Через какие участки мембраны проводятся вода – Вопрос: 1)каким образом проходят через мембрану крупные белковые частицы .2)через какие участки мембраны проводятся вода, ионы ? 3)каково строение липидного слоя в мембране ? 4) какой из компонентов мембраны обусловливает свойства избирательной проницаемости?

stydopedia.ru

Характеристика клеточной мембраны (нейролеммы)

Клеточная мембрана – нейролемма – представляет собой тонкую (6 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40%, белков – около 60%. Изнутри нейролемма  выстлана тонким, более плотным слоем гиалоплазмы. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество углеводов, молекулы которых соединены либо с белками ( гликопротеиды ), либо с липидами ( гликолипиды )  и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах  рецепции биологически активных веществ, реакциях иммунитета.

Структурную основу клеточной мембраны  — матрикс – составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся  барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны.

Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна  из них несет заряд и гидрофильна, другая – не заряжена и гидрофобна.  Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные мембранные структуры под влиянием собственных зарядов. Заряженные гидрофильные участки одних молекул  фосфолипидов  направлены внутрь, а других – наружу. В толще мембраны молекулы фосфолипидов  взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками. В липидном слое клеточных мембран находится много холестерина.

Молекулы белков встроены в фосфолипидный  матрикс клеточной мембраны. Все белки нейролеммы можно разделить на

а) структурные белки;

б) белки-переносчики;

в) ферменты;

г) каналообразующие белки;

д) ионные насосы;

е) специфические рецепторы.

Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Многие мембранные белки состоят из двух  частей: заряженной и незаряженной. Незаряженные участки белков погружены в липидный слой, не несущий заряда. Заряженные участки белков взаимодействуют с заряженными участками липидов, что является важным фактором, определяющим взаиморасположение структурных элементов клеточной мембраны и ее прочность. Белки, пронизывающие липидный слой, крепко связаны с молекулами фосфолипидов и носят название интегральных белков. Белки, которые располагаются на поверхности мембраны (как снаружи, так и изнутри), называются периферическими белками.

Клеточная мембрана нейрона имеет отрицательный поверхностный заряд, который создается выступающей из мембраны углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов и гликопротеидов.

Мембрана обладает текучестью, то есть ее части могут перемещаться из одного участка на другой.

Клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью, то есть одни вещества пропускает, другие не  пропускает. В частности нейролемма легко проницаема для жирорастворимых веществ. Анионы органических кислот не проходят через мембрану, но имеют каналы, избирательно пропускающие ионы К, Na, Са, Cl. При действии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона для различных ионов изменяется, это обеспечивает движение ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам,  что выражается в возникновении возбуждающих и тормозных потенциалов. Проницаемость нейролеммы под действием нервных импульсов может повышаться благодаря наличию в ней ионных управляемых каналов. Каналы образованы белковыми молекулами, встроенными в липидный матрикс. Через эти каналы могут проходить полярные молекулы.

Основные функции клеточной мембраны:

1.  Барьерная функция —  клеточная мембрана отделяет внутреннюю среду клетки от внешней, защищая, тем самым, клетку от воздействия вредных факторов и поддерживая постоянный состав клетки.

2.  Функция восприятия изменений внутренней среды (рецепторная функция) – клеточная мембрана обладает большим набором различных рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к различным агентам: гормонам, медиаторам, антигенам, химическим и физическим раздражителям. Рецепторы отвечают за взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета. Рецепторами могут служить гликопротеиды и гликопептиды мембраны. Возбужденный рецептор активирует G-белок мембраны, который с помощью фермента-предшественника, расположенного на внутренней стороне мембраны, активирует вторичный посредник, реализующий эффект от раздражителя, подействовавшего на рецептор. Восприятие химических и физических раздражителей у возбудимых клеток осуществляется с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс.

3.  Функция создания электрического заряда  клетки —  каждая клетка имеет мембранный потенциал - разность концентрации заряженных ионов на внутренней и внешней  поверхности мембраны. Благодаря наличию мембранного потенциала ( МП ) возбудимые  клетки могут генерировать  потенциал действия (возбуждение), и передавать его на другую клетку. Распространение возбуждения обеспечивает быструю связь возбудимых клеток между собой и с эффекторными клетками. МП нейрона варьирует от 60 до 80 мВ, МП клеток нейроглии равен 90 мВ. 

4.  Функция передачи сигналов от одной клетки к другой – осуществляется с помощью синапсов, образованных в области контакта нейронов друг с другом.

