов на протяжении трех — пяти лет резко меняется: в неблагоприятный период в тундре остаются единичные зверьки, во время пика жизни лемминги крайне многочисленны. При их обилии тундра заселяется хищниками — это песец, горностай, белая и болотная совы, мохноногий канюк, поморник, кречет. И всем им хватает корма. Хищники активно размножаются и выращивают многочисленное потомство. В это время в выводках белых песцов может быть до 17 детенышей, а белые совы в состоянии выкормить до 10 птенцов.

В такие годы хищники и большинство птиц охотятся исключительно на грызунов. Кулики, утки, гуси, мелкие воробьиные выкармливают свое потомство, несмотря на многочисленных хищников.

Но если численность леммингов резко падает, все меняется. Некоторые хищники начинают кочевать в поисках пищи, другие находят более доступные жертвы. Многие хищники почти не размножаются и с большим трудом выкармливают единичных детенышей.

Подобные годы повторяются в тундре каждые 3 — 5 лет. Подъемы или спады численности жертв неминуемо влекут за собой увеличение либо уменьшение численности хищников. Затем цикл повторяется. Регулярные подъемы и спады численности американского зайца — беляка в Канаде раз в 9 — 10 лет тесно связаны с соответствующими колебаниями численности рыси.

Хищники — важное звено в пищевой цепи экосистемы. Их наличие способствует направлению естественного отбора травоядных животных, обеспечивает раннее развитие копытных (некоторые виды антилоп уже спустя 5 минут после рождения самостоятельно передвигаются). В первую очередь хищники уничтожают слабых и больных животных, что особенно важно для малочисленных популяций, находящихся на грани выживания.

Человек оказывает регулярное воздействие на хищников путем прямого отстрела и опосредованно. Например, благодаря выжиганию саванн уменьшается численность антилоп, что, в свою очередь, вызывает уменьшение числа хищников.

Исследования показали, что наши предки, считая всех хищников врагами, ошибались. Оказывается, не всегда, не везде и не все хищники наши враги. Так, чрезмерное истребление ястребов, волков, рысей может привести к нарушению равновесия в природе. Выдра, поедающая рыбу в водоемах, не враг, а друг рыболова. В водоемах, где количество выдр уменьшалось, уловы рыбы сначала незначительно повышались, а затем стремительно падали. Когда выдру начинали разводить, рыбы тоже становилось больше. Экологи выяснили, что выдры поедают в основном больных рыб и тем самым регулируют численность их популяций.

В 1953 г. фермеры в штате Колорадо (США) начали повсеместно истреблять койотов — мелких степных волков. Так они спасали жизнь ягнятам и телятам, которых разводили на пастбищах. Однако отсутствие хищников повлекло за собой вспышку размножения кроликов. Фермеры, просчитав затраты, сэкономленные на ягнятах и телятах, которых они спасали, отказались от своей затеи, поскольку она не компенсировала ущерб, наносимый их полям и лугам кроликами. Оказалось, что ущерб от койотов в случае поедания ими домашней птицы и скота составлял 500 дол. В остальном пища этих степных волков состоит преимущественно из мышей и крыс, которые, если бы они не были съедены хищниками, уничтожили бы зерна на 700 дол.

Существует несколько классификаций хищников. Наиболее проста

таксономическая классификация, в которой выделяют три типа:

1) настоящие (истинные) хищники, поедающие животных. В этом случае хищник нападает на жертву, убивает ее и поедает целиком. К данному типу хищников можно отнести льва или волка, питающихся зебрами или зайцами, и божью коровку, питающуюся тлей;

2) растительноядные хищники, питаются только растениями. При этом растительноядный хищник (хищник пастбищного типа) не умерщвляет жертву, а довольствуется поеданием лишь какой-то ее части. Примерами могут служить дикие травоядные копытные, крупный рогатый скот, колорадский жук, питающийся культурным картофелем;

3) всеядные хищники, питаются как животной, так и растительной пищей. Например, бурый медведь, который весной лакомится первой зеленью, древесными почками, летом с удовольствием поедает ягоды, зерна хлебных злаков, не прочь отведать и животной пищи. Его жертвами становятся насекомые, птицы, рыбы, мелкие млекопитающие. На Дальнем Востоке взрослый крупный медведь, накапливая на зиму жир, съедает за сутки до 100 кг лосося. Интересно, что медведи южных мест обитания — преимущественно вегетарианцы.

Среди всеядных есть хищники, питающиеся животными ослабленными, больными и старыми, но оставляющие в неприкосновенности особей, способных к размножению. Такие действия хищников идут на пользу популяции, которая в результате выбраковки неполноценных особей избавляется от балласта. В то же время существуют хищники, питающиеся особями всех возрастных групп без разбора. Такой тип хищничества нарушает потенциал роста популяции жертвы и может повредить ей.

studfiles.net

Отношение хищник — жертва, паразит

Отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин — это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого — положительные последствия. По существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей. Хотя пасущуюся на лугу корову и дятла, добывающего личинок из-под коры дерева, обычно не называют хищниками, тот тип взаимоотношений, в которые они вступают с организмами, служащими им пищей, имеет много общего с отношениями хищника и его жертв. Пищевые взаимосвязи— основные в сообществах. Любой гетеротрофный организм может существовать лишь за счет других гетеротрофных или автотрофных организмов.

Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно специально охотничье поведение.

Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, то численность объектов питания высока и сами они легкодоступны — в этом случае деятельность плотоядного вида превращается в поиск и простой сбор добычи. Такое «собирание» характерно, например, для ряда насекомоядных птиц — куликов-зуйков, ржанок, зябликов, коньков и др. Однако между типичным хищничеством и типичным собирательством у плотоядных существует множество промежуточных способов добывания пищи. Например, ряд насекомоядных птиц характеризуется охотничьим поведением при поимке насекомых (стрижи, ласточки). Сорокопуты, мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву как типичные хищники. С другой стороны, способ питания плотоядных собирателей очень похож на собирание неподвижной пищи растительноядными животными, например семеноядными птицами или грызунами (горлица, сизый голубь, чечевица, лесная мышь, хомяки и др.), для которых также характерны специализированные поисковые формы поведения.

По способу овладения пищевыми объектами собирательство приближается к типичной «пастьбе» фитофагов. Специфика пастьбы заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий. С экологической точки зрения такой способ питания характерен как для стада копытных на лугу, так и для листогрызущих гусениц в кроне дерева.

Таким образом, несмотря на экологическую специфичность разных способов питания, они связаны между собой всевозможными переходами, а иногда встречаются вместе у одного и того же вида. Такие же переходы можно встретить в природе между типичным хищничеством и паразитизмом.

Паразитизм — такая форма связей между видами, при которой «организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но» и как место постоянного или временного обитания. По существу, типичный паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Паразиты обычно намного мельче своего хозяина.

