Первичная и вторичная сукцессия – Вопрос 30. Сукцессии. Первичная и вторичная сукцессия.

Вопрос 30. Сукцессии. Первичная и вторичная сукцессия.

Сукцессия — это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский.

Сукцессия первичная и вторичная. Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия – это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.

Вторичные сукцессии. Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются лиственные деревья. Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.

Вопрос 31. Назовите последовательные стадии первичной сукцессии. Климакс.

 А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:

— заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений.

— смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.

а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях

Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.

Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.

Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:

— от того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,

— от их количества,

— от направления господствующего ветра,

— от высоты и силы паводка,

— от качества субстрата участков,

— от характера увлажнения, и т. д.

Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.

б) эцезис и его особенности

После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.

Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков

ПРИМЕР. Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое (Уссурийский р-н) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и др.) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.

Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).

Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.

На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголенных территориях, гибнут под действием неблагоприятных условий, в результате уничтожения животными или паразитическими растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.

В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.

Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.

в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)

Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:

— случайным составом растений,

— отсутствием сомкнутого растительного ковра,

— слабым воздействием на среду и

— почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.

Пионерная группировка может быть чистой 

(одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.

Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:

— в надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.

— хорошо заметно взаимовлияние растений.

— обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.

Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.

Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.

Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:

• — видовой состав не вполне постоянен,

• — сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;

• — виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;

• — намечаются ярусы;

• — взаимное влияние растений становится еще более заметным;

• — обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.

ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ. Сложные группировки здесь образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.

Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:

• — крайне затрудненным проникновением в него новых видов.

• — равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.

• — групповой рост – исключение.

Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.

Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).

Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.

ПРИМЕР. На скалах: нередко пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ®смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.

На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ®смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.

Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.

г) стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву

В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:

1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).

2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).

4. Выработавшийся фитоценоз.

д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.

studfiles.net

Сукцессия — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 17 апреля 2017; проверки требуют 3 правки. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 17 апреля 2017; проверки требуют 3 правки. Сосновый лес после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

Сукце́ссия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная закономерная смена одного биологического сообщества (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс (1874—1945) и развил В. Н. Сукачёв (1880—1967), а затем С. М. Разумовский (1929—1983).

Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию), где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса—Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Хотя термины, введённые Клементсом, широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их случайными явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, пр

ru.wikipedia.org

это… Сукцессия первичная и вторичная. Примеры сукцессии

Сукцессия — это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский. Далее разберем понятие более подробно, приведем классификацию. Кроме того, в статье будет описан ход процесса на примерах.

Терминология

Кто ввел определение? Непосредственно понятие «сукцессия» было предложено Ф. Клементсом для определения сменяющих друг друга во времени особых биологических сообществ. Для них характерно формирование ряда или серии так, что предшествующая создает условия для развития следующей. В том случае, когда не возникает никаких факторов, способных спровоцировать очередную сукцессию, серия заканчивается относительно устойчивым сообществом, которое характеризуется постоянным обменом. Образование, описанное выше, было определено Клементсом с помощью особого термина «климакс». По мнению ученого, это устойчивое сообщество, внутри которого нет никаких факторов, способствующих каким бы то ни было изменениям в его развитии. При этом длительность существования климакса не важна.

Классификация

Сукцессии могут быть упорядочены по разным основаниям. С помощью классификации по различным признакам могут быть выделены разнообразные виды сукцессий. Среди таких признаков: скорость образования/затухания, длительность существования, обратимость, постоянство, происхождение, тенденция развития (прогресс или деградация), изменение количества и разнообразия видов. Классифицировать сукцессии можно по множеству оснований. Процесс группирования в первую очередь зависит от того, какую цель ставит перед собой ученый. В то же время существуют виды сукцессий, сгруппированные по характеру протекающих в данном устойчивом сообществе процессов. По этому признаку ученые выделяют две основных категории: эндогенные и экзогенные. Чем они отличаются? Эндогенная сукцессия – это изменение вследствие деятельности самих сообществ. Первопричиной процесса обычно становится дисбаланс в обмене. Другими словами, смена осуществляется за счет активности внутренних факторов. Экзогенная сукцессия – это изменение, спровоцированное внешними факторами.

