Стадии развития экосистем – Развитие и эволюция экосистем

Развитие и эволюция экосистем

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие в сумерки, третьи ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, в которых ещё больше проявляется динамика активности жизнедеятельности организмов.

Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерна смена одних видов другими. В конечном же счёте происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio – преемственность) – это последовательная смена одних сообществ организмов другими на данном участке среды.

Если сукцессия обусловливается в основном внешними по отношению к экосистеме факторами, то такие смены называют экзогенетическими, или экзодинамическими (греч. эксо — снаружи), если внутренними факторами – эндогенетическими или эндодинамическими (греч. эндон – внутри).

Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод, по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.

При устойчивом развитии экосистемы сукцессия заканчивается формированием устойчивой стадии сообщества, называемой климаксом. Например, сукцессия зарастающего мелководного озера заканчивается устойчивой болотной стадией.

При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента:

1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, её скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.

2. Сукцессия – это упорядоченное развитие экосистмы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определённым образом направлена и, следовательно, предсказуема.

3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Изменения видовой структуры в сукцессиях вызывается тем, что популяции оказывают определённое воздействие на окружающую среду и тем самым изменяют её, создавая благоприятные условия для других популяций. Подобного рода процессы продолжаются до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами.

На ранних стадиях экологической сукцессии, когда, как говорят, «природа молода», уровень первичной продукции, или общий (валовой) фотосинтез (Р) превосходит уровень дыхания сообщества (

R), поэтому отношения Р/R > 1 и процесс развития такой экосистемы называют автотрофной сукцессией. Если же на ранних стадиях развития экосистемы Р/R < 1, то в этом случае говорят о гетеротрофной сукцессии. Однако, в обоих случаях с течением времени (т. е. по мере развития экосистем) отношение Р/R стремится к единице. То есть в зрелых («климаксных»), экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией (в виде биомассы) и энергией, затрачиваемой на поддержание системы и называемой тотальным дыханием сообщества.

Таким образом, коэффициент Р/R может служить хорошим показателем относительной зрелости экосистемы. Пока величина Р > R, в экосистеме происходит накопление органического вещества и биомассы (

В). По мере стремления отношения к единице в процессе развития экосистемы относительный прирост органики соответственно замедляется, т. е. будет снижаться отношение Р/B. Например, на заброшенной пашне сначала появляются травянистые растения, затем – в результате полёта семян – выходы кустарников и деревьев, причём обычно вначале развиваются светолюбивые и быстрорастущие лиственные породы и лишь по прошествии длительного времени начинают расти и хвойные породы. В более поздние сроки хвойные породы могут вытеснить своих лиственных предшественников.

По мере развития экосистемы происходит изменение и пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи организмов в пищевых цепях характерны лишь для ранних стадий сукцессий. На зрелых стадиях, наоборот, пищевые цепи превращаются в сложные сети. По мере развития экосистемы всё большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути, и вынос биогенных веществ из экосистемы уменьшается.

Виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях развития экосистем. На поздних стадиях давление естественного отбора в большей мере благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но с более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции.

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса:

  • на начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают;
  • с развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания;
  • уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;
  • интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем;
  • скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах;
  • неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана;
  • в зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений.
Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих её организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем.

Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (берёза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они являются промежуточными стадиями сукцессий.

Рекомендуем прочитать:

Конспект по экологии

rgrtu-640.ru

Развитие и эволюция экосистемы — Инженерная экология

Любая экологическая система непрерывно изменяется, приспосабливаясь к изменениям внешней среды. Аллогенные изменения обусловлены геохимическими силами, действующими на экосистему извне, а также действием геологических факторов. Автогенные изменения протекают под действием факторов, возникающих внутри экосистемы.

Экологическая сукцессия — это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой.

Характерные признаки сукцессии:

  1. Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее хараткер и пределы протекания.
  2. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества.
  3. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.
  4. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность — так называемый сукцессионный ряд (серия).

Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем:

Экзогенетические (экзодинамические) изменения в экосистеме обусловлены внешними факторами по отношению к экологической системе. Эндогенетические вызываются внутренними факторами экосистемы.

Первичные сукцессии — начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы.

Вторичные сукцессии — возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему.

Автотрофная сукцессия: первыми в сообществе появляются автотрофы (зеленые растения). Наиболее распространены автотрофные сукцессии и протекают они до установления климаксной стадии развития экосистемы.

Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается.

Деструктивные сукцессии — не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы — то есть дегрессии.

Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы.

Катастрофическая сукцессия — вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

Закономерности сукцессионного процесса:

  1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.
  2. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.
  3. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.
  4. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.
  5. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.
  6. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).
  7. Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях — динамические, циклические процессы.
  8. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в рзультате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.

Читайте далее: Стабильность и устойчивость экосистемы

www.oeco.ru

Лекции / Лекции для заочного отделения по экологии / LECT17

Лекция 17.

Развитие и эволюция экосистемы.

1. Стратегия развития экосистемы.

2. Концепция климакса.

3. Эволюция экосистемы.

Стратегия развития экосистемы.

Развитие экосистемы, чаще всего называемое экологической сукцессией, можно определить по следующим трем параметрам:

1) это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов; он определенным образом направлен и, таким образом, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией; более или менее переходные сообщества называются по-разному: последовательные стадии, стадии развития, стадии первых поселенцев, тогда как терминальная стабилизированная система известна под названием климакса. Замещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компонентами.

Cтратегия сукцессии — есть усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды.

