Понятие о биоценозе биогеоценозе и экосистеме – «Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме. 1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме 2.Структура биогеоценозов (экосистем)3. Экологические.». Скачать бесплатно и без регистрации.

Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме (состав и структура)

Биоценоз — совокупность совместно обитающих популяций разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мебиус (1877), изучая группу организмов устричной банки, т. е. с самого начала это сообщество организмов было ограничено неким «географическим» пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом, под которым понимаются условия окружающей среды на определенной территории: воздух, вода, почвы и подстилающие их горные породы. Именно в этой окружающей среде существуют растительность, животный мир и микроорганизмы, составляющие биоценоз.

Биогеоценоз (экосистема) является важнейшим элементом биосферы, основным функциональным элементом. Экосистема объединяет все организмы, обитающие на данной территории. Взаимодействие биотического сообщества со средой образует биотические структуры, круговорот вещества между живой и неживой частью экосистемы. Понятие биогеоценоза возникло в 30-е годы XX века. Английский геоботаник Тэнсли определил биогеоценоз как целостное образование в биосфере, в котором организмы и неорганические факторы выступают компонентами в относительно устойчивом состоянии.

БИОГЕОЦЕНОЗ — однородная экологическая система (участок леса, луга, степи). Однородный участок агроэкосистемы называется агробиогеоценозом.

Экосистема — основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле. Примером может служить луг, лес, озеро.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими — компоненты живой природы (биоценоз).

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии 

СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ:

  1. Пространственная – а)вертикальная – определяется неравномерностью света (ярусность — явление вертикального расслоения биогеоценоза на разновысотные структурные части) (1 ярус-деревья 1 величины,2 ярус-деревья 2 величины, 3 ярус-подлесок из кустарников,4 ярус-подлесок из невысоких кустарников,5 ярус-мелкие травы,6 ярус-мхи и лишайники) б) горизонтальная – неравномерность распределения климата и почвенно-грунтовых факторов (мозаичность-неоднородность биогеоценозов грунтовых факторов)

  2. Ассоциация – локальный биоценоз, входящий в состав биома (однородное сообщество, занимающее обширное пространство и зависящее от макроклимата и состава почв)

  3. Парцелла – небольшие биоценозы, привязанные к локальным участкам суши

  4. Консорция – небольшие, но постоянные биоценозы, образующие вокруг одного организма эдафикаторы

  5. Синузия – небольшие, часто временные биоценозы (мб как в гориз. Так и в вертик.)

  6. Видовая структура – по значимости выделяют: 1) доминантные-занимают господствующие положения в биоценозе и дают до 90% численности или биомассы

2) Эдафикаторы-виды, составляющие основу сообщества и создающие среду для обитания других видов 3) Предоминанты-виды,живущие за счет доминантных видов

studfiles.net

Понятие о биоценозе, биогеоценозе и экосистеме. — КиберПедия

Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием

биотические факторы среды.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства. «Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком‑либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».



По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии –биоценологии.

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

Термин «биоценоз» в современной экологической литературе чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника‑кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка‑беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность живых существ – растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин, пелагические биоценозы крупных круговоротов водных масс и т. п.

По отношению к более мелким сообществам (населению стволов или листвы деревьев, моховых кочек на болотах, нор, муравейников, разлагающихся пней и т. д.) применяют разнообразные термины: «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы» и др.

Принципиальной разницы между биоценотическими группировками разных масштабов нет. Более мелкие сообщества входят составной, хотя и относительно автономной частью в более крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов. Так, все живое население моховых и лишайниковых подушек на стволе дерева – это часть более крупного сообщества организмов, связанного с данным деревом и включающего его подкоровых и наствольных обитателей, население кроны, ризосферы и т. п. В свою очередь, эта группировка – лишь одна из составных частей лесного биоценоза. Последний входит в более сложные комплексы, образующие в конечном счете весь живой покров Земли. Таким образом, организация жизни на биоценотическом уровне иерархична. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.



Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, т. е. представляют собой природные системы.

Обсуждая общие принципы организации жизни на Земле, известный отечественный биолог В. Н. Беклемишев писал: «Все биоценотические ступени организации, от океанических и эпиконтинентальных комплексов до каких‑нибудь микроскопических лишайников на стволе сосны – очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, низко организованы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определенные, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие, которые нам надо понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми ее ответвлениями».

