Через какие участки мембраны проводятся вода – Вопрос: 1)каким образом проходят через мембрану крупные белковые частицы .2)через какие участки мембраны проводятся вода, ионы ? 3)каково строение липидного слоя в мембране ? 4) какой из компонентов мембраны обусловливает свойства избирательной проницаемости?
Ответы к тесту по биологии 5 тем
Мы просвятим вас с новой изучаемой темой Ответы к тесту по биологии 5 тем с порядковым номером 12589, которая поможет при выполнении домашних заданий по предмету Биология. Если после изучения данного материала у вас появились вопросы, то вы можете задать их в форме ниже, другие единомышленники, возможно, помогут вам.
«Мембранные структуры»
1.Какие особенности животной клетки зависят от функционирования биологических мембран:
А)Избирательная проницаемость;
Б)поглощение и удержание воды;
В)ионный обмен;
Г)изоляция от окружающей среды и связь с ней
2.Из каких молекул состоит биологическая мембрана:
А)белки;
Б)липиды;
В)углеводы;
Г)вода;
Д)АТФ
3.Какой из компонентов мембраны обусловливает свойство избирательной проницаемости:
А)белки;
Б)липиды
4.Каково строение липидного слоя в мембране:
А)мономолекулярный;
Б)бимолекулярный;
В)прерывный;
Г)прерван липидными порами;
Д)частично прерван полупогруженными молекулами углеводов
5.Через какие участки мембраны проводится вода:
А)липидный слой;
Б)белковые поры
6.Через какие участки мембраны проводятся ионы:
А)липидный слой;
Б)белковые поры
7.Каким образом проходят через мембрану крупные белковые молекулы и частицы:
А)фагоцитоз;
Б)пиноцитоз
8.Какие органоиды цитоплазмы имеют одномембранное строение:
А)наружная клеточная мембрана;
Б)ЭПС;
В)митохондрии;
Г)пластиды;
Д)рибосомы;
Е)комплекс Гольджи;
Ж)лизосомы
9.Какие органоиды цитоплазмы имеют двумембранное строение:
А)ЭПС;
Б)митохондрии;
В)пластиды;
Г)комплекс Гольджи
10.Какие органоиды цитоплазмы имеют немембранное строение:
А)ЭПС;
Б)митохондрии;
В)пластиды;
Г)рибосомы;
Д)лизосомы
11.Чем отделена цитоплазма клетки от окружающей среды:
А)мембранами ЭПС;
Б)наружной клеточной мембраной
12.У каких клеток поверх наружной клеточной мембраны находится целлюлозная стенка:
А)растительная ;
Б)животная
13.Какрй органоид связывает клетку в единое целое, осуществляет транспорт веществ, участвует в синтезе белков, жиров, сложных углеводов:
А)наружная клеточная мембрана;
Б)ЭПС;
В)комплекс Гольджи
«Рибосомы»
1.Какое строение имеют рибосомы:
А)одномембранное;
Б)двумембранное;
В)немембранное
2.Из скольких субъединиц состоит рибосома:
А)1;
Б)2;
В)3
3.Где образуются субъединицы рибосомы:
А)цитоплазма;
Б)ядро;
В)вакуоли
4.В какой из ядерных структур идет сборка субъединиц рибосом:
А)ядерный сок;
Б)ядрышко;
В)ядерная оболочка
5.Что входит в состав рибосом:
А)белки;
Б)липиды;
В)ДНК;
Г)РНК
6.В каких органеллах клетки находятся рибосомы:
А)цитоплазма;
Б)гладка ЭПС;
В)шероховатая ЭПС;
Г)митохондрии;
Д)пластиды;
Е)ядерная оболочка
7.Какую функцию выполняют рибосомы:
А)фотосинтез;
Б)синтез белков;
В)синтез жиров;
Г)синтез АТФ;
Д)транспортная функция
«Митохондрии»
1.Какое строение имеют митохондрии:
А)одномембранное;
Б)двумембранное;
В)немембранное
2. Как называются внутренние структуры митохондрий:
А)граны;
Б)кристы;
В)матрикс
3.В какой части митохондрий происходит окисление органических веществ:
А)кристы;
Б)матрикс;
В)наружная мембрана;
Г)вне митохондрии
4.Где происходит синтез АТФ:
А)кристы;
Б)матрикс;
В)наружная мембрана;
Г)вне митохондрии
5.Где происходит расщепление АТФ:
А)кристы;
Б)матрикс;
В)наружная мембрана;
Г)вне митохондрии
6.Где в митохондриях находятся молекулы ДНК, РНК, рибосомы:
А)кристы;
Б)матрикс;
В)наружная мембрана;
7. Почему митохондрии называют энергетическими станциями клеток:
А)осуществляют синтез белка;
Б)синтез АТФ;
В)синтез углеводов;
Г)расщепление АТФ
8.Какая функция митохондрий дала им название – дыхательный центр клетки:
А)синтез АТФ;
Б)окисление органических веществ до СО2 и Н2О;
В)расщепление АТФ;
Г)усвоение О2
«Пластиды»
1.Какие органоиды характерны только для растительных клеток:
А)ЭПС;
Б)рибосомы;
В)митохондрии;
Г)пластиды
2.Какие органоиды являются общими для растительной и животной клетки:
А)ЭПС;
Б)рибосомы;
В)митохондрии;
Г)пластиды
3.Какие из пластид имеют зеленый цвет:
А)лейкопласты;
Б)хромопласты;
В)хлоропласты
4.Какие из пластид имеют оранжево-красный цвет:
Б)хромопласты;
В)хлоропласты
5.Какие из пластид бесцветные:
А)лейкопласты;
Б)хромопласты;
В)хлоропласты
6.Какие пластиды содержат пигмент хлорофилл:
А)лейкопласты;
Б)хромопласты;
В)хлоропласты
7.К какой группе органелл относятся пластиды:
А)одномембранные;
Б)двумембранные;
В)немембранные
8. Какие структуры образованны внутренней мембраной хлоропласта:
А)тилакоиды гран;
Б)кристы
В)строма;
9.В какой из мембран хлоропласта локализованы пигменты хлорофилл и каротин:
А)наружная мембрана;
Б)тилакоиды гран;
10.В какой части хлоропласта находятся молекулы ДНК, РНК, рибосомы:
А)наружная мембрана;
Б)граны;
В)строма
11.Какие из пластид выполняют фотосинтез:
А)лейкопласты;
Б)хромопласты;
В)хлоропласты
12.Какие из пластид выполняют функцию накопление запасного крахмала:
А)лейкопласты;
Б)хромопласты;
В)хлоропласты
13.Какие из пластид отвечают за окраску лепестков, плодов и осенних листьев:
А)лейкопласты;
Б)хромопласты;
В)хлоропласты
«Ядро»
1.Для каких организмов характерно ядро:
А)прокариоты;
Б)эукариоты
2.С появлением какой структуры ядро обособилось от цитоплазмы:
А)хромосомы;
Б)ядрыщко;
В)ядерный сок;
Г)ядерная оболочка
3.Что представляет собой ядерная оболочка:
А)сплошная;
Б) пористая;
В)одномембранная;
Г)двумембранная
4.Какая ядерная структура несет наследственные свойства организма:
А)хромосомы;
Б)ядрыщко;
В)ядерный сок;
Г)ядерная оболочка
5. В какой части ядра находится молекула ДНК:
А)хромосомы;
Б)ядрыщко;
В)ядерный сок;
Г)ядерная оболочка
6.В каком состоянии находятся хромосомы к началу деления клеток:
А)спирализованные;
Б)деспирализованные;
В)однохроматидные;
Г)двухроматидные
7.Какая из ядерных структур принимает участие в сборке субъединиц рибосом:
А)ядерная оболочка;
Б)ядрышко;
В)ядерный сок
8.Каковы функции ядра:
А)хранение и передача наследственной информации;
Б)участие в делении клеток;
В)участие в биосинтезе белка;
Г)синтез ДНК, РНК
Д)формирование субъединиц рибосом
Контрольная работа № 1 «Мембранные структуры»
|
1 |
А,Б,В,Г |
|
2 |
А,Б,В |
|
3 |
Б |
|
4 |
Б |
|
5 |
Б |
|
6 |
А |
|
7 |
А |
|
8 |
Б,Е,Ж |
|
|
Б,В |
|
10 |
Г |
|
11 |
Б |
|
12 |
А |
|
13 |
Б |
Контрольная работа № 2 «Рибосомы»
|
1 |
В |
|
2 |
Б |
|
3 |
Б |
|
4 |
Б |
|
5 |
А,Г |
|
6 |
А,В,Г,Д |
|
7 |
Б |
Контрольная работа № 3 «Митохондрии»
|
1 |
Б |
|
2 |
Б |
|
3 |
Б |
|
4 |
А |
|
5 |
Г |
|
6 |
Б |
|
7 |
Б |
|
8 |
Б |
Контрольная работа № 4 «Пластиды»
|
1 |
Г |
|
2 |
А,Б,В |
|
3 |
В |
|
4 |
Б |
|
5 |
А |
|
6 |
В |
|
7 |
Б |
|
8 |
А |
|
9 |
Б |
|
10 |
В |
|
11 |
В |
|
12 |
А |
|
13 |
Б |
Контрольная работа № 5«Ядро»
|
1 |
Б |
|
2 |
Г |
|
3 |
Б,Г |
|
4 |
А |
|
5 |
А |
|
6 |
А,Г |
|
7 |
Б |
|
8 |
А,Б,В,Г,Д |
xn—-8sbhepth3ca.xn--p1ai
Транспорт веществ через плазматическую мембрану.
