Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки – Препарат № 117. Мякотное нервное волокно после растворения миелина. Седалищный нерв лягушки (рис. 121).. Практикум по общей гистологии

Содержание

Препарат № 116. Мякотное нервное волокно (не фиксированное). Седалищный нерв лягушки (рис. 120). Практикум по общей гистологии

Для изучения строения мякотного нервного волокна необходимо рассмотреть препараты № 116 и 117. Первый препарат дает общее представление о нервном волокне — о соотношении мякотной оболочки и аксона, о структуре перехватов Ранвье и насечек Лантермана (последние особенно хорошо видны на неокрашенном нерве).

Второй препарат (№ 117) следует рассмотреть специально с целью подробного исследования мякотной оболочки. Только при изучении данного препарата становится ясным, что оболочка нерва имеет синцитиальное строение.

Убивают лягушку, обезглавливая ее или разрушая спинной мозг, и прикрепляют препаровальными иглами к восковой ванночке, спинной стороной кверху. Разрезают кожу бедра, отодвигают ее и обнажают мышцы. Если осторожно раздвинуть мышцы, то становится виден седалищный нерв. Этот нерв имеет сравнительно большую толщину и белую окраску, благодаря чему хорошо заметен.

203

Для того чтобы изолировать седалищный нерв, удаляют загораживающие его мышцы, приподнимают нерв пинцетом и подрезают его в местах прикрепления. Затем разрезают нерв на куски длиной около 1

см и помещают в физиологический раствор. На предметном стекле в капле физиологического раствора нерв

Рис. 120. Мякотное нервное волокно из седалищного нерва лягушки (увеличение — ок. 10, об. 40):

1 — аксон, 2-мякотяая оболочка, 3 — иейрилемма, 4 — шванновское ядро, 5 — перехват Ранвье, 6 -насечка Лантермава

тщательно расщипывают иголками в продольном направлении, покрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом.

На препарате будет заметна группа нервных волокон разной толщины (отростки клеток). Следует наметить для наблюдения волокно, лежащее свободно и несколько изолированно от других волокон. При большом увеличении микроскопа сразу видно, что нервное волокно имеет центральную часть — осевой цилиндр, или аксон, и оболочку. Применяя иммерсионную систему, в осевом

204

цилиндре можно заметить слабую продольную исчерченность — это нейрофибриллы, идущие из тела нервной клетки и проходящие параллельно друг другу в осевом цилиндре. Оболочка, окружающая нерв, так называемая мякотная оболочка, содержит сильно преломляющее свет вещество-миелин. Миелин одевает осевой цилиндр не на всем его протяжёнии. В некоторых местах волокно сужается и образуются перетяжки, лишенные миелина, так называемые перехваты Ранвье. Расстояния между перехватами в разных нейритах различны. Следует внимательно рассмотреть перехват Ранвье. В нем не только прерывается миелиновая оболочка, но иногда сужается и сам осевой цилиндр. Кроме того, можно заметить, что в местах перехвата проходит непрерывная, очень тонкая, совершенно прозрачная оболочка — нейрилемма, которая покрывает с поверхности все нервное волокно; она плохо заметна вследствие незначительной толщины. Таким образом, нейрилемма вместе с миелином составляет мякотную оболочку нервного волокна.

Иногда в мякотной оболочке под нейрилеммой заметны шванновские ядра удлиненной формы.

Иммерсионная система дает возможность рассмотреть в нервном волокне особые образования — насечки Лантермана. В некоторых местах с обеих сторон миелиновой оболочки имеются светлые полоски, как бы надрезы, расположенные косо и направленные в ту или иную сторону. Вокруг этих надрезов иногда бывают заметны циркулярно расположенные тонкие волоконца. Каждая насечка, по-видимому, представляет собой протоплазматическую воронку, которая залегает в мякотной оболочке нерва.

Кроме мякотных волокон, в состав седалищного нерва входят и безмякотные нервные волокна (см. препарат № 118). Они отличаются тем, что значительно тоньше мякотных и не имеют, миелинозой оболочки.

При подсыхании препарата нерв претерпевает посмертные изменения. Мякотная оболочка становится неровной, миелин собирается в капли и часто вытекает из волокна.

В связи с тем, что не всегда имеется возможность получить свежий препарат нервного волокна, мы рекомендуем для изучения также и осмированный препарат.

