Реакция возбудимых тканей на действие раздражителей с разной частотой – 3: . —

poznayka.org

Ход работы.

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РФ

Оренбургский государственный аграрный университет

Е.В. Нарыжнева

Физиология

сельскохозяйственных животных

Методические указания

к лабораторным и практическим занятиям.

Оренбург — 2000

УДК 591.1

Е.В. Нарыжнева, физиология сельскохозяйственных животных: методические указания, Оренбург, ОГАУ, 2000, 83 с.

Отражены вопросы становления науки и включены методические разработки.

Настоящее учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальности «Ветеринария», «Зоотехния», “Биоэкология”.

Рецензент: проф. Мешков В.М.

проф. Жуков А.П.

Утверждены на заседании учебно-методической комиссии факультета ветеринарной медицины (протокол № … от …. февраля 2000 г.)

Утверждены на заседании методической комиссии ФВМ, протокол №….. от ……… 2000.

Введение.

Настоящее издание составлено с целью оказания помощи в самостоятельной работе студентам на лабораторных занятиях.

В соответствии с задачей повышения качества подготовки

специалистов биоэкологов необходимо при проведении лабораторно-практических занятий постоянно увеличивать удельный вес самостоятельной работы студента. С этой целью и составлено настоящее пособие, включающее перечень тех работ, которые могут быть выполнены студентами самостоятельно или при минимальной помощи и консультации преподавателя. В методические указания включено 9 разделов физиологии сельскохозяйственных животных, в которые вошли 18 тем и основные лабораторные работы, которые соответствуют утвержденной программе по физиологии сельскохозяйственных животных составленной для студентов обучающихся по специальности 320200 “Биоэкология”.

Лабораторные занятия имеют целевую установку и следуют за теоретическим курсом.

Студенты должны приходить на лабораторно-практическое занятие, заранее проработав соответствующие главы учебника.

Пользуясь пособием, каждый студент должен иметь рабочую тетрадь для записи результатов опыта, выводов, зарисовки схем. В конце каждой работы студенты с участием преподавателя обсуждают полученные результаты и кратко формулируют выводы, записывая их в тетрадь. После изучения на практических занятиях определенного раздела физиологии проводится проверка усвоения материала в форме коллоквиума или проведения программированного контроля знаний, исходя из содержания основных вопросов.

Авторы с благодарностью примут критические замечания, которые будут способствовать совершенствованию предлагаемого руководства.

Физиология возбудимых тканей

Изучение общих свойств возбудимых тканей занимает важное место в вашем физиологическом образовании.

К возбудимым тканям относятся: мышечная, нервная, железистая.

Знания полученные на этих занятиях являются основой для последующего изучения функционирования целого ряда органов и систем организма: мышечных образований (скелетных, гладких, сердечных), нейрональных структур (нейрон, его отростки, а следовательно вся центральная и периферическая нервная система), секреторных органов (железы внутренней и внешней секреции, а следовательно эндокринная, пищеварительная и другие). То есть, по сути свойство возбудимости является основой любой физиологической функции, а изучение общих свойств возбудимых тканей является базой для освоения нашего предмета на протяжении всего учебного года.

ЗАНЯТИЕ № 1

ТЕМА: Общие свойства возбудимых тканей: возбудимость, возбуждение, проводимость, лабильность.

В процессе эволюции в живых организмах выделились ткани которые отвечают на раздражитель специфической реакцией. К таким тканям относятся: мышечная, нервная, железистая. Под воздействием какого-либо раздражителя в этих тканях возникает процесс возбуждения, который распространяется по всей возбудимой системе.

Одним из основных свойств живой ткани является возбудимость — потенциальная способность высокодифференцированной ткани отвечать на действие раздражителя специфической реакцией, с обязательным формированием потенциала действия.

Уровень возбудимости колеблется в широких пределах в зависимости от функционального состояния ткани, которое изменяется при любых физико-химических сдвигах во внутренней среде организма, при утомлении, а также в процессе возбуждения.

Под влиянием различных раздражителей нерв способен приходить в состояние возбуждения. Возбуждение — материальный процесс, выражающийся в деполяризации мембраны и специфической реакции возбудимой ткани под действием раздражителя. Это более высокая форма ответа на действие раздражителя так как позволяет передавать информацию. Обеспечивает функцию организма, как единого целого. Возбуждение, возникшее в результате раздражения нерва, распространяется, по нервной ткани и передается на соответствующие органы. Показателем служит сокращение мышцы. В железистой ткани возбуждение выражается в выработке и выделении соответствующего секрета.

Определение уровня возбудимости мышц и нервов в условиях нормы и патологии имеет большое практическое и теоретическое значение.

Возбуждение ткани возникает в том случае, если качество, сила и время действующего раздражителя соответствует функциональным свойствам возбудимой ткани. Наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение, называется пороговой. Сила раздражения выше пороговой называется надпороговой, а меньше — подпороговой. Сила раздражителя, необходимая для приведения ткани в состояние возбуждения, может служить мерой возбудимости.

Возбудимость различных тканей неодинакова. Высокой возбудимостью обладает нервная ткань, что связано с ее физиологической специализацией.

Лабильность (функциональная подвижность) — свойство возбудимой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Н.Е. Введенский предложил в качестве показателя лабильности максимальное число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна генерировать в 1 секунду в соответствии с ритмом действующего раздражителя. Лабильность одних и тех же тканей может изменяться в зависимости от их функционального состояния.

Проводимость, способность передавать возбуждение от одной части клетки к другой. При раздражении мышечной ткани возбуждение распространяется по мышце, вызывая ее сокращение.

Сократимость, способность мышечного волокна при возбуждении уменьшать свою длину и увеличивать механическое напряжение.

Непосредственное раздражение мышцы электрическим током носит название прямого раздражения, если мышца возбуждается через нерв, то это будет непрямое раздражение.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:

1.Сформировать четкое представление об основных свойствах возбудимых тканей.

2. Проанализировать электрохимический генез процесса возбуждения, изменение свойств возбудимости в ходе возбуждения.

3. Рассмотреть явление функциональной подвижности (лабильности) возбудимых тканей с позиций:

а) физиологических основ (механизмов) проявления лабильности;

б) универсальности и значения этого явления в функции возбудимых тканей (нервная, мышечная, сердце, синапс).

ДОМАШНЕЕ ЗАДАНИЕ:

1. Перечислить свойства мембраны возбудимой клетки.

2. Описать механизм формирования мембранного потенциала.

3. Дать классификацию нервных волокон.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ:

1. Перечислите, какие ткани относятся к числу возбудимых тканей?

2.Мембранный потенциал (МП): механизмы формирования, величина.

3.Возбуждение, определение, условия формирования, фазы, динамика (местный, распространяющийся). Физиологическая роль потенциала действия.

4. Возбудимость, понятие, меры возбудимости (порог силы, полезное время, хронаксия, КУД — критический уровень деполяризации)

5.Лабильность, определение. Связь лабильности с динамикой процесса возбуждения. Физиологическая роль лабильности.

6. Проведение возбуждения в нервном волокне:

а) типы нервных волокон, их физиологическая характеристика;.

б) механизмы проведения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах

в) законы проведения возбуждения по нервному волокну.

7. Как готовится нервно-мышечный препарат, реоскопическая лапка?

8.Что понимают под раздражимостью?

9.Что понимают под раздражителем?

10.Классификация раздражителей по их происхождению и биологическому значению?

11.Одинакова ли возбудимость мышцы и нерва?

12.Что называется пороговым раздражителем?

13.Что такое прямое и непрямое раздражение мышцы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ:

1. Приготовление нервно-мышечного препарата.

2. Исследование возбудимости и проводимости нервной и мышечной ткани.

Литература:

1. Георгиевский В.И., стр. 281-284

2. Сысоев А.А., Битюков И.П., стр. 166-168

3.Федий Е.М., Науменко В.В., стр. 122-124.

Работа N 1. Приготовление нервно-мышечного препарата и демонстрация его свойств.

Цель работы:

1.Освоить методику приготовления нервно-мышечного препарата, ознакомиться с основными его свойствами.

2. Исследовать возбудимость и проводимость нерва и мышцы.

