Условные рефлексы приобретенные дуги временные и – 2. Особенности условных рефлексов. Факторы необходимые для формирования условных рефлексов — Вопрос 32. Условные рефлексы — Физиология — Лекции 2 курс — Medkurs.ru

Условные рефлексы — это… Виды условных рефлексов. Торможение условных рефлексов

Условные рефлексы – это реакции всего организма или какой-либо его части на внешние или внутренние раздражители. Проявляются они через исчезновение, ослабление или усиление определенной деятельности.

Условные рефлексы – это помощники организма, позволяющие ему быстро отреагировать на любые изменения и приспособиться к ним.

История

Впервые идея условного рефлекса была выдвинута французским философом и ученым Р. Декартом. Несколько позже русским физиологом И. Сеченовым была создана и опытным путем доказана новая теория, касающаяся реакций организма. Впервые в истории физиологии был сделан вывод о том, что условные рефлексы – это механизм, который приводится в действие не только сегментами спинного мозга. В его работе задействована вся нервная система. Это позволяет поддерживать связь организма с окружающей средой.

Изучал условный рефлекс Павлов. Этот выдающийся русский ученый смог объяснить механизм действия коры головного мозга и больших полушарий. В начале XX века им была создана теория условных рефлексов. Данный научный труд стал настоящей революцией в физиологии. Ученым было доказано, что условные рефлексы – это реакции организма, которые приобретаются на протяжении всей жизни, исходя из рефлексов безусловных.

Инстинкты

Определенные рефлексы безусловного типа характерны для каждого вида живых организмов. Их называют инстинктами. Некоторые из них бывают весьма сложными. Примером тому могут послужить пчелы, которые лепят соты, или птицы, вьющие гнезда. Благодаря наличию инстинктов организм способен оптимально приспособиться к условиям окружающей среды.

Безусловные рефлексы являются врожденными. Они передаются по наследству. Кроме того, их относят к категории видовых, так как они свойственны всем представителям определенного вида. Инстинкты носят постоянный характер и сохраняются на протяжении всей жизни. Они проявляются на адекватные раздражители, которые прилагаются к определенному единственному рецептивному полю. Физиологически безусловные рефлексы замыкаются в стволовом отделе головного мозга и на уровне мозга спинного. Проявляются они посредством анатомически выраженной рефлекторной дуги.

Что касается обезьяны и человека, то у них осуществление большей части сложных безусловных рефлексов невозможно без участия коры больших полушарий. При нарушениях ее целостности происходят патологические изменения безусловных рефлексов, а некоторые из них просто исчезают.


Классификация инстинктов

Безусловные рефлексы очень сильны. Только при некоторых условиях, когда их проявление становится необязательным, они могут исчезнуть. Например, одомашненная примерно триста лет назад канарейка в настоящее время не имеет инстинкта вить гнезда. Различают следующие виды безусловных рефлексов:

— Инстинкт самосохранения, который является реакцией организма на разнообразные физические или химические раздражители. Такие рефлексы, в свою очередь, могут проявляться местно (отдергивание руки) или быть сложными (бегство от опасности).

— Пищевой инстинкт, который вызывается голодом и аппетитом. В этот безусловный рефлекс входит целая цепочка последовательных действий — от поиска добычи до нападения на нее и дальнейшего поедания.
— Родительский и половой инстинкты, связанные с поддержанием и размножением вида.

— Комфортный инстинкт, служащий для поддержания тела в чистоте (купание, почесывание, встряхивание и т.д.).
— Ориентировочный инстинкт, когда в сторону раздражителя поворачиваются глаза и голова. Данный рефлекс нужен для сохранения жизни.
— Инстинкт свободы, который особенно ярко выражается в поведении животных в неволе. Они постоянно хотят вырваться на свободу и часто гибнут, отказываясь от воды и пищи.

Возникновение условных рефлексов

В течение жизни к унаследованным инстинктам добавляются приобретенные реакции организма. Их называют условными рефлексами. Они приобретаются организмом в результате индивидуального развития. Основой для получения условных рефлексов является жизненный опыт. В отличие от инстинктов эти реакции индивидуальны. Они могут присутствовать у одних представителей вида и отсутствовать у других. Кроме того, условным рефлексом является реакция, которая может не сохраняться в течение всей жизни. При определенных условиях она вырабатывается, закрепляется, исчезает. Условные рефлексы – это реакции, которые могут возникать на различные раздражители, прилагаемые к разным рецепторным полям. В этом их отличие от инстинктов.

Механизм условного рефлекса замыкается на уровне коры больших полушарий. Если ее удалить, то останутся только инстинкты.

Образование условных рефлексов происходит на базе безусловных. Для осуществления данного процесса необходимо выполнение определенного условия. При этом какое-либо изменение внешней среды должно по времени сочетаться с внутренним состоянием организма и восприниматься корой мозга с одновременно осуществляемой безусловной реакцией организма. Только в таком случае появляется условный раздражитель или сигнал, способствующий возникновению условного рефлекса.

Примеры

Для появления такой реакции организма, как выделение слюны при звоне ножей и вилок, а также при стуке чашки для кормления животного (у человека и у собаки соответственно), непременным условием является неоднократное совпадение данных звуков с процессом предоставления пищи.

Точно так же звук звонка или включение лампочки вызовут сгибание лапы собаки, если эти явления многократно происходили в сопровождении электрического раздражения ноги животного, в результате которого появлялся сгибательный рефлекс безусловного типа.

Условным рефлексом является отдергивание ручек ребенка от огня и последующий плач. Однако эти явления будут иметь место только в том случае, если вид огня, пусть даже однажды, совпал с получением ожога.