Микробиология

В лесной подстилке, например, можно исследовать сукцессии в нескольких стадиях одновременно. Такая возможность обусловлена сменой по направлению сверху вниз при движении. Помимо этого, явление может вызывать изменения влажности, содержания каких-либо особых соединений либо газов, температуры и т. п. Процесс почвообразования при этом сопровождается достаточно длительной сменой как растительного, так и микробного сообщества.

Сукцессия первичная и вторичная

Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия – это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.

Влажность субстрата

Этот показатель оказывает влияние на вид сукцессии. Так, выделяют следующие группы:

1. Ксерархная, на безводном субстрате.
2. Псаммоксеросерия, на песках.
3. Литоксеросерия, на скалистой местности.
4. Геоксеросерия, на сухой глине или суглинке.
5. Мезархная, если субстрат обладает довольно значительной влажностью.
6. Гидрархная, если субстрат экстремально влажен.

Первичные сукцессии проходят в несколько этапов. Можно привести интересные примеры сукцессии. Например, в лесной зоне безжизненный и сухой субстрат сменяется сначала лишайниками, затем мхом, потом произрастает разнотравье (однолетние растения), после них начинают освоение территории многолетние кустарники, деревья, травы. Существуют и прочие примеры сукцессии. Так, часто упоминается заселение территории застывшей лавы после извержений или склона после лавины.

Течение процесса

Развитие первичной сукцессии происходит одновременно с почвообразованием. Влияние на процесс оказывает попадание извне семян, отмирание неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и (с определённого времени) межвидовая конкуренция. То или иное сообщество развивается либо сменяется в основном в связи с различием содержания азота в грунте и степенью разрушения его минеральной части. В почвенных и прочих естественных микробных сообществах сукцессия – это явление, обычно вызываемое поступлением определенной порции органического соединения в той либо иной форме. Поскольку микроорганизмы приспосабливаются либо к разрушению разных сложных полимеров, либо поглощению каких-либо мономеров при высокой их концентрации, или же к существованию в жестких условиях голода, по ходу разрушения и во время использования органики наблюдаются структурные изменения сообщества.

Вторичные сукцессии

Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются лиственные деревья. Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.

Континууализм и структурализм в изучении биологических сообществ

Несмотря на то что определения, которые постулировал Клементс, применяются в науке повсеместно, есть две парадигмы, существенным образом отличающиеся друг от друга. Рассмотрим их более подробно. В рамках каждой из этих парадигм смысл определений Клементса разный. Чем же различаются эти подходы? Последователи парадигмы структурализма всячески поддерживают выводы Клементса и продолжают развитие его теории. Континуалисты, наоборот, не согласны с фактическим существованием таких явлений, как биологические сообщества, сукцессии, климакс, постклимакс, климакс-континуум. В последней парадигме экосистемные процессы редуцируются до взаимодействия разнообразных категорий между собой. Эти виды, согласно континууализму, случайно начинают взаимодействовать друг с другом и с неживой природой. Как появился континууализм? Дело в том, что нет одного автора этой теории: данная парадигма родилась практически одновременно в двух странах, в двух независимых научных сообществах: у Л. Г. Раменского в СССР и Г. Глисона в США.

Роль сукцессий в формировании и изменении биосферы

Благодаря сукцессиям, исследование которых продолжается в геоботанике по сей день, происходит формирование почвенного покрова, изменение его состава, заселение некогда безжизненных площадей сначала микроорганизмами, а затем растениями, грибами и животными. Изучение схем и механизмов, по которым протекают как первичные, так и вторичные смены сообществ, ясно показывает, что предсказать заранее однозначно, какие виды будут заменять друг друга в цепочке, нельзя. Тем не менее, замена биологических сообществ чаще происходит таким образом, что увеличивается биологическое разнообразие на изучаемой территории.

fb.ru

12.2. Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса

Экологическая сукцессия протекает через ряд эта­пов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую сре­ду, создают условия, благоприятные для других попу­ляций. Это продолжается до тех пор, пока не будет до­стигнуто равновесие между биотическими и абиотичес­кими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называет­ся серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния эко­системы.

Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообще­ством (недавно вышедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сук­цессией. Если развитие экосистемы происходит на пло­щади, с которой удалено предыдущее сообщество (на­пример, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторичная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходи­мые для обмена веществ со средой, более благоприят­ной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.

Примером первичной сукцессии может служить зараста­ние песчаных дюн озера Мичиган. Сообщество первых посе­ленцев (пионеры) на дюнах состоит из злаков, ивняка, виш-

195

ни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселен­цев следуют лесные сообщества, каждое из которых облада­ет своим животным миром. Несмотря на то, что развитие на­чалось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном итоге здесь появился буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн влажный и холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дож­девыми червями и моллюсками в лесу контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.

В качестве примера вторичной сукцессии приведем вос­становление елового леса. После вырубки или пожара усло­вия на месте ельника настолько изменяются, что ель не мо­жет снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними замо­розками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы бе­резы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разно­сятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес. Толь­ко тогда возникают условия, благоприятные для возобновле­ния ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель до­стигает верхнего яруса, она полностью вытесняет листвен­ные деревья. В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис. 12.3).

Каждый последующий этап сукцессии длится доль­ше предыдущего, характеризуется более высоким зна­чением отношения биомассы к единице потока энергии (В/Р + R) и своими видами-доминантами. Особенно силь­ное воздействие на среду оказывают доминирующие виды растений.

Большой вклад растений в формирование сообщества свя­зан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т. е. мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные остатки накаплива-

196

Рис. 12.3. Сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихто-

во-кедровая тайга) после опустошительного пожара

(по Реймерсу, 1990).

Числа показывают колебания длительности (в годах) прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном масштабе.

ются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доми­нирование деревьев в огромном числе сообществ объясня­ется именно их способностью накапливать в составе орга­низма мертвое вещество, из которого состоит большая часть ствола и ветвей.

Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значи­тельной степени связана с развитием у них кроны (и корневой системы) на протяженном и сложноразветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвой опорной ткани (древеси­ны). В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм. Рас­тения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцес­сии, характеризуются различными стратегиями роста и раз­множения (табл. 12.2). Растения, относящиеся к ранним ста­диям сукцессии, благодаря своей высокой способности красселению быстро занимают вновь образовавшиеся или на­рушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распро­страняются и растут медленнее, но теневыносливость их под­ростков и большие размеры зрелых растений дают им пре­имущества в конкуренции с видами, образующими ранниестадии сукцессии. Растения терминальных сообществ приспо­соблены к росту и процветанию в той среде, которую созда-

197

ют они сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних ста­диях сукцессии, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.

Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иног­да их остатки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Это имеет место, напри­мер, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сук­цессию растительности. Не исключено, конечно, что семено-ядные птицы также влияют на смену растительности.

Таблица 12.2. Общие характеристики растений, свойственных разным стадиям сукцессии

(по Риклефсу, 1979)

Терминальным, или стабильным, сообществом раз­вивающейся серии является климаксное сообщество. В климаксном сообществе, в отличие от сообществ раз­вивающихся и других нестабильных стадий, минималь­на или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества. Для каждой климатической зоны удобно различать единственный климатический климакс и различное число здафических климаксов. Кли­матический климакс — это теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие экосис-

198

темы в данном районе, находящееся в равновесии с об­щими климатическими условиями. Теоретическое сооб­щество реализуется там, где физические условия сре­ды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. Там, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары, заболачивание и другие фак­торы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается формированием эдафического климакса. Так, в зависимости от рельефа и особенно­стей почвы на примыкающих друг к другу морских тер­расах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис. 12.4). Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является био­тическое сообщество, то чем более экстремальны фи­зические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув рав­новесия с общими климатическими условиями.