5.  Транспортная функция – определяет состав веществ в клетке. Клеточная мембрана осуществляет тонкую регуляцию содержания в цитоплазме ионов и молекул. Благодаря транспорту частиц формируется состав внутриклеточной среды, наиболее благоприятной для оптимального протекания метаболических реакций. Транспорт частиц через клеточную мембрану нейрона обеспечивает:

    1) поступление в клетку различных веществ, необходимых для синтеза клеточных структур и выработки энергии;

    2) выделение клетками продуктов ее обмена и биологически активных веществ – нейрогормонов, нейромедиаторов;

    3) создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения.

Первичный транспорт – это такой транспорт, при котором энергия расходуется непосредственно на перенос частиц. Он включает, во-первых,  перенос отдельных ионов вопреки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов, во-вторых, эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз.

► 1.  Транспорт  веществ с помощью помп. Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФазной активностью. Непосредственным источником энергии является АТФ. Существуют три основных вида насосов: натрий-калиевый, кальциевый и водородный. Предполагают, что существуют еще хлорный насос. Помпы  локализуются на клеточных мембранах или мембранах органелл клеток. Все насосы обладают специфичностью, то есть,  способны переносить только один или два определенных  иона.

  ·   Натрий-калиевый насос (Na⁺/K⁺-АТФаза)– это интегральный белок клеточной мембраны, обладающий свойствами фермента, то есть сам переносчик обеспечивает расщепление АТФ и освобождение энергии, которую сам же и использует. Он имеется на мембранах всех клеток и создает характерный признак живого – градиент концентрации Na⁺ K⁺ внутри и вне клетки, который обеспечивает формирование МП и вторичный транспорт веществ.  Главными активаторами насоса являются гормоны альдостерон и тироксин. Ингибирует насос недостаток энергии – кислородное голодание. Блокаторами  насоса  являются строфантины.

  ·   Кальциевый насос локализуется в эндоплазматичеком ретикулуме и клеточной мембране, он обеспечивает транспорт Са⁺ в клетке. Насос строго контролирует содержание Са⁺  в клетке, поскольку изменение содержания Са⁺  нарушает ее функционирование. Насос переносит Са⁺ либо во внеклеточную среду, либо в цистерны ретикулума и митохондрии.

  ·   Протонный насос   работает  в митохондриях нейрона.

  ·   Хлорный насос работает в мембране, ретикулуме и митохондриях.

Постоянная работа помп необходима для поддержания концентрационных градиентов ионов, связанного с ними электрического заряда клетки, движения воды и незаряженных частиц в клетку и из клетки. Совокупность этих процессов обеспечивает жизнедеятельность нейрона. В результате разной проницаемости клеточной мембраны для отдельных ионов и постоянной работы ионных насосов концентрации различных ионов внутри клетки и снаружи нее неодинакова. Поскольку ионы являются заряженными частицами, то существует электрический заряд нейрона: внутри он заряжен отрицательно, то есть количество отрицательно заряженных частиц преобладает, а снаружи положительно, так как положительно заряженных частиц здесь больше. Ионы калия находятся преимущественно в клетке, а ионы натрия и хлора – во внеклеточной жидкости. Внутри клетки имеются также крупномолекулярные анионы, в основном белкового происхождения. Натрий-калиевый насос способен транспортировать еще  глюкозу и аминокислоты.

Механизм работы ионных насосов заключается в следующем:  Na⁺/К⁺ -насос (молекула интегрального белка) переносит за один цикл 3Na⁺ из клетки и 2К⁺ в клетку (антипорт), это осуществляется в результате конформации молекулы белка  в форму Е₁ или Е₂. Молекула имеет активный участок, который связывает либо Na⁺, либо К⁺. При конформации Е¹ активная часть белковой молекулы обращена внутрь  клетки и обладает сродством к Na⁺, который присоединяется к белку. Вследствие этого  активируется его АТФаза, обеспечивающая гидролиз АТФ и высвобождение энергии. Последняя обеспечивает изменение конформации молекулы белка: она превращается в форму Е₂, вследствие чего ее активный участок будет обращен наружу клеточной мембраны. Теперь белок теряет сродство к Na+, который отщепляется от него, а белок-помпа  приобретает сродство к К⁺ и соединяется с ним. Это снова ведет к изменению конформации белка: форма Е₂ переходит в форму Е₁. Переносчик теряет сродство к иону К⁺, который отщепляется, а белок снова меняет свою конформацию. И цикл повторяется. Насос является электронным, поскольку за один цикл выводится из клетки три иона Na⁺, а в клетку возвращаются два иона К⁺.  Энергия расходуется только на перенос Na⁺. На обеспечение одного цикла работы Na⁺/К⁺ — помпы расходуется одна молекула АТФ.

