Какие ученые внесли вклад в развитие физиологии – Характеристика исторического развития нормальной физиологии. Вклад отечественных физиологов в развитие мировой физиологической науки. Современное состояние физиологической науки.

Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

Год становления физиологии — 1628 г. — вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея «Учение о движении сердца и крови в организме» — впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский — 1628-1883 г.; павловский — с 1883 г. — диссертация И. Павлова «Центробежные нервы сердца». Павловский этап базируется на трех основных принципах — организм — это единая система, которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм — единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи — дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 — 1905) — основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 — 1936) — великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано, что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга.

 

Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии.

Нервная ткань обладает возбудимостью. Функции возбудимой ткани базируются на 2 основных свойствах: 1-несимметричного расположения потенциалобразующих ионов по отношению к мембране;2- избирательная проницаемость клеточной мембраны. Ионная асимметрия: основными потенциалобразующими ионами яв-ся К и Na. В некоторых тканях таковыми являются Са и CL. Na больше вне клетки, а К- в клетке. Данные ионы стремятся перемещаться через мембрану.Na стремится войти в клетку вдоль конц.градиента, а К выйти вдоль конц.градиента. конц.градиент для Na и Kсохраняют свое направление всегда, и в состоянии покоя, и в состоянии раздражения.

2.избират.проницаемость мембраны: мембрана возбудимых тканей образована 2 слоем фосфолипидов, пронизанными ионными каналами. Ионные каналы- интегральные белки мембраны, в ряде случаев обладающие воротным механизмом- канал может быть открытым и закрытым. Р группа обращена к воде, гидрофильна. Жирные кислоты липофильны и обращены друг к другу. Проницаемость Na-канала зависит от функц-го состояния возбудимой ткани:1-покой- каналы закрыты; 2- при действии раздражителя канал на короткое время открывается. К-каналы всегда открыты в независимости от функц-го состояния возбудимой ткани. Время от времени мембрану пронизывают другие белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.

 

Строение скелетной мышцы

состоят из мышечных волокон, каждое мышечное волокно сост.миофибрилл. миофибриллы имеют выраженную полосатую исчерченность. В ней правильно чередуются светлые и темные участки. Темные участки обозначаются как диск А-анизотропные(разные), т.к. они имеют разную оптическую плотность. Светлые участки-дискI-изотропные- имеют одинаковую оптическую плотность. В составе темного участка имеются светлые- зона Н.миофибрилла состоит из более тонких филаментов- протофибрилл. Протофибриллы- сократимые белки мышцы. В мышцах имеются 2 типа протофибрилл- актин и миозин. Актин- белок полимер, имеет конформацию 2нитчатой спирали, время от времени перекрученные. Мономером является глобулярный белок. Длина 1мкм, диаметр 7-7нм. В местах соединения 2 нитей имеются углубления- канавки. В молекулу актина встроены 2 регуляторных белкатропонин и тропомиозин. Миозин-белок полимер, состоит из множестваполипептидных цепей. В составе каждой цепи различают: головку, шейку и хвост. Хвосты всех цепей скручены в виде жгута. Головки располагаются на поверхности этого каната, а между хвостом и головкой располагается подвижная шейка.миозин длиннее и толще актина: длина-1,5мкм, диаметр-14нм. О теории: структуры были изучены хансон и хаскли. Удостоены нобелевской премии в 1962г.. суть теории: при возбуждении мышцы миозин начинает взаимодействовать с актином. Находясь в центре саркомера, миозин шаг за шагом, изменяя положение головки, подтягивает молекулы актина и справа и слева к центру. При этом длина саркомера уменьшается, соответственно уменьшается длина миофибриллы, длина мыш.волокна, но длина актина и миозина не изм-ся.

Механизм мыш.сокращ-ия: медиатор из нервного окончания выделяется на мышцу. В мышце в районе синапса возникает ПД. Деполяризация распространяется вдоль мышечного волокна. Цистерны СПР контактируют с мембраной, поэтому деполяризация мембраны мышечного волокна вызывает изменение проницаемости мембраны СПР: в мембране СПР открываются Са-каналы. Са выходит из цистерн и заполняет пространство с миофибриллой. Сасвязыватся с Са-чувствительными центрами тропонина. Конформациятропонина изменяется.Троонин перестает удерживать электростатическитропомиозин на поверхности актина. Молекулы тропомиозина сваливаются в канавку, открывая центры связывания актина с миозином. Головкка миозина располагается под прямым углом по отношению к актину. На этих головках сейчас АДФ и фосфат. Головки миозина связываются с активными центрами актина. Связь актина и миозина несколько изменяет конформацию миозина, в результате чего фосфаты отсоединяются от головки миозина. Отсоединение вызывает существенное конформационное изменение миозина: происодит переориентация шейки миозина по отношению к головке. Шейки наклоняются к продольной оси миозина. В результате возникает тянущее усилие. Мышца миозин совершает гребковое движение. По завершении движения от головки миозина отсоединяется и АДФ. Утратив АДФ и фосфат, головка прочно связывается с актином. Для того, чтобы отсоединить головку миозина от актина, с головкой миозина связывается АТФ. Конформация головки изменяется, вследствие чего сродство актина и миозина резко снижается. Головка миозина отсоединяетя от актина. Сразу же после этого миозин приобретает атефазную активность и подвергает гидролизу АТФ. Выделяется энергия. Энергия расходуется на разгибание головки миозина.

Газообмен в капиллярах малого круга. Значение рО2 и рСО2 в венозной крови и в легких. Механизмы освобождения СО2 из соединений, в виде которых этот оксид транспортируется кровью. Понятие о кислородной емкости крови.

Газообмен — это транскапиллярный обмен дыхательных газов (СО2 и О2). Осуществляется между венозной кровью и воздухом альвеол, в малом кругу кровообращения, и между артериальной кровью и тканями в большом кругу кровообращения.

Газообмен в капиллярах малого круга.

Значение рО2 и рСО2 в

В легких: Тканях:

рО2 = 103 mmHgpO2 = 40 mmHg

pCO2 = 40 mm Hg pCO2 = 46 mmHg

 

Задачи:

1. Разрушить соединения, в виде которых СО2 транспортируется в кровь и вывести их.

2. Оксигенировать кровь

1) HHbCO2 – диссоциирует по градиенту давления:

HHbCO2 àHHb + CO2

2) Чем больше Hb сбрасывает СО2, тем легче он связывается с О2 по градиенту давления:

HHb + O2 = HHbO2

В эритроците сейчас находятся следующие вещества:

KHCO3 иHHbO2, которые взаимодействуют друг с другом:

KHCO3 + HHbO2-àKHbO2 + h3CO3

Под действием карбоангидразы:

h3CO3 -àCO2 + h3O

К этому времени мы освободились от двух соединений, транспортируемых СО2 (HHbCO2 иKHCO3)

Нам осталось освободится от NaHCO3 находящийся в плазме крови.

В МКК Н2СО3 ферментативно расщепляется на h3OиCO2, а не спонтанно диссоциирует на Н+ и НСО3-

В малом кругу в крови практически нет иона бикарбоната, поэтому НСО3- дифундирует из плазмы крови в эритроците. В эритроците НСО3- связывается с протоном Н+ чуть –чуть подкисливая кровь образуется Н2СО3 – расщепляется на Н2О и СО2:

HCO3- + H+ àh3CO3 àh3O + CO2

Итак, все три соединения в виде которых СО2 транспортируется в МКК. Это:

KHCO3 – в эритроците

NaHCO3 – в плазме

HHbCO3 – в эритроците

Кислородная емкость крови _ это количество мл О2 транспортируется кровью

КЕК ограниченна содержанием Нb

Hb – 14,2% — количество грНb 100 ml

1 грHb может связываться с 1,34 мл О2 – коэффициент Хюффнера

КЕК = 1,34 * 14=19 об.%

Объемный % — количество мл газов, содержащихся в 100 мл крови.

Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

Год становления физиологии — 1628 г. — вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея «Учение о движении сердца и крови в организме» — впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский — 1628-1883 г.; павловский — с 1883 г. — диссертация И. Павлова «Центробежные нервы сердца». Павловский этап базируется на трех основных принципах — организм — это единая система, которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм — единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи — дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 — 1905) — основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 — 1936) — великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано, что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга.

 

cyberpedia.su

История развития физиологии

Физиология возникла в глубокой древности из потребностей медицины, так как для предупреждения болезней и лечения людей необходимо было знать строение организма и функции органов. Поэтому анатомию и физиологию изучали врачи древней Греции и Рима. Физиологические познания древних ученых основывались главным образом на догадках, вивисекции производились очень редко и поэтому многие заключения о функциях тела были неточными или ошибочными.

Немногочисленные физиологические факты, полученные учеными древнего мира, намеренно замалчивались до XIV-XV вв. во времена феодализма, а идеалистические умозрительные предположения древних о существовании души, не зависимой от тела, были канонизированы во всех религиозных верованиях и утверждались как непреложные истины. В средние века религиозные догмы насаждались насильственно, а научные знания жестоко искоренялись. Католическая церковь запрещала вскрывать трупы, без чего невозможны точные знания строения организма. В средние века религия привела к застою экспериментальную науку и нанесла огромный вред ее развитию.

Возрождение анатомии и физиологии началось с крушением феодального общества. А. Везалий (1514-1564) был не только основателем современной анатомии человека, но и проводил вивисекции на собаках, позволившие установить важные факты. М. Сервет (1509 или 1511-1553) подробно изучил малый круг кровообращения, изменение крови в легких и предположил существование в них капилляров. За свои смелые научные воззрения, направленные против религии, М. Сервет был сожжен церковниками.

Анатом Фабриций (1537-1619) обнаружил клапаны в венах.