Рис. 12.4. Эдафические климаксы на прибрежном участке в Северной Калифорнии (по: Одум, 1975).

Существует еще такое понятие, как катастрофиче­ский (или циклический) климакс. Катастрофический кли­макс—терминальное состояние экосистемы, возникаю­щее благодаря периодически появляющимся катастро­фам, таким как пожары, вредители и т. д. Природные катастрофы уничтожают климаксное сообщество и спо­собствуют тем самым повторению сукцессии, длящейся до климаксного состояния, при котором экосистема особенно подвержена воздействию катастрофическо-

199

го фактора. Подобный процесс повторяется неоднократ­но, и со временем возникает естественная самоподдер­живающаяся система, для существования которой не­обходимы регулярно возникающие катастрофы.

Иногда сообщества катастрофического климакса занимают большие территории. Примером могут служить заросли чапарраля в Калифорнии, покрывающие площади до 2—3 млн га. В данном случае результатом сукцессии является кустарнико­вое сообщество, особенно подверженное пожарам.

Существует представление, что любая сукцессия — это циклический процесс. Цикличность изменений мо­жет быть весьма различной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной длительности друг на друга. В некоторых случаях те или иные фазы цикла сохраняются неопределенно долго, в связи с чем про­цесс не выглядит циклическим. Однако это не всегда так. Возьмем классический пример. Гарь зарастает мха­ми и пионерной травянистой растительностью, затем их сменяет ассоциация с малиной и кипреем, далее бе­резняк, а затем неопределенно долго хвойный лес. Тем не менее, цикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произраста­ния) постепенно истощает почву, в связи с этим усили­вается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в по­чвенном минеральном питании) и, в конце концов, на этом месте остается (опять же неопределенно долгий срок) верховое болото. При чрезмерном росте болота сфаг­новый покров редеет, открытая поверхность торфа на­чинает пылить, торф самовозгорается и после пожара остается гарь, обогащенная минеральными элемента­ми, накопленными как в мертвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все может начинаться сначала.

Человек часто влияет на развитие экосистемы, пре­пятствуя достижению ею климаксного состояния. Когда сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, под­держивается человеком или домашними животными, то его называют дисклимаксом илиантропогенным субкли—

200

максом. Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество там, где по условиям региональ­ного климата могла бы сохраняться степь. Пустынные сообщества в данном случае—дисклимакс, а степь — климатический климакс.

Итак, сукцессия — направленное развитие экосисте­мы, результатом которого является установление рав­новесия между биотическим сообществом и физической средой. В процессе сукцессии видовые популяции орга­низмов и типы функциональных связей между ними за­кономерно, периодически и обратимо сменяют друг дру­га. В отличие от сукцессии эволюция экосистем пред­ставляет собой длительный процесс их исторического развития. Эволюционные процессы принципиально от­личаются от описанных выше тем, что они необратимы, а следовательно, и ацикличны. При этом обычно необ­ратимо одновременно меняются как макро-, так и мик­рохарактеристики системы. По отношению к биосфере в целом это, по сути дела, история развития жизни на Земле — от ее возникновения до наших дней.

studfiles.net

Сукцессия экологическая – виды и процессы

Термин «сукцессия» означает закономерное и последовательное изменение сообщества и функций экологической системы происходящий по причине влияния различных факторов. Сукцессия вызывается природными изменениями, а также влиянием человека. Каждая экосистема предопределяет существование следующей экологической системы и своего исчезновения. Это естественный процесс, происходящий по причине накопления энергии в экосистеме, изменений микроклимата и преобразований биотопа.

Сущность сукцессий

Сукцессия представляет собой последовательное совершенствование экосистемы. Наиболее заметно проследить сукцессию возможно на примере растений, она проявляется в смене растительности, изменении их состава и замене одних доминантных растений другими. Каждую сукцессию возможно разделить на две основные группы:

1. Первичная сукцессия.
2. Вторичная.