3. Определить порог силы раздражителя нерва и мышцы, сравнить возбудимость этих тканей.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с марлевой салфеткой, электростимулятор, раствор Рингера.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы:

Нервно-мышечный препарат является наиболее удобным объектом для изучения процесса возбуждения, обычно классический препарат готовится из седалищного нерва и икроножной мышцы лягушки.

1. Обездвиживают лягушку, удаляя головной и разрушая спинной мозг.

Лягушку заворачивают в марлевую салфетку (оставляют только голову). Большими ножницами отрезают верхнюю челюсть за глазами. Металлическим стержнем разрушают спинной мозг.

2. Удаляют передний отдел туловища и снимают кожу.

Кладут лягушку в кюветку брюшком кверху и большими ножницами вырезают внутренности у лягушки. Отступя на 0,5-1 см кпереди от места выхода седалищных нервов перерезают лягушку поперек пополам.

Используя салфетку, снимают кожу с задних лапок чулком.

3. Выделяют бедренный нерв, отпрепаровывают все мышцы, кроме икроножной.

Большими ножницами выстригают копчиковую кость и разрезают лягушку в лонном сочленении пополам.

Держа маленьким пинцетом остаток позвоночника маленькими ножницами отпрепарировать седалищный нерв до коленного сустава. Вылущивают головку бедренной кости и ножницами срезают все мышцы бедра. На этом этапе препарат называется реоскопической лапкой (остаток позвоночника, седалищный нерв, бедренная кость с головкой и вся лапка).

Для приготовления нервно- мышечного препарата необходимо отпрепарировать икроножную мышцу вместе с ахилловым сухожилием, кость голени отрезают (остаток позвоночника, седалищный нерв, бедренная кость с головкой и икроножная мышца с ахилловым сухожилием).

4. Воздействуют током разной силы и частоты на мышцу и нерв

(Исследование возбудимости и проводимости мышцы и нерва).

5. Определяют пороговую силу раздражителя для нерва и мышцы.

6.Убедившись в физиологической целостности нерва, накладывают лигатуру на середину седалищного нерва и раздражают нерв, прикладывая электроды впереди, а затем позади лигатуры.

Результат: В результате воздействия электрическим током на мышцу происходит сокращение, а на нерв проведение нервного импульса (о чем свидетельствует сокращение мышцы). При воздействии тока одинаковой силы (выяснить какой!) мышца не сокращается, а при воздействии на нерв сокращается.

После наложения лигатуры на нерв (нарушение анатомической целостности) проведение возбуждения прекращается, о чем свидетельствует отсутствие сокращения мышцы.

Вывод: Нервная и мышечная ткани являются возбудимыми. Им присущи такие свойства, как возбудимость, проводимость, а для мышечной еще сократимость. Возбудимость нервной ткани выше, чем мышечной. Для проведения возбуждения в нервном волокне необходима его анатомическая и физиологическая целостность.

ЗАНИТИЕ № 2

ТЕМА: Виды и режимы мышечных сокращений.

Возбуждение и сокращение мышц при естественных двигательных актах вызывается нервными импульсами, поступающими из центральной нервной системы.

Виды мышечных сокращений

одиночное мышечное тетаническое тоническое

(миокард) (скелетные мышцы) (гладкие мышцы)

гладкий зубчатый

оптимальный

пессимальный

Скелетные мышцы в условиях опыта отвечают на одиночное раздражение одиночным сокращением. Однако в целом организме одиночные сокращения свойственны только сердечной мышце, которая сокращается в ответ на одиночные импульсы, поступающие к ней из синусного узла.

В зависимости от частоты импульсации мышца сокращается по разному:

Для того чтобы понять механизм тетануса, необходимо изучить одиночное мышечное сокращение, которое является непременной составной единицей каждого их них.

Изучение одиночного мышечного сокращения можно провести, если записать его в развернутом виде, используя для этого быстро вращающийся кимограф.

В естественных условиях мышцы сокращаются под влиянием ритмических импульсов, получаемых из ЦНС. Импульсы следуют с частотой большей, чем период одиночного мышечного сокращения, т.е. мышца, не успев расслабиться, получает следующий. В мышцах возникает явление суммации, в результате которого они приходят в состояние длительного укорочения, называемого тетанусом. Экспериментально тетанус можно получить на икроножной мышце лягушки при воздействии ритмического раздражителя. При частоте, когда каждый последующий раздражитель попадает в фазу расслабления мышцы, получается зубчатый тетанус.

При частоте раздражения, когда каждый последующий импульс попадает в фазу укорочения мышцы, возникает длительное непрерывное сокращение, которое называется гладким тетанусом.

АВ — латентный период — 0,01 сек.

ВС — период укорочения — 0,04 сек.

СД — период расслабления — 0,05 сек.

АД — период сокращения мышцы — 0,1 сек.

При возбуждении и сокращении мышцы изменяется ее возбудимость.

Как только на мышцы подействовал пороговый раздражитель, в мышце возникло возбуждение, а возбудимость ее пропала, это будет абсолютная рефрактерная фаза, т. е. абсолютная невозбудимость и если в этот момент наносить дополнительные раздражения мышцы на них не будут отвечать, эта фаза длиться 0,001 — 0,003 секунды. Затем возбудимость постепенно восстанавливается и на новые дополнительные более сильные раздражения мышцы отвечает слабым сокращением. Это относительно рефрактерная фаза, длиться она 0,009 — 0,007 секунды. Обе эти фазы укладываются в латентный период. После относительно рефрактерной фазы возбудимость в мышце не только восстанавливается, но и становиться значительно выше исходной — экзальтационная фаза — 0,018 секунды. Затем возбудимость возвращается к исходной величине.

Различают следующие режимы мышечных сокращений:

Изотоническое — сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется.

Изометрическое — сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает.

Ауксотоническое — сокращение, при котором изменяются и длина и напряжение мышц. Такой режим сокращения характерен для работающих мышц в целом организме. Первые два можно получить только в эксперименте.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:

1. Сформировать четкое представление об основных свойствах мышечной ткани.

Домашнее задание:

1. Изобразить синхронные графики возбуждения, возбудимости, одиночного мышечного сокращения:

а) поперечно-полосатой

б) сердечной мышцы.

Объяснить, почему у поперечно-полосатой мышце основным видом сокращения является тетаническое, а у сердечной — одиночное.

2. Классифицировать виды и режимы сокращений мышечной ткани.

Входной контроль.

Вопросы для подготовки :

1. Сократительная функция мышечной клетки : биофизические, биохимические основы сокращения и расслабления.

2. Режимы сокращения мышц.

3. Что такое тетанус?

4. Какие виды тетануса различают? От чего зависит вид тетануса?

5. Почему амплитуда тетанического сокращения больше одиночного?

6. Особенности строения поперечно-полосатых и гладких мышц.

7. У каких мышц более выражены эластические и пластические свойства?

Практические работы:

1. Запись и анализ одиночного и тетанического мышечного сокращения. Виды тетануса.

Литература:

1. А.А. Сысоев, И.П. Битюков, стр. 175-176.

2. Е.М. Федий, В.В. Науменко, стр. 129-130.

Работа N 1. Запись и анализ одиночного мышечного сокращения.

Цель работы:

1. Записать одиночное и тетаническое мышечное сокращение.

2. Изучить периоды одиночного мышечного сокращения.

3. Исследовать влияние частоты раздражений на характер сокращения мышцы.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с марлевой салфеткой, раствор Рингера, электростимулятор, кимограф, штатив с миографом.

Объект исследования: лягушка.

Готовят мышечный препарат (бедренная кость с головкой и икроножная мышца с ахилловым сухожилием) из задней лапки лягушки и укрепляют его в штативе за миограф. Элекростимулятор включают в сеть. Электроды направляют в мышцу, находят раздражитель пороговой величины. Миограф приближают к барабану кимографа, который поворачивают от руки и записывают кривую одиночного сокращения в развернутом виде.

Постепенно учащая ритм раздражения, записывают зубчатый, а затем гладкий тетанус.

Результат: Зарисовать или вклеить миограмму.

Вывод:

ЗАНЯТИЕ № 3

ТЕМА: Работа мышцы и ее утомление.

