Клеточная мембрана у животных – Какие функции выполняет наружная клеточная мембрана? Строение наружной клеточной мембраны
Строение клеточной мембраны — Науколандия
Клеточная мембрана имеет достаточно сложное строение, которое можно рассмотреть в электронный микроскоп. Грубо говоря, она состоит из двойного слоя липидов (жиров), в который в разных местах включены различные пептиды (белки). Общая толщина мембраны составляет около 5-10 нм.
Общий план строения клеточной мембраны универсален для всего живого мира. Однако мембраны животных содержат включения холестерина, который определяет ее жесткость. Отличие мембран разных царств организмов в основном касается надмембранных образований (слоев). Так у растений и грибов над мембраной (с внешней стороны) находится клеточная стенка. У растений она состоит преимущественно из целлюлозы, а у грибов — из вещества хитина. У животных надмембранный слой называется гликокаликсом.
По-другому клеточная мембрана называется цитоплазматической мембраной или плазматической мембраной.
Более глубокое изучение строения клеточной мембраны открывает многие ее особенности, связанные с выполняемыми функциями.
Двойной слой липидов в основном состоит из фосфолипидов. Это жиры, один конец которых содержит остаток фосфорной кислоты, обладающий гидрофильными свойствами (т. е. притягивает молекулы воды). Второй конец фосфолипида — это цепи жирных кислот, обладающие гидрофобными свойствами (не образуют с водой водородных связей).
Молекулы фосфолипидов в клеточной мембране выстраиваются в два ряда так, что их гидрофобные «концы» находятся внутри, а гидрофильные «головки» – снаружи. Получается достаточно прочная структура, ограждающая содержимое клетки от внешней среды.
Белковые включения в клеточной мембране распределены неравномерно, кроме того они подвижны (так как фосфолипиды в бислое обладают боковой подвижностью). С 70-х годов XX века стали говорить о
В зависимости от того, как белок входит в состав мембраны, выделяют три типа белков: интегральные, полуинтегральные и периферические. Интегральные белки проходят через всю толщу мембраны, и их концы торчат по обеим ее сторонам. В основном выполняют транспортную функцию. У полуинтегральных белков один конец находится в толще мембраны, а второй выходит наружу (с внешней или внутренней) стороны. Выполняют ферментативную и рецепторную функции. Периферические белки находятся на внешней или внутренней поверхности мембраны.
Особенности строения клеточной мембраны говорят о том, что она является основным компонентом поверхностного комплекса клетки, но не единственным. Другими его компонентами являются надмембранный слой и субмембранный слой.
Гликокаликс (надмембранный слой животных) образуют олигосахариды и полисахариды, а также периферические белки и выступающие части интегральных белков. Компоненты гликокаликса выполняют рецепторную функцию.
Кроме гликокаликса у клеток животных бывают и другие надмембранные образования: слизи, хитин, перилемма (подобна мембране).
Надмембранным образованием у растений и грибов является клеточная стенка.
Субмембранный слой клетки — это поверхностная цитоплазма (гиалоплазма) с входящей в нее опорно-сократительной системой клетки, фибриллы которой взаимодействуют с белками, входящими в клеточную мембрану. По таким соединениям молекул передаются различные сигналы.
scienceland.info
строение и функции :: SYL.ru
Основная структурная единица живого организма — клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окруженным клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.
История открытия и исследования клеточной мембраны
В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учеными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды ученых.
Значение
Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «пленка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь нее. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.
Рассмотрим основные функции клеточной мембраны
1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды.
2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.
3. Регулирует правильный обмен веществ.
4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.
5. Распознает сигналы.
6. Функция защиты.
«Плазменная оболочка»
Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую пленку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды. Пленка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.
Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надежная защита внутреннего содержимого от повреждения делает ее важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем – гликокаликсом, в состав которого входят белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент ее состава – это клетчатка (целлюлоза) – полисахарид, не растворимый в воде.
Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.
Строение клеточной мембраны
Толщина этой подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды участки. Выполняемые этими белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные — транспортными белками, которые переносят различные вещества из внешней среды на цитоплазму и обратно.
Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.
Состав
Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.
Свойства
Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жесткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в ее состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.
