Виды потенциалов: Потенциал человека и его скрытые способности

Потенциал человека и его скрытые способности

«Если вы можете это вообразить, вы можете это и сделать» .

Уолт Дисней

Определение внутреннего потенциала человека – это не самая простая задача. Первое, что необходимо сделать, так это понять, что потенциал – это способность человека реализовать собственные скрытые возможности. У каждого человека внутренний потенциал разный, как и каждый человек индивидуален. Потенциал представляет собой здоровую основу для самореализации в мире и обществе, и является внутренним резервом. В мире, где главенствует левое полушарие, успеха добиваются те, кто умеет использовать как левое(логическое) , так и правое (творческое) полушарие мозга.

Потенциал личности складывается в целостную картину из множества других потенциалов. Именно их уровень развития определяет, насколько человек будет здоров психологически и успешен, счастлив. В целом, можно выделить следующие виды потенциалов человека:

1. Потенциал разума. Его можно охарактеризовать, как способность человека совершенствовать собственное мышление. Когда приходится решать различного рода жизненные задачи, ум становится подвижным, задействуется реалистичное, творческое, системное, дивергентное мышление. Однако человек с неразвитым потенциалом ума при возникновении проблем часто впадает в депрессию и у него могут возникать ощущения усталости от жизни.
2. Потенциал воли. Он отражает то, насколько человек способен к самореализации, ставить перед собой цели и какие адекватные пути их достижения он выберет. Как утверждают ученые, в случаях, когда потенциал воли развит слабо, у человека возникают проблемы с психикой (чаще всего неврозы). Однако когда удается взрастить в себе волю, то людям становится проще жить, им удается определить свое место в жизни, создать личную систему ценностей и выстраивать стратегию, которая помогает добиваться поставленных целей.
3. Потенциал чувств. Он характеризует то, насколько эмоциональная сфера человека богата и насколько адекватно он умеет выражать чувства, а также понимать эмоции других людей. От реализации этого потенциала зависит, насколько человек ощущает себя счастливым. В случае если потенциал чувств не был реализован, возникает ряд психосоматических расстройств. Профилактикой от различных психических болезней и психологических расстройств является умение позитивно смотреть на жизнь.
4. Потенциал тела. Каждый человек должен понимать, что его тело – это часть его личности. Поэтому умение совершенствовать его и прислушиваться к нему является крайне важной частью в развитии потенциала в целом.
5. Общественный потенциал. От уровня его развития зависит то, насколько человеку легко дается налаживание контактов с окружающими его людьми, развитие коммуникативной культуры и адаптация в социальных условиях.
6. Креативный (творческий) потенциал. Он определяет, насколько человек способен к активности, самовыражению, преобразованию мира. Созидательная деятельность и реализация этого потенциала – основа психологической зрелости.
7. Духовный потенциал. Как правило, он определяет стиль жизнедеятельности человека и то, как он развивает в себе духовную природу.

Все, перечисленное выше, является основой психологической устойчивости человека. Если какой-либо из потенциалов развит слишком слабо, возможен дисбаланс, который приводит к внутренним конфликтам.

Оценка внутренних резервов

Предполагается , что навыки родителей передаются ребенку в момент зачатия. Таким образом, можно утверждать, что многое в человеке зависит от его генетической предрасположенности. Поэтому, определяя потенциал кого-либо, следует изучить качества и способности его родителей. Именно таким образом и формируется природный потенциал – та основа, которая лежит в психологической составляющей здоровья человека.

Второй аспект оценки внутренних резервов человека заключается в определении его способностей к концентрации. Стоит отметить, что эта способность играет большую роль, так как именно она позволяет человеку решать сложные жизненные задачи. Умение сконцентрироваться, позволяет развивать и такие качества, как устойчивость в стрессовых ситуациях и способность выживать в сложных условиях.

При оценке потенциала личности, необходимо учитывать и то, насколько человек коммуникабелен, а также как легко ему удается располагать людей к себе и влиять на них. При этом следует понимать, что оценивать нужно только то общение, которое имеет позитивный характер (то есть нормальное, непринужденное и бесконфликтное). Обращают внимание и на то, умеет ли находить человек компромиссы и «сглаживать углы». Этот момент важен при оценке потенциала тем, что он дает возможность понять, насколько гармонична жизнь человека и определить, насколько легко ему будет добиться поставленных целей. Помимо перечисленного выше, при оценке потенциала необходимо учитывать и удачливость человека, его отношение к неудачам, привычки, увлечении и хобби.

Развитие потенциала

Следует учитывать, что те внутренние резервы, которые были заложены природой, можно не только укреплять, но и развивать. Иногда этот процесс происходит сам собой, под влиянием сложных жизненных обстоятельств. Раскрыть потенциал – это задача, которая состоит из двух составляющих – понять, что было упущено, и выстроить план дальнейших действий. К примеру, девушка в детстве имела способность к рисованию, но жизненные обстоятельства заставили ее забыть об этом увлечении. Она поступила в ВУЗ, получила образование по финансовой специальности и устроилась бухгалтером. Со временем ей стало тяжело, и она осознала, что та работа, которой она занимается, не приносит ей удовольствия. Она собрала последние силы, и начала по вечерам рисовать картины. Удовольствие от этого процесса начали перекрывать все негативное, что происходит вокруг. Это произошло под влиянием того, что девушка дала волю потенциалу, находящемуся «под замком» отсутствия времени и других дел. Развивайте в себе способности смотреть на мир по новому, возможно, не каждый угол обзора будет полезен, но этот навык в итоге окрасит вашу жизнь новыми красками.

Мы уже много знаем про работу сознания, и точно можно сказать: сначала появляется идея в творческом полушарии, а потом логическое левое воплащает ее в жизнь.

Когда нужно заняться раскрытием внутренних резервов

Существует несколько признаков того, что человеку крайне необходимо заняться раскрытием собственного потенциала. К ним относятся следующие:

• нехватка энергии на то, чтобы что-то предпринять для изменения своей жизни в лучшую сторону;
• неполадки дома, на работе или в отношениях с близкими;
• возникновение мыслей, что жизнь проходит мимо.