Во взаимоотношениях хищник — жертва, паразит — хозяин н

collectedpapers.com.ua

Анализ модели Вольтерра «Хищник-жертва»

В данной статье производится анализ системы «Хищник-жертва» при различных значениях параметров на основе компьютерного моделирования в программной среде Mathcad14.

Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник — жертва» – рассматривается в данной статье.

Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.

Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.

В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.

Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна — жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.

Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.

Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).

Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).

Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы

Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников

Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.

Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):

 

Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр

Львы

Антилопы

Начальная численность

30

100

Прирост/Смертность

0,02

2

Межвидовое взаимодействие

0,001

0,01

Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1

Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.

Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).

Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы

 

Параметр

Львы

Антилопы

Начальная численность

200

100

Прирост/Смертность

0,02

2

Межвидовое взаимодействие

0,001

0,01

 

Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2

Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.

Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).

Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы

 

Параметр

Львы

Антилопы

Начальная численность

100

200

Прирост/Смертность

0,02

2

Межвидовое взаимодействие

0,001

0,01

 

Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3

В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.

Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).

 

Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр

Львы

Антилопы

Начальная численность

200

100

Прирост/Смертность

0,02

4

Межвидовое взаимодействие

0,001

0,01

 

Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4

Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.

Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).

 

Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр

Львы

Антилопы

Начальная численность

200

100

Прирост/Смертность

0,04

2

Межвидовое взаимодействие

0,001

0,01

 

Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5

Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.

И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:

 

Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр

Львы

Антилопы

Начальная численность

200

100

Прирост/Смертность

0,02

2

Межвидовое взаимодействие

0,004

0,01

 

Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6

Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.

И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:

 

Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы

Параметр

Львы

Антилопы

Начальная численность

200

100

Прирост/Смертность

0,02

2

Межвидовое взаимодействие

0,0001

0,01

 

Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7

Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.

При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.

Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.

Взаимоотношения типа «хищник-жертва» — существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».

novainfo.ru

Биология для студентов — 24. Взаимоотношения по типу хищник-жертва. Типизация поведения животных при охоте. Приспособление жертвы

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищничество и паразитизм.

В самом широком экологическом смысле хищничество представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффектив­ность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии от одного трофического уровня к другому. В отличие от конкуренции хищничество — односторонний процесс, т.к. хотя оба вида воздействуют друг на друга, изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

Типичное хищничество встречается тогда, когда одно животное (хищник) ловит, убивает и поедает другое, менее удачливое животное (жертву). Хищни­ками обычно называют организмы, которые ловят и умерщвляют свою добычу. Типичным примером могут являться любые животноядные виды. Для активных хищников характерно специальное охотничье поведение. Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся собирает добычу. Подобное «собирание» характерно, например, для многих насекомоядных птиц (ржанок, ласточек и др.). Однако между типичным хищничеством и собирательством возможен ряд переходов. Например, сорокопуты и мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву, т.е. ведут себя как типичные хищники.

В основе хищничества лежат прямые трофические связи. В этом случае совместная эволюция трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций:

  • у жертв они способствуют снижению пресса хищников,
  • у хищников — повышению результативности охоты с учетом противодействующих приспособлений жертв.

Поскольку хищники — активные животные, у них вырабатываются определенные приспособления к поиску, преследованию и умерщвлению добычи. Для хищников характерно хорошее развитие органов чувств (зре ния, обоняния). Во-вторых, у хищников более сложное поведение, выражающееся в особых способах нахождения, преследования или, наоборот подстерегания, добычи. В связи с этими двумя аспектами у хищников лучше развита и сложнее нервная деятельность. Для хищников характерны и некоторые физиологические перестройки организма. Например, их пищеварительный тракт укорочен, а ферментный комплекс отличается обилием протеолитических ферментов и их высокой активностью. В некоторых случаях (у птиц) могут перевариваться даже кости жертв.

Способы защиты у животных, которые могут быть потенциальными жертвами, также весьма разнообразны. По механизму проявления их можно разделить на:

  • активные,
  • пассивные.

В первом случае у потенциальных жертв развиваются разнообразные механизмы избегания, вырабатывается быстрота реакции, инстинкты обманного поведения и т.п. Пассивная защита развивается в основном у малоподвижных животных.

Приспособления жертв для защиты от хищников могут быть различными:

  1. морфологическими;
  2. поведенческими
  3. физиологическими.

Морфологические средства защиты — это средства индивидуальной защиты сидячих или малоподвижных животных. К ним можно отнести панцири че­репах и броненосцев, раковины моллюсков, стрекательные органы кишечнополостных, трихоцисты инфузорий, «колючки» ежей, дикобразов, колюшки, волосистый покров некоторых гусениц и многие другие образования. Однако эти приспособления не всегда гарантируют полной безопасности организма. Например, некоторые хищники могут поедать ежей, волосистых гусениц склевывают кукушки и иволги, соловьи способны «околачивать» их для сбивания волосков, а затем уничтожать.

Поведенческие механизмы защиты направлены на убегание, активную оборону, отпугивание или затаивание.

Наиболее эффективными средствами защиты являются самые разнообразные физиологические механизмы. У некоторых асцидий в тунике содержится кислый секрет, обладающий отпугивающим действием по отношению к хищным рыбам и ракообразным. Ряд животных обладает ядовитыми железами или выделяет неприятно пахнущие жидкости.

Различают два типа хищников. Хищники первого типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, уничтожая больных и ста­рых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые со­ставляют источник пополнения популяции жертвы. Хищники другого типа так эффективно питаются особями популяции жертвы, что могут серьезно нару­шить потенциал ее роста. Однако в данном случае у жертвы обычно есть ко­зырь — она обладает значительной плодовитостью. Например, тля не имеет практически никаких защитных приспособлений (исключение может состав­лять только криптическая окраска отдельных видов под фон листа или стебля), но она чрезвычайно плодовита.

Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

vseobiology.ru

2 Раздел. Взаимоотношения в системе «хищник-жертва»

Система «хищник-жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения  между видами хищника и жертвы.

Хищничество — Это одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Отсутствие специализаций позволяет хищникам использовать самую разную пищу. Способность переключения с одного вида добычи на другой — одно из необходимых приспособлений в жизни хищников. Хищничество связано с овладением сопротивляющейся и убегающей добычей.  Но иногда борьба хищника и жертвы превращается в ожесточенную схватку

Частным случаем хищничества служит каннибализм — поедание особей своего вида, чаще всего молоди. Каннибализм часто встречается у пауков (самки нередко съедают самцов), у рыб (поедание мальков).

