Определение экологическая ниша – Экологическая ниша | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Экологическая ниша — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды.[1] Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном[2]. В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке)[3].
В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона[4][5]. Модель представлена как n-мерный куб, на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон, в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов, мы получим n-мерную фигуру, где n — количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише[6].
По Хатчинсону[7] экологическая ниша может быть:

  • фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
  • реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

  1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
  2. Независимость факторов друг от друга;
  3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише[8]. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

ru.wikipedia.org

Экологическая ниша

Положение
вида, которое он занимает в общей системе
биоценоза, комплекс его биоценотических
связей и требований к абиотическим
факторам среды называют экологической
нишей 
вида.

Концепция
экологической ниши оказалась очень
плодотворной для понимания законов
совместной жизни видов. Над ее развитием
работали многие экологи: Дж. Гриннелл,
Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие
«экологическая ниша» следует отличать
от понятия «местообитание». В последнем
случае подразумевается та часть
пространства, которая заселена видом
и которая обладает необходимыми
абиотическими условиями для его
существования. Экологическая ниша вида
зависит не только от абиотических
условий среды, но и в не меньшей мере от
его биоценотического окружения. Характер
занимаемой экологической ниши определяется
как экологическими возможностями вида,
так и тем, насколько эти возможности
могут быть реализованы в конкретных
биоценозах. Это характеристика того
образа жизни, который вид может вести
в данном сообществе.

Г.
Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной
и реализованной экологической ниши.
Под фундаментальнойпонимается
весь набор условий, при которых вид
может успешно существовать и размножаться.
В природных биоценозах, однако, виды
осваивают далеко не все пригодные для
них ресурсы вследствие, прежде всего,
конкурентных отношений.Реализованная
экологическая ниша
 –
это положение вида в конкретном
сообществе, где его ограничивают сложные
биоценотические отношения. Иными
словами, фундаментальная экологическая
ниша характеризует потенциальные
возможности вида, а реализованная – ту
их часть, которая может осуществиться
в данных условиях, при данной доступности
ресурса. Таким образом, реализованная
ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В
экологии широко обсуждается вопрос о
том, сколько экологических ниш может
вместить биоценоз и сколько видов
какой-либо конкретной группы, имеющих
близкие требования к среде, могут ужиться
вместе.

Специализация
вида по питанию, использованию
пространства, времени активности и
другим условиям характеризуется как
сужение его экологической ниши, обратные
процессы – как ее расширение. На
расширение или сужение экологической
ниши вида в сообществе большое влияние
оказывают конкуренты. Правило
конкурентного исключения, 
сформулированное
Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов,
может быть выражено таким образом, что
два вида не уживаются в одной экологической
нише.

Эксперименты
и наблюдения в природе показывают, что
во всех случаях, когда виды не могут
избежать конкуренции за основные
ресурсы, более слабые конкуренты
постепенно вытесняются из сообщества.
Однако в биоценозах возникает много
возможностей хотя бы частичного
разграничения экологических ниш близких
по экологии видов.

Выход
из конкуренции достигается благодаря
расхождению требований к среде, изменению
образа жизни, что, другими словами,
является разграничением экологических
ниш видов. В этом случае они приобретают
способность сосуществовать в одном
биоценозе. Каждый из живущих вместе
видов в отсутствие конкурента способен
на более полное использование ресурсов.
Это явление легко наблюдать в природе.
Так, травянистые растения ельника
способны довольствоваться небольшим
количеством почвенного азота, которое
остается от перехвата его корнями
деревьев. Однако если на ограниченной
площадке обрубить корни этих елей,
условия азотного питания трав улучшаются
и они бурно идут в рост, принимая
густо-зеленую окраску. Улучшение условий
жизни и увеличение численности какого-либо
вида в результате удаления из биоценоза
другого, близкого по экологическим
требованиям, называется конкурентным
высвобождением.

Разделение
совместно живущими видами экологических
ниш с частичным их перекрыванием – один
из механизмов устойчивости природных
биоценозов. Если какой-либо из видов
резко снижает свою численность или
выпадает из состава сообщества, его
роль берут на себя другие. Чем
больше видов в составе биоценоза, тем
ниже численность каждого из них, тем
сильнее выражена их экологическая
специализация. 
В
этом случае говорят о «более плотной
упаковке экологических ниш в биоценозе».

У
близкородственных видов, живущих вместе,
обычно наблюдаются очень тонкие
разграничения экологических ниш. Так,
пасущиеся в африканских саваннах
копытные по-разному используют пастбищный
корм: зебры обрывают в основном верхушки
трав, антилопы гну кормятся тем, что
оставляют им зебры, выбирая при этом
определенные виды растений, газели
выщипывают самые низкие травы, а антилопы
топи довольствуются высокими сухими
стеблями, оставшимися после других
травоядных. Такое же «разделение труда»
в южноевропейских степях осуществляли
когда-то дикие лошади, сурки и суслики
(рис. 92).