Это все признаки того, что тот внутренний резерв, который был в человеке, исчерпал себя. В такие моменты следует найти источники и начать развивать свой потенциал, для того чтобы исправить ситуацию. Следует начать читать различную духовную литературу (это могут быть книги по психологии или эзотерике, учения философов.) Нужно находить время на медитацию. Необходимо начать вести личный дневник , следует вспомнить свои прошлые успехи.

Внешние источники

Источники извне – это обстоятельства, люди и ситуации, которые заставят понять, чего не хватает для раскрытия собственного потенциала. Это может быть общение с психологом, тренером или духовным наставников, посещение различных тренингов. Стоит отметить, что хорошо помогает общение с детьми и животными. Помимо этого, личностный потенциал хорошо развивается через помощь нуждающимся.

Если человеку удалось предпринять хотя бы первые шаги для развития личного потенциала, ему становится намного проще и легче жить дальше. Всегда стоит помнить, что никогда не поздно приступить к поискам внутренних резервов. Этот момент очень важен для того, чтобы постоянно улучшать качество своей жизни.

УЗ «4-я городская поликлиника» валеолог Наталья Дударчик

Описание и оценка технологий, практики, вариантов, потенциалов смягчения последствий и затрат на…

Рабочей группой III — Смягчение последствий изменения климата

Транспорт отличается от других энергопотребляющих секторов своей преобладающей зависимостью от одного ископаемого ресурса и невозможностью улавливания выбросов углерода на средствах транспорта никакими известными технологиями. Важно также рассматривать сокращение выбросов ПГ в связи с проблемами загрязнения воздуха, дорожных пробок и энергобезопасности (импорта нефти). Поэтому решения должны пытаться оптимизировать смягчение проблем транспорта в целом, а не только проблем выбросов ПГ [5.5.4].

Со времени Третьего доклада об оценках (ТДО) достигнуты значительные успехи в технологиях смягчения последствий, и по всему миру начаты масштабные программы научных исследований, разработок и демонстрации в области транспортных средств на водородных топливных батареях. Кроме того, продолжает оставаться множество возможностей совершенствования традиционных технологий. Биотоплива продолжают занимать важное место на определенных рынках и обладают гораздо большим потенциалом на будущее. Что касается выбросов других газов, кроме CO₂, то разработаны автомобильные системы кондиционирования воздуха на основе хладагентов с низким ПГП [5.3].

Дорожное движение: эффективные технологии и альтернативные виды топлива

Со времени ТДО энергоэффективность дорожных транспортных средств повысилась благодаря успеху на рынке экологически более чистых дизельных двигателей с прямым впрыском и турбонаддувом (ТПВ), а также вследствие продолжающегося проникновения на рынок многих технологий с повышенной эффективностью; свою роль сыграли и гибридные двигатели, хотя степень их проникновения на рынок в настоящее время мала. Ожидаются дальнейшие технические усовершенствования в гибридных двигателях и дизельных двигателях с ТПВ. Сочетание этих усовершенствований с другими технологиями, включая замену материалов, снижение аэродинамического сопротивления, уменьшение сопротивления качению, уменьшение трения в двигателе и сокращение насосных потерь, может к 2030 году приблизительно удвоить топливную экономичность «новых» легких транспортных средств, благодаря чему выбросы углерода на 1 милю пробега сократились бы приблизительно наполовину (отметим, что это относится только к новым автомобилям, а не является средним значением по парку) (средняя степень согласия, средний объем доказательств) [5.3.1].

Биотоплива обладают потенциалом замены значительной части – но не всего – потребления нефти транспортом. В одном из последних докладов МЭА отмечено, что доля биотоплив может к 2030 году возрасти приблизительно до 10% при цене 25 долларов за тонну CO₂-экв, что включает незначительный вклад биотоплив, полученных из целлюлозной биомассы. Этот потенциал сильно зависит от эффективности производства, разработки передовых технологий, например, переработки целлюлозы энзиматическими процессами или путем газификации и синтеза, затрат и конкуренции с другими направлениями землепользования. В настоящее время стоимость и производительность этанола с точки зрения предотвращения выбросов CO₂ неблагоприятны, за исключением варианта производства из сахарного тростника в странах с низким уровнем заработной платы (рис. TS.16) (средняя степень согласия, средний объем доказательств) [5.3.1].

Рис. TS.16. Сравнение текущих и будущих затрат на производство биотоплива в сравнении с заводскими ценами (ФОБ) на бензин и дизельное топливо в диапазоне цен на сырую нефть [Figure 5.9].

Экономический и рыночный потенциал водородных транспортных средств остается неопределенным. Электрические транспортные средства с высоким кпд (более 90%), но с малой дальностью пробега и малым временем работы от батарей имеют ограниченную степень проникновения на рынок. Для обоих вариантов выбросы определяются производством водорода и электроэнергии. Если производить водород из угля или газа с УХУ (сейчас это самый дешевый способ) либо из биомассы, солнечной, атомной или ветровой энерии, то сопутствующие выбросы углерода можно было бы почти устранить. Потребовались бы дальнейшие технические усовершенствования в топливных элементах, хранении водорода, производстве водорода или электроэнергии с низким или нулевым уровнем выбросов углерода и батареях и (или) соответствующее снижение затрат (высокая степень согласия, средний объем доказательств) [5.3.1].

Совокупный потенциал смягчения, которым обладают энергоэффективные меры, применяемые к легким транспортным средствам, в 2030 году составил бы около 0,7–0,8 Гт СO₂-экв при ценах ниже 100 долларов за тонну CO2. Данных для того, чтобы получить аналогичную оценку для тяжелых транспортных средств, недостаточно. Использование нынешних и новейших видов биотоплива, как упоминалось выше, дало бы в 2030 году дополнительный потенциал смягчения в сумме 600-1500 Мт CO₂-экв при ценах ниже 25 долларов за тонну CO₂ (низкая степень согласия, ограниченный объем доказательств) [5. 4.2].