Морфофункциональная организация клетки.
Прокариотические клетки.Это организмы с неоформленным ядром, представленные бактериями и сине-зелеными водорослями. Большинство из них имеют малые размеры (до 10 мкм) и округлую, овальную или удлиненную формы клеток. Генетический материал (ДНК) единственной кольцевой хромосомы находится в цитоплазме и не отделен от нее оболочкой. Этот аналог ядра называют нуклеоидом.
Прокариотические клетки защищены клеточной стенкой (оболочкой), наружная часть которой образована гликопептидом муреином. Снаружи от клеточной стенки может быть капсула. Внутренняя часть клеточной стенки представлена плазматической мембраной, выпячивания которой в цитоплазму образуют мезосомы, участвующие в построении клеточных перегородок, репродукции, и служат местом прикрепления ДНК. В цитоплазме органелл мало, но присутствуют многочисленные мелкие рибосомы. Микротрубочки отсутствуют, движения цитоплазмы не происходит.
Многие бактерии имеют жгутики более простого строения, чем эукариоты. Кроме жгутиков у бактерий могут присутствовать фимбрии, или пили. Они короче жгутиков и представлены нитями длиной до 5 мкм, которые располагаются по периферии клетки в количестве 100 — 250. Полагают, что фимбрии участвуют в прикреплении бактерий к клеткам млекопитающих.
Дыхание у бактерий осуществляется в мезосомах, у сине-зеленых водорослей — в цитоплазматических мембранах. Хлоропластов и других клеточных органелл, окруженных мембраной, нет.
В цитоплазме прокариотических клеток могут присутствовать различные включения: полисахариды, липиды, сера, гликоген идр. Размножаются прокариоты очень быстро путем бинарного деления. Например, бактерия кишечная палочка каждые 20 мин удваивает свою численность.
Эукариотические клетки.Клетка — это основная структурная, функциональная и генетическая единица организации живого, элементарная живая система. Клетка может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы) или в составе тканей многоклеточных животных, растений, грибов.
Термин «клетка» был предложен английским исследователем Робертом Гуком в 1665 г. Впервые используя микроскоп для изучения срезов пробки, он заметил множество мелких образований, похожих на ячейки пчелиных сот, и дал им название «ячейки, или клетки».
Работы Р. Гука вызвали интерес и способствовали дальнейшим микроскопическим исследованиям организмов. Возможности светового микроскопа вXVII —XVIII вв.были ограничены. Накопление материала о клеточном строениирастений и животных, о структуре самих клеток шло медленно. Только в 30-х гг. XIX в. были сделаны фундаментальные обобщения о клеточной организации живого.
Строение эукариотической клетки. Поверхностный аппарат клетки
Клетку можно охарактеризовать как возникшую в результате эволюции открытую биологическую систему, ограниченную полупроницаемой мембраной, состоящую из ядра и цитоплазмы, способную к саморегуляции и самовоспроизведению.
Несмотря на принципиальное сходство строения клеток растений и животных, они чрезвычайно разнообразны по форме, размерам и функциям. Эукариотические клетки крупнее прокарио-
тических, состоят из поверхностного аппарата, ядра и цитоплазмы.
Строение.Поверхностный аппарат клетки состоит из мембраны, надмембранного и субмембранного комплексов.
Основная часть поверхностного аппарата клетки — плазматическая мембрана. Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Г.Николсоном и С. Сингером, в состав мембран входит бимолекулярный (двойной) слой липидов и молекулы белков.
Выделяют три группы белков: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Периферические белки не встроены в билипидный слой, а прилегают к нему с внутренней или внешней стороны, полуинтегральные — частично встроены в мембрану, интегральные — проходят через всю толщу мембраны.
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством полупроницаемости. Молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.
К внешней поверхности плазматической мембраны прилегает надмембранный комплекс. В животной клетке он представлен гликокаликсом, образованным длинными ветвящимися цепочками углеводов, связанных с белками и липидами мембраны. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне.
Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость плазматической мембраны.
У растительных клеток с внешней стороны мембраны расположена плотная структура — клеточная оболочка, или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).
Компоненты клеточной стенки синтезируются клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются вне клетки, вблизи плазматической мембраны, образуя сложные комплексы. Клеточная стенка растений выполняет защитную функцию, образует внешний каркас, обеспечивает тургорные свойстваклеток. Наличие ее регулирует поступление воды в клетку. В результате этого возникает внутреннее давление (тургор), препятствующее дальнейшему поступлению воды.
Транспорт веществ через плазматическую мембрану.
Одно из важнейших свойств плазматической мембраны связано со способностью пропускать вклетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава (гомеостаза). Транспорт веществ обеспечивает наличие в клетке соответствующего рН и ионной концентрации веществ, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов, проникновение питательных веществ, служащих источником энергии и используемых для образования клеточных компонентов.
Механизм транспорта веществ в клетку и из нее зависит от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется за счет образования окруженных мембраной пузырьков и называемся эндоцитозом и экзоцитозом.
Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии.
Диффузия — транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия может быть простой и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетками при дыхании, и углекислый газ в растворе быстро диффундируют через мембраны. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ.
Диффузию воды через полупроницаемую мембрану называют осмосом. Вода переходит из области с низкой концентрацией солей в область, где их концентрация выше. Возникающее давление на полупроницаемую мембрану называют осмотическим. Клетки животных и растений содержат растворы солей и других веществ. Их присутствие создает определенное осмотическое давление. Живые клетки способны регулировать его, изменяя концентрацию веществ. Например, амебы имеют сократительные вакуоли для регуляции осмоса. В организме человека осмотическое давление регулируется системой органов выделения. В зависимости от величины осмотического давления различают изотонические, гипертонические и гипотонические растворы.
Растворы, имеющие такое же осмотическое давление, как в клетках, называют изотоническими. Объем клеток, помещенных в эти растворы, остается неизменным. Изотонические растворы солей называют физиологическими. Для млекопитающих и человека концентрация хлорида натрия в физиологическом растворе равна 0,9 %. Физиологический раствор используют в медицине. Его применяют при потере крови и сильном обезвоживании организма.
Гипертонический раствор имеет осмотическое давление выше, чем в клетках. При погружении растительной клетки в гипертонический раствор вода выходит из нее, цитоплазма сжимается и отслаивается от оболочки. Это явление называют плазмолизом. Напряженное состояние клеточной оболочки, создаваемое давлением внутриклеточной жидкости, называют тургором. В гипертоническом растворе тургор клеток уменьшается. При медленном плазмолизе клетки долго могут оставаться живыми. При перенесении их в обычную воду происходит восстановление тургора. Длительный плазмолиз приводит к гибели клеток. Эритроциты, помещенные в гипертонический раствор, сморщиваются. Поэтому марлевые тампоны, смоченные гипертоническим раствором, используют для заживления гнойных ран.
В гипотонических растворах осмотическое давление ниже, чем в клетке. Вода поступает в клетку, тургор увеличивается, клетка набухает и может лопнуть. Эритроциты, помещенные в гипотонический раствор, набухают, разрушаются и происходит гемолиз. Это может случиться, если человеку ввести в кровь гипотоническим раствор.
Вещества, нерастворимые в жирах и не проходящие через поры, транспортируются через ионные каналы, образованные в мембране белками, с помощью белков-переносчиков, также находящихся в мембране. Это облегченная диффузия. Например, путем облегченной диффузии происходит поступление глюкозы в эритроциты.
Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации. Белки-переносчики обеспечивают активный транспорт через мембрану таких веществ, как аминокислоты, глюкоза, ионы калия, натрия, кальция и др.
Примером активного транспорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация ионов К+ внутри клетки в 10 — 20 раз выше, чем снаружи, а концентрация ионов Na+, наоборот, ниже. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса.
Эндоцитоз и экзоцитоз — это транспорт макромолекул и более крупных частиц, которые проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее в результате экзоцитоза.
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз был открыт в 1882 г. И.И.Мечниковым (1845 — 1916). Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий, cytos — клетка) — это захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Он играет важную роль в питании некоторых одноклеточных (например, амебы). Специальные клетки многоклеточного организма, осуществляющие фагоцитоз, называют фагоцитами. Они выполняют защитные функции в организме.
Фагоцитоз происходит в несколько стадий. Сначала объект фагоцитом (например, бактерия) сближается с фагоцитом. Бактерия располагается на поверхности фагоцитирующей клетки. Клеточная мембрана окружает бактерию и втягивает ее внутрь цитоплазмы образуя фагосому. Из лизосом клетки поступают гидролитические ферменты, перепаривающие поглощенную бактерию.
Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клеткой посредством пиноцитоза (от греч. рупо — пить и cytos — клетка). Активный пиноцитоз наблюдается в клетках с интенсивным обменом веществ (например, в клетках лимфатической системы). Путем пиноцитоза происходит всасывание жира клетками кишечного эпителия.
Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие вещества. Некоторые белки, секретируемые клеткой, упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое (конститутивный путь). Это характерно для всех эукариотических клеток.
В других клетках, главным образом секреторных, определенные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне (регулируемый путь). Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определенных потребностей организма, например в гормонах или ферментах.
Другая важная функция мембраны — рецепторная. Она обеспечивается молекулами интегральных белков, имеющих снаружи полисахаридные концы. Взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выводятся из нее.
Однаиз важных функций мембраны — обеспечение контактов между клетками в составе тканей и органов.
Плазматическая мембрана животных клеток может образовывать, различные выросты, например микроворсинки.