Рис. 92. Разные
виды травоядных поедают траву на разной
высоте в африканских саваннах (верхние
ряды) и в степях Евразии (нижние ряды)
(по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В.
Кузнецову, 1973)

В
наших зимних лесах насекомоядные птицы,
кормящиеся на деревьях, также избегают
конкуренции друг с другом за счет разного
характера поиска. Например, поползни и
пищухи собирают пищу на стволах. При
этом поползни стремительно обследуют
дерево, быстро схватывая попадающихся
на глаза насекомых или семена, оказавшиеся
в крупных трещинах коры, тогда как мелкие
пищухи тщательно обшаривают на поверхности
ствола малейшие щелки, в которые проникает
их тонкий шиловидный клюв. Зимой в
смешанных стайках большие синицы ведут
широкий поиск на деревьях, в кустах, на
пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички
обследуют преимущественно крупные
ветви; длиннохвостые синицы ищут корм
на концах ветвей; мелкие корольки
тщательно обшаривают верхние части
крон хвойных.

Муравьи
существуют в природных условиях
многовидовыми ассоциациями, члены
которых различаются по образу жизни. В
лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается
такая ассоциация видов: доминантный
вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus)
занимает несколько ярусов, в почве
активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica
rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и
F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация
к жизни в разных ярусах отражается в
жизненной форме видов. Кроме разделения
в пространстве, муравьи отличаются и
по характеру добывания пищи, по времени
суточной активности.

В
пустынях наиболее развит комплекс
муравьев, собирающих пищу на поверхности
почвы (герпетобионтов). Среди
них выделяются представители трех
трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги
– активны в самое жаркое время, питаются
трупами насекомых и активными днем
мелкими живыми насекомыми; 2) ночные
зоофаги – охотятся на малоподвижных
насекомых с мягкими покровами, которые
появляются на поверхности только ночью,
и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги
(дневные и ночные) – поедают семена
растений.

Совместно
могут обитать по нескольку видов из
одной трофической группы. Механизмы
выхода из конкуренции и разграничения
экологических ниш при этом следующие.

1. Размерная
дифференциация 
(рис. 93).
Например, средние веса рабочих особей
трех наиболее обычных в песках Кызылкумов
дневных зоонекрофагов относятся как
1:8:120. Примерно такое же соотношение
весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Рис. 93. Сравнительные
размеры четырех видов муравьев из группы
дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне
Центральных Каракумов и распределение
добычи трех видов по весовым классам
(по Г. М. Длусскому, 1981): 1– средний
и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 –
С. pallida; 3 –
Acantholepis semenovi; 4 –
Plagiolepis pallescens

2. Поведенческие
различия 
заключаются
в разной стратегии фуражировки. Муравьи,
которые создают дороги и используют
мобилизацию носильщиков для переноса
в гнездо обнаруженной пищи, питаются
преимущественно семенами растений,
образующих куртины. Муравьи, фуражиры
которых работают как одиночные сборщики,
собирают в основном семена растений,
распределенных дисперсно.

3. Пространственная
дифференциация. 
В
пределах одного яруса сбор пищи разными
видами может быть приурочен к разным
участкам, например на открытых местах
или под кустиками полыни, на песчаных
или глинистых площадках и т. д.

4. Различия
во времени активности 
относятся
преимущественно ко времени суток, но у
некоторых видов отмечены несовпадения
активности и по сезонам года (преимущественно
весенняя или осенняя активность).

Экологические
ниши видов изменчивы в пространстве и
во времени. Они могут быть резко
разграничены в индивидуальном развитии
в зависимости от стадии онтогенеза,
как, например, у гусениц и имаго
чешуекрылых, личинок и жуков майского
хруща, головастиков и взрослых лягушек.
В этом случае меняется и среда обитания,
и все биоценотическое окружение. У
других видов экологические ниши,
занимаемые молодыми и взрослыми формами,
более близки, но тем не менее между ними
всегда имеются различия. Так, взрослые
окуни и их мальки, живущие в одном и том
же озере, используют для своего
существования разные энергетические
источники и входят в разные цепи питания.
Мальки живут за счет мелкого планктона,
взрослые – типичные хищники.

Ослабление
межвидовой конкуренции приводит к
расширению экологической ниши вида. На
океанических островах с бедной фауной
ряд птиц по сравнению с их сородичами
на материке заселяет более разнообразные
местообитания и расширяет спектр кормов,
так как не сталкивается при этом с
конкурирующими видами. У островных
обитателей отмечается даже повышенная
изменчивость формы клюва как показатель
расширения характера кормовых связей.

Если
межвидовая конкуренция сужает
экологическую нишу вида, не давая
проявиться всем его потенциям, то
внутривидовая конкуренция, наоборот,
способствует расширению экологических
ниш. При возросшей численности вида
начинается использование дополнительных
кормов, освоение новых местообитаний,
появление новых биоценотических связей.