Подобным же образом работают и другие насосы. Отличие только составляют ионы, которые переносятся помпой.

► 2.  Микровезикулярный транспорт. К этому виду транспорта относят эндоцитох, экзоцитоз и трансцитоз.  Эндоцитоз – это перенос частиц в клетку. Эндоцитоз – перенос частиц из клетки. Трансцитоз – перенос веществ через клетку, который для нейрона не характерен. С помощью этих процессов переносятся крупномолекулярные белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты.

При эндоцитозе клеточная мембрана образует впячивания  внутрь клетки, куда захватываются частицы из вне.  Эти впячивания,  отшнуровываясь внутри клетки, образуют пузырьки. Последние сливаются с лизосомами, образуя вторичные лизосомы, где содержимое подвергается гидролизу.

Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу.  Экзоцитозные пузырьки образуются в аппарате Гольджи. В пузырьки упаковываются  белки, образовавшиеся в рибосомах. Пузырьки транспортируются с помощью сократительного аппарата клетки к клеточной мембране, сливаются с ней и их содержимое выделяется во внешнюю среду. Энергия АТФ в обоих случаях расходуется на деятельность сократительного аппарата клетки.

Вторичный транспорт – это переход различных частиц и молекул воды за счет ранее запасенной энергии (потенциальной). Потенциальная энергия создается в виде электрического и концентрационного градиентов, гидростатического давления, что обеспечивает транспорт веществ через клеточную мембрану нейрона и кровеносных сосудов. К вторичному транспорту относятся  все виды диффузии – простая, облегченная и осмос.

Диффузия. Согласно законам диффузии, частицы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются, с разноименными – притягиваются друг к другу. Направление диффузии определяется взаимодействием электрического и концентрационного (химического) градиентов. Если частицы не заряжены, то направление их диффузии определяется только градиентом концентрации. Скорость диффузии зависит от проницаемости мембраны, а также от градиента концентрации незаряженных частиц, и от градиента электрического и химического для заряженных частиц. Направления действия электрического и химического градиентов могут не совпадать. Тогда переход ионов в клетку обеспечивается химическим градиентом вопреки электрическому. Совокупность химического и электрического градиентов называют электрохимическим градиентом. Различают следующие виды диффузии:

1.  Простая диффузия осуществляется либо непосредственно через липидный бислой, либо через каналы. При этом заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а не заряженные – согласно химическому градиенту. А) Через липидный бислой проходят жирорастворимые частицы. Если они находятся в гидратной оболочке по одну сторону мембраны, то могут внедряться в липидную оболочку благодаря тепловому движению, но только после освобождения от оболочки. Частицы неэлектролиты обычно легко освобождаются от гидратной оболочки. С уменьшением молекулярной массы способность перехода частиц через мембрану возрастает. В) По каналам могут проходить различные частицы, причем скорость перемещения очень высока. Каналы заполнены водой, и кроме ионов через них могут проходить малые молекулы неэлектролитов и заряженные молекулы. Скорость простой диффузии определяется электрохимическим градиентом и проницаемостью мембраны для данного вещества. С течением времени скорость простой диффузии изменяется мало. С помощью простой диффузии осуществляется транспорт молекул алкоголя, кислорода, тироксина, углекислого газа, мочевины, лекарственных препаратов. Этот процесс происходит слишком медленно и плохо контролируется.

2.  Облегченная диффузия осуществляется  согласно химическому градиенту, но она обеспечивает перенос веществ, способных образовывать комплексы с молекулами-переносчиками. Переносчик – белковая молекула мембраны — свободно совершает челночные движения  с одной стороны мембраны на другую, либо встраиваются в мембрану, образуя канал. Этот транспорт осуществляется  очень быстро. Движущей силой является градиент транспортируемого вещества. С помощью простой диффузии через мембрану  могут проходить такие простые вещества как глюкоза, а сахара и аминокислоты проходят только при образовании канала. Облегченная диффузия, в отличие от простой диффузии, не может идти постоянно, так как в данном случае возможно явление насыщения, то есть перенос замедляется или совсем прекращается, если все переносчики заняты.

3.  Осмос – частный случай диффузии. Осмос – это движение воды через полупроницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, то есть с большим осмотическим давлением. Осмотическое давление – это диффузное давление, обеспечивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану. Осмос продолжается до выравнивания осмотического давления по обе стороны полупроницаемой мембраны или выравнивания осмотического давления и гидростатического противодавления. При подавлении метаболизма клетки быстро набухают, так как внутри клетки осмотическое давление сохраняется повышенным. Вода поступает в клетку через водные каналы и временные поры, которые образуются между молекулами липидов и при смещении белковых молекул.  Через водные каналы могут проходить малые незаряженные молекулы кислорода, углекислого газа, этанола, мочевины.