Первичная сукцессия является исходной отправной точкой, так как возникает на безжизненных участках. В наше время практически вся суша уже занята различными сообществами, поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Примерами первичной сукцессии являются:

• заселение сообществами на скалах;
• заселение отдельных территорий в пустыне.

В наше время первичная сукцессия довольно редкая, однако в какое-то время каждый участок суши прошел этот этап.

Вторичная сукцессия

Вторичная или восстановительная сукцессия происходит на ранее заселенном участке. Такая сукцессия может возникать везде и проявляться в различных масштабах. Примеры вторичной сукцессии:

• заселения леса после пожара;
• зарастание заброшенного поля;
• заселение участка после схода лавины, что уничтожила на почве все живое.

Причинами вторичной сукцессии выступают:

Полный процесс вторичной сукцессии длится около 100-200 лет. Он начинается, когда на участках появляются однолетние травяные растения. Через 2-3 года их вытесняют многолетние травы, потом еще более сильные конкуренты – кустарники. Конечным этапом становится появление деревьев. Растут осина, ель, сосна и дуб, которым заканчивается процесс сукцессии. Это означает что восстановление естественной экосистемы на этом участке полностью завершено.

Главные этапы сукцессионного процесса

Продолжительность сукцессии зависит от продолжительности жизни организмов участвующих в процессе восстановления или создания экосистемы. Скорость наименее короткая в экосистемах с преобладанием травянистых растений, а наиболее продолжительная в хвойном или дубовом лесу. Главные закономерности сукцессии:

1. На начальном этапе разнообразие видов незначительно, с течением времени оно увеличивается.
2. С развитием процесса взаимосвязи между организмами увеличиваются. Возрастает также симбиоз, усложняются цепи питания.
3. В процессе закрепления сукцессии уменьшается количество отдельных свободных видов.
4. С каждым этапом развития усиливается и укореняется взаимосвязь организмов в существующей экосистеме.

Преимущество полностью сформированного сообщества экосистемы над молодым, состоит в том, что оно способно противостоять негативным изменениям в виде перепадов температур и изменения влажности. Такое сформированное сообщество может лучше устоять перед химическим загрязнением окружающей среды. Это дает возможность осознать важность естественных экосистем и опасность злоупотребления искусственными экосистемами. Как и устойчивость зрелого сообщества к физическим факторам, так и продуктивность искусственного сообщества важны для жизнедеятельности человека, поэтому так важно поддерживать баланс между ними.

ecoportal.info

Сукцессии: первичные, вторичные, регрессивные | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Закономерные замены одних видовых сообществ другими, связанные с преобразованиями экосистем, называют сукцессиями (от лат. сукцессио — преемственность, наследование).

Первичные сукцессии (рис. 135) возника­ют в местах, где жизнь на какое-то время полностью исчезла, например, на склонах вулканов, по которым текла лава. Первопоселенцами таких участ­ков становятся лишайники. Для их существования не нужны никакие дру­гие организмы, а только твёрдый субстрат, к которому они прикрепляются. Затем по мере наноса ветрами грунта появляются мхи и травянистые расте­ния. Следующий этап — кустарниковые сообщества с участием различных видов ив. В этот период развития экосистемы уже появляются популяции различных беспозвоночных, а со временем, когда начинают формироваться хвойные леса, сюда проникают и позвоночные.

Вторичные сукцессии (рис. 136) могут быть следствием стихийных бедствий, изменений климата или разрушительного влияния человека. Типичный пример вторичной сукцессии — это восстановление экосистемы соснового леса после пожара. При этом коренным образом меняются аби­отические условия: прежде всего режим освещенности, температуры и влажности. Поэтому вначале из сохранившихся в почве семян вырастают светолюбивые и сухолюбивые травянистые растения, и пожарище зараста­ет однолетними и многолетними травами. Затем на этом месте постепенно формируются непролазные малинники, в которых местами пробиваются молодые берёзки. Со временем образуется березовый лес, под пологом которого происходит восстановление соснового леса — начинают расти сосны и через 100—150 лет на этом месте может опять появиться настоящий сосновый бор. Причём, это при условии, что не произойдут новые пожары или лет через пятьдесят этот лес не вырубят.