Компоненты реакций

Реакцией организма на раздражение является изменение дыхания, секреция, движение и т. д. Как правило, безусловные рефлексы представляют собой довольно сложные реакции. Именно поэтому в их состав входит сразу несколько компонентов. Например, оборонительный рефлекс сопровождается не только защитными движениями, но и учащением дыхания, ускорением деятельности сердечной мышцы, изменением состава крови. При этом могут появиться и голосовые реакции. Что касается пищевого рефлекса, то здесь также имеются дыхательные, секреторные и сердечно-сосудистые компоненты.

Условные реакции обычно воспроизводят структуру безусловных. Это происходит в связи с возбуждением раздражителями тех же нервных центров.

Классификация условных рефлексов

Приобретенные организмом ответные реакции на различные раздражители подразделяют по видам. Некоторые из существующих классификаций имеют огромное значение при решении не только теоретических, но и практических задач. Одной из областей применений данных знаний является спортивная деятельность.

Натуральные и искусственные реакции организма

Существуют условные рефлексы, которые возникают при действии сигналов, характерных для постоянных свойств безусловных раздражителей. Примером тому может служить вид и запах пищи. Такие условные рефлексы являются натуральными. Для них характерна быстрота выработки и большая стойкость. Натуральные рефлексы, даже при отсутствии последующего подкрепления, могут удерживаться в течение всей жизни. Значение условного рефлекса при этом особенно велико на самых первых этапах жизни организма, когда он приспосабливается к окружающей среде.

Однако реакции могут быть выработаны и на разнообразные индифферентные сигналы, такие как запах, звук, изменение температуры, свет и т. д. В естественных условиях они раздражителями не являются. Именно такие реакции и называют искусственными. Они вырабатываются медленно и при отсутствии подкрепления быстро исчезают. Например, искусственные условные рефлексы человека – это реакции на звучание звонка, прикосновения к коже, ослабление или усиление освещения и т. д.

Первый и высший порядок

Существуют такие виды условных рефлексов, которые образуются на основе безусловных. Это реакции первого порядка. Существуют и высшие категории. Так, реакции, которые вырабатываются на базе уже имеющихся условных рефлексов, относят к реакциям высшего порядка. Как они возникают? При выработке таких условных рефлексов происходит подкрепление индифферентного сигнала хорошо усвоенными условными раздражителями.

Например, раздражение в виде звонка постоянно подкрепляется едой. В таком случае происходит выработка условного рефлекса первого порядка. На его основе может быть закреплена реакция и на другой раздражитель, к примеру, на свет. Это станет условным рефлексом второго порядка.

Положительные и отрицательные реакции

Условные рефлексы могут влиять на активность организма. Такие реакции относят к положительным. Проявлением данных условных рефлексов могут служить секреторные или двигательные функции. Если активности организма нет, то реакции относят к категории отрицательных. Для процесса приспособления к постоянно изменяющимся условиям среды существования и один, и второй вид имеют огромное значение.

При этом существует их тесная взаимосвязь, так как при проявлении одного рода деятельности непременно угнетается другой. Например, когда звучит команда «Смирно!», мышцы находятся в определенном положении. При этом тормозятся двигательные реакции (бег, ходьба и т. д.).

Механизм образования

Условные рефлексы возникают при одновременном действии условного раздражителя и безусловного рефлекса. При этом должны выполняться определенные условия:

— безусловный рефлекс биологически более сильный;
— проявление условного раздражителя несколько опережает действие инстинкта;

— условный раздражитель обязательно подкрепляется воздействием безусловного;
— организм должен находиться в бодрствующем состоянии и быть здоровым;
— соблюдается условие отсутствия посторонних раздражителей, производящих отвлекающее действие.

Центры условных рефлексов, находящиеся в коре головного мозга, устанавливают временную связь (замыкание) между собой. В таком случае раздражение воспринимается корковыми нейронами, которые находятся в составе дуги безусловного рефлекса.

Торможение условных реакций

Для того чтобы обеспечить адекватное поведение организма и для лучшего приспособления к окружающим условиям одной выработки условных рефлексов будет недостаточно. Понадобится противоположное по направленности действие. Им является торможение условных рефлексов. Это процесс устранения тех реакций организма, в которых отсутствует необходимость. Согласно теории, разработанной Павловым, различают определенные виды коркового торможения. К первому из них относится безусловное. Оно появляется как ответная реакция на действие какого-либо постороннего раздражителя. Существует еще и внутреннее торможение. Его называют условным.

Внешнее торможение

Такое название данная реакция получила в связи с тем, что ее развитию содействуют процессы, проходящие в тех участках коры, которые не принимают участие в осуществлении рефлекторной деятельности. Например, посторонний запах, звук или изменение освещения до начала пищевого рефлекса могут снизить его или содействовать полному исчезновению. Новый раздражитель является тормозом для условной реакции.

Пищевые рефлексы могут быть устранены и болевыми раздражителями. Торможению реакции организма содействует переполнение мочевого пузыря, рвота, внутренние воспалительные процессы и т. д. Все они угнетают пищевые рефлексы.

Внутреннее торможение

Оно возникает в том случае, когда полученный сигнал не подкрепляется безусловным раздражителем. Внутреннее торможение условных рефлексов происходит, если, например, животному в течение дня периодически включают перед глазами электрическую лампочку, не принося при этом пищи. Экспериментально доказано, что каждый раз выработка слюны будет снижаться. В итоге реакция угаснет совсем. Однако рефлекс не исчезнет бесследно. Он попросту затормозится. Это также доказано экспериментально.

Условное торможение условных рефлексов может быть устранено уже на следующий день. Однако если этого не сделать, то реакция организма на данный раздражитель впоследствии исчезнет навсегда.