Критическая угроза для потенциала будущего сокращения выбросов CO₂ от использования топливосберегающих технологий состоит в том, что с их помощью можно увеличить мощность и габариты автомобилей, но не улучшить общую топливную экономичность и не снизить выбросы углерода. Предпочтение рынком мощности и габаритов поглотило большую часть потенциала уменьшения последствий выбросов ПГ, достигнутого за последние два десятилетия. Если эта тенденция сохранится, это значительно уменьшит потенциал уменьшения последствий выбросов ПГ, которым обладают вышеописанные передовые технологии (высокая степень согласия, много доказательств) [5.2; 5.3].

Воздушный транспорт

Топливную экономичность гражданской авиации можно повысить самыми разными средствами, включая технологию, эксплуатацию и управление воздушным движением. Технологические усовершенствования могут обеспечить к 2015 году повышение топливной экономичности на 20% по сравнению с уровнем 1997 года, а к 2050 году возможно повышение на 40-50%. Поскольку объем перевозок в гражданской авиации продолжает расти приблизительно на 5% ежегодно, такие усовершенствования вряд ли смогут воспрепятствовать росту выбросов углерода от воздушных перевозок в глобальном масштабе. Внедрение биотоплива могло бы смягчить некоторые последствия выбросов углерода в авиации, однако на данный момент ни о стоимости такого топлива, ни об объеме выбросов в процессе их производства ничего определенного сказать нельзя (средняя степень согласия, средний объем доказательств) [5.3.3].

Воздушные перевозки можно оптимизировать на предмет энергопотребления (с минимальными выбросами CO₂) путем сокращения до минимума времени руления, полетов на оптимальных крейсерских высотах, полетов по ортодромических маршрутам с минимальным расстоянием, сокращения до минимума удерживания и накопления вокруг аэропортов. Потенциал сокращения выбросов ПГ таких стратегий оценивается в 6-12%. В последнее время исследователи начали заниматься вопросом потенциала минимизации общего воздействия воздушных перевозок на климат, включая воздействие на озоновый слой, конденсационные следы и выбросы оксидов азота. Потенциал смягчения последствий в авиации на 2030 год составляет 280 Мт CO₂/год при затратах менее 100 долларов на тонну CO₂ (средняя степень согласия, средний объем доказательств) [5.4.2].

Морской транспорт

После ТДО в одной из оценок Международной морской организации (ММО) было обнаружено, что сочетание технических могло бы сократить выбросы углерода на 4-20% на старых кораблях и на 5-30% на новых кораблях путем применения современных знаний, в частности, в области проектирования и технического обслуживания корпуса и винта. Учитывая, однако, длительный срок службы двигателей, пройдут десятилетия, прежде чем эти меры будут реализованы в значительном масштабе на действующих кораблях. Краткосрочный потенциал оперативных мер, включая планирование маршрутов и снижение скорости, составляет от 1 до 40%. По данным исследования, максимальное сокращение выбросов от эксплуатации мирового флота составит к 2010 году около 18%, а к 2020 году, когда должны быть реализованы все меры, – около 28%. Эти данные не позволяют оценить абсолютный потенциал смягчения последствий, и, как ожидается, этот потенциал не будет достаточным для компенсации роста объема морских перевозок за этот же период (средняя степень согласия, средний объем доказательств) [5.3.4].

Железнодорожный транспорт

Главные возможности смягчения последствий выбросов ПГ, связанных с железнодорожным транспортом, состоят в улучшении аэродинамики, уменьшении веса составов, внедрении рекуперативного торможения, внедрении бортового аккумулирования энергии и, конечно, сокращении выбросов ПГ от выработки электроэнергии. Оценок совокупного потенциала смягчения и затрат на смягчение нет [5.3.2].

Смена видов транспорта и общественный транспорт

Создание систем общественного транспорта и сопутствующей инфраструктуры, а также содействие развитию немеханизированного транспорта может способствовать сокращению выбросов ПГ. При этом, однако, местные условия определяют, какое количество транспорта может быть переведено на менее энергоемкие виды. Кроме того, потенциал смягчения зависит от показателей заполненности и источников первичной энергии видов транспорта [5.3.1].

На энергетические потребности городского транспорта сильно влияет плотность и пространственная структура застройки, а также расположение, объем и характер транспортной инфраструктуры. Для расширения общественного транспорта все больше используются автобусы большой вместимости, трамвайные транзитные сети, метро, пригородные железные дороги. Для скоростных автобусных сетей характерны относительно низкие капитальные и эксплуатационные затраты, но не ясно, можно ли их внедрить в развивающихся странах с таким же успехом, как это сделано в Южной Америке. Если бы доля автобусов в пассажирском транспорте возросла на 5-10%, то выбросы CO₂ снизились бы на 4-9% при затратах порядка 60–70 долларов на тонну CO₂ [5.3.1].

Более чем 30% поездок автомобилей в Европе совершаются на расстояние менее 3 км, а 50% — менее 5 км. Хотя эти цифры для других континентов могут быть разными, существует потенциал смягчения последствий путем перехода с автомобилей на немеханизированный транспорт (пеший и велосипедный) или посредством предотвращения роста количества автомобильного транспорта за счет немеханизированного. Потенциал смягчения последствий сильно зависит от местных условий, однако есть существенные сопутствующие выгоды в плане качества воздуха, уменьшения пробок и повышения безопасности движения (высокая степень согласия, много доказательств) [5.3.1].

Совокупный потенциал смягчения последствий в транспортном секторе

Общий потенциал смягчения последствий выбросов CO₂ и затраты на это смягчение можно оценить лишь частично, поскольку нет данных по тяжелым транспортным средствам, железнодорожному транспорту, морскому транспорту, а также по содействию смене видов транспорта и развитию общественного транспорта. Совокупный экономический потенциал повышения эффективности легких транспортных средств и самолетов, а также замены традиционного ископаемого топлива биотопливом составляет, по оценкам, около 1600-2550 Мт CO₂ при цене углерода до 100 долларов за тонну CO₂-экв. Это – недооценка потенциала смягчения в транспортном секторе (высокая степень согласия, средний объем доказательств) [5. 4.2].

