Круговорот биогенных веществ и потоки энергии в экосистемах – 4. Круговорот веществ в экосистемах. Потоки энергии в экосистемах. Трофические цепи и экологические пирамиды.

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах


Круговорот веществ и поток энергии в
экосистемах


Питание — основной способ движения веществ и энергии.


Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных
веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным
источником энергии для подавляющего большинства живых
организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие
организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые
бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света.
При этом из углекислого газа и воды образуются сложные
органические вещества, в которых часть солнечной энергии
накапливается в форме химической энергии. Органические
вещества служат источником энергии не только для самого
растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение
заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания.
Продукты дыхания — углекислый газ, вода и неорганические
вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В
итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный
круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает
круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и
уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием
существования экосистемы является постоянный приток энергии
извне (рис. 14.5).


Рис. 14.5. Сулммарный поток энергии (темные стрелки)
и круговорот веществ (светлые стрелки) в экосистеме.


Таким образом, основу экосистемы составляют автотрофные
организмы —продуценты (производители, созидатели),
которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу —
первичное органическое вещество. В наземных экосистемах
наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые,
образуя органические вещества, дают начало всем трофическим
связям в экосистеме, служат субстратом для многих животных,
грибов и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат
биотопа. В водных экосистемах главными производителями
первичного органического вещества являются водоросли.


Готовые органические вещества используют для получения и
накопление энергии гетеротрофы, или консументы
(потребители). К гетеротрофам относятся растительноядные
животные (консументы I Порядка), плотоядные, живущие за счет
растительноядных форм (консументы II порядка), потребляющие
других плотоядных (консументы Ш порядка) и т. д.


Особую группу консументов составляют редуценты
(разрушители, или] деструкторы), разлагающие органические
остатки продуцентов и консументов до простых неорганических
соединений, которые зат-ем используются продуцентами. К
редуцентам относятся главным образом микрорганизмы — бактерии
и грибы. В наземных экосистемах особенно важное значение имеют
почвенные редуценты, вовлекающие в общий круговорот
органические вещества отмерших растений (они потребляют до 90%
первичной продукции леса). Таким образом, каждый живой
организм в составе экосистемы занимает определенную
экологическую нишу (место) в сложной системе экологических
взаимоотношений с другими организмами и абиотическими
условиями среды.


Пищевые цепи (сети) и трофические уровни. Основой любой
экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и
сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно
происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в
пище, созданной преимущественно растениями.


Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями,
через ряд организмов путем поедания одних видов другими
называется цепью питания или пищевой цепью, а
каждое ее звено —трофическим уровнем (рис. 14.6).



Рис. 14.6. Цепи питания африканской саванне.


Первый трофический уровень образуют продуценты (растения),
второй — первичные консументы (растительноядные животные),
третий — вторичные консументы (плотоядные животные и
паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько
источников питания и сам является объектом питания для других
организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных
(всеядные организмы, например человек, медведь, воробей,
потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на
разных трофических уровнях), цепи питания многократно
разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети
(рис. 14.7).


Рис. 14.7. Сети питания в экологической системе.


Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи
выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения).
Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер
—>кролик —> волк; фитопланктон (водоросли) —>
зоопланктон (простейшие) —>плотва —> щука —>
скопа.


Детритные цепи начинаются от растительных и животных
остатков, экскрементов животных — детрита; идут к
микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким
животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам.
Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая
часть (более 90%) ежегодного прироста биомассы растений не
потребляется непосредственно растительноядными животными, а
отмирает, подвергаясь разложению (сапротрофными организмами) и
минерализации. Типичным примером детритной пищевой связи наших
лесов является следующий: листовая подстилка —>
дождевой червь —> черный дрозд—>
ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами
являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др.


Экологические пирамиды. Пищевые сети внутри каждого
биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она
характеризуется количеством, размером и общей массой
организмов — биомассой — на каждом уровне цепи питания. Для
пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности
популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс.
Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на
другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется
консументами. Так, например, у гусеницы, питающейся листьями,
в кишечнике всасывается только половина растительного
материала, остальное выделяется в виде экскрементов. Кроме
того, большая часть питательных веществ, всасываемых
кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10—15% в конечном
счете используется на построение новых клеток и тканей
гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого
последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10
раз) продукции предыдущего, т. е. масса каждого последующего
звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта
закономерность получила название правило экологической
пирамиды
(рис. 14.8).


Рис, 14.8. Упрощенная экологическая
пирамида.


Различают три способа составления экологических пирамид:


1. Пирамида численностей отражает численное соотношение
особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в
пределах одного или разных трофических уровней сильно
различаются между собой по размерам, то пирамида численностей
дает искаженные представления об истинныхсоотношениях
трофических уровней. Например, в сообществе планктона
численность продуцентов в десятки и сотни раз больше
численности консументов, а в лесу сотни тысяч консумен-тов
могут питаться органами одного дерева — продуцента.