I. Натриевый механизм: энергия затрачивается на создание градиента натрия. Различают два варианта данного механизма транспорта.

 Вариант 1. При этом варианте направление движения транспортируемого вещества совпадает с направлением движения натрия согласно его электрохимическому градиенту (симпорт). Глюкоза соединяется с белком-переносчиком, который соединяется с Na⁺, а Na⁺, согласно концентрационному и электрическому градиентам диффундирует в клетку и несет с собой глюкозу. В клетке комплекс распадается, Na⁺ выводится помпой с непосредственной затратой энергии из клетки в интерстиций вопреки электрохимическому градиенту. Транспорт веществ с помощью натрия осуществляется согласно законам диффузии. Транспортируемое вещество при этом может поступать в клетку вопреки собственному химическому градиенту. Движущей силой является электрохимический градиент Na⁺. Вместе с Na⁺ в клетку поступает глюкоза, даже если ее концентрация в клетке больше, чем в среде, и если, конечно, электрохимический градиент Na⁺ превосходит химический градиент глюкозы. С помощью этого варианта обеспечивается реабсорбция медиатора в пресинаптическую терминаль из синаптической щели, а также транспорт глюкозы.

Вариант 2. При втором варианте натриевого механизма перемещение транспортируемых частиц направлено в противоположную сторону движения Na⁺ (антипорт). С помощью этого обменного механизма регулируется содержание Са²⁺ в клетке и рН внутри клетки за счет выведения Н-иона в обмен на внеклеточный Na⁺. Хотя внутриклеточная концентрация Са²⁺ на несколько порядков ниже внеклеточной, Са2+ выводится из клетки в обмен на поступающий в нее Na+ и противоположно направленные потоки этих ионов сопряжены друг с другом. Этот процесс обеспечивается натриевого химического градиента переносчиком. Переносчик может транспортировать Са²⁺ и Н⁺ вопреки их электрическим и химическим градиентам только в том случае, когда сам переносчик имеет собственный градиент: его концентрация на внешней стороне мембраны больше, чем на внутренней.

II. Транспорт веществ из кровеносных сосудов в интерстиций ЦНС осуществляется с помощью диффузии, осмоса и фильтрации, то есть перехода раствора через полупроницаемую мембрану (стенку сосуда) под действием градиента гидростатического давления между жидкостями по обе стороны мембраны. Градиент гидростатического давления создается либо деятельностью сердца, либо гладкой мускулатурой желудочно-кишечного тракта и мышечного пресса.

Ионные каналы образованы белками, они весьма разнообразны по устройству и механизму действия. Классификация ионных каналов осуществляется по нескольким признакам.

  ·   По возможности управления различают управляемые и неуправляемые каналы. Через неуправляемые каналы ионы перемещаются постоянно, но медленно. Через управляемые каналы ионы могут двигаться и быстро и медленно. Управляемые каналы имеют ворота с механизмами управления. Потенциал действия (ПД) в нейроне возникает в основном вследствие активации быстрых Na⁺ и К⁺ -каналов. Через неуправляемые каналы и быстрые управляемые каналы ионы  перемещаются согласно электрохимичекому градиенту. 

  ·   В зависимости от стимула, активирующего или инактивирующего управляемые ионные каналы, в нейронах ЦНС различают потенциалчувствительные и хемочувствительные каналы. Хемочувствительные каналы открываются в результате конформационных изменений рецепторного комплекса. Ворота потенциалзависимых каналов открываются и закрываются при изменении величины мембранного потенциала.

  ·   В зависимости от селективности различают ионоселективные каналы, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. В нейронах имеются Na⁺, K⁺, Ca²⁺ и Cl^— -селективные каналы. Есть каналы, пропускающие несколько ионов. Такие каналы называются неселективными. Наиболее высока степень селективности у потенциалчувствительных каналов. Для одного и того же иона может существовать несколько каналов.

Наиболее важными для формирования биопотенциалов являются следующие каналы:

I. Каналы для ионов калия.

  ·   Калиевые неуправляемые каналы покоя – через них постоянно К⁺ выходит из клетки, что является главным фактором в формировании мембранного потенциала (МП) или потенциала покоя (ПП).

  ·   Потенциалчувствительные управляемые К⁺ -каналы – сравнительно медленно активируются  при возбуждении клетки в фазу деполяризации с последующим увеличением активации, что обеспечивает быстрый выход К⁺ из клетки и ее реполяризацию (генерация потенциала действия – ПД).