Глава II. Наращивание производственного потенциала и повышение международной конкурентоспособности — Сан-Паульский консенсус — Декларации — Декларации, конвенции, соглашения и другие правовые материалы

Сан-Паульский консенсус

Принят на XI сессии ЮНКТАД, Сан-Паулу, Бразилия, 13–18 июня 2004 года

Глава II. Наращивание производственного потенциала и повышение международной конкурентоспособности

А. Анализ политики

36. Для того чтобы развивающиеся страны и страны с переходной экономикой могли успешно интегрироваться в мировую экономику, необходимы благоприятные международные условия. Не менее важно, чтобы эти страны укрепили свой производственно-сбытовой потенциал, адаптируемый к потребностям рынков, содействовали передаче и развитию технологии, поощряли формирование сетей связей между предприятиями и способствовали повышению производительности и конкурентоспособности своих предприятий. Центральную роль в этих усилиях играют инвестиции, обеспечивающие ключевую связь между наращиванием производственного потенциала и международной конкурентоспособностью. Один из главных уроков, вытекающий из опыта стран, добившихся успехов в стимулировании экономического роста и развития, заключается в том, что он подтверждает важнейшее значение проведения активной и хорошо спланированной с точки зрения последовательности принимаемых мер политики, направленной на поощрение производственных инвестиций, развитие людских ресурсов и эффективной инфраструктуры, укрепление институционального потенциала, наращивание технологических возможностей и содействие развитию связей между крупными и малыми предприятиями.

37. Центральным элементом любой стратегии в области развития является финансирование процесса укрепления производственного потенциала. Прежде всего необходимо мобилизовать внутренние ресурсы для направления инвестиций в развитие производственного потенциала и технологическую модернизацию. Вместе с тем внутренние ресурсы, в особенности в НРС, должны дополняться притоком внешнего капитала для увеличения инвестиций. Прямые иностранные инвестиции (ПИИ) могут выступать инструментом, позволяющим использовать иностранные сбережения, передавать знания и технологию, улучшать структуру людских ресурсов, поощрять предпринимательство, внедрять новые производственные и управленческие методы и стимулировать процесс обучения на предприятиях путем развития связей между иностранными филиалами и отечественными предприятиями. Несмотря на существенное улучшение положения за последние 20 лет, приток ПИИ в НРС и африканские страны по-прежнему остается непропорционально низким. Положительные тенденции, характеризовавшие приток ПИИ в Латинскую Америку, сменились их сокращением в последние годы. Уменьшение притока в Азию с 2000 года начинает, как представляется, меняться на противоположную тенденцию. Кроме того, степень использования всех экономических и социальных выгод, которые могут быть получены от ПИИ, зависит, в частности, от существования динамичного национального частного сектора, улучшения доступа к международным рынкам, хорошо проработанной политики и законодательства в области конкуренции и осуществления инвестиционной политики в качестве одной из составных частей национальных стратегий в области развития.

38. Для укрепления производственного потенциала требуется создание благоприятных условий в принимающих странах для инвестиций, передачи технологии и развития предпринимательства. Такие усилия могут дополняться политикой и мерами, которые страны базирования инвесторов могут осуществлять для поощрения потока инвестиций и передачи технологии и увеличения выгод, получаемых развивающимися странами от притока инвестиций. Важное значение в этом отношении имеют также меры, которые призваны обеспечить вовлечение корпоративных субъектов в этот процесс, включая его экономические, социальные и экологические аспекты.

39. Широкое распространение инвестиционных соглашений означает, что лица, отвечающие за разработку политики, и участники переговоров из развивающихся стран, а также другие заинтересованные стороны должны понимать обязательства, вытекающие из таких соглашений, и их последствия для развития и обладать как можно более полной информацией на этот счет. Сложный характер рассматриваемых проблем, а также сам по себе большой объем вопросов, требующих изучения, нередко ставит развивающиеся страны в сложную ситуацию в связи с имеющимися у них ограниченными ресурсами как с точки зрения разработки политики, так и с точки зрения проведения переговоров и имплементационного процесса.

40. Информационно-коммуникационные технологии (ИКТ) приобретают все более важное значение для повышения конкурентоспособности предприятий. Они способствуют снижению операционных затрат, создают возможности для увеличения экспорта, открывают более широкие рынки, повышают эффективность управления и делают более гибкими производственные процессы. ИКТ может отводиться ключевая роль в экономическом развитии и достижении международных целей в области развития, включая цели, провозглашенные в Декларации тысячелетия, в том числе в деле сокращения масштабов нищеты и обеспечения равенства мужчин и женщин. Однако между странами существуют большие различия с точки зрения доступа к ИКТ и возможностей их использования. Для сокращения «цифровой пропасти» и реализации выгод ИКТ в развивающихся странах необходимо при эффективной поддержке международного сообщества создать благоприятные условия, способствующие освоению и финансированию ИКТ.

41. Существование эффективной транспортной системы и механизмов по упрощению процедур торговли способствует снижению операционных расходов и является необходимым условием для повышения международной конкурентоспособности предприятий в развивающихся странах и облегчения их участия в международной торговле. Это имеет особенно важное значение для малых и средних предприятий (МСП). В этой связи недавно принятые меры в области безопасности вызвали изменения в условиях международных перевозок грузов. Особое внимание необходимо уделить их влиянию на торговлю развивающихся стран и поддержке, которая потребуется для их осуществления.

В. Принципиальные задачи и вклад ЮНКТАД

42. Для наращивания производственного потенциала и повышения международной конкурентоспособности требуются коллективные и согласованные усилия, прежде всего со стороны соответствующих развивающихся стран, а также со стороны стран базирования, инвесторов и международного сообщества в целом.