В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоев различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны – отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью.
Это означает, что кроме воды в клетку пропускается только определенная группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.
Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую роль в вопросе транспортировки сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создает условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число «транспортировщиков» продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду.
Как происходит питание клетки через клеточную мембрану?
Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создается маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окруженная частица не попадет в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амебы, а также кровяные тельца — лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.
Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.
У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты еще одной, толстой и отчетливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому – хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.
Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Ее функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков – компартментов или органелл, где должна поддерживаться определенная среда.
Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды, мембрана обеспечивает ее целостность. С ее помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей в существовании клеток и тканей.
www.syl.ru
характеристика, строение и основные органеллы
Клетки животных являются типичными эукариотическими клетками, заключенными в плазматическую мембрану и содержат окруженное мембраной ядро и органеллы. В отличие от эукариотических клеток растений и грибов, клетки животных не имеют клеточной стенки. Эта особенность была утеряна в далеком прошлом одноклеточными организмами, которые породили царство животные. Большинство клеток, как животных, так и растений, имеют размер от 1 до 100 мкм (микрометров) и поэтому видны только с помощью микроскопа.
Читайте также: Основные отличия строения клеток растений и животных.
Клетки были обнаружены в 1665 году британским ученым Робертом Гуком, который впервые наблюдал их в своем грубом (по сегодняшним меркам) оптическом микроскопе XVII века. Фактически, Гук придумал термин «клетка» в биологическом контексте. Микроскоп является фундаментальным инструментом в области клеточной биологии и часто используется для наблюдения или изучения клеток различных организмов.
Особенности животных и их клеток
Животное царство уникально среди эукариотических организмов, потому что большинство тканей животных связаны во внеклеточном матриксе тройной спиралью белка, известной как коллаген. Растительные и грибковые клетки связаны в тканях или агрегатах другими молекулами, такими как пектин. Тот факт, что никакие другие организмы не используют коллаген таким образом, является одним из признаков того, что все животные возникли от одного одноклеточного предка. Кости, раковины, спикулы и другие упрочненные структуры образуются, когда коллагенсодержащий внеклеточный матрикс между животными клетками становится кальцифицированным.
Животные — большая и невероятно разнообразная группа организмов. Будучи мобильным, они способны воспринимать и реагировать на окружающую среду, обладают гибкостью при поиске пищи, защите и размножении. Однако, в отличие от растений, животные не могут производить свою пищу, и поэтому всегда прямо или косвенно зависят от растительной жизни.
Большинство клеток животных диплоидны, что означает, что их хромосомы существуют в гомологичных парах. Известно, что иногда встречаются различные хромосомные плоиды. Распространение животных клеток происходит разными путями. В случаях полового размножения сначала необходим клеточный процесс мейоза, так что могут быть получены гаплоидные дочерние клетки или гаметы. Затем две гаплоидные клетки сливаются с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в новый организм, путем деление клеток в процессе митоза.
Самые ранние ископаемые свидетельства животных датируются Вендским периодом (650-454 миллионов лет назад). Первое массовое вымирание закончилось этим периодом, но в течение последующего кембрийского периода, взрыв новых форм жизни привел к появлению многих основных групп фауны, известных сегодня. Есть свидетельства, что позвоночные животные появились до раннего ордовикского периода (505-438 миллионов лет назад).
Строение животных клеток
Схема строения клетки животных
Используйте приведенные ниже ссылки, чтобы получить более подробную информацию о различных органеллах, которые содержатся в клетках животных.
- Центриоли — самовоспроизводящиеся органеллы, состоящие из девяти пучков микротрубочек и встречающиеся только в клетках животных. Они помогают в организации деления клеток, но не являются существенными для этого процесса.
- Реснички и Жгутики — необходимы для передвижения клеток. В многоклеточных организмах реснички функционируют для перемещения жидкости или веществ вокруг неподвижной клетки, а также для передвижения клетки или группы клеток.
- Эндоплазматический ретикулум — сеть мешочков, которая производит, обрабатывает и переносит химические соединения внутри и снаружи клетки. Он связан с двуслойной ядерной оболочкой, обеспечивающей трубопровод между ядром и цитоплазмой.
