Понятие о гемопоэзе – CGI script error

Гемопоэз — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Гемопоэз (лат. haemopoiesis), кроветворение — это процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных. Классифицируют эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз и постэмбриональный гемопоэз.

В отличие от высших позвоночных, у рыб отсутствуют костный мозг и лимфатические узлы, гемопоэз происходит как в органах, в состав которых входит ретикулярный синцитий (жаберный аппарат, почки, лимфоидный орган), так и эндотелии сосудов жаберного аппарата и сердца и селезёнке и, в некоторых случаях, слизистая кишечника. У костных рыб основным органом кроветворения являются передние части почек, гемопоэз идёт также и в лимфоидных органах, и в селезёнке. Особенностью рыб является наличие в крови как зрелых, так и молодых эритроцитов, эритроциты имеют ядра.

Гемопоэз у человека.

Гемопоэз у млекопитающих осуществляется кроветворными органами, прежде всего — миелоидной тканью красного костного мозга. Некоторая часть лимфоцитов развивается в лимфатических узлах, селезёнке, вилочковой железе (тимусе), которые совместно с красным костным мозгом образуют систему кроветворных органов.

Предшественниками всех клеток — форменных элементов крови являются гемопоэтические стволовые клетки костного мозга, которые могут дифференцироваться двумя путями: в предшественников миелоидных клеток (миелопоэз) и в предшественников лимфоидных клеток (лимфопоэз).

Миелопоэз

ru.wikipedia.org

Кроветворение, или гемопоэз

Методические рекомендации для контролируемой

самостоятельной работы студентов по теме:

КРОВЕТВОРЕНИЕ, ИЛИ ГЕМОПОЭЗ.

I . Учебная программа по теме.

Гемоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Развитие крови как ткани (эмбриональный гемопоэз). Постэмбриональный гемопозз и иммунопоэз — физиологическая регенерация крови. Унитарная теория кроветворения. Классы гемопоэтических элементов. Стволовые и полустволовые клетки, их свойства и роль. Понятие о колониеобразующих единицах (КОЕ) клеток крови. Бластные, дифференцирующиеся и зрелые клетки. Характеристика миелоидной и лимфоидной тканей и роль микроокружения для развития гемопоэтических клеток. Регуляция гемопоэза и иммунопоэза.

II . Учебно-методическая литература.

1. Арцішэўскі А.А. Гісталогія з асновамі цыталогіі і эмбрыялогіі. – Мн.: Тэхналогія, 2000. – С. 67-73.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: Сотис, 1999. – С. 218-282.

3. Гистология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 1999. – С. 180-198.

4. Гистология в вопросах и ответах / Под ред. Б.А. Слуки. – Мозырь: Белый ветер, 2000. – С. 70-74.

5. Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 2001. – С. 116-126.

6. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для мед. вузов. – М.: ООО “Медицинское информационное агентство”, 2005. – С. 309-324.

7. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н, Горячкина В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицина, 2006. – С. 128-148.

8. Руководство по гистологии. – СПб.: СпецЛит, 2001. – Т. 1. – С. 220-248.

III . Краткий конспект.

Гемопоэз – это процесс образования форменных элемен­тов крови. Различают эмбриональный и постэм­бриональный гемопоэз. Под эмбриональным гемопоэзом понимают процесс образования крови как ткани, под по­стэмбриональным – процесс физиологической и репаратив­ной регенерации крови.

Эмбриональный гемопоэз происходит с 3-й недели раз­вития зародыша в мезенхиме желточного мешка (мезобластический этап), с 5-й не­дели – в печени (печеночный этап), с 8-й недели – в тимусе, с 4-5-го месяца – в селезенке и красном костном мозге (медуллярный этап).

1. Мезобластический этап. В стенке желточного мешка скопления мезенхимных клеток образуют кровяные островки. Периферические клетки островков соединяются между собой и дифференцируются в эндотелий будущих сосудов. Центральные клетки островков округляются и вступают в эритропоэз. Процесс образования эритроцитов происходит внутри сосуда и называется интраваскулярным. Поскольку образующиеся в результате эритроциты по размеру больше обычных эритроцитов, часто содержат ядра, его еще именуют мегалобластическим. Осуществляется он по схеме: первичные стволовые клетки → мегалобласты → мегалоциты (первичные эритроциты). Позже мегалобластический тип кроветворения в желточном мешке становится нормобластическим, т. е. приводит к образованию обычных эритроцитов. Одновременно вне сосудов – экстраваскулярно из бластов начинают образовываться первичные лейкоциты – гранулоциты.

2. Печеночный этап. Кроветворение в печени происходит только экстраваскулярно, по ходу кровеносных капилляров, врастающих внутрь печеночных долек вместе с мезенхимой. Причем образуются все форменные элементы крови, т. е. у эмбриона печень является универсальным кроветворным органом. Процесс кроветворения повторяет обычную схему и заканчивается образованием клеток нормальных размеров.