Мышца, сокращаясь и поднимая груз, совершает внешнюю, полезную работу. Работу мышц вычисляют по формуле W=P*h, где W работа мышцы,

Р — вес груза, h — высота подъема груза. Работа мышцы с увеличением нагрузки в начале растет, достигает максимума, а затем уменьшается. Когда груз настолько велик, что мышцы не в состоянии его поднять при своем сокращении, полезная работа становится равной нулю. Сила мышцы не зависит от ее длины, но пропорциональна поперечному сечению. Под поперечным сечением понимается сумма всех поперечных сечений отдельных мышечных волокон. Различают относительную (максимальную) и абсолютную мышечную силу.

Утомление это временное понижение работоспособности мышцы, органа или всего организма в результате длительной работы и исчезающего после продолжительного отдыха. Утомление развивается с неодинаковой скоростью в различных возбудимых системах. В системе “нерв — мионевральный синапс — мышца” утомляется в первую очередь мионевральный синапс, как звено с самой низкой лабильностью. При утомлении возбудимость снижается и, наконец, наступает полная потеря возбудимости, приводящая к прекращению функции.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: 1. Получить представление о работе мышцы.

2. Сформировать представление о том, что такое утомление и почему оно возникает.

3. Рассмотреть основные теории развития утомления

ДОМАШНЕЕ ЗАДАНИЕ: 1. Перечислить и дать краткую характеристику теориям мышечного утомления. 2. Объяснить, где и почему первоначально происходит утомление в системе “нерв- синапс- мышца”.

ВХОДНОЙ КОНТРОЛЬ.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ:

1. Как изменяется величина мышечного сокращения при постепенном увеличении нагрузки.

2. Что такое абсолютная и относительная сила мышцы. Как они определяются.

3. Что такое утомление?

4. Мионевральный синапс и его характеристика.

5. Понятие оптимума и пессимума частоты и силы действующего раздражителя.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ:

1. Работа мышцы при разных нагрузках. Определение силы мышцы.

2. Утомление мышцы при работе.

ЛИТЕРАТУРА:

1. В.И. Георгиевский, стр.192-193, стр. 289-290.

2. А.А. Сысоев, И.Н. Битюков, стр. 176-179.

3. Е.М. Федий, В.В. Науменко стр. 130-133.

Работа № 1. Работа мышцы при разных нагрузках, определение абсалютной и относительной силы мышцы.

Цель работы: Показать зависимость выполняемой работы от величены нагрузки.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с салфеткой, раствор Рингера, электростимулятор, штатив с миографом, грузики, линейка.

Объект исследования: лягушка.

studfiles.net

Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани

         Полярный закон действия тока. При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом, причем порог замыкательного удара меньше, чем размыкательного. Прямые измерения показали, что прохождение через нервное или мышечное волокно электрического тока вызывает прежде всего изменение мембранного потенциала под электродами. В области приложения к поверхности ткани анода (+) положительный потенциал на наружной поверхности мембраны возрастает, т.е. в этом участке происходит гиперполяризация мембраны, что не способствует возбуждению, а, наоборот, ему препятствует. В том же участке, где к мембране приложен катод (-), положительный потенциал наружной поверхности снижается, происходит деполяризация, и если она достигает критической величины — в этом месте возникает ПД.

      Изменение МП возникают не только непосредственно в точках приложения к нервному волокну катода и анода, но и на некотором расстоянии от них, но величина этих сдвигов убывает по мере удаления от электродов. Изменения МП под электродами носят название электротонических ( соответственно кат-электротон и ан-электротон), а за электродами — периэлектротонических (кат- и ан-периэлектротон).

      Увеличение МП под анодом (пассивная гиперполяризация) не сопровождается изменением ионной проницаемости мембраны даже при большой силе приложенного тока. Поэтому при замыкании постоянного тока возбуждение под анодом не возникает. В отличие от этого, уменьшение МП под катодом (пассивная деполяризация) влечет за собой кратковременное повышение проницаемости для Na, что приводит к возбуждению.

     Повышение проницаемости мембраны для Na при пороговом раздражении не сразу достигает максимальной величины. В первый момент деполяризация мембраны под катодом приводит к небольшому увеличению натриевой проницаемости и открытию небольшого числа каналов. Когда же под влиянием этого в протоплазму начинают поступать заряженные положительно ионы Na+, то деполяризация мембраны усиливается. Это ведет к открытию других Na-каналов, и, следовательно, к дальнейшей деполяризации, которая, в свою очередь, обуславливает еще большее повышение натриевой проницаемости. Этот круговой процесс, основанный на т.н. положительной обратной связи, получил название регенеративной деполяризации. Возникает она только при снижении Е_о до критического уровня (Е_к ). Причина повышения натриевой проницаемости при деполяризации связана, вероятно, с удалением Са++ из натриевых ворот при возникновении электро отрицательности (или снижении электро положительности) на наружной стороне мембраны.

      Повышенная натриевая проницаемость через десятые доли миллисекунды за счет механизмов натриевой инактивации прекращается.

       Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, зависит от силы раздражающего тока. При слабой силе деполяризация развивается медленно, и поэтому для возникновения ПД такой стимул должен иметь большую длительность.

Локальный ответ, который возникает при под пороговых стимулах, так же, как и ПД, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при под пороговом стимуле это повышение недостаточно велико для того, чтобы вызвать процесс регенеративной деполяризации мембраны. Поэтому начавшаяся деполяризация приостанавливается инактивацией и повышением калиевой проницаемости.

       Подводя итог изложенному выше, можно следующим образом изобразить цепь событий, развивающихся в нервном или мышечном волокне под катодом раздражающего тока: пассивная деполяризация мембраны —- повышение натриевой проницаемости — усиление потока Na внутрь волокна — активная деполяризация мембраны — локальный ответ — превышение Ек — регенеративная деполяризация — потенциал действия (ПД).

      Каков же механизм возникновения возбуждения под анодом при размыкании? В момент включения тока под анодом мембранный потенциал возрастает — происходит гиперполяризация. При этом разница между Ео и Ек растет, и для того, чтобы сдвинуть МП до критического уровня, нужна большая сила. При выключении тока (размыкание) исходный уровень Ео восстанавливается. Казалось бы, в это время нет условий для возникновения возбуждения. Но это справедливо только для того случая, если действие тока продолжалось очень короткое время (менее 100 мсек.). При длительном действии тока начинает меняться сам критический уровень деполяризации — он растет. И, наконец, возникает момент, когда новый Ек становится равным старому уровню Ео. Теперь при выключении тока возникают условия для возбуждения, ибо мембранный потенциал становится равным новому критическому уровню деполяризации. Величина ПД при размыкании всегда больше, чем при замыкании.

      Зависимость пороговой силы стимула от его длительности. Как уже указывалось, пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. В особенно четкой форме эта зависимость проявляется при использовании в качестве раздражителя прямоугольных толчков постоянного тока. Полученная в таких опытах кривая получила название «кривой силы-времени». Она была изучена Гоорвегом, Вейсом и Лапиком в начале века. Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной величины или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси координат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения.

      Определение полезного времени практически затруднено, так как точка полезного времени находится на участке кривой, переходящей в параллельную. Поэтому Лапик предложил использовать полезное время двух реобаз — хронаксию. Ее точка находится на самом крутом участке кривой Гоорвега-Вейса. Хронаксиметрия получила широкое распространение как в эксперименте, так и в клинике для диагностики повреждений волокон двигательных нервов.

         Зависимость порога от крутизны нарастания силы раздражителя. Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием тока. Если же вместо таких стимулов применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, пороги оказываются увеличенными и тем больше, чем медленнее нарастает ток. При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины (т.н. критический наклон) ПД вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток.

      Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия. Аккомодация к медленно нарастающему току обусловлена тем, что за время действия этого тока в мембране успевают развиться процессы, препятствующие возникновению ПД.

      Выше уже указывалось, что деполяризация мембраны приводит к началу двух процессов: одного — быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и возникновению ПД, а другого — медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и к окончанию возбуждения. При крутом нарастании стимула Na-активация успевает достичь значительной величины прежде, чем развивается Na-инактивация. В случае медленного нарастания силы тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды ПД. Все агенты, усиливающие или ускоряющие инактивацию, увеличивают скорость аккомодации.

        Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но и в случае применения механических, термических и прочих стимулов. Так, быстрый удар палочкой по нерву вызывает его возбуждение, при медленном же надавливании на нерв той же палочкой возбуждения не возникает. Изолированное нервное волокно можно возбудить быстрым охлаждением, а медленным — нельзя. Лягушка выпрыгнет, если ее бросить в воду с температурой 40 градусов, но если ту же лягушку поместить в холодную воду, и медленно нагревать ее, то животное сварится, но не будет реагировать прыжком на подъем температуры.

    В лаборатории показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой стимул еще сохраняет способность вызывать ПД. Эту минимальную крутизну называют критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных единицах (мА/сек), или в относительных (как отношение пороговой силы того постепенно нарастающего тока, который еще способен вызывать возбуждение, к реобазе прямоугольного толчка тока).

     Закон «все или ничего». При изучении зависимости эффектов раздражения от силы приложенного стимула был установлен т.н. закон «все или ничего». Согласно этому закону, под пороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых же стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («все»), и уже не возрастает при дальнейшем усилении раздражителя.

      Эта закономерность первоначально была открыта Боудичем при исследовании сердца, а в дальнейшем подтверждена и на других возбудимых тканях.      Долгое время закон «все или ничего» неправильно интерпретировался как общий принцип реагирования возбудимых тканей. Предполагали, что «ничего» означает полное отсутствие ответа на под пороговый стимул, а «все» рассматривалось как проявление полного исчерпания возбудимым субстратом его потенциальных возможностей. Дальнейшие исследования, в особенности микроэлектродные, показали, что эта точка зрения не соответствует действительности. Выяснилось, что при под пороговых силах возникает местное не распространяющееся возбуждение (локальный ответ). Вместе с тем оказалось, что «все» также не характеризует того максимума, которого может достигнуть ПД. В живой клетке существуют процессы, активно приостанавливающие деполяризацию мембраны. Если каким-либо воздействием на нервное волокно, например, наркотиками, ядами, ослабить входящий Na-ток, обеспечивающий генерацию ПД, то он перестает подчиняться правилу «все или ничего» — его амплитуда начинает градуально зависеть от силы стимула. Поэтому «все или ничего» рассматривается сейчас не как всеобщий закон реагирования возбудимого субстрата на раздражитель, а лишь как правило, характеризующее особенности возникновения ПД в данных конкретных условиях.

Понятие о возбудимости. Изменения возбудимости при возбуждении.       

                             Параметры возбудимости.

      Возбудимостью называется способность нервной или мышечной клетки отвечать на   раздражение генерацией ПД. Основным мерилом возбудимости обычно служит реобаза. Чем она ниже, тем выше возбудимость, и наоборот. Связано это с тем, что, как мы уже говорили ранее, главным условием возникновения возбуждения является достижение МП критического уровня деполяризации (Ео <= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео — Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

     Еще Пфлюгер показал, что возбудимость — величина непостоянная. Катод повышает возбудимость, анод ее понижает. Напомним, что эти изменения возбудимости под электродами носят название электротонических. Русский ученый Вериго показал, что при длительном действии постоянного тока на ткань, или при действии сильных раздражителей эти электротонические изменения возбудимости извращаются — под катодом начальное повышение возбудимости сменяется ее понижением (развивается т.н. катодическая депрессия), а под анодом сниженная возбудимость постепенно возрастает. Причина этих изменений возбудимости на полюсах постоянного тока связана с тем, что величина Ек меняется при длительном действии раздражителя. Под катодом (и при возбуждении) Ек постепенно удаляется от МП, снижается, так что наступает момент, когда разница Е0-Ек становиться больше исходной. Это приводит к падению возбудимости ткани. Напротив, под анодом Ек имеет тенденцию к возрастанию, постепенно приближаясь к Ео. Возбудимость при этом растет, так как уменьшается исходная разница между Ео и Ек.

     Причиной изменения критического уровня деполяризации под катодом является инактивация натриевой проницаемости, обусловленная длительной деполяризацией мембраны. Вместе с этим значительно повышается проницаемость для К. Все это приводит к тому, что мембрана клетки утрачивает способность отвечать на действие раздражающих стимулов. Такие же изменения мембраны лежат и в основе рассмотренного уже явления аккомодации. Под анодом же при действии тока явления инактивации снижаются .

      Изменения возбудимости при возбуждении. Возникновение в нервном или мышечном волокне ПД сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких электрических стимулов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Первый называется раздражающим, второй — тестирующим. Регистрация возникающих в ответ на эти раздражения ПД позволила установить важные факты.

     Во время локального ответа возбудимость повышена, так как мембрана деполяризована и разность между Е0 и Ек падает. Периоду же возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости, получившее название абсолютной рефрактерности (невпечатлительности). В это время тестирующий стимул не способен вызвать новый ПД, как бы сильно ни было это раздражение. Длительность абсолютной рефрактерности примерно совпадает с длительностью восходящей ветви ПД. В быстро проводящих нервных волокнах она составляет 0,4-0,7 мсек. В волокнах мышцы сердца — 250-300 мсек. Вслед за абсолютной рефрактерностью начинается фаза относительной рефрактерности , которая длится 4-8 мсек. Она совпадает с фазой реполяризации ПД. В это время возбудимость постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период нервное волокно способно ответить на сильное раздражение, но амплитуда ПД будет резко снижена.

     Согласно ионной теории Ходжкина-Хаксли, абсолютная рефрактерность обусловлена вначале наличием максимальной натриевой проницаемости, когда новый стимул не может что-то изменить или добавить, а затем развитием натриевой инактивации, закрывающей Na-каналы. Вслед за этим происходит снижение натриевой инактивации, в результате чего постепенно восстанавливается способность волокна генерировать ПД. Это — состояние относительной рефрактерности.

       Относительная рефрактерная фаза сменяется фазой повышенной (супернормальной)  возбудимости, совпадающей  по времени с периодом следовой деполяризации. В это время разность между Ео и Ек ниже исходной. В двигательных нервных волокнах теплокровных животных длительность супернормальной  фазы составляет 12-30 мсек.

       Период повышенной возбудимости сменяется субнормальной фазой , которая совпадает со следовой гиперполяризацией. В это время разница между мембранным потенциалом (Ео) и критическим уровнем деполяризации (Ек) увеличивается. Длительность этой фазы составляет несколько десятков или сотен мсек.

       Лабильность. Мы рассмотрели основные механизмы возникновения и распространения в нервных и мышечных волокнах одиночной волны возбуждения. Однако в естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные, а ритмические залпы потенциалов действия. В чувствительных нервных окончаниях, расположенных в любых тканях, возникают и распространяются по отходящим от них афферентным нервным волокнам ритмические разряды импульсов даже при очень кратковременном раздражении. Равным образом из ЦНС по эфферентным нервам идет поток импульсов на периферию к исполнительным органам. Если исполнительным органом являются скелетные мышцы, то в них возникают вспышки возбуждений в ритме поступающих по нерву импульсов.

      Частота разрядов импульсов в возбудимых тканях может варьировать в широких пределах в зависимости от силы приложенного раздражения, свойств и состояния ткани и от скорости протекания отдельных актов возбуждения в ритмическом ряду. Для характеристики этой скорости Н.Е.Введенским и было сформулировано понятие лабильность. Под лабильностью, или функциональной подвижностью он понимал большую или меньшую скорость протекания тех элементарных реакций, которыми сопровождается возбуждение. Мерой лабильности является наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимый субстрат способен воспроизвести в единицу времени в соответствии с частотой подаваемого раздражения.

      Первоначально предполагали, что минимальный интервал между импульсами в ритмическом ряду должен соответствовать длительности абсолютного рефрактерного периода. Точные исследования, однако, показали, что при частоте следования стимулов с таким интервалом возникают только два импульса, а третий выпадает вследствие развивающейся депрессии. Поэтому интервал между импульсами должен быть несколько больше абсолютного рефрактерного периода. В двигательных нервных клетках теплокровных животных рефрактерный период составляет около 0,4 мсек, и потенциальный максимальный ритм должен бы быть равным 2500/сек, но на самом деле он равен около 1000/сек. Следует подчеркнуть, что эта частота значительно превышает частоту импульсов, проходящих по этим волокнам в физиологических условиях. Последняя составляет около 100/сек.