Хищничество является одной из основных форм борьбы за существование и встречается во всех крупных группах эукариотических организмов. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет увеличивать эффективность средств поиска и ловли добычи. Этой цели служит паутина пауков, ядовитые зубы змей, точные нападающие удары богомолов, стрекоз, змей, птиц и млекопитающих. Вырабатывается сложное поведение, например согласованные действия стаи при охоте. Жертвы в процессе отбора также совершенствуют средства защиты и избегания хищников. Сюда относится покровительственная окраска, различные шипы и панцирь, приспособительное поведение. При нападении хищника на стаю рыб все особи бросаются врассыпную, что увеличивает их шансы уцелеть, другие же жертвы наоборот сбиваются в стаи и стада, к примеру, Крупные копытные при нападении на них волков становятся кругом. Для волков вероятность отбить и зарезать отдельную особь в результате такого поведения стада значительно уменьшается. Поэтому они предпочитают нападать на старых или ослабленных болезнями животных, особенно отбившихся от стада. Сходное поведение выработалось и у приматов. При угрозе нападения хищника самки с детенышами оказываются в плотном кольце самцов.

Растения и грибы так же обладают приспособлениями для ловли насекомых и животных, являясь, таким образом, хищниками. У встречающейся в России венериной мухоловки листья собраны в прикорневую розетку. Вся верхняя сторона и края каждого листа усажены железистыми волосками. В центре листа железистые волоски короткие, по краям — длинные. Головку волоска окружает прозрачная капелька густой липкой тягучей слизи. Мелкие мухи или муравьи садятся или вползают на лист и прилипают к нему. Насекомое бьется, пытаясь освободиться, но все волоски потревоженного листа изгибаются навстречу добыче, обволакивая ее слизью. Край листа медленно загибается и покрывает насекомое. Слизь, выделяемая волосками, содержит ферменты, поэтому добыча вскоре переваривается.

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия. Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию ситемы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям. В эволюции связи хищник-жертва происходит постоянное совершенствование и хищников, и их жертв.

studfiles.net

Взаимодействие в системе хищник-жертва

СОДЕРЖАНИЕ

Введение…………………………………………………………………….3

Глава 1 Хищничество и его роль в формировании трофических взаимоотношений……………..………………………………………………….5

Глава 2. Основные модели взаимоотношения в системы «хищник жертва»…………………………………..……………………………………….12

2.1. Модель Лотки — Вольтерра………………………………12

2.2. Логистическое уравнение с запаздыванием по времени…………………………….……………………………………………..20

2.3. Циклический характер колебаний в системе хищник — жертва…………………………………..…………………………………………21

Глава 3. Влияние общественного образа жизни на стабильность системы «хищник — жертва»…………………………………………………….25

Глава 4.  Лабораторное моделирование системы «хищник — жертва»………………….…………….…………………….……………………30

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях  мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Модель была названа в честь её авторов, предложивших уравнения, независимо друг от друга (Лотка – 1925 г., Вольтерра – 1926 г.). Как выяснилось, данное уравнение имеет большое количество применений, например, для моделирования  систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия.

Система «хищник-жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.  Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

·                     оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

·                     улучшение качества территориальной охраны;

·                     регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник — жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

·        рассмотреть хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

·        изучить основные модели взаимоотношения «хищник — жертва»;

·        выявить влияние общественного образа жизни на стабильность системы «хищник — жертва»;

·        рассмотреть лабораторное моделирование системы «хищник — жертва».

          Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить  механизм  и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.
ГЛАВА 1. ХИЩНИЧЕСТВО И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

Хищничество (+ ―) такой тип взаимоотношения популяции, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, то есть организмы одной популяции служат пищей для организмов другой. Хищник обычно сам ловит и умерщвляет свою жертву, после чего съедает ее полностью или частично. Поэтому для хищников характерно охотничье поведение. Но кроме хищников-охотников существует еще и большая группа хищников-собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях [8].

Хищничество как процесс добывания пищи. Степановских А. С. определяет хищничество как способ добывания пищи и питания животных (иногда растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных и др.).

По способу охоты хищников делят на засадчиков (подстерегающих жертву) и на преследователей. Иногда, например у волков, встречаются коллективные формы охоты. В некоторых группах животных (пиявки) можно найти разные степени перехода между хищничеством и паразитизмом. Встречаются также переходы между хищничеством и питанием трупами (некрофагия).

Снижая интенсивность конкуренции среди разных видов жертв, хищник способствует тем самым сохранению их высокого видового разнообразия. Взаимодействия между хищниками и их жертвами (т. е. отношения хищник — жертва) приводят к тому, что эволюция хищников и жертв происходит сопряженно, т. е. как коэволюция; в процессе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы — способы защиты. Следствием этих отношений являются сопряженные изменения численности популяций хищников и жертв.

Хищничество в самом широком смысле, т. е. поглощение пищи, представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии из одного трофического уровня к другому. В качестве одного из строительных блоков, образующих структуру сообщества и обеспечивающих его стабильность, хищничество отличается от конкуренции в одном важном аспекте: конкуренты оказывают друг на друга взаимное влияние, тогда как хищничество процесс односторонний. Правда, хищник и жертва воздействуют друг на друга, но изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

Конкурентное исключение и эволюция экологической дивергенции стабилизируют структуру трофических связей, сводя к минимуму взаимодействие между видами. И напротив, благоприятные либо для хищника, либо для жертвы условия не обязательно повышают присущую сообществу стабильность. Понимание явления хищничества, включая взаимоотношения между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, растительноядными животными и растением представляет собой ключ к пониманию внутренних механизмов, лежащих в основе функционирования сообщества.

Следует различать два вида хищников. Хищники одного типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции. Хищники другого типа так эффективно питаются особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал популяции. Сами жертвы и их места обитания определяют тип хищничества, которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками.
Стратегия таких видов жертвы состоит в том, чтобы до максимума увеличить свое потомство, с риском для жизни повысить свою уязвимость для хищников. Так, например, у тли нет иного выхода. Для того чтобы питаться соком из жилок листьев платана, она должна сидеть на плоской поверхности на виду у всех. Мельчайшим водорослям, образующим фитопланктон, вовсе негде укрыться. Их выживание полностью и целиком зависит от случая. У животных, у которых ограничен запас их собственной пищи, скорость размножения низкая и следовательно они должны приложить больше усилий на то, чтобы спастись от хищников. Только при таком распределении сил эти животные могут сдвинуть равновесие между хищником и жертвой в свою пользу. В достижении этой цели жертвам помогает наличие в их местах обитания подходящих укрытий [12].