Цитоплазма
Цитоплазма — внутреннее содержимое клетки, состоит из основного вещества (гиалоплазмы), органелл и включений.
Гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы, или цитозоль) заполняет пространство между клеточными органеллами. Она содержит около 90 % воды и различные белки, аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, ионы неорганических соединений, другие вещества. Крупные молекулы белка образуют коллоидный раствор, который может переходить из золя (невязкого состояния) в гель (вязкий). В гиалоплазме протекают ферментативные реакции, метаболические процессы (гликолиз), синтез аминокислот, жирных кислот. На рибосомах, свободно лежащих в цитоплазме, происходит синтез белков.
Гиалоплазма содержит множество белковых филаментов (нитей), пронизывающих цитоплазму и образующих цитоскелет, который определяет форму клеток, обеспечивает движение цитоплазмы, называемое циклозом. Организатор цитоскелета в клетках животных — область, расположенная рядом с ядром и содержащая пару центриолей.
Органеллы клетки
Органеллы — это постоянные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Их можно разделить на две группы: мембранные и немембранные.
Мембранные органеллы.Они могут иметь одну мембрану или две.
Одномембранные органеллы. К ним относят органеллы вакуолярной системы: эндоплазматическую сеть (ретикулум), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие вакуоли.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это система цистерн и каналов, «стенка» которых образована мембраной. Она пронизывает цитоплазму в разных направлениях и делит ее на изолированные отсеки (компартменты). Благодаря этому в клетке осуществляются специфические биохимические реакции. Эндоплазматическая сеть выполняет также синтетическую и транспортную функции.
Различают два типа эндоплазматический сети — гранулярную, или шероховатую (зернистую), и агранулярную (гладкую). Если на поверхности эндоплазматической мембраны есть рибосомы, ее называют гранулярной, если их нет — агранулярной. На рибосомах осуществляется синтез белков. Синтезированные на гранулярной ЭПС белки проходят через мембрану в цистерны, где приобретают третичную структуру и транспортируются по каналам к месту потребления. На агранулярной ЭПС происходит синтез липидов, стероидов.
ЭПС — основное место биосинтеза и построения мембран цитоплазмы. Отчленяющиеся от нее пузырьки представляют исходный материал для других одномембранных органелл: комплекса Гольджи, лизосом, вакуолей.
Комплекс Гольджи — это органелла, обнаруженная в клетке в 1898 г. итальянским исследователем Камилло Гольджи (1844- 1926). Обычно он расположен около клеточного ядра. Наиболее крупные комплексы Гольджи находятся в секреторных клетках.
Основным элементом органеллы является мембрана, образующая уплощенные цистерны — диски. Они располагаются друг над другом. Каждая стопка Гольджи (диктиосома) содержит от четырех до шести цистерн. Края цистерн переходят в трубочки, от которых отчленяются пузырьки (пузырьки Гольджи), транспортирующие заключенное в них вещество к месту его потребления. Отчленение пузырьков происходит на одном из полюсов комплекса. Со временем это приводит к исчезновению цистерны. На противоположном полюсе комплекса осуществляется сборка новых дисков-цистерн. Они формируются из пузырьков, которые отпочковались от ЭПС. Содержимое этих пузырьков, «унаследованное» от ЭПС, становится содержимым комплекса Гольджи, где подвергается дальнейшей переработке.
Функции комплекса Гольджи разнообразны: секреторная, синтетическая, строительная, накопительная. Одна из важнейших функций — секреторная. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез сложных углеводов (полисахаридов), осуществляется их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. С помощью пузырьков Гольджи готовые секреты выводятся за пределы клетки.
В комплексе Гольджи образуется гликопротеин (муцин), представляющий важную составную часть слизи, а также воск, растительный клей. Иногда комплекс Гольджи принимает участие в транспорте липидов.
В этой органелле происходит укрупнение белковых молекул. Она участвует в построении плазматической мембраны и мембран вакуолей, формирует лизосомы.
Л и з о с о м ы (от греч. lysis — растворение, soma — тело) — пузырьки больших или меньших размеров, заполненные гидролитическими ферментами (протеазами, нуклеазами, липазами и др.).
Лизосомы в клетках — это не самостоятельные структуры, они образуются за счет активности ЭПС и комплекса Гольджи и напоминают секреторные вакуоли. Основная функция лизосом — внутриклеточное расщепление, переваривание веществ, поступивших в клетку или находящихся в ней, и удаление из клетки. Выделяют первичные и вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли, аутолизосомы, остаточные тельца).
Первичные лизосомы представляют собой пузырьки, ограниченные от цитоплазмы одинарной мембраной. Ферменты, находящиеся в лизосомах, синтезируются на шероховатой эндоплазматической сети и транспортируются к комплексу Гольджи. В его цистернах вещества подвергаются дальнейшим превращениям. Пузырьки с набором ферментов, отделившиеся от цистерн, называют первичными лизосомами. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении, а иногда — секреции ферментов, которые выделяются из клетки. Это происходит, например, при замене хряща костной тканью в процессе развития, при перестройке костной ткани в ответ на повреждение. Секретируя гидролитические ферменты, остеокласты (клетки-разрушители) обеспечивают разрушение минеральной основы и органического остова матрикса кости. Накапливающиеся «обломки» подвергаются внутриклеточному перевариванию. Остеобласты (клетки-строители) создают новые элементы кости.
Первичные лизосомы могут сливаться с фагоцитарными и пиноцитарными вакуолями, образуя вторичные лизосомы. В них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, и усвоение их. Вторичные лизосомы — это пищеварительные вакуоли, ферменты которых доставлены с помощью мелких первичных лизосом. Вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли) у простейших (амеб, инфузорий) — способ поглощения пиши. Они могут выполнять защитную функцию, когда., например, лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии.
Продукты переваривания поглощаются клеткой, но часть материала может остаться непереваренной. Вторичные лизосомы, содержащие нерасщепленный материал, называют остаточными тельцами или телолизосомами. Остаточные тельца обычно через плазматическую мембрану выводятся наружу (экзоцитоз ).
У человека при старении организма в остаточных тельцах клеток мозга, печени и мышечных волокнах накапливается «пигмент старения» — липофусцин.
Аутолизосомы (аутофагирующие вакуоли) присутствуют в клетках простейших, растений и животных. В этих лизосом ах. происходит разрушение отработанных органелл самой клетки (ЭПС, митохондрий, рибосом, гранул гликогена, включений и др.). Например, в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии — около 10 дней. После этого мембраны ЭПС окружают митохондрию, образуя аутофагосому. Последние сливаются с лизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой происходит процесс распада митохондрий. Процесс уничтожения структур, ненужных клетке, называется аутофагией. Число аутолизосом возрастает при повреждениях клетки. В результате высвобождения содержимого лизосом в цитоплазму происходит саморазрушение клетки, или аутолиз. При некоторых процессах дифференцировки аутолиз может быть нормой (например, при исчезновении хвоста у головастика во время превращения его в лягушку). Ферменты лизосом принимают участие в аутолизе погибших клеток.
Известно более 50 генетических заболеваний, связанных с патологией лизосом. Например, в лизосомах может происходить накопление гликогена, если отсутствует соответствующий фермент.
Вакуоли содержатся в цитоплазме клеток растений. Они могут быть мелкими и крупными. Центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной, называемой тонопластом, и образуются из мелких пузырьков, отщепляющихся от эндоплазматической сети. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, который представляет собой водный раствор различных неорганических солей, Сахаров, органических кислот и других веществ.
Центральная вакуоль выполняет функцию поддержания осмотического давления (тургора) в клетке. В вакуолях запасается вода, необходимая для фотосинтеза, питательные вещества (белки, сахара и др.) и продукты обмена, предназначенные для выведения из клетки. В вакуолях откладываются пигменты, например антоцианы, определяющие окраску.
Некоторые вакуоли напоминают лизосомы. Например, белки семян запасаются в алейроновых вакуолях, которые, обезвоживаясь, превращаются в алейроновые зерна. При прорастании семян в зерна поступает вода и они снова превращаются в вакуоли. В этих вакуолях становятся активными белки-ферменты, помогающие расщеплять запасные белки, используемые при прорастании семян.
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют вакуолярную систему клетки, отдельные элементы которой могут перезолить друг в друга при перестройке и изменении функции мембран.
Пероксисомы — это мельчайшие пузырьки, содержащие набор ферментов. Свое название органеллы получили от перекиси водорода, промежуточного продукта в цепи биохимических реакций, идущих а клетке. Ферменты пероксисомы, и прежде всего каталаза, нейтрализуют токсичную перекись водорода (Н2О2), вызывая ее распад с выделением воды и кислорода.
Пероксисомы участвуют в обменных реакциях: в метаболизме липидов, холестерина и др.
При генетическом нарушении у людей, когда в клетках печени и почек новорожденного отсутствуют пероксисомы, ребенок живет всего несколько месяцев.
Двумембранные органеллы. Они представлены митохондриями и пластидами.
Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Числа, размеры и форма их в клетке различны и непостоянны. Митохондрии могут иметь вытянутую, округлую, спиральную, палочковидную формы. В клетках, нуждающихся в большом количестве энергии, митохондрий много. Например, в одной клетке печени их может быть около 1000.
Локализация митохондрий различна. Обычно они скапливаются вблизи тех участков цитоплазмы, где велика потребность в энергии АТФ. Например, в скелетных мышцах митохондрии находятся вблизи миофибрилл.