Разновидности внутреннего торможения

Классифицируют несколько видов устранения реакции организма на раздражители. Так, в основе исчезновения условных рефлексов, которые в данных конкретных условиях попросту не нужны, лежит угасательное торможение. Есть еще одна разновидность данного явления. Это различительное, или дифференцированное торможение. Так, животное может различать то количество ударов метронома, при котором ему принесут пищу. Это происходит в том случае, когда данный условный рефлекс предварительно выработан. Животное различает раздражители. В основе этой реакции и находится внутреннее торможение.

Значение устранения реакций

Условное торможение играет значительную роль в жизнедеятельности организма. Благодаря ему процесс приспособления к окружающей среде происходит намного лучше. Возможность ориентации в разнообразных сложных ситуациях дает сочетание возбуждения и торможения, которые являются двумя формами единого нервного процесса.

Заключение

Условных рефлексов существует бесконечное множество. Именно они являются тем фактором, который определяет поведение живого организма. С помощью условных рефлексов животные и человек приспосабливаются к окружающей их среде.

Существуют многие косвенные признаки реакций организма, которые обладают сигнальным значением. Например, животное, заранее зная о приближении опасности, определенным образом выстраивает свое поведение.

Процесс выработки условных рефлексов, которые относятся к высшему порядку, является синтезом временных связей.

Основные принципы и закономерности, проявляемые при формировании не только сложных, но и элементарных реакций, являются одинаковыми для всех живых организмов. Из этого следует важный вывод для философии и естественных наук о том, что человеческий мозг не может не подчиняться общим законам биологии. В связи с этим его можно объективно изучать. Однако стоит иметь в виду, что деятельность человеческого мозга обладает качественной спецификой и принципиальным отличием от работы мозга животного.

fb.ru

Условные рефлексы — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 23 апреля 2017; проверки требует 1 правка. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 23 апреля 2017; проверки требует 1 правка.

Усло́вный рефле́кс — это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи).[1] Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условнорефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и учениками его школы. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, м

ru.wikipedia.org

Рефлекс и рефлекторная дуга

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. «рефлексус» — отражение) — реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде «Рефлексы головного мозга» утверждал: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

  1. По биологическому значению

    1. пищевые

    2. оборонительные

    3. половые

    4. ориентировочные

    5. позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

    6. локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

  2. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

    1. экстерорецептивный рефлекс — раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

    2. висцеро- или интерорецептивный рефлекс — возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

    3. проприорецептивный (миотатический) рефлекс — раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

  1. По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

    1. спинальные рефлексы — нейроны расположены в спинном мозге

    2. бульбарные рефлексы — осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

    3. мезэнцефальные рефлексы — осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

    4. диэнцефальные рефлексы — участвуют нейроны промежуточного мозга

    5. кортикальные рефлексы — осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene — обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах — в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

  1. По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

    1. моторные, или двигательные рефлексы — исполнительным органом служат мышцы;

    2. секреторные рефлексы — заканчиваются секрецией желез;

    3. сосудодвигателъные рефлексы — проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга — это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

  • соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

  • вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

  1. рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

  2. чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы — в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

  3. нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

  4. двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно — длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

  5. эффектора — рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса — вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

  1. позвоночные (вертебральные) ганглии — относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

  2. предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

  3. внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон — клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон — двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения — рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества — медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса — возбуждение и торможение — взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь («обратная афферентация» по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму «обратной афферентации», который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи («обратной афферентации») дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг — таково новейшее представление о строении и функции нервной системы. 

studfiles.net

Образование и формирование условных рефлексов

Условный рефлекс — это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного (индифферентного) раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса  составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.

Раздражитель — любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) — раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования  условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный  безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.

Стимул — воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.

Реакция — любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде  от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.

Стадии и механизм  условного рефлекса

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

1.  Стадия прегенерализации — кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

2.  Стадия генерализации . Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки  условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие  раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация, возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур — дистантная синхронизация биопотенциалов.

3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне «кора -подкорковые образования». В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром  безусловного рефлекса  и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования  условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: «кора-кора», «кора-подкорковые образования», «подкорковые образования-подкорковые образования». Э.А.Асратян, изучая  безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза  безусловный рефлексов.

Правила формирования  условного рефлекса

Для образования  условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор – это периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор – это нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.
Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать  условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.

2.  Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать  условный рефлекс значительно труднее.

3.  Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

4.  Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

5.  Для выработки  условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.

Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Общие свойства  условных рефлексов

Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1.  все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;

2.  условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;

3.  все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный
предупредительный характер;

4.  условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без
подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Положительные и отрицательные подкрепления

Подкрепление — безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму, называется отрицательным (наказание). Подкрепление в виде пищи называется положительным (награда).

Механизм образования  условного рефлекса

1. Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.

Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса — это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.

2. Теория В.С. Русинова. В соответствии с учением B.C.Русинова  условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.

Механизм условно-рефлекторной деятельности

Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

1. надстроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;

2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти — распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.

Рис. 1. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну): а — кортикальный центр мигательного рефлекса; 6 — кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I — прямая временная связь; II — обратная временная связь

Схемы рефлекторных дуг: А – двухнейронная рефлекторная дуга; Б – трехнейронная рефлекторная дуга:

1 – рецептор в мышце и сухожилии; 1а – рецептор в коже; 2 – афферентное волокно; 2а – нейрон спинно-мозгового ганглия; 3 – вставочный нейрон; 4 – мотонейрон; 5 – эфферентное волокно;  6 – эффектор (мышца).