Обоюдную адаптацию хищника и жертвы можно рассмотреть на примере скворца и сокола сапсана. Сокол нападает и на других птиц одинакового с ним размера; почти вся добыча ловится в воздухе. Сапсаны обладают чрезвычайно острым зрением. Охотящиеся особи поднимаются высоко в небо и парят над землей. Когда в поле зрения сапсана оказывается летящая ниже жертва, сапсан складывает крылья и камнем падает вниз.
Чтобы сделать свою «засаду» невидимой, сокол нередко подлетает к добыче так, чтобы оказаться против солнца. Измерения показали, что падающий сокол развивает скорость свыше 300 км/ч (около 100 м/с). Большинство жертв погибают мгновенно от внезапного удара когтей сокола. Крупным жертвам он дает упасть на землю и съедает их там, а мелких может унести.
Обычно скворцы летают неплотными стаями, но если они иногда со значительного расстояния замечают сапсана, то стая быстро сбивается в кучу. Уплотнение стаи — это специфическая реакция на появление сапсана, которая не возникает в присутствии других хищных птиц. Маловероятно, чтобы сокол атаковал плотную стаю, скорее он нападает на отдельную птицу. И действительно, немного отбившиеся от стаи скворцы-«бродяги» часто становятся жертвами сапсана.

Вероятно, сокол, падающий на плотную стаю, сам может получить увечья. Таким образом, успех охоты сокола-сапсана оказывается ослаблен надлежащими поведенческими реакциями жертвы [9].

Примеры того, как хищники подавляют популяцию жертвы, снижая их численность до уровня, не достигающего емкости среды, очень многочисленны. Приведем некоторые из них.

Эксперименты, проведенные с целью выяснить влияние морских ежей на популяции водорослей, выявили регулирующую роль хищников в некоторых естественных морских экосистемах. Был проведен простейший эксперимент, который состоял в том, чтобы удалить морских ежей, которые питаются прикрепленными водорослями, и проследить за последующим ростом этих водорослей. После того как морским ежам закрыли доступ в литоральные лужи и на поверхности скал, биомасса водорослей быстро увеличилась; следовательно, хищники удерживают популяцию на более низком уровне по сравнению с тем, который могла бы обеспечить среда.
Кроме того, после удаления хищников в этих местах появились другие виды водорослей. Крупные бурые водоросли, разрастаясь, начали замещать красные водоросли. На делянках, расположенных ниже приливной зоны и очищенных от хищников, крупные бурые водоросли образовали под поверхностью океана густой лес и вытеснили большинство мелких видов. Изменения, происшедшие в зарослях водорослей у берегов Южной Калифорнии, служат яркой демонстрацией влияния хищников морских ежей на популяцию водорослей.

Большой интерес среди животных вызывают киты и дельфины. Хотя они живут в воде, они млекопитающие, а не рыбы. Толстый слой жира помогает им сохранять тепло, поэтому они могут жить в холодной воде. Кроме того, китообразные дышат легкими, а не жабрами. На темени у них есть два отверстия-дыхала, через которые животные дышат.

В наши дни существует около 76 видов китов, дельфинов и морских свиней. Все они принадлежат к отряду китообразных. У большинства китообразных есть зубы, но они ими не жуют, так как заглатывают добычу целиком. На самом деле зубатым китам зубы нужны лишь для того, чтобы хватать и держать добычу.

Дельфины-белобоки очень резвые пловцы. Благодаря этому они ежедневно добывают от 4,5 до 9 кг съестного. Белуха например добывает пропитание на глубине больше 300 м. Здесь она кормится рыбой, кальмарами, крабами, креветками, двустворчатыми моллюсками и червями. Касатки свою жертву разрывают пятидесятью конусообразными зубами. Касатки могут пополам перекусить тюленя. Мигрируя стадами, они охотятся не только на рыб, но и на крупных гладких китов, дельфинов, морских свиней, ламантинов, черепах и пингвинов. У кашалотов, например, можно наблюдать необычный способ добывания себе пищи. В голове у них образуются звуковые волны, способные парализовать живущих на глубине гигантских кальмаров. Это любимое лакомство кашалоты заглатывают целиком.

У некоторых китов, представителей 10 родов, вообще нет зубов. С верхней челюсти у них свешивается китовый ус в виде рядов костяных пластин. Им киты как ситом отцеживают пищу из воды. Китовый ус и ногти человека состоят из похожего вещества. Любимая еда большинства усатых китов криль похожие на креветок оранжевые морские организмы размером до 5 см. Ученые подсчитали, что лишь субантарктические морские воды содержат около 6,5 млрд т криля, а синий кит ежедневно поглощает более 9 т.  Горбатые киты предпочитают рыбу, а не криль, и ловят они ее особым способом расставляя «сети» из пузырьков воздуха. Выдувая воздух из дыхала, горбачи плавают кругами ниже косяка рыб. Пузырьки воздуха поднимаются вверх, окружая косяк напуганных рыб. Тогда кит заплывает внутрь своей сети и вылавливает попавшую в нее добычу [13].

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает.

Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу грызунам оказывают хищные птицы, оленям ― волки.
       Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом [7]. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси), хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако хищники должны быть сохранены для пользы, как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Таким образом, хищники являются мощной регулирующей силой динамики популяции животных.
ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМООТНОШНИЯ В СИСТЕМЕ «ХИЩНИК – ЖЕРТВА»

Нельзя рассматривать только одностороннее влияние хищников на численность популяции жертвы. Изучая хищника и жертву изолированно, мы имеем ограниченные возможности разобраться в закономерностях колебаний их численности. И хищник, и его жертва существуют как части многовидовых систем, в которых все виды подвержены влиянию условий среды.

Поэтому, на мой взгляд, необходимо рассмотреть модели динамики в системе хищник-жертва. В настоящее время существует множество моделей: начиная от самых упрощенных, заканчивая сложнейшими многофакторными.

Для того чтобы понять суть взаимоотношений «хищник — жерт­ва», учёные часто обращаются к лабораторным экспериментам или к математическим моделям. Простейшая модель определяет изменение численности популяции как разность между рожда­емостью (скоростью появления на свет новых особей) и смерт­ностью (скоростью гибели особей). Очевидно, если рождаемость равна смертности, то популяция остаётся неизменной; если рож­даемость больше смертности, численность популяции растёт, ес­ли меньше — падает.

2.1
Модель Лотки — Вольтерра

Начиная с работ А. Лотка [20], В. Вольтерра [5] модели типа «хищник–жертва» применяются для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Модель «хищник-жертва» в классической форме имеет вид:

Nt = f(N) N – B(N,P)P

Pt = kB(N, P)P – q(P)P,

где N, P – численности жертвы и хищника, f(N), q(P) – соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в «отсутствии друг друга», B(N,P)- трофическая функция хищника, положительный коэффициент k <1.

В модели Вольтерра f(N) = r, g(P) = q, B(N, P) = sN при положительных постоянных r, q, s. Известно, что фазовыми траекториями такой модели в квадранте

(N >0, P>0) являются стационарная точка и предельные циклы, окружающие ее. Таким образом, в системе Вольтерра существуют эндогенные колебания численности популяций (впрочем, структурно неустойчивые в силу «переупрощенности» предположений модели).

Учет конкуренции в популяции жертвы, возникающей при большой численности, привел к модификации функции размножения f(N). В частности, для модели «хищник–жертва» с логистической функцией роста f(N)N=rN(1-N) показана возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций  [21].