Экологические
ниши растений, на первый взгляд, менее
разнообразны, чем животных. Они четко
очерчены у видов, различающихся по
питанию: сапрофитов (подъельник,
гнездовка), паразитов (заразиха, повилика,
раффлезия), полупаразитов (погремок,
марьянник, омела), насекомоядных растений
(росянка, пузырчатка, непентес). Но и
зеленые фотоавтотрофные растения
занимают разные экологические ниши в
фитоценозах. Множественность экологических
ниш определяется разным использованием
растениями среды, размещением органов
в воздухе и почве, ритмами сезонного
развития, длительностью периода
вегетации, сроками цветения и особенностями
плодоношения, взаимосвязями с элементами
абиотической среды и всеми компонентами
биоценоза.

В
водоемах растения, полностью погруженные
в воду (элодея, роголистник, уруть),
оказываются в иных условиях температуры,
освещенности, газового режима, чем
плавающие на поверхности (телорез,
водокрас, ряска) или укореняющиеся на
дне и выносящие листья на поверхность
(кувшинка, кубышка, виктория). Различаются
они и взаимосвязями со средой. Эпифиты
тропических лесов занимают сходные, но
все же не идентичные ниши, так как
относятся к разным экологическим группам
по отношению к свету и воде (гелиофиты
и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и
ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи
имеют узкоспециализированных опылителей.

В
зрелом широколиственном лесу деревья
первого яруса – дуб обыкновенный, вяз
гладкий, клен платановидный, липа
сердцелистная, ясень обыкновенный имеют
сходные жизненные формы. Древесный
полог, образованный их кронами, оказывается
в одном горизонте, в сходных условиях
среды. Но внимательный анализ показывает,
что они по-разному участвуют в жизни
сообщества и, следовательно, занимают
разные экологические ниши. Эти деревья
различаются по степени светолюбия и
теневыносливости, срокам цветения и
плодоношения, способам опыления и
распространения плодов, составу консортов
и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные
растения, но насыщение среды их пыльцой
происходит в разные сроки. Клен и липа
– энтомофилы, хорошие медоносы, но
цветут в разное время. У дуба – зоохория,
у остальных широколиственных деревьев
– анемохория. Состав консортов у всех
разный.

Если
в широколиственном лесу кроны деревьев
находятся в одном горизонте, то активные
корневые окончания располагаются на
разной глубине. Корни дуба проникают
наиболее глубоко, выше располагаются
корни клена и еще более поверхностно –
ясеня. Опад разных видов деревьев
утилизируется с разной скоростью. Листья
липы, клена, вяза, ясеня к весне почти
полностью разлагаются, а листья дуба и
весной еще образуют рыхлую лесную
подстилку.

В
соответствии с представлениями Л. Г.
Раменского об экологической индивидуальности
видов и с учетом того, что виды растений
в сообществе по-разному участвуют в
освоении и преобразовании среды и
трансформации энергии, можно считать,
что в сложившихся фитоценозах каждый
вид растения имеет свою экологическую
нишу.

В
онтогенезе растения, как и многие
животные, меняют экологическую нишу. С
возрастом они более интенсивно используют
и преобразуют среду. Переход растения
в генеративный период заметно расширяет
круг консортов, меняет размер и
напряженность фитогенного поля.
Средообразующая роль стареющих, сенильных
растений убывает. Они теряют многих
консортов, но увеличивается роль
связанных с ними деструкторов.
Продукционные процессы ослабляются.

У
растений имеет место перекрывание
экологических ниш. Оно усиливается в
отдельные периоды при ограничении
ресурсов среды, но поскольку виды
используют ресурсы индивидуально,
избирательно и с разной интенсивностью,
конкуренция в устойчивых фитоценозах
ослабляется.

Рис. 94. Корреляция
между разнообразием лиственных ярусов
и видовым разнообразием птиц (индексы
Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)

На
богатство экологических ниш в биоценозе
оказывают влияние две группы причин.
Первая – условия среды, предоставляемые
биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее
биотоп, тем больше видов могут размежевать
в нем свои экологические ниши. Другой
источник разнообразия ниш – сами виды,
являющиеся ресурсом и создающие среду
для других. Американский исследователь
Р. Макартур, изучая ярусное разнообразие
растительности по горному склону и
число видов гнездящихся птиц,
продемонстрировал прямую зависимость
между этими показателями, положив начало
многим исследованиям, подтверждающим связь
видовой емкости сообществ с их внутренней
структурой 
(рис. 94).
Любой новый вид, внедряющийся в сообщество,
увеличивает число имеющихся в нем
экологических ниш не только за счет
своего собственного положения среди
других, но и предоставляя ресурсы для
паразитов и хищников, норовых и гнездовых
сожителей и т. п.

Список
литературы

  1. Шилов
    И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.

  2. Христофорова
    Н.К. Основы экологии. Владивосток:
    Дальнаука, 1999.

  3. Гиляров
    А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во
    МГУ, 1990.

20

studfiles.net

Экологическая ниша | Экология

Экологическая ниша — место вида в природе, преиму­щественно в биоценозе, включающее как положение его в про­странстве, так и функциональную его роль в сообществе, отно­шение к абиотическим условиям существования (Хрусталев, Матишов, 1996). Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в собществе, определяемое его экологическими функ­циями. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую ни­шу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание — это «адрес» вида.