Отличия условных рефлексов от безусловных

biofile.ru

ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА | Дрессировка служебных собак | Веб

ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Условные рефлексы отличаются от безусловных многообразием и непостоянством. Поэтому нет четкого разделения условных рефлексов и их определенной классификации. Исходя из потребностей теории и практики дрессировки собак, выделяют основные виды и разновидности условных рефлексов.

Натуральные условные рефлексы образуются на постоянные естественные свойства и качества безусловного раздражителя. Например, у собаки на вид, запах, и вкус пищи образуются натуральные условные рефлексы. Они могут образовываться на внешний вид, голос, запах, определенные действия дрессировщика и его помощника, на дрессировочный костюм, плащ, апортировочный предмет, прут, хлыст, палку и другие предметы, применяемые при дрессировке собак, а также на окружающую обстановку и условия, в которых дрессируется собака. Эти рефлексы легко и быстро образуются и длительно сохраняются при отсутствии последующих подкреплений. Например, достаточно собаке 1–2 раза нанести болевые раздражения поводком, и она будет бояться лишь одного вида поводка. Большинство натуральных условных рефлексов у собак используется как основа для выработки других условных рефлексов, необходимых на службе.

Искусственные условные рефлексы. В отличие от натуральных образуются на посторонние раздражители, не обладающие естественными признаками безусловного раздражителя, но совпадающие во времени с его действием. Так, при дрессировке на звуковые сигналы — команды, звонок, свисток, зуммер, зрительные жесты, зажигание лампочки, а также на запаховые и другие раздражители у собак непрерывно и в большом количестве образуются искусственные условные рефлексы. Они имеют важное сигнально-упредительное и приспособительное значение к непрерывно меняющимся условиям окружающей среды. Отличительная особенность всех искусственных условных рефлексов — замедленное образование при большом количестве сочетаний. Кроме того, они легко затормаживаются и быстро угасают при неподкреплении. Более затруднительным является формирование из искусственного условного рефлекса стойкого и безотказного навыка.

Условные рефлексы первого, второго и высших порядков. Ответные реакции, образовавшиеся на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а рефлексы, выработанные на основе ранее приобретенных условных рефлексов (навыков) — условными рефлексами второго, третьего и высшего порядка.

Механизм образования условного рефлекса второго порядка можно объяснить на примере приучения собаки работать по жестам для управления ее поведением на расстоянии. Сначала вырабатываются условные рефлексы первого порядка на соответствующие команды путем подкрепления безусловными воздействиями. После упрочения этих условных рефлексов до навыков на их основе можно вырабатывать условные рефлексы второго порядка на жесты или другие сигналы без подкрепления безусловными раздражителями.

Условные рефлексы обыска местности, отыскания запахового следа, выборки вещей по запаху вырабатываются по принципу формирования условных рефлексов второго, а иногда третьего порядка.

Значение условных рефлексов высшего порядка в дрессировке состоит в том, что они не только обеспечивают формирование сложных навыков на различные сигналы дрессировщика, но и способствуют проявлению экстраполятивных рефлексов в сложной обстановке.

Положительные условные рефлексы. Условные рефлексы, в основе образования и проявления которых лежат процессы возбуждения и активная деятельность животного, называются положительными рефлексами. Они в основном связаны с двигательными реакциями собаки. Большинство общедисциплинарных и специальных навыков также составляют положительные условные рефлексы. Например, преодоление препятствий, переползание, движение собаки по следу, обнаружение и подноска вещей, задержание помощника и другие сложные действия собаки включают процессы сильного и длительного возбуждения нервных центров коры головного мозга. Одни положительные условные рефлексы сменяются другими или заканчиваются торможением в целях прекращения активных действий собаки.

Отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, выработанные на основе процесса торможения, называются отрицательными. Тормозные условные рефлексы для организма также важны, как и положительные. В комбинациях друг с другом они составляют большинство сложных навыков, которые уравновешивают поведение собаки, делают ее дисциплинированной, освобождают организм от ненужных возбуждений и положительных условных рефлексов, утративших свое значение. К отрицательным условным рефлексам относятся прекращение собакой нежелательных действий, выдержка при посадке, укладке и стоянии, дифференцировка запахов при работе по чутью и др.

Условные рефлексы на время. Целесообразная ритмичность в поведении дрессируемой собаки объясняется условными рефлексами на время, которые образуются на интервалы времени в режиме ухода, кормления, занятий, работы и отдыха в течение суток, недели, месяца и даже года. В результате этого в поведении собаки образуются биоритмы активного и пассивного, рабочего и нерабочего состояния, периодов эффективной и малоэффективной дрессировки. При дрессировке собак на различные сочетания условных раздражителей с безусловными во времени образуются совпадающие, отставленные, запаздывающие и следовые условные рефлексы.

Совпадающий условный рефлекс образуется, когда сигнал — команда применяется одновременно или на 0,5–2 секунды раньше безусловного раздражителя. Ответная реакция проявляется сразу же после подачи команды или жеста. При дрессировке собак, как правило, должны вырабатываться совпадающие условные рефлексы. В этих случаях ответные действия собаки на команды и жесты бывают четкими, энергичными, а выработанный условный рефлекс сохраняется дольше и обладает устойчивостью к торможению.

Отставленный условный рефлекс образуется, когда действие сигнала — команды, жеста подкрепляется безусловным раздражителем с отставанием на 3–30 секунд. Ответная реакция такого рефлекса на условный сигнал проявляется на отставленное время подкрепления безусловным раздражителем. Например, если дрессировщик команду «Лежать» подкрепляет воздействием на собаку через 5 секунд, то образовавшийся условный рефлекс проявляется не сразу, т. е. собака ложится через 5 секунд после подачи команды.