Изменения, происходящие в основных структурных и функциональных характеристиках развивающейся экосистемы, перечислены в табл.8. Для того чтобы лучше выявить общие тенденции развития, сравниваются ситуации на ранних и поздних стадиях.

Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достижения стационарного состояния, могут варьировать не только в различных климатических и орографических ситуациях, но и для разных признаков экосистемы в одной и той же физической среде. При наличии хороших исходных данных кривые скорости изменений обычно бывают выпуклыми (причем вначале изменения происходят быстрее), но могут быть также двувершинными или циклическими.

Таблица 8.

Модель экологической сукцессии.

Тенденции, которых следует ожидать в развитии экосистем

Признаки экосистемы

Развивающиеся стадии

Зрелые стадии

1. Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию)

2. Отношение P/B (отношение валовой продукции к урожаю на корню)

3. Отношение B/E (биомасса, поддержи-ваемая единицей потока энергии)

4. Урожай (чистая продукция сообщества)

5. Пищевые цепи

Энергетика сообщества

>1<

Высокое

Низкое

Высокий

Линейные, преимущественно пастбищные

~1

Низкое

Высокое

Низкий

Ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные

6. Общее органическое вещество

7. Неорганические биогенные вещества

8. Видовое разнообразие — компонент многообразия

9. Видовое разнообразие — компонент выравненности

10. Биохимическое разнообразие

11. Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие)

Структура сообщества

Мало

Экстрабиотические

Мало

Мало

Мало

Слабо организованы

Много

Интрабиотические

Велико

Велико

Велико

Хорошо организованы

12. Специализация по нишам

13. Размеры организма

14. Жизненные циклы

Жизненный цикл

Широкая

Небольшие

Короткие и простые

Узкая

Крупные

Длинные и сложные

15. Круговороты минеральных веществ

16. Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой

17. Роль детрита в регенерации биогенных веществ

Круговороты биогенных элементов

Открытые

Высокая

Незначительная

Замкнутые

Низкая

Значительная

18. Характер роста

19. Продукция

Давление отбора

На быстрый рост («г-отбор»)

Количество

На регуляцию обратной связью («К-отбор»)

Качество

20. Внутренний симбиоз

21. Сохранение биогенных веществ

22. Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям)

23. Энтропия

24. Информация

Всеобщий гомеостаз

Не развит

С потерями

Низкая

Высокая

Мало

Развит

Полное

Высокая

Низкая

Много

Биоэнергетика развития экосистемы

Г. Одум и Пинкертон (1955), опираясь на «правило максимума энергии в биологических системах», впервые указали на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы.

Биоэнергетику экосистемы отражают пункты 1-5 в табл. 8. На ранних стадиях экологической сукцессии уровень первичной продукции, или валовой фотосинтез (P), превосходит уровень дыхания сообщества (R), так что отношение P/R больше единицы. Для особого случая при органическом загрязнении типично P/R меньше единицы. Термин гетеротрофная сукцессия часто применяют к такой развивающейся экосистеме, где на начальных стадиях R больше, чем P, напротив, при автотрофной сукцессии на ранних стадиях наблюдается обратное соотношение. Однако, согласно теории, в обоих случаях P/R приближается к единице по мере развития сукцессии. Иными словами, в зрелых, или «климаксных», экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание системы (т. е. тотальным дыханием сообщества). Таким образом, коэффициент P/R может служить превосходным функциональным показателем относительной зрелости системы.

Пока P больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B) в результате чего отношение P/B будет снижаться или соответственно отношения B/P, B/R или B/E (где E=P+R) будут увеличиваться. Теоретически, следовательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (E), достигает максимума на зрелых, или климаксных, стадиях. Как следствие этого чистая продукция сообщества, или урожай за годовой цикл, велика на ранних стадиях и мала или равна нулю в зрелой.

Пищевые цепи и пищевые сети

По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, существуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гетеротрофное использование чистой продукции происходит преимущественно в пастбищных пищевых цепях, т. е. в последовательности растение — травоядное — хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития все более тесных связей и взаимных адаптаций между растениями и животными, и это ведет к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, например к образованию плохо перевариваемых опорных тканей, к развитию механизмов обратной связи между растениями и животными и к увеличению давления хищников на растительноядных животных. Эти и другие механизмы дают биологическому сообществу возможность поддерживать развитую и сложную биологическую структуру, которая смягчает резкие изменения в физической среде.

Разнообразие и сукцессия

Вероятно, наиболее противоречивые из наблюдаемых в сукцессии тенденций касаются разнообразия (табл. 8 (пп. 8-11).

Разнообразие видов, выражаемое отношением числа видов к общей численности или к площади, возрастает на ранних стадиях развития сообщества. О поведении компонента выравненности известно гораздо меньше. Хотя увеличение разнообразия видов, сопровождающееся уменьшением доминирования какого-либо одного вида или небольшой группы видов (т. е. возрастание выравненности или уменьшение избыточности), может восприниматься при сукцессии как в общем вероятное явление, в сообществе происходят другие изменения, которые могут противоречить этой тенденции. В результате увеличения размеров организмов, увеличения продолжительности и сложности жизненных циклов и усиления межвидовой конкуренции, приводящего к конкурентному исключению видов (табл. 8., пп. 12-14), может возникнуть тенденция к уменьшению числа видов, обитающих на данной территории. На стадии «цветения» организмы обычно бывают мелкими и имеют простые жизненные циклы и высокую скорость размножения. Изменения размеров происходят, вероятно, вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу (табл. 8, п. 7) или представляют собой адаптацию к этому переходу. Мелкие размеры дают селективное преимущество в среде, богатой минеральными и органическими компонентами (особенно это относится к автотрофам), так как возрастает отношение поверхности к объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более и более связанными в биомассе (т. е. становятся интрабиотическими), так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам (либо к более крупным особям данного вида, либо к более крупным видам, либо к тем и другим), обладающим большими возможностями к накоплению и более сложными жизненными циклами. Таким образом, они адаптируются к использованию сезонных или периодических поступлений свободных биогенных веществ и других ресурсов.