Вырезают кусочек седалищного нерва лягушки способом, описанным выше. Осторожно расщипывают его иглами в продольном направлении и помещают на 20-30 мин в 1%-ный раствор осмиевой кислоты. Затем тщательно промывают препарат в дистиллированной воде в течение 30-40

мин. и помещают для окрашивания в пикрокармин или 2%-ный кислый фуксин на время от нескольких часов до суток. Обезвоживая нерв для заключения в бальзам, нужно еще раз дополнительно расщипать его в 96° спирте и в ксилоле. Можно приготовлять

205

непостоянные препараты, помещая нерв после окрашивания и промывания в глицерин.

Изучаемый препарат аналогичен предыдущему. Следует отметать только то, что мякотная оболочка здесь черная, так как миелин окрашивается осмием в черный цвет, шванновские ядра красные, а лантермановские насечки имеют вид светлых, косо расположенных полосок.

206

praktikum-po-obschej-gistologii.odn.org.ua

Нервные волокна

Нервные волокна — это отростки нервных клеток. В состав нерва входят длинные отростки нервных клеток (аксоны), которые несут возбуждение в центральную нервную систему или от нее на периферию. Нервы, как правило, являются смешанными. В их состав входят двигательные и чувствительные волокна.

Нервные волокна, как и все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью. При сравнении основных, физиологических свойств нервной и мышечной ткани установлено, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем в мышечной ткани. Это связано с более высоким уровнем обменных процессов в нерве.

Проводимость – способность живой ткани проводить волны возбуждения – биоэлектрические импульсы.

Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов – один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием – декрементом, а в миелиновых нервных волокнах – без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии.

Проведение возбуждения, или нервных импульсов, является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нем выше. Так, скорость распространения возбуждения по нервному волокну с диаметром 12—22 мкм составляет 70—120 м/с, а с диаметром 8—12 мкм — 40—70 м/с.

В зависимости от гистологического строения нервные волокна делятся на миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные).

Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, имеет высокое удельное сопротивление и выполняет роль изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки называются перехватами узла (перехваты Ранвье). Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2 до 1—2 мм. Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое аксоплазмой.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками).

Между леммоцитами и осевым цилиндром имеется щель в 15 нм (150 А), заполненная межклеточной жидкостью. В связи с этим поверхностная мембрана осевого цилиндра сообщается с окружающей нервное волокно средой (межклеточной жидкостью). Основоположником учения о проведении возбуждения по нервным волокнам является немецкий физиолог Герман (1385). Он полагал, что возбуждение по нервным волокнам распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна и в окружающей его жидкости.

Строение миелинового нервного волокна

Скачкообразное распространение возбуждения в миелиновом нервном волокне от перехвата к перехвату

Между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна в аксоплазме и в окружающей жидкости ток распространяется от положительно заряженного участка к отрицательно заряженному. Это приводит к возникновению так называемых малых, или круговых, токоз, которые, выходя из нервного волокна, последовательно возбуждают его участки (1, 2 и т. д.). По мере удаления от очага возбуждения (участки 3 и 4) раздражающее действие круговых токов ослабевает и они становятся неспособными вызвать возбуждение.

Из-за гистологических особенностей строения мякотных нервных волокон (наличие миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением), электрические токи могут входить в волокна указанного типа и выходить из них только в области перехватов узла. Между возбужденным перехватом узла (А) и невозбужденным (Б) возникает разность потенциалов, которая обусловливается появлением круговых токов. Выход круговых токов в перехвате Б приводит к его деполяризации и возникновению потенциала действия. Далее за счет Круговых токов возбуждаются последующие перехваты. Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах передается скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ передачи возбуждения более экономичен, чем распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам. Возбуждение по мякотным нервным волокнам распространяется без затухания. Скорость распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам гораздо выше, чем по безмякотным. Так, скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотиые нервы) составляет 80—120 м/с, по волокнам, не покрытым миелиновой оболочкой — от 0,5 до 2 м/с.

Схема опыта для доказательства двустороннего проведения возбуждения по нерву

При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения в центростремительном и центробежном направлениях (закон двустороннего проведения возбуждения по изолированному нервному волокну). Это доказывается следующим опытом. К нервному волокну прикладывают две пары электродов А и Б, связанных с электроизмерительными приборами, Раздражение наносят между электродами А и Б с помощью раздражающих электродов (стимул). В результате двустороннего проведения возбуждения вдоль клеточной мембраны приборы зарегистрируют прохождение нервных импульсов как под электродом А, так и под электродом Б.

Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну впервые описано русским ученым Р. И. Бабухиным (1887) и Клоне (1886). Оно не противоречит одностороннему распространению нервных импульсов в целостном организме, которое объясняется местом возникновения нервных импульсов (рецептор или нервный центр), а также наличием специальных образований — синапсов.

Возбуждение проводится только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна, что обусловливает осуществление строго координированной рефлекторной деятельности (закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну). Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Так, в состав седалищного нерва входят тысячи нервных волокон: мякотные и безмякотные, афферентные и эфферентные, соматические и вегетативные. В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция. Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, в безмякотных — высоким удельным сопротивлением окружающей нервное волокно жидкости. Доказать наличие изолированного проведения возбуждения можно в эксперименте на препарате задней лапки лягушки, раздражая отдельные корешки седалищного нерва. Более строгое доказательство может быть получено при отведении тока действия от отдельных нервных волокон, входящих в состав нервного ствола.

Утомление нервного волокна. Н.Е. Введенский в 1883 г. в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки впервые установил, что нерв мало утомляем. Раздражая седалищный нерв индукционным током в течение 6—8 ч (о возбуждении нерва он судил по сокращению мышцы), он обнаружил, что нерв длительно (на протяжении многих часов) сохранял способность возбуждаться и проводить возбуждение. Данные экспериментов Н.Е. Введенского подтверждены современными исследованиями в опытах с регистрацией биотоков нерва. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а восстановительные процессы протекают быстро.

В целостном организме малой утомляемости нервных волокон способствует их работа с постоянной недогрузкой. Так, двигательное нервное волокно обладает высокой лабильностью (может воспроизводить до 2500 импульсов в 1 с, из нервных же центров на периферию обычно проводится прерывисто не более 50—100 волн возбуждения в 1 с. Таким образом, практическая неутомляемость нервных волокон связана с низкими энергетическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон и постоянной работой их с недогрузкой.

biofile.ru

Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна

Нерв, или нервный ствол, представляет собой сложное образование, состоящее из большого количества нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна — это отростки нервных клеток. В состав нерва входят длинные отростки нервных клеток (аксоны), которые несут возбуждение в центральную нервную систему или от нее на периферию. Нервы, как правило, являются смешанными, в их состав входят двигательные и чувствительные нервные волокна.

Нервные волокна, как и все возбудимые структуры, обладают следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, рефрактерностью, лабильностью.

При сравнении основных физиологических свойств нервной и мышечной ткани обращает на себя внимание то обстоятельство, что возбудимость и лабильность нервного волокна выше, а рефрактерный период короче, чем у мышечной ткани. Данная особенность связана с более высоким уровнем обменных процессов в нерве. Например, абсолютный рефрактерный период мякотного нерва продолжается 0,002 с, а скелетной мышцы — 0,005 с. Лабильность двигательного нерва нервно-мышечного препарата лягушки составляет 500-1000 имп/с, лабильность же мышцы — 200-250 имп/с.

Проведение возбуждения является специализированной функцией нервных волокон. Скорость проведения возбуждения по нервным волокнам в основном зависит от диаметра и гистологических особенностей строения нервных волокон. Чем больше диаметр нервного волокна, тем скорость распространения возбуждения в нем выше. Так, скорость распространения возбуждения по нервному волокну с диаметром 12-22 мкм составляет 70-120 м/с, а по нервному волокну с диаметром 8-12 мкм — 40-70 м/с.

В зависимости от гистологических особенностей строения нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые).

Миелинизированное волокно (рис. 57) состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, обладает высоким удельным сопротивлением и выполняет в связи с этим роль своеобразного изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2·10^-3 м (0,2 мм) до 1·10^-3-2·10^-3 м (1-2 мм). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой.

Рис. 57. Строение миелинизированного нервного волокна (схема). 1 — ядро шванновской плетки; 2 — шванновская оболочка; 3 — миелин; 4 — перехват Ранвье; 5 — аксоплазма

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они покрыты только шванновскими клетками (леммоциты). Между шванновскими клетками и осевым цилиндром имеется щель 15 нм (150 А), которая заполнена межклеточной жидкостью. В связи с указанной особенностью строения поверхностная мембрана осевого цилиндра сообщается с окружающей нервное волокно средой (межклеточная жидкость).

Основоположником учения о проведении возбуждения по нервным волокнам следует считать немецкого физиолога Германа (1885). Он полагал, что возбуждение по нервным волокнам распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна и в окружающей его жидкости (рис. 58).