Каждая митохондрия окружена двумя мембранами. Наружная мембрана, отделяющая ее от гиалоплазмы, гладкая. Между наружной и внутренней мембранами находится межмембранное пространство. Внутренняя мембрана, ограничивающая матрикс митохондрий, образует многочисленные складки (кристы). Чем больше крист присутствует в митохондрии, тем интенсивнее протекают окисдительно-восстановительные процессы. Например, митохондрии клеток сердечной мышцы содержат втрое больше крист, чем митохондрии клеток печени.
Основная функция митохондрий связана с окислением органических соединений и использованием энергии, которая освобождается при их распаде, для синтеза молекул АТФ.
В матриксе митохондрий находятся различные ферменты, кольцевая молекула ДНК, рибосомы, РНК. На митохондриальных рибосомах синтезируются белки, специфические для органеллы. Митохондрии относятся к полуавтономным органеллам.
На внутренней мембране присутствуют белки, катализирующие окислительно-восстановительные реакции в дыхательной цепи, ферменты, участвующие в синтезе АТФ, и специфические транспортные белки.
Наружная мембрана содержит ферменты, участвующие в синтезе митохондриальных липидов.
Митохондрии называют энергетическими станциями клетки В них происходит окисление органических веществ, благодаря чему освобождается заключенная в веществах энергия. Она необходима для осуществления всех жизненных процессов в клетке, в том числе и процессов восстановления (например, синтеза АТФ из АДФ (аденозиндифосфорной кислоты)). В результате энергия, которая выделилась при разложении веществ, вновь переходит в связанную форму в молекуле АТФ.
АТФ транспортируется ко всем участкам клетки, где необходима энергия. Эта энергии заключена в молекуле АТФ в виде макроэргических связей и выделяется при превращении АТФ в АДФ Последняя снова поступает в митохондрии, где в ходе восстановительных реакций переходит в АТФ. связав энергию, освобожденную при окислении веществ.
Окислительно-восстановительные процессы в митохондриях протекают ступенчато при участии окислительных ферментов. Эти процессы обусловлены переходом энергии химических связей, заключенной в веществах, в макроэргическую связь в молекуле АТФ, которая синтезируется при использовании освобождающейся энергии из АДФ и фосфата.
Митохондрии делятся путем фрагментации, или поперечного деления, на более короткие.
Пластиды — это органеллы, присутствующие в растительных клетках. Различают три вида пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты .
Хлоропласты осуществляют фотосинтез, ограничены двумя мембранами — внешней и внутренней. Между мембранами есть межмембранное пространство. В хлоропластах содержится зеленый пигмент — хлорофилл, находящийся в системе мембран, которые погружены во внутреннее содержимое пластид — строму, или матрикс.
В строме хлоропластов находятся плоские мембранные структуры, называемые ламеллами, Последние лежат параллельно друг другу и связаны между собой. Две соседние мембраны, соединяясь концами, формируют замкнутые плоские мембранные структуры в форме диска — тилакоиды, содержащие внутри жидкость. Уложенные в стопки тилакоиды образуют граны. Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких единиц до 50 и более. В гране тилакоиды тесно сближены друг с другом. В состав граны кроме замкнутых дисков тилакоидов входят участки ламелл. Отдельные граны хлоропласта связаны между собой ламеллами стромы.
Число гран в хлоропластах может достигать 40 —60. В мембранных структурах хлоропластов присутствуют пигменты: зеленые (хлорофиллы А и В), желто-оранжевые (ксантофилл и каротин) и другие ферменты, синтезирующие АТФ, и переносчики электронов.
В строме хлоропластов находятся кольцевые молекулы ДНК, рибосомы, РНК, различные ферменты.
Пластиды, как и митохондрии, способны к синтезу собственных белков. Они относятся к полуавтономным органеллам. В хлоропластах происходит фотосинтез, в результате которого связывается углекислый газ, выделяется кислород и образуются органические вещества.
В процессе фотосинтеза выделяют две стадии: световую и темновую. Первая стадия происходит на свету при участии хлорофилла. Присутствующий в гранах хлоропластов хлорофилл принимает участие в поглощении энергии солнечного света и превращении ее в энергию химических связей в веществах. В результате ряда реакций накапливается энергия, выделяется кислород. В темновой стадии, протекающей в строме без участия света, полученная энергия используется в реакциях восстановления СО2 и с помощью ферментов осуществляется синтез углеводов. Хлоропласты способны к делению.
Хромопласты — это окрашенные пластиды, в фотосинтезе не участвуют. Окраска пластид обусловлена присутствием красных, желтых и оранжевых пигментов.
Хромопласты образуются из хлоропластов или редко — из лейкопластов (например, в моркови). Присутствие хромопластов в лепестках цветов и плодах обусловливает яркость их окраски и способствует привлечению насекомых — опылителей цветов, а также животных — распространи телей плодов.
Лейкопласты бесцветны, Они не содержат пигментов, но приспособлены для хранения запасов питательных веществ, например крахмала. Лейкопластов особенно много в корнях, семенах, корневищах и клубнях, они отличаются от хлоропластов тем, что содержат мало ламелл, но под влиянием света способны образовывать тилакоидные структуры и приобретать зеленую окраску. Например, картофель может позеленеть, если его хранить на свету.
Немембранные органеллы. Такими органеллами считают рибосомы, клеточный центр, характерный для животных клеток, микротрубочки и микрофиламенты.
Рибосомы относят к немембранным органеллам клетки. На их поверхности происходит соединение аминокислотных остатков в полипептидные цепочки (синтез белка). Рибосомы очень малы и многочисленны.
Каждая рибосома состоит из двух частей: малой и большой субъединиц. В первую входят молекулы белка и одна молекула рибосомальной РНК (рРНК), во вторую — белки и три молекулы рРНК . Белок и рРНК в равных количествах по массе участвуют в образовании рибосом. Рибосомальная РНК синтезируется в ядрышке.
В синтезе белка кроме рибосом принимают участие матричная, или информационная, РНК (мРНК или иРНК) и транспортная РНК (тРНК). Матричная РНК несет генетическую информацию о синтезе белка от ядра. Эта информация закодирована в последовательном расположении нуклеотидов в молекуле мРНК. Последняя присоединяется к поверхности малой субъединицы. Транспортная РНК доставляет из цитоплазмы к рибосоме необходимые аминокислоты, из которых строится полипептидная цепь. В растущей полипептидной цепи каждая аминокислота занимает соответствующее место, что определяет качества синтезируемого белка. В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль мРНК.
В синтезе одной полипептидной цепочки принимают участие много рибосом, соединенных последовательно друг с другом мРНК. Такой комплекс из рибосом называют полирибосомой (или полисомой). Рибосомы удерживают в нужном положении аминокислоты, мРНК, тРНК до тех пор, пока между соседними аминокислотами не образуется пептидная связь.
Рибосомы могут свободно находиться в цитоплазме или быть связанными с эндоплазматической сетью, входя в состав шероховатой ЭПС.
Белки, образовавшиеся на рибосомах, соединенных с мембраной ЭПС, обычно поступают в ее цистерны. Белки, синтезируемые на свободных рибосомах, остаются и гиалоплазме. Например, на свободных рибосомах синтезируется гемоглобин в эритроцитах.
В митохондриях, пластидах и клетках прокариот также присутствуют рибосомы.
Клеточный центр располагается около ядра и состоит из парных центриолей и центросферы .
Центриоли характерны для животных клеток. Они отсутствуют у высших растений, низших грибов и некоторых простейших Центриоли окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросферы).
В интерфазных клетках присутствуют две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу.
Перед делением ядра в синтетическом периоде центриоли удваиваются. В начале митоза к полюсам клетки направляются по две центриоли. Они принимают участие в формировании веретена деления, состоящего из микротрубочек.
Основу центриолей составляют девять триплетов микротрубочек (9 + 0), расположенных по окружности и образующих полый цилиндр. Триплеты микротрубочек по кольцу объединены фибриллами. Радиальные фибриллы от каждого триплета отходят к центру, где они соединяются друг с другом. Центриоли участвуют в организации цитоплазматических микротрубочек.
Микротрубочки и микрофиламенты относятся к немембранным органеллам.
Микротрубочки — это тончайшие трубочки диаметром 24 нм, стенки которых образованы белком тубулином. Глобулярные субъединицы этого белка располагаются по спирали. Микротрубочки определяют направление перемещения внутриклеточных компонентов, в том числе расхождение хромосом к полюсам клетки при делении ядра. Они участвуют в образовании «цитоскелета».
Микрофиламенты представляют собой тонкие нити диаметром 6 нм, состоящие из белка актина, близкого тому, который содержится в мышцах. Эти нити, как и микротрубочки, являются элементами цитоскелета. Они образуют кортикальный слой под плазматической мембраной.
Кроме микротрубочек, присутствующих в цитоплазме, в клетке имеются микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.
Базальные тельца лежат в цитоплазме в основании ресничек и жгутиков и служат для них опорой. Каждое тельце представляет собой цилиндр, образованный девятью триплетами микротрубочек (9 + 0). Базальные тельца способны восстанавливать реснички и жгутики после их потери.
Реснички и жгутики можно отнести к органеллам специального назначения. Они встречаются в клетках ресничного эпителия, в сперматозоидах, у простейших, зооспор водорослей, мхов, папоротников и т.д.
Клетки, имеющие реснички или жгутики, способны двигаться или обеспечивать движение тока жидкостей вдоль их поверхности.
Реснички и жгутики представляют собой тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. В основании находятся базальные тельца. На поперечном срезе реснички или жгутика видно, что по периметру располагаются 9 пар микротрубочек и одна пара в центре (9 + 2). Между соседними периферическими парами имеются перемычки. От каждой периферийной пары к центральной направлены радиальные нити (спицы).