3. Медуллярный этап. Выселяющиеся из печени стволовые клетки оседают в закладках тимуса, лимфоузлов, селезенки и красного костного мозга. Кроветворение во всех этих органах происходит также экстраваскулярно. В тимусе стволовые клетки дифференцируются в Т-лимфоциты, завершая свое антигеннезависимое созревание. В лимфоузлах и селезенке вначале образуются все виды форменных элементов крови (в лимфоузлах до 15-й недели развития, в селезенке – до рождения). Затем преобладает лимфоцитопоэз – антигензависимое созревание В- и Т-лимфоцитов. Красный костный мозг тоже в начале образует все клетки крови, но потом его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. У взрослого человека в костном мозге формируются все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов. На протяжении всего последующего онтогенеза здесь сохраняются стволовые клетки.

Постэмбриональный гемопоэз осуществляется только в миелоидной ткани красного костного мозга – миелопоэз и лимфоидной ткани – лимфопоэз .

Согласно унитарной теории процесс кроветворения начинается со стволовой кроветворной клетки. Миелопоэз включает: образование эритроцитов, моноцитов, тромбоцитов, базофильных, оксифильных и нейтрофильных гранулоцитов крови. Лимфопоэз – образование Т- и В-лимфоцитов.

По общепринятой схеме гемопоэза различают шесть классов дифференцировки. К первому классу относят стволовую кроветворную клетку (ССК) ; ко второму – полустволовую клетку (ПСК) ; к третьему – унипотентные клетки (УПК) ; к четвертому – бласты ; к пятому – созревающие или дифференцирующиеся клетки ; к шестому – зрелые клетки крови . Клетки I-III классов похожи на малые лимфоциты, друг от друга морфологически не отличимые, а определятся по поверхностным антигенам, так как на данных стадиях гемопоэза дифференцировка идет лишь на уровне генома. СКК делятся относительно редко. Благодаря тому, что при делении не менее 50% дочерних клеток полностью идентичны материнским СКК, способны к самоподдержанию популяции. Полипотентны, т. е. могут давать начало всем форменным элементам крови. ПСК – являются частично детерминированными, т. е. способность у них к дифференцировке сужается. Также ограничивается и способность к самоподдержанию. Именно эти клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые определяют направление дифференцировки из олигопотентных ПСК в унипотентные —

УПК . Эритропоэтин стимулирует образование КоЕ-ГнЭ колониеобразующих единиц нейтрофильных гранулоцитов и эритоцитов, лейкопоэтин – образование КоЕ-ГМ (колониеобразующих единиц нейтрофилов, базофилов, эозинофилов и моноцитов), тромбопоэтин – КоЕ-МГЦЭ (колониеобразующих единиц тромбоцитов). УПК – каждая из них дает развитие только одному типу клеток крови. Бласты – молодые клетки, в отличие от первых трех классов имеют большие размеры, большое светлое ядро и светлую цитоплазму. Созревающие клетки – многочисленные дифференцирующиеся клетки, последовательно переходящие друг в друга, морфологически хорошо различимые.
Зрелые клетки
– дифференцированные форменные элементы крови. Дифференцировка клеток пятого класса в процессе миелопоэза выражается появлением ряда морфологических особенностей и для конкретных видов клеток состоит в следующем.

При эритропоэзе в связи с необходимостью синтеза гемоглобина увеличивается количество РНК и рибосом, поэтому цитоплазма бластов приобретает резко базофильную окраску и клетки называются – базофильные эритробласты . Они способны к делению. В дальнейшем количество синтезируемого гемоглобина в цитоплазме увеличивается и наряду с базофильными, она приобретает оксифильные свойства. Клетки по прежнему способны к делению и получили название полихроматофильные эритробласты . По мере дальнейшей дифференцировки количество рибосом еще больше снижается, цитоплазма накапливает гемоглобин и в

оксифильных эритробластах окрашивается только оксифильно. Эти клетки уже не делятся. Уменьшаются их размеры, ядро сначала уменьшается, уплотняется, а затем выталкивается из клетки. Оксифильные эритробласты превращаются в ретикулоциты – клетки шестого класса (зрелые клетки). Они не имеют ядра, но часть цитоплазмы занята рудиментами органелл (эндоплазматической сети, митохондрий), поэтому содержит меньше гемоглобина. Способны выходить из костного мозга в кровь и составляют 2-8% от общего количества эритроцитов. Освобождаясь от всех органелл, ретикулоциты превращаются в эритроциты.

При гранулоцитопоэзе первые клетки пятого класса – промиелоциты уже приобретают в цитоплазме азурофильную зернистость, которая образована первичными (неспецифическими гранулами). Хотя развитие клеток идет по трем направлениям (оксифильные, нейтрофильные, базофильные), специфических гранул еще нет, поэтому они не отличаются друг от друга. Промиелоциты имеют большие округлые ядра и способны к делениям. На стадии миелоцитов в цитоплазме кроме первичных, появляются вторичные, специфические гранулы для каждого из трех типов клеток –

нейтрофильные, эозинофильные и базофильные . Ядра по-прежнему округлые, клетки способны к делению. На последующих стадиях развития форма ядра меняется: у метамиелоцитов – на бобовидную (в крови они называются юные гранулоциты), у палочкоядерных гранулоцитов – на изогнутую палочку и у сегментоядерных гранулоцитов (зрелых клеток) ядро превращается в несколько сегментов, разделенных перетяжками. В связи с изменением структуры и формы ядра все эти клетки теряют способность к делениям. Размеры зрелых клеток уменьшаются.