Следовательно, возможность дальнейшего возрастания видового разнообразия в сукцессии зависит от того, будет ли увеличение числа потенциальных ниш, происходящее в результате увеличения биомассы, стратификации (табл. 8, п. 9) и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами увеличения размеров и конкуренции.

Большое число видов, выравненность и стратификация — только эти три аспекта разнообразия изменяются в сукцессии. Быть может, еще более важная тенденция — увеличение разнообразия органических веществ, не только тех, которые связаны в биомассе, но и тех, которые выделяются в среду (воздух, почву, воду) как побочные продукты возрастающего метаболизма сообщества. Такое биохимическое разнообразие в пределах отдельных популяций или системы в целом изучено далеко не столь систематически, как видовое разнообразие; здесь трудно делать какие-либо обобщения; тем не менее, вероятно, можно считать, что по мере развития сукцессии увеличивается значение экстраметаболитов как регулятора, стабилизирующего рост экосистемы и ее состав. Такие метаболиты могут в самом деле играть крайне важную роль, предотвращая превышение популяциями равновесной плотности; тем самым они способствуют уменьшению колебаний и установлению стабильности.

Причинно-следственные связи между разнообразием и стабильностью еще неясны, и их необходимо исследовать со многих точек зрения. Если бы можно было показать, что биотическое разнообразие в самом деле повышает физическую стабильность экосистемы или является ее результатом, то это дало бы нам важную руководящую идею для практических мероприятий по охране природы.

Круговорот биогенных элементов

Важной тенденцией в развитии сукцессии является замыкание или «уплотнение» биогеохимических круговоротов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций (табл. 8, пп. 15-17). Зрелые системы обладают по сравнению с развивающимися большей способностью захватывать биогенные элементы и сохранять их для круговорота внутри системы; они теряют лишь очень небольшие количества биогенов по сравнению с незрелыми или нарушенными системами.

Давление отбора: количество против качества

Большое количество продукции характеризует молодую экосистему, тогда как высокое качество продукции и регуляция по типу обратной связи — характерные черты зрелой системы (табл. 8, п. 19). Соответственно виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях сукцессии. Напротив, при равновесной плотности, характерной для поздних стадий, давление отбора благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Используя обозначения уравнений роста, где r-собственная скорость роста и K-верхняя асимптота, или равновесный размер популяции (гл. Энергия в экосистемах) можно сказать, что «r-отбор» преобладает на ранних этапах развития экосистемы, а «K-отбор» становится преобладающим на поздних стадиях.

Всеобщий гомеостаз

Краткий обзор развития экосистемы выявил сложность взаимодействующих при этом процессов. Хотя можно с полным правом задать вопрос, являются ли все описанные тенденции характерными для всех типов экосистем, вряд ли можно сомневаться в том, что чистый результат деятельности сообщества состоит в усилении симбиоза, сохранении биогенных веществ, повышении стабильности и содержания информации (табл. 8, пп. 20-24). Общая стратегия направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. п.). По мере развития функционального и все более детализированного изучения биотических сообществ сложилось впечатление о важности мутуализма, паразитизма, хищничества, комменсализма и других форм симбиоза. Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и водорослями или между микоризой и деревьями. По крайней мере во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности, плотности популяций и круговорота питательных веществ служит основным механизмом отрицательной обратной связи, который поддерживает стабильность зрелых система предотвращая чрезмерный рост популяций и разрушительные колебания.

Концепция климакса

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество; это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся и других нестабильных стадий отсутствует, по-видимому, годовая чистая продукция органического вещества. Иными словами, годовая продукция сообщества и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной зоны:

1) единственный климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;

2) различное число эдафических климаксов, изменяющихся в за­висимости от локальных условий субстрата.

Первый климакс-это то теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие сукцессии в данном районе; оно реализуется там, где физические условия субстрата не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Эти концепции лучше проиллюстрировать на частном примере. В равнинных или слабо холмистых местностях южной части провинции Онтарио, где почва хорошо дренируется, но влажна, терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения — сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества вновь и вновь можно встретить во всех местах со слабо расчлененным рельефом и умеренным дренажом, считается, что таким должен быть нормальный, немодифицированный климакс в данном районе. Там, где почва более влажная или более сухая, чем в норме (несмотря на воздействие сообществ), мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ. Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или в глубоких долинах и на северных склонах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Таким образом, там, где имеются нормальные климатические и почвенные условия, мы наблюдаем климатический климакс, а при разнообразных локальных комбинациях измененных условий климата и дренажа — различные эдафические климаксы.

Процент площадей, способных поддерживать сообщества климатического климакса, очень различен в разных областях.

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Хорошим показателем может служить отношение P/R или другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов, время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.

Чрезвычайно интересен следующий вопрос: стареет ли зрелая экосистема, подобно тому как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной стабильности, или «возмужалости», вновь несбалансированный метаболизм и становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Некоторые примеры «катастрофических», или «циклических», климаксов подтверждают, вероятно, эту аналогию между развитием особи и сообщества. Примером концепции катастрофического, или циклического, климакса. могут служить заросли чапарраля в Калифорнии. Здесь результатом биотического развития является кустарниковый климакс, особенно подверженный «катастрофам», в данном случае — естественным пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следовательно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодействием пожара и антибиотиков.