Рис. 58. Схема распространения возбуждения по нервному волокну за счет малых круговых токов. Вертикальной стрелкой обозначено место нанесения раздражения. Круговые стрелки показывают направление движения электрического тока внутри волокна и в окружающей жидкости

В настоящее время теория круговых токов Германа получила теоретическую разработку и экспериментальное подтверждение в работах Ходжкина и других исследователей.

Между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна в аксоплазме и в окружающей жидкости ток будет распространяться от плюса к минусу. Это приведет к возникновению так называемых малых, или круговых, токов, которые, выходя из нервного волокна, последовательно возбуждают его участки (1, 2 и т. д.). По мере удаления от очага возбуждения (участки 3 и 4) раздражающее действие круговых токов ослабевает и они становятся неспособными вызвать возбуждение. Таким образом, в случае последовательного распространения возбуждения по каждому участку нервного волокна нервные импульсы передаются с затуханием за счет непрерывно бегущей волны.

Из-за гистологических особенностей строения мякотных нервных волокон, в частности наличия миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением, электрические токи могут входить в волокна указанного типа и выходить из них только в области перехватов Ранвье (рис. 59).

Рис. 59. Скачкообразное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом

При нанесении раздражения возникает деполяризация в области ближайшего перехвата Ранвье — А. Соседний перехват Ранвье — Б находится в состоянии поляризации. Между перехватами возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов (см. рис. 58). Ионный поток в аксоплазме и в окружающей среде течет от плюса к минусу. Выход круговых токов в перехвате Б приводит к его деполяризации и возникновению потенциала действия. Далее за счет круговых токов возбуждаются последующие перехваты Ранвье. Таким образом, возбуждение в мякотных нервных волокнах передается скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому, Сальтаторный способ передачи возбуждения более экономичен, нежели распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам. Возбуждение по мякотным нервным волокнам распространяется без затухания. Скорость распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам гораздо выше, чем по безмякотным. Так, скорость распространения возбуждения по двигательным нервным волокнам (мякотные нервы) составляет 80-120 м/с, по волокнам, не покрытым миелиновой оболочкой, — от 0,5 до 2 м/с.

При нанесении раздражения на нервное волокно происходит двустороннее распространение возбуждения — в центростремительном и центробежном направлениях. Это доказывается следующим опытом. К нервному волокну прикладывают две пары электродов — А и Б, связанных с электроизмерительными приборами (рис. 60). Раздражение наносят между электродами А и Б с помощью раздражающих электродов С. В результате двустороннего проведения возбуждения вдоль клеточной мембраны приборы зарегистрируют прохождение нервных импульсов как под электродом А, так и под электродом Б.

Рис. 60. Схема опыта для доказательства двустороннего проведения возбуждения по нерву. Объяснение в тексте

Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну впервые описано русскими учеными Р. И. Бабухиным (1887) и Кюне (1886). Оно не противоречит одностороннему распространению нервных импульсов в целостном организме, которое объясняется местом возникновения нервных импульсов (рецептор или нервный центр), а также наличием специальных образований — синапсов.

Возбуждение проводится только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна, что обусловливает осуществление строго координированной рефлекторной деятельности. Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Так, в состав седалищного нерва входят тысячи нервных волокон: мякотные и безмякотные, афферентные и эфферентные, соматические и вегетативные. В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция.

Изолированное проведение возбуждения в мякотных нервных волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, в безмякотных — высоким удельным сопротивлением окружающей нервное волокно жидкости. Доказать наличие изолированного проведения возбуждения можно в эксперименте на препарате задней лапки лягушки, раздражая отдельные корешки седалищного нерва. Более строгое доказательство может быть получено при отведении потенциала действия от отдельных нервных волокон, входящих в состав нервного ствола.

Химические изменения в нервных волокнах при возбуждении. Неспецифическим признаком возбуждения, как уже отмечалось, является повышение обменных процессов. Возбуждение нерва сопровождается увеличением распада богатых энергией фосфорных соединений АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и креатинфосфата, а также повышенным образованием молочной кислоты. Кроме того, наблюдается усиление процессов распада и синтеза углеводов, белков и липидов.

Стимуляция обменных процессов приводит к увеличению потребления кислорода и выделению соответствующих количеств углекислого газа. Так, нерв лягушки в состоянии покоя потребляет 1·10^-3 м³ (1 мм³) кислорода на 1·10^-3 кг/мин (1 г/мин), при возбуждении потребление кислорода возрастает на 10-20%, то же происходит и с продукцией углекислого газа.