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы так называемого каркасного типа, без особых управляющих и координирующих центров (как, например, нервная или гуморальная системы организмов), но также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях, имеют закономерную структуру и определенные границы устойчивости.

Биогеоценоз — система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии (природная экосистема). Представляет собой устойчивую саморегулирующуюся экологическую систему, в которой органические компоненты (животные, растения) неразрывно связаны с неорганическими (вода, почва). Примеры: сосновый лес, горная долина.

Близким по значению понятием является экосистема — система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема — более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь — класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды — почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп (факторы неживой природы: климат, почва). Биотоп — это совокупность абиотических факторов в пределах территории, которую занимает биогеоценоз организмы из других биогеоценозов.

 

cyberpedia.su

1. Понятия биоценоз, биогеоценоз, экосистема

Популяции в природе не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними целостные системы ещё более высокого надвидового уровня организации — биотические сообщества, экосистемы.

Сообществом (биоценозом) называется совокупность видов растений и животных, длительное время сосуществующих в определённом пространстве и представляющих собой определённое экологическое единство.

Эти образования развиваются по своим законам. Одна из главных задач экологии — выявить эти законы; выяснить, как поддерживается устойчивое существование и развитие сообществ, какое влияние оказывают на них изменения различных факторов среды.

О том, что сообщества — не случайные образования свидетельствует то, что в сходных по географическому положению и природным условиям районах возникают похожие сообщества.

Пример:

Озера средней полосы характеризуются большим сходством фауны и флоры. В составе рыбного населения можно легко обнаружить такие хорошо всем знакомые виды, как плотва, окунь, щука, ёрш и др.

При внимательном изучении обнаруживается не только сходство видов в биоценозах, но и сходство связей между ними. Эти связи чрезвычайно разнообразны. Входящие в сообщество виды снабжают друг друга всем необходимым для жизни — пищей, укрытиями, условиями для размножения. Взаимодействие видов обеспечивает эффективное использование ресурсов сообщества, препятствует бесконтрольному росту численности тех или иных организмов, т.е. выполняет роль регуляторов, поддерживающих устойчивое функционирование сложных природных систем.

Природное жизненное пространство, занимаемое сообществом, называется биотопом (или экотопом).

 

Биотоп вместе с сообществом (биоценозом) образуют биогеоценоз, в котором длительное время поддерживаются устойчивые взаимодействия между элементами живой и неживой природы.

  

Биогеоценоз — исторически сложившаяся совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности (биотопом).

Граница биогеоценоза устанавливается, как правило, по границе растительного сообщества (фитоценоза) — важнейшего компонента биогеоценоза.

Растительные сообщества обычно не имеют резких границ и переходят друг в друга постепенно при изменении природных условий.

Переходные зоны между сообществами называют экотоны.

Пример:

На границе лесов и тундры на севере нашей страны имеется переходная зона — лесотундра. Здесь чередуются редколесья, кустарники, сфагновые болота, луга. На границе леса и степи простирается зона лесостепи. Более увлажненные участки этой зоны заняты лесом, сухие — степью.

От участка к участку меняется не только состав растительности, но и животный мир, особенности вещественно-энергетического обмена между организмами и физической средой их обитания.

Экосистема (от греч. oikos — жилище и systema — объединение) — это любое сообщество живых организмов вместе с физической средой их обитания, объединённые обменом веществ и энергии в единый комплекс.

Рассмотрение экосистемы важно в тех случаях, когда речь идет о потоках вещества и энергии, циркулирующих между живыми и неживыми компонентами природы, о динамике элементов, поддерживающих существование жизни, об эволюции сообществ. Ни отдельный организм, ни популяцию, ни сообщество в целом нельзя изучать в отрыве от окружающей среды. Экосистема, по сути, это то, что мы называем природой.

Пример:

Примером экосистемы может служить пруд, включающий сообщество его обитателей, физические свойства и химический состав воды, особенности рельефа дна, состав и структуру грунта, взаимодействующий с поверхностью воды атмосферный воздух, солнечную радиацию.

Экосистема и биогеоценоз — близкие понятия, но если термин «экосистема» подходит для обозначения систем любого ранга, то  «биогеоценоз» — понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определёнными единицами растительного покрова — фитоценозами.

 

Обрати внимание!