Другим примером служит еловый лес, в котором при периодических вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья, что способствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Таким образом ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему.

Применимость теории развития экосистемы к экологии человека

Принципы развития экосистемы имеют важное касательство к взаимоотношениям между человеком и природой, так как стратегия «наибольшей защиты» (т.е. стремление достигнуть максимальной поддержки сложной структуры биомассы), характеризующая экологическое развитие, часто вступает в противоречие со стремлением человека получить «максимум продукции», иными словами получить наивысший возможный урожай.

Осознание экологической основы этого конфликта между человеком и природой -первый шаг в установлении рациональной системы землепользования.

Эволюция экосистемы

Как и при описанном в предыдущих разделах этой лекции развитии в течение коротких промежутков времени, долговременная эволюция экосистемы формируется под влиянием

1) аллогенных (внешних) сил, таких, как геологические и климатические изменения;

2) автогенных (внутренних) процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистемы.

Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд. лет назад. были населены мельчайшими анаэробными гетеротрофами, существовавшими за счет органического вещества, синтезируемого в абиотических процессах. Затем последовало возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, преобразовавших восстановительную атмосферу в кислородную. На протяжении длительного геологического времени организмы эволюционировали и возникали системы, все возрастающие по сложности и разнообразию, которые 1) могли контролировать атмосферу и 2) содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных. Считается, что в пределах этого компонента сообщества эволюционные изменения осуществляются главным образом путем естественного отбора, действующего на видовом или более низком уровне. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях также играет важную роль, особенно 1) сопряженная эволюция, т. е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.

studfiles.net

Развитие экосистем

Количество просмотров публикации Развитие экосистем — 2315

Наблюдения в природе показывают, что заброшенные поля или выжженный лес постепенно завоевываются многолетними дикими травами, затем кустарниками и, в конце концов, деревьями. Сукцессия — ϶ᴛᴏ направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом и абиотической средой – биотопом. Развитие экосистем во времени известно под названием экологических сукцессий (преемственность, последовательность).

Экологическая сукцессия — ϶ᴛᴏ последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов.

Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, принято называть первичной. К примеру, посœелœения лишайников на камнях: под действием выделœений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где посœеляются затем кустистые лишайники, зелœеные мхи, травы, кустарники и т. д.

В случае если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. К примеру, изменения, происходящие после раскорчевки или порубки леса, устройства пруда или водохранилища и т. п.

Скорость сукцессии различна. В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологические сукцессии. Οʜᴎ тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и эволюцией видов. Такие изменения происходят очень медленно. Для первичных сукцессий требуются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Для восстановления растительной биомассы на месте вырубки, лесного пожара или покинутого сельскохозяйственного участка требуется от 30-50 до 250 лет.

Автотрофная сукцессия – широко распространенное в природе явление, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ начинается в незаселœенной среде: формирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извержения вулканов и других природных катастроф. Она характеризуется длительным преобладанием автотрофных организмов.

Гетеротрофная сукцессия характеризуется преобладанием бактерий и встречается тогда, когда среда пересыщена органическими веществами. К примеру, в реке, загрязняемой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях.

В климаксных системах образуется сложная сеть взаимоотношений, поддерживающих ее стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения.

В отличие от сукцессии, эволюция экосистем представляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы необратимы. По сути дела, эволюция экосистем — это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В корне эволюции лежит естественный отбор на видовом или более низком уровне.

Физико-химические и климатические условия в разных частях биосферы различны. Климатически обусловленные крупные совокупности экосистем называют биомами, или формациями.

Биом — ϶ᴛᴏ макросистема, совокупность экосистем, тесно связанных климатическими условиями, потоками энергии, круговоротом веществ, миграцией организмов и типом растительности. Биомы можно подразделить на три основные группы, приуроченные к наземным, морским и пресноводным местообитаниям. Формирование их зависит от макроклимата͵ а последний — от географической широты местности. Важными факторами являются: циркуляция воздуха, распределœение солнечного света͵ сезонность климата͵ высота и ориентация гор, гидродинамика водных систем.

Наземные формации, в основном, определяются растительностью, так как растения теснейшим образом зависят от климата и именно они образуют основную часть биомассы.

Самый богатый по числу видов биом планеты — это вечнозелœеный дождевой тропический лес.

Морские биомы в меньшей степени зависят от климата͵ чем наземные. Οʜᴎ формируются исходя из глубины водоема и вертикального размещения организмов. Крупные биомы земного шара отличаются стабильностью.

Примером антропогенных систем является город. Любой город, особенно промышленный, является гетеротрофной экосистемой, получающей энергию, пищу, воду и другие вещества с больших площадей, находящихся за его пределами.

referatwork.ru

Трофический уровень

Трофический уровень — условная единица, обозначающая удалённость от продуцентов в трофической цепи данной экосистемы.

В некоторых случаях в трофической сети можно сгруппировать отдельные звенья по уровням таким образом, что звенья одного уровня выступают для следующего уровня только в качестве пищи. Такая группировка называется трофическим уровнем.

Типы пищевых цепей

Существуют 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространённых в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Наземные детритные цепи питания более энергоёмки, поскольку большая часть органической массы, создаваемой автотрофными организмами, остаётся невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10 % энергии и веществ запасённых автотрофами, 90 % же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.

Развитие и эволюция экосистем

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие в сумерки, третьи ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, в которых ещё больше проявляется динамика активности жизнедеятельности организмов.

Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерна смена одних видов другими. В конечном же счёте происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio – преемственность) – это последовательная смена одних сообществ организмов другими на данном участке среды.