Английский врач Уильям Гарвей (1578-1657) открыл большой круг кровообращения в своих опытах на животных и путем наблюдений на людях. Он строил свои выводы на результатах вивисекции животных, поэтому его научный труд является физиологическим и считается началом современной экспериментальной физиологии.

В первой половине XVII в. естествоиспытатель и философ Рене Декарт (1596-1650), проводя вивисекции на животных и наблюдения на людях, изучал роль сердца и пищеварение. Главное его открытие в физиологии — схема безусловного рефлекса на основе изучения акта мигания при прикосновении к роговице.

Идея Декарта о рефлексе получила дальнейшее развитие и трудах чешского ученого И. Прохаски (1749-1820).

Важный вклад в физиологию внес итальянский физиолог и физик Л. Гальвани (1737-1798) — один из основателей теории электричества. Он открыл возникновение электрического тока и нервах и мышцах лягушки при одновременном соприкосновении их с двумя разнородными металлами (железом и медью), что вызывало сокращение мышц, а затем доказал существование электричества в нервах. Итальянский физик и физиолог А. Вольта (1745-1827) разъяснил, что при одновременном соприкосновении нервов и мышц с двумя разнородными металлами действует внешний электрический ток, а не собственное электричество. Он показал, что электрический ток возбуждает органы чувств, нервы и мышцы. Таким образом, Гальвани и Вольта стали основателями электрофизиологии, получившей дальнейшее развитие в трудах немецкого физиолога Дюбуа-Реймона (1818-1896) и др.

Большое значение для физиологии имели биохимические исследования пищеварительных ферментов и роли ферментов в синтезе белков, проведенные А. Я. Данилевским (1838-1923).

Прогресс физиологии в XIX в. был основан на успехах физики и химии, приложенных к исследованию функций организма и его химического состава и сочетавшихся с вивисекцией. Это направление получило большое развитие.

Ч. Белл (1774-1842) и Ф. Мажанди (1783-1855) доказали, что центростремительные (чувствительные) и центробежные нервные волокна существуют раздельно. Ч. Белл обнаружил чувствительность мышц и утверждал о существовании нервного, рефлекторного кольца между мозгом и скелетной мышцей.

Ф. Мажанди доказал влияние нервной системы на регуляцию обмена веществ в органах и тканях — трофическую функцию нервной системы. Ученик Мажанди Клод Бернар (1813-1878) сделал много важных физиологических открытий: им показано пищеварительное значение слюны и поджелудочного сока, обнаружены синтез углеводов в печени и роль ее в поддержании уровня сахара в крови, роль нервной системы в углеводном обмене и в регуляции просвета кровеносных сосудов, открыты функции многих нервов, изучены давление крови, газы крови, электрические токи нервов и мышц и многие другие вопросы.

К. Бернар считал, что большинство важнейших функций организма регулируется нервной системой.

Значительный вклад в физиологию внесли в прошлом веке также И. Мюллер (1801-1858) и его школа. Ему принадлежат многочисленные исследования по анатомии, сравнительной анатомии, гистологии, эмбриологии, по физиологии органов чувств, голосового аппарата и рефлексам. Его ученик Г. Гельмгольц (1821-1894) сделал важные открытия в области физики, физиологии зрения и слуха, нервной и мышечной систем.

Для развития современной физиологии большое значение имеют исследования о природе нервного процесса (А. Ходжкин, А. Хаксли и др.), о закономерностях функционирования нервной системы (Ч. Шеррингтон, Р. Магнус, Д. Экклс и др.) и органов чувств (Р. Гранит), об активных веществах, участвующих в передаче нервного процесса (Г. Дейл, Д. Нахмансон, М. Бакк и др.), о функциях мозгового ствола (Г. Мэгун, Г. Моруцци и др.), головного мозга (Ю. Конорский), сердечнососудистой системы (В. Старлинг, К. Уиггерс, К. Гейманс и др.), о пищеварении (И. М. Бэйлисс, А. Айви и др.), деятельности ночек (А. Кешни, A. Ричардс и др.).

Русская физиологическая школа

В России физиология зародилась в XVIII в. Физиологические эксперименты производили B. Ф. Зуев (1754-1794), А. М. Филомафитский (1807-1849) и др. Первый отечественный учебник физиологии написал Д. М. Велланский (1773-1847). Вначале изучались физиология дыхания, крови и кровообращения, движения, а затем основным направлением стало исследование функций разных отделов нервной системы (Д. Н. Орловский, 1821 — 1856; А. А. Соколовский, 1822—1891 и др.).

Основателем отечественной школы физиологии был И. М. Сеченов (1829-1905). В 1862 г. он открыл торможение в нервных центрах, а в 1868 г. — суммацию возбуждения в них. Он один из первых проводил электрофизиологические исследования нервной системы. В труде И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» излагается основная идея рефлекторной теории.

Рефлекторная теория И. М. Сеченова получила развитие в трудах И. П. Павлова (1849-1936), а также его непосредственных учеников — Н. Е. Введенского (1852-1922), А. Ф. Самойлова (1867-1930) и др.

Выдающиеся открытия в физиологии нервной системы сделали учителя И. П. Павлова, И. Ф. Цион (1842-1912) и Ф. В. Овсянников (1827-1906).

И. Ф. Цион совместно с К. Людвигом открыл центростремительный нерв, вызывающий замедление работы сердца и расширение кровеносных сосудов. Он обнаружил нервы, ускоряющие работу сердца; сосудосуживающее действие чревного нерва; окончательно доказал, что симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга по передним корешкам, и впервые указал на взаимосвязь возбуждения и торможения в нервной системе. Он сформулировал гипотезу о торможении как интерференции двух сталкивающихся волн возбуждения.

Ф. В. Овсянников исследовал регуляцию кровообращения центральной нервной системой.

Первые работы И. П. Павлова также были посвящены регуляции нервной системой работы сердца и кровообращения и изучению трофической функции нервной системы, а затем И. П. Павлов и его ученики впервые детально изучили роль нервной системы в работе пищеварительных желез. Развивая идею И. М. Сеченова о рефлексах головного мозга, И. П. Павлов открыл условные рефлексы. Школа И. П. Павлова вскрыла основные физиологические закономерности работы головного мозга как органа, обеспечивающего соответствие функций организма изменяющимся условиям его существования.

И. П. Павлов исходил из ведущей роли нервной системы во взаимодействии целостного животного организма с внешней средой и в регуляции деятельности всех сто органов. Он экспериментально развил принцип нервизма, состоящий в исследовании влияния нервной системы на все функции организма. Школа И. П. Павлова занимает ведущее место в отечественной физиологии.

Н. Е. Введенский создал теорию единства возбуждения и торможения, их взаимных переходов, провел важные электрофизиологические работы по изучению функций нервов и мышц. Его ученик А. А. Ухтомский (1875-1942) обосновал принцип работы нервных центров — теорию доминанты, которая является дальнейшим развитием концепций И. П. Павлова и Н. Е. Введенского о взаимоотношениях нервных центров, а также создал представление об усвоении нервной системой ритма раздражений. А. Ф. Самойлов (1867—1930) сделал большой вклад в электрофизиологию и успешно развивал теорию о химических передатчиках нервного процесса.

В исследовании функций животных организмов И. М. Сеченов и И. П. Павлов и их ученики руководствовались идеями Ч. Дарвина. Для отечественной физиологии характерно исследование функции в эволюции, в их фило- и онтогенетическом развитии. Ученик И. П. Павлова Л. А. Орбели (1882-1958) создал современную отечественную эволюционную физиологию, глубоко изучил роль вегетативной нервной системы в деятельности головного мозга, органов чувств и скелетной мускулатуры.

В. М. Бехтерев (1857-1927) развил теорию условных рефлексов в патологии нервной системы людей и в психиатрии и глубоко изучил строение и функции нервной системы. Пользуясь методом условных (сочетательных) рефлексов на людях и животных и операциями на животных, он исследовал влияние внутренних органов на деятельность головного мозга и регуляцию работы внутренних органов головным мозгом.

В изучении влияния головного мозга на внутренние органы первые важные исследования принадлежат В. Я. Данилевскому (1852-1939). Он же один из первых изучил электрические явления в головном мозге.

Читайте так же статью «Физиологические открытия и развитие физиологических идей в новейшее время«.

www.polnaja-jenciklopedija.ru

2. Краткая история физиологии

Краткая история физиологии

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460— 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

Эпоха Возрождения (XVI—XVII века) — стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических и физических процессов. Однако уровень знаний наук того времени не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Так, Р. Декарт (1596— 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578—1657) кровообращения. В. Гарвей основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. — год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных».

В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737—1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки — электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749—1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667—1761), дыхания (Д. Пристли, 1733—1804), обмена веществ (А. Лавуазье, 1743—1794).

В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711—1765).

В середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку.

Во второй половине XIX века — начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829—1905), И. П. Павлова (1849—1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга.

XX век — период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40—50-х годах ут­верждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

Конец XIX и начало XX века — период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852—1922), А. И. Бабухиным (1835—1891), Б. Ф. Вериго (1860—1925), В. Я. Данилевским (1852—1939), В. Ю. Чаговцем (1873—1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886—1977) и О. Ф. Мейергофу (1884—1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах О. Леви (1873—1961) и Г. X. Дейлом (1875— 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи — А. А. Ухтомский (1875—1942), А. Ф.Самойлов (1867—1930), Д. С. Воронцов (1886—1965).

Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829—1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга.

На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849—1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898—1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885—1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации.

К. М. Быков (1887—1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами, о кортико-висцеральной патологии. Его ученик В. Н. Черниговский (1907—1981) обогатил науку учением об интероцепции висцеральных органов, регуляции системы крови.

