Каким путем осуществляется транспорт ионов через мембрану – 3. Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса.

Содержание

Мембранный транспорт

Транспорт веществ внутрь и наружу клетки, а также между цитоплазмой и различными субклеточными органеллами (митохондриями, ядром и т.д.) обеспечивается мембранами. Если бы мембраны были глухим барьером, то внутриклеточное пространство оказалось бы недоступным для питательных веществ, а продукты жизнедеятельности не могли бы быть удалены из клетки. В то же время при полной проницаемости было бы невозможно накопление определенных веществ в клетке. Транспортные свойства мембраны характеризуются полупроницаемостью: некоторые соединения могут проникать через нее, а другие — нет:

Проницаемость мембран для различных веществ

Одна из главных функций мембран — регуляция переноса веществ. Существуют два способа переноса веществ через мембрану:

пассивный и активный транспорт:

Транспорт веществ через мембраны

Пассивный транспорт. Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т.е. по градиенту концентрации этого вещества) без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией. Различают два типа диффузии: простую и облегченную.

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (H

2O, CO₂, O₂), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия. Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков — переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (

транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Активный транспорт

имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТР. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na⁺ и K⁺ через клеточную мембрану. Эта система называется Na⁺ — K⁺ — насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К⁺ выше, чем Na⁺ :

Механизм действия Na⁺, K⁺-АТР-азы

Градиент концентрации калия и натрия поддерживается путем переноса К⁺ внутрь клетки, а Na⁺ наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na⁺ ,K⁺ -насос представляет собой белок — транспортную АТР-азу. Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится три иона Na⁺, а в обратном направлении — два иона К

+. При этом используется энергия молекулы АТР. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са²⁺ — АТР-азы), протонные насосы (Н⁺ — АТР-азы) и др. Симпорт это активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества. Транспортная АТР-аза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт — это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи. При этом используется энергия градиента концентрации ионов Na⁺, создаваемого Na⁺, K⁺-АТР-азой.

К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Около 25 % всех белков являются мембранными.[1]

studfiles.net

Транспорт веществ через мембрану

· Обеспечивает поддержание гомеостаза ( рН , соответствующих концентраций ионов и т д ) , необходимого для эффективной работы клеточных ферментов , поступление питательных веществ

— « сырья » для образования клеточных компонентов и источника энергии , выделение из клетки токсичных отходов ,секреция различных полезных веществ , создание ионных градиентов , необходимых для нервной и мышечной активности

· Существует три основных механизма транспорта веществ в клетку и выхода их из клетки : пассивный транспорт — диффузия и осмос , активный транспорт и эндо — или экзоцитоз

q аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл ( внутренние мембраны )

Пассивный транспорт

Диффузия — движение молекул или ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией ( по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов )

· осуществляется через поры мембран , т . е . белоксодержащие участки или прямо через липидный слой ( через поры транспортируются газы , участвующие в дыхании , некоторые ионы и другие мелкие гидрофильные молекулы ; через липидный слой — незаряженные и жирорастворимые — липофильные молеклы — этанол , мочевина ) ; вода диффундирует и через поры и липидный слой , т. к. её молекулы малы и не заряжены )

· протекает до тех пор , пока концентрации вещества в двух участках не выровняются

· скорость диффузии зависит от размера молекулы и её полярности , т. е. растворимости в жирах (чем меньше молекула и чем легче растворима в липидах — неполярна , тем быстрее она будет диффундировать через мембрану )

· осуществляется с минимальной затратой энергии

· может идти одновременно в разных направления ( обратима ) ; каждый тип молеку движется по своему градиенту концентрации (например , при газообмене в лёгких и тканях)

· различают два типа диффузии в клетке : простую и облегчённую

Простая диффузия — перенос веществ в клетку через поры по градиенту концентрации без участия специальных веществ — переносчиков

Облегчённая диффузия

q происходит с помощью специфических мембранных транспортных белков — транслокаторов (каждый конкретный белок предназначен для транспорта строго определённых химических соединений )

q в роли переносчиков выступают ферменты , располагающиеся на внешней стороне мембраны

q переносчики временно соединяются с молекулой или ионом и в виде комплекса без затраты энергии и транспортируют их через гидрофобную зону липидов по градиенту концентрации , возвращаясь обратно либо пустыми , либо захватив другие вещества ( главный механизм избирательной проницаемости мембран )

q если один и тотже переносчик облегчает перенос в одном направлении , а затем другое вещество преносит в противоположном , такой процесс носит название

обменной диффузии

q путём облегчённой диффузии в клетку поступают заряженные молекулы ( ионы ) , аминокислоты моносахариды , нуклеотиды

· Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики — валиномицин грамицидин , нигерицин и др. ( не совершают челночных движений , а встраиваются в мембрану , образуя канал )

Активный транспорт

· Перенос веществ происходит против градиента концентрации — концентрационного градиента ( из области с низким их содержанием в область более высокой концентрации ) ; активный транспорт ионов — это их перемещение

против электрохимического градиента

· Осуществляется только с помощью транспортных мембранных белков — переносчиков , работающих по принципу ферментов ( образуют комплиментарные комплексы с транспортируемым веществом ) ; присутствуют практически во всех типах мембран

q Транспортные белки не перемещаются в двойном липидном слое , а изменяя свою конформацию , открывают специфические каналы для переноса определённых молекул

· Осуществляется всеми клетками и требует значительных энергетических затрат ( используется энергия АТФ , до 25% всей энергии клетки )

· Однонаправленное движение ( необратимо )

· В некоторых физиологических процессах активный транспорт играет особо важную роль ( всасывание в тонком кишечнике продуктов пищеварения

· Примером активного транспорта является работа т. н . натрий — калиевого насоса ( лучше всего изучен )

Калий – натриевый насос

q В плазматической мембране действует натриевый насос, активно выкачивающий натрий из клетки ; обычно он сопряжён с калиевым насосом, активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим его в клетку

q Насос – это особый белок – фермент ( К⁺— Nа⁺— АТФ-аза , катализирующий гидролиз АТФ с высвобождением энергии , которая и приводит в движение насос ) , пронизывающий толщу мембраны ; с внутренней мембраны стороны к нему поступают натрий и АТФ , а с наружной – калий

q Во время его работы происходит перенос трёх ионов Nа⁺ из клетки на каждые два иона К⁺ в клетку ( в результате происходит накопление по обе стороны мембраны разности электрических потенциалов , иными словами , возникает электрический заряд ) ; при этом расщепляется АТФ ( более трети АТФ , потребляемой животной клеткой )

q Во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде , заряженной положительно

q Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку

q Функционально калий-натриевый насос обеспечивает электрическую активность в нервных и мышечных клетках , способствует активному транспорту некоторых других веществ ( всасывание сахаров и аминокислот в тонком кишечнике , функционирование почечных канальцев) , сохранение клеточного объёма ( осморегуляция ) и проч.

Осмос

· Особый вид диффузии

Осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрацией в область с более низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану ( во всех биологических системах растворителем служит вода )

Гипертонический раствор – раствор с высокой концентрацией растворённого вещества

Гипотонический раствор – раствор с низкой конценирацией растворённого вещества

· Молекулы воды будут переходить из гипотонического раствора в гипертонический через мембрану с избирательной проницаемостью путём осмоса ( это будет происходитьт до выравнивания концентраций растворённого вещества по обе стороны мембраны , растворы станут изотоническими )

q При помещении клетки в воду ( гипотонический раствор ) создаётся градиент водного потенциала ; вода приэтом будет поступать внутрь клетки по градиенту своей концентрации( при этом мембрана избирательно пропускает только молекулы воды )

q В гипертоническом растворе ( более концентрированном ) вода под действием осмотических сил выходит из клетки ( при этом клетки сморщиваются , в растительной клетке уменьшаются вакуоли и цитоплазма отстаёт от клеточной стенки – явление плазмолиса , это приводит к завяданию растений

q Морская вода гипертонична для большинства живых организмов , а пресная вода для всех организмов гипотонична

Осмотическое давление – гидростатистическое давление , которое необходимо приложить , чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор через избирательно проницаемую мембрану ( чем выше концентрация раствора , тем выше его осмотическое давление и тем сильнее он поглощает воду из окружающей среды через клеточную мембрану )

· Поскольку концентрация ионов и молекул в растительной клетке выше , чем в окружающей среде ( например , в почве ) , то в клетке развивается сосущая сила , котрая приводит к поглощению воды ( клетка в результате набухает и создаёт внутреннее гидростатистическое давление , направленное на клеточную стенку – тургорное даваление , которому противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной стенки , направленное внутрь клетки — давление клеточной оболочки )

· По мере поступления воды в клетку осмотическое давление (Р) и сосущая сила (S) уменьшаются , а тургорное давление ( Т ) нарастает ( S = Р – Т ) ; при полном насыщении клетки водой тургорное давление равно осмотическому ( Р = Т ) , вследствие чего сосущая сила становиться равной нулю ( Р – Т = О ) и поступление воды в клетку прекращается

Эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов , полинуклеотидов и т. д. )

· Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит

· Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью мембраны и подвижностью циитоплазмы )

Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых клеток и их частей )

q При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами , например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где происходит их ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой ( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )

Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)

Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )

q В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму

· Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) , транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )

Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов , гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных частиц и т. д. )

q Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку

Межклеточные контакты( взаимодействия )

· Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут образовываться специальными структурами – межклеточными контактами

· Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов

· Выделяют следующие основные связывающие клетки структуры :

1. Щелевой контакт – разделение плазмолемм соседних клеток узкой щелью 2 –3 нм ( встречается среди большинства клеток различного происхождения ) ; они пронизаны тонкими каналами , образованными белком коннектином – коннексонами ( по ним ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку – регулируемый межклеточный транспорт молекул )

2. Соединение типа « замка » — впячивание плазмолеммы одной клетки в другую ( на срезе такой контакт напоминает плотный шов )

3. Пплазмодесмы ( десмосомы )– поперечные трубчатые канальцы , пронизывающие оболочки клеток через поры целлюлозных клеточных стенок , образованные плазматической мембраной , соединяющие мембраны цистерн ЭПС соседних клеток ( имеют тонкий слой цитоплазмы )

q наиболее прочные межклеточные контакты ( встречаются только в растительных клетках во время их деления )

q функционально интегрируют растительные клетки в единую функциональную систему – симпласт ( единая система цитоплазмы множества клеток )

Функции симпласта : межклеточная циркуляция растворов органических веществ , ионов , вирусных частиц передача биопотенциалов и другой информации )

· Синапсы – межклеточные контакты нервных клеток на основе использования специальных химических посредников – медиаторов (см. курс « Анатомия , физиология и гигиена человека », 9 кл)

Цитоплазма

· В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные органеллы и включения

infopedia.su

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки обеспечивается избирательным переносом ионов, молекул и надмолекулярных структур в клетку и из нее. Транспорт через мембраны обеспечивает доставку питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена из клетки, секрецию, создание ионных градиентов и трансмембранного потенциала, поддержание в клетке необходимых значений pH и др.

Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от химической природы переносимого вещества и его концентрации по обе стороны клеточной мембраны, а также от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется посредством транспорта в «мембранной упаковке», то есть за счет образования окруженных мембраной пузырьков.

Пассивным транспортом называется перенос веществ через мембрану по градиенту их концентрации без затраты энергии. Такой транспорт осуществляется посредством двух основных механизмов: простой диффузии и облегченной диффузии.

Путем простой диффузии транспортируются малые полярные и неполярные молекулы, жирные кислоты и другие низкомолекулярные гидрофобные органические вещества. Транспорт молекул воды через мембрану, осуществляемый путем пассивной диффузии, получил название осмоса. Примером простой диффузии служит транспорт газов через плазматическую мембрану эндотелиальных клеток кровеносных капилляров в окружающую их тканевую жидкость и обратно.

Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно проходить через мембрану, транспортируются с помощью специфических мембранных транспортных белков. Такой механизм транспорта получил название облегченной диффузии.

Существуют два основных класса мембранных транспортных белков: белки-переносчики и белки-каналы. Молекулы переносимого вещества, связываясь с белком-переносчиком, вызывают его конформационные изменения, результатом чего служит перенос указанных молекул через мембрану. Облегченная диффузия отличается высокой избирательностью по отношению к транспортируемым веществам.

Белки-каналы формируют заполненные водой поры, пронизывающие липидный бислой. Когда эти поры открыты, неорганические ионы или молекулы транспортируемых веществ проходят сквозь них и таким образом переносятся через мембрану. Ионные каналы обеспечивают перенос примерно 10⁶ ионов в секунду, что более чем в 100 раз превышает скорость транспорта, осуществляемого белками-переносчиками.

Большинство белков-каналов имеет «ворота», которые открываются на короткое время, а затем закрываются. В зависимости от природы канала «ворота» могут открываться в ответ на связывание сигнальных молекул (лиганд-зависимые воротные каналы), изменение мембранного потенциала (потенциал-зависимые воротные каналы) или механическую стимуляцию.

Активным транспортом называется перенос веществ через мембрану против их градиентов концентрации. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии, основным источником которой служит АТФ.

Примером активного транспорта, использующего энергию гидролиза АТФ для перекачки ионов Na⁺ и К⁺ через мембрану клетки, служит работа натриево-калиевого насоса, обеспечивающего создание мембранного потенциала на плазматической мембране клеток.

Насос образован встроенными в биологические мембраны специфическими белками-ферментами аденозинтрифосфатазами, катализирующими отщепление остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ. В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные элементы, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы насоса. На работу натриево-калиевого насоса расходуется более 1/3 АТФ, потребляемой клеткой.

В зависимости от способности транспортных белков переносить один или несколько видов молекул и ионов пассивный и активный транспорт подразделяются на унипорт и копорт, или сопряженный транспорт.

Унипорт — это транспорт, при котором белок-переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида. При копорте, или сопряженном транспорте, белок-переносчик способен транспортировать одновременно два или более видов молекул или ионов. Такие белки-переносчики получили название копортеров, или сопряженных переносчиков. Различают два вида копорта: симпорт и антипорт. В случае симпорта молекулы или ионы транспортируются в одном направлении, а при антипорте — в противоположных направлениях. По принципу антипорта работает, например, натриевокалиевый насос, активно перекачивая ионы Na⁺ из клеток, а ионы К⁺ внутрь клеток против их электрохимических градиентов. Примером симпорта служит реабсорбция клетками почечных канальцев глюкозы и аминокислот из первичной мочи. В первичной моче концентрация Na⁺ всегда значительно выше, чем в цитоплазме клеток почечных канальцев, что обеспечивается работой натриево-калиевого насоса. Связывание глюкозы первичной мочи с сопряженным белком-переносчиком открывает Nа⁺-канал, что сопровождается переносом ионов Na⁺ из первичной мочи внутрь клетки по градиенту их концентрации, то есть путем пассивного транспорта. Поток ионов Na⁺, в свою очередь, вызывает изменения конформации белка-переносчика, результатом чего служит транспорт глюкозы в том же направлении, что и ионов Na⁺: из первичной мочи внутрь клетки. В данном случае для транспорта глюкозы, как можно убедиться, сопряженный переносчик использует энергию градиента ионов Na⁺, создаваемую работой натриево-калиевого насоса. Таким образом, работа натриево-калиевого насоса и сопряженного переносчика, использующего для транспорта глюкозы градиент ионов Na⁺, позволяет реабсорбировать практически всю глюкозу из первичной мочи и включить ее в общий метаболизм организма.

Благодаря избирательному транспорту заряженных ионов плазмалемма почти всех клеток несет на своей наружной стороне положительный, а на внутренней цитоплазматической стороне — отрицательный заряды. В результате этого между обеими сторонами мембраны создается разность потенциалов.

Формирование трансмембранного потенциала достигается в основном за счет работы встроенных в плазмалемму транспортных систем: натриевокалиевого насоса и белков-каналов для ионов К⁺.

Как отмечалось выше, в процессе работы натриево-калиевого насоса на каждые два поглощенных клеткой иона калия из нее выводится три иона натрия. В результате снаружи клеток создается избыток ионов Na⁺, а внутри — избыток ионов К⁺. Однако еще более значимый вклад в создание трансмембранного потенциала вносят калиевые каналы, которые в клетках, находящихся в состоянии покоя, всегда открыты. Благодаря этому ионы К⁺ выходят по градиенту концентрации из клетки во внеклеточную среду. В результате этого между двумя сторонами мембраны возникает разность потенциалов от 20 до 100 мВ. Плазмалемма возбудимых клеток (нервных, мышечных, секреторных) наряду с К⁺— каналами содержит многочисленные Nа⁺-каналы, которые открываются на короткое время при действии на клетку химических, электрических или других сигналов. Открытие Nа⁺-каналов вызывает изменение трансмембранного потенциала (деполяризацию мембраны) и специфический ответ клетки на действие сигнала.

Транспортные белки, которые генерируют разность потенциалов на мембране, называются электрогенными насосами. Натриево-калиевый насос служит главной электрогенной помпой клеток.

Транспорт в мембранной упаковкехарактеризуется тем, что транспортируемые вещества на определенных стадиях транспорта располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть оказываются окруженными мембраной. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.

Эндоцитозом называется процесс поглощения клеткой макромолекул и более крупных частиц (вирусов, бактерий, фрагментов клеток). Эндоцитоз осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоз — процесс активного захвата и поглощения клеткой твердых микрочастиц, размер которых составляет более 1 мкм (бактерий, фрагментов клеток и др.). В ходе фагоцитоза клетка с помощью специальных рецепторов распознает специфические молекулярные группировки фагоцитируемой частицы.