- Эндосомы — мембранно-связанные везикулы, образованные совокупностью сложных процессов, известных как эндоцитоз, и обнаружены в цитоплазме практически любой клетки животных. Основным механизмом эндоцитоза является обратное тому, что происходит во время экзоцитоза или клеточной секреции.
- Комплекс (аппарат) Гольджи — отдел распределения и доставки химических веществ клетки. Он модифицирует белки и жиры, встроенные в эндоплазматический ретикулум, а также подготавливает их к экспорту за пределы клетки.
- Промежуточные филаменты — широкий класс волокнистых белков, которые играют важную роль как структурных, так и функциональных элементов цитоскелета. Они функционируют как элементы, которые помогают поддерживать форму и жесткость клетки.
- Лизосомы — осуществляют пищеварительные функции, перерабатывая клеточные отходы.
- Микрофиламенты — нити из глобулярных белков, называемые актином. Эти филаменты являются преимущественно структурными по своей функции и важным компонентом цитоскелета.
- Микротрубочки — прямые, полые цилиндры, присутствующие в цитоплазме всех эукариотических клеток (у прокариот их нет) и выполняющие различные функции, от транспортировки до структурной поддержки.
- Митохондрии — продолговатые органеллы, которые находятся в цитоплазме каждой эукариотической клетки. В клетке животных они являются основными генераторами энергии, превращая кислород и питательные вещества в энергию.
- Ядро — высокоспециализированная органелла, которая служит в качестве информационно-административного центра клетки. Эта органелла имеет две основные функции: 1) хранение наследственного материала клетки или ДНК; 2) координиция деятельность клетки, которая включает в себя рост, посредственный метаболизм, синтез белка и размножение (деление клеток).
- Пероксисомы — группа связанных одной мембраной сферических органелл, встречающиеся в цитоплазме.
- Плазматическая мембрана — защитный слой клетки, который также регулируют прохождение молекул внутрь и из клеток.
- Рибосомы — крошечные органеллы, состоящие из приблизительно 60% РНК и 40% белка. У эукариот рибосомы состоят из четырех нитей РНК. В прокариотах они включают три нити РНК.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
natworld.info
Мембрана клетки | Дистанционные уроки
08-Июл-2013 | Нет комментариев | Лолита Окольнова
Это компонент абсолютно любой клетки. Мембрана есть у клеток растений, у клеток животных, грибов и бактерий. Еще ее называют плазматической мембраной.
Мембрана бывает не только внешней — отделяющей клетку от внешней среды, есть внутренние мембраны — они делят клетку на своеобразные отсеки и в них поддерживается определенная среда.
Если снаружи мембраны есть дополнительная защита — дополнительный слой, то это КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА. Она присутствует в клетках бактерий, грибов и растений.
У животных клеточная стенка не встречается.
- В состав клеточной стенки бактерий входит муреин,
- мембрана клетки грибов — гликоген и хитин,
- мембрана клетки растений содержит целлюлозу.
Строение клеточной мембраны
Клеточная мембрана представляет собой биполярный фосфолипидный слой.
Давайте «переведем» эти определения.
Что такое «биполярный» и «фосфолипидный«?
В мембране 2 слоя фософлипидов — это вещества липидной, т.е. жировой структуры с фосфатными «хвостиками». На рисунке липидная часть изображена черными хвостиками, желтыми шариками — фосфатные группы.
- Липиды=жиры — гидрофобны, т.е. они не пропускают воду.
- Фосфаты — наоборот, гидрофильны.
За счет такой структуры достигается избирательная проницаемость мембраны.
Еще один структурный компонент мембраны — белок. Точнее, белки. Их довольно много в мембране и функции у них тоже разные.
Некоторые белки осуществляют транспорт веществ, другие — «Face control» (Фэйс контроль) — либо пропускают вещества извне в клетку, либо не пропускают. ( На этом основан механизм проникновения вируса в клетку — он «обманывает» белки — привратники и проникает через мембрану).
Транспорт через мембрану
- Пасивный: происходит БЕЗ ЗАТРАТ ЭНЕРГИИ — вещества поступают в клетку просто из-за разницы концентраций — диффузия или осмос.