     Дело в том, что обычно в естественных условиях ткань работает с так называемым оптимальным ритмом. Для пропускания импульсов с таким ритмом не требуется большой силы раздражения. Исследования показали, что частота раздражения и реобаза тока, способного вызывать нервные импульсы с такой частотой, находятся в своеобразной зависимости: реобаза вначале падает по мере роста частоты импульсов, затем снова нарастает. Оптимум находится у нервов в пределах от 75 до 150 имп/сек, для мышц — 20-50 имп/сек. Такой ритм, в отличие от других, очень стойко и длительно может воспроизводиться возбудимыми образованиями.

      Таким образом, мы можем теперь назвать все основные параметры возбудимости тканей, характеризующие ее свойства: РЕОБАЗА, ПОЛЕЗНОЕ ВРЕМЯ (ХРОНАКСИЯ), КРИТИЧЕСКИЙ НАКЛОН, ЛАБИЛЬНОСТЬ. Все они, кроме последнего, находятся с возбудимостью в обратно пропорциональных отношениях.

       Понятие о «парабиозе«. Лабильность — величина непостоянная. Она может меняться в зависимости от состояния нерва или мышцы, в зависимости от силы и длительности падающих на них раздражений, от степени утомления и т.п. Впервые изменение лабильности нерва при действии на него сначала химическими, а затем и электрическими раздражителями, изучил Н.Е.Введенский. Он обнаружил закономерное снижение лабильности альтерированного химическим агентом (аммиаком) участка нерва, назвал это явление «парабиозом» и изучил его закономерности. Парабиоз — это обратимое состояние, которое, однако, при углублении действия вызывающего его агента может перейти в необратимое.

        Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого не колеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Действительно, парабиотический участок заряжен отрицательно. Такое явление Введенский считал прообразом перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. По его мнению, парабиоз является результатом перевозбуждения нервной клетки слишком сильным или слишком частым раздражением.

        Развитие парабиоза протекает в три стадии: уравнительную, парадоксальную и тормозную. Вначале за счет снижения аккомодации отдельные импульсы тока малой частоту при условии их достаточной силы дают уже не 1 импульс, а 2,3 или даже 4. Одновременно порог возбудимости растет, а максимальный ритм возбуждения прогрессивно снижается. В результате на импульсы как малой, так и большой частоты нерв начинает отвечать одной и той же частотой разрядов, наиболее близкой к оптимальному для этого нерва ритму. Это и есть уравнительная фаза парабиоза. На следующем этапе развития процесса в области пороговых интенсивностей раздражения еще сохраняется воспроизведение ритма, близкого к оптимальному, а на частые импульсы ткань или вообще не отвечает, или отвечает очень редкими волнами возбуждения. Это — парадоксальная фаза.

       Затем способность волокна к ритмической волновой деятельности падает, падает и амплитуда ПД, увеличивается его длительность., Любое внешнее воздействие подкрепляет состояние торможения нервного волокна и одновременно затормаживается само. Это — последняя, тормозная фаза парабиоза.

     В настоящее время описанный феномен объясняется с позиций мембранной теории нарушением механизма повышения натриевой проницаемости и появлением затяжной натриевой инактивации. В результате этого Na-каналы остаются закрытыми, он накапливается в клетке и наружная поверхность мембраны длительное время сохраняет отрицательный заряд. Это препятствует новому раздражению за счет удлинения рефрактерного периода. При набегании на участок парабиоза часто следующих друг за другом ПД, инактивация натриевой проницаемости, вызванная альтерирующим агентом, суммируется с инактивацией, сопровождающей нервный импульс. В результате возбудимость снижается настолько, что проведение следующего импульса полностью блокируется.

      Обмен веществ и энергии при возбуждении. При возникновении и проведении возбуждения в нервных клетках и мышечных волокнах происходит усиление обмена веществ. Это проявляется как в ряде биохимических изменений, происходящих в мембране и протоплазме клеток, так и в усилении их теплопродукции. Установлено, что при возбуждении происходят: усиление распада в клетках богатых энергией соединений — АТФ и креатинфосфата (КФ), усиление процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов, усиление окислительных процессов, приводящих в сочетании с гликолизом к резинтезу АТФ и КФ, синтез и разрушение ацетилхолина и норадреналина, других медиаторов, усиление синтеза РНК и белков. Все эти процессы более всего выражены в период восстановления состояния мембраны после ПД.

      В нервах и мышцах каждая волна возбуждения сопровождается выделением двух порций тепла, из которых первая называется начальным, а вторая — запаздывающим теплом. Начальное теплообразование происходит в момент возбуждения и составляет незначительную часть всей теплопродукции (2-10%) при возбуждении. Предполагают, что это тепло связано с теми физико химическими процессами, которые развиваются в момент генерации ПД. Запаздывающее теплообразование происходит в течение более продолжительного времени, и длится многие минуты. Оно связано с теми химическими процессами, которые происходят в ткани вслед за волной возбуждения, и , по образному выражению Ухтомского, составляют «метаболический хвост кометы возбуждения».

         Проведение возбуждения. Классификация нервных волокон. Как только в какой-либо точке нервного или мышечного волокна возникает ПД и этот участок приобретает отрицательный заряд, между возбужденными и соседними покоящимися участками волокна возникает электрический ток. В данном случае возбужденный участок мембраны действует на соседние участки как катод постоянного тока, вызывая их деполяризацию и генерируя локальный ответ. Если величина локального ответа превысит Ек мембраны, возникает ПД. В результате наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно на новом участке. Таким способом волна возбуждения распространяется вдоль всего волокна со скоростью около 0,5-3 м/сек.

        Законы проведения возбуждения по нервам.

      1. Закон физиологической непрерывности. Перерезка, перевязка, а также любое другое воздействие, нарушающее целость мембраны (физиологическую, а не только анатомическую), создают непроводимость. То же возникает при тепловых и химических воздействиях.

    2. Закон двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обеих направлениях ( по поверхности мембраны — во все стороны) с одинаковой скоростью. Это доказывается опытом Бабухина и подобными ему.

    3. Закон изолированного проведения. В нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходят с одного волокна на другое. Это очень важно, так как обеспечивает точную адресовку импульса. Связано это с тем, что электрическое сопротивление миэлиновых и швановской оболочек, а также межклеточной жидкости значительно больше, чем сопротивление мембраны нервных волокон.

        Механизмы и скорость проведения возбуждения в безмякотных и мякотных нервных волокнах различны. В безмякотных возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом, так, как мы уже обсуждали.

       В миэлиновых волокнах возбуждение распространяется только скачкообразно, перепрыгивая через участки, покрытые миэлиновой оболочкой (сальтаторно). Потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах Ранвье. В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. В момент возбуждения поверхность первого перехвата становится отрицательно заряженной по отношению к соседнему второму перехвату. Это приводит к возникновению местного (локального) электротока, который идет через окружающую волокно межклеточную жидкость, мембрану и аксоплазму от перехвата 2 к 1. Выходящий через перехват 2 ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. Теперь этот участок может возбудить следующий и т.д.

      Перепрыгивание ПД через межперехватный участок возможно потому, что амплитуда ПД в 5-6 раз больше порога, необходимого для возбуждения не только следующего, но и 3-5 перехватов. Поэтому микроповреждения волокна в межперехватных участках или не одном перехвате не прекращают работы нервного волокна до тех пор, пока регенеративный явления не захватят 3 и более лежащих рядом швановские клетки.

       Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата к другому, одинаково у волокон различного диаметра, и составляют 0,07 мсек. Однако поскольку длина межперехватных участков различна и пропорциональна диаметру волокна, в миэлинизированных нервах скорость проведения нервных импульсов прямо пропорциональная их диаметру.