Л. А. Орбели (1882—1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878—1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных.

Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875—1942) в изучении физиологии ЦНС ( учение о доминанте — «основном принципе деятельности» мозга).

В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в Европе и Америке. В большой мере это связано с созданием нейронной теории рефлекторной деятельности мозга на основе его гистологического исследования К. Гольджи (1844—1926) и С. Рамон-и-Кахалем (18512—1934), удостоенными Нобелевской премии в 1906 г., а затем Лоренте де Но.

Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856—1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Эти работы были удостоены в 1932 г. Нобелевской премии. Премию одновременно получил и электрофизиолог Э. Д. Эдриан (1889—1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга.

Р. Магнусу (1873—1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. Р. Гранит, X. К. Хартлайнен и Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анализатора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878—1942) и В. С. Кравков (1893—1951).

XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816—1895), И. Ф. Цион (1842—1912), К. Бер нар (1813—1878), Ф.В.Овсянников (1827—1906), В. Эйнтховеи (1860—1927), Э. Г. Стерлинг (1866—1927) и др.

За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874—1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903—1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс (1892—1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883—1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898—1982).

Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.). Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы И. И. Мечникова (1845—1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926—1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу (1891—1941). Д. Маклеоду (1876—1935) и Ч. Г. Бесту (1899—1978) за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай (1887—1971) за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. — Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч (1896—1965), Э. К. Кендалл (1886—1972) и Т. Рейхштейн (р. в 1897).

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд (1915— 1974), который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский).