Осмос — процесс односторонней диффузии через полупроницаемую мембрану молекул растворителя в сторону бо́льшей концентрации растворённого вещества (меньшей концентрации растворителя).
- Активный: требует ЗАТРАТЫ ЭНЕРГИИ. Например, фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз («фаго-» -захватывать, поглощать) — это захват мембраной твердых частичек.
Пиноцитоз — захват жидких частиц
Обратный фаго- и пиноцитоз — это удаление веществ из организма клетки.
Как вы видите, у мембраны очень много функций. Но основных — две — механическая и имунная — не впускать в клетку иноземных врагов! 🙂
- поддержание ГОМЕОСТАЗА — постоянства внутренней среды клетки
- Транспортная — перенос веществ как извне вовнутрь, так и в обратную сторону.
- в ЕГЭ это вопрос A2 — Клеточная теория. Многообразие клеток
- A3 — Клетка: химический состав, строение, функции органоидов
- А27 — Клеточный ровень организации
- B2
Еще на эту тему:
Обсуждение: «Мембрана клетки»
(Правила комментирования)distant-lessons.ru
Структура, функции и роль клеточной мембраны
Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает цитоплазму клетки.
Функция и роль клеточной мембраны
Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части клетки, впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.
Он также служит основой привязанности к цитоскелету у одних организмов и к клеточной стенке у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс эндоцитоза и экзоцитоза.
При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. Животные, растительные и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние органеллы, например, ядро, также заключены в защитные мембраны.
Структура клеточной мембраны
Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.
Липиды мембран
Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки «головы» спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки «хвоста» обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.
Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток .
Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.
Белки мембран
Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.
Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.
Мембраны органелл
Некоторые клеточные органеллы также окружены защитными мембранами. Ядро, эндоплазматический ретикулум, вакуоль, лизосома и аппарат Гольджи являются примерами окруженных мембраной органелл. Митохондрии и хлоропласты покрыты двойной мембраной. Мембраны различных органелл различаются по молекулярному составу и хорошо подходят для выполнения своей роли. Они важны для нескольких жизненно важных функций клеток, включая синтез белка, производство липидов и клеточное дыхание.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
natworld.info
Какие функции выполняет наружная клеточная мембрана? Строение наружной клеточной мембраны
Изучением строения клеток прокариотических организмов, а также растений животных и человека занимается раздел биологии, называемый цитологией. Ученые установили, что содержимое клетки, которое находится внутри нее, построено довольно сложно. Его окружает так называемый поверхностный аппарат, в состав которого входят наружная клеточная мембрана, надмембранные структуры: гликокаликс и клеточная стенка, а также микронити, пеликула и микротрубочки, образующие её подмембранный комплекс.
В данной статье мы изучим строение и функции наружной клеточной мембраны, входящей в поверхностный аппарат различных видов клеток.
Какие функции выполняет наружная клеточная мембрана
Как было описано ранее, наружная мембрана является частью поверхностного аппарата каждой клетки, который успешно отделяет ее внутреннее содержимое и защищает клеточные органеллы от неблагоприятных условий внешней среды. Еще одна функция — это обеспечение обмена веществ между клеточным содержимым и тканевой жидкостью, поэтому наружная клеточная мембрана осуществляет транспорт молекул и ионов, поступающих в цитоплазму, а также помогает удалять шлаки и избыток токсичных веществ из клетки.
Строение клеточной мембраны
Мембраны, или плазмалеммы различных типов клеток сильно отличаются между собой. Главным образом, химическим строением, а также относительным содержанием в них липидов, гликопротеидов, белков и, соответственно, характером рецепторов, находящихся в них. Наружная клеточная мембрана, строение и функции которой определяются прежде всего индивидуальным составом гликопротеидов, берет участие в распознавании раздражителей внешней среды и в реакциях самой клетки на их действия. С белками и гликолипидами клеточных мембран могут взаимодействовать некоторые виды вирусов, вследствие чего они проникают в клетку. Вирусы герпеса и гриппа могут использовать плазмалемму клетки-хозяина для построения свой защитной оболочки.