Ближе к основанию реснички и жгутика центральная пара микротрубочек обрывается и замещается полой осью. Периферические пары, проникая в цитоплазму, приобретают третью микротрубочку. В результате образуется структура, характерная для базального тельца.
Жгутики отличаются от ресничек длиной.
К органеллам специального назначения относят также миофибриллы мышечных волокон, нейрофибриллы нервных клеток.
stydopedia.ru
Характеристика клеточной мембраны (нейролеммы)
Клеточная мембрана – нейролемма – представляет собой тонкую (6 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40%, белков – около 60%. Изнутри нейролемма выстлана тонким, более плотным слоем гиалоплазмы. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество углеводов, молекулы которых соединены либо с белками ( гликопротеиды ), либо с липидами ( гликолипиды ) и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах рецепции биологически активных веществ, реакциях иммунитета.
Структурную основу клеточной мембраны — матрикс – составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны.
Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них несет заряд и гидрофильна, другая – не заряжена и гидрофобна. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные мембранные структуры под влиянием собственных зарядов. Заряженные гидрофильные участки одних молекул фосфолипидов направлены внутрь, а других – наружу. В толще мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками. В липидном слое клеточных мембран находится много холестерина.
Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны. Все белки нейролеммы можно разделить на
а) структурные белки;
б) белки-переносчики;
в) ферменты;
г) каналообразующие белки;
д) ионные насосы;
е) специфические рецепторы.
Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Многие мембранные белки состоят из двух частей: заряженной и незаряженной. Незаряженные участки белков погружены в липидный слой, не несущий заряда. Заряженные участки белков взаимодействуют с заряженными участками липидов, что является важным фактором, определяющим взаиморасположение структурных элементов клеточной мембраны и ее прочность. Белки, пронизывающие липидный слой, крепко связаны с молекулами фосфолипидов и носят название интегральных белков. Белки, которые располагаются на поверхности мембраны (как снаружи, так и изнутри), называются периферическими белками.
Клеточная мембрана нейрона имеет отрицательный поверхностный заряд, который создается выступающей из мембраны углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов и гликопротеидов.
Мембрана обладает текучестью, то есть ее части могут перемещаться из одного участка на другой.
Клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью, то есть одни вещества пропускает, другие не пропускает. В частности нейролемма легко проницаема для жирорастворимых веществ. Анионы органических кислот не проходят через мембрану, но имеют каналы, избирательно пропускающие ионы К, Na, Са, Cl. При действии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона для различных ионов изменяется, это обеспечивает движение ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам, что выражается в возникновении возбуждающих и тормозных потенциалов. Проницаемость нейролеммы под действием нервных импульсов может повышаться благодаря наличию в ней ионных управляемых каналов. Каналы образованы белковыми молекулами, встроенными в липидный матрикс. Через эти каналы могут проходить полярные молекулы.
Основные функции клеточной мембраны:
1. Барьерная функция — клеточная мембрана отделяет внутреннюю среду клетки от внешней, защищая, тем самым, клетку от воздействия вредных факторов и поддерживая постоянный состав клетки.
2. Функция восприятия изменений внутренней среды (рецепторная функция) – клеточная мембрана обладает большим набором различных рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к различным агентам: гормонам, медиаторам, антигенам, химическим и физическим раздражителям. Рецепторы отвечают за взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета. Рецепторами могут служить гликопротеиды и гликопептиды мембраны. Возбужденный рецептор активирует G-белок мембраны, который с помощью фермента-предшественника, расположенного на внутренней стороне мембраны, активирует вторичный посредник, реализующий эффект от раздражителя, подействовавшего на рецептор. Восприятие химических и физических раздражителей у возбудимых клеток осуществляется с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс.
3. Функция создания электрического заряда клетки — каждая клетка имеет мембранный потенциал - разность концентрации заряженных ионов на внутренней и внешней поверхности мембраны. Благодаря наличию мембранного потенциала ( МП ) возбудимые клетки могут генерировать потенциал действия (возбуждение), и передавать его на другую клетку. Распространение возбуждения обеспечивает быструю связь возбудимых клеток между собой и с эффекторными клетками. МП нейрона варьирует от 60 до 80 мВ, МП клеток нейроглии равен 90 мВ.
4. Функция передачи сигналов от одной клетки к другой – осуществляется с помощью синапсов, образованных в области контакта нейронов друг с другом.
5. Транспортная функция – определяет состав веществ в клетке. Клеточная мембрана осуществляет тонкую регуляцию содержания в цитоплазме ионов и молекул. Благодаря транспорту частиц формируется состав внутриклеточной среды, наиболее благоприятной для оптимального протекания метаболических реакций. Транспорт частиц через клеточную мембрану нейрона обеспечивает:
1) поступление в клетку различных веществ, необходимых для синтеза клеточных структур и выработки энергии;
2) выделение клетками продуктов ее обмена и биологически активных веществ – нейрогормонов, нейромедиаторов;
3) создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения.
Первичный транспорт веществ через клеточную мембрануПервичный транспорт – это такой транспорт, при котором энергия расходуется непосредственно на перенос частиц. Он включает, во-первых, перенос отдельных ионов вопреки концентрационному и электрическому градиентам с помощью специальных ионных насосов, во-вторых, эндоцитоз, экзоцитоз и трансцитоз.
► 1. Транспорт веществ с помощью помп. Насосы представляют собой белковые молекулы, обладающие свойствами переносчика и АТФазной активностью. Непосредственным источником энергии является АТФ. Существуют три основных вида насосов: натрий-калиевый, кальциевый и водородный. Предполагают, что существуют еще хлорный насос. Помпы локализуются на клеточных мембранах или мембранах органелл клеток. Все насосы обладают специфичностью, то есть, способны переносить только один или два определенных иона.
· Натрий-калиевый насос (Na+/K+-АТФаза)– это интегральный белок клеточной мембраны, обладающий свойствами фермента, то есть сам переносчик обеспечивает расщепление АТФ и освобождение энергии, которую сам же и использует. Он имеется на мембранах всех клеток и создает характерный признак живого – градиент концентрации Na+ K+ внутри и вне клетки, который обеспечивает формирование МП и вторичный транспорт веществ. Главными активаторами насоса являются гормоны альдостерон и тироксин. Ингибирует насос недостаток энергии – кислородное голодание. Блокаторами насоса являются строфантины.
· Кальциевый насос локализуется в эндоплазматичеком ретикулуме и клеточной мембране, он обеспечивает транспорт Са+ в клетке. Насос строго контролирует содержание Са+ в клетке, поскольку изменение содержания Са+ нарушает ее функционирование. Насос переносит Са+ либо во внеклеточную среду, либо в цистерны ретикулума и митохондрии.
· Протонный насос работает в митохондриях нейрона.
· Хлорный насос работает в мембране, ретикулуме и митохондриях.
Постоянная работа помп необходима для поддержания концентрационных градиентов ионов, связанного с ними электрического заряда клетки, движения воды и незаряженных частиц в клетку и из клетки. Совокупность этих процессов обеспечивает жизнедеятельность нейрона. В результате разной проницаемости клеточной мембраны для отдельных ионов и постоянной работы ионных насосов концентрации различных ионов внутри клетки и снаружи нее неодинакова. Поскольку ионы являются заряженными частицами, то существует электрический заряд нейрона: внутри он заряжен отрицательно, то есть количество отрицательно заряженных частиц преобладает, а снаружи положительно, так как положительно заряженных частиц здесь больше. Ионы калия находятся преимущественно в клетке, а ионы натрия и хлора – во внеклеточной жидкости. Внутри клетки имеются также крупномолекулярные анионы, в основном белкового происхождения. Натрий-калиевый насос способен транспортировать еще глюкозу и аминокислоты.
Механизм работы ионных насосов заключается в следующем: Na+/К+ -насос (молекула интегрального белка) переносит за один цикл 3Na+ из клетки и 2К+ в клетку (антипорт), это осуществляется в результате конформации молекулы белка в форму Е1 или Е2. Молекула имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо К+. При конформации Е1 активная часть белковой молекулы обращена внутрь клетки и обладает сродством к Na+, который присоединяется к белку. Вследствие этого активируется его АТФаза, обеспечивающая гидролиз АТФ и высвобождение энергии. Последняя обеспечивает изменение конформации молекулы белка: она превращается в форму Е2, вследствие чего ее активный участок будет обращен наружу клеточной мембраны. Теперь белок теряет сродство к Na+, который отщепляется от него, а белок-помпа приобретает сродство к К+ и соединяется с ним. Это снова ведет к изменению конформации белка: форма Е2 переходит в форму Е1. Переносчик теряет сродство к иону К+, который отщепляется, а белок снова меняет свою конформацию. И цикл повторяется. Насос является электронным, поскольку за один цикл выводится из клетки три иона Na+, а в клетку возвращаются два иона К+. Энергия расходуется только на перенос Na+. На обеспечение одного цикла работы Na+/К+ — помпы расходуется одна молекула АТФ.
Подобным же образом работают и другие насосы. Отличие только составляют ионы, которые переносятся помпой.
► 2. Микровезикулярный транспорт. К этому виду транспорта относят эндоцитох, экзоцитоз и трансцитоз. Эндоцитоз – это перенос частиц в клетку. Эндоцитоз – перенос частиц из клетки. Трансцитоз – перенос веществ через клетку, который для нейрона не характерен. С помощью этих процессов переносятся крупномолекулярные белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты.