Принципиальная модификация модели Вольтерра связана с учетом явления насыщения в популяции хищника при росте численности популяции жертвы. Трофическая функция хищника, в простейшем случае, принимает вид B(N)=sN/(1+sN), s=сonst>0 [1].

Модели с трофическими функциями такого типа при различных функциях размножения жертвы и гибели хищника и вариации параметров исследовались многими авторами. В их рамках была показана возможность существования структурно устойчивых автоколебаний, описаны многие эффекты, наблюдаемые в системах «хищник-жертва». Особо выделим работы А.Д. Базыкина, применившего подходы теории бифуркаций при составлении и исследовании таких моделей и указавшего ряд критериев приближения к границам смены режимов.

Новая модификация классической модели «хищник-жертва» была предложена в работе [16] (и последующих), где дано экологически обоснованное предположение о том, что трофическая функция хищника должна быть функцией не одной переменной N и не двух независимых переменных N и P, а одной переменной – отношения численностей z=N/P, то есть B(N,P)=g(z). Модели, в которых используются такие трофические функции, названы ratio-dependent models, или короче RD-моделями. В ряде работ по моделированию сообществ [15] было показано, что RD-модели дают существенно лучший прогноз, чем классические модели «хищник-жертва».

В RD-моделях простейшая (и наиболее часто используемая) трофическая функция с насыщением принимает вид:

B(N,P) =g(z) = sz/(1+sz) = sN/(P+sN), при (N,P) Î (0,¥)2 \ (0,0),

B(N>0, 0) = 1, B(0, P >0) = 0.

Данная работа посвящена анализу RD-модели с логистической функцией размножения жертвы [18]:

Nt = rN(1-N) – sNP/(P+sN)                                                         (1)
Pt = sNP/(P+sN) – qP,

где s, r, q – положительные параметры.

«Масштабированием» переменных

N = sx, P = s2y, t=t(x+y)/r,                                                            (2)

и введением новых параметров:

n
= s/r,
m
=
1/r, g
= q/r                                                         
(3)

система (1) приводится к виду

xt = x (1 – x )(x+y)n
xy
                                                    (4)
yt = —g
y
(x+y) + m
xy

Системы (4) и (1) эквивалентны в первом квадранте при (x, y)¹(0,0). В модели (4) трофические отношения «характеризуются» параметрами m и n
,
а скорость смертности хищников – параметром g
.

В данной работе приводятся результаты исследования модели (4) в зависимости от параметров (g
,
n
,
m
) при неотрицательных (x,y).

Бифуркационный портрет системы.

У системы (4) при всех значениях параметров в первом квадранте имеются стационарные точки O(x=0,y=0) и A(x=1,y=0).

Точка Oсложная (негиперболическая), структура ее окрестности при {0, y³0} существенно меняется при изменении параметров. Оказалось, что при положительных g,m,n траектории системы, расположенные в («положительной») окрестности точки O, образуют одну из следующих 4 структур: один гиперболический сектор; один гиперболический и один «устойчивый» параболический секторы; один гиперболический и один «неустойчивый» параболический секторы; эллиптический сектор, соседствующий с двумя параболическими секторами.

Точка A – седло для m>g и узел для m<g.

При m>g , n <m/(m – g) в системе имеется стационарная точка B(x*= 1-n (m – g)/m, y*= (m – g)(mn (m – g))/(mg)) – топологический узел (фокус). Она появляется в первом квадранте для m = g через транскритическую бифуркацию с точкой A, и исчезает, сливаясь с точкой O, для n = m/(m – g). При вариации параметров точка B меняет устойчивость в бифуркации Андронова-Хопфа с рождением устойчивого предельного цикла. Этот цикл разрушается на гетероклиническом контуре, образованном сепаратрисами точек O и A.

Все перечисленные бифуркации определяют структуру фазово-параметрического портрета модели, который описывает следующая теорема.

Теорема 1. Пространство параметров (g,m,n) разбивается на 8 областей топологически различных фазовых портретов системы (4), рассматриваемой в конечной части квадранта {x³0, y³0} (рис. 1a, 1b). Граничные поверхности между областями соответствуют следующим бифуркациям:

coolreferat.com

Математическая модель хищник-жертва на линейном ареале

Поставлена математическая задача о двух взаимодействующих на линейном ареале популяциях по принципу хищник-жертва (модель Вольтерра). Математическая модель представляет собой краевую задачу для системы двух нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных. Исследуется устойчивость стационарных состояний. Для построения численного решения используется вариационный метод с представлением решений в виде тригонометрических рядов. Дана оценка зависимости амплитуды и частоты затухающих колебаний от параметров, характеризующих подвижность особей. Теоретические результаты сопоставляются с результатами численных экспериментов.

Ключевые слова: популяция, краевые задачи, математическое моделирование.

Введение. Математическому моделированию системы «хищник-жертва» посвящено большое число работ [1–3, 6–8, 32, 44, 50, 57–59, 62–68, 70]. Как правило, математическая часть моделей представлена задачей Коши для системы обыкновенных дифференциальных уравнений. В таких моделях не учитывается пространственное распределение особей. Реальные популяции живут на ограниченных территориях с различными свойствами среды обитания в разных ее частях [5, 11, 16, 34, 41, 45, 51, 60, 68]. Часть особей по различным причинам (например, в поисках пищи или свободных мест обитания) склонна к перемещению по территории. Как показывает анализ результатов полевых наблюдений [16, 45, 51, 59, 60] перемещение особей происходит случайным образом. В моделях с распределенными параметрами, в которых учитывается пространственное распределение особей популяции, вводится плотность популяции на единицу длины, площади или объема, и считается, что особи распределены в пространстве. Среда обитания считается сплошной, что позволяет использовать аппарат дифференциальных уравнений в частных производных, широко применяемый при разработке математических моделей сплошных сред с нелинейными свойствами [17, 20, 27, 37–40, 47–49, 56, 61, 68, 69].

В природных условиях изменение численности популяции носит колебательный характер. Колебания численности связаны с реакцией популяции на внешние воздействия и внутренние изменения в биоценозе. Период и амплитуда колебаний зависят от механизмов регуляции численности популяции, особенностей вида и от условий его существования. Существенное влияние на биоценозы оказывает и производственная деятельность человека, приводящая к изменению условий существования флоры и фауны. Для учета негативных последствий, вносимых человеком нарушений в ход эволюционных процессов, в модели популяционной биологии необходимо подключать модели математической экономики [14, 15, 35, 36, 43].

Точечная модель хищник-жертва. Математическая модель, описывающая динамику численности двух популяций, взаимодействующих по принципу хищник-жертва, была предложена Лотка и Вольтерра [7].