А вирусы и бактерии, так называемые бактериофаги, прикрепляются к мембране клетки и в месте контакта растворяют ее с помощью особого фермента. Затем в образовавшееся отверстие проходит молекула вирусной ДНК.
Особенности строения плазмалеммы эукариот
Напомним, что наружная клеточная мембрана выполняет функцию транспорта, то есть переноса веществ в цитоплазму клетки и из нее во внешнюю среду. Для осуществления такого процесса необходимо специальное строение. Действительно, плазмалемма представляет собой постоянную, универсальную для всех эукариотических клеток систему поверхностного аппарата. Это тоненькая (2-10 Нм), но достаточно плотная многослойная пленка, которая покрывает всю клетку. Её строение было изучено в 1972 году такими учеными, как Д. Сингер и Г. Николсон, ими же создана жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны.
Главные химические соединения, которые её образуют — это упорядоченно расположенные молекулы белков и определенных фосфолипидов, которые вкраплены в жидковатую липидную среду и напоминают мозаику. Таким образом, клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов, неполярные гидрофобные «хвосты» которых находятся внутри мембраны, а полярные гидрофильные головки обращены к цитоплазме клетки и к межклеточной жидкости.
Слой липидов пронизывается крупными белковыми молекулами, образующими гидрофильные поры. Именно через них транспортируются водные растворы глюкозы и минеральных солей. Некоторые белковые молекулы находятся как на внешней, так и на внутренней поверхности плазмалеммы. Таким образом, на наружной клеточной мембране в клетках всех организмов, имеющих ядра, находятся молекулы углеводов, связанные ковалентными связями с гликолипидами и гликопротеидами. Содержание углеводов в клеточных мембранах колеблется от 2 до 10%.
Строение плазмалеммы прокариотических организмов
Наружная клеточная мембрана у прокариот выполняет сходные функции с плазмалеммами клеток ядерных организмов, а именно: восприятие и передача информации, поступающей из внешней среды, транспорт ионов и растворов в клетку и из нее, защита цитоплазмы от чужеродных реагентов извне. Она может образовывать мезосомы – структуры, возникающие при впячивании плазмалеммы внутрь клетки. На них могут находиться ферменты, участвующие в метаболических реакциях прокариот, например, в репликации ДНК, синтезе белков.
Мезосомы также содержат окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтетиков находятся бактериохлорофилл (у бактерий) и фикобилин (у цианобактерий).
Роль наружных мембран в межклеточных контактах
Продолжая отвечать на вопрос, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, остановимся на ее роли в межклеточных контактах. У растительных клеток в стенках наружной клеточной мембраны образуются поры, переходящие в целлюлозный слой. Через них возможен выход цитоплазмы клетки наружу, такие тонкие каналы называют плазмодесмами.
Благодаря им связь между соседними растительными клетками очень прочная. У клеток человека и животных места контактов соседних клеточных мембран называются десмосомами. Они характерны для эндотелиальных и эпителиальных клеток, а также встречаются у кардиомиоцитов.
Вспомогательные образования плазмалеммы
Разобраться, чем отличаются растительные клетки от животных, помогает изучение особенностей строения их плазмалемм, которые зависят от того, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана. Над ней у животных клеток находится слой гликокаликс. Он образован молекулами полисахаридов, связанных с белками и липидами наружной клеточной мембраны. Благодаря гликокаликсу между клетками возникает адгезия (слипание), приводящая к образованию тканей, поэтому он принимает участие в сигнальной функции плазмалеммы – распознавании раздражителей внешней среды.
Как осуществляется пассивный транспорт определенных веществ через клеточные мембраны
Как было уже сказано ранее, наружная клеточная мембрана участвует в процессе транспортировки веществ между клеткой и внешней средой. Существует два вида переноса через плазмалемму: пассивный (дифузионный) и активный транспорт. К первому относится диффузия, облегченная диффузия и осмос. Движение веществ по градиенту концентрации зависит, прежде всего, от массы и величины молекул, проходящих через клеточную мембрану. Например, мелкие неполярные молекулы легко растворяются в среднем липидном слое плазмалеммы, продвигаются через нее и оказываются в цитоплазме.