Знание экологической ниши позволяет ответить на вопро­сы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975).

Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проек­циях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендику­ляры, то ограниченное ими пространство и будет соответство­вать экологической нише данного вида. Экологиче­ская ниша — это область комбинаций таких значений факто­ров среды, в пределах которой данный вид может существо­вать неограниченно долго.

Например, для существования наземного растения доста­точно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для мор­ского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора — соленость и концентрация кислоро­да — тогда уже следует говорить о трехмерной нише, и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша мно­гомерна.

Экологическую нишу, определяемую только физиологиче­скими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, —- реализованной.

Реализованная ниша — это та часть фундаментальной ни­ши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1975, 1986), — отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же (табл. 4.1). Межвидовая конку­ренция — это любое взаимодействие между популяциями, ко­торое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкурен­ция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши.

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов приведена в табл. 4.1.

Тип

взаимодействия

Виды

Общий характер взаимодействия

1

2

1. Нейтрализм

0

0

Ни одна популяция не влияет на другую

2. Конкуренция, непосредственное взаимодействие

Прямое взаимное подавление обоих видов

3. Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов

Непрямое подавление при дефиците внешнего ресурса

4. Аменсализм

 

0

Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия

5. Паразитизм

+

 

Популяция-паразит 1 состоит из меньших по величине особей, чем популяция 2

6. Хищничество

+

Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2

7. Комменсализм

+

0

Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично

И- Промкооперация

+

+

Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно

^. Мутуализм

+

+

Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно

В таблице 4.1 «О» означает, что популяция не испытыва­ет никакого влияния при взаимодействии видов; « + » — что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» — что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия.

Не существует двух различных видов, занимающих одина­ковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрыва­ются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном ито­ге нишу занимает один вид. Явление экологического разобще­ния близкородственных (или сходных по иным признакам) ви­дов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.

Нейтрализм — это такая форма биотических взаимоотно­шений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных послед­ствий для них. В этом случае виды не связаны непосредствен­но друг с другом и даже не контактируют между собой. Напри­мер, белки и лоси, обезьяны и слоны и т. п. Отношения ней­трализма характерны для богатых видами сообществ.

Аменсализм — это биотические отношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продук­тами выделения другого. Такие отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Наиболее хоро­шо они изучены у растений, которые применяют различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы, и дан­ное явление называют аллелопатия.

Аменсализм весьма распространен в водной среде. Напри­мер, сине-зеленые водоросли, вызывая цветение воды, тем са­мым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой. Аналогичные «способности» проявляют и другие водоросли. Они выделяют пептиды, хинон, антибио­тики и другие вещества, которые ядовиты даже в малых дозах. Называют эти яды эктокринными веществами.

Хищничество и паразитизм: отношения хищник — жерт­ва и паразит — хозяин являются результатом прямых пище­вых связей, которые для одного из партнеров имеют отрица­тельные последствия, а для другого — положительные. Все ва­рианты пищевых экологических связей можно отнести к этим типам взаимодействия (в том числе и корова, поедающая тра­ву). Любой гетеротрофный организм в сообществе существует за счет поедания другого гетеро- или автотрофа.

Хищниками называют животных, питающихся другими жи­вотными, которых они ловят и умервщляют. Для хищников характерно охотничье поведение. Изобилие насекомых, их ма­лые размеры и легкодоступность превращают деятельность пло­тоядных хищников, обычно птиц, в простое «собирательство»

добычи, подобно тому как собирают семена,’зерна птицы, пи-таюшиеся ими. Насекомоядные хищники по способу овладе­ла пищей приближаются к пастьбе травоядных животных. Не­которые птицы могут питаться и насекомыми и семенами.

Паразитизм — это такая форма пищевой связи между вида­ми, когда организм-потребитель (консумент) использует тело живого хозяина не только как источник пищи, но и как место своего обитания (постоянного или временного). Паразиты на­много мельче своего хозяина. Паразитические отношения име­ют насекомые-вредители и растения, кровососущие насекомые и животные, и т. п. Насекомые-паразиты часто бывают разнос­чиками эпидемий: вши — тифа, клещи — энцефалита, и др.

В природе существуют системы, состоящие из одного вида и нескольких других видов, являющихся по отношению к нему паразитами. Это так называемые паразитарные комплексы. Например, чтобы успешно бороться с вредителями культурных растений, необходимо изучать состав и плотность комплекса, закономерности его роста, и т. п.

Хищничество и паразитизм — это пример взаимодейст­вия двух популяций, отрицательно сказывающееся на росте и выживании одной из них. Подобные популяции развиваются, т. е. эволюционируют, синхронно, и по мере длительности их взаимодействия коэволюция может привести к снижению степени отрицательного взаимодейст­вия или устранить его вообще, поскольку сильное подавле­ние популяции жертвы или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.