                                                                                                         (1)

В этих уравнениях  и  — численности популяций жертвы и хищника соответственно, –удельнаяскорость роста популяции жертвы в отсутствие хищника,  — константа, характеризующая скорость потребления популяцией хищника особей популяции жертвы, – удельная скорость смертности хищника, –константа, характеризующая скорость увеличения численности хищника за счет уничтожении им жертвы. Стационарной точкой системы уравнений (1) является , . Эта стационарная точка устойчива, является центром, в ее окрестности происходят гармонические колебания численности обеих популяций с частотой  [3].

Модель Вольтерра объясняет одну из причин колебаний в системе «хищник-жертва», но она, как правило, плохо согласуется с экспериментальными данными. Так, например, в работах [33, 41, 45, 51] приводятся данные по численности различных видов хищников и жертв. Авторы отмечают, что в динамике экстремумы численности жертв и хищников совпадают — модель Вольтерра такой результат не дает. Не удается с высокой степенью точности описать и динамику изменения численности популяций в системе «хищник-жертва», поскольку одновременно оценить значения всех констант, входящих в (1), для реальных популяций не просто [21–25]. Наиболее точно можно оценить удельные скорости рождения  и смертности  и, соответственно период колебаний [3, 5]. По данным статистического учета особей по площадям или индивидуальным участкам [16, 41, 51, 59, 60] можно оценить значения  и  и, соответственно, значения констант  и .

Результаты сопоставления расчетных (, , , ) и экспериментальных данных, приведенных в [45], представлены на рис. 1 для жертвы, а на рис. 2 для хищника. Символом  отмечены экспериментальные данные, сплошными линиями — расчетные. Как следует из анализа этих результатов, теоретические результаты в лучшем случае могут предсказать лишь период колебаний . Но вместе с этим понятно, что модель Вольтерра не учитывает многочисленные факторы, влияющие на численность популяций, одним из которых является неоднородность среды обитания.

Рис. 1. Изменение численности жертвы во времени

Рис. 2. Изменение численности хищника во времени

Модель хищник-жертва на линейном ареале. Примерами линейных ареалов служат трубопроводы, обочины дорог, лесные просеки [3, 5, 11, 16, 34, 45, 51, 52, 58, 59 60, 68]. Математическая модель «хищник-жертва» (1) на отрезке с учетом замены переменных [3]

, ,

представляется системой двух эволюционных уравнений [4, 12, 18, 19, 56, 58,59, 62, 68]

                                                                                           (2)

В этих уравнениях  — координата,  — время,  и  — линейные плотности популяций,  и  — параметры, характеризующие подвижности особей.

В качестве начальных условий задается значение функций  и  в начальный момент времени: при  , .

В качестве граничных условий для случая отрезка длиной  рассматриваются два варианта:

,                                                                     (3)

и

, .                                                           (4)

Условие обращения в ноль функций  и  на границе отрезка соответствует невозможности существования популяции в этой точке, а условие обращения в ноль производных  и  (условие наполнения среды [13, 29, 30, 31, 44, 50, 58, 59, 68]) допускает свободный рост численности популяций.

Общие численности жертвы () и хищника () на отрезке в момент времени  подсчитываются по формулам

, .

Устойчивость решений. Встационарном случае системе уравнений (2) при граничных условиях (3) или (4) удовлетворяет тривиальное решение , . Возмущение этого равновесного состояния представляется в виде [9, 10, 26, 29–31, 53] , , где  и  малые по сравнению с единицей величины: , . Тогда уравнения (2) с точностью до величин второго порядка малости [19, 26, 30] приводятся к виду

                                                                                               (5)

Решение первого уравнения, удовлетворяющее граничным условиям (3), представляется в виде тригонометрического ряда

.

При этом коэффициенты разложения должны удовлетворять уравнениям [56]

,         .

Из первого уравнения находится, что  будет возрастающей функцией времени. То есть решение  будет неустойчивым.

Решение первого уравнения в (5), удовлетворяющее граничным условиям (4), представляется в виде тригонометрического ряда

.

При этом коэффициенты разложения должны удовлетворять уравнениям

 .

Отсюда следует, что при выполнении неравенства  все коэффициенты  будут убывающими функциями времени и, соответственно, решение  будет устойчивым. Последнее означает, что при высокой подвижности особей жертвы малочисленная популяция в рассматриваемой модели погибает. Аналогичный результат получен в [13, 31] для одиночной популяции.

Для случая граничных условий (3) в стационарном случае уравнениям (2) удовлетворяют , . В окрестности этого решения решение уравнений (2) представляется в виде [26]

, ,

где  и  малые по сравнению с единицей величины: , . Тогда уравнения (2) с точностью до величин второго порядка малости приводятся к виду

Решение этих уравнений представляется в виде тригонометрических рядов [56]

, .

Коэффициенты разложения  и  должны удовлетворять системе обыкновенных дифференциальных уравнений ()

Собственные значения матрицы Якоби правой части этих уравнений удовлетворяют квадратному уравнению

.

При   будут иметь отрицательные вещественные части, а . То есть все коэффициенты  и  при  будут убывающими функциями времени, а коэффициенты  и  будут изменяться по гармоническому закону. То есть при малых отклонениях от стационарного решения ,  возникнут периодические по времени колебания, а решение со временем стремится к гомогенному по пространственной переменной.

Численное решение. Построить аналитическое решение нелинейных уравнений (2) не представляется возможным. Поэтому используются различные методы аппроксимаций уравнений (2) или их решений. Наибольшее распространение получили конечно-разностная аппроксимация уравнений и вариационные методы, основанные на представлении решения в виде линейной комбинации аналитических функций [13, 19, 20, 28, 31, 32, 42, 44, 46, 54, 55]. Численное решение уравнений (2), удовлетворяющее граничным условиям (4) на отрезке ищется в виде суммы тригонометрических функций [42, 44, 56]

,                                                                                                                                             .                                                                                                                                                  (6)

Система функций  () удовлетворяет граничным условиям (4), является полной и ортогональной на отрезке . После подстановки выражений (6) в уравнения (2), умножения последних на  () и последующего интегрирования по промежутку  будет получена система обыкновенных дифференциальных уравнений для коэффициентов  и  ()

                          (7)

Начальные условия для функций  и  () определяются из соотношений

,

.

Для одного члена разложения () в (5) для случая отрезка единичной длины () коэффициенты  и  удовлетворяют уравнениям

Нетривиальная стационарная точка этих уравнений со значениями

 и (8)

реализуется, если выполняется неравенство .

Собственными значениями матрицы Якоби

в этой стационарной точке будут

,       .

Как следует из этих соотношений в первом приближении в системе возникают колебания с частой . Частота колебаний растет с увеличением подвижности хищника (параметр ) и уменьшается, если растет подвижность жертвы (параметр ). При этом, как это следует из (8), увеличение подвижности хищника приводит и к увеличению амплитуды колебаний у жертвы. Амплитуда колебаний хищника от его подвижности в первом приближении не зависит.