II. Каналы для ионов натрия.

  ·   Медленные неуправляемые каналы – каналы утечки, через которые Na⁺ постоянно диффундирует в клетку и переносит с собой другие молекулы, например, глюкозу, аминокислоты, молекулы-переносчики. Эти каналы участвуют в формировании МП и обеспечивают вторичный транспорт веществ.

  ·   Быстрые потенциалчувствительные   Na-каналы быстро активируются при уменьшении МП, что обеспечивает вход Na⁺ в клетку при возбуждении (восходящая часть потенциала действия — ПД). Затем эти каналы быстро инактивируются.

Устройство ионных каналов и их функционирование

Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы – и воротный механизм. Каналы заполнены жидкостью, их размеры 0,3-0,8 нм. Селективность ионных каналов определяется их размером и наличием в канале заряженных частиц. Заряд частиц противоположен заряду иона, который они притягивают, что обеспечивает проход иона через канал. Через ионные каналы могут проходить и незаряженные частицы. Ионы, проходя через канал, должны избавиться от гидратной оболочки, иначе ее размеры будут больше размеров канала. Слишком маленький ион, проходя через селективный фильтр, не может отдать гидратную оболочку, поэтому он не способен пройти через канал.

Для управляемых каналов существуют свои особенности функционирования: во-первых, они отличаются  по степени селективности – наиболее  высокой степенью селективности обладают потенциалчувствительные каналы; во-вторых, у них может наблюдаться взаимное влияние друг на друга. Так, деполяризация клеточной мембраны за счет активации хемочувствительных каналов для ионов натрия обеспечивает возбуждение нейрона. В то время как активация потенциалчувствительных  каналов не влияет на функцию хемочувствительных каналов нейрона.

Ионные каналы блокируются специфическими веществами и фармакологическими препаратами. Новокаин, например, блокирует Na⁺-каналы, прекращая проведение возбуждения по нервным волокнам.

biofile.ru

Осмотический механизм поступления воды в клетку

Основные закономерности поступления воды в клетку

Поскольку большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоли, начнем рассмотрение проблемы поступления воды с того пути, который преодолевает молекула воды при  попадании в вакуоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазмалемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму (мезоплазму). Обычно все три указанные структуры рассматриваются как единый мембранный барьер.

Для того, чтобы представить каким образом вода проходит через мембрану поместим клетку, в вакуоли которой находятся соли, сахара, аминокислоты и т. д., в сосуд с дистиллированной водой. Согласно молекулярно-кинетической теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Вакуоль содержит значительные количества растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабляют связи между содержащейся в вакуоли молекулами воды, притягивая их к себе и тем самым, уменьшая ее суммарный поток из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем в относительно более чистой воде вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше воды, и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем последней увеличивается, и создается тургор, – содержимое клетки прижимается к ее стенке.

Осмотический механизм поступления воды

Причиной односторонней диффузии является разность концентраций раствора по обеим сторонам мембраны. Система, которая содержит растворы разных концентраций (или раствор и растворенное вещество), разделенная мембранной, получила название осмотической. Пространство, окруженное избирательно проницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, называется осмотической ячейкой.

Клетка представляет собой осмотическую систему: более концентрированный раствор – это внутриклеточное содержимое (вакуолярный сок), менее концентрированный – раствор в свободном пространстве клетки, роль проницаемой мембраны, разделяющей эти пространства, играют плазмалемма, мезоплазма и тонопласт.

Диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану называется осмосом; концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду.

Изучение растительной клетки как осмотически регулируемой системы началось давно. Около 180 лет назад (1826 г.) французкий ботаник Г. Дютраше изучал осмос в клетке с помощью очень простого устройства: к кончику стеклянной трубки он прикрепил мешочек из пергамента, заполнил его раствором соли или сахара, и опустил в стакан с водой; при этом наблюдалось движение воды внутрь мешочка и небольшое ее поднятие по трубке. Эта простейшая модель клетки была названа осмометром Дютроше. Но выход сахара из мешочка не позволял определить осмотическое давление.

В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Осмотическая ячейка: А – осмометр Пфеффера; Б – растительная клетка

В осмометре Пфеффера в отличие от осмометра Дютраше появилась деталь, которая имитировала клеточную мембрану – пористый фарфоровый сосуд. Проницаемую мембрану получали следующим образом: внутрь сосуда наливали раствор медного купороса, а затем опускали его в раствор ферроцианида калия. В результате в порах, которые были в фарфоре, образовывалась избирательно проницаемая мембрана из ферроцианида меди. В этом случае проницаемая мембрана образовывалась в стенке пористого сосуда подобно тому, как плазмалемма входит в межфибриллярные полости клеточной стенки. Затем фарфоровый сосуд заполняли раствором сахара, имитирующим вакуолярный сок, и помещали в воду. Вода поступала в прибор. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с монометром, В. Пфеффер установил, что уровень жидкости в монометре поднимается сначала быстрей, затем медленнее, пока не установится на определенном уровне. Гидрастатическое давление столба жидкости у монометрической трубке служит мерой осмотического давления раствора.