2.   Пирамида биомасс показывает количество
живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В
большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е.
суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов
каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего.
Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка
бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где
основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с
высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки
и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем,
вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается
в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но
вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас
оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания
органического вещества. В связи с этим в океане пирамида
биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На
высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению
биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость
оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле
задерживается значительная часть вещества, поступающего по
цепям питания.


3.   Пирамида энергии отражает величину
потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не
влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную
форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым
законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее
полное и точное представление о функциональной организации
сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если
пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы
(количество и биомассу организмов в данный момент), то
пирамида энергии —динамику прохождения массы пищи через цепи
питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс
может быть больше или меньше, чем последующие трофические
уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов
в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается
кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на
дыхание, не передается на следующий трофический уровень и
уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень
всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах
уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается
снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом
уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение
новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть
длинными; обычно они состоят из 3—5 звеньев (трофических
уровней).


Знание законов продуктивности экосистем, возможность
количественного учета потока энергии имеют важное практическое
значение, поскольку продукция природных и искусственных
сообществ (агроиенозов) является основным источником запасов
пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и
масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в
них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться
наибольшего выхода необходимой для человека продукции.

sbio.info

14) Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Питание
— основной способ движения веществ и
энергии.

Организмы
в экосистеме связаны общностью энергии
и питательных веществ, которые необходимы
для поддержания жизни. Главным источником
энергии для подавляющего большинства
живых организмов на Земле является
Солнце. Фотосинтезирующие организмы
(зеленые растения, цианобактерии,
некоторые бактерии) непосредственно
используют энергию солнечного света.
При этом из углекислого газа и воды
образуются сложные органические
вещества, в которых часть солнечной
энергии накапливается в форме химической
энергии. Органические вещества служат
источником энергии не только для самого
растения, но и для других организмов
экосистемы. Высвобождение заключенной
в пище энергии происходит в процессе
дыхания. Продукты дыхания — углекислый
газ, вода и неорганические вещества —
могут вновь использоваться зелеными
растениями. В итоге вещества в данной
экосистеме совершают бесконечный
круговорот. При этом энергия, заключенная
в пище, не совершает круговорот, а
постепенно превращается в тепловую
энергию и уходит из экосистемы. Поэтому
необходимым условием существования
экосистемы является постоянный приток
энергии извне (рис. 14.5).

Рис.
14.5
.
Сулммарный поток энергии (темные стрелки)
и круговорот веществ (светлые стрелки)
в экосистеме.

Таким
образом, основу экосистемы составляют
автотрофные организмы —продуценты (производители,
созидатели), которые в процессе фотосинтеза
создают богатую энергией пищу — первичное
органическое вещество. В наземных
экосистемах наиболее важная роль
принадлежит высшим растениям, которые,
образуя органические вещества, дают
начало всем трофическим связям в
экосистеме, служат субстратом для многих
животных, грибов и микроорганизмов,
активно влияют на микроклимат биотопа.
В водных экосистемах главными
производителями первичного органического
вещества являются водоросли.

Готовые
органические вещества используют для
получения и накопление энергии
гетеротрофы, или консументы(потребители).
К гетеротрофам относятся растительноядные
животные (консументы I Порядка), плотоядные,
живущие за счет растительноядных форм
(консументы II порядка), потребляющие
других плотоядных (консументы Ш порядка)
и т. д.

Особую
группу консументов
составляют редуценты (разрушители,
или] деструкторы), разлагающие органические
остатки продуцентов и консументов до
простых неорганических соединений,
которые зат-ем используются продуцентами.
К редуцентам относятся главным образом
микрорганизмы — бактерии и грибы. В
наземных экосистемах особенно важное
значение имеют почвенные редуценты,
вовлекающие в общий круговорот
органические вещества отмерших растений
(они потребляют до 90% первичной продукции
леса). Таким образом, каждый живой
организм в составе экосистемы занимает
определенную экологическую нишу (место)
в сложной системе экологических
взаимоотношений с другими организмами
и абиотическими условиями среды.

15)
Продуктивность
экологической системы – это скорость,
с которой продуценты усваивают лучистую
энергию солнца в процессе фотосинтеза,
образуя органическое вещество. Различают
разные уровни продуцирования, на которых
создается первичная и вторичная
продукция. Органическая масса, создаваемая
продуцентами в единицу времени, называется
первичной продукцией, а прирост за
единицу времени массы консументов –
вторичной продукцией. Все живые компоненты
экосистемы – продуценты, консументы,
редуценты составляют общую биомассу
(живой вес). Биомассу обычно выражают
через сухой или живой вес, но можно
выражать и в энергетических единицах
– калориях, джоулях. 