Итак, наиболее жесткая конкуренция проявляется тогда, ко­гда контакт между популяциями установлен недавно, напри­мер, вследствие изменений, произошедших в экосистеме под влиянием деятельности человека. Именно поэтому непродуман­ное вмешательство человека в структуру биоценоза нередко при­водит к эпидемическим вспышкам.

Таким образом, при длительном контакте паразитов и хищ-. ников с их жертвами, влияние на них весьма умеренно, ней­трально или даже благоприятно, а наибольшее повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники. Отсюда вы вод: «…необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможно­сти сдерживать их»

 

ibrain.kz

пример. Описание экологической ниши организма: примеры

Являясь одним из разделов экологии, синэкология изучает взаимосвязи между особями популяций различных видов и их приспособленность к условиям внешней среды. Экологами установлено, что организмы, входящие в живые сообщества, привязаны к определенным пространственным координатам, в которых они взаимодействуют между собой и частями биосферы: водой, почвой, атмосферой.

Это место в биогеоценозах имеет название – экологическая ниша. Примеры, рассмотренные в нашей статье, призваны доказать, что она присуща каждому биологическому виду и является следствием взаимодействия организма с другими особями и факторами окружающей среды.

Экологическая характеристика вида

Все без исключения биологические виды в процессе филогенеза адаптируются к конкретным абиотическим факторам. Они ограничивают территорию обитания популяции. То, как сообщество организмов взаимодействует с условиями обитания и с другими популяциями, составляет её экологическую характеристику, название которой – экологическая ниша. Примеры животных, жизненный цикл которых происходит в разных пространственных и трофических участках биогеоценоза, – это стрекозы, относящиеся к типу Членистоногие, классу Насекомые. Взрослые особи – имаго, являясь активными хищниками, освоили воздушную оболочку, тогда как их личинки – наяды, дышащие жабрами, являются гидробионтами.

Характеристика экологической ниши видов

Автор классического труда «Основы экологии» Ю. Одум предложил термин «экологическая ниша», который он использует для изучения биотических связей популяции на всех уровнях её организации. По мнению ученого, положение особи в живой природе, то есть её жизненный статус – это экологическая ниша. Пример, иллюстрирующий данное определение, – сообщество растений, называемых пионерами. Они обладают особыми физиологическими и вегетационными свойствами, позволяющими им легко завоевывать свободные территории. К ним относятся вейник наземный, пырей ползучий, марь белая. Они формируют первичные биоценозы, которые со временем изменяются. Одум назвал место организма в природе его адресом, а образ жизнедеятельности – профессией.

Модель Дж. Хатчинсона

Снова обратимся к определению термина «экологическая ниша». Пример, иллюстрирующий её, – белохвостый олень, чей жизненный цикл связан с подпологовым пространством – зарослями многолетних кустарников. Они служат животному не только источником питания, но и защитой. Созданная Хатчинсоном модель гиперобъема участка биогеоценоза является ячейкой жизнеобеспечения особи популяции. В ней организмы могут обитать длительное время, избегая лимитирующих факторов внешней среды. Исследования ученого, проведенные им на основе созданной математической модели, дают представления об оптимальных границах существования сообществ живых организмов в экосистемах.

Принцип Гаузе

Он также называется правилом конкурентного исключения и применяется для описания двух форм борьбы за существование – внутривидовой и межвидовой, изученных еще в 19-м столетии Ч. Дарвином. Если популяции имеют пересекающиеся потребности, например, трофические (то есть общую кормовую базу) или пространственные (перекрывающиеся места обитания – ареалы), от которых зависит их численность, то время сосуществования таких сообществ ограничено. Это в конечном результате приведет к изгнанию (вытеснению менее адаптированной популяции) и расселению более приспособленных и быстро размножающихся организмов другого вида.

Например, особи вида Крыса серая постепенно вытеснили популяции черной крысы. Они в настоящее время малочисленны и обитают вблизи водоемов. Три параметра характеризуют понятие «экологическая ниша». Пример, объясняющий это утверждение рассмотрен нами ранее, а именно: вид Крыса серая расселился повсеместно (пространственное размещение), она всеядна (пищевой рацион) и охотится как днем, так и ночью (разделение активности во времени).

Еще один пример, характеризующий правило конкурентного исключения: первые поселенцы, приехавшие в Австралию, привезли с собой популяции европейских пчел. В связи с развитием пчеловодства количество этих насекомых резко возросло, и они постепенно вытеснили туземную австралийскую пчелу из ареалов её постоянного местообитания, что поставило данный вид на грань вымирания.

Похожий случай произошел с популяциями домашнего кролика, завезенного теми же первооткрывателями континентов. Обилие пищи, прекрасные климатические условия и отсутствие конкуренции привело к тому, что особи данного вида стали захватывать территории обитания других популяций и размножились в таком количестве, что стали истреблять посевы сельскохозяйственных культур.

Место биологического вида в экосистеме

Продолжим отвечать на вопрос, что такое экологическая ниша. Пример, дающий наиболее полный ответ, – это жизненный статус растения клевер луговой. Ареал его распространения — Европа, Северная Африка, Средняя Азия. Популяции оптимально растут на достаточно увлажненных лугах, при температурах +12…+21 °С. Они образуют многолетнее разнотравье или лесную подстилку и являются продуцентами в цепях питания биогеоценоза.