При эндоцитозе клеточная мембрана образует впячивания внутрь клетки, куда захватываются частицы из вне. Эти впячивания, отшнуровываясь внутри клетки, образуют пузырьки. Последние сливаются с лизосомами, образуя вторичные лизосомы, где содержимое подвергается гидролизу.
Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. Экзоцитозные пузырьки образуются в аппарате Гольджи. В пузырьки упаковываются белки, образовавшиеся в рибосомах. Пузырьки транспортируются с помощью сократительного аппарата клетки к клеточной мембране, сливаются с ней и их содержимое выделяется во внешнюю среду. Энергия АТФ в обоих случаях расходуется на деятельность сократительного аппарата клетки.
Вторичный транспорт веществ через нейролеммуВторичный транспорт – это переход различных частиц и молекул воды за счет ранее запасенной энергии (потенциальной). Потенциальная энергия создается в виде электрического и концентрационного градиентов, гидростатического давления, что обеспечивает транспорт веществ через клеточную мембрану нейрона и кровеносных сосудов. К вторичному транспорту относятся все виды диффузии – простая, облегченная и осмос.
Диффузия. Согласно законам диффузии, частицы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Частицы с одноименными электрическими зарядами отталкиваются, с разноименными – притягиваются друг к другу. Направление диффузии определяется взаимодействием электрического и концентрационного (химического) градиентов. Если частицы не заряжены, то направление их диффузии определяется только градиентом концентрации. Скорость диффузии зависит от проницаемости мембраны, а также от градиента концентрации незаряженных частиц, и от градиента электрического и химического для заряженных частиц. Направления действия электрического и химического градиентов могут не совпадать. Тогда переход ионов в клетку обеспечивается химическим градиентом вопреки электрическому. Совокупность химического и электрического градиентов называют электрохимическим градиентом. Различают следующие виды диффузии:
1. Простая диффузия осуществляется либо непосредственно через липидный бислой, либо через каналы. При этом заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а не заряженные – согласно химическому градиенту. А) Через липидный бислой проходят жирорастворимые частицы. Если они находятся в гидратной оболочке по одну сторону мембраны, то могут внедряться в липидную оболочку благодаря тепловому движению, но только после освобождения от оболочки. Частицы неэлектролиты обычно легко освобождаются от гидратной оболочки. С уменьшением молекулярной массы способность перехода частиц через мембрану возрастает. В) По каналам могут проходить различные частицы, причем скорость перемещения очень высока. Каналы заполнены водой, и кроме ионов через них могут проходить малые молекулы неэлектролитов и заряженные молекулы. Скорость простой диффузии определяется электрохимическим градиентом и проницаемостью мембраны для данного вещества. С течением времени скорость простой диффузии изменяется мало. С помощью простой диффузии осуществляется транспорт молекул алкоголя, кислорода, тироксина, углекислого газа, мочевины, лекарственных препаратов. Этот процесс происходит слишком медленно и плохо контролируется.
2. Облегченная диффузия осуществляется согласно химическому градиенту, но она обеспечивает перенос веществ, способных образовывать комплексы с молекулами-переносчиками. Переносчик – белковая молекула мембраны — свободно совершает челночные движения с одной стороны мембраны на другую, либо встраиваются в мембрану, образуя канал. Этот транспорт осуществляется очень быстро. Движущей силой является градиент транспортируемого вещества. С помощью простой диффузии через мембрану могут проходить такие простые вещества как глюкоза, а сахара и аминокислоты проходят только при образовании канала. Облегченная диффузия, в отличие от простой диффузии, не может идти постоянно, так как в данном случае возможно явление насыщения, то есть перенос замедляется или совсем прекращается, если все переносчики заняты.
3. Осмос – частный случай диффузии. Осмос – это движение воды через полупроницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, то есть с большим осмотическим давлением. Осмотическое давление – это диффузное давление, обеспечивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану. Осмос продолжается до выравнивания осмотического давления по обе стороны полупроницаемой мембраны или выравнивания осмотического давления и гидростатического противодавления. При подавлении метаболизма клетки быстро набухают, так как внутри клетки осмотическое давление сохраняется повышенным. Вода поступает в клетку через водные каналы и временные поры, которые образуются между молекулами липидов и при смещении белковых молекул. Через водные каналы могут проходить малые незаряженные молекулы кислорода, углекислого газа, этанола, мочевины.
Механизмы вторичного транспортаI. Натриевый механизм: энергия затрачивается на создание градиента натрия. Различают два варианта данного механизма транспорта.
Вариант 1. При этом варианте направление движения транспортируемого вещества совпадает с направлением движения натрия согласно его электрохимическому градиенту (симпорт). Глюкоза соединяется с белком-переносчиком, который соединяется с Na+, а Na+, согласно концентрационному и электрическому градиентам диффундирует в клетку и несет с собой глюкозу. В клетке комплекс распадается, Na+ выводится помпой с непосредственной затратой энергии из клетки в интерстиций вопреки электрохимическому градиенту. Транспорт веществ с помощью натрия осуществляется согласно законам диффузии. Транспортируемое вещество при этом может поступать в клетку вопреки собственному химическому градиенту. Движущей силой является электрохимический градиент Na+. Вместе с Na+ в клетку поступает глюкоза, даже если ее концентрация в клетке больше, чем в среде, и если, конечно, электрохимический градиент Na+ превосходит химический градиент глюкозы. С помощью этого варианта обеспечивается реабсорбция медиатора в пресинаптическую терминаль из синаптической щели, а также транспорт глюкозы.
Вариант 2. При втором варианте натриевого механизма перемещение транспортируемых частиц направлено в противоположную сторону движения Na+ (антипорт). С помощью этого обменного механизма регулируется содержание Са2+ в клетке и рН внутри клетки за счет выведения Н-иона в обмен на внеклеточный Na+. Хотя внутриклеточная концентрация Са2+ на несколько порядков ниже внеклеточной, Са2+ выводится из клетки в обмен на поступающий в нее Na+ и противоположно направленные потоки этих ионов сопряжены друг с другом. Этот процесс обеспечивается натриевого химического градиента переносчиком. Переносчик может транспортировать Са2+ и Н+ вопреки их электрическим и химическим градиентам только в том случае, когда сам переносчик имеет собственный градиент: его концентрация на внешней стороне мембраны больше, чем на внутренней.
II. Транспорт веществ из кровеносных сосудов в интерстиций ЦНС осуществляется с помощью диффузии, осмоса и фильтрации, то есть перехода раствора через полупроницаемую мембрану (стенку сосуда) под действием градиента гидростатического давления между жидкостями по обе стороны мембраны. Градиент гидростатического давления создается либо деятельностью сердца, либо гладкой мускулатурой желудочно-кишечного тракта и мышечного пресса.
Ионные каналыИонные каналы образованы белками, они весьма разнообразны по устройству и механизму действия. Классификация ионных каналов осуществляется по нескольким признакам.
· По возможности управления различают управляемые и неуправляемые каналы. Через неуправляемые каналы ионы перемещаются постоянно, но медленно. Через управляемые каналы ионы могут двигаться и быстро и медленно. Управляемые каналы имеют ворота с механизмами управления. Потенциал действия (ПД) в нейроне возникает в основном вследствие активации быстрых Na+ и К+ -каналов. Через неуправляемые каналы и быстрые управляемые каналы ионы перемещаются согласно электрохимичекому градиенту.
· В зависимости от стимула, активирующего или инактивирующего управляемые ионные каналы, в нейронах ЦНС различают потенциалчувствительные и хемочувствительные каналы. Хемочувствительные каналы открываются в результате конформационных изменений рецепторного комплекса. Ворота потенциалзависимых каналов открываются и закрываются при изменении величины мембранного потенциала.
· В зависимости от селективности различают ионоселективные каналы, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. В нейронах имеются Na+, K+, Ca2+ и Cl— -селективные каналы. Есть каналы, пропускающие несколько ионов. Такие каналы называются неселективными. Наиболее высока степень селективности у потенциалчувствительных каналов. Для одного и того же иона может существовать несколько каналов.
Наиболее важными для формирования биопотенциалов являются следующие каналы:
I. Каналы для ионов калия.
· Калиевые неуправляемые каналы покоя – через них постоянно К+ выходит из клетки, что является главным фактором в формировании мембранного потенциала (МП) или потенциала покоя (ПП).
· Потенциалчувствительные управляемые К+ -каналы – сравнительно медленно активируются при возбуждении клетки в фазу деполяризации с последующим увеличением активации, что обеспечивает быстрый выход К+ из клетки и ее реполяризацию (генерация потенциала действия – ПД).
II. Каналы для ионов натрия.
· Медленные неуправляемые каналы – каналы утечки, через которые Na+ постоянно диффундирует в клетку и переносит с собой другие молекулы, например, глюкозу, аминокислоты, молекулы-переносчики. Эти каналы участвуют в формировании МП и обеспечивают вторичный транспорт веществ.
· Быстрые потенциалчувствительные Na-каналы быстро активируются при уменьшении МП, что обеспечивает вход Na+ в клетку при возбуждении (восходящая часть потенциала действия — ПД). Затем эти каналы быстро инактивируются.
Устройство ионных каналов и их функционирование
Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы – и воротный механизм. Каналы заполнены жидкостью, их размеры 0,3-0,8 нм. Селективность ионных каналов определяется их размером и наличием в канале заряженных частиц. Заряд частиц противоположен заряду иона, который они притягивают, что обеспечивает проход иона через канал. Через ионные каналы могут проходить и незаряженные частицы. Ионы, проходя через канал, должны избавиться от гидратной оболочки, иначе ее размеры будут больше размеров канала. Слишком маленький ион, проходя через селективный фильтр, не может отдать гидратную оболочку, поэтому он не способен пройти через канал.