Крупные молекулы органических веществ проникают в цитоплазму с помощью специальных белков-переносчиков. Они имеют видовую специфичность и, соединяясь с частицей или ионом, без затрат энергии пассивно переносят их через мембрану по градиенту концентрации (пассивный транспорт). Этот процесс лежит в основе такого свойства плазмалеммы, как избирательная проницаемость. В процессе пассивного транспорта энергия молекул АТФ не используется, и клетка сберегает её на другие метаболические реакции.
Активный транспорт химических соединений через плазмалемму
Так как наружная клеточная мембрана обеспечивает перенос молекул и ионов из внешней среды внутрь клетки и обратно, становится возможным вывод продуктов диссимиляции, являющихся токсинами, наружу, то есть в межклеточную жидкость. Активный транспорт происходит против градиента концентрации и требует использования энергии в виде молекул АТФ. В нем также участвуют белки-переносчики, называемые АТФ-азами, являющиеся одновременно и ферментами.
Примером такого транспорта служит натрий-калиевый насос (ионы натрия переходят из цитоплазмы во внешнюю среду, а ионы калия закачиваются в цитоплазму). К нему способны эпителиальные клетки кишечника и почек. Разновидностями такого способа переноса служат процессы пиноцитоза и фагоцитоза. Таким образом, изучив, какие функции выполняет наружная клеточная мембрана, можно установить, что к процессам пино- и фагоцитоза способны гетеротрофные протисты, а также клетки высших животных организмов, например, лейкоциты.
Биоэлектрические процессы в клеточных мембранах
Установлено, что существует разность потенциалов между наружной поверхностью плазмалеммы (она заряжена положительно) и пристеночным слоем цитоплазмы, заряженным отрицательно. Ее назвали потенциалом покоя, и она присуща всем живым клеткам. А нервная ткань имеет не только потенциал покоя, но и способна к проведению слабых биотоков, которое называют процессом возбуждения. Наружные мембраны нервных клеток-нейронов, принимая раздражение от рецепторов, начинают менять заряды: ионы натрия массированно поступают внутрь клетки и поверхность плазмалеммы становится электроотрицательной. А пристеночный слой цитоплазмы вследствие избытка катионов получает положительный заряд. Это объясняет, по какой причине происходит перезарядка наружной клеточной мембраны нейрона, что вызывает проведение нервных импульсов, лежащих в основе процесса возбуждения.
fb.ru
1_1 Строение клеточной мембраны | Кинезиолог
Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)
Определение понятия
Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) — это тройная липопротеиновая (т.е. «жиро-белковая») оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.
Главное в этом определении — не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана — это активная структура клетки, она постоянно работает.
Биологическая мембрана — это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).
Образное представление о мембране
Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей — транспортных механизмов мембраны!
Свойства мембраны
1. Проницаемость.
2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).
3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.
4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).
5. Управляемая проницаемость.
Как видим, основное свойство мембраны — это её проницаемость по отношению к различным веществам.
6. Фагоцитоц и пиноцитоз.
7. Экзоцитоз.
8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что «мембрана превращает клетку в «электрическую батарейку» с помощью управления ионными потоками». Подробности: смотреть тут.
9. Изменения электрического и химического потенциала.
10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.
11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.
12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.
13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.
14. Адгезия — способность прилипать к твёрдым поверхностям.
Краткий список свойств мембраны
- Проницаемость.
- Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
- Потенциалы.
- Раздражимость.
- Ферментная активность.
- Контакты.
- Адгезия.
Функции мембраны
1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.
2. Главное в работе клеточной мембраны — это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.
3. Ещё одна важная функция мембраны — создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал — потенциал покоя.
4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.
Видео: Строение мембраны клетки
Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте
Строение мембраны
Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами — транспортёрами и ионными каналами.
Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.
Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя
Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.
Учтите, что наружный и внутренний белковые слои здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые «острова», и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок. Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых «кусков хлеба» с жирным слоем «масла» посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.
На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» — гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс. Гликокаликс — это как бы углеводный («сахарный») «пушок» на мембране, образованный торчащими из неё длинными углеводно-белковыми молекулами.
Живая клетка — это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.
Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками — клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение: белки-жиры-белки. Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки. Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана — это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.
Слева — уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели — 96 молекул ФХ (фосфатидилхолина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.