43. Для повышения конкурентоспособности необходима целенаправленная, конкретная и транспарентная национальная политика, призванная стимулировать систематическую модернизацию национального производственного потенциала. Такая политика должна охватывать ряд областей, включая инвестиции, развитие предпринимательской деятельности, технологию, политику в области конкуренции¹, подготовку квалифицированных кадров, развитие инфраструктуры, институциональные аспекты укрепления производственного потенциала и меры, которые могут способствовать устойчивому притоку инвестиций, такие, как механизмы инвестиционных гарантий и меры, касающиеся поощрения и защиты инвестиций. МСП, сталкивающимся с трудностями в получении доступа к финансовым ресурсам, информации, технологии и рынкам, т.е. всем тем элементам, которые требуются для обеспечения конкурентоспособности компаний, необходимы конкретные меры, программы и институциональные механизмы. Важными компонентами технологической политики являются:  предоставление стимулов для проведения исследований и разработок, создание рамочной основы в области прав интеллектуальной собственности, способствующей технологическому развитию, и принятие мер по развитию людских ресурсов.

44. Для увеличения отдачи от инвестиционных потоков следует уделить внимание политике и мерам, которые могут принимать страны базирования для поощрения устойчивых инвестиционных потоков и стимулирования экономического роста и развития. Страны базирования могут оказывать содействие в сборе и распространении информации, касающейся инвестиционных возможностей в развивающихся странах. Они могут поощрять передачу технологии, предоставлять различные виды финансовых и налоговых стимулов и способствовать снижению рисков, например посредством страхования инвестиций от рисков, которые обычно не покрываются механизмами частного страхового рынка. Предоставление официальной помощи на цели развития может оказывать стимулирующее влияние на национальные сбережения и инвестиции и выступать дополнительным катализатором, способствующим привлечению ПИИ. Следует продолжить анализ эффективности различных мер и изучение воздействия мер стран базирования на процесс развития и способов максимального увеличения этого воздействия. Такие меры не только служат делу оказания помощи развивающимся странам, но и способствуют созданию новых инвестиционных и торговых возможностей для стран базирования и их деловых кругов.

45. Частные компании являются важными субъектами развития во всем мире. В своей соответствующей сфере деятельности корпоративные субъекты, в особенности транснациональные корпорации (ТНК), играют важную роль в содействии передаче технологии, развитии связей с поставщиками и предоставлении доступа развивающимся странам к экспортным рынкам. Концепция корпоративной ответственности была признана на Всемирной встрече на высшем уровне по устойчивому развитию в Йоханнесбурге. В этой связи корпоративные субъекты должны играть положительную роль в стимулировании экономического развития принимающих стран и содействии социальному развитию, улучшению состояния окружающей среды и повышению конкурентоспособности местных предприятий. Существующие различные добровольные международные инструменты, охватывающие экономические, социальные и экологические аспекты, могли бы быть усовершенствованы и сделаны более последовательными для увеличения вклада корпоративных субъектов, в особенности ТНК, в достижение целей развития.

46. В области разработки инвестиционной политики международное сообщество призвано оказать содействие развивающимся странам в укреплении национального потенциала посредством анализа политики и развития человеческого и институционального потенциала, с тем чтобы помочь этим странам принять максимально эффективное участие в обсуждениях, посвященных инвестиционным соглашениям.

47. Развивающимся странам следует уделить первостепенное внимание развитию эффективной транспортной, коммуникационной и логистической инфраструктуры и услуг, имеющих стратегическое значение для достижения и поддержания конкурентоспособности предприятий. Необходимо принять комплексный национальный подход для улучшения использования и развития торговых и транспортных возможностей, в соответствующих случаях в сотрудничестве с соседними странами, путем, при необходимости, проведения институциональной реформы, налаживания партнерства между государственным и частным секторами, адаптации правовой базы, упрощения административных процедур, распространения информационно-коммуникационных технологий и развития управленческого потенциала.   Кроме того, особое внимание должно уделяться смягчению последствий, связанных с неблагоприятным географическим положением стран, не имеющих выхода к морю, и малых островных развивающихся государств. В области упрощения процедур торговли правительствам необходимо предпринять шаги для осуществления мер на основе, в соответствующих случаях, норм, стандартов и рекомендаций, согласованных на международном уровне. Скоординированные меры в области упрощения процедур торговли приобретают все более важное значение для повышения эффективности, снижения операционных расходов и поддержания производственно-сбытового потенциала, в особенности в свете последних тенденций в сфере обеспечения безопасности. При использовании процедур и оборудования, необходимых для соблюдения требований в сфере безопасности, страны должны обеспечивать, чтобы эти меры дополнялись мерами в области упрощения процедур торговли, что поможет сделать торговую среду как более безопасной, так и более эффективной для всех международных партнеров. Особое внимание должно уделяться влиянию мер в сфере безопасности на торговлю развивающихся стран и поддержке, требующейся для их осуществления.

48. Для того чтобы развивающиеся страны могли воспользоваться новыми технологиями, такими, как ИКТ, требуется разработка и осуществление соответствующей политики и стратегий в области ИКТ. Это предполагает участие всех заинтересованных сторон, включая государственный сектор, деловые круги и неправительственные организации (НПО). Для обеспечения эффективного осуществления национальных стратегий в сфере ИКТ и более широкого распространения выгод, связанных с ИКТ, такие стратегии должны увязываться с другими направлениями политики в области развития, такими, как политика в сфере образования, торговли и инвестиций, и учитывать гендерные аспекты. Целевая группа ООН по ИКТ определила в качестве одного из приоритетных направлений своей работы безотлагательную необходимость увеличения помощи развивающимся странам в разработке стратегий в области ИКТ. В Плане действий Всемирной встречи на высшем уровне по вопросам информационного общества (ВВИО) рекомендуются меры для расширения использования ориентированных на приоритеты развития ИКТ в интересах всех, в частности использования ИКТ малыми и средними предприятиями в целях поощрения инновационной деятельности, повышения производительности, снижения операционных расходов и борьбы с нищетой. Поэтому эффективное участие развивающихся стран в международных обсуждениях и в принятии международных решений по вопросам, связанным с ИКТ, таким, как система имен доменов и управление Интернетом, является необходимым дополнением национальных усилий в области развития, касающихся ИКТ. 