Если сукцессия обусловливается в основном внешними по отношению к экосистеме факторами, то такие смены называют экзогенетическими, или экзодинамическими (греч. эксо — снаружи), если внутренними факторами – эндогенетическими или эндодинамическими (греч. эндон – внутри).

Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод, по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.

При устойчивом развитии экосистемы сукцессия заканчивается формированием устойчивой стадии сообщества, называемой климаксом. Например, сукцессия зарастающего мелководного озера заканчивается устойчивой болотной стадией.

При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента:

1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, её скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.

2. Сукцессия – это упорядоченное развитие экосистмы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определённым образом направлена и, следовательно, предсказуема.

3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Изменения видовой структуры в сукцессиях вызывается тем, что популяции оказывают определённое воздействие на окружающую среду и тем самым изменяют её, создавая благоприятные условия для других популяций. Подобного рода процессы продолжаются до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами.

На ранних стадиях экологической сукцессии, когда, как говорят, «природа молода», уровень первичной продукции, или общий (валовой) фотосинтез (Р) превосходит уровень дыхания сообщества (R), поэтому отношения Р/R > 1 и процесс развития такой экосистемы называют автотрофной сукцессией. Если же на ранних стадиях развития экосистемы Р/R < 1, то в этом случае говорят огетеротрофной сукцессии. Однако, в обоих случаях с течением времени (т. е. по мере развития экосистем) отношение Р/R стремится к единице. То есть в зрелых («климаксных»), экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией (в виде биомассы) и энергией, затрачиваемой на поддержание системы и называемой тотальным дыханием сообщества.

Таким образом, коэффициент Р/R может служить хорошим показателем относительной зрелости экосистемы. Пока величина Р > R, в экосистеме происходит накопление органического вещества и биомассы (В). По мере стремления отношения к единице в процессе развития экосистемы относительный прирост органики соответственно замедляется, т. е. будет снижаться отношение Р/B. Например, на заброшенной пашне сначала появляются травянистые растения, затем – в результате полёта семян – выходы кустарников и деревьев, причём обычно вначале развиваются светолюбивые и быстрорастущие лиственные породы и лишь по прошествии длительного времени начинают расти и хвойные породы. В более поздние сроки хвойные породы могут вытеснить своих лиственных предшественников.

По мере развития экосистемы происходит изменение и пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи организмов в пищевых цепях характерны лишь для ранних стадий сукцессий. На зрелых стадиях, наоборот, пищевые цепи превращаются в сложные сети. По мере развития экосистемы всё большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути, и вынос биогенных веществ из экосистемы уменьшается.

Виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях развития экосистем. На поздних стадиях давление естественного отбора в большей мере благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но с более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции.

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса: на начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают; с развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания; уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;

интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем; скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах; неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана;

в зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений.

Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих её организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем.

Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (берёза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они являются промежуточными стадиями сукцессий.

studfiles.net

Эволюция экосистемы. Сукцессия и её этапы. Влияние человека па природные экосистемы.

Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Конечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом, а экосистема в целом — климаксовой. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропические леса.

Сукцессия и её этапы.

Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные. Первичная сукцессия— это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.

Более распространенным типом сукцессии является вторичная сукцессия, т.е. последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена.

Существует два крайних типа видовых стратегий – r-стратегия и К-стратегия. Это два различных решения одной задачи — задачи длительного выживания вида.

Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних стадий сукцессии, такие как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки, чем виды с К-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются.

Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания.

Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие.

С энергетических позиций сукцессия — это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности — дыхания.

Изымая избыток чистой продукции из сообществ, находящихся в начале развития сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем основу существования сообщества.

Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушение не превышает самовосстановительной способности системы, вторичные сукцессии могут вернуть ее к исходному состоянию — этим пользуются, например, при планировании рубок леса.

Влияние человека па природные экосистемы.

Деятельность человека — антропогенный фактор, его воздействие на экосистемы. Сокращение разнообразия видов, численности ряда видов за счет истребления особей, изменения среды их обитания. Уменьшение в связи с этим разнообразия пищевых связей, источников пищи и энергии для обитателей экосистем, чрезмерное изъятие из экосистемы массы органических веществ человеком — одна из причин сокращения биоразнообразия.

Загрязнение природной среды отходами производства, пестицидами, мутагенами, бытовыми отходами — причины изменения среды обитания видов в экосистемах, сокращения их численности, опасность исчезновения.

Сокращение площади земель, занятых экосистемами, за счет расширения строительства дорог, производственных и жилых зданий, создания агроценозов — причины изменения экосистем под влиянием деятельности человека.

Нарушение круговорота веществ в экосистемах за счет чрезмерного изъятия продукции, загрязнения окружающей среды, сокращения площади экосистем — причины глубоких изменений в экосистемах, нарушения их целостности, смены устойчивых экосистем нестабильными.

alexmed.info

Стадии развития) экосистемы

По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, существуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гетеротрофное использование чистой продукции происходит преимущественно в пастбищных пищевых цепях, т. е. в последовательности растение— травоядное — хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути (табл. 37, п. 5), как это было подробно описано в гл. 3. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития все более тесных связей и взаимных адаптаций между растениями и животными, и это ведет к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, например к образованию плохо перевариваемых опорных тканей, к развитию механизмов обратной связи между растениями и животными (Пиментел, 1961) и к увеличению давления хищников на растительноядных животных. Жесткий стресс или быстрые изменения, вызываемые внешними факторами, могут, конечно, разрушить эти защитные механизмы и вызвать чрезмерный (как бы «злокачественный») рост некоторых видов, что человек на свое горе слишком часто и обнаруживает.[ …]