Анализ поведения решения при большем числе слагаемых в представлениях (6) не представляется возможным без использования численных методов. Решение задачи Коши для системы уравнений (7) осуществлялось с применением численных методов типа Рунге-Кутты [46]. Некоторые из результатов численных экспериментов приведены на рис. 3–7.

Рис. 3. Значения коэффициентов  () в момент времени

Рис. 4. Значения коэффициентов  () в момент времени

Рис. 5. Зависимость функций  и  от времени

Рис. 6. Зависимость функций  и  от координаты в момент времени

Рис. 7. Зависимость функции  от координаты в момент времени  при ,  и

На рис. 3 отражены значения коэффициентов  (, ), а на рис. 4 — , в момент времени  при  и  (подвижности хищников и жертв одинаковы). Из анализа этого результата следует, что при решении уравнений вариационным методом с высокой степенью точности можно ограничиться 4–5 членами в представлении (6). На рис. 5 отражено изменение функций  и  (общей численности популяции жертвы и популяции хищника на отрезке) во времени при , ,  (подвижности хищника значительно больше подвижности жертвы), а на рис. 6 — изменение функций  и  от координаты в момент времени . Влияние подвижности хищника (параметра ) на распределение плотности популяции жертвы отражено на рис. 7 (, ,  ). Как следует из полученных результатов при высокой подвижности хищника в системе возникают затухающие колебания (рис. 5), в отличие от результатов, полученных для одного слагаемого в (6). Плотность популяции жертвы в окрестности точки  растет с ростом подвижности хищников (рис. 7) и одновременно растет и общая численность популяции жертвы.

Заключение. Учет неоднородности среды в математической модели хищник-жертва Вольтерра приводит к результатам, которые не дает точечная модель. Основной из них: от подвижности особей, как хищника, так и жертвы может зависеть общая численность популяций. При высокой подвижности особей популяция жертвы может погибнуть. Рост подвижности особей популяции хищника приводит к уменьшению периода возникающих колебаний и к увеличению численности жертвы.

Литература:

1.              Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Математическая модель сообщества хищник — жертва с нижним порогом численности жертвы // Компьютерные исследования и моделирование. — 2009. — Т. 1. — № 1. — С. 51–56.

2.              Апонин Ю. М., Апонина Е. А. Принцип инвариантности Ла-Салля и математические модели эволюции микробных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 2. — С. 177–190.

3.              Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2003. — 368 с.

4.              Балыкина Ю. Е., Колпак Е. П. Математические модели функционирования фолликула щитовидной железы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2013. — № 3. — С. 20–31.

5.              Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в двух томах. М.: Мир, 1989. Т. 1. — 667 с. Т. 2. — 477с.

6.              Будянский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 4. — С. 477–488.

7.              Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. Москва-Ижевск:, Институт компьютерных технологий, 2004. — 288 с.

8.              Гайко В. А. Глобальный бифуркационный анализ квартичной модели «хищник–жертва» // Компьютерные исследования и моделирование. — 2011. — Т. 3. — № 2. — С. 125–134.

9.              Гасратова Н. А. Напряженно-деформированное состояние упругого пространства со сферическим жестким включением // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 1. — С. 14–18.

10.          Гасратова Н. А., Шамина В. А. Решение в напряжениях линейной осесимметричной задачи для сферы и упругого пространства со сферической полостью // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2008. — № 2. — С. 122–128.

11.          Гилев А. В. Закономерности пространственного распределения и научные основы охраны рыжих лесных муравьев // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89. — № 12. — С. 1413–1420.

12.          Глызин С. Д. Разностная аппроксимация уравнения «реакция — диффузия» на отрезке // Моделирование и анализ информационных систем. — 2009. — Т. 16. — № 3. — С. 96–116.

13.          Горбунова Е. А., Колпак Е. П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10. — 2012. — Вып. 4. — С. 18–30.

14.          Григорьева К. В., Иванов А. С., Малафеев О. А Статическая коалиционная модель инвестирования инновационных проектов // Экономическое возрождение России. — 2011. — № 4. — С. 90–98.

15.          Григорьева К. В., Малафеев О. А. Динамический процесс кооперативного взаимодействия в многокритериальной (многоагентной) задаче почтальона // Вестник гражданских инженеров. — 2011 — № 1. — С. 150–156.

16.          Громов В. С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М.: Т-во научн. изданий КМК, 2008. — 581 с.

17.          Даль Ю. М., Пронина Ю. Г. Деформация шаровой поры в нелинейно-упругом теле // Известия Российской академии наук. Серия физическая. — 2006. — Т. 70. — № 9. — С. 1341–1343.

18.          Жукова И. В., Колпак Е. П. Математическая модель солидной опухоли // Естественные и математические науки в современном мире. — 2013. — № 13. — С. 18–25.

19.          Жукова И. В., Колпак Е. П. Математические модели злокачественной опухоли // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2014. — № 3. — С. 5–18.

20.          Кабриц С. А. Мальков В. М., Мансурова С. Е. Математическое моделирование нелинейной деформации эластомерного слоя // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 3. — С. 56–63.

21.          Карелин В. В Один подход к задаче оценки параметров динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 4. — С. 31–36.

22.          Карелин В. В Точные штрафы в задаче наблюдения // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2008. — № 4. — С. 3–8.

23.          Карелин В. В. Точные штрафы в задаче оценки координат динамической системы в условиях неопределенности // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2011. — № 4. — С. 40–46.

24.          Карелин В. В. Штрафные функции в задаче управления процессом наблюдения // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2010. — № 4. — С. 109–114.

25.          Колокольцов В. Н., Малафеев О. А. Динамические конкурентные системы многоагентного взаимодействия и их асимптотическое поведение (часть I) // Вестник гражданских инженеров. — 2010 — № 4 — С. 144–153.

26.          Колпак Е. П. Устойчивость и закритические состояния безмоментных оболочек при больших деформациях // диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук / Санкт-Петербург, 2000.

27.          Колпак Е. П. Введение в механику сплошных сред учебное пособие / Е. П. Колпак; С.-Петерб. гос. ун-т. СПб. 2004.

28.          Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е., Котина Е. Д., Жукова И. В. Математическая модель нарушений функционирования щитовидной железы // Молодой Ученый. — 2014. — № 2(61). — С. 19–24.

29.          Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Балыкина Ю. Е., Гасратова Н. А. Математическая модель одиночной популяции на билокальном ареале // Молодой ученый. — 2014. — № 1 (6). — С. 28–33.

30.          Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Жукова И. В. Математическая модель популяционной волны // Естественные и математические науки в современном мире. — 2014. — № 16. — С. 25–41.

31.          Колпак Е. П., Горбунова Е. А., Столбовая М. В., Балыкина Ю. Е Математическая модель логистической популяции на линейном ареале // Молодой ученый. — 2014. — № 3 (62). — С. 6–14.