studfiles.net

Физиология экз — 1. Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

С этим файлом связано 86 файл(ов). Среди них: Гигиена(экзамен).docx, Opukholevy_protsess.pdf, farma_preparaty.docx, 1_sem_zachet_patan.docx, Narushenia_techenia_reologii_krovi_Staz_tromboz_embolia.pdf, 1575__1604__1589__1581__1610__1601__1577__1575__1604__1592__1575, Poleznye_osnovy_Ya_1203_ya_ibn_Ali_al-_1202_adzhuri.pdf, Narushenia_obmena_nukleoproteidov_i_mineralov.pdf, 1605__1580__1575__1583__1604__1577__1575__1604__1603__1601__1575 и ещё 76 файл(а). Показать все связанные файлы 1. Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки Год становления физиологии — 1628 г. — вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея «Учение о движении сердца и крови в организме» — впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский — 1628-1883 г.; павловский — с 1883 г. — диссертация И. Павлова «Центробежные нервы сердца». Павловский этап базируется на трех основных принципах — организм — это единая система, которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм — единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи — дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 — 1905) — основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 — 1936) — великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано, что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга. 2. Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии. Нервная ткань обладает возбудимостью. Функции возбудимой ткани базируются на 2 основных свойствах: 1-несимметричного расположения потенциалобразующих ионов по отношению к мембране;2- избирательная проницаемость клеточной мембраны. Ионная асимметрия: основными потенциалобразующими ионами яв-ся К и Na. В некоторых тканях таковыми являются Са и CL. Na больше вне клетки, а К- в клетке. Данные ионы стремятся перемещаться через мембрану.Na стремится войти в клетку вдоль конц.градиента, а К выйти вдоль конц.градиента. конц.градиент для Na и Kсохраняют свое направление всегда, и в состоянии покоя, и в состоянии раздражения. 2.избират.проницаемость мембраны: мембрана возбудимых тканей образована 2 слоем фосфолипидов, пронизанными ионными каналами. Ионные каналы- интегральные белки мембраны, в ряде случаев обладающие воротным механизмом- канал может быть открытым и закрытым. Р группа обращена к воде, гидрофильна. Жирные кислоты липофильны и обращены друг к другу. Проницаемость Na-канала зависит от функц-го состояния возбудимой ткани:1-покой- каналы закрыты; 2- при действии раздражителя канал на короткое время открывается. К-каналы всегда открыты в независимости от функц-го состояния возбудимой ткани. Время от времени мембрану пронизывают другие белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ. 3. Понятие о потенциале покоя. Ионный механизм происхождения потенциала покоя. Понятие об ионных насосах. Потенциал покоя- это потенциал мембраны, регистрируемой в клетке. В покое наружная поверхность мембраны более электроположительна чем внутри. В покое натриевые каналы закрыты, калиевые- открыты. К выходит через свой канал вдоль конц.градиента. К чему приводит выход К из клетки? К поляризации мембраны. Наружная поверхность становится более электроположительной, чем внутренняя. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал мембраны не станет столь значительным, что прекратит перемещение К из клетки. Это возникает при заряде мембраны= -97мВ. В состоянии электрического покоя клетка может пребывать сколько угодно, если ее не раздражать. Поскольку в покое имеется небольшая утечка Na в клетку(не по своим каналам), реальный потенциал, регистрируемый в покое менше -97. Ем=-97 наз-ся равновесным калиевым потенциалом. Если потенциал покоя регистрируется в мышечной клетке, то они расслаблены, если ПП регистрируется в нервной клетке, то по ним в это время не распространяется возбуждение. Если это зрительный нерв — регистрируется ПП. Время от времени мембрану пронизывают белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.натрий-калиевого насос-(Na+/K+-нaсос) — транспортный процесс, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны, а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток. (+рисунок). 4. Ионный механизм возникновения потенциала действия. Графическое изображение потенциала действия. Характеристика фаз ПД. Потенциал действия- кратковременный переворот заряда мембраны, вызванный действием раздражителя. Возбудимая ткань подверглась раздражению. Открылись Na-каналы, Na начал входить в клетку вдоль 2 сил: вдоль конц.граиента и вдоль заряда мембраны. Вход Naв клетку приводит к снижению заряда мембраны, уменьшается потенциал покоя с -97 до 0мВ, заряда мембраны нет, ПП исчез. Мембрана полностью деполяризована(уменьшение ПП). Мембрана вновь получила заряд, но инвертированный(переворот). Данный заряд мембраны не является устойчивым, поскольку проницаемость мембраны сейчас оптимальна. Na входит в клетку до тех пор, пока потенциал мембраны, созданный им, не становится столь значительным, что катион перестает входить в клетку. Вход натрия прекратился. Почему? Потому что сила, способствующая входу Na(диффузия), равна силе, противодействующей входу натрия- это чисто электрическая сила(Ем=55мВ). Последствия переворота заряда мембраны:1.заряд мембраны=+55мВ и называется натриевым равновесным потенциалом. Однако, реальный заряд имеет меньшее значение и равны+30мВ, т.к. вход Nа в клетку создала условия для выхода К из клетки. К выходит вдоль 2 сил: конц.градиента и вдоль заряда мембраны. Выход К из клетки приводит к приобретению мембраной исходного заряда. По завершению инверсии заряда мембраны, Na каналы закрываются. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал не станет столь значительным, что прекратит выход К из клетки. Процесс возвращения мембраны исходного заряда- процесс реполяризации. По возвращении клетке исходного заряда изменилась величина конц.градиента для натрия и калия. Для того чтобы ее восстановить включаются КNa –насос, который с использованием энергии АТФ, выводит Na из клетки и возвращает К в клетку-энергозатратно. (+рисунок). 5. Понятие о критическом уровне деполяризации. Закон все или ничего. Исследуется влияние(зависимость) силы раздражителя на свойства возбудимых тканей. Критический уровень деполяризации- уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия. Закон «все или ничего» гласит: -придействии на ткань подпорогового раздражителя ПД не возникает(нет ответа). Возникает локальный потенциал(не имеющии последствий). -при действии на ткань порогового раздражителя возникает потенциал действия, единственно возможной максимальной амплитудой(все). -при действии сверхпорогового раздражителя в тканях возникает ПД такой же амплитуды, как и при действии порогового раздражителя. Амплитуда ПД определяется 2 факторами:конц.градиентом и в зависимости от количества Na-ых каналов. Оба фактора для данной ткани являются постоянными величинами, амплитуда ПД также является величиной постоянной. Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД. 6. изменение возбудимости при раздражении. Понятие об абсолютной и относительной рефрактерности. Понятие о пороговом потенц. Исследуется возбудимость и степень возбудимости тканей при различных функциональных состояниях. Возбудимая ткань возбудима, если она способна генерировать ПД при действии раздражителя(сила не имеет значения). Возбудимость может быть: повышенной(супернормальной), нормальной, пониженной(субнормальной). В это время ПД можно вызвать действием подпорогового раздражителя(для супернорм.), порогового(для нормально возбудимой), сверхпорогового(для субнорм). Критерием возбудимости является величина порогового потенциала. Пороговый потенциал- это потенциал, на который нужно уменьшить Ео(ПП) для достижения критического уровня деполяризации. Чем меньше пороговый потенциал, тем возбудимость выше.. возбудима ли возбудимая ткань в покое? Да.потому что генерирует ПД при действии раздражителя предъявленного в покое. Как возбудима? Проверяем- предъявляем ткани различные силы раздражителя. ПД возникает при действии порогового раздражителя. В состоянии покоя она нормально возбудима. Возбудима ли вто время, когда Ео уменьшается, но не достигло Екр.? Да.потому что есть раздражитель, способный предъявленный в это время, генерировать ПД. Степень возбудимости- повышенная(супернорм.). потому что ПД возникает при действии подпорогового раздражителя. Возбудима ли возбудимая ткань в то время, пока в ней генерируется пик ПД? Даем раздражитель. Абсолютно невозбудима- абсолютно рефрактерна. Потому что раздражитель, вызванный в это время, не может генерировать новый ПД. Возбудима ли возбудимая ткань когда завершается пик ПД? Только сильный раздражитель может вызвать ПД. Да, возбудима, потому что раздражитель, предъявленный в это время может вызвать ПД, но только сверхпороговой силы.Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД.Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой. 7.закон силы времени. Понятие о реобазе,полезном времени и хронаксии Закон силы-времени исследует зависимость ответа возбудимой ткани от изменения параметров раздражителя: силы раздражителя и времени действия этого раздражителя. Это закон исследовал лапик, Вейс. Возбудимой ткани предъявлялись раздражители различной силы и времени действия. Параметры тех раздражителей, которые вызывали ответ возб.тк., наносили точки на оси координат.затем Эти точки соединяли и обрисовывалась гипербола. Следовательно, зависимость ответа возбудимой ткани от силы и времени действия раздражителя в алгебр.форме представлена гиперболой. Реобаза- наименьшая сила раздражителя, необходимая для возникновения ПД. Полезное время- наименьшее время, в течение которого на ткань действует раздражитель, сила которого равна 1 реобазе. Реобаза является клиническим критерием возбудимой ткани: чем больше реобаза, тем возбудимость ниже. В неврологической практике исследуют удвоенную реобазу как показатель возбудимости нервной и мышечной ткани и наименьшее время, в течение которого действует эта сила- хронаксию. Хронаксия является показателем лабильности возбудимой ткани. Лабильность- функциональная подвижность возбудимой ткани: способность мышц и нервов генерировать определенное максимальное количество ПД в единицу времени. Чем меньше хронаксия, тем больше лабильность. 8. Механизм проведения нервного импульса по бизмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Миелин— это компактная спираль из плазматических мембран шванновских клеток или клеток олигодендроглии.шванновская клетка овивается вокруг осевого цилиндра при этом из шванновских клеток выделяется цитоплазма и остается лишь многослойная оболочка. Участки свободные от миелина называются перехватами Ранвье .миелинизация начинается с 4 мес.внутриутробного развития и завершается к 7-10 годам жизни ребенка. В тех местах нервого волокна, которые покрыты миелином отс-т какие либо ионные каналы, зато в перехватах Ранвье отмечается высокая плотность отдельных потенциалозависимыхИа и К- каналов. В состоянии покоя в области перехватов Ранвьемиелинизированные нервные волокна отс-т продольная разность потенциала. При действии раздажителя в перехватах ранвье, подверженного раздражению, возникает ПД. На поверхности нервного волокна возникает разность потенциалов. Амплитуда Пд в перехватах высока и=120мВ.это связано с высокой плотностью Иа-каналов в этих участках нервного волокна. Столь значительная инверсия заряда мембраны позволяет деполяризации распространиться на соседние перехваты, перепрыгивая через участки миелинизации. В перехватах ранвье располагаются потенциалозависимы ионные каналы. Эти каналы чувствительны к небольшой деполяризации мембраны. Небольшая деполяризация приводит к открытию Иа-каналов соседних перехватов ранвье. Выход Иа в клетки вызывает инверсию заряда мембраны этих перехватов ранвье. Распространение возбуждения в миелизированных нервных волокнах проходит: сальтоторно, перепрыгивая через участки миелина, и бездекрементно, не затухая, по той же причине, по которой не затухает в немиелизированных нервных волокнах. Преимущества миелинизации: 1. Высокая скорость проведения возбуждения- скорость120м/с, когда в немиелин 60. 2.экономия энергии АТФ- Иа К-насосы располагаются только в перехватах ранвье(там АТФ). 3. Миелинизация экономит пространство цнс. Скорость проведения возбуждения по нервному волокну прямопропорциональна диаметру нервного волокна.тм толще волокно, тем быстрее пробег по нерву. Следовательно, миелинизация экономила пространство. 9. Синапсы. Классификация синапсов. Строение химического синапса Синапс-функц.контакт, образованный аксоном нервных клеток и аксоном инервируемых клеток или образований. Синаптический контакт происходит с пом. Хим.в-в, поэтому синапсы наз-ют химическими. В организме имеются также электрические синапсы, которым возбуждение передается в связи с тесным контактом структур(с наличием нексусов). Синаптическая щель заполнена базальной мембраной, пронизана порами. Структурами синапса являются: 1.синаптическое окончание, в котором располагаются везикулы, заполненные медиатором. 2. Пресинаптическая мембрана-мембранасинаптического окончания, располагающееся напротив иннервируемого образования. 3. Синаптическая щель, заполненная базальной мембраной, пронизанной порами. 4. Постсинаптическая мамбрана- фрагмент мембраны иннервируемого образования, расположенной напротив пресинаптической мембраны. Функцией синапса является передача электрического образования(ПД) на иннервируемую структуру. Классифицируется по типу медиатора: холинэргические(медиатор- холин), адренэргические(норадреналин), гамкэргические(ГАМК), дофаминэргические(дофамин). Так же классифицируется по типу иннервируемого образования: нейронейрональные, нервномышечные, аксовазальные и нейросекреторные. Они образованы аксонами нервных клеток и: нейронейр.- и нервн.кл.(бывают аксосомальные, аксодендритные и аксоаксональные), нейромыш.-и мышцы, аксоваз.- и гл.мышсосуд.стенки, нейросекрет.- и железист.кл.. также по направленности изменения исходного потенциала синапсы могут быть: возбудительные- инициируют возникновение ПД иннервируемой структуры; тормозные- вызывать торможение иннервируемой структуры. 10. Характеристика стадий синаптической передачи в химическом синапсе. Любая синаптическая передача протекает в 5 стадий: 1.образование везикул и медиатора. 2. заполнение везикул медиатором. 3. высвобождение медиатора. 4. взаимодействие медиатора с постсинаптическими структурами 5. устранение медиатора с постсинаптической мембраны. 1стадия. Везикулы образуются в теле нервных клеток из цистерн в аппарате Гольджи. Они транспортируются к синаптическому окончанию аксонным транспортом. Медиатор ацетил-холин образуется из ацетата и холина под влиянием фермента холинацетилтрансфераза. Медиатор может образоваться в теле и аксоне нейрона, но более всего в синаптическом окончании. 2ст. в каждой везикуле располагается порция медиатора- квант. Везикулы заполняются медиатором с пом насоса активно, расположенного в мембране везикул. 3ст. в пресинаптической мембране имеются активные зоны- в этих участках мембраны локализуются белки особой конформации. В близости от активных зон располагаются уч-ки мембраны, пронизанные потенциалозависимымиСа- каналами- ионные каналы мембраны, воротный механизм которого зависит от потенциала мембраны. При возбуждении нервн.тк. ПД распространяется по аксону, достигая синаптич.окончания. мембрана деполяризуется, Са-каналы открываются. Са поступает в синаптическое окончание из межклеточного пространства по конц.градиенту(по диффузии). В присутствии Са активируются фермент синаптического окончания кальмодулин, который снижает сродство везикул и актиноподобн.нитями. в мембране везикул имеются фрагменты сродственные белкам активных зон. Везикулы соединяются этими участками своих мембран с активными зонами в присутствии Са. Последствием взаимодействия белков являютсяизменениеконформации обеих мембран., приводящие к образованию общей поры. В эту пору медиатор диффундирует на постсинаптическую мембрану. После этого везикула подвергается рециклизации. Везикул отсоединяется от активных зон и вновь соединяется с актиноподобными нитями. Это связано с тем, что Са начинают покидать синаптическое окончание, их выводят в интерстицийСа-насос пресинаптической мембраны. 4ст. АХ взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Их 2 типа: никотиновые мускориновые. 1. Взаимодействие Н-ахр. Постсинаптическая мембрана представлена 2 слое фосфолипидов, пронизанных общим хемозависимымИа-К каналами. Н-ахр- участок интегральногоо белка, формирующего общий ионный канал, обращенной к постсинаптической мембране. АХ взаимодействует с Н-ахр обратимо. Никотин влияет на проницаемость постсинаптической мембраны как и ах. Канал открывается, Та входит, К выходит, постсинаптическая мембрана деполяризуется, в ней вознивает локальный потенциал(ПКП). Когда ПКП достигает 20мВ деполяризуется соседние участки мембраны, в которых расположены отдельные Иа и К каналы. Иа каналы открываются, Иа входит, порогово деполяризуя мембрану, позникает ПД. 2.М-ахр- поверхностный белок постсинаптической мембраны, сродственный с ах. В сердце, в желудке, в кишечнике.АХ взаимодействовал с холинорецептором, конформация М-ахризменилась,актив-сь вторичные посредники. Последние попадают в цитоплазму и там активирует протеинкиназу. Она дефосфолирирует общий канал постсинаптической мембраны, фосфолирированиеизменяе его конф.и канал открывается, Квыходит,Иа входит, возникает ПД. 5ст. после того,ка Ах взаимодействовал с холинорецепторами, он подвергается разрушению гидролизом ферментом постсинаптической мембраны АХэстеразой. АХрасщеляется на ацетат ихолин. Холин захватывается и включается в синтез новых молекул медиатора. Отличие адренэргической передачи: медиатор-норадренали из тирозин, имеется 4 типа ар:альфа1,альфа2,бета1, бета2. Бета 2 для адреналина. Медиатор устраняется разрушением ферентоммоноаминооксидазой используется для повторного использования, то есть вновь поступает в везикулы. перейти в каталог файлов

uhimik.ru

Развитие физиологии в России — история, наука, ученые, исследования, открытия, дата, вики — Wiki-Med

Основная статья: История физиологии

Содержание (план)

В России физиология начала развиваться в XVIII в. Уже с самого начала русская физиология обнаружила наибольший ин­терес к изучению физиологии нервной системы.

Основоположником физиологии нервной системы можно считать Ефрема Осиповича Мухина (1766 — 1850), профессора анатомии и физиологии Медико-хирур­гической академии Московского университета.