При моноцитопоэзе в классе дифференцирующихся клеток (пятом) различают только промоноциты – крупные клетки с круглым, большим ядром. Цитоплазма лишена гранул. Затем они превращаются в зрелые клетки. В

зрелом моноците ядро обычно бобовидной формы, а в цитоплазме появляется азурофильная зернистость.

При тромбоцитозе особенности дифференцировки связаны с необходимостью накопления в бластах массы цитоплазмы, т. к. в дальнейшем тромбоциты образуются путем ее отщепления. Появившиеся мегакариобласты при дальнейшем развитии теряют способность к митозу и делятся путем эндомитоза. В результате образуются два вида клеток пятого класса — промегакариоциты и мегакариоциты. Они обладают большим объемом цитоплазмы и ядра. Причем ядра имеют полиплоидный набор хромосом и глубокие впячивания. В цитоплазме накапливаются азурофильные гранулы. На стадиях образования тромбоцитов (шестой класс) в цитоплазме мегакариоцита появляется демаркационная мембранная система, разделяющая ее на фрагменты. Наружные фрагменты цитоплазмы проникают в щели капилляров красного костного мозга и отделяются, образуя

тромбоциты.

mirznanii.com

doc / Частная гистология / 72

Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Характеристика эмбрионального кроветворения в желточном мешке, печени, красном костном мозге, селезенке, тимусе, лимфатических узлах.

Кроветворение (гемопоэз) — процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Эмбриональный гемопоэз. В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка, а затем в печени, селезенке и костном мозге.

У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки — первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) — мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем — в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты — основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Постэмбриональный гемопоэз. В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В12. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Полустволовые клетки (ПСК) — клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза.

Красный костный мозг является крове­творной частью костного мозга. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микро­окружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам мик­роокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки пищеварительного тракта (миндалины, лимфа­тические узелки кишечника) и других органов.

Различают центральные и периферические органы кроветво­рения и иммунной защиты.

К центральным органам кроветворения у человека относят­ся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предше­ственники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфа­тические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение прино­симых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие им­мунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворе­ния осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организ­ма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большин­ства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для разви­вающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происхо­дят размножение кроветворных клеток, временное депони­рование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря нали­чию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.

Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образую­щих единое функциональное целое.

В тимусе имеется сложная строма, пред­ставленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лим­фатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки со­здают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференциров-ки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются полипотентными предшественни­ками всех клеток крови

studfiles.net

8.Понятие о гемопоэзе.Св-ва стволовой клетки.Регуляция системы крови.

Кроветворение и регуляция системы крови

Кровь и органы,в к-х происх.образ-е и раз­руш-е клеток крови,а также органы,участв-е в перераспред.крови,сост.систему крови.К ней относ.:1)кровь,циркулир.в сосудах,2)крас.костный мозг,3)селе­зенка,4)лимф.узлы5)печень.В крас.костном мозге из единой стволо­вой клетки возникают все виды клеток крови.Различ.3 ростка крови:1)лейкоцитарный,из к-го возникают гранулоциты,моноциты и лимфоциты;2)эритроцитарный,продуци­рующий эритроциты;3)мегакариоцитарный,из к-го обра­з-ся тромбоциты.

Стволовые недифференциров.клетки,по внеш.ви­ду похожие на лимфоцит,способны к самоподдержанию и к дифференцировке по всем рядам клеток крови.Дифференцировка стволовой полипотентной клетки представ.собой много­стадийн.процесс,начинающийся с образ-я морфологи­ч. сходных м-ду собой клеток-предшественниц каждого ростка.Затем происх.пролиферация и постепенная дифференцировка клеток,специфич.для каждого ряда,в виде гранулоцитопоэза(3 видов гранулоцитов),моноцитопоэза,лимфоцитопоэза(В-и Т-лимфоцитов),эритроцитопоэза.В пе­риод развития клетки приобрет.морфологич.,гистохи­мич.и функционал.особенности каждого вида формен­ных эл-в крови и на опред.стадии теряют способ­ность к размножению.

Регуляция эритропоэза.В норме у чел-ка в крови под­держ-ся пост.число эритроц.В сутки образуется~200—250 млрд.эритроц.В то же время ежеднев.0,8% эритроц.разруш.и столько же продуцир-ся вновь.Если происх.повыш.разруш.эритроцитов,то их образование усилив. Стимулятором эритропоэза явл.эритропоэтин(гликопротеин).Основное место образ-я эритропоэтина-почки.Наибол.частый стиму­л образ-я эритропоэтина-гипоксия(вы­зыв.усилен.размнож.кроветвор.клеток.Повыш.образ-е эритропоэтина и эритроцитов происх.в высокогор.местности с низким парциал.давлением кислорода в воздухе,при кровопотерях,при массовом разруш.эритроц.,при гемолитической анемии.

Активные факторы кроветворен.-витамин В12 и фолиев.к-та.В12 в 1000 раз активнее.В12-внеш.фактор кроветворения,т.к.поступ.в ор-м с пищей.В12 может всасы­ваться лишь при налич.в желудке внутрен.фактора кроветворения(мукопротеид,выделяемый железами желудка). Эритропоэз ослаб-ся,если сниж-ся поступ.В12 извне или уменьш.выработка внут.фактора,обеспеч.всасывание данного ви­тамина.Существен.влияние на кроветворен.могут оказать белки плазмы,гормоны,особенно гипофиза,и продукты обмена в-в.Эритроциты разруш.в селезенке,печени и костном моз­ге.