Осмотическое давление можно выявить только в том случае, если раствор находится в сосуде с избирательно проницаемой мембраной, по другую сторону которой находится растворитель. Таким образом, осмотическое давление в отсутствие проницаемой мембраны находится как бы в потенциальном состоянии и поэтому ему дали название осмотического потенциала и обозначили буквой Р. С помощью осмометра   В. Пфеффера было установлено, что осмотический потенциал пропорционален температуре и концентрации вакуолярного сока. Следовательно, величина Р не является постоянной.

Для расчета потенциального давления используют формулу (закон Бойля-Мариота для газов):

Р = iСRT, (4.1)

где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, равный 1 + a   (n – 1), a – степень ионизации, n – количество ионов, на которое диссоциирует молекула электролита.

Это выражение справедливо для разбавленных растворов и означает, что осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) растворимого вещества ( количеством в единице объема раствора). Потенциальное осмотическое давление отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду.

Таким образом, на величину осмотического потенциала клетки влияет концентрация веществ, растворенных в вакуолярном соке. Эти вещества называются осмотически активными. К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в вакуолярном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М.

Величина осмотического потенциала разная у разных видов растений. Самое маленькое осмотическое давление у растений, произрастающих в пресной воде (1–3 атм), у морских водорослей оно доходит до 36–55 атм. Для наземных однолетних растений характерна следующая закономерность: в более сухих местах растения имеют и большие значения осмотического потенциала. В условиях нормального водообеспечения осмотический потенциала клеток составляет 5–10 атм, на засоленных почвах – 60–80 атм и даже 100. Наибольший осмотический потенциал, который удалось отметить на засоленных почвах – 202,5 атм. Исключение составляют суккуленты. Вырастая на сухих местах, они имеют маленький осмотический потенциал, так как накапливают воду в клетках.

Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах одного растения: самая маленькая в корнях (5–10 атм), самая высокая – в верхних листьях (до 40 атм). У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых.

Величина осмотического потенциала изменяется в зависимости и от внешних условий: обеспеченности водой, температуры, интенсивности света. Эти факторы определяют его временные изменения. В полдень потеря воды в результате транспирации и накопления ассимилятов в клетках листьев вызывает увеличение осмотического потенциала. При хорошем водообеспечении, в частности у водных растений, колебания осмотического потенциала зависят только от скоростей процесса фотосинтеза, связанных с изменением интенсивности света на протяжении суток.

В меристематических клетках, не содержащих центральной вакуоли, также происходит осмотическое поступление воды, при этом избирательно проницаемой мембраной служит плазмалемма, а осмотически действующим раствором – цитоплазма.

После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку начали объяснять разностью осмотических потенциалов вакуолярного сока и наружного раствора. В случае, когда клетка находилась в гипотоническом растворе, вода входила в нее (эндоосмос). Если же клетка находилась в гипертоническом растворе, тогда вода выходила из нее (экзоосмос). В последнем случае протопласт, вслед за сжимающейся вакуолью, мог отстать от клеточной оболочки, и в этом случае наблюдается плазмолиз. При одинаковых осмотических потенциалах растворов в клетке и снаружи (изотонический раствор) количество воды в клетке не меняется.

Это объяснение поступления воды в клетку долгое время считали единственным. Однако, в 1918 г. А. Уршпрунг и Г. Блюм (Германия) показали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности осмотических потенциалов, а еще и от так называемой сосущей силы. Поясним этот термин.

Когда вода поступает в клетку, то увеличивается объем вакуоли, и последняя оказывает все большее давление на цитоплазму. Цитоплазма прижимается к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается, и объем клетки увеличивается. Давление протопласта на клеточную оболочку получило название тургорного. Его стали обозначать буквой Т. Если бы клеточная стенка могла беспредельно растягиваться, тогда поглощение воды шло бы до уравнивания концентрации растворов снаружи и внутри. Но клеточная оболочка имеет небольшую эластичность, поэтому она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Противодавление клеточной стенки на протопласт называется тургорным натяжением. Поскольку давление одинаково с противодавлением, то тургорное давление по абсолютной величине одинаково с тургорным натяжением. Являясь гидростатическим, тургорное давление противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку таким же образом, как столб жидкости в трубке осмометра Пфеффера. При постепенном поступлении воды в клетку давление клеточной оболочки на протопласт увеличивается, и, в конце концов, оно станет равным осмотическому давлению. Поступление воды в клетку прекратиться, наступит равновесие, которое называется состоянием насыщения: количество воды в вакуоли не изменяется,  хотя молекулы воды продолжают перемещаться через мембрану в обоих направлениях.