В своем развитии человеческое общество прошло через четыре типа экосистем, описанных в табл. 3.18. В последних десятилетиях XX века та часть мира, которая в крупных масштабах потребляет нефть и другие горючие ископаемые, функционирует в основном как экосистема, движимая горючим, тогда как другая часть мира, именуемая третьим миром, остается зависимой главным образом от биомассы (пищи и древесины) в качестве основного источника энергии, дополняя его легкими топливными маслами, и, таким образом, находится на стадии экосистемы, движимой Солнцем. Как уже отмечалось, несмотря на всемирные усилия уменьшить пропасть между доходами на душу населения в странах с большими и малыми энергетическими расходами, эти различия, вызывающие опасные социальные, экономические и политические конфликты, продолжают увеличиваться.[ …]

На ранних стадиях сукцессии видовое разнообразие незначительно, но по мере развития сукцессии, оно нарастает, меняется видовой состав сообщества, усложняются и удлиняются жизненные циклы, увеличивается величина организмов, развиваются взаимовыгодные симбиозы, усложняется трофическая структура экосистемы. Однако пик разнообразия приходится вовсе не на стадию климакса, а либо на середину сукцессионного ряда, либо ближе к климаксу.[ …]

Отдельные стадии развития суксцесии принято называть серийными стадиями (или серийными экосистемами), а состояние окончательного равновесия (гомеостаза сообщества) — климаксом. Климаксовое сообщество это первобытное, не тронутое человеком, девственное сообщество, сделавшее себя максимально независимым от среды.[ …]

Исследовано развитие потомства морских ежей 5trongylocentrotus in.termed.ius, собранных в сентябре 1999 г. на шести станциях в зал. Петра Великого Японского моря. Не обнаружено достоверных различий между выборками по количеству аномалий на самых ранних стадиях эмбриогенеза — оплодотворения и первого деления дробления. Доля нормальных зародышей и личинок на стадиях бластулы, гаструлы и плутеуса в потомстве морских ежей из “пригородной” зоны была на 30-60% ниже. Обсуждаются связь выявленного нарушения репродуктивной функции морского ежа с уровнем загрязнения экосистемы Амурского залива тяжелыми металлами и полезность различных показателей качества потомства морского ежа с точки зрения биоиндикации.[ …]

Климаксовые экосистемы относительно стабильны, обладают способностями к саморегулированию в течение длительного времени (по сравнению с начальной стадией). С эволюционной точки зрения достижение стабильности важнее, чем просто повышение продуктивности в изменчивых условиях существования. В свою очередь, климаксовые экосистемы могут подвергаться процессам биологического саморазрушения (то, что применительно к отдельному организму называется старением). Изменение условий, развитие новых живых существ и формирование новых взаимосвязей между ними, помимо действия абиотических и антропогенных факторов, могут приводить к отмиранию климаксов. На смену им приходят более молодые и, возможно, совсем иные по составу сообщества.[ …]

Обратимые изменения в экосистеме — это изменения экосистемы в течение года от весны до весны при колебаниях климата в разные годы и изменении роли некоторых видов в связи с ритмами их жизненного цикла (массовое осеменение дуба один раз в четыре года, массовое развитие клевера на лугу, вспышки численности непарного шелкопряда в лесу или мышевидных грызунов в степи). При таких изменениях видовой состав экосистемы сохраняется, она лишь подстраивается к колебаниям внешних или внутренних факторов. В отдельные сезоны года некоторые компоненты экосистемы могут отсутствовать или впадать в состояние глубокого покоя (птицы, на холодный период года улетающие в теплые страны; медведь, спящий зиму в берлоге; непарный шелкопряд, зимующий в кладке; растения, переживающие неблагоприятный по климату год в стадии захороненных семян).[ …]

Наряду с естественными экосистемами существуют искусственные экосистемы, которые характеризуются значительно меньшим видовым разнообразием и обычно используются на ранних стадиях развития. Искусственные системы широко используются в сельском хозяйстве. Эти системы получают дополнительное количество энергии при обработке почвы в виде удобрений, пестицидов. Доминирующие виды растений и животных в агроэкосистемах получены путем искусственного, а не естественного отбора, как это имеет место в природных системах. В настоящее время под агроэкосистемами занято около 30% площади суши, из которых пахотные земли занимают 10%, под пастбища используются 20%.[ …]

Поскольку все природные экосистемы являются открытыми системами, т. е. они должны получать и отдавать энергию,то важной составной частью является среда на выходе и среда на входе. Масштабы изменений среды (если сравнивать среду на входе и среду на выходе) чрезвычайно сильно варьируются и зависят от нескольких переменных,таких как размер системы (чем он больше, тем меньше зависит от внешних частей), интенсивность обмена (чем она больше, тем больше приток и отток), сбалансированность автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления), стадии и степени развития системы (зрелые и молодые системы различаются). Поэтому для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем для небольшого ручья или для города.[ …]

Совсем по-другому обстоит дело в экосистемах четвертого типа, к которым относятся индустриально-городские системы — здесь энергия топлива полностью заменяет солнечную энергию. По сравнению с потоком энергии в природных экосистемах — здесь ее расход на два-три порядка выше. Годовая потребность человека в пище — около 1 млн ккал, но если подсчитать затраты энергии на душу населения, существующие реально, то они окажутся в десятки раз больше (так, в США они в 86 раз больше). В разных странах эти затраты отличаются, но особенно большая разница между богатыми странами и развивающимися — она может быть в странах «третьего мира» в несколько десятков (до сотни) раз меньше. Эти страны как бы находятся в стадии экосистемы первого-второго типа, в то время как развитые страны уже прошли через все четыре типа экосистем.[ …]