Не любая экосистема является биогеоценозом, но любой биогеоценоз — экосистема.

Экосистема — понятие очень широкое и применимое как к естественным (например, тундра, океан), так и к искусственным комплексам (например, аквариум).

Масштабы экосистем могут быть различны:

  • Микроэкосистема

Пример:

Почка дерева, лужа, разрушающийся пень с его обитателями.

  • Мезоэкосистема = биогеоценоз.

Пример:

Ельник, дубрава, березняк, ивняк, болото.

  • Мегаэкосистема — биом или природная зона.

Пример:

Пустыня, тундра, океан.

Все природные экосистемы связаны между собой и вместе образуют живую оболочку Земли, которую можно рассматривать как самую большую экосистему — биосферу. Она охватывает часть атмосферы, часть литосферы и всю гидросферу. Целостное учение о биосфере создал выдающийся отечественный ученый В. И. Вернадский (1863—1945).

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. 9 класс // ДРОФА
Каменский А. А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10-11 класс // ДРОФА

www.yaklass.ru

2. Понятия биоценоз, биогеоценоз, экосистема, экотоп, биотоп, местообитание. Структура биоценоза и экосистемы. Методы изучения.

Биоценоз (термин введён К. Мёбиусом, 1877) – эволюционно сложившаяся совокупность живых организмов, занимающих определённую территорию, приспособленных к внешней среде и друг другу, связанных в единое целое на основе биологического круговорота. Этот термин примерно эквивалентен термину «сообщество» (совокупность взаимосвязанных и взаимозависимых популяций разных видов в пределах естественно ограниченного жизнепригодного пространства).

Экосистему (термин введён А. Тенсли, 1935) можно определить как систему, состоящую из биоценоза и биотопа(экотопа) (биотоп – неорганическая среда существования биоценоза; пространство с определённой комбинацией факторов среды, в пределах которой существует данный биоценоз).

Биоценоз и биотоп неразделимы. Это отражено в определении Тенсли, согласно которому экосистема – сообщество живых организмов и среды обитания, составляющее единое целое на основе пищевых связей и способов получения энергии.

Примерным эквивалентом понятия «экосистема» может служить понятие биогеоценоза (термин введён В. Сукачёвым, 1942, 1964): «Биогеоценоз – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих её компонентов и определённый тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии».

Биогеоценоз рассматривался В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система включающая в свой состав 5 компонентов.

(1) Растительный компонент, представленный каким-либо растительным сообществом — фитоценоз.

(2) Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной, так и в почвенной и водной среде, в границах данного растительного сообщества — зооценоз.

(3) Микробный — бактерии, грибы, обитающие в почве, в наземной части или в водной среде — микробиоценоз. Каждый биогеоценоз характеризуется определенным набором видов фито-, зоо- и микробоценоза. В процессе совместного существования между живыми компонентами возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего формируется биологическое единство — биоценоз (рис. 26.3).

Помимо живых компонентов в состав биогеоценоза (речь идет о наземных биогеоценозах) входят два косных компонента.

(4) Почва и подпочвенные слои горных пород, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простираются взаимодействия с ними других компонентов биогеоценоза; следствием чего является образование косного (но биогенного происхождения) единства, названного эдафотопом.

(5) Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы, атмосферная влага, осадки, движения воздушных масс и т.п. образуют климатоп. Последние два компонента, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство — экотоп (или биотоп).

Следовательно, биогеоценоз, по Сукачеву, — это многоуровневая биокосная система:

1 ранг

2 рагн

3 ранг

Фитоценоз

Биоценоз

Биогеоценоз

Зооценоз

Микробоценоз

Эдафотоп

Экотоп (биотоп)

Климатоп

Т.о., в этом определении главным моментом также является единство сообщества живых организмов и абиотических условий среды. Этот факт позволяет некоторым исследователям утверждать, что «несмотря на некоторые различия в смысловых нюансах, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление, надвидовой уровень организации биологических систем» (Шилов, 2000). В развитии этой точки зрения утверждается, например, что биогеоценоз – частный случай экосистемы, ограниченной конкретными пространственными рамками (что это мезоэкосистема). Но такое мнение является спорным.