В XIX в. в России выдвинулась блестящая группа физиологов, среди которых особо выделился И. М. Сеченов. Почти одновременно с Сеченовым или немного позже работали В. Я. Данилевский в Харькове и И. А. Миславский в Казани.

Сформулированная отечественной физиологией, начиная от Мухина, затем Сеченовым, Павловым и др., рефлекторная теория вклю­чает в себя и деятельность коры больших полушарий. Это не ос­тавляет места для предположений, что какие-либо функции коры могут происходить спонтанно, без стимулов извне или изнутри.

В 1800 г. Е. О. Мухин защитил диссертацию о стимулах, воз­буждающих тело человека, и получил степень доктора медицины и хирургии. Главным направлением всей его научной деятельности было изучение функции нервной системы, выяснение значения раз­дражений, которые вызывают действия и обусловливают все явления жизни. Он считал, что раздражениями служат внешние и внутренние факторы, что все отправления тела детерминированы. При этом он указывал, что имеет значение и состояние организма, его реактивность. Раздражения, по его мнению, могут приводить и к действиям, и к прекращению действий (т. е. к торможению), в организме может происходить борьба между раздражениями, при­чем более сильное раздражение преодолевает более слабое; первей­шим местом ощущений он считал головной мозг; возбуждение, указывал он, быстро распространяется по нервам всего тела, на­подобие электрического тока; переход возбуждения с одной поло­вины тела на другую происходит в продолговатом мозге, в Варо­лиевом мосту, в спайке полушарий. Мухин настаивал, что работа нервной системы делает организм целостным и что благодаря своей способности реагировать на изменения внешней среды он сливается с ней воедино.

Высокие достоинства этого выдающегося и незаслуженно полузабытого русского физиолога видны из того, что мы и в настоящее время, через полтора века, почти ничего не можем изменить в указанном перечне его утверждений, настолько глубоко он проник в функции нервной системы еще тогда, когда не было даже хорошей методики ее исследования.

Наибольшее значение имеют труды Ивана Михайловича Сеченова, которого справедливо считают основоположником русской физиологии. Он был разносторонним ученым. Им были проведены исследова­ния по физиологии крови и разработана методика получения газов из крови. И. М. Сеченов много работал по физиологии дыхания и обмена веществ. Однако самые важные его работы касаются физиологии нервной системы, где он сделал классические открытия по вопросу о торможении в нервной системе и о функциях коры головного мозга. Работая много и плодотворно над механизмом рефлексов, их путях и суммации возбуждения и мозге, он пришел к выводу о преобладающей роли коры полушарий в нервной системе высших животных. Кора головного мозга получает раздражения от всех частей тела и посылает к ним возбуждения. Сеченов развил важнейший тезис в физиологии коры полушарий, заключающийся в признании того, что в основе деятельности коры лежат рефлектор­ные механизмы.

Данилевский В. Я.

Данилевский интересовался электрофизиологией, открыл электротоки в коре головного мозга, изучал мышечную систему и обмен веществ в ней.

Миславский И. А.

Миславский много занимался корой головного мозга, наблюдая эффекты от непосредственного ее раздражения в разных точках. Но важнейшей его заслугой было открытие места расположения дыхательного центра с точной его локализацией в продолговатом мозге. Школа Миславского изучала также иннервацию желез, особенно желез внутренней секреции.

Введенский И. Е.

В конце. XIX в. в русской физиологии видное место занимал И. Е. Введенский (Петербург), работавший по общим вопросам воз­буждении. Изучая на нервно-мышечном препарате явления уми­рания нерва, он открыл закономерности смены процесса возбуж­дения процессом торможения, известные под названием парабиоза. Замечательно, что установленные им закономерности приложимы ко всем проявлениям возбуждения в нервной системе и в других возбудимых образованиях. Материал с сайта http://wiki-med.com

С конца XIX в. развитие физиологии в России связывается, и первую очередь, с деятельностью выдающегося исследователя и разностороннего экспериментатора Ивана Петровича Павлова (Санкт-Петербург). Его выдающиеся работы сосредото­чивались в двух больших областях физиологии. Это изучение процесса пищеварения, где Павлов дал замечательную методику наложения фистул на разные отделы пищеварительного канала, позволившую ему непосредственно наблюдать процессы в глубоко лежащих органах. Он с таким совершенством разработал эту об­ласть физиологии, что получил за эти работы Нобелевскую премию.

Изучая процессы пищеварения, И. П. Павлов обратил особое Внимание на роль в этих процессах нервной системы вообще и коры больших полушарий в особенности. В связи с этим Павловым было разработано учение об условных рефлексах, ставшее затем основным направлением его научной деятельности. Пользуясь условными рефлексами, Павлов получил возможность проникать в интимнейшие физиологические процессы в коре головного мозга. Разработка этих вопросов продолжается и сейчас с большим успе­хом.

На этой странице материал по темам:

• какие открытия в области физиологии сделал мухин

wiki-med.com

История физиологии

Термин «физиология» в значении естествознание употребляют с XVI в. для обозначения науки о животном и растительном мире. С накоплением в этой области знаний, были выделены следующие самостоятельные биологические дисциплины: ботаника, зоология и анатомия. В задачи анатомии входило сначала описание строения и функций живых организмов и их органов. И только в XIX в. от анатомии отделилось учение о функциях, для обозначения которого приняли старое название «физиология».

Первые сведения о физиологических функции человека и животных были известны еще в античную эпоху. Еще Гиппократ (460-370 гг. до н.э.) знал, что желчь поступает в кишечник, а мышцы вызывают движения; следя за пульсом он оценивал работу сердца. Организм человека, по Гиппократу, содержит четыре «основных сока»: кровь, желтую желчь, черную желчь и слизь.

Физиология до нашей эры

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) утверждал, что кровь образуется в печени. Он доказал, что артерии — это разветвления аорты, но приписал им функцию проведения воздушной субстанции.

Наибольшего развития физиологические представления достигли в трудах римского врача Клавдия Галена (129 — 201 гг. н.э.). Он был родоначальником вскрытия (вивисекции) животных (обезьян и свиней). Гален описал надкостницы, голосовой аппарат, различал семь пар черепных нервов. Используя вивисекцию, доказал, что кровь движется не только по венам, но и по артериям, выяснил участие межреберных мышц и диафрагмы в дыхательных движениях. Доказал наличие чувствительных и двигательных нервов. Так что его можно считать первым физиологом — экспериментатором. Основу жизни человека, по мнению Галена, составляет душа, которая является частью всемирной души — пневмы.

Несмотря на некоторые ошибочные представления и утверждения древних врачей и мыслителей, они подготовили почву для возникновения физиологической науки.

Физиология в эпоху возрождения

В период средневековья развитие науки резко замедлилось, и только в эпоху Возрождения началось ее обновление. Проведенные в XVI в. исследования основоположников анатомии А. Везалия (1514-1564), М. Сервета (1509 или 1511-1553) и Г. Фаллопия (1523-1562) подготовили почву для физиологических открытий, в частности большого круга кровотока. Впервые правильное мнение о кровообращение выразил Сервет, он же открыл малый круг кровотока. Английский врач У. Гарвей (1578-1657) доказал в 1628 году, что кровь движется от сердца по артериям, а к сердцу — по венам, и постоянное течение крови обусловлено ​​сокращениями сердца. Поэтому 1628 считают годом, когда возникла физиология человека и животных. Гарвей не знал, как кровь из артерий переходит в вены. Этот вопрос решил итальянский ученый М. Мальпиги (1628-1694), который открыл кровеносные капилляры, описал эритроциты крови, изучил строение кожи, почек, легких.

Ятрофизика и ятрохимия

В науке XVII-XVIII ст. преобладал описательно-анатомический направление, но уже тогда делались попытки внедрить в физиологию методы физики и химии. В XVII в. в медицине сформировались два направления: ятрофизическое и ятрохимическое. Ятрохимики пытались объяснить физиологические процессы с позиций химии, а ятрофизики с позиций физики и механики.

Ятрофизическое направление основано в Падуанском университете. Представителем этой школы был Дж. Борелли (1608-1679), который рассматривал организм человека как машину, движения конечностей приравнивал к рычагам, а для объяснения движения крови применил законы гидродинамики. В 1643 г. К. Шейнер (1575-1650) показал, что преломление света в хрусталике глаза осуществляется по законам оптики и сетчатка глаза играет роль в возникновении зрительных ощущений. С позиций механики Р. Декарт (1596-1650) описал в 1644 рефлекторный акт, хотя сам термин рефлекс предложил позже И. Прохаска. Впервые в 1733 г. давление крови (прямым методом) измерил английский ученый С. Гейлс (1677- 1761).

Истоки ятрохимии связывают с именем Парацельса (1493-1541), который считал, что все процессы в организме имеют химический характер. Дальнейшее развитие эта мысль получила в Лейденском университете (Нидерланды), где на ее защиту стал Я. Б. ван Гельмонт (1579-1644), который считал, что ни один процесс в организме не возможен без участия ферментов. Он обнаружил в желудке кислоту, в крови и моче морскую соль. Однако настоящим создателем школы ятрохимии считают Ф. Сильвия (1614-1672), который утверждал, что в слюне и панкреатическом соке есть ферменты, которые превращают одни вещества в другие. Одновременно Сильвий уделял много внимания изучению анатомии мозга. Учеником Сильвия был Р. де Грааф (1641-1673), который исследовал анатомию и физиологию поджелудочной железы.

Ятрофизики и ятрохимики были представителями крайних направлений в медицине. Наряду с этим, некоторые ученые понимали, что ни с участием физики с механикой, ни при участии химии нельзя объяснить все сложные процессы, происходящие как в здоровом; так и в больном организме.