      Классификация нервных волокон. Электрический ответ целого нерва является алгебраической суммой ПД отдельных его нервных волокон. Поэтому, с одной стороны, амплитуда электрических импульсов целого нерва зависит от силы раздражителя (с ее ростом вовлекаются все новые волокна), а во-вторых, суммарный потенциал действия нерва может быть расчленен на несколько отдельных колебаний, причиной чего является неодинаковая скорость проведения импульсов по разным волокнам, составляющим целый нерв.

       В настоящее время нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз ПД и строении принято разделять на три основных типа.

      Волокна типа А делятся на подгруппы (альфа, бета, гамма, дельта). Они покрыты миэлиновой оболочкой. Скорость проведения у них самая большая — 70-120 м/сек. Это — двигательные волокна, от моторных нейронов спинного мозга. Остальные волокна типа А — чувствительные.

      Волокна типа В — миэлиновые, преимущественно преганглионарные. Скорость проведения — 3-18 м/сек.

      Волокна типа С — безмякотные, очень малого диаметра (2 мк). Скорость проведения не больше 3 м/сек. Это постганглионарные волокна симпатической нервной системы чаще всего. 

dendrit.ru

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ Законы раздражения Проведение

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ • • Законы раздражения Проведение возбуждения по мембранам Проведение возбуждения в синапсах Физиология нервной клетки. Особенности синапсов. Механизм возбуждения.

Особенности раздражителей Раздражитель – это носитель какой-либо энергии Параметры раздражителей Сила Частота Длительность Скорость нарастания Особенности формирования возбуждения при действии различных раздражителей описывают законы раздражения

Виды возбудимых систем v. Гомогенные имеют одинаковую возбудимость во всех точках (нервное волокно, мышечное волокно). v. Гетерогенные имеют различную возбудимость отдельных элементов (целая скелетная мышца, нервная клетка)

Закон силы для гомогенных систем Потенциал действия формируется по закону «Всё или ничего» Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя.

Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа Параметры Сила раздражителя Способность к суммации Амплитуда ПД Локальный ответ Пороговый и Подпороговый сверхпороговый Формируется по Амплитуда зависит от закону «Все или силы подпорогового раздражителя ничего» 110 -130 мв Меньше порогового потенциала Повышается Изменение Изменяется по возбудимости фазам Способность к Распространяется Не распространению без декремента распространяется, быстро угасает

Закон силы для гетерогенных систем Чем больше сила порогового раздражителя, тем больше амплитуда ответа, но до определенного предела

ЗАКОН «СИЛА — ДЛИТЕЛЬНОСТЬ» Чем больше сила порогового раздражителя, тем меньше времени необходимо для того, чтобы вызвать возбуждение

ЗАКОН «ЧАСТОТЫ» В ГОМОГЕННОЙ ВОЗБУДИМОЙ СИСТЕМЕ ØЧем больше частота порогового раздражителя, тем больше частота ПД до определенного предела. ØМаксимальное число ПД, которое возбудимая структура способна сформировать в 1 сек называется лабильностью ØЧастота раздражения, соответствующая лабильности, называется оптимальной ØЧастота раздражения выше оптимальной называется пессимальной ØНерв- 400 -1000 гц

Закон частоты в гетерогенной возбудимой системе: чем больше частота порогового раздражителя, тем больше амплитуда ответа

Закон градиента раздражения Механизмы развития аккомодации 1. На мембране формируется состояние длительной деполяризации 2. Происходит инактивация потенциалзависимых Чем медленнее нарастает сила раздражителя, тем больше должна быть его пороговая величина каналов; 3. Екр смещается к 0; Возбудимость снижается и исчезает развивается аккомодация

Законы действия постоянного тока ØПри замыкании цепи возбуждение формируется под катодом ØПри размыкании цепи возбуждение формируется под анодом ØПорог возбуждения под катодом меньше, чем порог под анодом

Возбудимость увеличивается А К КРАТКОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ Е критич ПП Возбудимость уменьшается ДЛИТЕЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ

Проведение возбуждения в нервных волокнах ПД 1. Формирование ПД 2. Деполяризация ПП соседних участков с ПП за счет мембраны локальных токов Сальтаторное проведение

Законы проведения возбуждения Ø Закон анатомической и физиологической целостности Ø Закон изолированного проведения Ø Закон двустороннего проведения

Физиология синапса Синапс – это специализированный контакт между возбудимыми клетками, обеспечивающий проведение возбуждения с одной клетки на другую Классификации синапсов По виду клеток, участвующих в передаче возбуждения: нейро-нейрональные, нервно-мышечные, нейро-секреторные По месту контакта: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксональные, дендро-дендритические По функции: возбуждающие, тормозные По способу передачи возбуждения: химические, электрические По медиаторам (химические синапсы: холинэргические (ацетилхолин), адренергические (норадреналин)

НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА Как нервы регулируют функции мышц? • В скелетных мышцах двигательные нейроны инициируют мышечное сокращение. В сердечной мышце симпатические и парасимпатические нейроны модулируют силу сокращения, но само по себе сокращение происходит спонтанно и независимо от нервной деятельности. • В гладких мышцах нервы могут либо инициировать процесс сокращения, либо модулировать силу сокращения. Например, норадреналин, выделяемый из адренергических окончаний, может повышать тонус кровеносных сосудов по сравнению с тонусом покоя, обусловленным миогенной возбудимостью мышечных клеток сосудистой стенки.

Что такое двигательная концевая пластинка? Специализированный участок мембраны мышечного волокна с ацетилхолиновыми рецепторами, расположенными на вершинах складок напротив окончания пресинаптического двигательного нейрона. Нервно-мышечное соединение скелетной мышцы (см. микрофотографию) представляет собой возбуждающий синапс, переносящий потенциал действия от спиналъного двигательного нейрона к мышце. Передача импульса через синапс осуществляется химическим медиатором ацетилхолином.

Микрофотография нервно-мышечного соединений в скелетной мышце, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Приводится с разрешения из: Fawcett D. W. : Bloom and Fawcett: Textbook of Physiology, 12 th ed. New York, Chapman & Hall, 1994 . )

Рисунок нервно-мышечного синапса

Опишите процесс синаптической передачи в нервномышечном соединении скелетной мышцы. • Потенциалы действия в пресинаптических двигательных нейронах вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и высвобождение посредством экзоцитоза содержащегося в них ацетилхолина. Для экзоцитоза синапических пузырьков необходимы ионы Са 2+ , которые входят в клетку через потенциалзависимые Са 2+ -каналы, открывающиеся в ответ на деполяризацию пресинаптической мембраны во время потенциала действия. Ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и связывается с никотиновыми рецепторами на плазматической мембране мышечной клетки. Его связывание с рецептором повышает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+ и К+. Это приводит к деполяризации, вызывающей распространение потенциала действия по мышечному волокну и его сокращение.

Что такое потенциал двигательной концевой пластинки? • Локальная деполяризация концевой пластинки мышечного волокна в ответ на связывание ацетилхолина с расположенными на ней никотиновыми холинергическими рецепторами.

Что является причиной возникновения потенциала двигательной концевой пластинки? Ацетилхолиновый рецептор входит в состав ионного канала, отвечающего за потенциал концевой пластинки. Связывание ацетилхолина с рецепторно-канальным комплексом приводит к открытию канала. Это повышает проницаемость посгсинаптической мембраны для ионов Na + и К+ и вызывает надпороговую деполяризацию, необходимую для возникновения потенциала действия в постсинаптической мембране скелетной мышцы.

В чем заключается биологический смысл избыточного выделения нейромедиатора в нервно-мышечном соединении скелетной мышцы? Под избыточностью подразумевается выделение в нервномышечном соединении значительно большего количества ацетилхолина, чем требуется для запуска потенциала действия на постсинаптической мембране. Тем самым гарантируется, что каждый потенциал действия мотонейрона вызовет реакцию в иннервируемом им мышечном волокне. Большой запас надежности отличает нервно-мышечное соединение от возбуждающих интернейронов ЦНС, в которых для того чтобы вызвать в постсинаптическом нейроне потенциал действия, импульсы подпороговой деполяризации должны суммироваться.

Что такое квантовый характер выделения нейромедиатора? Высвобождение молекул нейромедиатора дискретными порциями, или квантами. Отдельный квант соответствует содержимому одного синаптического пузырька в пресинаптическом нейроне.