Такие рефлексы у собак — результат нарушения методики и техники дрессировки.

Отставленные условные рефлексы чаще бывают у собак, закрепленных за медлительными дрессировщиками.

Запаздывающий условный рефлекс образуется при длительном действии условного раздражителя и позднем подкреплении его безусловным. В практике дрессировки, запаздывающие условные рефлексы образуются у собаки, когда дрессировщик подкрепляет безусловным раздражителем не первую команду, а ее многократные повторения. Подобные ошибки можно наблюдать при управлении собакой на расстоянии и без поводка. В этом случае дрессировщик не может быстро воздействовать на собаку, и вынужден повторно подавать команды, чтобы заставить ее выполнить нужное действие. Образовавшийся условный рефлекс проявляется с большим опозданием, т. е. после многократного повторения команды или жеста.

Следовой условный рефлекс вырабатывается на базе следа от возбуждения в центральной нервной системе, вызванного условным раздражителем, при подкреплении действием безусловного раздражителя спустя некоторое время. Между затухающим очагом возбуждения от условного раздражителя и очагом возбуждения от действия безусловного раздражителя в коре образуется временная связь, называемая следовым условным рефлексом. Выработка таких условных рефлексов у собак протекает с большим трудом. Следовой условный рефлекс может образоваться быстрее в том случае, если сигнальный раздражитель имеет длительное побуждающее значение для собаки, а безусловный раздражитель вызывает сильную возбудительную или тормозную реакцию. Например, команда «Слушай», подкрепленная действиями помощника через 1–2 часа вызывает у собаки настороженность и ожидание помощника в пределах этого периода времени.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

В различной обстановке условные рефлексы могут ослабляться, задерживаться, прекращаться или совсем не проявляться, т. е. тормозиться. Благодаря торможению потоки импульсов задерживаются в нервных клетках и не доходят до рабочих органов или поступают в ослабленном виде. Торможение — главное средство упорядочения и совершенствования условных рефлексов, рефлекторных актов и реакций поведения. Образование любого условного рефлекса требует возбуждения одних корковых центров и торможения других. Различают две формы торможения: безусловное и условное.

ВИДЫ БЕЗУСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Безусловное торможение — врожденное свойство центральной нервной системы, присущее всем ее отделам. При дрессировке и применении служебных собак можно наблюдать следующие виды безусловного торможения: запредельное, гаснущее, негаснущее и сонное.

Запредельное (охранительное) торможение развивается при действии сверхсильных или обычных, но длительно действующих раздражителей. Например, сильный звук выстрела, свет прожектора или частое и многократное повторение одного и того же раздражителя вызывает у собаки торможение не только условных, но и безусловных рефлексов. Продолжительное развитие злобы вызывает у нее не возбуждение, а резкое торможение, которое после отдыха проходит. По своей природе запредельное торможение представляет защитный механизм, охраняющий нервные центры от перевозбуждения, а нервные клетки от истощения.

Гаснущее (ориентировочное) торможение, иначе называемое внешним, возникает на новые и необычные раздражители из внешней среды. Оно возникает в нервных центрах в виде рефлекса «Что такое?» и тормозит всю условно-рефлекторную деятельность. Если при многократном повторении раздражителя образуется условный рефлекс, то ориентировочное торможение угасает, поэтому оно и называется гаснущим. Например, привыкание к новой обстановке не тормозит работу собаки.

Негаснущее (постоянное) торможение возникает на болевые и другие раздражители, имеющие важное функциональное значение для животного. Негаснущим называется потому, что при продолжительных и повторных действиях раздражителя оно не угасает, а, наоборот, усиливается и не утрачивает своего тормозного действия, пока не будет устранена сама причина, вызывающая торможение. Причиной такого торможения может быть потребность выделения мочи, кала, рвота, кашель, утомление, перегревание, заболевание собаки и др.

Сонное торможение — закономерно естественное состояние в жизни животного. Сон — физиологическая необходимость для отдыха и восстановления растраченной энергии в нервной системе и самом организме. В практике дрессировки необходимо помнить о ночной биоритмике сна собаки. Для работы в ночных условиях необходима перестройка биоритма сонного торможения.

ВИДЫ УСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Условное торможение образуется при жизни или вырабатывается в процессе дрессировки собак в виде отрицательных тормозных условных рефлексов. Возникает внутри условно-рефлекторной дуги через обратную афферентацию и по этой причине называется внутренним торможением. У собаки это торможение вырабатывается дрессировщиком в виде условного рефлекса и называется активным. Существует несколько видов условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Если, например, команду или жест «Рядом» не подкреплять безусловным раздражителем — рывком поводка, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее, и, наконец, совсем исчезает. Угасание условного рефлекса не связано с утомлением нервного центра при частом повторении. Если после полного угасания условного рефлекса сделать перерыв на несколько дней и вновь подкрепить условный раздражитель безусловным, то рефлекс вновь появляется и достигает прежней силы. В практике дрессировки можно наблюдать, когда угасший при неподкреплениях условный рефлекс через некоторое время сам по себе восстанавливается, т. е. угасательное торможение исчезает. Такое явление называется растормаживанием. Повторное угасание условного рефлекса происходит быстрее, чем первое, а последующие — быстрее и легче, чем предыдущие. Многократно повторяемое угасание может привести к полному исчезновению условного рефлекса. Очень слабые условные рефлексы после угасания могут не восстановиться. Закономерности угасательного торможения должны учитываться в методике организации и проведения занятий по дрессировке собак.