Регуляция лейкопоэза.Лейкоциты разруш.в ретикуляр.ткани и на поверх­-ти слизистой оболочки пищевар.тракта.На кол-во лейкоцитов в крови влияют гуморал.и нервные факторы.

Лейкопоэз стимул-ся продуктами распада самих лей­коцитов.Чем больше разруш.лейкоц.,тем больше их образ.Стимулир.действие на лейкопоэз оказывают продукты распада тканей при их поврежден.или при разви­тии воспалит.процесса.Вирус.инфекция и антигены ведут к усиленной продукции и повыш.кол-ва лимфоцитов в крови.

Нервная система оказ.определенное влияние на содер­жание лейкоцитов в крови.Возбуждение симпатич.н.с.,болевое раздражение,эмоционал.возбужде­н.ведут к увелич.кол-ва лейкоц.в крови. Повы­ш.их содержание в крови при усилен.мышеч.работе и во время пищевар-я вследствие перераспределительного лейкоцитоза.

Регуляция тромбоцитопоэза. Это явление менее всего изуче­но.Обнаружено,чт фильтраты плазмы здоровых людей обла­д.тромбоцитопоэтической активностью.Тромбоцитопоэтины связаны с высокомолекуляр.белковой фракцией,относ.к у-глобулинам.Тромбоцитопоэтины неоднородны. Одни из них стимулир.образ-е тромбоцитов в костном мозге,др.-выход тромбоцитов в кровь.

studfiles.net

Понятие о гемопоэзе и его регуляции — КиберПедия

На ранних этапах развития эмбриона дыхательную функцию крови выполняют мегалобласты — крупные ядросодержащие клетки, образующиеся в желточном мешке и насыщенные примитивным гемоглобином. В плодный период кроветворение происходит в печени. Клетки красной крови плода имеют ядра и более зрелый плодный гемоглобин. К моменту рождения ребёнка гемопоэз осуществляется в красном костном мозге трубчатых и плоских костей. После рождения происходит постепенное снижение кроветворения в диафизах трубчатых костей, где красный костный мозг замещается жёлтым (жировым). Одновременно возрастает кроветворение в плоских костях грудины, тазового пояса, телах позвонков. Среди жировых клеток в жёлтом костном мозге сохраняются лишь единичные островки гемопозза. Они являются источником «резервного» кроветворения, которое активизируется при патологических состояниях, сопровождающихся гипоксией и свидетельствует о критическом напряжении гемопоэза.

Полноценный гемопоэз возможен при сбалансированности процессов пролиферации, дифференциации и созревания. Благодаря пролиферации поддерживается уровень популяции одного вида клеток. В результате дифференциации и созревания клетки приобретают специфические функции. В частности, у клеток эритроидной линии появляется способность к синтезу гемоглобина.

Все клетки периферической крови являются потомками стволовой клетки красного костного мозга. Из неё образуются две предшественницы лимфо- и миелопоэза. Клетки-предшественницы дифференцируются в эритроциты, гранулоциты, тромбоциты под влиянием биологических регуляторов гемопоэза: эритропоэтина, Т- и В-лимфопоэтинов, лейкопоэтина, тромбоцитопоэтина.

Пролиферация клеток-предшественниц поддерживается колониестимулирующими факторами, простагландинами А, Е2. Подавляют этот процесс кейлоны, простагландин F. Указанные субстанции продуцируются самими же клетками красного костного мозга. Кроветворение регулируется также нейро-эндокринными влияниями. В частности, холинергическая стимуляция активирует митоз стволовых клеток, поддерживая их популяцию. Возбуждение бета-адренорецепторов клеток-предшественниц направляет их дифференциацию на путь эритроидного развития. Увеличивают пул эритропоэтинчувствительных клеток гормоны тироксин, вазопрессин, соматотропин. Глюкокортикоиды, напротив, тормозят митоз стволовых клеток, подавляя гемопоэз.

Большое влияние на эритропоэз оказывают экзогенные факторы — витамины группы В, железо, медь, магний и др. Они входят в состав ферментов и гормонов, обеспечивающих синтез нуклеиновых кислот, белков, гемоглобина, энергетический обмен. Под действием указанных факторов гемопоэз постоянно поддерживается количественно и качественно в соответствии с конкретными потребностями организма в клетках крови того или иного ряда. Периферическая кровь в норме содержит только зрелые дифференцированные клетки, способные выполнять свои функции.



Эритроцит представляет собой безъядерную, не имеющую органоидов двояковогнутую клетку (дискоцит) диаметром 7-8 мкм. В одном мл крови содержится 4,5-5 млн. эритроцитов.

Расчётный показатель нормального насыщения гемоглобином одного эритроцита — цветовой показатель равен 0,8-1,0. Такой эритроцит называется нормохромным. При снижении или увеличении цветового показателя эритроциты соответственно называются гипо- или гиперхромными.

«Взрослый» гемоглобин состоит из белка глобина, имеющего по две альфа- и бета-глобиновые цепи, и пигмента гема, являющегося железосодержащим порфирином. В составе гема железо находится в химически активной, двухвалентной форме, способной присоединять кислород. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 80-120 дней. В течении этого времени они стареют, погибают и фагоцитируются макрофагами селезёнки, печени, красного костного мозга, образующими единую систему фагоцитирующих мононуклеаров (СФМ).