Для управляемых каналов существуют свои особенности функционирования: во-первых, они отличаются по степени селективности – наиболее высокой степенью селективности обладают потенциалчувствительные каналы; во-вторых, у них может наблюдаться взаимное влияние друг на друга. Так, деполяризация клеточной мембраны за счет активации хемочувствительных каналов для ионов натрия обеспечивает возбуждение нейрона. В то время как активация потенциалчувствительных каналов не влияет на функцию хемочувствительных каналов нейрона.
Ионные каналы блокируются специфическими веществами и фармакологическими препаратами. Новокаин, например, блокирует Na+-каналы, прекращая проведение возбуждения по нервным волокнам.
biofile.ru
Осмотический механизм поступления воды в клетку
Основные закономерности поступления воды в клетку
Поскольку большая часть присутствующей в клетке воды находится в вакуоли, начнем рассмотрение проблемы поступления воды с того пути, который преодолевает молекула воды при попадании в вакуоль клетки. Вода должна пройти сквозь две мембраны (плазмалемму и тонопласт) и через лежащую между ними цитоплазму (мезоплазму). Обычно все три указанные структуры рассматриваются как единый мембранный барьер.
Для того, чтобы представить каким образом вода проходит через мембрану поместим клетку, в вакуоли которой находятся соли, сахара, аминокислоты и т. д., в сосуд с дистиллированной водой. Согласно молекулярно-кинетической теории молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Поскольку молекулы воды малы и проходят через клеточные мембраны намного быстрее, чем молекулы других веществ, мы можем простоты ради ограничиться рассмотрением перемещения только молекул воды. Молекулы эти диффундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различные клеточные органеллы и из них. Вакуоль содержит значительные количества растворенных веществ. Молекулы этих растворенных веществ ослабляют связи между содержащейся в вакуоли молекулами воды, притягивая их к себе и тем самым, уменьшая ее суммарный поток из клетки наружу. В известном смысле растворенные вещества снижают активность молекул воды. Как следствие этого кинетическая энергия воды в вакуоли ниже, чем в относительно более чистой воде вне клетки. Сказанное означает, что снаружи вакуоли о любой участок ее мембраны ударяется в единицу времени больше воды, и большее их число проникает на этом участке внутрь, нежели выходит из нее. В результате этой быстрой неравномерной двусторонней диффузии молекул воды через мембрану вакуоли объем последней увеличивается, и создается тургор, – содержимое клетки прижимается к ее стенке.
Осмотический механизм поступления воды
Причиной односторонней диффузии является разность концентраций раствора по обеим сторонам мембраны. Система, которая содержит растворы разных концентраций (или раствор и растворенное вещество), разделенная мембранной, получила название осмотической. Пространство, окруженное избирательно проницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, называется осмотической ячейкой.
Клетка представляет собой осмотическую систему: более концентрированный раствор – это внутриклеточное содержимое (вакуолярный сок), менее концентрированный – раствор в свободном пространстве клетки, роль проницаемой мембраны, разделяющей эти пространства, играют плазмалемма, мезоплазма и тонопласт.
Диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану называется осмосом; концентрация растворенных веществ в вакуоли служит мерой максимальной способности клетки поглощать воду.
Изучение растительной клетки как осмотически регулируемой системы началось давно. Около 180 лет назад (1826 г.) французкий ботаник Г. Дютраше изучал осмос в клетке с помощью очень простого устройства: к кончику стеклянной трубки он прикрепил мешочек из пергамента, заполнил его раствором соли или сахара, и опустил в стакан с водой; при этом наблюдалось движение воды внутрь мешочка и небольшое ее поднятие по трубке. Эта простейшая модель клетки была названа осмометром Дютроше. Но выход сахара из мешочка не позволял определить осмотическое давление.
В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Осмотическая ячейка: А – осмометр Пфеффера; Б – растительная клетка
В осмометре Пфеффера в отличие от осмометра Дютраше появилась деталь, которая имитировала клеточную мембрану – пористый фарфоровый сосуд. Проницаемую мембрану получали следующим образом: внутрь сосуда наливали раствор медного купороса, а затем опускали его в раствор ферроцианида калия. В результате в порах, которые были в фарфоре, образовывалась избирательно проницаемая мембрана из ферроцианида меди. В этом случае проницаемая мембрана образовывалась в стенке пористого сосуда подобно тому, как плазмалемма входит в межфибриллярные полости клеточной стенки. Затем фарфоровый сосуд заполняли раствором сахара, имитирующим вакуолярный сок, и помещали в воду. Вода поступала в прибор. Соединив свой прибор, имитирующий клетку, с монометром, В. Пфеффер установил, что уровень жидкости в монометре поднимается сначала быстрей, затем медленнее, пока не установится на определенном уровне. Гидрастатическое давление столба жидкости у монометрической трубке служит мерой осмотического давления раствора.
Осмотическое давление можно выявить только в том случае, если раствор находится в сосуде с избирательно проницаемой мембраной, по другую сторону которой находится растворитель. Таким образом, осмотическое давление в отсутствие проницаемой мембраны находится как бы в потенциальном состоянии и поэтому ему дали название осмотического потенциала и обозначили буквой Р. С помощью осмометра В. Пфеффера было установлено, что осмотический потенциал пропорционален температуре и концентрации вакуолярного сока. Следовательно, величина Р не является постоянной.
Для расчета потенциального давления используют формулу (закон Бойля-Мариота для газов):
Р = iСRT, (4.1)
где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, равный 1 + a (n – 1), a – степень ионизации, n – количество ионов, на которое диссоциирует молекула электролита.
Это выражение справедливо для разбавленных растворов и означает, что осмотическое давление при постоянной температуре определяется концентрацией частиц (молекул, ионов) растворимого вещества ( количеством в единице объема раствора). Потенциальное осмотическое давление отражает максимально возможное давление, которое имеет раствор данной концентрации, или максимальную способность раствора в ячейке поглощать воду.
Таким образом, на величину осмотического потенциала клетки влияет концентрация веществ, растворенных в вакуолярном соке. Эти вещества называются осмотически активными. К ним относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Суммарная концентрация этих веществ в вакуолярном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М.
Величина осмотического потенциала разная у разных видов растений. Самое маленькое осмотическое давление у растений, произрастающих в пресной воде (1–3 атм), у морских водорослей оно доходит до 36–55 атм. Для наземных однолетних растений характерна следующая закономерность: в более сухих местах растения имеют и большие значения осмотического потенциала. В условиях нормального водообеспечения осмотический потенциала клеток составляет 5–10 атм, на засоленных почвах – 60–80 атм и даже 100. Наибольший осмотический потенциал, который удалось отметить на засоленных почвах – 202,5 атм. Исключение составляют суккуленты. Вырастая на сухих местах, они имеют маленький осмотический потенциал, так как накапливают воду в клетках.
Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах одного растения: самая маленькая в корнях (5–10 атм), самая высокая – в верхних листьях (до 40 атм). У молодых растений осмотический потенциал меньше, чем у старых.
Величина осмотического потенциала изменяется в зависимости и от внешних условий: обеспеченности водой, температуры, интенсивности света. Эти факторы определяют его временные изменения. В полдень потеря воды в результате транспирации и накопления ассимилятов в клетках листьев вызывает увеличение осмотического потенциала. При хорошем водообеспечении, в частности у водных растений, колебания осмотического потенциала зависят только от скоростей процесса фотосинтеза, связанных с изменением интенсивности света на протяжении суток.
В меристематических клетках, не содержащих центральной вакуоли, также происходит осмотическое поступление воды, при этом избирательно проницаемой мембраной служит плазмалемма, а осмотически действующим раствором – цитоплазма.
После работ В. Пфеффера поступление воды в клетку начали объяснять разностью осмотических потенциалов вакуолярного сока и наружного раствора. В случае, когда клетка находилась в гипотоническом растворе, вода входила в нее (эндоосмос). Если же клетка находилась в гипертоническом растворе, тогда вода выходила из нее (экзоосмос). В последнем случае протопласт, вслед за сжимающейся вакуолью, мог отстать от клеточной оболочки, и в этом случае наблюдается плазмолиз. При одинаковых осмотических потенциалах растворов в клетке и снаружи (изотонический раствор) количество воды в клетке не меняется.
Это объяснение поступления воды в клетку долгое время считали единственным. Однако, в 1918 г. А. Уршпрунг и Г. Блюм (Германия) показали, что поступление воды в клетку зависит не только от разности осмотических потенциалов, а еще и от так называемой сосущей силы. Поясним этот термин.
Когда вода поступает в клетку, то увеличивается объем вакуоли, и последняя оказывает все большее давление на цитоплазму. Цитоплазма прижимается к клеточной оболочке. Клеточная оболочка растягивается, и объем клетки увеличивается. Давление протопласта на клеточную оболочку получило название тургорного. Его стали обозначать буквой Т. Если бы клеточная стенка могла беспредельно растягиваться, тогда поглощение воды шло бы до уравнивания концентрации растворов снаружи и внутри. Но клеточная оболочка имеет небольшую эластичность, поэтому она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Противодавление клеточной стенки на протопласт называется тургорным натяжением. Поскольку давление одинаково с противодавлением, то тургорное давление по абсолютной величине одинаково с тургорным натяжением. Являясь гидростатическим, тургорное давление противодействует дальнейшему поступлению воды в клетку таким же образом, как столб жидкости в трубке осмометра Пфеффера. При постепенном поступлении воды в клетку давление клеточной оболочки на протопласт увеличивается, и, в конце концов, оно станет равным осмотическому давлению. Поступление воды в клетку прекратиться, наступит равновесие, которое называется состоянием насыщения: количество воды в вакуоли не изменяется, хотя молекулы воды продолжают перемещаться через мембрану в обоих направлениях.