Рис. 135. Схема первичной сукцессии

Рис. 136. Схема вторичной сукцессии

Из-за того, что сукцессии — это, прежде всего, смены фитоценозов, а про­должительность жизни большинства многолетних растений насчитывает самое меньшее несколько десятилетий, то восстановление уничтоженных стихией или человеком экосистем занимает сотни лет. В природных усло­виях Украины рекордсменом в этом отношении являются дубравы, пери­од возрождения которых охватывает не одну сотню лет. Поэтому можно не сомневаться, что при нынешнем отношении к охране лесов возобновить вырубленные дубравы уже практически невозможно.

Ни в коем случае не следует воспринимать сукцессии только как эко­логический прогресс — преобразование простой экосистемы в сложную, одноярусной в многоярусную, менее продуктивной в более продуктивную. Существуют и так называемые регрессивные сукцессии. Они связаны с упрощением экосистем, уменьшением ярусности, снижением численнос­ти организмов и понижением продуктивности. Их причиной являются разрушительные воздействия человека на среду. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Типичным примером регрессивной сукцессии является современная экосистема Азовского моря. Некогда это был самый продуктивный мор­ской водоём в мире. Его опреснённая вода хорошо прогревалась, поэтому здесь водились как морские, так и пресноводные организмы, морская, пре­сноводная и проходная рыба. Зарегулирование рек Дона и Кубани умень­шило сток пресной воды в Азовское море, оно стало солёным и не подхо­дящим для многих ценных видов. Кроме того, многочисленные сейнеры просто исчерпали запасы рыбы. Сейчас в Азовском море почти не осталось осетровых, черноморских сельдей, стало очень мало тюльки, хамсы, судака и тарани. Даже запасы бычков уменьшились в 10 раз. Исчез и ряд видов моллюсков и ракообразных. Зато их место заняли медузы и гребневики — примитивные беспозвоночные, относящиеся к отдельному типу, внешне напоминающие медуз. В резуль­тате Азовское море из самого продуктивного стало местом экологической катастрофы.

Чтобы проиллюстрировать, как много было рыбы в Азовском море, можно привести такой пример. Северное побережье Азовского моря — степи, а потому дрова здесь всегда были большим дефицитом. Поэтому ещё в начале XX ст. в холодные зимы местные жители топили печи… вялеными судаками!

На этой странице материал по темам:

• Доклад по биологии первичная сукцессия

• Схема первичной сукцессии

• Первичная и вторичная сукцессии курсовая

• Первичная и вторичная сукцессии кратко

• Примеры регрессивной сукцессий

Вопросы по этому материалу:

• Чем вторичная сукцессия отличает­ся от первичной?

worldofschool.ru

Что такое ПЕРВИЧНАЯ СУКЦЕССИЯ и ВТОРИЧНАЯ СУКЦЕССИЯ? В чём их отличие?? Приведите ПРИМЕРЫ.

Первичные и вторичные сукцессии. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессии такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Сукцессии, формирующие экосистемы на местах, исходно не заселенных, называют экогенетическими. Формирование скальных биоценозов — классический пример таких сукцессии. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. Уже на этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первичной почвы. Позднее здесь поселяются другие формы лишайников, специализированные виды мхов; еще позднее — на базе возникшей почвы — вселяются сосудистые растения. Параллельно идет обогащение животного населения.

Гидрические сукцессии начинаются в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Постепенное зарастание водными растениями, идущее по краям открытого водоема, ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема. В других местах побережья развивается сплавина из сфагновых мхов и болотных сосудистых растений. Накопление растительной массы способствует образованию почвы. Обмеление вкупе с увеличением толщины сплавины приводит к превращению водоема в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменение растительной части сообщества сопровождается сдвигами в фауне: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее — болотными и лесными видами.

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.

Примером вторичных сукцессии демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожаров (а в наше время и вырубок).

otvet.mail.ru