Для оценки роли зоопланктона в функционировании экосистемы наиболее важны различия способов питания зоопланктеров. По типу питания организмы зоопланктона делятся на две принципиально различающиеся группы: фильтраторов, питающихся фитопланктоном и частичками детрита с обитающими на них бактериями, и хищников. Часть видов на разных возрастных стадиях меняет тип питания: молодые особи являются фильтраторами, а взрослые — хищниками. Фильтраторы в значительно большей степени зависят от продуктивности фитопланктона (первичной продукции) и его состава, хищники — в меньшей и более опосредованно. Показателями, характеризующими роль зоопланктеров в экосистем-ных процессах, являются скорость питания (рацион) и объем профильтрованной воды, соответствующий потребленному количеству пищи при данной ее концентрации. Ограничивающим фактором является избирательность питания, связанная чаще всего с размерными характеристиками зоопланктеров и их пищевых объектов. Сопоставление рационов фильтраторов с первичной продукцией водоема позволяет оценить долю последней, поступающую в пищевую цепь водоема. Доля первичной продукции, потребляемой зоопланктоном, обратно пропорциональна первичной продуктивности водоема. Она близка к 40 % в олиготрофных водоемах и снижается до 8—4 % в эвтрофных или эвтрофирующихся водоемах. Весной в прибрежной области рацион фильтраторов составлял 70 мг С/м2 • сут, а в глубоководных зонах, где развитие как фито-, так и зоопланктона замедленно, эта величина не превышала 8—20 мг С/м2 • сут. Летом рационы фильтраторов были максимальными и близкими по всей акватории (222—494 мг С/м2 • сут), так как фитопланктон в эпилимнионе в этот период достаточно однороден. Осенью, наоборот, потребление зоопланктерами первичной продукции было меньшим в прибрежной и деклинальной зонах (10—20 мг С/м2 • сут) и большим (63 мг С/м2 ■ сут) в профундальной.[ …]

Вторая область является пограничной между зоной развития ПТС и отступающей первичной биосферой. Это область ее фрагментации и антропогенного экоцида, в которой при расширенном антропогенном воздействии уничтожаются первичные (гомеостатические) экосистемы, главным образом в процессе расширенных изъятий исчерпаемых биосферных ресурсов: лесных ресурсов, освоений земельных ресурсов и бесконтрольной экспансии рекреационного воздействия. Здесь происходит фронтальная деградация первичной биосферы с замещением первичных экосистем вторичными и последующими экосистемами в разных стадиях незавершенных циклов сукцессии на опустыненных пространствах после вырубок, неоднократных антропогенных выжиганий, на остатках военных баз и лагерных пунктов.[ …]

Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15. На начальной стадии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т. е. к более крупным — либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненными циклами.[ …]

Обычно каждый достаточно крупный регион характеризуется своей программой развития экосистем и своим особым климаксом, который в данном смысле называется моноклимаксом. Клементс, развивая теорию моноклимакса, считал, что сообщество в своем развитии повторяет последовательные стадии развития экосистемы, как своеобразного организма (биогенетический закон). Это можно представить в виде генетической теории сукцессии.[ …]

Известен путь миграции веществ из водоемов на сушу с помощью организмов, цикл развития которых проходит и в водных, и в наземных экосистемах. Д. В. Панфилов установил, что личинки комаров, москитов, многих других видов насекомых, проходящих стадию развития в болотах и озерах, обладают способностью адсорбировать молекулы солей микроэлементов, растворенных в воде. Летом из личинок выводятся крылатые имаго. Они разлетаются, а осенью погибают на суше, возвращая почве со своими тельцами микроэлементы.[ …]

Лесоводственные системы охватывают как отдельные этапы формирования леса, так и полный цикл его развития (Мелехов, 1989). Они учитывают начальное состояние лесной экосистемы (до проведения мероприятий), последующие стадии ее изменения и структурные показатели системы в стадии спелого древостоя. Лесоводственные системы включают комплекс мероприятий по возобновлению и формированию леса, направленных на поддержание или повышение древесной, биологической и экологической его продуктивности.[ …]

Изменения, происходящие в основных структурных и функциональных характеристиках развивающейся экосистемы, перечислены в табл. 37. Для удобства двадцать четыре признака экологических систем разбиты на 6 групп. Для того чтобы лучше выявить общие тенденции развития, сравниваются ситуации на ранних и поздних стадиях.[ …]

Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции — вогнутую (рис. 12.1). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на .ранних стадиях развития сообщества, но убывает — на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 12.1.[ …]

А. Схема поясняет экологическую теорию возврата веществ в круговорот. Коэффициент возврата С1 бывает низким (0—10%) либо на ранних стадиях развития экосистемы (сукцессии), либо при изобилии ресурсов, либо в случае несущественных для жизни элементов. С1 высок (>50%) на зрелых стадиях развития экосистемы, при бедности ресурсов и в случае незаменимых для жизни элементов. Следует подчеркнуть, что для возврата веществ в круговорот требуется энергия (которая теряется безвозвратно). Б. Условия, не стимулирующие (вверху) и стимулирующие (внизу) вторичное использование бумаги. Вторичное использование бумаги выгодно для населения в целом, так как уменьшается вред, наносимый окружающей среде (лесам, рекам и земле), и налоги, идущие на очистку города. Для вторичного использования бумаги необходимо