Согласно другой точке зрения, экосистема – модель, в которой реализован трофодинамический (упрощённо говоря, функциональный) подход к изучению сообществ, а биогеоценоз – модель топического (упрощённо говоря, структурного) подхода. Для биогеоценозов характерен низкий уровень системности, интегрированности (Шмальгаузен: невысокая степень облигатности частей для целого; Беклемишев: одна и та же единица растительного покрова может быть представлена множеством вариантов; Шварц: невысокий уровень эффективности регуляторных связей). В концепции экосистемы же функциональные единицы трудно закрепить за конкретными структурными блоками, которые могли бы быть легко вычленены на местности. Т.о., согласно этой точке зрения, понятия «экосистемы» и «биогеоценоза» являются результатами развития принципиально различных подходов, синтез которых весьма непрост (но не очень удачные варианты смешения которых встречаются в литературе постоянно).

Можно говорить о трофической и биологической структуре экосистем.

С точки зрения трофики экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний автотрофный ярус, включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний гетеротрофный ярус, в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

  1. неорганические вещества (С, N, СО2, Н2О и др.), включающиеся в круговороты;

  2. органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

  3. воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;

  4. продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения;

  5. макроконсументов, или фаготрофов – гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества;

  6. микроконсументов, сапротрофов, деструкторов – гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Живые и неживые части экосистем так тесно переплетены между собой в единый комплекс, что разделить их трудно; поэтому в функциональных классификациях не проводится четкого различия между биотическими и абиотическими компонентами. Так, большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор) и органических соединений (углеводы, белки, липиды) встречается не только внутри и вне живых организмов, но и образует постоянный поток между живым и неживым.

studfiles.net

Общая характеристика биоценоза и биогеоценоза (экосистемы)

14.7.Общая характеристика биоценоза и биогеоценоза (экосистемы)

Биоценоз. В природе популяции разных видов объединяются в системы более высокого ранга — сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (греч. bios — жизнь, koinos — общий) — исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории или акватории. Термин «биоценоз» предложил немецкий зоолог К.Мебиус в 1877г.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве их требований к важнейшим абиотическим условиям среды (освещенность, характер увлажнения почвы и воздуха, тепловой режим и т. д.) и в закономерных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, размножения, расселения, защиты и т. д. Однако в ней кроется и определенная угроза и даже опасность для существования того или иного индивидуума. Биотические факторы среды, с одной стороны, ослабляют организм, с другой — составляют основу естественного отбора — важнейшего фактора видообразования.

Масштабы биоценотических группировок организмов (биоценозов) различны — от сообществ на стволе дерева, в норе или на болотной кочке (их называют микросообществами) до населения участка дубравы, соснового или елового леса, луга, озера, болота или пруда. Принципиальной разницы между биоценозами разных масштабов нет, поскольку мелкие сообщества являются составной частью более крупных, для которых характерно возрастание сложности и доли косвенных связей между видами.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растений), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных), микоценоз(сообщество грибов) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Понятия «экотоп» и «биотоп». Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания, занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (греч. bios — жизнь, topos — место).

Климатоп (комплекс климатических факторов) и эдафотоп (почвенно-грунтовые условия) в совокупности составляют экотоп. Различия между этими понятиями в том, что биотоп — это условия среды, видоизмененные живыми организмами, а экотоп — первичный комплекс факторов физико-геогафической среды без участия живых существ.

В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, сосновые леса легко отличимы от еловых, верховое болото — от низинного и т. д. Кроме того, фитоценоз является главным структурным компонентом любого биоценоза, поскольку определяет видовой состав зоо-, мико- и микробоценозов.

Биогеоценоз и экосистема. Сообщества организмов тесно связаны не только друг с другом, но и с абиотической средой. Растения могут существовать только при наличии света, углекислого газа, воды, минеральных солей. Животные и другие гетеротрофные организмы (грибы, большинство бактерий) живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом биотопе запасы неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, сравнительно малы и постоянно убывают, поэтому необходимо их возобновление. Из окружающей среды живые организмы поглощают биогенные элементы и энергию и возвращают их обратно (например, при дыхании, выделении экскрементов, разложении растительных и животных остатков). Благодаря этим обменным процессам биоценоз и окружающая его неорганическая среда (экотоп) представляют собой сложную систему, получившую название экосистема или биогеоценоз.

Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что в природе органические (биотические) и неорганические (абиотические) факторы выступают как равноправные компоненты и не следует отделять организмы от окружающей их среды.