Учение об экологической нише

Оно включает в себя представление о многомерности участка пространства экосистемы, которое имеет определенные параметры абиотических факторов и обеспечивает различные формы взаимодействия популяции с особями других видов: конкуренцию, паразитизм, комменсализм и т. д. Вышеназванные характеристики биогеоценоза дают достаточно полное описание экологической ниши организма. Примеры жизнедеятельности животных, относящихся к семейству грызунов (сусликов, песчанок, тушканчиков), занимающих ареалы степей и полупустынь, адаптированы к резкому колебанию дневных и ночных температур. Питаясь скудной растительностью, они сами служат пищей для крупных животных и птиц: лис, орлов, сапсанов, сов.

Оптимальное и реальное пространство существования популяции

Напомним, что совокупность связей организмов с особями других популяций и с условиями внешней среды – это экологическая ниша. Пример почвенных бактерий-сапротрофов, питающихся мертвой органикой и очищающих землю, а также улучшающих её агрохимические свойства, подтверждает факт формирования большого количества биотических связей с другими обитателями почвы: личинками насекомых, корнями растений, грибами. Жизнедеятельность почвенных бактерий напрямую зависит от температуры и влажности почвы, её физико-химического состава.

Другие обитатели – нитрифицирующие бактерии-хемотрофы — образуют устойчивые биотические связи с популяциями растений семейства Бобовые: люцерной, викой посевной, люпином. Все перечисленные параметры, как биотические, так и условия внешней среды, составляют реализованную экологическую нишу бактерий. Она является частью потенциальной (фундаментальной ниши) биогеоценоза, которая представляет собой комплекс оптимальных условий, в которых вид мог бы существовать неограниченно долго.

Правила обязательного заполнения многомерного участка экосистемы

Если биогеоценоз подвергся резкому воздействию экстремальных абиотических явлений, например, пожаров, наводнений, землетрясений или негативной деятельности человека, некоторые его участки становятся свободными, то есть лишенными ранее обитавших здесь популяций растений и животных. Появление новых жизненных форм – сукцессия — приводит к смене той части биогеоценоза, название которой – экологическая ниша растений. Примеры её заселения после пожара указывают, что на смену широколиственному лесу приходят одно-двулетние травянистые растения с высокой вегетационной энергией: кипрей, иван-чай, мать-и-мачеха и другие, то есть освободившаяся часть пространства сразу же заселяется популяциями новых видов.

В данной статье мы детально изучили такое понятие, как экологическая ниша организма. Примеры, рассмотренные нами, подтверждают, что она является многомерным комплексом, приспособленным для оптимальных условий обитания популяций растений и животных.

fb.ru

2013 Содержание

Министерство
образования и науки Российской Федерации

Федеральное
государственное бюджетное образовательное
учреждение

высшего
профессионального образования

«Сибирский
государственный индустриальный
университет»

Кафедра
экологии

Реферат

по
дисциплине: Социальная экология

на
тему: «Экологическая ниша»

Выполнил:

Студент
гр. ЭРМ-12

Беличенко
Я.В.

Проверил:

доц.
Дугин

Новокузнецк

Введение………………………………………………………..……………….….
3

1.Экологическая
ниша…………………………….…………………………………
4

1.1.
Понятие экологической ниши……………….………………………….
4

1.2.
Ширина и перекрывание ниш…………………….…………………….
5

1.3.
Эволюция ниш……………………………………….……………….…10

2.
Аспекты экологической ниши…………………………….……………….….12

3.
Современная концепция экологической
ниши……………..…………………. 13

Заключение………………………………………….……………………………
16

Список
используемой литературы………………………………….……………
19

Введение

В
данной работе рассматривается тема «
Экологические ниши». Экологическая
ниша – место, занимаемое видом (точнее
его популяцией) в сообществе, комплекс
его биоценотических связей и требований
к абиотическим факторам среды. Этот
термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет собой
сумму факторов существования данного
вида, основным из которых является его
место в пищевой цепочке.

Экологическая
ниша представляет собой место, занимаемое
видом в сообществе. Взаимодействие
данного вида (популяции) с партнерами
по сообществу, в которое он входит в
качестве сочлена, определяет его место
в круговороте веществ, обусловленном
пищевыми и конкурентными связями в
биоценозе. Термин «Экологическая ниша»
предложен американским ученым Дж.
Гриннелом (1917). Трактовка экологической
ниши как положения вида в целях питания
одного или нескольких биоценозов была
дана английским экологом Ч. Элтоном
(1927). Подобное толкование понятия
экологическая ниша позволяет дать
количественную характеристику
экологической ниши для каждого вида
или для его отдельных популяций. Для
этого сопоставляют в системе координат
обилие вида (число особей или биомассу)
с показателями температуры, влажности
или любого другого фактора среды.