При этом образуются гемоглобиновые пигменты: ферритин, гемосидерин и билирубин. Ферритин — железопротеид, способный восстанавливаться при гипоксии. Восстановленная форма ферритина обладает сосудорасширяющим действием. Ферритинемия обусловливает возникновение коллапса при массивном гемолизе эритроцитов. Гемосидерин синтезируется сидеробластами, депонирующими железо в организме. При усиленном гемолизе межклеточное вещество в органах загружается гемосидерином. Органы приобретают ржавый вид, становятся плотными. В клетках СФМ происходит образование свободного билирубина. В клетках печени он связывается с глюкуроновой кислотой (связанный билирубин). При массивном разрушении эритроцитов концентрация билирубина в крови возрастает. У больных появляется жёлтое окрашивание кожи, слизистых, склер — гемолитическая желтуха.

 

cyberpedia.su

Схема гемопоэза, как основа жизни

Организм человека является очень сложной системой, все структуры которой взаимосвязаны. Разрыв даже одного звена влечет за собой неминуемые негативные последствия. Основой жизни организма является кровь. Процесс ее образования (гемопоэз) подчинен множеству факторов и регулируется на разных уровнях. Эта система очень хрупкая, но важная, поэтому даже малейшие изменения хотя бы одного компонента могут послужить причиной серьезных проблем со здоровьем.

Что представляет собой процесс кроветворения и где он происходит

Сам по себе гемопоэз — это многоэтапная последовательность получения взрослых кровяных клеток из клеток, которые являются их предшественниками и в норме не встречаются в циркулирующей по сосудам крови. Зрелыми называются клетки, которые обычно обнаруживаются в нормальном анализе крови человека.

Человеческие клетки

Где же происходят все эти сложные процессы? Клетки предшественницы образуются в ряде органных структур человеческого тела.

  1. Основным коллектором кроветворных процессов является костный мозг. Все действо идет в полостях костей, где находится стромальное микроокружение. К частичкам такого окружения относятся клетки, выстилающие сосуды, фибробласты, костные клетки, жировые и многие другие. Все, что их окружает, состоит из белков, различных волокон, между которыми находится основное костное вещество. В строме есть адгезивная составляющая, которая как бы притягивает основные кроветворящие клетки. Самые «первые» структуры схемы гемопоэза находятся в костном мозге. Родоначальники лимфоцитов образуются здесь же, а дозревают потом в вилочковой железе и селезенке, а также в лимфоузлах.
  2. Селезенка – еще один немаловажный орган. Она состоит из красной и белой зон. В красной зоне складируются и разрушаются эритроциты, в белой зоне обитают т-лимфоциты. Склады в-лимфоцитов находятся по окружности от красной зоны.
  3. Вилочковая железа – основной «завод» по производству лимфоцитов. Туда попадают из костного мозга недозрелые клетки. В тимусе они очень быстро преобразуются, большая часть из них гибнет, а выжившие превращаются в хелперов и супрессоров и направляются к селезенке и лимфоузлам. Чем старше человек, тем меньше его вилочковая железа. Со временем она полностью редуцируется, становясь комком жира.
  4. Лимфоузлы – это так называемые иммунные ответчики, которые за счет предоставления антигена первые реагируют на изменения в иммунитете. По периферии узла находятся Т-лимфоциты, а в сердцевине – зрелые клетки.
  5. Пейеровы бляшки – аналог узлов, только расположены они по ходу кишечника.

Таким образом, практически все органы напрямую или косвенно связаны с кроветворением.

Основные этапы производства крови в организме

Все этапы могут быть разделены по принципу того, какая клетка крови производится.

Производство эритроцитов

Эритроциты

Данный процесс осуществляется в 18 этапов. Самым первым этапом в дифференцировке является эритроцитарная единица (КОЕ-Э). Из нее развивается проэритробласт, который является самой первой клеткой предшественницей, которая самая первая находится в костном мозге. Через 5 делений проэритробласт теряет ядро и уже сам «плавает» в крови. Эритроцит живет около 120 дней.

Отработанные эритроциты редуцируются. При этом процесс равного разрушения и образования новых клеток должен строго контролироваться. Если у организма повышается нужда в эритроцитах, то их выработка ускоряется и наоборот.

В костном мозге может разрушаться часть эритроцитов. Нормальный уровень гемоглобина поддерживается в организме за счет гормонов и прочих веществ, оказывающих влияние на эритропоэз. Если вдруг клетка не завершила свое преобразование, процесс появления красных кровяных клеток считается неэффективным.

Производство лейкоцитов

Начальной единицей является миелобласт, после созревания которого происходят некоторые изменения. Ядро его уменьшается и миелобласт становится промиелоцитом. Такая клетка имеет маленькое ядро и уплотнения хроматина по периферии. Промиелоцит переходит в миелоцит.

Лейкоциты

Миелоциты по предназначению делятся на базофильные, эозинофильные и нейтрофильные. Со временем они становятся метамиелоцитами, которые переходят в гранулоциты палочкоядерного и сегментоядерного типа.