Для XVIII в. характерны еще и такие факты в развитии физиологии. Российский ученый М. В. Ломоносов (1711- 1765) сформулировал в 1748  г. закон сохранения вещества и энергии. Итальянский врач Л. Гальвани (1737-1798) открыл в 1791 году биоэлектрические явления. Чешский ученый И. Прохаска (1779-1820) описал основные свойства рефлексов (1794). Первый учебник и восьмитомном руководство по физиологии написал в 1755-1766 гг. швейцарский ученый А. фон Галлер (1708-1777). С 1738 г. физиологию начали преподавать в Академическом Университете Санкт-Петербурга.

Физиология в XIX веке

В XIX в. произошло отделение физиологии от анатомии и гистологии. Она достигла значительных успехов и ее начали преподавать как отдельную науку. Во многих странах создавались и развивались физиологические школы, в основе деятельности которых было выполнение точных экспериментов. Наиболее известными представителями таких школ стали: в Германии — И. Мюллер (1801-1858), Г. Гельмгольц (1821-1894), Э. Дюбуа-Рсймон (1818-1896), Р. Гейдснгайн (1834- 1897), К. Людвига (1816-1885), во Франции — Ф. Мажанди (1783-1855), К. Бернар (1813-1878), в Англии — Ч. Белл (1774-1842), Дж. Лэнгли (1852-1925), Ч . Шеррингтон (1857-1952), в России — И. М. Сеченов (1829-1905), М. Е. Ввсдснський (1852-1922). И. П. Павлов (1849-1936), в Украине — В. Ю. Чаговець (1873-1941), В. Я. Данилевский (1852-1939), в США — У. Кеннон (1871-1945).

Иоганнес Мюллер изучал рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга, разрабатывал проблемы сенсорной физиологии, исследовал микроскопическое строение соединительной ткани, почек, описал ранние этапы развития зародыша человека. Написал один из самых авторитетных учебников по физиологии.

Его учениками были Г. Гельмгольц и Э. Дюбуа-Реймон. Гельмгольц известен как физик, математик, физиолог и психолог. Основные его труды в области физиологии посвящены мышечному сокращению и сенсорным системам. Он измерил продолжительность одиночного сокращения, скорость распространения нервного импульса, предложил теорию тетанического сокращения скелетных мышц, теорию аккомодации глаза, резонансную теорию слуха и учение о цветное зрение.

Эмиль Дюбуа-Реймон исследовал животное электричество, наличие которой он доказал в мышцах, нервах, железах, коже, сетчатке глаза. Открыл физический электротон, сформулировал первую теорию происхождения биоэлектрических потенциалов (электромоторных молекул), начал электрофизиологические исследования с использованием индукционной катушки и электродов.

Рудольф Гейденгайн зарегистрировал выделение тепла при единичных мышечных сокращений, установил роль почечного эпителия в образовании мочи, предложил использование метода изолированного желудочка для изучения желудочной секреции, доказал, что пепсин и хлорная кислота секретируются различными клетками желудочных желез. Он заложил основы знаний о секреторный процессе, написал руководство по физиологии.

Карл Людвиг ввел в физиологию графическое регистрацию процессов с помощью кимографа и метод перфузии изолированных органов, предложил фильтрационную теорию, открыл секреторные нервы слюнных желез, написал руководство по физиологии человека.

Основные научные труды Ч. Белла посвященные анатомии и физиологии нервной системы. Он первым высказал предположение (1811 г.), что передние спинномозговые корешки являются двигательными, а задние — чувствительными. В 1822 г. это экспериментально подтвердил Ф. Мажанди.

Научные исследования Ф. Мажанди касаются физиологии нервной системы. Он исследовал движения после удаления полушарий головного мозга и мозжечка, продемонстрировал трофическое влияние нервной системы на органы и мышцы, доказал двигательные функции  передних и чувствительные — задних спинномозговых корешков.

В лаборатории Мажанди некоторое время работал Бернар, который исследовал строение и функции желез желудочно-кишечного тракта,  действие пищеварительных соков, обмен углеводов, сосудосуживающие функции симпатических нервов. Его считают одним из основателей учения о гомеостазе.

Основателем учения о вегетативной нервной системе является Дж. Ленгли. Он описал общий план строения вегетативной нервной системы, установил места выхода вегетативных нервных волокон из центральной нервной системы.

Английский ученый Чарлз Шеррингтон сделал большой вклад в развитие физиологии центральной нервной системы. Он исследовал особенности проведения возбуждения по рефлекторной дуге, установил односторонность проведения и наличие синаптической задержки. Ввел в науку понятие «синапс» и «нейрон». Открыл явления облегчения, конвергенции, окклюзии, описал децеребральную ригидность, пояснил развитие спинального шока, исследовал торможения в спинном мозге. В 1932 г. за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия.

Отцом русской физиологии считают И. М. Сеченова. После окончания в 1856 г. Московского университета он в 1860 г. повышал свою квалификацию в лабораториях К. Бернара, Г. Гельмгольца, К. Людвига, Э. Дюбуа-Реймона. Сеченов обогатил науку фактами и концепциями фундаментального значения: создал учение о газах крови, объяснил дыхательную функцию крови, открыл карбгемоглобин, а также явления суммации возбуждений и торможения в центральной нервной системе, сформулировал центрально-нервную теорию усталости, ввел понятие об активном отдыхе, сформулировал положение о том, что в основе деятельности головного мозга лежат рефлексы, обосновал рефлекторную природу психической деятельности человека. Сеченов читал лекции по электрофизиологии, его считают основателем физиологии труда. Учащимися Сеченова были Н. Е. Введенский (1852-1922). Б. Ф. Вериго (1860-1925), Н. П. Кравков (1865-1924), А. П. Самойлов (1867-1930), М. М. Шатерников (1870-1939), В. В. Пашутин (1845-1901).

Российский ученый Н. Е. Введенский работал в области физиологии возбудимых тканей. С помощью усилителя сигнала он исследовал импульсы возбуждения в нерве и мышце, открыл явления оптимума и пессимума, сформулировал понятие о функциональной подвижности, или лабильность, проанализировал явление неутомляемости нерва.

Особенно большое влияние на развитие физиологии имели работы И. П. Павлова, который в 1904 году был удостоен Нобелевской премии за работы в области пищеварения. Основные направления научной деятельности Павлова — физиология кровообращения пищеварения и высшей нервной деятельности. Он создал учение о трофической функции нервной системы, разработал и усовершенствовал методы хирургических операций на органах пищеварения, ввел в физиологию хронический эксперимент, открыл секреторный нерв желудка и поджелудочной железы, а также новый вид рефлекторных реакций — условные рефлексы, создал учение о типах высшей нервной деятельности, о двух сигнальных системах и динамическом стереотипе, сформулировал понятия о аналитико-синтетической деятельность коры головного мозга. Павлов подготовил большое количество учеников, среди которых были Б. П. Бабкин (1877-1950), Л. А. Орбели (1882-1958), К. М. Быков (1886-1959).

Американский физиолог У. Кеннон вошел в историю физиологии как один из основателей учения о гомеостазе и симпатоадреналовой системе. Он исследовал роль адреналина как медиатора, обнаружил, что во время раздражения симпатических нервных волокон выделяется симпатин — вещество, подобное адреналину, высказал предположение о наличии двух видов симпатина.

Свою научную деятельность В. Ю. Чаговец начал еще третьекурсником в лаборатории И. Р. Тарханова. В 1896 он опубликовал статью о применении теории диссоциации С. Аррениуса к электромоторным явлениям в живых тканях. Итак, он первым использовал физико-химический подход к решению физиологических проблем и сформулировал ионную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов и конденсаторную теорию возбуждения. Вместе с учениками он исследовал электрогастрограму. Его учениками стали В. В. Правдич-Неминський (1879-1952), А. И. Венчик, Л. Л. Гиджеу.

В XIX в. физиология обогатилась, кроме того, такими новыми фактами и открытиями. Немецкий физиолог Э. Пфлюгер (1859) сформулировал закономерности раздражение постоянным электрическим током, которые дополнил Б. Ф. Вериго. Н. А. Миславский (1885) установил местонахождение дыхательного центра, а Ф. В. Овсянников (1871) — локализацию сосудодвигательного. А. И. Бабухин (1877) доказал способность нервных волокон к двустороннему проведению возбуждения. И. Р. Тарханов (1889) описал кожно-гальванический рефлекс. Е. Марей сконструировал прибор для пневматического регистрации движений (капсула Маре), а А. Моссо — плетизмограф (для изучения кровенаполнения органов) и эргограф (для изучения усталости). В 1836 г. одновременно в свет вышли первые в России справочники по физиологии: в Петербурге — Д. М. Велланского, в Москве — А. М. Филомафитского.

Физиология в XX веке

Развитие физиологии человека и животных в XX веке характеризуется прежде всего попытками физиологов понять процессы жизнедеятельности на уровне молекулярного взаимодействия. Поэтому понятие «жизненные процессы» приобретают четкое и понятное содержание, перестают быть таинственными и загадочными. В то же время физиологи не ограничиваются изучением деятельности отдельных органов, а исследуют функционирование целостных организмов, выясняют механизмы объединения и согласования совокупности жизненных процессов.

Дальнейшее развитие получают начатые ранее направления исследований и формируются новые. Состоялся количественный рост исследований и исследователей. Если в конце XIX в. количество ежегодных физиологических публикаций во всем мире не превышает 700, то в 70-х годах XX в. она достигла 60 000. Таким образом, развитие физиологии в XX веке целесообразно рассматривать по направлениям исследований.