Валовая
продукция — это та продукция, которую
создают растения в процессе
фотосинтеза. 
Чистая
продукция – это та часть энергии, которая
осталась после расходов на дыхание.

16)
Экосистема
— целостная самовоспроизводящаяся
система.
 Сообщество
живых организмов и абиотическая среда
влияют друг на друга, обе части биогеоценоза
необходимы для поддержания жизни.
Абиотические факторы регулируют
существование и жизнедеятельность
популяций. В то же время эти факторы
находятся под постоянным влиянием самих
живых организмов.
 
Устойчивость. Сложившиеся
в ходе эволюции биогеоценозы находятся
в равновесии со средой и проявляют
устойчивость. Устойчивость — это
свойство сообщества и экосистемы
выдерживать изменения, создаваемые
внешними воздействиями. Например, если
количество осадков понизилось на 50% по
сравнению со средним количеством за
много лет, а количество органического
вещества, созданного продуцентами,
упало лишь на 25%, численность травоядных
консументов — только на 10%, то можно
сказать: эта экосистема устойчива.

Способность
организмов переносить неблагоприятные
условия и высокий потенциал размножения
обеспечивают сохранение популяций в
экосистеме, что гарантирует ее
устойчивость.

Саморегуляция. Поддержание
определенной численности популяций
основано на взаимодействии организмов
в звеньях хищник — жертва, паразит —
хозяин на всех уровнях пищевых цепей.
Если по каким-либо причинам один из
членов пищевых цепей исчезает, то виды,
питавшиеся в основном исчезнувшим
видом, начинают в большем количестве
поедать ту пищу, которая раньше была
для них второстепенной. Вследствие
подобной замены пищи численность
видов-потребителей сохраняется.

Массовое
размножение вида в биогеоценозе
регулируется прямыми и обратными
связями, существующими в пищевых цепях.
Нередко благодаря хорошим погодным
условиям создается высокий урожай
растений, которыми питается определенная
популяция травоядных животных, например
зайцев. В связи с хорошим питанием
численность популяции возрастает.
Травоядные сами могут быть пищей для
хищников, например волков. Чем
многочисленнее жертвы, тем более
обеспечен едой хищник и тем интенсивнее
он размножается. Следовательно, чем
больше в нынешнем году жертв, тем больше
на следующий год будет хищников.
Возрастание количества хищников приводит
к снижению численности жертв. Снижение
численности жертв ведет к тому, что
размножение хищника замедляется и
количество хищника и жертвы возвращается
к нормальному — исходному соотношению

17)
Последовательная
смена биоценозов, преемственно возникающая
на одной и той же территории под
воздействием природных факторов или
воздействия человека,
называется сукцессией
Гомеостаз
и сукцессия экологической системы.

  
Естественные экосистемы существуют в
течение длительного времени – десятков
и даже сотен лет, то есть обладают
стабильностью во времени и пространстве.
Для поддержания стабильности экосистемы
необходима сбалансированность потоков
вещества и энергии, процессов обмена
веществ между организмами и окружающей
их средой. Но ни одна экосистема не
бывает абсолютно стабильной: например,
регулярно увеличивается численность
популяций одних видов животных и
растений, но уменьшается численность
других. Подобные процессы имеют
определенную периодичность, но в целом
не выводят систему из равновесия.
  
Состояние подвижно-стабильного равновесия
экосистемы носит название гомеостаза
(«гомео” – тот же, «стазис” –
состояние). 
  
Экосистема может устойчиво функционировать
только в пределах той области нарушения
обратных связей, когда ее элементы еще
могут компенсировать отклонения,
определяемые положительной обратной
связью (Рис. 10).

Рис.
10 Схема гомеостатического плато. (Ю.
Одум)

  
Область устойчивости экосистемы
называется гомеостатическим плато (см.
рис).
   Для пояснения, что такое
обратная связь в экологии рассмотрим
условную простую экосистему, состоящую
из двух графических уровней «олень
– волк”.  В этой системе хищники
поедают жертв. Если численность жертвы
растет, то хищник, который питается
только этой жертвой, тоже увеличивает
свою численность (объем популяции). В
этом проявляется положительная обратная
связь, которая стремится вывести систему
из равновесия. Но поскольку волк ест
оленей, то он, естественно, снижает
численность популяции оленей. В этом
проявляется отрицательная обратная
связь, которая стремится вновь вывести
систему из равновесия. Если же численность
волка почему-то из-за каких-либо стрессовых
причин резко возрастает, то он,
соответственно, снизит и численность
оленя, и в конце концов сам  будет
поставлен перед условием ограничения
собственной численности (из-за недостатка
пищи), но стабильность системы в целом
не нарушится.
   Таким образом,
область, в пределах которой механизмы
обратной связи способны, не смотря на
стрессовые воздействия, сохранить
устойчивость системы, хотя и в измененном
виде, называютгомеостатическим 
плато
.