Затем в месте контакта частицы с мембраной клетки образуются выросты плазмалеммы — псевдоподии, которые обволакивают микрочастицу со всех сторон. В результате слияния псевдоподий такая частица оказывается заключенной внутри пузырька, окруженного мембраной, который называется фагосомой. Образование фагосом — энергозависимый процесс и протекает с участием актомиозиновой системы. Фагосома, погружаясь в цитоплазму, может сливаться с поздней эндосомой или лизосомой, в результате чего поглощенная клеткой органическая микрочастица, например бактериальная клетка, переваривается. У человека к фагоцитозу способны только немногие клетки: например, макрофаги соединительной ткани и лейкоциты крови. Эти клетки поглощают бактерии, а также разнообразные твердые частицы, попавшие в организм, и тем самым защищают его от болезнетворных микроорганизмов и посторонних частиц.

Пиноцитоз — поглощение клеткой жидкости в виде истинных и коллоидных растворов и суспензий. Этот процесс в общих чертах сходен с фагоцитозом: капля жидкости погружается в образовавшееся углубление клеточной мембраны, окружается ею и оказывается заключенной в пузырек диаметром 0,07—0,02 мкм, погруженный в гиалоплазму клетки.

Механизм пиноцитоза весьма сложен. Этот процесс осуществляется в специализированных областях поверхностного аппарата клетки, называемых окаймленными ямками, которые занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймленные ямки представляют собой небольшие впячивания плазмалеммы, рядом с которыми в периферической гиалоплазме находится большое количество белка клатрина. В области окаймленных ямок на поверхности клеток располагаются также многочисленные рецепторы, способные специфически распознавать и связывать транспортируемые молекулы. При связывании рецепторами указанных молекул происходит полимеризация клатрина, и плазмалемма впячивается. В результате образуется окаймленный пузырек, несущий в себе транспортируемые молекулы. Свое название такие пузырьки получили благодаря тому, что клатрин на их поверхности под электронным микроскопом выглядит как неровная каемка. После отделения от плазмалеммы окаймленные пузырьки теряют клатрин и приобретают способность сливаться с другими пузырьками. Процессы полимеризации и деполимеризации клатрина требуют затрат энергии и блокируются при недостатке АТФ.

Пиноцитоз, благодаря высокой концентрации рецепторов в окаймленных ямках, обеспечивает избирательность и эффективность транспорта специфических молекул. Например, концентрация молекул транспортируемых веществ в окаймленных ямках в 1000 раз превышает концентрацию их в окружающей среде. Пиноцитоз — основной способ транспорта в клетку белков, липидов и гликопротеинов. Посредством пиноцитоза клетка поглощает за сутки количество жидкости, равное своему объему.

Экзоцитоз — процесс выведения веществ из клетки. Вещества, подлежащие выведению из клетки, сначала заключаются в транспортные пузырьки, наружная поверхность которых, как правило, покрыта белком клатрином, затем такие пузырьки направляются к клеточной мембране. Здесь мембрана пузырьков сливается с плазмалеммой, а содержимое их изливается за пределы клетки либо, сохраняя связь с плазмалеммой, включается в гликокаликс.

Существуют два типа экзоцитоза: конститутивный (основной) и регулируемый.

Конститутивный экзоцитоз непрерывно протекает во всех клетках организма. Он служит основным механизмом выведения из клетки продуктов метаболизма и постоянного восстановления клеточной мембраны.

Регулируемый экзоцитоз осуществляется лишь в специальных клетках, выполняющих секреторную функцию. Выделяемый секрет накапливается в секреторных пузырьках, а экзоцитоз происходит только после получения клеткой соответствующего химического или электрического сигнала. Например, β-клетки островков Лангерганса пожелудочной железы выделяют свой секрет в кровь лишь при повышении в крови концентрации глюкозы.

В ходе экзоцитоза сформировавшиеся в цитоплазме секреторные пузырьки обычно направляются к специализированным участкам поверхностного аппарата, содержащим большое количество фузионных белков или белков слияния. При взаимодействии белков слияния плазмалеммы и секреторного пузырька образуется фузионная пора, соединяющая полость пузырька с внеклеточной средой. При этом активируется актомиозиновая система, в результате чего содержимое пузырька изливается из него за пределы клетки. Таким образом, при индуцируемом экзоцитозе энергия требуется не только для транспорта секреторных пузырьков к плазмалемме, но и для процесса секреции.

Трансцитоз, или рекреция, — это транспорт, при котором происходит перенос отдельных молекул через клетку. Указанный вид транспорта достигается за счет сочетания эндо- и экзоцитоза. Примером трансцитоза служит транспорт веществ через клетки сосудистых стенок капилляров человека, который может осуществляться как в одном, так и в другом направлениях.

Транспорт веществ через мембраны

Жизнедеятельность клетки связана с постоянным обменом ее содержимого с окружающей средой. Точно так же и внутри клетки происходит перемещение веществ между органеллами или компартментами. Все эти события связаны с преодолением основного барьера для веществ — мембраны, ограничивающей органеллу или саму клетку. При этом следует помнить, что главная функция биомембран — избирательность транспорта для различных — веществ и ионов. Возможные способы транспорта через мембраны можно разделить на 4 основных типа: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и цитозы.

Пассивная диффузия. Это процесс транспорта через мембраны веществ из области с большей их концентрацией в область с меньшей концентрацией (по химическому градиенту), в котором не принимают участия транспортные белки и не затрачивается энергия. С помощью такого способа через мембрану транспортируются малые незаряженные молекулы, например молекулы газов, некоторые анестезирующие вещества, а также вода. Чтобы пересечь бислой, молекула должна преодолеть поверхностное натяжение на границе мембраны, проникнуть в бислой, продиффундировать через него и выйти с противоположной стороны, вновь преодолев энергетический барьер на границе раздела фаз. Этим и объясняется избирательная проницаемость липидного бислоя для небольших молекул неэлектролитов. Удивительным является факт весьма легкого и быстрого проникновения воды через мембраны: показано, что молекуле воды требуется для пересечения бислоя всего 1 мкс. Для объяснения этого феномена в последнее время появляются основанные на некоторых экспериментальных данных предположения о том, что в мембранах все же существуют какие-то белковые проводящие пути для воды, либо молекулы воды пользуются локальными дефектами в структуре бислоев.

Перемещение одних только молекул воды через полупроницаемую мембрану можно рассматривать как частный вид диффузии — осмос. Под осмосом понимают переход молекул воды из области с высоким водным потенциалом и низкой концентрацией растворенного вещества в область с низким водным потенциалом и высокой концентрацией растворенного вещества (рис. 4.9). В этом случае молекулы воды будут переходить из гипотоническогораствора в гипертонический до тех пор, пока не наступит равновесие и оба раствора не станут изотоническимипо отношению друг к другу.

Чтобы обозначить величину уменьшения водного потенциала, вызванного присутствием растворенных веществ, используют термин «осмотическое давление». Под осмотическим давлением понимают давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить осмотическое поступление воды в него через полупроницаемую мембрану. Повышение концентрации растворенного вещества увеличивает осмотическое давление и уменьшает водный потенциал раствора.

Перемещение воды через плазматические мембраны клеток в соответствии с законами осмоса создает организмам немалые проблемы, особенно для водных обитателей. Поэтому осморегуляция (поддержание водного потенциала в клетке на постоянном уровне) является важной стороной функциональной деятельности большинства организмов, и на ее осуществление зачастую тратится значительная доля запасенной клеткой энергии.

Скорость диффузии веществ через мембраны зависит от многих причин: растворимости вещества в мембране, коэффициента диффузии в мембране, а также разности концентрации вещества снаружи и внутри клетки (градиента концентрации) (рис. 4.10).

Облегченная диффузия. Этот вид транспорта осуществляется с помощью транспортных белков по электрохимическому градиенту (разность электрических потенциалов и концентраций веществ) без затрат энергии. Это селективный перенос веществ — вещество будет транспортировано через мембрану лишь в том случае, если для него в мембране имеется функционирующий транспортный белок. Поскольку в облегченной диффузии задействованы белки, этот процесс, в отличие от пассивной диффузии, может достигать эффекта насыщения. Стадия насыщения (рис. 4.10) характеризует состояние, когда все транспортные белки для данного вещества насыщены субстратом и скорость транспорта этого вещества достигает максимума.

С помощью облегченной диффузии через мембрану транспортируются многие вещества, в том числе гидрофильные молекулы: углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, различные ионы и др. При этом скорость транспорта значительно превышает скорость пассивной диффузии (рис.4.10). Принципиально возможны два пути переноса веществ и ионов через мембрану: с помощью переносчиков и каналов. Поскольку трансмембранное перемещение белков в биомембранах не обнаружено, предложена модель, описывающая работу переносчиков — механизм «пинг-понг». Согласно этому механизму, транспорт веществ связан с конформационными изменениями в структуре белка-переносчика, которые индуцируются связыванием транспортируемого вещества (рис. 4.11).