Таким образом, биогеоценозэто однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и определенными условиями среды обитания (биотоп), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс (рис. 14.3). Во многих странах мира такие природные комплексы называют экологическими системами (экосистемами).

Рис. 14.3. Биоценоз в экосистеме.

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности. —— от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз —- это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.

sbio.info

Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме

Энергетика Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме

просмотров — 746

Живые организмы находятся между собой и абиотически­ми условиями среды обитания в определœенных отношениях, образуя тем самым, так называемые, экологические системы.

Биоценоз совокупность популяций разных видов, обитаю­щих на определœенной территории. Растительный компонент биоценоза принято называтьфитоценозом, животный—зооценозом, микробный—микробоценозом.

Биотоп — определœенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва).

Биогеоценоз совокупность биоценоза и био­топа (рис.1).

Экосистема система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ. Термин «эко­система» был предложен английским ученым А. Тенсли (1935), а термин «биогеоценоз» — российским ученым В.Н. Сукаче­вым (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это экосистема в границах фи­тоценоза. Экосистема — понятие более общее. Единая экосистема нашей планеты принято называть биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.

Типы экосистем (матрешки)

Между экосистемами нет четких границ и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера, подобно «матрешкам», входя одна в другую. К примеру, муравейник, пень, нора с ее населœением (микроэкосистема) входят в состав лесной экосистемы (мезоэкосистема). Лесная экосистема наряду с такими экосистемами, как, луг, водоем, пашня, входят в состав более крупных экосистем – водосборный бассейн, природная зона. Все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан и составляют единое целое –биосферу- глобальную экосистему.

Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. Два выдающихся химика внесли решающий вклад в создание того направления, из которого в дальнейшем выросла сов­ременная экология — это Лавуазье и Пастер.

Их труд — это медленное настойчи­вое созидание, при котором углубленное понимание сути вещей достигается путем проверки опытом продуманных индуктивных умозаключений; созидание, при котором тво­рец всœегда верен себе. Оба эти ученых всœегда придержива­лись одной очень общей и весьма плодотворной идеи — идеи единства науки, в соответствии с которой законы природы справедливы повсюду.

Сегодня любой школьник знает, что Лавуазье был одним из основателœей современной химии. Но даже самые серь­езные эрудиты, возможно, еще не знают, что он же является бесспорным прародителœем нынешних биохимиков и физио­логов. Незадолго до того, как его жизнь оборвалась под ножом гильотины, Лавуазье закончил небольшой, но ис­ключительный по насыщенности глубокими идеями труд под названием «Кругооборот элементов на поверхности земного шара». Появление этой работы есть день рождения экологии.

«Растения получают из окружающего их воздуха, из воды и из всœей неживой природы в целом вещества, необ­ходимые для их организма.

Животные питаются либо растениями, либо другими животными, так что в конечном счете вещества, из которых строится их организм, берутся из воздуха или из минœе­рального царства.

Наконец, брожение, гниение и сгорание непрерывно воз­вращают в воздух атмосферы и в минœеральное царство те исходные вещества, которые у них позаимствовали расте­ния или животные. Какими путями осуществляет природа данный изумительный круговорот веществ между тремя своими царствами?»

Мы знаем, что вещества, извлекаемые из растений, бу­дучи оставлены на воздухе, начинают бродить и постепен­но исчезают. Мы знаем, что трупы животных подвергаются гниению, и от них вскоре остаются одни скелœеты. Это разрушение отмершей органической материи является необ­ходимым условием непрерывного возобновления жизни. В случае если бы останки прекративших свое существование расте­ний и животных не разрушались, то поверхность земли была бы перенасыщена органической материей, и жизнь стала бы невозможной, потому что круг ее превращений (о ко­тором писал Лавуазье в цитате, только что приведенной мною) не смог бы замкнуться. Для того чтобы он замкнул­ся, крайне важно превращение органического вещества мерт­вого растения или животного в простейшие неорганические вещества.