Обмену веществ и его усилению при возбуждении соответствуют и термические соотношения. По данным Хилла, 1·10^-3 кг (1 г) вещества нерва в состоянии покоя образует в 1 с 2·10^-5 кал, а при возбуждении — 6,9·10^-5 кал. Таким образом, по теплопродукции нерва можно судить о динамике обмена веществ в нем.

Утомление нервного волокна. Н. Е. Введенский в 1883 г. впервые установил, что нерв мало утомляем. Он проводил опыт на нервно-мышечном препарате лягушки, раздражая седалищный нерв индукционным током в течение 6-8 ч. О возбуждении нерва Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы. Для того чтобы исключить утомление мышцы, распространение нервных импульсов к ней прерывалось действием катода постоянного тока. При выключении постоянного тока возбуждение вновь достигало мышцы и она сокращалась. В этих условиях установлено, что нерв длительно (на протяжении многих часов) сохранял способность возбуждаться и проводить волны возбуждения. Данные экспериментов Н. Е. Введенского подтверждены современными исследованиями с регистрацией биотоков нерва.

Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а восстановительные процессы протекают быстро.

В целостном организме малой утомляемости нервных волокон способствует также их работа с постоянной недогрузкой. Так, двигательное нервное волокно обладает высокой лабильностью (может воспроизводить до 2500 имп/с, из нервных же центров на периферию обычно проводится прерывисто не более 50-100 волн возбуждения в 1 с).

Таким образом, практическая неутомляемость нервных волокон связана с низкими энергетическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон и постоянной работой их с недогрузкой.

cyberpedia.su

ПРИГОТОВЛЕНИЕ ПРЕПАРАТА СЕДАЛИЩНОГО НЕРВА ЛЯГУШКИ

Тема. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ НЕРВА.

Вопросы теоретической подготовки:

1. Строение смешанного нерва. Классификация нервных волокон, функции различных типов нервных волокон.

2. Потенциал действия. Динамика изменения ионной проницаемости. Двухфазный и монофазный ПД. Следовые потенциалы.

3. Критический уровень деполяризации и понятие «порог раздражения».

4. Критический уровень деполяризации. Причины абсолютной и относительной рефрактерности.

5. Зависимость пороговой силы раздражения от длительности стимула и характеризующие ее показатели (хронаксия, реобаза, полезное время).

6. Распространение ПД по немиелинизированному волокну. Кабельные свойства нервного волокна, теория локальных токов. Факторы, определяющие скорость проведения возбуждения по нервному волокну.

7. Особенности проведения возбуждения по миелинизированным нервным волокнам.

ЗАДАЧА. ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ СЕДАЛИЩНОГО НЕРВА ЛЯГУШКИ

Цели работы:

· зарегистрировать двухфазный и монофазный потенциалы действия;

· исследовать зависимость амплитуды пд от амплитуды раздражающего стимула;

· определить зависимость порога раздражения нерва от длительности стимула;

· измерить продолжительность периодов абсолютной и относительной рефрактерности

ПРИГОТОВЛЕНИЕ ПРЕПАРАТА СЕДАЛИЩНОГО НЕРВА ЛЯГУШКИ

Работа проводится на седалищном нерве (n. ischiadicus) лягушки, выделенном от позвоночника до коленного сустава. Лягушку обездвиживают обычным способом. Основные этапы приготовления препарата показаны на рис. 1.

Рис. 1. Приготовление препарата седалищного нерва лягушки. Описание в тексте.

Лягушку приподнимают ее за задние лапки таким образом, чтобы туловище и голова оказались внизу, при этом туловище сгибается и отчетливо вырисовывается позвоночник. Большими ножницами перерезают позвоночник приблизительно на уровне ‘/з от его нижнего конца (Рис. 1.1). Одновременно с этим удобно срезать с брюшной стороны часть кожи и свисающие вместе с ней внутренности.

Удерживая левой рукой остаток позвоночника, правой рукой захватывают край кожи, оставшейся со спинной стороны, и резким движением снимают кожу со спины и задних лапок (держать позвоночник и кожу удобнее всего кусочками марли или ваты) (Рис. 1.2).

После этого отрезают копчиковую кость — длинный отросток позвоночника (Рис. 1.3).

Задние лапки лягушки, освобожденные от кожи, кладут спинной стороной вниз на препаровальную ванночку, предварительно смоченную раствором Рингера. Оставшиеся внутренности (почки, семенники и др.) осторожно оттягивают пинцетом и отрезают малыми ножницами. После удаления внутренностей с правой и левой сторон от позвоночника отчетливо видны нервные сплетения седалищного нерва, выходящие из позвоночника каждый тремя корешками (Рис. 1.4).