В состоянии насыщения осмотический потенциал одинаков по абсолютной величине тургорному давлению: Р = Т. Таким образом, в клетку может поступать вода только в том случае, если осмотический потенциал превышает тургорное давление. Сила, с которой вода поступает в вакуоль и была названа сосущей: S = Р – Т.
Это выражение стало основным при определении величины поступления воды в клетку за счет осмотических сил.
Если клетка полностью насыщена водой (тургенесцентна) S = 0, тогда Р = Т (правая сторона рисунка). Когда подача воды уменьшается (ветер, недостаток влажности в почве и т. д.), то сначала возникает водный дефицит в клеточных оболочках, водный потенциал в них уменьшается (становиться ниже, чем в вакуолях) и вода начинает передвигаться в клеточные оболочки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление, и, таким образом, увеличивается сосущая сила. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор. В этих условиях Т = 0, S = Р (рис. 4.3).
Рис. 4.3. Зависимость между тургорным давлением (Т), осмотическим давлением (Р) и сосущей силой (S)
Когда клетка находится в гипертоническом растворе, то при постепенной потере воды наступает плазмолиз. Внешний раствор легко проходит через клеточную оболочку и заполняет пространство между клеточной оболочкой и сокращающимся протопластом. При потере воды в результате испарения в воздушную среду, благодаря большим силам сцепления между молекулами воды протопласт, сокращаясь в объеме, не отстает от клеточной стенки, а тащит ее за собой. Клеточная оболочка, двигаясь за сокращающимся протопластом, выгибается и не только не надавливает на него, а наоборот, старается его растянуть. В этом случае величина тургорного давления с положительной становиться отрицательной, откуда S = Р – (–Т) = Р + Т. Это означает, что в условиях сильного обезвоживания сосущая сила клетки может быть больше, чем осмотический потенциал. Это состояние называется циторризом.
По мере поглощения воды клеткой, с одной стороны, происходит уменьшение осмотического потенциала из-за снижения концентрации вакуолярного сока, а с другой – резко увеличивается тургор; в результате уменьшается сосущая сила. Когда вода продолжает поступать в клетку, то сосущая сила уменьшается и становиться равной нуля. Поступление воды прекращается.
Следовательно, поступление воды за счет осмотических сил создает условия для ликвидации дальнейшего поглощения воды клеткой. Но клетка продолжает испарять воду, тургор уменьшается и вновь возникает сосущая сила. Таким образом, процесс поступления воды в клетку является саморегулируемым.
Клетка может увеличить свой осмотический потенциал, а таким образом и сосущую силу, с помощью активного транспорта в вакуоль органических и минеральных веществ, а также в результате ферментативного превращения нерастворимых веществ в растворимые (крахмал в сахар, белков в аминокислоты), или в результате распада гексоз на триозы, дисахаров на моносахара.
В наше время известные специалисты по водному обмену растений Р. Слэтчер и С. Тейлор предложили заменить старый и широко используемый термин «сосущая сила» на «водный потенциал».
biofile.ru
§12. Цитоплазматическая мембрана
1. Можно ли увидеть плазмалемму в световой микроскоп? Каковы химический состав и строение цитоплазматической мембраны?
Толщина плазмалеммы очень мала (около 10 нм), поэтому увидеть её в световой микроскоп невозможно.
Основными компонентами цитоплазматической мембраны являются липиды и белки. Липиды составляют около 40% массы мембран, среди них преобладают фосфолипиды. Молекулы фосфолипидов располагаются в виде двойного слоя, причём их гидрофильные головки обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофобные хвосты – внутрь мембраны.
В состав мембран также входят белки двух типов: интегральные и периферические. Интегральные белки более или менее глубоко погружены в мембрану, либо пронизывают её насквозь. Периферические белки располагаются на внешней и внутренней поверхностях мембраны, многие из них обеспечивают взаимодействие плазмалеммы с надмембранными и внутриклеточными структурами.
На внешней поверхности цитоплазматической мембраны могут располагаться молекулы олиго- и полисахаридов. Они ковалентно связываются с мембранными липидами и белками, образуя гликолипиды и гликопротеины.
2. Что такое гликокаликс? Для каких клеток он характерен?
Гликокаликс – надмембранный комплекс клеток животных. Он образован молекулами олиго- и полисахаридов, ковалентно связанными с липидами и белками цитоплазматической мембраны, и покрывает всю поверхность плазмалеммы. Основные функции гликокаликса – рецепторная и узнавательная.
3. Перечислите и поясните основные функции плазмалеммы.
● Барьерная функция. Плазмалемма окружает клетку со всех сторон, играя роль преграды между внутриклеточным содержимым и внеклеточной средой. Эту функцию обеспечивает, прежде всего, липидный бислой, не позволяющий содержимому клетки растекаться и препятствующий проникновению в клетку чужеродных веществ.
● Рецепторная функция. В плазмалемме имеются белки, способные в ответ на действие различных факторов внешней среды изменять свою пространственную структуру и передавать сигналы внутрь клетки. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает раздражимость клеток, осуществляет обмен информацией между клеткой и окружающей средой. Некоторые рецепторные белки плазмалеммы способны распознавать определённые вещества и специфически связываться с ними. Такие белки могут участвовать в отборе необходимых молекул, поступающих в клетки.
● Транспортная функция. Плазмалемма обеспечивает транспорт определённых веществ в клетку и в обратном направлении – из клетки во внеклеточную среду.
4. Какими способами может осуществляться транспорт веществ через мембрану? В чём заключается принципиальное отличие пассивного транспорта от активного?
Основными способами транспорта веществ через биологические мембраны являются простая и облегчённая диффузия, а также активный транспорт. Разновидностью мембранного транспорта также является транспорт в мембранной упаковке. В этом случае вещества (или частицы) не проходят через мембрану, а обволакиваются определёнными её участками с образованием мембранных пузырьков.
Пассивный транспорт характеризуется тем, что вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии и только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ. Активный транспорт представляет собой перенос веществ через мембрану из области низкой концентрации этих веществ в область более высокой, при этом затрачивается энергия (чаще всего используется энергия АТФ). К пассивному транспорту относится простая и облегчённая диффузия, к активному – транспорт, осуществляемый мембранными насосами.
5. Чем отличаются процессы фагоцитоза и пиноцитоза? В чём проявляется сходство этих процессов?
Фагоцитоз и пиноцитоз – разновидности эндоцитоза. В обоих случаях определённый участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал и захватывает его, заключая в мембранную упаковку. Главное различие состоит в том, что путём фагоцитоза происходит захват и поглощение твёрдых частиц, а путём пиноцитоза – жидкости в виде микроскопических капель.
6. Сравните различные типы транспорта веществ в клетку. Укажите черты их сходства и различия.
● При простой и облегчённой диффузии вещества транспортируются через мембрану без затрат энергии, причём только в том направлении, где наблюдается меньшая концентрация данных веществ. Таким образом, простая диффузия и облегчённая диффузия – разновидности пассивного транспорта. В отличие от них, транспорт с помощью мембранных насосов относят к активному – вещества переносятся из области их низкой концентрации в область более высокой, при этом затрачивается энергия.
● При простой диффузии неполярные молекулы траснспортируются непосредственно через липидный бислой, а полярные молекулы и ионы – через каналы, образованные специальными белками (канальцевая диффузия).
● Простая диффузия может осуществляться без участия белков (через липидный бислой), а для осуществления облегчённой диффузии и активного транспорта необходимы специальные мембранные белки.
● Скорость переноса веществ при облегчённой диффузии во много раз выше, чем при простой.
● Путём простой и облегчённой диффузии могут транспортироваться только низкомолекулярные вещества, а транспорт в мембранной упаковке позволяет поглощать или выводить из клетки макромолекулы, их комплексы и более крупные частицы.
● Как при эндоцитозе, так и при экзоцитозе вещества транспортируются в мембранных пузырьках, но путём эндоцитоза осуществляется поглощение веществ клеткой, а путём экзоцитоза – выведение веществ из неё.
…и (или) другие черты сходства и различия.
7. Какие функции не смогла бы выполнять цитоплазматическая мембрана, если бы в её состав не входили белки? Ответ обоснуйте.
Цитоплазматическая мембрана не смогла бы выполнять рецепторную функцию, т.к. ведущая роль в выполнении этой функции принадлежит белкам. Не осуществлялись бы процессы канальцевой и облегчённой диффузии (их обеспечивают белки, формирующие мембранные каналы, и белки-переносчики соответственно), активного транспорта (мембранные насосы являются белками). Невозможным стало бы выполнение каталитической (ферменты – вещества белковой природы) и других функций.
8*. Некоторые вещества (например, диэтиловый эфир, хлороформ) проникают через биологические мембраны даже быстрее, чем вода, хотя их молекулы намного больше молекул воды. С чем это связано?
Эти низкомолекулярные гидрофобные вещества обладают хорошей растворимостью в липидах, поэтому их молекулы быстро диффундируют непосредственно через липидный бислой мембраны.
* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.
Дашков М.Л.
Сайт: dashkov.by
Вернуться к оглавлению
| < Предыдущая | Следующая > |
|---|
dashkov.by