Необходимо, чтобы фибрин костей, мочевина мочи, дре­весина растений, сахар их плодов и крахмал их семян по­степенно распадались бы до воды, аммиака и углекислого газа, прежде чем эти исходные элементы, из которых строятся сложные органические вещества, будут снова подхва­чены растениями и переработаны ими в вещества, служащие пищей для животных, подобных тем, останки которых по­служили источником этих элементов. И такой круговорот совершается непрерывно на протяжении веков. разрушение органической материи обусловлено, в первую очередь, размножением микроско­пически малых организмов, наделœенных способностью вы­зывать диссоциацию сложных органических веществ или медленное их сжигание при фиксации кислорода — спо­собностью, которая делает эти организмы самыми активны­ми участниками жизненно крайне важного процесса возвраще­ния в атмосферу всœего, что отжило воздушный океан, на дне которого мы живем, насыщен зародышами этих микроскопических су­ществ, всœегда готовых к размножению на останках отжив­шей материи, чтобы выполнить свою роль разрушителœей, которая для них и есть проявление жизни. И если бы зако­ны развития, управляющие изменениями тканей и жидко­стей в организме животных, не препятствовали бы размно­жению этих существ (или, точнее, не сдерживали бы его в пределах, совместимых с нормальной жизнью и здоровьем), то нас в любой момент мог бы захлестнуть их неудержимый поток. Но как только жизнь угасает, ничто уже не препят­ствует тому, чтобы любая часть животного или растительного организма стала пищей для этих микроскопических существ. Короче говоря, после смерти жизнь проявляется в новой фор­ме и в новом качестве. Рассеянные повсюду зародыши микро­организмов начинают развиваться, и под их влиянием либо органическая материя переходит в газообразное состояние за счет процессов брожения, либо кислород воздуха свя­зывается с ней в большом количестве и вызывает ее посте­пенное и полное сгорание. Попробуем представить, если это возможно, какую огромную массу сахаристых веществ природа ежегодно накапливает во всœех растениях, произрастающих на поверхности земного шара. Совершенно крайне важно, чтобы эти миллиард килограммов сахара были разрушены и вернулись в атмосферу.

Каков же тот механизм, с помощью которого природа может разрушать огромные количества сахаристых ве­ществ, ежегодно вырабатываемые растениями? Едва только какая-либо часть сахаристого сока оказывается предос­тавленной самой себе, как из воздуха на нее попадают за­родыши крохотного грибкового растения, которые начинаю в нем размножаться с поразительной легкостью. По мере того как грибок живет и размножается, сахар превраща­ется в спирт и углекислый газ. Это крохотное растеньи­це — один из многочисленных организмов, обеспечивающих брожение сахаров. Мы видим, что уже на первой стадии изучаемого нами явления сахар начинает частично переходить в атмосферу, поскольку одним из продуктов его разрушения является углекислый газ. Но еще остается спирт, который тоже должен быть разрушен. Спирт разрушается под действием уже другого микроскопического растения, зародыши которого всœе так же из воздуха попадают на образовавшуюся спиртовую жидкость. Это растеньице наделœено удивительной способностью соединять кислород воздуха со спиртом, превращая последний в уксусную кис­лоту. В случае если действие этого микроскопического растения про­должается и дальше, окисление, необходимым участником которого он является, переносится на образовавшуюся ук­сусную кислоту и превращает ее целиком в воду и угле­кислый газ, т. е. в конечные продукты распада сахара, в виде которых он и возвращается весь в атмосферу».

Рассмотрим также поток энергии в экосистеме. В свою очередь энергия не может циркулировать в преде­лах экосистемы.Поток энергии (передача энергии), заключен­ной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправлено от автотрофов к гетеротрофам.

Поток энергиипереход энергии в виде химических свя­зей органических соединœений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому). Солнце является единственным источником энер­гии на Земле. Оно обеспечивает постоянный, непрерывный, незамкнутый приток энергии на Землю. В отличие от ве­ществ, которые циркулируют по звеньям экосистемы и вхо­дят в круговорот, используясь многократно, энергия может быть использована только один раз.

Для понимания процессов потока энергии в экосистемах важно знать законы термодинамики. Первый закон термо­динамики гласит, что энергия не может создаваться заново и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. По этой причине энергия в экосистеме не может появиться сама со­бой, а поступает в нее извне — от Солнца.

энтропия

oplib.ru

Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме.

Каждый организм живет в окружении множества других организмов, вступает с ними в самые разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами — необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны — это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существования индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды. Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду.

Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, гдё связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмов называют биоценозами (от лат. биос — жизнь, ценоз – общий. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п. Термин «биоценоз» в современной экологической литература чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т. д.

Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Тем не менее, они вполне объективно, реально существуют в природе. Та часть экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, получила название синэкология или биоценология.
Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, биотоп — место обитания биоценоза (от лат. биос — жизнь, топос — место).
Структура любой системы — это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы, различают бедные и богатые видами биоценозы.

Пространственная структура биоценоза определяется, прежде всего, сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.
При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса.  

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами.

 Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
По классификации В.Н. Беклимишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форическне, фабрические. Трофические связи возникают, когда один вид питается другим — либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений; вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу.
Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот; избегают селиться представители других видов. 

Форические связи — это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных —  форезией (от лат. форас — наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлении.

Фабрические связи — это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для
постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву,
листья, пух и перья других видов птиц и т. п.

Биотические факторы. Среди огромного многообразия взаимосвязей живых существ можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов самых разных систематических групп.

Отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого — положительные последствия. По существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей. Хотя пасущуюся на лугу корову и дятла, добывающего личинок из-под коры дерева, обычно не называют хищниками, тот тип взаимоотношений, в которые они вступают с организмами, служащими им пищей, имеет много общего с отношениями хищника и его жертв. Пищевые взаимосвязи — основные в сообществах. Любой гетеротрофный организм может существовать лишь за счет других гетеротрофных или автотрофных организмов. Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. для хищников характерно специально охотничье поведение. Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, то численность объектов питания высока и сами они легкодоступны — в этом случае деятельность плотоядного вида превращается в поиск и простой сбор добычи.  

Паразитизмтакая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. По существу, типичный паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями. Паразиты обычно намного мельче своего хозяина.
Во взаимоотношениях хищник — жертва, паразит — хозяин наиболее ярко проявляется эволюционная и экологическая роль пищевых связей организмов. Хищничество, связанное с активным поиском и энергичными способами овладения сопротивляющейся и убегающей добычей, ведет к выработке разнообразных экологических адаптаций, как у жертв, так и у их потребителей. При активном способе защиты от врагов естественный отбор способствует развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, скорости бега, инстинктов обманного поведения что сопровождается совершенствованием нервной системы и ведет к прогрессивной эволюции группы.

Комменсализм — это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Иными словами, комменсализм — одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы и т. д.

Мутуализм.  В природе широко распространены взаимовыгодные отношения видов, для обозначения которых часто применяют термин мутуализм. Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть самой различной —  от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза.

Классический пример симбиотических отношений лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли.

Нейтрализм, аменсализм  Нейтрализм — это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки  и  лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом.  Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах, включающих разных по экологии сочленов.

При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны,  тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. 

Конкуренция — это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию которыми располагает местообитание. Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название «закона  конкурентного исключения» и было сформулировано
Г.Ф. Гаузе.  

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты, и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определённого объема и могут охватывать пространство любой протяженности.

Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений.

 Консументы —  гетеротрофные организмы, потребляющие  органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению  миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был академик В.Н. Сукачев (1942). Экосистема и 6ногеоценоз — близкие по сути понятия, но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то биогеоценоз понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова — фитоценозами. Наука о биогеоценозах — биогеоценология — выросла из геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера окружения биогеоценоза в составляющих его первичных компонентов — горной породы, животных, растений, микроорганизмов.
Биогеоценология рассматривает поверхность Земли как сеть соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через миграцию веществ, но, тем не менее, хотя и в разной степени, автономных и специфичных по своим круговоротам. Конкретные свойства участка, занятого биогеоценозом, придают ему своеобразие, выделяя из других, исходных по типу. Обе концепции экосистем и биогеоценозов — дополняют и обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической среды в разных аспектах в с разных точек зрения.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах   возможны только за счет постоянного притока энергии.  В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т. е. связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелеными растениями, короток. Она может передаваться не более чем через 4-6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень: это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм к третьему; потребляющие других плотоядных соответственно к четвертому и т. д. Таким образом, различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков.

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования, как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования  энергии в пищевых связях.

Скорость  создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс,  т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников. Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70 % годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10%. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического веществ а.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Правило пирамиды чисел было подмечено еще в 1927  г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры которых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Все три правила пирамид — продукции, биомассы  и чисел — выражают в конечном итоге энергетические накопления в экосистемах, и если первые два проявляются в сообществах с определённой трофической структурой, то последнее имеет универсальный характер.

 

ekologyprom.ru