Запаздывательное торможение развивается в нервных центрах при отставлении подкрепления во времени от начала действия условного раздражителя и образуется на промежуток времени между действием условного и безусловного раздражителей. Оно лежит в основе образования недеятельной фазы условных рефлексов на время: отставленного, запаздывающего и следового. В дрессировке запаздывательное торможение используется для выработки выдержки при посадке, укладке, стоянии, подноске предметов, сторожевке и др. Благодаря развитию запаздывательного торможения, образовавшиеся условные рефлексы становятся более точными, они уравновешивают и дисциплинируют поведение собаки.

Дифференцировочное торможение проявляется при постоянном подкреплении одного условного раздражителя и неподкреплении других, сходных с ним. Выработка дифференцировочного торможения происходит постепенно, неравномерно, что свидетельствует о борьбе между развивающимся торможением и возбуждением.

Дифференцировка вырабатывается легче и быстрее при отдаленных сходствах раздражителей, при близких — образуется с трудом или совсем не образуется. Тонкую дифференцировку можно выработать после тренировки торможения сначала на более грубых, а затем на более тонких различиях сходных между собой раздражителей. На основе дифференцировочного торможения образуется дифференцировочный условный рефлекс, который обеспечивает способность собаки различать один раздражитель» из множества сходных с ним по внешнему виду, вкусу или запаху. Например, надрессированная собака может различать и выбирать по заданному запаху вещь из 10–12 предметов с запахами других людей. Дифференцировочный рефлекс легко растормаживается при действии на собаку посторонних раздражителей. У собаки это выражается в виде беспричинного возбуждения, перехватывания предметов, ошибочной выборки и др. Для выработки стойкого навыка дифференцировки необходимо многократное повторение упражнений по определенной методике.

Условный тормоз образуется или вырабатывается на условный раздражитель, способный затормаживать действие другого условного раздражителя. Например, запрещающая команда «фу» тормозит любой положительный условный рефлекс, проявляющийся на другой условный раздражитель. В практике дрессировки условный тормоз используется для устранения ненужных действий собаки, мешающих дрессировке и использованию ее на службе. Однако надо помнить, что применение условного тормоза вызывает торможение не только ненужного действия собаки, но и других положительных условных рефлексов.

Поэтому запрещающая команда «Фу» применяется только в необходимых случаях, а при выборке вещей и при работе по запаховому следу, как правило, не применяется.

ДВИЖЕНИЕ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОЦЕССОВ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ

Поведение животного, т. е. его высшая нервная деятельность, определяется сложным взаимоотношением процессов возбуждения и торможения, возникающих в клетках коры головного мозга под влиянием воздействия различных раздражителей из внешней и внутренней среды. Воспринимаемые раздражители могут быть простыми и сложными, положительными и отрицательными, а чаще всего — комплексными. В ответ на них в коре больших полушарий возникают процессы возбуждения и торможения, которые непрерывно движутся по нервным центрам и взаимодействуют.

Различают следующие виды движения нервных процессов: иррадиация и концентрация.

Иррадиация — это распространение из какого-либо очага или нервного центра на окружающие нервные клетки процесса возбуждения или торможения. В связи с этим в ответной реакции принимает участие не одиночный нервный центр, а вся нервная система и организм в целом. Иррадиация возбуждения и торможения возникает не во всех случаях раздражений(рис, 9).

Она бывает только на сильные и длительно действующие раздражения. Нервный процесс средней силы не иррадирует или распространяется в пределах нескольких нервных центров.

Примером иррадиации возбуждения может служить явление генерализации условных рефлексов в начале их образования, когда условный раздражитель вызывает не только нужное действие, но и другие побочные реакции.

Рис. 9. Схема иррадиации возбуждения Рис. 10. Схема иррадиации торможения

Происходит это потому, что возбуждение от условного раздражителя иррадирует на другие нервные центры коры головного мозга. Скорость иррадиации тормозного процесса в несколько раз меньше скорости распространения возбуждения. В качестве примера иррадиации торможения может служить процесс перехода ко сну (рис. 10).

Концентрация — это явление, противоположное иррадиации, когда распространившееся возбуждение или торможение стягивается к группе определенных клеток одного нервного центра, т. е. к исходному пункту, откуда оно началось, усиливая его положительную или отрицательную функцию. Примером концентрации возбуждения может быть процесс специализации условного рефлекса, когда возбуждение сосредоточивается в одном нервном центре, обеспечивая точность ответного действия на условный раздражитель (рис. 11, 12).

Рис. 11. Схема концентрации возбуждения Рис. 12. Схема концентрации торможения

Концентрация возбуждения обеспечивает окончательную замыкательную функцию положительных условных рефлексов, а концентрация торможения — отрицательных (тормозных). Дальнейший процесс совершенствования условных рефлексов, их взаимосвязь и согласованность обеспечиваются взаимодействием процессов возбуждения и торможения. Это явление И. П. Павлов назвал индукцией нервных процессов.

Индукция — свойство нервных центров вызывать вокруг одного из процессов противоположный процесс. При концентрации в определенном нервном центре процесса возбуждения, в окружающих его нервных центрах возникает противоположный процесс — торможение. Это явление называется отрицательной индукцией. Например, внезапное появление животного во время работы собаки по следу вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждения и торможение всех остальных нервных центров, в том числе и центров, связанных с работой собаки по запаховому следу (рис. 13).

Рис. 13. Внешнее торможение работы собаки по закону отрицательной индукции

Возникновение возбуждения в нервных центрах коры головного мозга вокруг очага торможения называется положительной индукцией. Например, сдерживание собаки при развитии злобы усиливает ее возбуждение и двигательную активность.

Явления положительной и отрицательной индукции по характеру замены одного процесса другим могут быть одновременными и последовательными. Одновременная замена нервных процессов называется пространственной индукцией; смена процессов возбуждения и торможения в одном и том же нервном, центре — последовательной индукцией (рис. 14–15).