Работу каналов можно рассмотреть на примере ацетилхолинового рецептора. Этот интегральный белок находится в основном в мембранах нервномышечных соединений скелетных мышц. Он состоит из пяти субъединиц четырех типов и открывается в ответ на связывание ацетилхолина (нейромедиатор). При взаимодействии с ацетилхолином канал открывается, что связано с изменением конформации субъединиц, и пропускает определенные ионы (Na⁺ , K⁺ , Ca²⁺ и некоторые другие), остается в таком положении 1 мс, а затем закрывается. Селективное перемещение катионов изменяет трансмембранный потенциал, в результате чего происходит электрическое возбуждение мышечной клетки, что приводит к сокращению мышцы. Изучение структуры ацетилхолинового рецептора показало, что пять белковых субъединиц встроены в бислой определенным образом: они организованы вокруг центральной поры диаметром 3 нм, через которую и транспортируются катионы. Непроницаемость канала для анионов и в три раза большую проницаемость для катионов, чем для незаряженных молекул, можно объяснить электростатическими взаимодействиями, возникающими благодаря присутствию в воротах канала биполярных или отрицательно заряженных групп.

Особым типом транспорта веществ в ходе облегченной диффузии является использование ионофоров, действие которых изучено на искусственных мембранах. Под ионофорами понимают низкомолекулярные вещества пептидной природы, избирательно транспортирующие через мембраны ионы. Различают ионофоры-каналообразователи (грамицидин А, амфотерицин B и др.) и ионофоры-переносчики (валиномицин, энниатины, боверицин).

Валиномицин представляет собой антибиотик депсипептидной природы, организованный по типу ионной «ловушки». В неполярных растворителях конформация валиномицина напоминает собой браслет, внутренняя полость которого точно подогнана под размеры ионов калия. Внешняя сфера валиномицина гидрофобна, в результате чего он способен перемещаться в липидном бислое и транспортировать через него ионы.

Хорошо изученным примером ионофоров-каналообразователей служит грамицидин А. Это антибиотик пептидной природы, состоящий из 15 аминокислот. Две молекулы грамицидина могут пронизывать мембрану в виде двойной спирали или образуя димер «голова к голове». В таких конформациях молекулы грамицидина А формируют полый цилиндр, по которому могут перемещаться ионы металлов.

В биологических мембранах ионофорный тип транспорта до сих пор не обнаружен.

Активный транспорт. Это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против электрохимического градиента, в котором задействованы транспортные белки. Благодаря активному транспорту в жизнеспособных клетках между двумя сторонами мембраны поддерживается разность потенциалов, т. е. электрический заряд, при этом у большинства изученных клеток внутреннее содержимое заряжено отрицательно по отношению к внешней среде.

Активный транспорт сопряжен со значительными затратами энергии: некоторые клетки тратят более трети всей запасенной энергии для создания ионного градиента на мембране. Это необходимо для таких жизненно важных процессов, как осморегуляция, генерация и передача нервных импульсов, перенос в клетки питательных веществ (сахаров, аминокислот и др.).

Разнообразные системы активного транспорта отличаются друг от друга, в первую очередь тем, что служит для них источником энергии: АТР, ионный градиент, фосфоенолпируват, видимый свет. Наиболее хорошо изученной системой активного транспорта является натрий-калиевая (Na⁺/K⁺)-АТР-аза, функционирующая в плазматических мембранах животных клеток. Этот интегральный белок состоит из двух субъединиц: бульшая представлена полипептидом, имеющим участки связывания для ионов натрия и АТР на цито плазматической поверхности, а ионов калия — на наружной; меньшая субъединица является гликопротеином. Работа (Na⁺/K+)-АТР-азы заключается в следующем: при гидролизе одной молекулы АТР из клетки выкачивается 3 иона Na⁺ , а извне в клетку проводится 2 иона K⁺ , т. е. выводится больше положительных ионов, чем проводится внутрь клетки. Так на внутренней стороне мембраны создается избыточный отрицательный заряд, и клетка становится электрогенной. В мембранах обычно присутствуют проводящие пути для облегченной диффузии ионов натрия и калия по электрохимическому градиенту, и этот транспорт, хотя и с малой скоростью, совершается. Однако в жизнеспособной клетке не происходит уравнивания концентраций ионов, создающих электрохимический градиент на мембране, благодаря постоянной работе первичных активных переносчиков, таких, как (Na⁺/K⁺)-АТР-аза. Таким образом, ионные насосы, принимающие участие в первичном активном транспорте, осуществляют перемещение заряда на мембране и создают на ней электрохимический градиент, в котором заключена энергия.

Вторичные активные переносчики используют электрохимические градиенты в качестве движущей силы для транспорта растворимых веществ. Этот процесс можно проследить на примере клеток эпителия кишечника. Образуемые в кишечнике при переваривании пищи строительные блоки (аминокислоты, глюкоза и др.) поступают в кровь при диффузии через мембраны кровеносных сосудов, и эта диффузия осуществляется в ходе симпорта(однонаправленного транспорта) с ионами натрия. Ионы натрия стремятся возвратиться в клетку согласно закономерностям облегченной диффузии и как бы тянут с собой молекулы питательных веществ. В мембранах обнаружены специфические переносчики сахаров и разных аминокислот, которые функционируют в системе активного транспорта, накапливая в клетке эти вещества, извлекая их даже из очень разбавленных растворов, т. е. против химического градиента. Эти же транспортные системы могут участвовать и в облегченной диффузии, если вещества транспортируются по химическому градиенту. Кроме описанного выше примера симпорта питательных веществ вместе с возвращающимися в клетку ионами натрия, существует и разнонаправленный транспорт — антипорт. Например, белок полосы 3 эритроцитов осуществляет сопряженный транспорт Cl^— и HCO3^— в противоположных направлениях через эритроцитарную мембрану.

У аэробных бактерий транспорт питательных веществ в клетку осуществляется в ходе симпорта не с ионами Na⁺ , а с протонами. Наилучшим образом охарактеризованным примером подобного переносчика служит лактозопермеаза кишечной палочки. Этот интегральный белок использует протонный электрохимический градиент, созданный на мембране в результате окислительного фосфорилирования, для симпорта лактозы: с каждым возвращенным в клетку протоном переносится одна молекула лактозы.

Следует отметить, что АТР-азы представляют собой ферменты, катализирующие взаимообратимые реакции: при гидролизе АТР ионы транспортируются против электрохимического градиента, а перенос ионов по электрохимическому градиенту через каналы АТР-азы может запускать синтез АТР.

Эндоцитоз и экзоцитоз. Эти способы переноса веществ через мембраны связаны с образованием впячиваний (инвагинаций) мембраны и формированием особых мембранных везикул, обеспечивающих прохождение через мембрану крупных макромолекул и частиц. При этом эндоцитоз обеспечивает поглощение клеткой веществ, а экзоцитоз — выделение из клетки. Принято делить цитозы еще на два типа: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз — это механизм, с помощью которого через мембрану проводятся белки и другие макромолекулы в жидкой фазе. Фагоцитоз представляет собой поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий, вирусов. Эти виды транспорта характерны в основном для эукариотических клеток, причем у животных фагоцитоз осуществляют только специализированные клетки, такие, например, как макрофаги. Для многих простейших, например амеб, фагоцитоз является основным способом питания.

Важной особенностью цитозов является последовательное образование и слияние везикул, в которых заключено транспортируемое вещество, причем секретируемые и поглащаемые молекулы локализуются в везикулах и не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. С помощью не установленного пока механизма каждый пузырек сливается только со специфическими мембранными структурами (рис. 4.12).

В основе цитозов лежит еще одно характерное свойство липидных слоев биомембран — способность к агрегации, в результате чего мелкие везикулы объединяются в более крупные или происходит объединение везикул с плазматической мембраной клетки. Такой механизм основан на универсальности структуры биомембран, участвующих в формировании клеточных органелл и протопластов. Аналогичное явление можно наблюдать в пенах, где мыльные пузыри, также состоящие из амфифильных молекул (мыла — соли жирных кислот), обладают тенденцией к объединению с образованием более крупных структур. Способность мембран к агрегации лежит в основе такого широко распространенного способа переноса генетической информации, как слияние протопластов.

Скорость цитозов удивительно высокая. Показано, что клетки печени поглощают путем эндоцитоза за 1 ч количество жидкости, составляющее не менее 20% их объема, и количество мембранного материала, по площади превышающее в пять раз площадь их плазматической мембраны. Сходство цитозов с другими способами транспорта веществ через биомембраны состоит в том, что переносимое вещество должно быть «узнано» мембранными компонентами, иными словами, и в этом случае проявляется избирательная проницаемость мембран для различных соединений.

Пассивный транспорт веществ через мембрану — КиберПедия

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии.