Таким
путем можно выделить зону оптимума и
пределы выносимых видом отклонений –
максимум и минимум каждого фактора или
совокупности факторов. Как, правило,
каждый вид занимает определенную
экологическую нишу, к существованию в
которой он приспособлен всем ходом
эволюционного развития. Место, занимаемое
видом (его популяцией) в пространстве
(пространственная экологическая ниша),
чаще называют местообитанием.

Рассмотрим
подробнее экологические ниши.

  1. Экологическая ниша

Любой
вид организмов приспособлен для
определенных условий существования и
не может произвольно менять среду
обитания, пищевой рацион, время питания,
место размножения, убежища и т.п. Весь
комплекс отношений к подобным факторам
определяет место, которое природа
выделила данному организму, и роль,
которую он должен сыграть во всеобщем
жизненном процессе. Все это объединяется
в понятии экологической ниши.

1.1.Понятие экологической ниши

Под
экологической нишей понимают место
организма в природе и весь образ его
жизнедеятельности, его жизненный статус,
закрепленный в его организации и
адаптациях.

В
разное время понятию экологической
ниши приписывали разный смысл. Сначала
словом “ниша” обозначалась основная
единица распределения вида в пределах
пространства экосистемы, диктуемого
структурными и инстинктивными
ограничениями данного вида. Например,
белки живут на деревьях, лоси — на земле,
одни виды птиц гнездятся на ветвях,
другие в дуплах и т.д. Здесь понятие
экологическая ниша трактуется в основном
как местообитание, или пространственная
ниша. Позднее термину “ниша” был придан
смысл “функционального статуса организма
в сообществе”. В основном это касалось
места данного вида в трофической
структуре экосистемы: вид пищи, время
и место питания, кто является хищником
для данного организма и т.д. Теперь это
называют трофической нишей. Затем было
показано, что нишу можно рассматривать
как некий гиперобъем в многомерном
пространстве, построенном на базе
факторов среды обитания. Этот гиперобъем
ограничивал диапазон факторов, в котором
может существовать данный вид
(гиперпространственная ниша).

То
есть в современном понимании экологической
ниши можно выделить по крайней мере три
аспекта: физическое пространство,
занимаемое организмом в природе
(местообитание), его отношение к факторам
среды и к соседствующим с ним живым
организмам (связи), а также его
функциональную роль в экосистеме. Все
эти аспекты проявляются через строение
организма, его адаптации, инстинкты,
жизненные циклы, жизненные “интересы”
и т.п. Право организма выбирать свою
экологическую нишу ограничено довольно
узкими рамками, закрепленными за ним
от рождения. Однако его потомки могут
претендовать на другие экологические
ниши, если в них произошли соответствующие
генетические изменения.

studfiles.net

Экологическая ниша — это… Что такое Экологическая ниша?

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном[1]. В настоящее время принято определение Гриннелла называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке)[2]. В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона[3][4]. Модель представлена как n-мерный куб на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов мы получим n-мерную фигуру, где n — количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише[5]. По Хатчинсону[6] экологическая ниша может быть:

  • фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
  • реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

  1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
  2. Независимость факторов друг от друга;
  3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише[7]. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу[8]. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции[9][10]:стр.423. При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем, зафиксировать почти невозможно[10]:стр.423

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности чем в монокультуре. Как выяснилось они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria — на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum — наверху и питается бактериями.

С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении — в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, — выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.

Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов; наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки—Вольтерры (но сама эта модель в большой степени идеальна и почти неприменима для ненарушенных экосистем[10]:стр.355).

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез дабы разрешить указанный парадокс:

  • неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина подразумевающая ситуация когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;
  • неравновесная модель Ю. А. Домбровского в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;
  • равновесная модель Р. Петерсена.

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучётнных факторов. Очень показательным в это связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде[11].

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)

Экологическая ниша человека

Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3—3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.

Источники и примечания

  1. Экология окружающей среды
  2. Одум Ю. Экология: В 2-х т. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с.
  3. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1957. № 22. P. 415—427. Reprinted in 1991: Classics in Theoretical Biology. Bull. of Math. Biol. 53: 193—213.
  4. Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 1990—191 с.
  5. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
  6. В.Грант. Эволюция организмов. М.: Мир. Глава 22
  7. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1. — М.: Мир, 1989. — 667 с.
  8. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. (Учебное пособие).-Самара: СНЦ РАН, 1999—396 с.
  9. Конкуренция // Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 277.
  10. 1 2 3 Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — 512 с.
  11. Gilpin M.E. Do Hares Eat Lynx? // The American Naturalist. 1973. V.107, №.957. P. 727—730.

dic.academic.ru

Экологическая ниша      — Промышленная экология

Видовые популяции в реальных экосистемах устойчиво существуют лишь при определенных сочетаниях большого числа, так называемых «благоприятных», условий. Важнейшие аспекты этих условий определяют в каждом конкретном случае и «возможность», и «необходимость» существования данной популяции в данной экосистеме, то есть наличие экологической ниши.     