Палочкоядерные имеют ядро в виде колбаски. Ядро сужается и получается сегментоядерный гранулоцит. Все формы до миелоцита в норме можно обнаружить только в костном мозге, а палочки и сегменты находятся как в нем, так и в крови.

Стоит затронуть такие клетки, как моноциты. Начальной единицей является монобласт, который переходит в промоноцит, а затем и в моноцит. Зачем нужны моноциты полностью не ясно. Есть предположение наличия некой связи с гранулоцитами на генетическом уровне.

Клетки-макрофаги получаются при дальнейшей дифференцировке с образованием неровностей на их поверхности. Макрофаги связаны со многими клетками и имеют огромное количество функций:

  • удаляют продукты распада
  • являются звеном иммунитета
  • необходимы в свертывании крови
  • участвуют в обмене веществ
  • стимулируют некоторые процессы

И конечно же, стоит упомянуть о лимфоцитах. В ходе своего преобразования лимфоциты проходят стадию клеток предшественниц Т и В лимфоцитов. Они заполняют селезенку, лимфоузлы. Такие клетки проходят дифференцировку от предшественников Т и В лимфоцитов до зрелых клеток.
Регуляция этого процесса контролируется цитокинами.

Производство тромбоцитов

Начальным этапом производства тромбоцитов является стволовая клетка гемопоэтического типа. Основными этапами ее преобразований является:

  • перевод клетки в нужное русло дифференцировки
  • деление клеток путем митоза
  • увеличение плоидности клетки
  • рост цитоплазмы
  • выход тромбоцитов в русло

На ранних стадиях тромбоцитопоэза основным регулятором служит тромбопоэтин. Сами тромбоциты активно участвуют в свертывании крови и регулируют спазм сосудов.

Вот так, пройдя множество преобразований, стволовая клетка становится одной из клеток кровяного русла.

Назначение схемы гемопоэза

Схема гемопоэза

Все выше сказанное можно объединить в единую схему.

Назначение такой схемы трудно переоценить. Она имеет огромное количество плюсов и несомненную значимость.

  • При помощи такой схемы можно отчетливо отследить все этапы образования интересующей клетки.
  • Если нужная клетка не образовалась, можно отследить на каком этапе произошла ошибка и цепочка действий прервалась.
  • Найдя ошибку в системе, врач может воздействовать на интересующее звено кроветворения, чтобы его простимулировать.

Всем известно, что многие онкологические заболевания, особенно кроветворной системы, характеризуются присутствием в крови незрелых форм клеток. Исходя из этого, применив подобную схему, можно отчетливо понять суть процесса, правильно поставить диагноз и своевременно начать лечение.

Таким образом, схема гемопоэза ясно представляет структуру периферической крови по компонентам, что также немаловажно в диагностике патологических процессов.

Что будет, если гемопоэз нарушится

К сожалению, встречаются заболевания, при которых нарушается одно или несколько звеньев производства крови. В зависимости от того, на каком уровне это произошло, тяжесть заболевания и его проявления будут варьировать.

Нарушение производства эритроцитов

Такое состояние возникает, если эритропоэз остановился до полного образования эритроцита. Основными проявлениями проблемы будут:

  • снижение уровня гемоглобина в крови
  • появление патологических форм гемоглобина
  • повышенное разрушение недозрелых форм леток и, как
  • следствие, появление желтухи

Нарушение производства лейкоцитов

Обычно такое нарушение связано с повышенной выработкой миелобластов или лимфоцитов, при этом развивается состояние знакомое всем как лейкоз. Клинически лейкоз появляется снижением общего иммунитета, присоединением множества инфекций и ненормальной реакцией организма на обычные процессы.

Лечить лейкоз достаточно трудно, зачастую приходится прибегать к химиотерапии.

Нарушение производства тромбоцитов

Изменения в этом звене гемопоэза очень опасны, так как быстрее предыдущих ведут к гибели. Вся причина в том, что несовершенные тромбоциты не могут адекватно выполнить адгезивную функцию. Следовательно, даже малейшие повреждения будут сопровождаться массивными кровотечениями.

Получается, что все этапы и звенья кроветворения равны между собой, нельзя выделить какой-то главный этап. Изменения в любом из них губительны для организма.

В заключении хочется сказать, что тонкие механизмы гемопоэза, практически не подвластны человеческому воздействию. Поэтому возникшие в них ошибки исправить бывает очень трудно.

Заметили ошибку? Выделите ее и нажмите Ctrl+Enter, чтобы сообщить нам.

Виолетта Лекарь

vselekari.com

Органы кроветворения и иммунной защиты

ТЕМА: ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

Вопросы


  1. Понятие о гемопоэзе. Классификация органов кроветворения

  2. Строение красного костного мозга

  3. Строение тимуса

  4. Строение лимфатического узла

  5. Строение селезенки

  1. Понятие о гемопоэзе. Классификация органов кроветворения

Гемопоэз (кроветворение) – это процесс образования и развития клеток крови. Различают эмбриональное кроветворение – развитие крови как ткани и постэмбриональное – физиологическая регенерация крови. Гемопоэз подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз. Миелопоэз (от гречю миелос – мозг, пойен – образовывать, т.е. образование клеток из ткани, расположенной в полостях костей – в красном косном мозге). Эту ткань назвали миелоидной. Здесь формируются эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки.