Рис. 14. Схема положительной индукции Рис. 15. Схема отрицательной индукции

Индукция по своему проявлению противоположна иррадиации. Она ограничивает иррадиацию и способствует концентрации нервных процессов. В конечном итоге движение и взаимодействие нервных процессов заканчивается их балансом и формированием конкретных целесообразных ответных действий на раздражители из окружающей и внутренней среды.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У СОБАК

Впервые закономерности условно-рефлекторной деятельности были изучены и установлены И. П. Павловым в опытах на собаках. Дальнейшие исследования проводились его учениками на различных животных. Содержание многих закономерностей высшей нервной деятельности раскрывает сущность дрессировки, объясняет ее правила, позволяет понять и предупредить ошибки дрессировщика.

К методике выработки условных рефлексов при дрессировке собак относятся следующие закономерности условно-рефлекторной деятельности.

Во-первых, условные рефлексы в процессе дрессировки вырабатываются не сразу, а постепенно, по трем стадиям, при определенном количестве сочетаний и упражнений в течение нескольких дней.

Во-вторых, образовавшиеся условные рефлексы на сигналы дрессировщика при отсутствии подкреплений затормаживаются и угасают примерно в том же порядке, как они вырабатывались, при таком же количестве сигналов без подкреплений.

В-третьих, скорость образования и стойкость образовавшихся условных рефлексов зависит от рационального режима сочетаний и упражнений, от вероятности применения активизирующих и стимулирующих подкреплений условного сигнала безусловными раздражителями, от силы и активности базового безусловного или ранее выработанного условного рефлекса (навыка), а также от физического и эмоционального состояния собаки во время дрессировки. Наиболее стойкие рефлексы образуются на базе натуральных рефлексов и побудительных реакций поведения.

В-четвертых, образовавшиеся условные рефлексы при дальнейшем повторении сочетаний взаимодействуют и ассоциируют между собой, формируясь в сложные навыки. В образовании навыка решающее значение имеет подкрепляющий фактор. Частичное подкрепление не затрудняет выработку навыка, но значительно замедляет его угасание при последующей отмене подкрепляющих воздействий.

В-пятых, нервные процессы в различных нервных центрах, обеспечивающие одноименные рефлексы, усиливают друг друга; процессы разнородных и противоположных рефлексов ослабляют или аннулируют возбуждение и вызывают торможение в нервных центрах. Отмена одного рефлекса другим и выбор ответного действия в организме происходит по закону его биологической значимости в данный момент. Соподчиненность рефлексов, возникших в результате длительной эволюции, может изменяться под действием новых условно-рефлекторных связей. Выработанные сильные условные рефлексы доминируют над другими. Слабые условные рефлексы отменяются сильными, уступая им пути рефлекторных дуг и сенсорные зоны.

В-шестых, на сильные раздражители образуются сильные условные рефлексы и стойкие навыки, ответные реакции которых становятся пропорциональными силе применяемых раздражителей — закон силовых отношений. Действие этого закона ограничивается многими факторами внешней и внутренней среды, но главным образом зависит от индивидуальных особенностей высшей нервной деятельности каждой собаки.

Глава 2

ОСНОВНЫЕ И ПРЕОБЛАДАЮЩИЕ РЕАКЦИИ ПОВЕДЕНИЯ У СОБАК

Изучение поведения собаки необходимо для глубокого понимания закономерностей условно-рефлекторной деятельности и успешного применения их в практике дрессировки.

Поведение собаки — это сложная рефлекторная деятельность, результат проявления многочисленных условных и безусловных рефлексов на всевозможные раздражители внешней и внутренней среды. В начале жизни у щенка проявляются простые врожденные рефлексы и рефлекторные акты, обеспечивающие его выживание в определенных условиях. В дальнейшем эти рефлексы усложняются условными рефлексами, обеспечивающими более совершенные приспособительные функции организма к новым, постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

У взрослой собаки отдельные простые рефлексы и рефлекторные акты объединяются в сложные реакции поведения цепного характера, направленные на выполнение жизненно важных функций организма. Поведение взрослой собаки бывает настолько сложным, что малоопытному дрессировщику трудно заметить отдельные рефлексы. При внимательном наблюдении за рефлекторной деятельностью собаки можно выделить однородные группы рефлексов, проявляющиеся закономерно в определенной последовательности. Такие группы рефлексов называются реакциями поведения.

Из общего поведения собаки можно выделить следующие виды реакций: пищевая, защитно-оборонительная, ориентировочная, поисковая, привязанности, половая, родительская, игровая, подражательная и общения. Эти реакции составляют основу жизни животного и используются или учитываются в практике дрессировки служебных собак. Большинство основных реакций поведения — составная часть более сложных, запрограммированных, врожденных реакций организма, называемых инстинктами. Инстинкты отличаются от основных реакций поведения тем, что они управляются специфическими физиологически активными веществами и гормонами, поэтому всегда стереотипны и доминируют над другими реакциями.