Справа — наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу — два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.
Можно дать и более точное научное определение клетке:
Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.
Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.
Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) — это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.
Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает, связывая её с окружающей её средой.
Жир, из которого состоят мембраны, — особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами». Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух плёночек, слипшихся друг с другом. Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из «бислоя«, т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая — не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами.
Мембрана бактерий
Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.
Рис. Сложная тройная клеточная оболочка грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://probakterii.ru/prokaryotes/organelles/membrana-bakterij.html
Рис. Сравнение оболочек грамположительных и грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://myslide.ru/presentation/512325_skachat-stroenie-bakterialnoj-kletki
Рис . Рафтовые неоднородности в мембране различного масштаба. а — Нанокластеры холестерола, сфингомиелина, гликосфинголипидов и белков плазматической мембраны различаются по составу. Считается, что в эти кластеры входят ГФИ-заякоренные белки, трансмембранные (ТМ) белки, специфичные для рафтов, и цитоплазматические белки, связанные с актиновыми филаментами. «Обычные» ТМ-белки не входят в состав рафтов. б — В ответ на внешние сигналы нанокластеры могут сливаться с образованием рафтовой платформы, важной для ТМ передачи сигналов и мембранного транспорта. в — Рафтовая фаза, видимая в микроскоп (ø ≈1 мкм), наблюдается исключительно в равновесных мембранных системах, таких как гигантские синтетические или мембранные везикулы. В «нативных» мембранах постоянный обмен веществом и энергией «дробит» рафтовую фазу до субдифракционных размеров…. Читайте дальше на Биомолекуле: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni Источник изображения: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni
Рис. Domain-length scales and the biomembrane as a protein–lipid composite material. (a) Length scales of domains in biomembranes. Shells, complexes and nanoclusters range from 1–10 nm, whereas nanodomains such as caveolae can be as large as 100 nm. (b) A schematic representation of the biomembrane as a composite of lipids and proteins. Estimates of lateral protein concentration are about 30,000 per μm2 based on rhodopsin in the rod outer segment28,29 and transmembrane proteins in the baby hamster kidney (BHK) cell membrane27. Lipids were assumed to occupy a surface area of ∼0.68 nm2 (diameter ∼0.93 nm) and an α-helix ∼1 nm2 (diameter ∼1.1 nm). A 30 × 30 nm2 section of membrane is depicted with 32 lipids on a side, 35 transmembrane proteins with 15 single-span, 12 tetraspan and eight heptaspan α-helical proteins, having assumed crosssectional areas in the plane of the membrane of 1 nm2, 4.5 nm2 and 8 nm2, respectively. Taking into account the area excluded by the proteins, the numerical lipid : protein ratio is ∼50. For a single-span helix with a diameter of ∼1.1 nm, there are about seven lipids in the first boundary layer; for a tetraspan protein with a diameter of ∼2.4 nm, there are about 11 lipids in the first boundary layer; for a heptaspan protein (such as rhodopsin) with a diameter of ∼3.2 nm, there would be about 14 lipids in the first boundary layer. Such first-boundary layer lipids are shown in white, whereas the second layer is shown in red. All other lipids are shown in yellow. Lipid-binding proteins and adaptors linking transmembrane proteins to membrane proximate cytoskeletal filaments are also depicted as different coloured structures beneath the plane of the membrane, but ectodomains of the membrane proteins are omitted for clarity. Источник изображения: https://www.nature.com/articles/ncb0107-7
Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.
Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин
Важность ионных каналов мембраны
Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ — ионные каналы мембраны клетки.
Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов. Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.
Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными, именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!
Выводы
1. В целом, мембрана получается трёхслойной:
1) наружный слой из белковых «островов»,
2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,
3) внутренний слой из белковых «островов».
Но есть ещё рыхлый наружный слой — гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.
2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел ). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.
3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.
Так что мембрана клетки — это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является «защитной оболочкой». Это — самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.
В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.
Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)
Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)
Дополнительно: Антонов В.Ф., 1996.
Подробности о биомембранах на сайте Биомолекула
Читать далее:
© 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.ru, © 2016-2018 kineziolog.su
kineziolog.su