Особенно бурно начинает развиваться электрофизиология и физиология возбудимых клеток. Немецкий физиолог Юлиус Бернштейн сформулировал в 1902-1912 гг. мембранную теорию биоэлектрических потенциалов, Ж. Леб (1910) изучал влияние ионов на функциональное состояние тканей. П. П. Лазарев (1923) разработал ионную теорию генерирования возбуждения, А. Ходжкин и Е. Хаксли (1952) сформулировали современную мембранную теорию биоэлектрических потенциалов и возбуждения. Значительные успехи были достигнуты в области электрофизиологии нервных клеток. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1937) изучали проводимость нервных волокон, И. Тасаки (1957) обосновал сальтаторное проведения возбуждения, Дж. Экклс (1966) и Б. Катц (1968) основательно изучили механизмы синаптической передачи возбуждения. П. Г. Костюк (1986) выяснил функциональную роль Са₂₊ в деятельности нейронов.

В последнее время электрофизиологические исследования направлены на изучение ионных каналов плазматической мембраны различных клеток (Б. Хилле, 1975; Е. Неер, Б. Саккман, 1987). Лауреатами Нобелевской премии стали Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1944), Дж. Экклс, А. Ходжкин, Э. Хаксли (1963), Б. Катц (1970).

Исследование нервной системы не ограничивались изучением только электрофизиологических методов на уровне клеток. В 1912 г.. В. В. Правдич-Неминский зарегистрировал электроэнцефалограмму собаки, а в 1929 Г. Бергер — электроэнцефалограмму человека.

Исследование рефлекторной функции центральной нервной системы продолжали И. П. Павлов и Ч. Шеррингтон. Шеррингтон воспитал большую плеяду нейрофизиологов, самыми известными из которых являются Р. Магнус, Дж. Экклс, Р. Гранит, В. Пенфилд и другие.

Новое направление в изучении физиологии центральной нервной системы начал голландский ученый Р. Магнус, который открыл статические и стато-кинетические рефлексы (1924), с участием которых достигается поддержание положения тела в пространстве.

В 40-х годах XX в. Г. Мэгун, Р. Райнис, Дж. Мруцци исследовали функциональную роль ретикулярной формации в регулировании возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии XX в. считают появление учения о медиаторах, которые обеспечивают химическую передачу импульсов в синапсах. Основателем этого учения стал австрийский фармаколог А. Леви (1921). Химическую передачу нервного импульса обосновывали А. П. Самойлов (1924), А. В. Кибяков (1933), А. Г. Гинецинский (1935).

В тесной связи с физиологией нервной системы развивалась и физиология сенсорных систем. Одним из способов физиологического исследования сенсорных систем стал метод условных рефлексов, с помощью которого определяли чувствительность органов чувств, границы восприятия раздражителей и локализацию сенсорных зон в коре. Электрофизиологические исследования рецепторных клеток успешно провел Э. Эдриан (Нобелевская премия, 1932). Открытие электроретинограммы принадлежит Ф. Готчу (1903). В 1930 г. Е Уивер и К. Брей открыли микрофонный эффект завитка. Г. Бекеши (Нобелевская премия, 1961) электрофизиологически подтвердил резонаторную теорию слуха Г. Гельмгольца.

Физиологические исследования мышц развивались по нескольким направлениям: возбудимость и возбуждение мышечных волокон, связь между возбуждением и сокращением, механизм и энергетика сокращения. В 1907 г. В. Флетчер и Ф. Хопкинс установили, что при сокращении мышцы в нем образуется молочная кислота. А. Хилл и А. Мейергоф (Нобелевская премия, 1922) пришли к выводу, что молочная кислота реагирует с мышечными белками и это ведет к изменению их механических свойств.

Уже в 1930 г. Е Лундсгаард обнаружил, что при подавлении гликолиза монойод-ацетата мышца может некоторое время сокращаться, хотя молочная кислота не образуется. Он может сокращаться до тех пор, пока в нем имеется креатинфосфат (открыт в 1927), расщепление которого рассматривали как начальную реакцию в энергетике сокращения. В 1929 г. К. Ломан открыл АТФ, которую признали непосредственным источником энергии для сокращения. А. Сент-Дьердьи (1939-1946) доказал, что «мышечный белок» состоит из миозина и актина. В 1939 г.. В. А. Энгельгардт и М. М. Любимова установили, что миозина свойственна АТФазная активность.

На основании электронно-микроскопических и рентгеновских исследований Э. Хаксли (1957) предложил теорию сокращения, согласно которой оно происходит за счет скольжения и сближение актиновых и миозиновых протофибрилл. Эту теорию и сегодня детализируют и углубляют. В 1965 г. А. Сандов выяснил роль Са₂₊ в электромеханической связи.

В конце XIX — нач. XX в. сделаны важные открытия в физиологии кровообращения. В 1893 г. В. Гис описал пучок мышечных волокон сердца, который назвали его именем. В 1906 г. С. Тавара обнаружил атриовентрикулярный узел, а вскоре А. Кос и М. Флек описали синоатриальный узел. Электрокардиография берет начало с 1903 г., когда В. Эйнтховен (Нобелевская премия, 1924) стандартизировал условия регистрации электрокардиограмм. Значительный вклад в теорию и практику электрокардиографии внес А. П. Самойлов. В 1914 г. Е Старлинг сделал вывод, что механическая энергия сердечной мышцы зависит от длины его волокон.

В 20-х годах XX в. К. Виггерс разделил сердечный цикл на отдельные фазы: систолу и диастолу. Немецкие ученые Н. Геринг (1924) и К. Гейманс (Нобелевская премия, 1939) выяснили роль механо- и хеморецепторов рефлексогенных зон в регуляции сердца и тонуса сосудов. А. Крог (Нобелевская премия, 1920) доказал, что количество функционирующих капилляров увеличивается во время деятельности скелетных мышц.

Исследования дыхания направлялись в основном на выяснение механизмов его регулирования и транспортировки газов кровью. Хеморецепторы каротидного тельца, раздражение которых вызывает изменение дыхания, открыл К. Гейманс (1928). Пневмотаксический центр открыл Т. Люмсден (1923), а то, что газообмен в легких осуществляется путем диффузии, установили А. Крог (1910) и Дж. Баркрофт (1914).

В начале XX в. исследования пищеварения проводили ученики И. П. Павлова (Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, И. П. Разенков, К. М. Быков). В 1902 г.. В. Бейлис и Е. Старлинг открыли секретин, в 1906 Д. Эдкинс — гастрин, в 1943 А. Харпер и X. Рейпер — панкреозимин. В 1958 г. А. М. Уголев (1926-1991) обнаружил мембранное пищеварение.

Значительный вклад в физиологию пищеварения сделал П. Г. Богач (1918-1981). который исследовал центральные и периферические механизмы регуляции деятельности органов пищеварения, электрофизиологические свойства гладкомышечных и секреторных клеток пищеварительного тракта, обнаружил гипоталамические механизмы регулирования желчеобразование и желчеотделение. Электрическая связь между гладкими мышечными клетками желудочно-кишечного тракта открыл М. Ф. Шуба (1928-2007). Он исследовал также ионную природу их мембранного потенциала покоя и электрической активности, ионные механизмы воздействия на них ацетилхолина и норадреналина как медиаторов вегетативной нервной системы.

В 1917 г. А. Кешни предложил фильтрационно-реабсорбционную теорию образования мочи, которую продолжали развивать А. Ричардс, Г. Смит и другие. А еще XX в. характеризуется открытием гормонов (И. Такамина и Т. Олдрич, 1901) и витаминов (К. Функ, 1912). Эти открытия имели большое значение для медицины и ветеринарии.

Заключение

В развитии физиологии сегодня наблюдается ее дальнейшая дифференциация и специализация (космическая физиология, нейрофизиология), использование точных количественных методов исследования на всех уровнях организации живого, с использованием вычислительной техники, теории информации, автоматического регулирования. Аналитический подход к изучению жизнедеятельности организмов сочетают с синтетическим, который дает возможность выяснять функциональную целостность организмов, пространственно-временную организацию физиологических процессов, сложных актов поведения человека и животных.

 

www.polnaja-jenciklopedija.ru

1.3. Краткая история развития физиологии

Попытки познания сущности процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма, делались уже в глубокой древ­ности. Гиппократ (460—377 гг. до н.э.), которого считают от­цом медицины, утверлодал, что жизнедеятельность организма и даже особенности психического склада личности являются результатом движения жидкостей — «соков тела» Преоблада­ние разных видов жидкостей определяет особенности поведе­ния человека и развитие болезней. Коррекцию дисбаланса этих жидкостей, изгнание болезни пытались осуществлять приемомразличных снадобий — лекарств, приготовленных извытяжекрастений и тканей животных.

Древняя восточная медицина выработала своеобразную философ­скую концепцию об источнике жизненной энергии («ки» или «чи» — в Ки­тае, «прана» — в Индии). Утверждалось, что от баланса и равномерности циркуляции этой энергии по энергетическим каналам (меридианам) за­висит нормальное состояние организма или развитие болезни. Древней китайской медициной введено представление о наличии в организме двух противоположных начал — «инь» и «янь» которые взаимодействуют, взаимопроникают, и только при их балансе и одинаковом содержании ор­ганизм может быть здоровым. На основе таких представлений была раз­вита система лечения болезней путем иглоукалывания. Иглы вводились в узловые точки меридианов с целью открытия каналов для циркуляции энергии или, наоборот, их перекрытия и снижения избыточности потока.

В этих представлениях ярко виден системный подход к регуляции функций в организме. Был накоплен большой опыт точечных воздей­ствий на тело человека путем иглоукалывания и нагревания. Фактически производились своеобразные воздействия на рефлексогенные зоны. Этот опыт в последние десятилетия активно изучается европейской фи­зиологией и медициной и используется на практике. В современной ме­дицине это направление называется рефлексотерапией.