Вклад ЮНКТАД

49. Цель работы ЮНКТАД в этой области заключается в оказании помощи развивающимся странам, в частности НРС, в разработке и осуществлении активной политики, направленной на укрепление производственного потенциала и повышение международной конкурентоспособности, на основе комплексного подхода к вопросам инвестиций, корпоративной ответственности, передачи технологии и инновационной деятельности, развития предприятий и облегчения предпринимательской деятельности (включая перевозки и ИКТ), конкурентоспособности, диверсификации и экспортного потенциала для поддержания высоких темпов экономического роста и содействия устойчивому развитию.

50. ЮНКТАД следует продолжить свою работу по проблематике инвестиций, а также технологии и развития предпринимательства и — на основе анализа политики, технической помощи и работы по укреплению потенциала и формированию консенсуса — оказывать помощь развивающимся странам в разработке и осуществлении политики в этой сфере с учетом изменений в международной экономической среде. Особое внимание ей следует уделить международным аспектам в целях выявления возможностей и препятствий в содействии экономическому развитию. В данном отношении ЮНКТАД должна также определять наиболее адекватные международные меры в целях максимального увеличения возможностей для экономического развития и обеспечивать взаимодополняемость при оказании технической помощи.

51. ЮНКТАД должна и впредь играть ведущую роль в анализе влияния ПИИ на развитие принимающих стран и, в частности, путей и средств обеспечения максимальной отдачи от них и сведения к минимуму связанных с ними издержек путем осуществления надлежащей политики в принимающих странах и странах базирования.  Она должна собирать и анализировать данные и проводить ориентированные на вопросы политики исследования по аспектам инвестиций, имеющим отношение к развитию, включая изучение взаимодействия между ПИИ и внутренними инвестициями, взаимосвязей между ОПР и ПИИ, влияния ПИИ на индустриализацию и местный предпринимательский сектор, роли ПИИ в развитии инфраструктуры и укреплении экспортного потенциала, развития людских ресурсов, связей между иностранными и национальными компаниями и наиболее эффективной практики в деле стимулирования инвестиционных потоков и получения от них отдачи. 

52. При проведении аналитической работы ЮНКТАД следует извлекать уроки из успешного опыта в области передачи и распространения технологии с помощью ПИИ и других каналов. Она должна также поддерживать усилия развивающихся стран, в частности НРС, направленные на решение технологических задач, выявление наиболее оптимальной практики в области передачи технологии и оценку эффективности мер по укреплению национального инновационного потенциала, включая роль прав интеллектуальной собственности.  ЮНКТАД должна также оказывать помощь развивающимся странам в определении путей и средств для осуществления на практике положений международных соглашений, касающихся передачи технологии, и в максимальном увеличении потенциальных выгод от этих соглашений.

53. ЮНКТАД следует поддерживать усилия развивающихся стран и стран с переходной экономикой, направленные на привлечение ПИИ и увеличение отдачи от них, в том числе путем оказания им помощи в разработке и осуществлении инвестиционной политики и помощи в связи с соответствующим законодательством и нормативными положениями с учетом их стратегий в области развития. Особую роль в этом отношении могут играть обзоры инвестиционной политики и последующая деятельность по их результатам, а также помощь национальным учреждениям, занимающимся вопросами поощрения инвестиций.

54. ЮНКТАД следует изучить особые проблемы, с которыми сталкиваются НРС и африканские страны в процессе укрепления производственного потенциала, и в частности методы снижения рисков, связанных с инвестированием в этих странах, в том числе посредством продолжения работы по развитию страхового сектора, и пути увеличения вклада инвестиций в повышение конкурентоспособности, диверсификацию производства и рынков и использование нишевых преимуществ. В данном отношении свою роль должны сыграть специальные программы, призванные содействовать привлечению ПИИ и увеличению отдачи от них, в том числе путем подготовки инвестиционных справочников и оказания консультативных услуг.

55. ЮНКТАД должна собирать, анализировать и распространять информацию о наиболее эффективной практике в содействии развитию предприятий и определять пути и средства, позволяющие предприятиям, в особенности МСП развивающихся стран, соблюдать международные стандарты, в том числе бухгалтерские стандарты, а также получать доступ к новым технологиям через сети связей между предприятиями и механизмы партнерства. В частности, она должна анализировать связи между МСП и иностранными филиалами в целях увеличения отдачи от ПИИ и повышения производительности и международной конкурентоспособности предприятий развивающихся стран.

56. ЮНКТАД следует изучить вопрос о возможностях инвестиционных соглашений в плане стимулирования притока ПИИ и укрепления потенциала стран для проведения политики, ориентированной на цели развития. Она должна и впредь выступать форумом для обмена опытом и формирования консенсуса по вопросам разработки соглашений об инвестициях и передаче технологии в интересах обеспечения учета аспектов развития. Эта работа должна включать дальнейшее уточнение ключевых рассматриваемых вопросов и изучение опыта в осуществлении международных обязательств. ЮНКТАД должна также изучить последствия рассматриваемых в настоящее время соглашений об инвестициях и передаче технологии для процесса развития в целях максимального увеличения их вклада в этот процесс.

57. ЮНКТАД должна проводить анализ политики и обобщать наиболее эффективную практику в осуществлении странами базирования мер по поощрению инвестиционных потоков в развивающиеся страны, в особенности в НРС. Она должна также разрабатывать и осуществлять связанную с этим деятельность в области технического сотрудничества и укрепления потенциала, с тем чтобы помочь развивающимся странам воспользоваться такими инициативами.

58. ЮНКТАД должна проводить аналитическую работу в целях поощрения и увеличения положительного вклада корпораций в экономическое и социальное развитие принимающих стран. При осуществлении этой работы ЮНКТАД должна в соответствующих случаях консультироваться со всеми заинтересованными сторонами, включая, в частности, деловых партнеров ЮНКТАД в частном секторе. С учетом существующих международных инициатив в данной области ЮНКТАД следует извлекать уроки с точки зрения аспектов торговли и развития и распространять информацию о результатах такой работы среди сторон, проявляющих интерес к этому вопросу или обращающихся за консультацией в этой связи.