Лимфопоэз — это образование лимфоцитов из их предшественников. Он протекает в органах, построенных из тканей богатой лимфоцитами. Она носит название лимфоидной и расположена в тимусе, лимфатических узлах, селезенке, миндалинах, лимфатических фолликулах кишечника.

Основу — строму органов кроветворения образует ретикулярная или ретикулоэпителиальная ткани (ретикулярная ткань эпителиального происхождения, в виде эпителиальных отросчатых клеток). Паренхиму, клетки — гемопоэза или лимфопоэза разной степени зрелости.

Все органы кроветворения и иммунной защиты подразделяются на центральные — красный костный мозг, тимус, фабрициева сумка и периферические — лимфатические узлы, селезенка, миндалины, аппендикс, лимфоидные фолликулы слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем.

2. Строение красного костного мозга

Красный костный мозг содержит основную часть стволовых кроветворных клеток. В нем происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов из стволовых клеток. В нем образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов.

Красный костный мозг имеет красный цвет, полужидкую консистенцию, располагается в губчатом веществе грудины, позвонков, костях черепа и частично в диафизах трубчатых костей. При старении в диафизах он замещается липоцитами и становится желтым костным мозгом.

Строму костного мозга составляет ретикулярная ткань, пронизанная множеством капилляров синусоидного типа. В промежутках между ретикулярными клетками расположены клетки миелоидного ряда в виде островков. Различают островок эритроцитарного ряда — состоит из макрофага и эритробластов. Функции макрофага — перенос железа в развивающиеся эритроциты и поглощения ядра нормоцитов (юных эритроцитов). Второй островок — гранулоцитарного ряда состоит из промиелоцитов, миелоцитов, метамиелоцитов. Из них образуются нейтрофилы, эозинофилы, базофилы. По периферии островков встречаются небольшие скопления лимфоцитов и моноцитов. По мере созревания клетки мигрируют к синусоидным капиллярам, в полость которых в норме попадают лишь зрелые формы.

Среди клеток миелоидной ткани встречаются гигантские клетки с многодольчатым ядром и неровными краями — мегакариоциты. Эти клетки соединяются с синусоидным капилляром и от их цитоплазматических отростков отрываются кусочки в капилляр, становясь тромбоцитами.
3. Строение тимуса

Тимус — это центральный орган лимфопоэза, в котором происходит размножение (пролиферация) и антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов и их предшественников, а также осуществляется гормональный контроль над процессами антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоцитов в периферических органах кроветворения. В тимусе вырабатываются гормоны тимозин и тимопоэтин.

Тимус — паренхиматозный орган, хорошо развит у молодых животных с возрастом он редуцируется. Состоит из парных шейных частей расположенных по бокам трахеи, и непарной части расположенной в грудной полости (часто на сердце и поэтому называют сердечной долей).

Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят прослойки, разделяющие орган на дольки. Дольки полностью друг от друга не изолированы. На периферии в дольках различают темное корковое вещество, густо заполненное Т-лимфоцитами. В центре светлое мозговое вещество. Основу долек составляет ретикулоэпителиальная ткань.

В корковом веществе кроме Т-лимфоцитов расположены их предшественники – лимфобласты. Они мигрируют сюда из красного костного мозга. Под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами и макрофагами, они пролиферируют (делятся митозом), образуя новые генерации Т-лимфоцитов. Часть Т-лимфоцитов фагоцитируется макрофагами, не выходя за пределы органа – это лимфоциты, имеющие маркеры (циторецепторы) к антигенам своего организма. Часть с током крови попадает в периферические органы иммуногенеза, заселяют Т-зависимые зоны и превращаются в подклассы: киллеры, хелперы, супрессоры.

Для предохранения дифференцирующихся лимфоцитов коркового вещества от избытка антигенов, приходящих с током крови, существует гематотимусный барьер. Он состоит из эндотелиальных клеток капилляра, базальной мембраны, перикапиллярного пространства с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоцитов с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигенам.

В мозговом веществе находятся зрелые формы лимфоцитов которые не делятся. Они входят и выходят из кровотока через кровеносные и лимфатические сосуды. Характерной особенностью мозгового вещества является наличие тимусных телец Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными друг на друга уплощенными эпителиальными клетками, количество и размер которых варьирует.


  1. Строение лимфатического узла

Лимфатические узлы – это периферические паренхиматозные органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Они имеют округлую или бобовидную форму с небольшим углублением – воротами узла, через которые входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и нервы. С выпуклой стороны проникают приносящие лимфатические сосуды. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в ворота узла, а сосуды выносящие лимфу. Выходят на противоположной выпуклой стороне.

Снаружи лимфатический узел покрыт капсулой из рыхлой соединительной ткани. От внутренней поверхности капсулы внутрь органа отходят перегородки – трабекулы, содержащие кровеносные сосуды и нервы и выполняющие опорную функцию. Основу (строму) лимфатического узла составляет ретикулярная ткань.

Паренхима представлена лимфоцитами расположенными в петлях ретикулярной ткани. Наибольшее количество лимфоцитов расположено на периферии лимфатического узла, в связи с чем в нем выделяют на периферии корковое вещество, а в центре мозговое, а между ними проходит паракортикальная зона – тимусзависимая (Т-зависимая).