В состоянии насыщения осмотический потенциал одинаков по абсолютной величине тургорному давлению: Р = Т. Таким образом, в клетку может поступать вода только в том случае, если осмотический потенциал превышает тургорное давление. Сила, с которой вода поступает в вакуоль и была названа сосущей: S = Р – Т.

Это выражение стало основным при определении величины поступления воды в клетку  за счет осмотических сил.

Если клетка полностью насыщена водой (тургенесцентна) S = 0, тогда Р = Т (правая сторона рисунка). Когда подача воды уменьшается (ветер, недостаток влажности в почве и т. д.), то сначала возникает водный дефицит в клеточных оболочках, водный потенциал в них уменьшается (становиться ниже, чем в вакуолях) и вода начинает передвигаться в клеточные оболочки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление, и, таким образом, увеличивается сосущая сила. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор. В этих условиях Т = 0, S = Р (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Зависимость между тургорным давлением (Т), осмотическим давлением (Р) и сосущей силой (S)

Когда клетка находится в гипертоническом растворе, то при постепенной потере воды наступает плазмолиз. Внешний раствор легко проходит через клеточную оболочку и заполняет пространство между клеточной оболочкой и сокращающимся протопластом. При потере воды в результате испарения в воздушную среду, благодаря большим силам сцепления между молекулами воды протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. Клеточная оболочка, двигаясь за сокращающимся протопластом, выгибается и не только не надавливает на него, а наоборот, старается его растянуть. В этом случае величина тургорного давления с положительной становиться отрицательной, откуда S = Р – (–Т) = Р + Т. Это означает, что в условиях сильного обезвоживания сосущая сила клетки может быть больше, чем осмотический потенциал. Это состояние называется циторризом.

По мере поглощения воды клеткой, с одной стороны, происходит уменьшение осмотического потенциала из-за снижения концентрации вакуолярного сока, а с другой – резко увеличивается тургор; в результате уменьшается сосущая сила. Когда вода продолжает поступать в клетку, то сосущая сила уменьшается и становиться равной нуля. Поступление воды прекращается.

Следовательно, поступление воды за счет осмотических сил создает условия для ликвидации дальнейшего поглощения воды клеткой. Но клетка продолжает испарять воду, тургор уменьшается и вновь возникает сосущая сила. Таким образом, процесс поступления воды в клетку является саморегулируемым.

Клетка может увеличить свой осмотический потенциал, а таким образом и сосущую силу, с помощью активного транспорта в вакуоль органических и минеральных веществ, а также в результате ферментативного превращения нерастворимых веществ в растворимые (крахмал в сахар, белков в аминокислоты), или в результате распада гексоз на триозы, дисахаров на моносахара.

В наше время известные специалисты по водному обмену растений Р. Слэтчер и С. Тейлор предложили заменить старый и широко используемый термин «сосущая сила» на «водный потенциал».

biofile.ru

§12. Цитоплазматическая мембрана

1. Можно ли увидеть плазмалемму в световой микроскоп? Каковы химический состав и строение цитоплазматической мембраны?

Толщина плазмалеммы очень мала (около 10 нм), поэтому увидеть её в световой микроскоп невозможно.

Основными компонентами цитоплазматической мембраны являются липиды и белки. Липиды составляют около 40% массы мембран, среди них преобладают фосфолипиды. Молекулы фосфолипидов располагаются в виде двойного слоя, причём их гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты – внутрь мембраны.

В состав мембран также входят белки двух типов: интегральные и периферические. Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану, либо пронизывают её насквозь. Периферические белки располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны, многие из них обеспечивают взаимодействие плазмалеммы с надмембранными и внутриклеточными структурами.

На внешней поверхности цитоплазматической мембраны могут располагаться молекулы олиго- и полисахаридов. Они ковалентно связываются с мембранными липидами и белками, образуя гликолипиды и гликопротеины.

2. Что такое гликокаликс? Для каких клеток он характерен?

Гликокаликс – надмембранный комплекс клеток животных. Он образован молекулами олиго- и полисахаридов, ковалентно связанными с липидами и белками цитоплазматической мембраны, и покрывает всю поверхность плазмалеммы. Основные функции гликокаликса – рецепторная и узнавательная.