www.lynix.biz

Условные рефлексы и механизм их образования

Условный рефлекс — ответная реакция животного на сигнальный раздражитель, образовавшаяся в процессе его жизни или дрессировки. Условный рефлекс — это временная связь безусловного рефлекса с каким-либо ранее индифферентным раздражителем, который для данной реакции приобрел в организме сигнальное значение. Практически условный рефлекс может образоваться на любой раздражитель, но только при определенных условиях.
Для образования условных рефлексов необходимо:
1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (будущего условного) и безусловного, вызывающего ответное действие собаки.
2. Применение этих раздражителей (сочетание) должно совпадать во времени в пределах 0,5–2 секунд.
3. Действие сигнального раздражителя должно предшествовать действию безусловного в пределах 0,5–2 секунд.
4. Многократное повторение сочетаний условного и безусловного раздражителей в определенном режиме нагрузки и времени.
5. Нервные центры коры головного мозга в момент выработки условного рефлекса должны быть свободными от других видов нервной деятельности и находиться в активном состоянии.
6. Сила возбуждения на безусловный раздражитель должна быть большей, чем на сигнальный, но не вызывать торможения рефлекса.
7. Посторонние раздражители, вызывающие у собаки ориентировочную реакцию и отвлечение, должны отсутствовать.
При несоблюдении этих правил, условные рефлексы образуются с большим трудом или не образуются совсем. Если подкрепляющий раздражитель начинает действовать раньше индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается. Большое количество непрерывных сочетаний не ускоряет выработку условного рефлекса, а наоборот, затормаживает его и вызывает пассивность собаки. Перед дрессировкой собака должна быть здорова, выгулена и находиться в активном состоянии.
Механизм и процесс образования условного рефлекса. Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами — центрами условного и безусловного раздражителей.
В самом начале сочетаний на условный раздражитель у собаки возникает ориентировочный рефлекс «Что такое?». Он тормозит общую двигательную активность, отменяет действующие рефлексы, обеспечивает лучшее восприятие сигнального раздражителя и вызывает возбуждение соответствующего нервного центра (слухового, зрительного, обонятельного, вкусового и др.). По закону инертности и последействия в коре головного мозга остается очаг слабого возбуждения и следы соответствующих ощущений.
Действие безусловного раздражителя вызывает врожденную ответную реакцию с участием готовой рефлекторной дуги. В корковом представительстве данного безусловного рефлекса возникает очаг возбуждения на действие безусловного раздражителя и на выполненные организмом ответные действия. Таким образом, в коре головного мозга появляется второй очаг возбуждения, более сильный, стойкий и доминирующий над другими очагами. Он может сохраняться в течение нескольких секунд и даже минут, пока не будет отменен другим, более сильным раздражителем.

Рис. Физиологический механизм образования слюновыделительного условного рефлекса

Наличие двух очагов возбуждения в коре головного мозга закономерно вызывает движение процесса возбуждения от более слабого, вызванного условным раздражителем, к более сильному, вызванному безусловным раздражителем. Доминирующий очаг притягивает к себе возбуждение из более слабых очагов, тем самым, облегчая путь прохождения слабым импульсам. Через несколько таких сочетаний проторяется дорога для замыкания нервной связи между возбужденными нервными центрами. Так образуется первоначальная связь между двумя очагами возбуждения. Условная связь между разными участками коры устанавливается не только через корковые нейронные структуры, но и через подкорковые образования. Замыкание связи между этими очагами возбуждения происходит при дальнейшем многократном повторении сочетаний условного и безусловного раздражителей. Процесс установления временной связи между нервными центрами осуществляется посредством свойств доминанты, суммации, проторения и иррадиации возбуждения. Повторные сочетания условного и безусловного раздражителей повышают возбудимость, лабильность, трансформацию нервных центров в обоих очагах возбуждения и обеспечивают замыкание связи между ними. После этого возбуждение из центра условного сигнала может свободно переходить в корковый центр безусловного рефлекса и вызывать этот рефлекс без применения безусловного раздражителя. Так происходит образование первоначального условного рефлекса (рис. 8). Закрепление и дальнейшее упрочение образовавшейся временной связи осуществляется по другому механизму. В центральной нервной системе происходят не только функциональные изменения, но и морфологические перестройки.
В синапсах промежуточных нейронов повышается возбудимость и проводимость. Под влиянием повторных раздражений в нервных клетках на пути между очагами возбуждения происходит утолщение осевых цилиндров и их синаптических окончаний. В синапсах увеличивается количество медиатора, уменьшается промежуток в синаптической щели, создаются условия для передачи возбуждения. Так, синапс из непроходимого превращается в проходимый, и условно-рефлекторная связь становится все более прочной.
В качестве дополнения к условной рефлекторной дуге через систему нейронных связей устанавливается обратная связь между исполнительным органом и чувствительным центром и рецепторами. Механизм обратной афферентации такой же, как и при образовании условного рефлекса.
Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка. Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время. Различают три стадии образования условного рефлекса.
Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия. В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится. Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители. В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.
Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель. В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.
Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем. В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.
Признаки образования условного рефлекса.
Первый — индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение, ориентировочный рефлекс «Что такое?» угасает.
Второй — ответное действие на сигнал проявляется без подкрепления безусловным раздражителем.
Третий — условный рефлекс не тормозится другими рефлексами и проявляется в любой обстановке автоматически.
Отличие условных рефлексов от безусловных. Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер. Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой — от поведения молодой. Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.
Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие — медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

 

 


из книги Арасланов Филимон, Алексеев Алексей, Шигорин Валерий «Дрессировка собак»

wolcha.ru

Безусловные и условные рефлексы животных

Безусловные рефлексы

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции — безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь — рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами.

Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты — все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. Запах самки, готовой к размножению, вызывает у самца безусловно-рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде последовательности довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Вся разница между половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной их сложности.

В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов — сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».

Условные рефлексы

Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными. Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные соски. Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный ком, обрастает приобретенными реакциями — условными рефлексами. По определению И.П. Павлова, условный рефлекс — это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.

До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.

Классический «павловский» эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.

Условный рефлекс, по Павлову, — целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс — достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных — с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

Условия образования условных рефлексов

В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов.

1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.

3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.

Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.

Основное в условно рефлекторной деятельности — принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов — приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) — лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.



biofile.ru