Диффузия — транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т. е. вещества поступают по градиенту концентрации.

Диффузия может быть простой и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетками при дыхании и СО2 в растворе быстро диффундируют через мембраны. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ.

Вещества, нерастворимые в жирах и не проходящие через поры, транспортируются через ионные каналы, образованные в мембране белками, с помощью белков-переносчиков, также находящихся в мембране. Это облегченная диффузия. Например, поступление глюкозы в эритроциты происходит путем облегченной диффузии

Маленькие незаряженные полярные молекулы могут проходить через липидный бислой путем простой диффузии. Перенос других полярных молекул осуществляется со значительными скоростями белками-переносчиками или каналообразующими белками.

Активный транспорт веществ через мембрану

Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный активный транспорт) или через слой клеток (трансцеллюлярный активный транспорт), протекающий из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма (АТФ)

Эндоцитоз — образование везикул путём впячивания плазматической мембраны при поглощении твёрдых частиц (фагоцитоз) или растворённых веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймлённые пузырьки называются фагосомами или пиносомами. Путём эндоцитоза яйцеклетки поглощают желточные белки, лейкоциты поглащают чужеродные частицы и иммуноглобулины, почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи

Экзоцитоз — процесс, противоположный эндоцитозу. Различные пузырьки из аппарата Гольджи, лизосом сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимое наружу. При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.

Метоболизмклетки . Анаболизм.

Метаболи́зм или обме́нвеще́ств — набор химических реакций, которые возникают в живом организме для поддержания жизни. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды.

Анаболизм — это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргических соединений и их накопление.Анаболизм включает три основных этапа, каждый из которых катализируется специализированным ферментом. На первом этапе синтезируются молекулы-предшественники, например, аминокислоты, моносахариды, терпеноиды и нуклеотиды. На втором этапе предшественники с затратой энергии АТФ преобразуются в активированные формы. На третьем этапе активированные мономеры объединяются в более сложные молекулы, например, белки, полисахариды, липиды и нуклеиновые кислоты.

Не все живые организмы могут синтезировать все биологически активные молекулы. Автотрофы (например, растения) могут синтезировать сложные органические молекулы из таких простых неорганических низкомолекулярных веществ, как углекислый газ и вода. Гетеротрофам необходим источник более сложных веществ, таких как моносахариды и аминокислоты, для создания более сложных молекул. Организмы классифицируют по их основным источникам энергии: фотоавтотрофы и фотогетеротрофы получают энергию из солнечного света, в то время как хемоавтотрофы и хемогетеротрофы получают энергию из неорганических реакций окисления.

Метоболизм. Катаболизм.

Метаболизм — совокупность химических реакций, протекающих в клетках организма с момента поступления пищевых веществ в организм до образования конечных продуктов обмена. Катаболизм — процесс расщепления сложных молекул до более простых, идущий с выделением энергии. Катаболические реакции лежат в основе диссимиляции: утраты сложными веществами своей специфичности для данного организма в результате распада до более простых. Примерами катаболизма являются превращение этанола через стадии ацетальдегида (этаналя) и уксусной кислоты (этановой кислоты) в углекислый газ и воду, или процесс гликолиза — превращение глюкозы в молочную кислоту либо пировиноградную кислоту и далее уже в дыхательном цикле — опять-таки в углекислый газ и воду. Катаболизм является противоположностью анаболизма — процессу синтеза или ресинтеза новых, более сложных, соединений из более простых, протекающему с расходованием, затратой энергии АТФ. Соотношение катаболических и анаболических процессов в клетке опять-таки регулируется гормонами. Например, адреналин или глюкокортикоиды сдвигают баланс обмена веществ в клетке в сторону преобладания катаболизма, а инсулин, соматотропин, тестостерон — в сторону преобладания анаболизма.

Автотропные организмы.

Автотрофные организмы (от авто… и греческого trophē — пища) организмы, синтезирующие из неорганических веществ необходимые для жизни органические вещества. Роль Автотрофов в природе огромна, т. к. они создают все органические вещества, которые не могут синтезировать человек и почти все животные . К Автотрофные организмы относятся высшие растения (кроме паразитных и сапрофитных), водоросли и некоторые бактерии. Высшие растения и водоросли, содержащие хлорофилл, являются фотосинтетиками; они синтезируют органическое вещество из простых соединений — углекислого газа и воды — за счёт солнечной энергии. Автотрофные бактерии — хемосинтетики — синтезируют органическое вещество из минеральных соединений за счёт энергии некоторых химических реакций. Например, почвенные бактерии Nitrosomonas и Nitrobacter окисляют аммиак до солей азотистой и азотной кислот и используют освобождающуюся энергию на построение тела; железобактерии используют энергию окисления закисных форм железа; серобактерии окисляют сероводород до солей серной кислоты (одни виды серобактерий бесцветны и являются типичными хемосинтетиками, другие, например пурпурные серобактерии, окрашены и способны к фоторедукции, т. е. фотосинтезу, при котором источником водорода для восстановления углекислого газа служит не вода, а сероводород). Исключительно велика роль Автотрофные организмы в круговороте веществ в природе.

Гетеротрофные организмы .

Гетеротрофы, организмы, использующие для своего питанияготовые органические соединения (в отличие от автотрофных организмов (См. Автотрофные организмы), способных первично синтезировать необходимые им органические вещества из неорганических соединенийуглерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также некоторые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений имикроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обменавеществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы — фотосинтезирующие зелёные растения — могутусваивать некоторое количество органических веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучшепротекают на минеральных источниках азота. Некоторые зелёные растения, обладая способностью кФотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют восновном органический азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Некоторыеавтотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофногосинтеза, и т.д. В 1921 русский учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного методаамериканские учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (некоторые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод CO2. Гетеротрофный синтез обеспечивает незначительноенакопление органического вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения CO2 клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюцииХемосинтеза и фотосинтеза, Выявлена способность и животных тканей использовать CO2. В связи с этимвозникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродногопитания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относяторганизмы, для которых источником углерода служит окисление сложных органических соединений — углеводородов жиров, белков: к фотоавтотрофам — организмы, осуществляющие фотохимические реакции; кхемоавтотрофам — организмы, для которых источником энергии являются реакции окисления неорганическихвеществ Строго Г о — животные и человек, использующие органические соединения для покрытияэнергетического расхода построения и возобновления тканей тела и регуляции жизненных функций. Такие Г. о. различают по потребности в тех или иных органических соединениях (что зависит от степени их участия вобмене веществ организмов), а также по возможности синтезирования этих соединении самими организмами. К числу необходимых, но несинтезируемых Г. о. веществ относятся т. н. незаменимые аминокислоты, витамины и близкие к ним соединения Осуществляя разложение и минерализацию сложных органическихвеществ, Г. о. играют важную роль в круговороте веществ в природе.

cyberpedia.su

4.1 Пассивный перенос. Разновидности пассивного транспорта молекуд и ионов через мембрану.

Важным элементом функционирования биологических мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Эта способность называется проницаемостью. Проблема мембранной проницаемости включает в себя вопрос кинетики поступления частиц в клетку и из клетки, а также механизм распределения вещества между клеткой и межклеточной средой. Изучение проницаемости биомембран имеет большое значение для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения необходимо знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.

Перенос вещества через мембрану является сложным процессом и может осуществляться многими способами. В зависимости от того, что является движущей силой перемещения молекул, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт вещества осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx, электрического потен-циала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx.

Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация:

а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l. Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м³). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответ-ствии с (10), запишется:

, (11)

где D– коэффициент диффузии, Δc/Δx – градиент массовой концентрации вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения с_i_,мвнутри клетки,до значения с_о,мв межклеточной среде(рис.7). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением:

. (12)

Измерить концентрации с_о,ми с_i_,мв приграничных слоях мембраны практически невозможно. Поэтому воспользуемся соотношением:

, (13)

где с_ои с_i– концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме соответственно. Откуда, с учётом того, что с_i_,м= k с_i, a с_о,м = k с_о , получим:

. (14)

С учётом (14) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:

–уравнение Коллендера. (15)

Величина Р = Dk / l называется коэффициентом проницаемости. В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

б) Диффузия может проходить через липидные и белковые поры или каналы, которые образуют в мембране проход (рис.8). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов (сахар, спирт). Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров проницаемость молекул уменьшается.

Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. Однако, наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемостях для разных ионов.

в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков. Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (15). Вданном случае наблюдается облегченная диффузия.

Её механизм состоит в том, что вещество A, которое самостоятельно плохо проникает через мембрану, может образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.9), которое растворено в липидах. У поверхности мембраны молекулы А образуют комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. Поэтому результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, например, антибиотик валиномицин переносит через мембраны ионы калия. Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров.

Если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойст-

вом насыщения.

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. МолекулыX образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, например, выстилают изнутри пору (рис.10). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.

Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.

в) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией. Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Оно возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в этом растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

р = i·c·R·T, (16)

где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз возросло число частиц в растворе из-за диссоциации молекул. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:

, (17)

где Р_о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р₁– р₂) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.

г) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления.Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

, (18)

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р₁-р₂) – разность давлений на концах канальца;η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; –гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление филь-трации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.

studfiles.net

Транспорт вещества через биологические мембраны

Транспорт вещества через биологические мембраны может осуществляться по нескольким механизмам — пассивная проницаемость, облегченный транспорт, активный транспорт и транспорт в объем. [c.327]
Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давления и т.д., поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь. [c.42]

Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на два основных типа пассивный и активный. [c.33]
ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВА ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ [c.327]
Пассивный транспорт. Под пассивным транспортом веществ через биологические мембраны подразумевается движение молекулы вещества в комплексе с переносчиком. Такой путь проникновения веществ через мембрану не требует затраты энергии, что и дало возможность назвать его пассивным. Для пассивного транспорта характерен эффект насыщения — по мере увеличения концентрации вещества скорость его трансмембранного движения достигает некоторого предела. Так как эффект насыщения очень четко наблюдается также в ферментативных реакциях, в связи с движением в мембране гипотетических переносчиков можно сравнить реакции типа [c.44]
Биологические мембраны имеют присущие им характерные свойства и особенности. К наиболее важным свойствам биомембран следует отнести замкнутость, асимметричность, динамичность, избирательный транспорт веществ через мембрану. [c.306]
Биологические мембраны являются барьерами, которые отделяют содержимое клетки от внешней среды, они выполняют также роль разделительных перегородок между отдельными секциями клетки. Через мембраны происходит транспорт различных веществ и ионов, необходимых для жизнедеятельности клетки. Этот процесс носит избирательный характер. При этом различают пассивный перенос, когда поток веществ движется в соответствии с градиентом концентраций или электрохимических потенциалов, и активный транспорт веществ, осуществляемый за счет генерируемой в клетке энергии. [c.15]
Одно из самых значительных достижений рентгеноструктурного анализа белков последних лет, которое не может не повлиять на дальнейшее развитие биологии и становление ее новой области -молекулярной биологии клетки, состоит в начавшейся расшифровке трехмерных структур первых мембранных белков. Перед обсуждением полученных здесь результатов целесообразно кратко сообщить о том, что было известно об этих белках до исследования их с помощью рентгеновской дифракции. Если основные структурные особенности биологических мембран определяются молекулами липидного бислоя, то специфические функции мембран выполняются главным образом белками. Они ответственны за процессы превращения энергии, выступают в качестве рецепторов и ферментов, образуют каналы активного и пассивного транспорта молекул и ионов различных веществ через мембраны, охраняют организм от проникновения чужеродных антигенов и стимулируют иммунный ответ клеточного типа. В обычной плазматической мембране белок составляет около 50% ее массы. Однако в некоторых мембранах, например во внутренних мембранах митохондрий и хлоропластов, его содержание поднимается до 75%, а в других, например миелиновой мембране, снижается до 25%. Многие мембранные белки пронизывают липидный бислой насквозь и контактируют с водной средой по обеим сторонам мембраны. Молекулы этих белков, называемых трансмембранными, как и окружающие их молекулы липидов, обладают амфипатическими свойствами, поскольку содержат гидрофобные участки, взаимодействующие внутри бислоя с гидрофобными хвостами липидов, и гидрофильные участки, обращенные к воде с обеих сторон мембраны. Другая группа мембранных белков соприкасается с водой только с одной стороны бислоя [234, 235]. Одни из них погружены только во внешний или во внутренний слой мембраны, другие ассоциированы за счет невалентных взаимодействий с трансмембранными белками, третьи прикреплены к мембране с помощью ковалентно связанных с ними цепей жирных кислот, внедренных в липидный слой. [c.56]
Ферменты и промежуточные продукты обмена веществ неравномерно распределены в отдельных элементах клеточной структуры. Упорядоченному движению молекул внутри клетки способствует высокая степень избирательности клеточной мембраны. Транспорт веществ через биологические мембраны, представляющие собой генетически детерминированные структуры, в которых заложена информация относительно тех процессов, выполнение которых они обеспечивают, является ферментативным процессом и обусловлен активностью мембранных ферментов. [c.439]
Существует четыре основных механизма транспорта веществ, которые обеспечивают движение молекул в биологических жидкостях и через клеточные мембраны. Это диффузия, осмос, активный транспорт, экзоцитоз и эндоцитоз (рис. 26). Диффузия и осмос — пассивный транспорт, так как движение веществ осуществляется без использования энергии два последних механизма — активный транспорт, так как движение веществ осуществляется за счет энергии АТФ. [c.75]
Какие процессы обусловлены способностью белков к специфическим взаимодействиям а) образование надмолекулярных структур клетки б) межклеточное взаимодействие в) транспорт веществ через биологические мембраны г) взаимодействие антигена с антителом д) взаимодействие гормона с клеточным рецептором [c.52]
В настоящее время мы уже обладаем довольно солидным запасом зпа-ний о химической структуре, процессах биосинтеза я распада ФЛ в клетках нервной ткани, их распределении в различных структурах, интенсивности их обмена как в нормальных, так и в патологических условиях. Но и сейчас мы еще мало можем сказать о конкретной роли ФЛ в возникновении и проведении нервного импульса, в изменениях уровня функциональной активности нервных клеток, о механизмах их участия в транспорте веществ через биологические мембраны. [c.73]
Живые системы на всех уровнях организации — открытые системы. Поэтому транспорт веществ через биологические мембраны — необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Эффективность лекарственного препарата в значительной степени зависит от проницаемости для него мембраны. [c.32]
Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 г.) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис. 2.10). [c.42]
Функции ферментов исключительно разнообразны. С ними связаны все превращения живой материи, от них зависит распад одних веществ в организме и образование новых. Переваривание и усвоение пищевых продуктов, прежде всего белков, жиров, углеводов, невозможно без участия ферментных систем. С другой стороны, синтез белков, нуклеиновых кислот, липидов, гормонов и других веществ в организме также представляет собой совокупность ферментативных реакций. Все функциональные проявления живого организма — дыхание, двигательные движения, нервно-психическая деятельность, размножение и т. д. — непосредственно связаны с работой соответствующих ферментных систем. Ферменты ответственны и за такие функции, как транспорт различных веществ и ионов через биологические мембраны. Совокупность ферментативных реакций, строго локализованных в пространстве и происходящих в определенный интервал времени, и составляет существо то(Го, что мы называем жизнедеятельностью, жизнью. Именно в этом глубокий смысл изречения Фридриха Энгельса, приведенного в эпиграфе к этой глав [c.33]
Мембранным транспортом будем называть транслокацию веществ через биологические мембраны с обязательным участием молекул-посредников подвижных переносчиков или каналообразующих компонентов. [c.100]
Принято различать активный транспорт через биологические мембраны, требующий специальных источников энергии и обычно совершаемый против электрического или концентрационного градиента, и пассивный транспорт, определяемый только разностью концентраций переносимого агента на противоположных сторонах мембраны нли направлением поля. В обоих случаях, однако, должен существовать механизм селективного переноса данного вещества или иона, поскольку сама по себе липидная (липопротеиновая) мембрана для такого рода агентов практически непроницаема. [c.590]
Однако применительно к живым биологическим объектам вряд ли можно говорить лишь о пассивной (простой) диффузии кислорода. На разных этапах транспорта кислорода в организме можно встретить многочисленные примеры облегченной диффузии. Следует отметить, что диффузионный перенос кислорода через биологические мембраны изучен хуже по сравнению с другими веществами. Тем не менее можно привести примеры диффузии растворенного кислорода через поры гистогематических мембран (мочевой пузырь жабы) и через каналы в клеточной мембране [564, 9]. Возможен перенос кислорода с плазмой через капиллярную стенку за счет гидростатического давления [369]. Хорошо известны роль межклеточной жидкости в транспорте растворенных в ней веществ к клеткам, а также движение гиалоплазмы, ускоряющей не менее чем на порядок поступление кислорода к удаленным от клеточной мембраны частям клетки с низким рОг сравнительно с простой диффузией. Такие потоки показаны не только для крупных растительных клеток [25, 184], но и для клеток млекопитающих [24, 521]. [c.15]