3. Перечислите и поясните основные функции плазмалеммы.

● Барьерная функция. Плазмалемма окружает клетку со всех сторон, играя роль преграды между внутриклеточным содержимым и внеклеточной средой. Эту функцию обеспечивает, прежде всего, липидный бислой, не позволяющий содержимому клетки растекаться и препятствующий проникновению в клетку чужеродных веществ.

● Рецепторная функция. В плазмалемме имеются белки, способные в ответ на действие различных факторов внешней среды изменять свою пространственную структуру и передавать сигналы внутрь клетки. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает раздражимость клеток, осуществляет обмен информацией между клеткой и окружающей средой. Некоторые рецепторные белки плазмалеммы способны распознавать определённые вещества и специфически связываться с ними. Такие белки могут участвовать в отборе необходимых молекул, поступающих в клетки.

● Транспортная функция. Плазмалемма обеспечивает транспорт определённых веществ в клетку и в обратном направлении – из клетки во внеклеточную среду.

4. Какими способами может осуществляться транспорт веществ через мембрану? В чём заключается принципиальное отличие пассивного транспорта от активного?

Основными способами транспорта веществ через биологические мембраны являются простая и облегчённая диффузия, а также активный транспорт. Разновидностью мембранного транспорта также является транспорт в мембранной упаковке. В этом случае вещества (или частицы) не проходят через мембрану, а обволакиваются определёнными её участками с образованием мембранных пузырьков.

Пассивный транспорт характеризуется тем, что вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии и только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ. Активный транспорт представляет собой перенос веществ через мембрану из области низкой концентрации этих веществ в область более высокой, при этом затрачивается энергия (чаще всего используется энергия АТФ). К пассивному транспорту относится простая и облегчённая диффузия, к активному – транспорт, осуществляемый мембранными насосами.

5. Чем отличаются процессы фагоцитоза и пиноцитоза? В чём проявляется сходство этих процессов?

Фагоцитоз и пиноцитоз – разновидности эндоцитоза. В обоих случаях определённый участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал и захватывает его, заключая в мембранную упаковку. Главное различие состоит в том, что путём фагоцитоза происходит захват и поглощение твёрдых частиц, а путём пиноцитоза – жидкости в виде микроскопических капель.

6. Сравните различные типы транспорта веществ в клетку. Укажите черты их сходства и различия.

● При простой и облегчённой диффузии вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии, причём только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ. Таким образом, простая диффузия и облегчённая диффузия – разновидности пассивного транспорта. В отличие от них, транспорт с помощью мембранных насосов относят к активному – вещества переносятся из области их низкой концентрации в область более высокой, при этом затрачивается энергия.

● При простой диффузии неполярные молекулы траснспортируются непосредственно через липидный бислой, а полярные молекулы и ионы – через каналы, образованные специальными белками (канальцевая диффузия).

● Простая диффузия может осуществляться без участия белков (через липидный бислой), а для осуществления облегчённой диффузии и активного транспорта необходимы специальные мембранные белки.

● Скорость переноса веществ при облегчённой диффузии во много раз выше, чем при простой.

● Путём простой и облегчённой диффузии могут транспортироваться только низкомолекулярные вещества, а транспорт в мембранной упаковке позволяет поглощать или выводить из клетки макромолекулы, их комплексы и более крупные частицы.

● Как при эндоцитозе, так и при экзоцитозе вещества транспортируются в мембранных пузырьках, но путём эндоцитоза осуществляется поглощение веществ клеткой, а путём экзоцитоза – выведение веществ из неё.

…и (или) другие черты сходства и различия.

7. Какие функции не смогла бы выполнять цитоплазматическая мембрана, если бы в её состав не входили белки? Ответ обоснуйте.

Цитоплазматическая мембрана не смогла бы выполнять рецепторную функцию, т.к. ведущая роль в выполнении этой функции принадлежит белкам. Не осуществлялись бы процессы канальцевой и облегчённой диффузии (их обеспечивают белки, формирующие мембранные каналы, и белки-переносчики соответственно), активного транспорта (мембранные насосы являются белками). Невозможным стало бы выполнение каталитической (ферменты – вещества белковой природы) и других функций.

8*. Некоторые вещества (например, диэтиловый эфир, хлороформ) проникают через биологические мембраны даже быстрее, чем вода, хотя их молекулы намного больше молекул воды. С чем это связано?

Эти низкомолекулярные гидрофобные вещества обладают хорошей растворимостью в липидах, поэтому их молекулы быстро диффундируют непосредственно через липидный бислой мембраны.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

dashkov.by