32.          Колпак Е. П., Жукова И. В., Степанова Д. С., Крицкая А. В. О численных методах решения эволюционных уравнений на примере математической модели «хищник-жертва» // Молодой ученый. — 2014. — № 4. — С. 20–30.

33.          Колпак Е. П., Столбовая М. В. Математическая модель кинетики роста растений // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. — 2013. — № 12 (90). — С. 230–232.

34.          Коробченко М. А. Расширение ареала крота европейского (talpa europaea) в долине реки Северный Донец // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88. — № 4. — С. 465–472.

35.          Малафеев О. А., Пахар О. В. Динамическая нестационарная задача инвестирования проектов в условиях конкуренции // Проблемы механики и управления: Нелинейные динамические системы. — 2009. — № 41. — С. 103–108.

36.          Малафеев О. А., Соснина В. В. Модель управления процессом кооперативного трехагентного взаимодействия // Проблемы механики и управления: Нелинейные динамические системы. — 2007. — № 39. — С. 131–144.

37.          Мальков В. М., Малькова Ю. В. Исследование нелинейной задачи Фламана // Известия Российской академии наук. Механика твердого тела. — 2006. — № 5. — С. 68–78.

38.          Мальков В. М., Малькова Ю. В., Иванов В. А. Бесконечная плоскость с круговым включением, имеющим отслоение на части границы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 4. — С. 152–165.

39.          Мальков В. М., Малькова Ю. В.Плоская задача нелинейной упругости для гармонического материала // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2008. — № 3. — С. 114–126.

40.          Мальков В. М., Малькова Ю. В. Нелинейная задача Фламана для несжимаемого материала // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2004. — № 4. — С. 73–82.

41.          Мамонтов С. Н. Распределение по стволу дерева короеда-типографа (ips typographus, coleoptera, scolyniddae) и его энтомогафов // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88. — № 9. — С. 1139–1145.

42.          Матросов А. В. Сходимость степенных рядов в методе начальных функций // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 1. — С. 41–51.

43.          Миндлин Ю. Б., Колпак Е. П., Балыкина Ю. Е Проблемы использования кластеров в Российской Федерации // Вестник НГУЭУ. — 2014. — № 1. — С. 22–32.

44.          Мятлев В. Д., Панченко Л. А., Ризниченко Г. Ю., Терехин А. Т. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели. М.: Издательский центр «Акадкмия», 2009. — 320 с.

45.          Окулова Н. М., Катаев Г. Д. Взаимосвязи «хищник-красно-серая полевка» в сообществах позвоночных животных Лапландского заповедника // Зоологический журнал. — 2007. — Т. 86. — № 8. — С. 989–998.

46.          Олемской И. В. Модификация алгоритма выделения структурных особенностей // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2006. — № 2. — С. 55–64.

47.          Пронина Ю. Г. Периодическая задача о точечных воздействиях в упругой полуплоскости с отверстиями // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 3. — С. 118–128.

48.          Пронина Ю. Г. Сосредоточенные силы и моменты в упругой полуплоскости с отверстием // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 2. — С. 104–114.

49.          Пронина Ю. Г. Центры расширения-сжатия в упругой полуплоскости // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 1: Математика. Механика. Астрономия. — 2007. — № 2. — С. 140–149.

50.          Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва — Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2004. — 464 с.

51.          Садыков О. Ф., Бененсон И. Е. Динамика численности мелких млекопитающих: Концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. — 191 с.

52.          Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М: Наука, 1987. — 368 с.

53.          Старков В. Н., Степенко Н. А. Исследование динамики маятниковых систем с переменными параметрами // Естественные и математические науки в современном мире. — 2014. — № 15. — С. 20–36.

54.          Тамасян Г. Ш. Градиентные методы в вариационной задаче со свободными концами // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2012. — № 4. — С. 77–84.

55.          Тамасян Г. Ш. Градиентные методы решения задачи Коши // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 10: Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. — 2009. — № 4. — С. 224–230.

56.          Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнение математической физики. М.: Наука, 1972. — 735 с.

57.          Трубецков Д. И. Феномен математической модели Лотки-Вольтерры и сходных с ней // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика. — 2011. — Т. 19. — № 2. — С. 69–88.

58.          Тютюнов Ю. В. Пространственная модель развития устойчивости насекомых-вредителей к трансгенной инсектицидной сельскохозяйственной культуре // Биофизика. — 2007. — Т. 52. — № 1. — С. 95–113.

59.          Тютюнов Ю. В., Загребнева А. Д., Сурков Ф. А., Азовский А. И. Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически обусловленных миграций // Биофизика. — 2009. — Т. 54. — Вып. 3. — С. 508–514.

60.          Уморин П. П. Роль хищников в устойчивом существовании нескольких видов водорослей // Биология внутренних вод. — 2009. — № 1. — С. 3–7.

61.          Черных К. Ф., Кабриц С. А., Колпак Е. П., Слепнева Л. В. Точные решения краевых задач нелинейной теории упругости // отчет о НИР № 96–01–00739 (Российский фонд фундаментальных исследований).

62.          Чеснокова О. И., Мелких А. В. Имитационное моделирование направленного движения в условиях градиента освещенности // Компьютерные исследования и моделирование. — 2012. — Т. 4. — № 2. — С. 401–406.

63.          Abrams P. A., Chad E., Brassil C. E., Robert D., Holt R. D. Dynamics and responses to mortality rates ofcompeting predators undergoing predator–prey cycles // Theoretical Population Biology. — 2003. — V. 64. — P. 163–176.

64.          Garvie M. R. Finite-difference schemes for reaction–diffusion equations modeling predator–prey interactions in Matlab // Bulletin of Mathematical Biology. — 2007. — V. 69. — P. 931–956.

65.          Ge w., Gui z. The effect of harvesting on a predator–prey system with stage structure // Ecological Modelling. — 2005. — V. 187. — P. 329–340.

66.          Jones L. E., Ellner S. P Evolutionary Tradeoff and Equilibrium in an Aquatic Predator–Prey System // Bulletin of Mathematical Biology. — 2004. — V. 66. — P. 1547–1573.

67.          Lopez-Sanchez J. F., Alhama F., Gonzalez-Fernandez C.F Introduction and permanence of species in a diffusive Lotka-Volterra system with time-dependent coefficients // Ecological Modelling. — 2005. — V. 183. P. 1–9.

68.          Murray D. D. Mathematical biology. N. Y. Springer. 2002. — 551 p.

69.          Pronina Y. G. Estimation of the life of an elastic tube under the action of a longitudinal force and pressure under uniform surface corrosion conditions // Russian metallurgy (Metally). — 2010. — Т. 2010. — № 4. — С. 361–364.

70.          Wang W., Takeuchi Y.Adaptation of prey and predators between patches // Journal of Theoretical Biology. — 2009. — V. 258. — P. 603–613.

moluch.ru