Корковое вещество состоит из округлых образований — лимфоидных фолликулов, которые представляют собой скопления лимфоидных клеток лимфобластов, В-лимфоцитов, макрофагов и дендритных клеток. У свиней фолликулы расположены в центральной части органа.

В лимфоидном фолликуле различают центральную светлую зону – герминативный центр (центр размножения) и периферическую часть – мантийная зона. Герминативный центр развивается при антигенной стимуляции организма. В нем начинают размножаться и дифференцироваться В-лимфоциты в плазматические клетки. Дендритные клетки фиксируют и удерживают антигены, макрофаги фагоцитируют чужеродные структуры и аутоиммунные формы лимфоцитов.

В мантийной зоне расположены В-лимфоциты памяти, проплазмоциты и плазмоциты мигрировавшие из герминативного центра.

Паракортикальная зона содержит Т-лимфоциты . В ней происходит антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных субпопуляций – Т-киллеров, Т-клеток памяти и стимуляция Т-хелперов.

Мозговое вещество лимфатического узла осуществляет реакцию иммунной защиты. Состоит из мозговых тяжей в виде лентовидных анастомозирующих образований из ретикулярной ткани и скоплений плазматических клеток, макрофагов, Т-киллеров и NK-клеток.

Пространства между капсулой, трабекулами, фолликулами и мозговыми тяжами называются синусами, которые являются продолжением приносящих лимфатических сосудов. Стенка синусов состоит из отростков ретикулярных клеток формирующих сеть между которыми расположены уплощенные береговые клетки и макрофаги. Через промежутки между береговыми клеткми происходит выход лимфоцитов в просвет синусов.

Различают краевой синус расположенный в корковой зоне лимфатического узла и отделяет капсулу от фолликулов. Находящихся по периферии узла. Промежуточные синусы находятся между фолликулами и мозговыми тяжами и сливаются в центральный синус, из которого лимфа поступает в выносящий лимфатический сосуд.

С током лимфы чужеродные антигены, токсические вещества, бактерии попадают в синусы, поглощаются макрофагами и дентритными клетками, которые в свою очередь стимулируют Т-хелперы. последние в свою очередь запускают реакции антигензависимой дифференцировки В-лимфоцитов и активизируют гуморальный иммунитет. Очищенная лимфа в центральном синусе обогащается лимфоцитами и плазмоцитами и вытекает в выносящий лимфатический сосуд.


  1. Строение селезенки

Селезенка кроме функций кроветворения и иммунной защиты выполняет функции депонирования крови и тромбоцитов, обменную — регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, гемолитическую — разрушает старые эритроциты.

Селезенка — паренхиматозный орган, снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, которая содержит гладкие миоциты. От капсулы отходят трабекулы из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Все пространство между ними заполнено ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань, трабекулы и капсула образуют строму селезенки. Совокупность лимфоидных клеток представляет ее паренхиму. В селезенке выделяют две различающиеся по строению зоны: красную и белую пульпу.

Белая пульпа — это лимфоидные фолликулы, лежащие вокруг центральных артерий. Лимфоидные фолликулы селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфоузла, так как содержат Т-зоны и В-зоны. Каждый фолликул имеет 4 зоны: центр размножения, мантийную зону, маргинальную зону и периартериальную зону.

1-я и 2-я зоны соответствуют лимфоидным фолликулам лимфоузла и являются В-зоной селезенки. В центре размножения фолликулов располагаются дендритные клетки, делящиеся и на разных стадиях развития В-лимфоциты. В мантийной зоне происходит накопление В-лимфоцитов памяти, плазмоцитов.

Т-лимфоциты лежат вокруг центральной артерии в 4-й зоне, поэтому она является аналогом паракортикальной зоны лимфоузла. Снаружи от периартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона. Ее клеточный состав представлен лимфоцитами, макрофагами, ретикулярными клетками. В этой зоне происходят взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, захватывание макрофагами антигенов. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревшие плазмоциты.

Красная пульпа селезенки состоит из венозных синусов, пульпарных тяжей. Венозные синусы это капилляры синусоидного типа анастомозирующие между собой. Пульпарные тяжи состоят из ретикулярной ткани. Между ретикулярными клетками находятся погибшие или стареющие форменные элементы крови в основном эритроциты.

Сложность строения и многофункциональность селезенки имеет ряд особенностей ее кровообращения.

В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии, идущие внутри крупных трабекул. От них отходят пульпарные артерии, расположенные в красной пульпе. Вокруг пульпарных артерий образуются лимфатические фолликулы. Внутри фолликула эта артерия получает название центральной. В фолликуле она отдает много капилляров, и выйдя из него, разветвляется в виде кисточки на кисточковые артериолы. Дистальный конец кисточковой артериолы снабжен специальной муфтой из ретикулярной ткани. Это своеобразный сфинктер. Далее артериолы разветвляются на капилляры. Часть из них открываются в венозные синусы, часть непосредственно в ретикулярную ткань. На месте перехода синуса в вену имеется другой сфинктер. Сокращение венозного и артериального сфинктеров депонирует кровь в селезенке, а расслабление их ведет к выходу крови в венозное русло. Этому также способствует сокращение капсулы и трабекул. Затем идут трабекулярные вены переходящие в селезеночную вену.

Поделитесь с Вашими друзьями:

zodorov.ru