Структура биоценоза в наибольшей мере определяется видовым разнообразием. При этом в большинстве случаев, за исключением богатых биоценозов на завершающей, климаксовой стадии развития, существуют виды-доминанты и сопутствующие им виды-са-теллиты, например ковыль в ковыльной степи или ель в еловом лесу. Такие виды-доминанты, господствуя в биогеоценозе, определяют облик ландшафта и в значительной мере создают среду для всех организмов данного биогеоценоза. Их чаще бывает три-четыре среди растений и два-три среди позвоночных животных. Эти виды создают основную первичную (растения) и вторичную (животные) продукцию биогеоценоза. Однако другие, сопутствующие им виды также крайне важны для жизни биоценоза. Создавая видовое разнообразие, они увеличивают многообразие биоценотических связей, придают устойчивость экосистеме, обеспечивают надежность ее функционирования.[ …]

Резкое увеличение солености воды полностью погубило рыбное население моря. Исчезли многие ценные эндемичные виды рыб, привыкшие к существованию в солоноватой воде озера и пресной воде рек, в зависимости от стадий их развития. Вместе с рыбой исчезло процветающее рыболовство, а население лишилось занятости. На бывшем дне образовалась соляная пустыня, развеваемая ветром, так что прилегающие территории получают за год более 500 кг солей на гектар. Деградировали уникальные экосистемы пойменных лесов долины и дельты Амударьи и Сырдарьи. Соленость воды в низовьях рек увеличилась до 1,5-2 г/л, а иногда и до 3 г/л, при большом количестве растворенных остатков пестицидов. Несмотря на это, во многих селениях речная вода все еще вынужденно используется как источник питьевого водоснабжения.[ …]

Сукцессия вторичная — имеет место на сформировавшихся биоценозах после их нарушения (лесные пожары, вырубка леса, засуха и др.). Вновь созданные озера, водохранилища и пруды также переживают вторичную сукцессию, причем по мере их заполнения донными отложениями начинают формироваться наземные экосистемы (рис. 82).[ …]

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климакс-ным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Как уже указывалось, хорошим показателем может служить отношение РЩ или другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов (см. стр. 84), время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.[ …]

Биосфера является саморегулирующейся системой, сохраняющей свою стабильность. Как и стабильность любой системь её стабильность может быть обеспечена только в консервативном состоянии. Стабильность биосферы представляет собой состояние устойчивого динамического равновесия, складывающегося из совокупности результатов конкурентного развития многочисленных сообществ, составляющих биотическую основу огромного числа экосистем биосферы. В силу своей высокой организации такая система как биосфера, не может возникнуть спонтанно и возникновение её возможно лишь путем зво-люции. Стабильное состояние биосферы не означает неизменность состояния составляющих её экосистем. Локальные экосистемы могут находиться на различных стадиях экологической сукцессии. Консервативное состояние биосферы определяется неизменностью мощности источника внешней энергии и постоянством внешнего потока питательных веществ в биосферу.[ …]

Сорняки — растения, нежелательные в сельскохозяйственных угодьях (конкурирующие с культурными растениями) и снижающие урожайность возделываемых культур. В последние десятилетия вмешательство человека в природные экосистемы создало для рудеральных видов благоприятные условия для их массового развития. Так, водные сорняки (водный гиацинт, сальвиния назойливая) нашли идеальные условия для своего существования в водохранилищах, оросительных системах и даже в естественных водоемах, куда поступает огромное количество питательных веществ (особенно смыв удобрений с сельхозугодий). Антропогенная трансформация растительности иногда приводит к увеличению роли рудеральных видов, но они, возникая на первых стадиях сукцессии, иногда оказываются не только эффективным средством восстановления (на смену приходят луговые или степные сообщества), но и полезным источником растительного сырья (пустырник, мать-и-мачеха, череда, лопух большой, полынь обыкновенная).[ …]

Соотношение подземных и надземных частей. Важной и уникальной ‘ особенностью структуры наземных экосистем, определяющей продуктивность системы и участие в круговороте минеральных веществ, является непрерывность растительной ткани от вершины автотрофного яруса до основания гетеротрофного. Определенный интерес представляет поэтому соотношение подземных и надземных частей по биомассе продуцентов, продукции и биогенным веществам. В процессе сукцессии отношение подземных частей к надземным явно возрастает. Так, по данным Монка (1966), у однолетних растений на ранних стадиях сукцессии отношение подземных частей к надземным равно 0,1—0,2; у многолетних трав и у быстро растущих деревьев, таких, как сосна, оно составляет 0,2—0,5, а у медленно растущих деревьев климаксных сообществ, таких, как дуб и гикори, оно выражается величинами 0,5—1,0. Это можно считать еще одним проявлением того, что по мере развития экосистемы ее стабильность и способность удерживать минеральные вещества возрастают (гл. 9). На величину отношения подземных частей к надземным влияет температура; об этом свидетельствуют данные по некоторым сельскохозяйственным культурам, приведенным в табл. 50.[ …]

С экологической точки зрения почвы каждой зоны можно разделить на две группы: почвы, свойства которых определяются в основном климатом и растительностью зоны, и почвы, свойства которых зависят от местных эдафических условий рельефа, уровня грунтовых вод или типа материнской породы. Соответственно этому степень зрелости почвы, т. е. степень соответствия между почвой, климатом и растительностью, сильно варьирует по районам. Например, по оценке Волфэйнд-жера (1930), в округе Маршалл, штат Айова, зрелыми являются 83% почв, а в округе Берти, штат Северная Каролина, расположенном на «геологически молодой» береговой равнине, — только 15%. Важно подчеркнуть, что роль, которую «тип почвы» играет в функционировании экосистемы, зависит от стадии геологического и экологического развития (подробнее об этом — в гл. 9).[ …]

ru-ecology.info