В типичном эксперименте с мечеными соединениями в биологическую систему вводится некое постороннее (экзогенное) вещество. При этом предполагается, что его молекулы будут вступать в те же самые реакции, что и некоторое продуцируемое системой (эндогенное) вещество, участвующее в биосинтезе исследуемого соединения. Для этого эндогенный и экзогенный субстраты должны стать биологически идентичными, причем это требование относится как к природе, так и к количеству меченого соединения. Например, к культуре плесени добавляют следовые количества ацетата натрия ацетат-ион (или уксусная кислота) должен быть усвоен клетками без заметного нарушения связанных с энергетическими затратами механизмов транспорта через клеточные мембраны и далее превращен внутри клетки в ацетил-кофермент А без значительных изменений концентраций веществ, требующихся для осуществления этих реакций (АТР, кофермент А), или продуктов превращений (ADP, ацетилкофермент А). Наконец, получившийся таким образом ацетилкофермент А должен полностью перемешаться с ацетилкоферментом А, образовавшимся в клетке несколькими совершенно другими путями, с тем чтобы степень его участия в биосинтезе поликетидов была пропорциональна его доле в общем фонде ацетил-КоА. Кроме того, должен быть метод, позволяющий отличить меченый компонент от эндогенного продукта биосинтеза, например, путем измерения уровня радиоактивности, если экзогенный ацетат частично содержал С или Н. В конечном счете одни нз перечисленных выше требований несовместимы с другими результаты эксперимента можно интерпретировать только при допущении, что свойства возмущенной системы идентичны свойствам ее невозмущенного состояния. При этом еще предполагается, что наблюдатель способен фиксировать изменение свойств биологической системы точнее, чем сама эта система. [c.466]
Липидный бислой определяет основные структурные особенности биологических мембран, тогда как белки ответственны за большинство мембранных функций. Они выступают в качестве специфических рецепторов и ферментов, осуществляют транспорт через мембрану различных веществ и т. д. Большинство мембранных белков пронизывает бислой в виде одиночной а-спирали но есть и такие, которые пересекают бислой несколько раз в виде серии а-спиралей. Следующая группа белков ассоциирует с мембраной, не пересекая бислой, а прикрепляясь к той или другой стороне мембраны. Многие из этих белков связаны нековалентными взаимодействиями с трансмембранными белками, есть и такие, которые [c.376]
До сих пор мы говорили лишь об одном возможном механизме ионного транспорта, опосредованного переносчиками. Необходимо, однако, помнить о том, что суш,ествуют и многие другие способы переноса веш,еств через мембрану. На рис. 6.11 приведены некоторые важнейшие виды транспортных механизмов, обнаруженные в биологических мембранах. В левой части рисунка изображены простейшие способы переноса — пассивная диффузия ионов (1) и массовый поток жидкости (2). Далее следует пассивная диффузия, опосредованная переносчиком,— либо в одном направлении (3), либо в обоих (4). Весьма распространена такая пассивная диффузия, при которой перенос какого-либо вещества сопряжен с транспортом другого вещества так, во многих клетках осуществляется сопряженный перенос сахаров и аминокислот с Ма+ по градиенту концентрации этого иона (5). Наконец, существуют такие системы транспорта, для работы которых требуется энергия. К ним относятся насосы того типа, который мы только что рассмотрели (6) (источником энергии для работы таких насосов служат макроэргические фосфаты), и протонный насос (7), действующий во внутренней мембране митохондрий (см. гл. 4). Поставщиками энергии для работы протонного насоса служат дыхательные ферменты. Все эти механизмы действуют в биологических мембранах, но, кроме того, некоторые из них были воспроизведены и на искусственных мембранах, составленных из различных органических веществ. Это обстоятельство, открывающее широкие возможности для экспериментального анализа, свидетельствует о том, что особенности процессов переноса в значительной степени определяются свойствами органических молекул и макромолекулярных комплексов, образующих монослои или очень тонкие мембраны. [c.146]
Перспективы развития мембранной технологии в большой мере связаны с надеждалП на воспромзведеннс и практическое использование свойств биологических мембран, важнейшим из которых является способность осуществлять селективный обмен молекулами различных веществ. Уже сейчас промышленность располагает значительным набором мембран с селективными свойствами. Однако разработка и использование селективных мембранных материалов сталкивается до сих пор со значительными трудностями. Это связано главным образом с тем, что механизмы проницаемости как биологических, так и многих искусственных мембран окончательно не выяснены и не существует общего подхода к их описанию. Создание универсальной математической модели, адекватно описывающей мембранный транспорт, осложняется разнообразием процессов переноса через мембраны. В биологических мембранах выделяется пассивный транспорт (обычная диффузия), активный транспорт (перенос вещества против градиента концентрации) и облегченная диффузия (перенос вещества по градиенту концентрации с аномально высокой скоростью). В формировании реального процесса переноса могут принимать участие все механизмы в различных соотношениях. Одной из характерных особенностей многих селективных мембран является аномальная зависимость потока переноса от градиента концентрации [30—32]. В силу специфических свойств мембран, больших трансмембранных градиентов и активного взаимодействия потока переноса со структурой мембраны наблюдаются значительные отклонения от закона Фика. При этом линейная зависимость потока переноса от градиента концентрации оказывается справедливой только для малых трансмембранных градиентов. Наблюдается замедление роста потока переноса или даже насыщение при больших значениях трансмембранного градиента. [c.123]
Идея о том, что в мембранах для переноса электролитов могут использоваться вещества, образующие с соответствующими ионами растворимые в липидах комплексы, высказывалась в общем виде еще в 1930—1935 гг. В, Остергоутом, Однако впервые явление транспорта ионов через биологические мембраны по механизму переносчиков было обнаружено Б. Прессманом а 1964 г. В качестве такнх переносчиков он использоаал некоторые антибиотики, названные им ионофорами. Классическим представителем мембранных ионофоров является антибиотик депсипептидной природы — валиномицин. [c.591]
Транспорт иоиов через биологические мембраны и механизм действия физиологически активных веществ/Под ред Б. А. Ташмухамедова.—Ташкент ФАН, 1982.-231 с. [c.302]
Несмотря на значительный прогресс фундаментальной и прикладной науки в создании новых лекарственных препаратов и технологий их производства, в медицине остаются актуальные и нерешенные проблемы направленной доставки лекарства непосредственно в патологический очаг организма больного токсичности и побочного действия, продолжительности действия и устойчивости препарата в физиологических условиях. Установлено, что лекарственные препараты, применяемые в обычных формах, ограниченно и медленно преодолевают барьер клеточных биологических мембран многие препараты, после введения, довольно быстро подвергаются деструкции под воздействием различных защитных систем организма, что сводит к минимуму необходимый терапевтический эффект. Эти факторы нередко затрудняют или делают невозможным медицинское применение ряда высокоактивных соединений и препаратов на их основе. В настоящее время при поиске природных и синтетических органических веществ со специфической биологической активностью, необходимой для конструирования новых лекарственных средств, все большое внимание исследователей привлекают подходы, основанные на придании препаратам способности к биоспецифическому направленному транспорту через клеточные мембраны и концентрированию в клетках-мишенях. Один из таких подходов основан на использовании липидных везикул нанодиапазона, получивших название липосомы, в качестве средства для направленной внутриклеточной транспортировки лекарственных субстанций при этом существенно понижается токсичность препарата (в сравнении со степенью токсичности препарата в обычной форме). [c.10]
Полупроницаемые мембраны и, следовательно, мембранные явления чрезвычайно распространены в живой природе. Так, клеточные или плазменные мембраны отделяют внутреннюю часть любой живой клетки от окружающей среды. Составы растворов внутри и снаружи клеток различны, а сами мембраны обладают избирательной проницаемостью. В основе транспорта веществ через мембраны лежат электрохимические закономерности. Этот пример указывает на важность электрохимического подхода к исследованию биологических объектов. Изучение электрохимических закономерностей функционирования живых систем и их моделей составляет предмет биоэлектрохимии. Это направление электрохимии интенсивно развивается в настоящее время. Один из разделов биоэлектрохимии связан с изучением мембран и их роли в биологических системах. [c.138]
Система активного переноса и транспорта через биологические мембраны чрезвычайно сложна. Рабочим телом здесь служат специальные белки, а источником энергии является аденозинтрифосфор-ная кислота (АТФ). При активном переносе первым этапом поглощения является взаимодействие поглощаемых веществ с молекулами поверхностных структур протоплазмы. Адсорбированные молекулы переносятся затем в цитоплазму посредством механизма активного переноса. Предполагается, что в этих процессах ведущая роль принадлежит специальным транспортным системам — мембранным переносчикам, природа которых еще недостаточно изучена. Одним из звеньев такой системы могут быть мембранные транспортные АТФ-азы, активируемые ионами магния, калия и натрия. Так, в последнее время из мембран некоторых микроорганизмов выделены белки, участвующие в транспорте аминокислот. Обнаружены и изучаются белковые системы, ответственные за перенос сахаров в частности глюкозы. [c.15]