Различают первичную
сукцессию
 –
процесс развития и смены экосистем на
незаселенных ранее участках. Классический
пример – постепенное обрастание голой
скалы с развитием в конечном итоге на
ней леса. Или постепенная смена озерной
экосистемы лесом. Вторичная
сукцессия
 –
восстановление экосистемы когда-то
существовавшей на данной территории.
  
Сукцессия обычно завершается стадией,
когда все виды экосистемы, размножаясь,
сохраняют относительно постоянную
численность и дальнейшей смены ее
состава не происходит. Такое равновесное
состояние называют климаксом, а экосистему
– климаксовой.
  
Общие закономерности сукцессионного
процесса. Для любой сукцессии, особенно
первичной, характерны следующие общие
закономерности протекания процесса.
  
1.
 На
начальных стадиях видовое разнообразие
незначительно, продуктивность и биомасса
малы, но по мере развития сукцессии эти
показатели возрастают.
  
2.
 С
развитием сукцессионного ряда
увеличиваются взаимосвязи между
организмами. Особенно возрастает
количество и роль симбиотических
отношений. Полнее осваивается среда
обитания, усложняются цепи и сети
питания.
  
3.
 Уменьшается
количество свободных экологических
ниш, и в климаксном сообществе (от греч.
«климакс» – лестница) они либо отсутствуют,
либо находятся в минимуме. В связи с
этим по мере развития сукцессий
уменьшается вероятность вспышек
численности отдельных видов.
  
4.
 Интенсифицируются
процессы круговорота веществ, поток
энергии и дыхание экосистем.
  
5.
 Скорость
сукцессионного процесса в большей мере
зависит от продолжительности жизни
организмов, играющих основную роль в
сложении и функционировании экосистем.
В этом отношении наиболее продолжительны
сукцессии в лесных экосистемах. Короче
они в экосистемах, где автотрофное звено
представлено травянистыми растениями,
и еще быстрее протекают в водных
экосистемах.
  
6.
 Неизменяемость
завершающих (климаксных) стадий сукцессий
относительна. Динамические процессы
при этом не приостанавливаются, а лишь
замедляются. Продолжаются динамические
процессы, обусловливаемые изменениями
среды обитания, сменой поколений
организмов и другими явлениями.
Относительно большой удельный вес
занимают динамические процессы
циклического (флуктуационного) плана.
  
7.
 В
зрелой стадии климаксного сообщества
биомасса обычно достигает максимальных,
или близких к максимальным значений,
при этом продуктивность отдельных
сообществ на стадии климакса
неоднозначна.
  
В каждой экосистеме два основных
компоненте: биота (организмы) и абиота
(неживые – химические и физические –
факторы окружающей среды).

Климаксное
Сообщество
 —
КЛИМАКСНОЕ СООБЩЕСТВО, в экологии —
стабильное сообщество, возникающее
в завершение смены фитоценоза
(растительного сообщества). В ходе смены
фитоценоза ряд растений и сопутствующих
им животных постепенно захватывают
некоторую местность, причем новые виды
вытесняют многие прежние, уже имевшиеся
там. Когда этот процесс завершается,
образовавшееся в результате сообщество достигает
стабильности, поскольку установилосьравновесие с
местными условиями среды. 

Климакс в
экологии и геоботанике — заключительное,
относительно устойчивое состояние
сменяющих друг друга экосистем,
возникающее в результате смен,
или сукцессий,
и в значительной мере соответствующее
экологическим условиям определенной
местности. Климакс зависит
от климатическихфакторов,
от местных особенностей почв и от
воздействий человека на природу.[1]

Теоретически
климаксное сообщество может поддерживать
себя неопределенно долго, все внутренние
его компоненты уравновешены друг с
другом, и оно находится в равновесии с
физической средой[2].

У
концепции климакса долгая история. Один
из первых исследователей сукцессии
Фредерик Клементс[4] был
приверженцем теории моноклимакса и
утверждал, что в любой климатической
зоне существует только один истинный
климакс. К его возникновению ведут все
сукцессии.

В
конечном счете, многие экологи (в том
числе Тенсли) эту теорию отвергли, и
была предложена теория поликлимакса.
Согласно ей климакс в данном участке
может определяться одним или несколькими
факторами: климатом, почвенными условиями,
топографией, пожарами и т. д.,
поэтому в одной климатической зоне
вполне может существовать целый ряд
специфических типов
климакса.
18)
Геосфе́ры (от греч. γῆ —
Земля и σφαῖρα —
шар) — географические концентрические
оболочки (сплошные или прерывистые), из
которых состоит планета Земля.

Выделяются
следующие геосферы: атмосфера, гидросфера, литосфера, земная
кора, мантия и ядро
Земли.
Ядро Земли делится на внешнее ядро
(жидкое) и центральное — субъядро
(твёрдое).