Что такое миниатюрный потенциал концевой пластинки? Локальное, небольшое по амплитуде, спонтанное изменение мембранного потенциала двигательной концевой пластинки скелетной мышцы в месте нервномышечного соединения. Миниатюрные потенциалы концевой пластинки (МПКП) возникают вследствие спонтанного выхода отдельных квантов нейромедиатора ацетилхолина и его последующего взаимодействия с рецепторами на постсинаптической мембране.

Каким образом прекращается действие ацетилхолина в синапсе? Попавший в синаптическую щель ацетилхолин быстро гидролизуется ферментом ацетидхолинэстеразой на ацетат и холин. Тем самым действие медиатора на постсинаптические рецепторы прекращается. Ингибиторы холинэстеразы, которыми являются, например, классические нервно-паралитические газы, продлевают действие ацетилхолина и вызывают, вследствие нарушения удаления медиатора, судорожные сокращения скелетных мышц.

Что такое миастения и как она связана с нервно-мышечной передачей? Миастения — это заболевание нервномышечной системы, сопровождающееся мышечной слабостью. Оно обусловлено аутоиммунной реакцией против рецепторов ацетилхолина, вызывающей уменьшение количества функционирующих рецепторов на постсинаптической мембране.

Как действует кураре? В яде кураре содержится вещество dтубокурарин, которое связывается с никотиновыми рецепторами скелетных мышц и блокирует их, не позволяя связываться с ними нейромедиатору ацетилхолину. В результате нарушения передачи нервных импульсов наступает паралич скелетных мышц.

Электрические синапсы

Синаптическая щель Постсинаптическая мембрана Физиология синапса химического типа (на примере нервно-мышечного синапса) Пресинаптическая мембрана Везикулы с ацетилхолином Рецепторы к Ах

5, 6 5. Ток натрия в 1. Пресинаптический ПД, мышечную ток кальция в аксон клетку 2. Активация везикул и 6. Формирование выделение ПКП медиатора 7. Формирование ПД рядом с синапсом 1, 2, 3, 4 7 3. Диффузия Потенциал концевой пластинки –местная медиатора деполяризация постсинаптичской мембраны4. Ах+холинорецептор

Свойства синапсов 1. Односторонний характер проведения возбуждения 2. Синаптическая задержка 3. Низкая лабильность 4. Высокая утомляемость 5. Способность к суммации 6. Пластичность 7. Высокая чувствительность

ПРИРОДА ВОЗБУЖДЕНИЯ, ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ И ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Что называют возбудимостью? Какие ткани обладают возбудимостью? 1. Возбудимость — это способность клетки генерировать потенциал действия. Нервная и мышечная. 2. Назовите невозбудимые ткани. Чем принципиально отличается ответная реакция на раздражение возбудимой и невозбудимой ткани? 3. Как в опыте установить, является ли ткань возбудимой или невозбудимой. 4. Назовите критерии, с помощью которых оценивают уровень возбудимости ткани. 5. Что такое пороговый потенциал? Как он обозначается? 2. Эпителиальная и соединительная (собственно соединительная, хрящевая, костная и ретикулярная и жировая). В возбудимой ткани в ответ на пороговое и сверхпороговое раздражения возникает потенциал действия, т. е. распространяющееся возбуждение. В невозбудимой ткани потенциал действия не возникает. 3. Путем регистрации потенциала действия, который возникает в возбудимой ткани в ответ на раздражение и не возникает в невозбудимой ткани. 4. Пороговый потенциал, пороговая сила раздражителя, пороговое время действия раздражителя. 5. Это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал, чтобы вызвать импульсное возбуждение (потенциал

6. Что такое критический уровень деполяризации клеточной мембраны (критическая величина мембранного потенциала)? Как он обозначается? 6. Это минимальный уровень деполяризации клеточной мембраны, при котором возникает 7. Что понимают в физиологии под силой 7. Степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань, например, сила электрического тока, температура среды, концентрация химического вещества, сила раздражителя? Приведите примеры. возбуждение. Обозначается E кр. звука . 8. Что такое пороговая сила раздражителя? В какой зависимости она находится от возбудимости? 8. Это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение ткани (потенциал действия). В обратной: чем ниже возбудимость, тем выше пороговая сила раздражителя. 9. Какой показатель(пороговый потенциал или пороговая сила) наиболее точно характеризует уровень возбудимости ткани? Каково соотношение порогового потенциала и степени 9. Пороговый потенциал. Обратная: чем больше возбудимость ткани, тем меньше величина порогового потенциала. возбудимости ткани? 10. Какой показатель (пороговый потенциал или пороговая сила раздражителя) и почему чаще используется в экспериментальной практике для оценки уровня возбудимости ткани? 10. Пороговая сила, т. к. этот показатель достаточно хорошо отражает уровень возбудимости ткани, а определить его в эксперименте значительно проще, чем пороговый потенциал.

11. Что называют реобазой? 11. Минимальную силу тока, способную вызвать возбуждение. 12. Что такое пороговое время действия раздражителя? Укажите второе название для порога времени ? 12. Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать импульсное возбуждение ткани. Полезное время. 13. Зависит ли величина пороговой силы раздражителя от времени его действия? Какова зависимость между сверхпороговой силой раздражителя и временем его действия на ткань, необходимыми для вызова возбуждения ткани? 13. Не зависит. Обратная: с увеличением силы раздражителя уменьшается время раздражения, необходимое для вызова возбуждения. При уменьшении силы раздражителя это время 14. Нарисуйте кривую силы-времени, отражающую зависимость между силой раздражителя и временем его действия, 14. См. рис. 3 возрастает. необходимыми для вызова возбуждения. 15. Нарисуйте кривую силы-времени и обозначьте на ней точку, соответствующую пороговой силе и пороговому («полезному») времени. 15. См. рис. 3, точка В.

16. Что называют хронаксией? 17. Как и во сколько раз изменяется хронаксия поперечнополосатой мышцы после дегенерации ее двигательного нерва? 16. Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, силой в две реобазы, чтобы вызвать импульсное возбуждение. 17. Увеличивается примерно в 100 раз. 18. Назовите три обязательных условия раздражения ткани, при которых возникает возбуждение. 18. Должны быть пороговыми сила раздражителя, время 19. Какой эффект возникает при действии на организм (местно) электрического тока сверхпороговой силы ультравысокой частоты? Возникает ли импульсное возбуждение? 19. Повышение температуры ткани. Возбуждение не возникает вследствие кратковременности действия отдельных стимулов (при этом потенциал клеточной мембраны не успевает Почему? снизиться до критического уровня). 20. Какое явление развивается в возбудимой ткани при медленно нарастающем стимуле? В 20. Аккомодация. Выражается в понижении возбудимости ткани и амплитуды потенциала действия вплоть до полного его отсутствия при чем оно выражается? его действия и крутизна нарастания раздражителя. медленно нарастающем стимуле.

21. Какой формы электрический ток следует применять для определения реобазы, почему? 21. Прямоугольный. В этом случае скорость нарастания стимула максимальна, поэтому не успевает развиться явление аккомодации. 22. Изменения каких свойств клеточной мембраны возбудимой клетки лежат в основе 22. Изменение проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия и калия, что выражается в инактивации натриевых и активации калиевых каналов. явления аккомодации? Опишите его сущность. 23. Назовите фазы изменения возбудимости при импульсном возбуждении. 23. Абсолютная рефрактерная фаза, относительная рефрактерная фаза, фаза повышенной и пониженной возбудимости. 24. Каковы представления о происхождении абсолютной рефрактерности? Сравните с механизмом развития аккомодации. 24. Ее возникновение, как и аккомодации, объясняют инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых каналов. 25. Сформулируйте полярный закон раздражения постоянным током возбудимой ткани. 25. Постоянный ток вызывает возбуждение в области катода при замыкании, а в области анода — при размыкании цепи.