59. ЮНКТАД следует и впредь играть важную роль в области упрощения процедур торговли, транспорта и смежных услуг, представляющих интерес для развивающихся стран, и проводить исследовательскую и аналитическую работу для оказания помощи развивающимся странам в создании надлежащей рамочной основы для осуществления ими мер политики в сфере транспорта. Она должна проводить анализ и содействовать налаживанию обмена опытом по вопросам, касающимся новых тенденций в сфере упрощения процедур торговли и транспорта, с заострением внимания на их влиянии на развивающиеся страны. В консультации с компетентными международными организациями ЮНКТАД должна следить за происходящими и намечающимися изменениями, касающимися механизмов обеспечения безопасности, анализировать их последствия для развивающихся стран и способствовать обмену мнениями и опытом между заинтересованными сторонами в целях содействия формированию среды, облегчающей международную торговлю и являющейся надежной.

60. В целях облегчения передачи ноу-хау развивающимся странам ЮНКТАД следует активизировать свою помощь в деле укрепления транспортного потенциала, в том числе в области смешанных перевозок, логистических услуг, нормативно-правовых рамок, контейнеризации и ее международных последствий.

61. ЮНКТАД должна оказывать содействие развивающимся странам в разработке и осуществлении национальной политики и стратегий в области ИКТ, способствующих развитию электронных деловых операций. Такое содействие должно включать разработку и создание механизмов для мониторинга и оценки общего состояния цифровой экономики и применения ИКТ в странах. ЮНКТАД следует поддерживать усилия развивающихся стран в развитии электронных деловых операций в секторах, имеющих важное экономическое значение и обладающих экспортным потенциалом, с помощью комплекса различных мер в конкретных секторах, программ подготовки кадров и использования инструментов ИКТ.

62. ЮНКТАД должна и впредь служить развивающимся странам форумом для обсуждения вопросов политики в области ИКТ и обмена опытом и информацией о наиболее эффективной практике. Ей следует содействовать активному участию развивающихся стран в соответствующих международных обсуждениях по вопросам ИКТ и экономики, основанной на знаниях, и способствовать осуществлению Декларации принципов и Плана действий ВВИО в областях, относящихся к сфере компетенции ЮНКТАД, в том числе в отношении ключевых — с точки зрения процесса развития — аспектов вопросов, оставшихся открытыми после первого этапа ВВИО, а также в подготовке второго этапа, который планируется провести в Тунисе в 2005 году. В данной работе ЮНКТАД следует наладить тесное сотрудничество с соответствующими международными организациями.

 

---

¹ См. главу III, пункты 89 и 104 доклада Конференции Организации Объединенных Наций по торговле и развитию о работе ее десятой сессии, 12–19 февраля 2000 года (TD/390).

Уравнивания потенциалов. виды и применение. установка

Заземление

Работает заземляющее повторное устройство при помощи двух вертикальных электродов с длиной не менее 5 м, между собой они скреплены горизонтальным заземлителем. В роли последнего выступает стальная полоса, также она применяется для формирования проводника, соединяющего ГЗШ и дополнительный заземлитель. Полоса должна быть не меньше 4 мм толщиной с площадью поперечного сечения 75 мм2. Нормирование сопротивления повторного заземлителя отсутствует.

Сечение питающего кабеля оказывает влияние на подбор проводника выравнивания потенциала, он не должен быть меньше половины сечения кабеля. Наибольшее распространение приобрела проводка ПВ1 и стальная полоса, также используется одножильный кабель. Специальные сжимы зачастую применяются при ответвлении магистрали при помощи провода.

Что означает термин СУП?

Под этим определением понимается специальное соединение металлических конструкций, проводящих ток таким образом, что между ними не создается разности потенциалов. И, как следствие, риск поражения током также отсутствует. Разность потенциалов возникает на фоне разных явлений:

• атмосферные перенапряжения;
• блуждающий ток;
• статическое напряжение;
• циркулирующий ток заземления.

Однако утечка тока из электропроводки по металлическим конструкциям, которых в доме полно, наиболее опасна. Через корпуса бытовых приборов тоже может проскочить потенциал.

Иными словами, если между всеми изделиями, поверхностями или конструкциями имеется соединение, то у них у всех одинаковый электрический потенциал. А раз отсутствует разница потенциалов, то и напряжения не возникнет.

Что такое потенциал и для чего его нужно выравнивать

Для того чтобы разобраться с системой уравнивания потенциалов давайте коротко вспомним, что такое электрический потенциал, а как следствие что такое электрический ток. Для примера возьмем любой электрический проводник. Например, электрический провод.

В «спокойном» состоянии любой проводник имеет равномерное распределение электронов, как положительных, так и отрицательных, по всей своей внутренней структуре.

Если подсоединить проводник к устройству, которое создает на одном своем полюсе недостаток электронов, а на другом полюсе их избыток, все электроны нашего проводника начнут направленное движение, чтобы выровнять этот недостаток и избыток. То есть прийти опять в «спокойный» режим. Такое направленное движение электронов и есть электрический ток, а создаваемый на полюсе проводника избыток или недостаток электронов называется отрицательным и положительным электрическим потенциалом

Разница электрических потенциалов на полюсах приводит к возникновению электрического тока. Если разница потенциалов не меняется и электроны двигаются в одном направлении, то ток называется постоянным. Если положительный и отрицательный потенциал часто меняются местами, то ток называется переменным. В наших электрических сетях потенциалы меняются с частотой 50 раз в секунду. Что и создает в наших электрических цепях переменный электрический ток с частотой 50 Герц.

Немного вспомнив об электрическом токе, вернемся к системе уравнивания потенциалов

При рабочем режиме электрический ток «бегает» по проводнику находящемуся в изоляции от одного электрического потенциала к другому меняя направлении 50 раз в секунду. Все металлические изделия, которыми напичкано наше жилье, да и любое другое помещение и по которым не должен протекать ток имеют в идеале нулевой электрический потенциал.

Таких потенциальных проводников в помещениях и зданиях много. В стены вмурована железная арматура, в систему водоснабжения обязательно входят металлические водопроводные трубы. Системы вентиляции, кондиционирования, молнезащиты, отопления также включают металлические конструкции. Да и сама бытовая техника, работающая от электричества, имеет металлические элементы конструкции.Но это в идеале.