Геосферы
условно делятся
на базовые или главные (литосфера, атмосфера и гидросфера и
другие), а также относительно автономно
развивающиеся вторичные геосферы: педосфера, антропосфера(Родоман
Б. Б., 1979), социосфера (Ефремов
Ю. К., 1961) и ноосфера (Вернадский
В. И.).
Область обитания организмов, включающая
нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу
и верхнюю часть земной коры,
называется биосферой. Криосфера характеризуется
отрицательной или нулевой температурой,
при которых вода, содержащаяся в
парообразном, свободном или химически
и физически связанном с другими
компонентами виде, может существовать
в твёрдой фазе (лёд, снег, иней и другие).

Статус
геосферы им придаётся лишь исходя из
значения в жизни человека на Земле,
соизмеримого с ролью первичных геосфер.

Каждая
из перечисленных выше геосфер изучается
отдельной наукой или набором отдельных
наук, изучающих каждую сферу на разных
системных уровнях.

Первые
предложения по сохранению единства
знания о Земле и созданию обобщающей
его науки прозвучали в виде синтетической
концепции геосфер Э.
Зюсса и
в идее А. Геттнера. В России сторонником
единой и общей географии был В. В. Докучаев.

По
совокупности природных условий и
процессов, протекающих в области
соприкосновения и взаимодействия
геосфер, выделяют
специфическиеоболочки (например, географическую
оболочку).
Географическая оболочка была определена
П. И. Броуновым в 1910 году, но затем
по-разному определялась и ограничивалась
А. А. Григорьевым, И. П. Герасимовым,
И. М. Забелиным, С.В, Калесником,
М. М. Ермолаевым, А. И. Рябчиковым
и другими учёными.

В
пределах географической оболочки
сталкиваются и сложно взаимодействуют
силы разного происхождения (в частности —
солнечная энергия, энергия внутренних
слоёв Земли, сила тяжести, движения
воздушных, водных и литогенных потоков).

studfiles.net

Поток энергии и круговорот веществ в биосфере

Процессы,
протекающие в экосистеме (число живых
организмов, скорость их развития и
т.п.), зависят от количества энергии,
поступающей в экосистему, и от циркуляции
веществ в экосистеме. Биосфера является
энергетически незамкнутой системой, в
которой идет поглощение энергии из
внешней среды.

Непрерывный
поток солнечной энергии, воспринимаясь
молекулами живых клеток, преобразуется
в энергию химических связей (см рис.
2.1). Создаваемые таким образом (например,
при фотосинтезе) химические вещества
последовательно переходят от одних
организмов к другим: от растений к
растительноядным животным, от них — к
плотоядным животным первого порядка,
затем второго и т.д. Этот переход
рассматривается как последовательный
упорядоченный поток вещества и энергии.
Часть потенциальной химической энергии
пищи, высвобождаясь, позволяет организму
осуществлять свои жизненные функции,
т.е. «работать», и параллельно
теряется в виде тепла, увеличивая
энтропию, которая рассматривается как
мера неупорядоченности системы.

Если бы поток
солнечной энергии, поступающей на Землю,
только рассеивался, то жизнь была бы
невозможна, (система находилась бы в
состоянии максимальной энтропии). Для
того, чтобы энтропия системы не возрастала,
организм или система должны извлекать
из окружающей среды отрицательную
энтропию — негэнтропию,
т.е. работать против градиента. Для
работы против градиента экологическая
система должна получать энергетическую
дотацию, которая и поступает в виде
энергии Солнца. Живой организм извлекает
негэнтропию из пищи, используя
упорядоченность ее химических связей.
Часть энергии теряется, расходуясь,
например, на поддержание жизненных
процессов, часть передается другим
организмам. В начале же этого потока
находится процесс автотрофного питания
растений — фотосинтез, при котором
повышается упорядоченность деградировавших
органических и минеральных веществ.
При этом энтропия уменьшается за счет
поступления энергии Солнца.

Таким
образом, все превращения энергии в
экосистеме всегда соответствуют
термодинамической модели незамкнутой
системы.

Биогенный
круговорот

происходит на уровне экосистемы и
заключается в том, что питательные
вещества почвы, вода, углерод аккумулируются
в веществе растений, расходуются на
построение тела и жизненные процессы
как их самих, так и организмов-консументов.
Редуценты разлагают органические
вещества до минеральных компонентов,
опять-таки доступных растениям и вновь
вовлекаемых ими в поток вещества.

Важный
принцип функционирования экосистем —
получение ресурсов и избавление от
отходов происходит в рамках круговорота
всех элементов.