Термин «ниша» был введен в науку в 1917 году Дж. Гриннеллом для обозначения самой мелкой единицы распространения вида и определял потенциальный характер распространения отдельного вида в условиях отсутствия взаимодействия с другими видами. В 1927 году Элтон трактовал «нишу» как место определенного вида в биотической среде в смысле его пищевых связей и взаимодействий с врагами, подчеркивая реальный функциональный аспект. В 20-е -40-е годы работами Лотки, Вольтерра, Гаузе и Парка сформулировано представление «о конкурентном исключении», следствием из которого явилось «правило экологических ниш (два разных вида в одном сообществе не могут занимать одну и ту же экологическую нишу). В следующее десятилетие получило распространение понимание «ниши» как «профессии» организма в конкретном сообществе.      

Г.Е.Хатчинсон (1958) дал формальное, потенциально количественное определение ниши. По его мнению, нишу следует определять с  учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован (приспособлен)  вид, и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Градиент каждого фактора среды, в  этом случае, можно представить как некое измерение пространства. Если ниша имеет несколько значимых измерений, то ее можно описать в терминах многомерного пространства (гиперпространства).     

Хатчинсон различает два состояния видовой ниши: фундаментальную и реализованную. Первая предполагает все множество оптимальных условий, в которых вид может обитать в отсутствие врагов.  Вторая — фактический комплекс условий, в которых этот вид обычно  существует.     

Если ниши дискретны, то есть если между фундаментальными нишами нет перекрывания, видовое богатство сообщества зависит от общего занимаемого ими пространства и от среднего размера каждой ниши. Поскольку все разнообразие ресурсов, используемых видовой популяцией с их градиентами учесть на практике невозможно, нишу стали отождествлять с распределением активности вида по одной или нескольким наиболее важным или наиболее доступным для измерения из «осей» ниши. Ширина ниши по каждой из осей слагается из двух составляющих: 1 — внутрифенотипическая компонента — характеризует уровень изменчивости в использовании ресурса отдельными особями; 2 — межфенотипическая компонента — изменчивость по этому параметру среди особей всей видовой популяции.     

В реальных сообществах происходит частичное перекрывание фундаментальных ниш, то есть на каждый ресурс претендует несколько  видов. Предполагается, что существует обратная зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией. Перекрывание ниш по нескольким градиентам ресурсов приводит к диффузной конкуренции и, как следствие, сильному сокращению величины реализованной ниши.

Ниша представляется как изменчивая в пространстве-времени. При этом изменения, постепенные или резкие, могут происходить в  пределах единичного онтогенеза (индивидуального развития) или в пределах последовательного ряда онтогенезов.     

Существуют различные мнения о возникновении, формировании ниш: ниша порождается тем, кто ее занимает; ниша представляет свойство данного сообщества и вне его лишена смысла, то есть ниша формируется абиотическими и биотическими компонентами данного сообщества и заполняется в результате адаптации видов в ходе эволюции. Отсюда, — возникновение сходных ниш в разных экосистемах со сходными условиями и сходства в адаптациях популяций, занимающих аналогичные ниши. (Экологическая эквивалентность, конвергенции  доказывают порождение ниши сообществом.)     

В целом, в настоящее время экологическую нишу определяют как пространственное и функциональное место, которое может быть занято или занимается конкретным видом в конкретном сообществе. Учитывая, что пространственное место — это фактическое сочетание условий и, прежде всего, «ресурсов», использование которых представляет функциональную сущность видовой популяции, экониша отражает потребность в реализации определенной функции в экосистеме, а следовательно — возможность и необходимость включения в сообщество видового живого вещества с соответствующей жизненной формой ценотически активных особей.     

Становление реализуемой функции может быть объяснено с двух разных позиций: как активное, через уход от конкуренции с новообразованием «собственной» функции (популяционный подход) и как пассивное, через заполнение «готовой ячейки» (экосистемный подход). Эти позиции отражают существующие крайние точки зрения на механизм формирования живых систем: — объединение, интеграция независимых («самостоятельных») элементов в целое; — дифференциация целого на взаимосвязанные элементы.     

Используя понятие «экологическая ниша» легко представить общий механизм развития экосистемы.     

1. В процессе расширенного воспроизводства, сопровождающегося трансформацией среды, в экосистеме порождается дефицит (ранее не существовавшей) функции, который оформляется в «фундаментальную экологическую нишу».     

2. Наличные видовые формы живого вещества претендуют на занятие ниши путем расширения, смещения или новообразования функциональной активности. «Конкурс выигрывает» та популяция, которая не имеет онтогенетического запрета на развитие «требуемой» жизненной формы.     

3. Новообразованная жизненная форма закрепляется трансформацией генетической системы, но в силу консервативности материального субстрата и локальных вариаций комплекса условий не может идеально заполнить фундаментальную нишу, сужает ее и превращает в реализованную экологическую нишу.     

4. Объединение онтогенеза, включающего новую жизненную форму, с функцией, определяемой реализованной нишей, означает возникновение нового биологического вида. (Становление социальных функциональных элементов идет по той же схеме.)      

ekologyprom.ru