26. Почему при замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом? 26. Под катодом клеточная мембрана деполяризуется, и если эта деполяризация достигает критического уровня, возникает потенциал действия. 27. Почему при размыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под анодом? 27. Вследствие сдвига Eкр. до Eо, что является результатом изменения свойств ионных каналов; при размыкании тока гиперполяризация в области анода исчезает, мембранный потенциал быстро достигает исходного уровня и, следовательно, достигает критической величины, что и приводит к возникновению потенциала действия. 28. Как меняется возбудимость ткани в зоне действия катода и анода при прохождении постоянного тока через ткань? Как называются 28. В области катода возбудимость повышается, в области анода — понижается. Физиологический электротон. эти изменения возбудимости? 29. Почему в зоне действия анода при прохождении постоянного тока возбудимость понижается? 29. Потому, что мембрана гиперполяризуется, мембранный потенциал покоя возрастает и удаляется от критического (Eкр. ) уровня, что ведет к увеличению порогового потенциала (D V). 30. Почему в зоне действия катода возбудимость 30. Потому, что мембрана деполяризуется, потенциал покоя уменьшается и приближается к критическому уровню (Eкр. ), что ведет к уменьшению порогового потенциала (D V). при прохождении постоянного тока повышается?

31. Что называют катодической депрессией? 31. Снижение возбудимости ткани в области катода после первоначального ее повышения при длительном действии постоянного тока. 32. Что называют лабильностью (функциональной подвижностью) ткани? Кто впервые ввел это понятие и предложил использовать показатель лабильности для характеристики функционального состояния ткани? 32. Скорость воспроизведения одного цикла процесса возбуждения (потенциала действия). Н. Е. Введенский. 33. Что является мерой лабильности? 34. От чего зависит лабильность ткани? 35. В какой зависимости находится лабильность ткани от длительности ее рефрактерной фазы? Дайте соответствующие пояснения. 33. Максимальное число потенциалов действия, которое ткань может воспроизвести в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. 34. От скорости протекания одного цикла возбуждения (потенциала действия), которая определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы. 35. В обратной: чем длиннее рефрактерная фаза, тем ниже лабильность.

36. Как в опыте определяют лабильность ткани? 36. Путем регистрации потенциалов действия и определения максимального их числа, которое ткань может генерировать в соответствии с ритмом раздражения. 37. Чему равна лабильность нерва, скелетной мышцы и нервно-мышечного синапса? 37. 500 -1000 имп/с, 200 -300 имп/с, 100 -150 имп/с, 38. Как меняется лабильность ткани при длительном бездействии органа, при утомлении 38. Понижается во всех случаях. соответственно. и после денервации? 39. Что называют явлением усвоения ритма раздражения, кто его открыл? 39. Способность ткани отвечать с более высокой частотой возбуждения на ритмическое раздражение по сравнению с исходной частотой. Явление открыто А. А. Ухтомским. 40. Какими свойствами, обеспечивающими биоэлектрические явления (потенциал покоя и потенциал действия), обладает клеточная мембрана? От чего зависят эти свойства? 40. Неодинаковой проницаемостью для разных ионов и ее изменчивостью. Зависят от наличия специфических каналов для разных ионов и состояния управляемых каналов (ворота открыты, закрыты).

41. Что является непосредственной причиной существования потенциала покоя? 41. Неодинаковая концентрация анионов и катионов по обе стороны клеточной мембраны. 42. Что обеспечивает неодинаковую концентрацию анионов и катионов внутри и снаружи возбудимой клетки? 42. Неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов и работа ионных насосов. 43. Что понимают под проницаемостью 43. Возможность пропускать различные вещества, заряженные и незаряженные частицы. Зависит от наличия различных каналов и их состояния («ворота» открыты или закрыты), от растворимости частиц в мембране, от размеров частиц и каналов. клеточной мембраны? От чего она зависит? 44. Что понимают под проводимостью ионов в электрофизиологии? От чего она зависит? 45. Какой опыт доказывает главную роль ионов калия в происхождении потенциала покоя? Опишите его суть. 44. Способность заряженных частиц — ионов проходить через клеточную мембрану. Зависит от проницаемости клеточной мембраны и от концентрационного и электрического градиентов для данных ионов. 45. Опыт с перфузией гигантского аксона кальмара солевыми растворами: при уменьшении концентрации калия в перфузате потенциал покоя уменьшается, при увеличении концентрации калия — потенциал покоя увеличивается.

46. Как и почему изменится величина потенциала покоя, если проницаемость клеточной мембраны станет одинаковой для всех ионов, а натрий-калиевая помпа будет 46. Потенциал покоя сильно уменьшится в результате перемещения ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам. продолжать работать ? 47. Движение каких ионов и в каком направлении обусловливает восходящую и нисходящую части пика потенциала действия? 47. Восходящую — вход ионов натрия внутрь клетки, нисходящую — выход ионов калия из клетки. 48. Опишите опыт, доказывающий, что возникновение потенциала действия связано с 48. Нервное волокно помещают в среду, содержащую радиоактивный натрий и раздражают. При возбуждении радиоактивный натрий накапливается внутри волокна. диффузионным током натрия внутрь клетки. 49. Что является движущей силой и что является 49. Движущая сила — концентрационный и, условием, обеспечивающими ход натрия в частично, электрический градиент. Условием увеличение проницаемости клеточной клетку во время ее возбуждения? мембраны для ионов натрия. 50. В какие фазы потенциала действия концентрационный градиент обеспечивает вход натрия внутрь клетки? 50. В фазу деполяризации и реверсии (восходящая часть).

51. Способствует или препятствует электрический градиент входу натрия внутрь клетки при ее возбуждении (восходящая часть пика потенциала действия)? 51. В фазу деполяризации — способствует, в фазу реверсии — препятствует. 52. В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты способствуют или препятствуют входу натрия внутрь клетки? 52. Концентрационный градиент способствует в фазу деполяризации и реверсии (восходящая часть), электрический — в фазу деполяризации способствует, в фазу реверсии — препятствует. 53. Влияние электрического или концентрационного градиента для ионов натрия сильнее в фазу реверсии потенциала действия? Какой факт об этом свидетельствует? 53. Сильнее влияние концентрационного градиента. Об этом свидетельствует продолжающееся поступление натрия в клетку, несмотря на противодействие этому электрического градиента. 54. Что является движущей силой, обеспечивающей выход ионов калия из клетки во время возбуждения? 54. Концентрационный и, частично, электрический градиенты. 55. Что является условием, обеспечивающим выход ионов калия из клетки во время ее возбуждения? Каков механизм его реализации? 55. Увеличение проницаемости клеточной мембраны для ионов калия в результате открытия «ворот» калиевых каналов.

56. В какие фазы потенциала действия концентрационный градиент является движущей силой для ионов калия, выходящих из клетки? 56. В фазу реверсии и реполяризации. 57. Способствует или препятствует электрический градиент выходу ионов калия из клетки во время ее возбуждения? 57. В фазу реверсии — способствует, в фазу реполяризации — препятствует. 58. В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты способствуют или препятствуют выходу ионов 58. Концентрационный градиент способствует в фазу реверсии и реполяризации, электрический градиент — в фазу нисходящей части реверсии способствует, в фазу реполяризации препятствует. калия из клетки? 59. Влияние концентрационного или электрического градиента для ионов калия сильнее в фазу реполяризации потенциала действия? Какой факт об этом свидетельствует? 59. Сильнее влияние концентрационного градиента. Об этом свидетельствует продолжающийся выход калия из клетки, несмотря на противодействие этому электрического градиента. 60. Почему прекращается дальнейшее нарастание восходящей части пика потенциала действия во время возбуждения клетки? С чем это связано? 60. Вследствие прекращения поступления ионов натрия внутрь клетки в связи с инактивацией натриевых каналов.

present5.com

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

План

1. Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения.

2. Законы раздражения: закон силы, закон «все или ничего».

3. Законы раздражения: закон «силы-времени», закон градиента.

4. Законы раздражения: Полярный закон, закон физиологического электротона.

5. Рецепторы. Классификация. Механизм преобразования энергии стимула в нервный импульс. Свойства рецепторов.

6. Проведение возбуждения по нервам. Законы проведения возбуждения. Лабильность.

7. Пути фармакологической регуляции возбудимости, проводимости, лабильности. Парабиоз.

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала, что формирует потенциал действия. При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации.

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам, которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости:

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения, когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.