Основные
элементы: углерод, водород, кислород,
азот – необходимы организмам в больших
количествах; их называют макроэлементами.
Другие используются в относительно
незначительных количествах –
микроэлементы.
Тем не менее все химические элементы
циркулируют в биосфере по определенным
путям: из внешней среды в организмы и
из них опять во внешнюю среду. Эти пути,
в большей или меньшей степени замкнутые,
называются биогеохимическими
циклами
.

Контрольные
вопросы:

  1. Экология, ее
    предмет. Структура современной экологии.

  2. Основные понятия
    экологии.

  3. Экологические
    факторы. Закономерности действия
    факторов.

  4. Абиотическое,
    биотические и антропогенные факторы
    среды.

  5. Учение
    и биосфере. Границы биосферы.
    Живое
    вещество.

  6. Поток энергии
    и круговорот веществ в биосфере.

Приложение к
лекции 1.

studfiles.net

Биогеоценоз (экосистема). Поток энергии и круговорот веществ в биогеоценозе

Биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности с определенным составам живых организмов (биоценоз) и условиями среды обитания (биотоп), объединенных обменом веществ и потоком энергии в единый природный комплекс. В зарубежных странах такие природные комплексы называют экологическими системами (экосистемами).

Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (гниющий пень, муравейник) и искусственным (аквариум, водохранилище, пшеничное поле), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания, какими являются биоценозы и биогеоценозы. Биогеоценоз, в понимании В. Н. Сукачева, отличается от экосистемы определенностью своего объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности — от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз — это экосистема, границы которой определены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, некоторые протисты, бактерии и цианобактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из диоксида углерода и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии запасена в форме химической энергии. Органические вещества могут затем служить источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов биогеоценоза. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — диоксид углерода, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещество в данной экосистеме может совершать бесконечный круговорот. Однако содержащаяся в пище энергия не совершает круговорот, а постепенно превращается в бесполезную тепловую энергию. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

Таким образом, основу биогеоценоза составляют автотрофные организмы — продуценты (производители), которые с использованием солнечной энергии создают для себя богатую энергией пищу. Наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, продуцируя органические вещества, дают начало всем трофическим цепям биогеоценоза, служат субстратом для многих животных и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа.

Готовые органические вещества используют для получения и накопления энергии первичные и вторичные гетеротрофы (травоядные и плотоядные животные) — консументы. Органические остатки продуцентов и консументов разлагаются на более простые неорганические соединения гетеротрофными редуцентами или деструкторами. К ним относятся бактерии, грибы, многие протисты, а также животные, питающиеся падалью (например, некоторые насекомые и черви).

Отсюда следует, что каждый живой организм в составе биогеоценоза занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы.

Основой любого биогеоценоза являются трофические и сопутствующие им энергетические связи. В нем постоянно происходит перенос веществ и энергии, которые заключены в пише, созданной преимущественно растениями. Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем доедания одних видов другими называется цепью питания, или пищевой цепью, а каждое ее звено — трофическим уровнем (от гр. tropke — питание).

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — консументы (травоядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам используется как продукт питания другими многочисленными организмами из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуценты, так и консументы, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети.

Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер → кролик → волк; фитопланктон (автотрофные протисты) → зоопланктон (мелкие беспозвоночные) → плотва → щука → скопа. Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита, идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (около 90 %) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно травоядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичный пример детритной пищевой цепи наших лесов: листовая подстилка → дождевой червь → черный дрозд → ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагам и являются мокрицы, клещи ногохвостики, нематоды и др.

Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов — биомассой на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс. Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов. Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10—15 % в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше продукции предыдущего трофического уровня в среднем в 10 раз, т. е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.

Различают три типа экологической пирамиды:

  1. пирамида чисел — отражает численность отдельных организмов на каждом уровне;
  2. пирамида биомассы — количество органического вещества, синтезированного на каждом из уровней;
  3. пирамида энергии — величина потока энергии.

Основание в пирамидах чисел и биомассы может быть меньше, чем последующие уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов). Пирамида энергии всегда сужается снизу вверх. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается уменьшением биомассы и численности особей на каждом пищевом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии, цепи питания не могут быть очень длинными; обычно они состоят из 3—5 звеньев (трофических уровней).

Совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты создает гигантскую глобальную экосистему, называемую биосферой.

jbio.ru

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Биоценоз водной экосистемы

Водные экологические системы имеют ряд принципиальных отличий от наземных, наиболее значимые из них следующие:

 

  • Во-первых, продуценты наземных экосистем — растения — неразрывно связаны корневой системой с биогенным фондом, формирующимся в результате жизнедеятельности растений. Продуценты водных экосистем — водоросли — разобщены с основным биогенным фондом, формирующимся около дна, будь то океан, озеро, водохранилище или пруд. В освещенном слое, составляющем при самой высокой прозрачности не более нескольких десятков метров, недостаточно биогенных солей и прежде всего фосфатов, что служит лимитирующим фактором развития живых организмов;
  • Во-вторых, в наземных экосистемах растения — важнейший компонент питания многих животных, в результате чего распространение последних связано с растительными сообществами.