Остаток позвоночника большими ножницами осторожно разрезают вдоль по средней линии и затем также осторожно, строго по средней линии разрезают лобковое сочленение и, таким образом, разъединяют лапки (по пунктирной линии на рис. 1.4).

Одну из лапок покрывают ватой, смоченной раствором Рингера, или отдают другой группе студентов. На другой лапке продолжают препаровку.

Стеклянным крючком слегка поднимают седалищное нервное сплетение и малыми ножницами подрезают вокруг него все ткани, отпрепаровывая нерв до тазобедренного сочленения (Рис. 1.5).

После этого препарат переворачивают спинной стороной вверх. На бедре видны полуперепончатая, двуглавая и трехглавая мышцы. Между двуглавой и перепончатой мышцами стеклянным крючком осторожно разрывают соединительнотканную пленку и, раздвинув эти мышцы, в глубине находят довольно толстый седалищный нерв, параллельно с которым идет бедренная артерия.

Нерв осторожно приподнимают стеклянным крючком (для того чтобы сильно не растянуть нерв, лучше брать его вместе с сосудом) и отпрепаровывают его до коленного сустава (Рис. 1.6), отрезая вокруг все мышечные ткани и подходящие к ним тонкие нервные веточки, отходящие от основного нервного ствола.

После того как нерв полностью отпрепарован, на его дистальный участок (около коленного сустава) накладывают лигатуру (Рис. 1.6).

Отрезают тазовую кость около позвоночника (Рис. 1.7).

Перерезают нерв между лигатурой и коленным суставом и выделяют нерв из тела лягушки (Рис. 1.8).

За лигатуру и часть позвоночника нерв переносят в специальную камеру с электродами (рис. 2). Первая пара электродов служит для нанесения раздражения — она соединена через изолирующий трансформатор с электростимулятором. Вторая пара электродов служит для внеклеточной регистрации ПД и соединена с входом осциллографа. Между этими парами электродов располагается электрод или пластинка заземления.

Препарат располагают в камере таким образом, чтобы его часть, содержащая больше волокон (около позвоночника), лежала на раздражающих электродах. На участок нерва, расположенный на заземляющем электроде, помещают маленький тампон, смоченный раствором Рингера. Дно камеры должно оставаться сухим, чтобы избежать закорачивания электродов. Камеру плотно закрывают крышкой.

Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 291 | Нарушение авторских прав

mybiblioteka.su — 2015-2018 год. (0.012 сек.)

mybiblioteka.su

Физиологические свойства нервных волокон. Мякотные и безмякотные нервные волокна

Поиск Лекций

Миелинизированное волокно (рис. 57) состоит из осевого цилиндра и покрывающих его миелиновой и шванновской оболочек. Миелиновая оболочка состоит из жироподобных веществ, обладает высоким удельным сопротивлением и выполняет в связи с этим роль своеобразного изолятора. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки осевого цилиндра шириной около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Длина межперехватных участков зависит от диаметра волокна и колеблется в пределах от 0,2·10^{-3 м (0,2 мм) до 1·10-3}-2·10^{-3 м (1-2 мм). Поверхность осевого цилиндра представлена плазматической мембраной, а его содержимое — аксоплазмой.}

Рис. 60. Схема опыта для доказательства двустороннего проведения возбуждения по нерву. Объяснение в тексте

Возбуждение проводится только по одному нервному волокну, не распространяясь на соседние волокна, что обусловливает осуществление строго координированной рефлекторной деятельности. Периферический нервный ствол обычно состоит из большого количества нервных волокон. Так, в состав седалищного нерва входят тысячи нервных волокон: мякотные и безмякотные, афферентные и эфферентные, соматические и вегетативные. В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция.

Стимуляция обменных процессов приводит к увеличению потребления кислорода и выделению соответствующих количеств углекислого газа. Так, нерв лягушки в состоянии покоя потребляет 1·10^{-3 м3} (1 мм³) кислорода на 1·10^-3 кг/мин (1 г/мин), при возбуждении потребление кислорода возрастает на 10-20%, то же происходит и с продукцией углекислого газа.

Обмену веществ и его усилению при возбуждении соответствуют и термические соотношения. По данным Хилла, 1·10^{-3 кг (1 г) вещества нерва в состоянии покоя образует в 1 с 2·10-5} кал, а при возбуждении — 6,9·10^-5 кал. Таким образом, по теплопродукции нерва можно судить о динамике обмена веществ в нем.

poisk-ru.ru