Весьма интересны также знания, накопленные китай­ской народной медициной за многовековой период по пуль­совой диагностике. Эта диагностика основывается на паль- паторном исследовании пульсации артериальных сосудов по всему телу.

Современная физиология и европейская медицина взяли лишь малую долю из богатого наследия восточной пульсовой диагностики. Несмотря на разработку ряда устройств для ре­гистрации пульсаций кровеносных сосудов, не увенчались ус­пехом попытки создания методов, обеспечивающих достаточ­ную надежность выделения всего богатства информации, ко­торую несет пульсация сосудов, и приемлемую валидность ис­следований.

Отличительной чертой европейской физиологии, которая в полный голос заявила о себе в XVII в. является доказатель­ность. Общепризнанными становятся лишь те утверледения, которые можно подтвердить воспроизводимыми опытами и на­блюдениями.

Считается, что физиология человека иживотных как наука возникла в 1628 г., когда была опубликована работа англий­ского врача Вильяма Гарвея (1578—1657) «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» В. Гар- вей в экспериментах на животных исследовал кровообраще­ние. Введение экспериментального метода создало предпо­сылки для успешного развития физиологии.

Это был период Возрождения (XVI—XVII вв.) после застоя средневековья с его многочисленными религиозными запрета­ми. Важное значение имело развитие других наук: физики, хи­мии, математики. Был изобретен микроскоп, подготовлена ба­за для обнаружения клеточного строения тканей, открытия кровеносных капилляров. Французский философ и исследова­тель физиологических явлений Рене Декарт (1596—1650) вы­явил отражательную функцию мозга в обеспечении ответной реакции организма на воздействие раздражителя. Р. Декарт утверждал, что по жилам (нервным стволам) передается тон­кий газ — «животный дух» В мозге осуществляется переклю­чение этого газа на нервы, идущие к мышцам. Тогда мышцы «раздуваются» и происходит их движение. Р Декартом впер­вые была сформулирована идея рефлекторной (отражатель­ной) роли мозга. Важным было то, что эта идея направляла ис­следователей по правильному пути в изучении роли нервной системы и регуляций в организме. Несколько позже чешский физиолог Иржи Прохаска (1749— 1820) ввел понятие рефлек­са и конкретизировал роль нервных волокон и нервных цент­ров в регуляции сокращений мышц. Им написан учебник по физиологии, переведенный на многие европейские языки.

Период первичного накопления знаний и разработки техни­ки физиологического эксперимента продолжался в XVIII в. В это время получены ценные сведения по физиологии дыха­ния и обмена веществ (Д. Пристли, А. Лавуазье), кровообра­щения (Д. Бернулли, С. Хелс). М.В. Ломоносов разработал ряд положений трехкомпонентной теории цветового зрения. Возникло учение о «животном электричестве», пионером в разработке которого был Л. Гальвани (1737—1798). Опыты, которые проводил Л. Гальвани по исследованию биопотенци­алов, послужили толчком для обнаружения физиком Вольта контактной разности потенциалов и получения источников постоянного тока, названных гальваническими. Тем самым была создана база для изучения влияния электрического тока _на живые-ткани и разработки методов электрофизиологиче­скихисследований.

XIX век ознаменовался увеличением интереса к физиологи­ческимзнаниям, выделением физиологии вотдельную науку и созданиемфизиологических лабораторий в университетах За­паднойЕвропы иРоссии (известные школы Москвы, Санкт-Петербурга,Казани, Киева, Одессы, Томска). Это время ха­рактеризуется преобладанием аналитической физиологии сиспользованиемвивисекции (острых опытов), исследованиемструктуры ифункции изолированных органов. Изучались так­же рефлекторные регуляции, осуществляемые спинным моз­гом и стволом мозга.

Большое влияние на развитие физиологии, как и других на­ук, имели три великих открытия: закон сохранения и превра­щения энергии, первенство формулировки которого принад­лежит М.В. Ломоносову; теория клеточного строения орга­низма Т. Шванна и М.Я. Шлейдена; эволюционная теория развития растительного и животного мира на земле Ч. Дарви­на (1859). Руководствуясь этими открытиями, достижениями физики и химии, плеяда ученых (В.В. Пашутин, АЛ. Лихачев, В. Мейер, Э. Пфлюгер, М. Рубнер) разрабатывали вопросы энергетического обеспечения жизненных процессов.

Значительный вклад в физиологическую науку внес Клод Бернар (1813—1878), изучавший регуляцию сосудистого то­нуса и выдвинувший теорию о постоянстве состава внутренней среды как необходимом условии жизни.

Большая группа ученых (Э. Дюбуа-Реймон, Э. Пфлюгер, Г Гельмгольц) занималась электрофизиологией. Разработку рефлекторной теории вслед за И. Прохаской продолжали И. Мюллер, М. Галл, Ч. Белл и Ф. Мажанди. Было установле­но, что дорсальные корешки спинного мозга обеспечивают проведение возбуждения в центростремительном направле­нии к спинному мозгу, а вентральные — в центробежном (за­кон Белла-Мажанди).

В изучении роли различных отделов и клеточных структур головного и спинного мозга выделяются ученые М. Флуранс, В. Кеннон, К- Гольджи, С. Рамон-Кахал, Лоренте де Но. Учение об установочных рефлексах, обеспечивающих распре­деление тонуса скелетных мышц, разработал Р. Магнус, о ретикулярной формации — американский ученый X. Мэгун й итальянец Дж. Моруцци.

На основе экспериментальных исследований англичанин Ч. Шеррингтон сформулировал ряд важных принципов коор­динационной деятельности центральной нервной системы. Его работы в 1932 г. были удостоены Нобелевской премии.

Российские школы физиологов активно взаимодействова­ли с западноевропейскими. Такие ученые, какИ.М. Сеченов, И.Ф. Цион, Ф.В. Овсянников, сделали ряд выдающихся от­крытий в лаборатории К- Людвига (Вена), исследовавшего процессы кровообращения.

Первый российский учебник по физиологии был написан профессором Московского университета A.M. Филамофит- ским под названием «Физиология, изданная для руководства своих слушателей»A.M. Филамофитский изучал проблемы дыхания, переливания крови, наркоза.

С середины XIX и до конца XX в. российские ученые внесли существенный вклад в развитие физиологии. Так А.Т. Бабухин обнаружил возможность двустороннего проведения возбужде­ния по нервному волокну, Ф.В. Овсянников открыл сосудодви- гательный центр в продолговатом мозге, Н.А. Миславский обнаружил инспираторный и экспираторный отделы дыха­тельного центра, В.Ю. Чаговец сформулировал основные принципы ионной теории возбуждения, Л.С. Штерн создала учение о гематоэнцефалическом барьере, позже успешно раз­виваемое Г.Н. Кассилем. Выдающиеся экспериментальные и теоретические работы были выполнены Н.Е. Введенским; он открыл явление оптимума и пессимума, разработал учение о парабиозе и его фазах. Эти представления изложены в моно­графии «Возбуждение, торможение, наркоз» (1901). А.А. Ух­томский, продолжая разработку физиологии центральной нервной системы, создал учение о доминанте как основном принципе деятельности мозга.

Среди многих знаменитых российских физиологов выделя­ются И.М. Сеченов и И.П. Павлов. Эти ученые не только име­ли выдающиеся собственные экспериментальные и теорети­ческие достижения, но и создали целые направления в науке и школы, воспитавшие многих талантливых исследователей.

Влияние И.М. Сеченова (1829—1905) на развитие физио­логии в России столь велико, что его называют отцом русской физиологии. На начальном этапе научной деятельности

до Сеченову впервые удалось разработать метод извлече- я газов,транспортируемых кровью, и дать количественнуюоактеристикуэтого транспорта. Он занимался также иссле-* ваниемроли различных ионов ворганизме, процессов сум- маци^ивозбуждений в нервных центрах. Емупринадлежит важная роль в основании нового направления физиологии —физиологиитруда.

В 1862 г. И.М.Сеченов обнаружил явление «центральноготорможения»Этой работой впервые было показано наличие таких взаимодействий нервных центров, прикоторых актива­ция одного из них ведет кподавлению возбуждения или сниже­нию возбудимости других. Знаменательной стала работаИ.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга», опубликованная в 1863 г. В ней впервые сделана попытка применить физиоло­гическиезнания для объяснения проявлений психической деятельности. Стержневым моментом книги является утверж­дение, что все проявления психической деятельности «по спо­собу происхождения суть рефлексы» Книга послужила толч­ком, направляющим внимание физиологов кисследованию функций и механизмов деятельности высших отделов головно­го мозга. Эти отделы в то время были наименее изучены и не существовало методических подходов к их исследованию, об­ладающих достаточной валидностью.

И.М. Сеченов создал школу, талантливые ученики которой продолжали развивать физиологическую науку, прежде всего в направлениях, связанных с деятельностью их учителя. Среди этих учеников Б.Ф. Вериго, И.Р. Тарханов, А.Ф. Самойлов, Н.Е. Введенский, П.А. Спиро, исследовавшие электрофизио­логические проблемы и взаимодействия нервных центров; В.В. Пашутин, А.А. Лихачев, М.Н. Шатерников, Н.П. Крав- ков, изучавшие обменные процессы, теплопродукцию в орга­низме, а также вопросы патологии и фармакологии.

Большое влияние на развитие физиологической науки как в России, так и в мире оказали работы И.П. Павлова (1849— 1936). В начале своей научной деятельности он обнаружил различия во влиянии раздражения отдельных симпатических нервных веточек на работу сердца. В частности, открыл симпа­тические волокна, активация которых приводит лишь к усиле­нию сокращений сердца без изменения частоты и других пока­зателей. Такое действие И.П. Павлов трактовал как свиде­тельство влияния нервных волокон на обмен веществ — тро-

studfiles.net