В морской среде животные (консументы) и поля фитопланктона (п р одуценты) разобщены. В большинстве водных биоценозов нет прямого контакта животных с живой растительностью, сосредоточенной в тонком приповерхностном слое. Масса животных живет ниже массы растений, используя продукты деструкции растительных организмов.

Таким образом, в жизни водных биоценозов важнейшую роль играет группа редуцентов, которые, минерализуя эти останки, делают их доступными для автотрофных растений. С глубиной количество пищи уменьшается. По способу перемещения водные организмы делят прежде всего на планктон, бентос и нектон.

По характеру вертикального распределения в грунте среди животных бентоса выделяют эпифауну — организмы, прикрепленные к грунту или передвигающиеся по нему, и инфауну — организмы, живущие в толще грунта. Животные бентоса (дна) живут на глубинах до нескольких тысяч метров. Многие виды, живущие на глубинах до 250 м, представляют собой большую хозяйственную ценность для человека; это мидии, устрицы, лангусты, омары.

Экосисте́ма, — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.

Биогеоценоз взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии.

Биотоп участок земной поверхности (суши или водоёма) с однотипными абиотическими условиями среды (рельеф, почвы, климат и т.п.), занимаемый тем или иным биоценозом.

Экотон(см пункт 40)

42) Сукце́ссия — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества и т.д.) другим на определённом участке среды во времени.(пример заболачивание)

Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением:

1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов).

2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.

Гидрическая сукцессия – начинается в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы (естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками). Изменения растительности на болотах иллюстрируют гидрическую сукцессию.

Причина:биогенные естественные процессы, антропогенные человек

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Питание — основной способ движения веществ и энергии.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне

Таким образом, основу экосистемы составляют автотрофные организмы —продуценты (производители, созидатели), которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу — первичное органическое вещество. В наземных экосистемах наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, образуя органические вещества, дают начало всем трофическим связям в экосистеме, служат субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа. В водных экосистемах главными производителями первичного органического вещества являются водоросли.

Готовые органические вещества используют для получения и накопление энергии гетеротрофы, или консументы (потребители). К гетеротрофам относятся растительноядные животные (консументы I Порядка), плотоядные, живущие за счет растительноядных форм (консументы II порядка), потребляющие других плотоядных (консументы Ш порядка) и т. д.

Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители, или] деструкторы), разлагающие органические остатки продуцентов и консументов до простых неорганических соединений, которые зат-ем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом микрорганизмы — бактерии и грибы. В наземных экосистемах особенно важное значение имеют почвенные редуценты, вовлекающие в общий круговорот органические вещества отмерших растений (они потребляют до 90% первичной продукции леса). Таким образом, каждый живой организм в составе экосистемы занимает определенную экологическую нишу (место) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и абиотическими условиями среды.

Пищевые цепи (сети) и трофические уровни. Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено —трофическим уровнем

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — первичные консументы (растительноядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети

Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер —>кролик —> волк; фитопланктон (водоросли) —> зоопланктон (простейшие) —>плотва —> щука —> скопа.

Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита; идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (более 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичным примером детритной пищевой связи наших лесов является следующий: листовая подстилка —> дождевой червь —> черный дрозд—> ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др.

Экологические пирамиды. Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов — биомассой — на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс. Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов. Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10—15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды

 

stydopedia.ru

3.4 Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Известный
российский эколог Н.Ф. Реймерс отмечает
что, жизнь может существовать только в
процессе движения через организм потока
веществ, энергии и информации.

Следует
отметить, что, несмотря на единое
генеральное направление этого процесса,
его специфичность определяется
особенностями экосистем.

В
качестве примера можно привести скорость
обновления такого важного элемента
любой экосистемы как вода. Например,
время обновления воды в биологическом
организме измеряется часами, в атмосфере
– днями, в озерах – годами, в подземных
водах – сотнями лет, а в океанах –
тысячелетиями.

Экосистема
может обеспечить круговорот веществ,
если включает:

1
– запас биогенных элементов;

2
– продуценты;

3
– консументы;

4
– редуценты.

Круговорот
обеспечивается постоянным притоком
солнечной энергии.

Поток
веществ
осуществляется
в следующем направлении: продуценты –
консументы – редуценты. Хотя в ряде
случае роль консументов бывает столь
незначительна, что поток веществ
протекает, минуя их: продуценты —
редуценты. В качестве примера можно
привести субтропические и тропические
леса. В этих экосистемах первичная
биологическая продукция (растительная
масса) лишь частично используется
консументами (животными и насекомыми)
и в большей степени подвергается
деструкции редуцентами (микроорганизмами,
грибами, простейшими).