Клеточные мембраны, так же как и искусственные липидные бислои, способны пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой физической диффузии. Олнако клеточные мембраны пропинаемы и для различных полярных молекул, таких, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие метаболиты, которые проходят через синтетические бислои чрезвычайно медленно. За перенос подобных растворенных веществ через клеточные мембраны ответственны специфические белки, называемые мембранными транспортными белками. Они обнаруживаются во всех типах биологических мембран и могут сильно отличаться друг от друга. Каждый конкретный белок предназначен для определенного класса молекул (например, неорганических ионов, Сахаров или аминокислот), а нередко лищь какой-то разновидности молекул из этих классов. Специфичность транспортных белков была впервые показана, когда обнаружилось, что мутации в олном-единственном гене приводят к исчезновению у бактерий способности гранспортировать определенные сахара через плазматическую мембрану. Аналогичные мутации теперь известны и у людей, страдающих различными наследственными болезнями, при которых нарушается транспорт тех или иных веществ в почках или кишечнике. Например, у индивидуумов с наследственной болезнью цистинурией отсутствует способность транспортировать определенные аминокислоты (включая цистин — связанный дисульфидной связью димер цистеина) из мочи или кишечника в кровь. В результате происходит накопление цистина в моче, что приводит к образованию цистиновых камней в почках. [c.381]
Мембранология — современная, стремительно развивающаяся междисциплинарная область естественных наук, находящаяся на стыке биофизики, биохимии, молекулярной биологии, иммунологии, физиологии, генетики, физической и коллоидной химии и др. Она изучает состав, структуру, свойства, функции, локализацию компонентов биологических мембран, их молекулярную и динамическую организацию, особенности межмоле-кулярных взаимодействий и фазовые переходы липидов и белков в мембране, транспорт веществ через мембраны, участие биомембран в осуществлении и регулировании метаболических процессов в клетке, механизмы действия различных физико-химических факторов на мембранные системы и другие вопросы, связанные с исследованием состояния компонентов биомембран и отдельных клеток. [c.7]
Как модели, липосомы значительно ближе к биологическим мембранам, чем бислойные липидные пленки. Как и биологические мембраны, они предстввляют собой замкнутые системы, что делает их пригодными для изучения пассивного транспорта ионов и малых молекул через липидный бислой. В отличие от БЛМ, липосомы достаточно стабильны и не содержат органических растворителей. Состав липидов в липосомах можно произвольно варьировать и таким образом направленно изменять свойства мембраны. В настоящее время хорошо разработаны методы включения функционально-активных мембранных белков в липосомы. Такие искусственные белково-лнпидные структуры обычно называются протеолипо-сомами (рис. 310). Благодаря возможности реконструкции мембраны из ее основных компонентов удается моделировать ферментативные. транспортные и рецепторные функции клеточных мембран. В липосомы можно авести антигены, а также ковалентно присоединить антитела (рис. 311) и использовать их в иммунологических исследованиях. Они представляют собой удобную модель для изучения действия многих лекарственных веществ, витаминов, гормонов, антибиотиков и т. д. Как уже отмечалось, при образовании липосом водорастворимые вещества захватываются вместе с водой и попадают во внутреннее пространство липосом. Таким путем можно начинять липосомы различными веществами, включая [c.579]
В биологических мембранах ионофорный тип транспорта пока не обнаружен сообщения о выделении из митохондрий и других мембранных систем природных ионофоров не получи.1И подтверждения. В то же время быстро накапливается большой фактический материал, свидетельствующий о том, что для переноса ионов и веществ через мембраны клетка использует различного типа каналы. [c.598]
Если процессы продуцирования энергии (фотосинтез, фотосин-тетическое и окислительное фосфорилирование) блокированы, перенос электронов в ФС II или трансформация энергии в дыхательных процессах попадают в тупик , иначе говоря, многие мембранные процессы протекают без синтеза АТФ. При этом одни вещества накапливаются в избытке, другие же оказываются полностью израсходованными из-за нарушений в механизме переноса веществ через мембрану. С активным переносом связано и понятие конкурентного торможения. Проявляется оно в том, что транспорт одного вещества замедляется или прекращается в присутствии другого, сходного по строению биологически активного вещества. Вещества обоих типов вступают в борьбу за молекулы, осуществляющие активный перенос, и возможно, что с одной стороны мембраны на другую будет транспортироваться не необходимое природное, а конкурирующее с ним биологически активное вещество, образующее в процессе метаболизма комплексное соединение с транспортной молекулой. [c.48]
Исследованием транспорта биологических мембран и их моделей весьма широко занимаются биологи (биофизики). Переносу ионов и молекул в бимолекулярных фосфолипидных мембранах (БФМ) посвящено огромное число работ, которые обобщены в монографии Льва [65], а теоретические представления о механизме индуцированного транспорта через такие мембраны даны в оригинальной монографии Маркина и Чизмаджева [66]. В нашу задачу не входит изложение теории переноса веществ в БФМ, но использование представлений и большого экспериментального материала по селективным свойствам БФМ чрезвычайно полезно для развития теории ионоселективных электродов. Можно отметить хотя бы тот факт, что валиномицин, как одно из самых важных веществ в ионометрии, был применен для [c.41]
Использование энергии АТФ. Химическая энергия АТФ постоянно используется в клетках организма для поддержания всех энергопотребляемых биологических процессов (рис. 14). Так, в скелетных мышцах АТФ обеспечивает энергией процессы мышечного сокращения и расслабления. При сокращении энергия гидролиза АТФ используется для взаимодействия сократительных нитей актина и миозина, их передвижения (скольжения). Сократительные белки превращают химическую форму энергии в механическую энергию мышечного сокращения. При расслаблении энергия АТФ используется для активного транспорта ионов Са » через мембраны ретикулума против градиента его концентрации (механизмы активного транспорта веществ рассмотрены в главе 5). [c.43]
В главах 12—15 освещаются вопросы обмена жизненно необходимых соединений, аминокислот, белков, углеводов, липидов, воды и минеральных веществ. В главе 12рассмотрен обмен белков и аминокислот, занимающий особое место в процессах метаболизма, что связано с уникальными биологическими функциями белков и специфической ролью аминокислот как основных источников азота для организмов человека и животных. Обмен углеводов обсуждается в главе 13. Известно, что углеводы занимают первое место среди веществ, служащих в качестве источника энергии для организма, а кроме того, они выполняют ряд других важных биологических функций. Обмен липидов описан в главе 14, особое внимание уделяется ряду специфических особенностей их метаболизма, связанных с химическим строением. Глава 15 посвящена рассмотрению процессов водно-минерального обмена и транспорта биологически активных соединений через клеточные мембраны, благодаря этим процессам поддерживается постоянство состава внутри- и внеклеточных жидкостей организма. [c.310]
Транспортные белки характерны не только для биологических жидкостей. В последние годы внимание исследователей особенно привлекли белки, встроенные в наружные и виутренние мембраны клеток и обеспечивающие перенос через них разнообразных низко- и высокомолекулярных веществ. Эти белки получили название порииы, так как они образуют в мембранах поры, через которые идет транспорт. Некоторые из этих белков (порин I из наружной мембраны кишечной палочки—молекулярная масса 37205 Да, 340 аминокис-лотньге остатков порин из митохондрий печени крысы—димер из двух идентичных полипептидов и др.) выделены и охарактеризованы. Сюда же относятся белки—транслоказы, механизм переноса которыми веществ через мембраны ясен из рис. 43. [c.89]
Очень мало известно о механизме биологического действия гормонов, хотя, естественно, он будет различным у разных гормонов. Многие гормоны, в частности соединения пептиднобелковой природы, оказывают влияние на проницаемость клеточных и субклеточных мембран, по всей вероятности, путем воздействия на определенные ферменты. Таким путем они регулируют различные процессы в живой клетке. Интересно, что при этом гормон не обязательно должен входить в клетку, он может прикрепляться к определенной ферментной системе, расположенной на клеточной поверхности, и посредством кооперативных эффектов вызывать какие-либо изменения внутри клетки (такой механизм иногда называют кнопочным ). Таким путем может регулироваться транспорт ионов различных металлов и ряда веществ (например, сахаров) через мембраны и оболочки. [c.105]
Вместе с канальным механизмом транспорт различных молекул через мембрану может осуществляться и с помощью переносчика за счет диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижные переносчики). Примером такого действия являются ионофоры — валиномицин, нонактин, нигерицин, монензин, соединение Х-537А и др., повышающие проницаемость мембраны для ионов К» , НЬ+, Сз+, Н+, a +. Перенос за счет вращения молекулы переносчика вокруг собственной оси (так называемый механизм карусели) в биологических мембранах, по-видимому, не реализуется, поскольку он предполагает вращение больших молекул белка в мембране, которая имеет достаточно высокую вязкость и сложную структурную организацию. [c.9]
chem21.info

РубрикаПолезно знать

Каким путем осуществляется транспорт ионов через мембрану – 3. Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса.

Мембранный транспорт

Транспорт веществ через мембрану

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Похожие статьи:

Транспорт веществ через мембраны

Похожие статьи:

Пассивный транспорт веществ через мембрану — КиберПедия

4.1 Пассивный перенос. Разновидности пассивного транспорта молекуд и ионов через мембрану.

Транспорт вещества через биологические мембраны

Добавить комментарий Отменить ответ