Поток
энергии
проходит
по трофическим уровням. В отличие от
потока веществ, которые постоянно
циркулируют по блокам экологических
систем и могут входить вновь в круговорот,
энергия
может
быть использована один раз.

Причем,
на каждом этапе передачи энергии
посредством преобразования органического
вещества, только 10% переходит на очередной
уровень. (Эта закономерность в литературе
называется закон или принцип Линдемана
или правило 10%).

При
этом, чем длиннее пищевая цепь, тем
меньше остается к ее концу накопленной
в органическом веществе энергии. Это
объясняет ограниченное количество
(5-6) звеньев в пищевой цепи независимо
от сложности и многообразия видового
состава экосистем.

Прирост
биомассы, созданный за единицу времени
характеризует биологическую продуктивность
экосистемы. Биомасса, образуемая
продуцентами, определяется как первичная
биомасса данной экосистемы.

В
распределении живых организмов населяющих
Землю по видовому составу наблюдается
следующая закономерность. Из общего
числа видов 21% приходится на растения,
но их вклад в общую биомассу составляет
99%. Среди животных 96% видов – беспозвоночные
и только 4% — позвоночные. Из позвоночных
животных млекопитающие составляют
всего 10%.

В
любых экосистемах, независимо от их
размеров и сложности видового состава
происходят изменения. Циклические
изменения способствуют возвращению
биоценозов экосистем в исходное
состояние. Примерами таких изменений
могут быть суточные, сезонные изменения,
видовая многолетняя цикличность.
Поступательные изменения (сукцессии)
предполагают смену одного сообщества
другим. Примером таких изменений может
быть изменения состояния природного
водоема по типу: озеро – болото-луг.

Экосистемы,
находящиеся в данный момент в равновесном
состоянии с окружающей средой называются
климаксовыми.

Способность
экосистемы поддерживать динамическое
равновесие, сохраняя постоянство
внутреннего состояния одновременно
преодолевая сопротивление внешней
среды называется гомеостазом.

studfiles.net

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах | Учеба-Легко.РФ

 

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Питание — основной способ движения веществ и энергии.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне (рис. 14.5).

Рис. 14.5. Сулммарный поток энергии (темные стрелки) и круговорот веществ (светлые стрелки) в экосистеме.

Таким образом, основу экосистемы составляют автотрофные организмы —продуценты (производители, созидатели), которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу — первичное органическое вещество. В наземных экосистемах наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, образуя органические вещества, дают начало всем трофическим связям в экосистеме, служат субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа. В водных экосистемах главными производителями первичного органического вещества являются водоросли.

Готовые органические вещества используют для получения и накопление энергии гетеротрофы, или консументы (потребители). К гетеротрофам относятся растительноядные животные (консументы I Порядка), плотоядные, живущие за счет растительноядных форм (консументы II порядка), потребляющие других плотоядных (консументы Ш порядка) и т. д.

Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители, или] деструкторы), разлагающие органические остатки продуцентов и консументов до простых неорганических соединений, которые зат-ем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом микрорганизмы — бактерии и грибы. В наземных экосистемах особенно важное значение имеют почвенные редуценты, вовлекающие в общий круговорот органические вещества отмерших растений (они потребляют до 90% первичной продукции леса). Таким образом, каждый живой организм в составе экосистемы занимает определенную экологическую нишу (место) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и абиотическими условиями среды.

Пищевые цепи (сети) и трофические уровни. Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено —трофическим уровнем (рис. 14.6).

Рис. 14.6. Цепи питания африканской саванне.

Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — первичные консументы (растительноядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети (рис. 14.7).

Рис. 14.7. Сети питания в экологической системе.

Существуют два основных типа пищевых цепей — пастбищные (цепи выедания, или цепи потребления) и детритные (цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер —>кролик —> волк; фитопланктон (водоросли) —>зоопланктон (простейшие) —>плотва —> щука —> скопа.

Детритные цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных — детрита; идут к микроорганизмам, которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их потребителям — хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (более 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь разложению (сапротрофными организмами) и минерализации. Типичным примером детритной пищевой связи наших лесов является следующий: листовая подстилка —>дождевой червь —> черный дрозд—> ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей, детритофагами являются мокрицы, клеши, ногохвостки, нематоды и др.

Экологические пирамиды. Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру. Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов — биомассой — на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс. Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами. Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов. Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10—15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е. масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды (рис. 14.8).

Рис, 14.8. Упрощенная экологическая пирамида.

Различают три способа составления экологических пирамид:

1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинныхсоотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консумен-тов могут питаться органами одного дерева — продуцента.

2.   Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

3.   Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии —динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными; обычно они состоят из 3—5 звеньев (трофических уровней).

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение, поскольку продукция природных и искусственных сообществ (агроиенозов) является основным источником запасов пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.

uclg.ru