Предположим, что где-то в соседней квартире в результате аварии токоведущий провод коснулся батареи отопления. Ток «растекся» по всей системе отопления и изменил электрический потенциал на вашей батареи.

Что может произойти дальше?

1.Вы находитесь на полу или в обуви, которые не проводит электрический ток. Ничего не будет. Вас ток не ударит.

2.Вы находитесь на заземленном полу. Удар тока неизбежен. Для защиты от такого поражения служит устройство защитного отключения (УЗО).

3.Вы находитесь на непроводящем полу и при этом касаетесь одновременно батареи под напряжением и рядом проходящей трубы. Труба и батарея находятся с разными электрическими потенциалами, и ток благополучно потечет через вас. Удар тока неизбежен.

Вот для защиты от последнего поражения электрическим током защищает система уравнивания потенциалов.

Если соединить все металлические конструкции и изделия в помещении, которые не должны быть под напряжением, то в случае аварии все они будут находиться под одинаковым потенциалом. И даже если на всех трубах в квартире будет 220 вольт, вас током не ударит. Правда, при одном условии: вы должны стоять на изолированной поверхности.

Для визуального примера вспомните птичек сидящих на высоковольтных неизолированных линиях электропередач.

Устройства для заземления

На территории расположения электроустановки изготавливается заземляющее устройство в виде контура, состоящего из электродов длиной 3−5 м. Они забиваются в грунт и соединяются между собой при помощи стальных полос.

Сооружение этой системы выполняется на глубине 0,6−0,7 м, имеет вид металлической сетки. Располагается в земле на территории, где размещено электрооборудование.

В условиях работы на электроустановках под напряжением, если нет возможности применять другие варианты защиты, используют изолирующие площадки с фарфоровыми ножками-изоляторами, являющимися надёжной изоляцией от земли. Стоя на такой площадке, человек может прикасаться к частям электрического устройства, находящегося под напряжением.

При проведении ремонта ЛЭП используют такую площадку, у которой металлический пол можно подсоединить к ремонтируемой сети для уравнивания потенциалов. При этом работать с проводами под напряжением можно незащищёнными руками, ток не пойдёт через тело человека. Здесь главное выполнять одно условие: стоя на изолирующей площадке, категорически запрещается касаться каких-либо элементов вышки, иначе ток от проводов пройдёт через человека и вышку на землю. Для безопасного подъёма на площадку изолируется звено лестницы.

Как это работает

Предположим, что в вашей квартире все розетки и электроприборы заземлены. В теории вы чувствуете себя в безопасности. Ваш сосед снизу, проводя ремонт, заменил канализационную трубу с чугунной на пластиковую. Теперь между вашей чугунной ванной и физической землей отсутствует надежная электрическая связь. У соседа пробило изоляцию в люстре, и через влажный пол вашей ванной комнаты, потенциал порядка 100 вольт появился в ванной с водой.

Поскольку в канализационном стоке пластиковая вставка, замыкания на землю не произошло, и защитный автомат не сработал. Весь потенциал накопился в вашей ванной. Вы, находясь в воде, прикасаетесь к смесителю. Через стальные трубы водопровода, он имеет надежную электрическую связь с грунтом. Вы получаете гарантированное поражение электротоком.

Почему так произошло?

Любой проводник содержит в себе электроны. Пока нет разницы в потенциалах на концах проводника, электроны стоят на месте, и электроток не протекает. В описанной ситуации, труба водопровода имеет нулевой потенциал по всей длине. Ванна с водой, по причине распространения напряжения от неисправной проводки этажом ниже, через отрезок чугунной трубы, имеет потенциал 100 вольт. Эти предметы между собой не соприкасаются, поэтому электрического тока нет.

После касания одновременно ванной под напряжением и фактически заземленного смесителя, по вашему телу протекает электрический ток. Человек на 80% состоит из воды, поэтому он вполне себе неплохой проводник. Электроны просто устремляются от точки с меньшим потенциалом, к точке с большим потенциалом

Поэтому уравниванию потенциалов в ванной комнате следует уделить особое внимание

Справедливости ради, если бы вы просто оказались с ванной под напряжением (ничего не касаясь), и так же из нее удалились, никакого поражения электротоком не было. Вы никогда не задавались вопросом, почему птицы, сидящие на проводе ЛЭП с напряжением свыше 1000 вольт, не погибают от удара током? Потому, что у них такой же потенциал, как у провода: 1000 вольт. Они не касаются других проводов, разницы потенциалов нет, соответственно, нет и электротока через их тушки.

Еще один пример. Вставьте в отключенную розетку кусок провода (в фазу), и свободно подвесьте его, чтобы он не касался стены и пола. Подайте напряжение — ничего не произойдет. Тем не менее по всей длине провода есть потенциал 220 вольт. Стоит соединить провод с любым предметом, у которого потенциал относительно «земли» ниже, через соединитель (например, человека), потечет ток.

Отсюда вывод: любые предметы, которые в обычных условиях не находятся под напряжением (за исключением аварийных ситуаций), всегда должны иметь равный потенциал. В случае с жилыми помещениями — равный нулю. Для этого, все металлические элементы жилого дома, включая арматуры в стенах, соединяются с контуром заземления еще на этапе строительства.

Это называется: основная система уравнивания потенциалов (ОУП). Вблизи каждого здания расположена главная заземляющая шина (ГЗШ), надежно (обычно с помощью сварки) соединенная с заземлителем (контуром). Она периодически проверяется специальными службами (со временем может рассыпаться от коррозии), и монтируется еще на этапе закладки фундамента.

Можете быть уверены, что все металлические предметы вашей многоэтажки имеют электрический контакт с ГЗШ. Сразу после ввода в эксплуатацию, контур уравнивания потенциалов работает безупречно. Это требование Правил устройства электроустановок соблюдается всегда. Пока не начинаются ремонты в квартирах.

Монтаж выравнивающей шины

Соединение с элементами, не имеющими специальных контактов для подключения, производится с помощью хомутов, зажимов

Шины ШДУП обычно размещаются в коробках, которые различаются по способу установки на элементах конструкции. Они могут размещаться в следующих местах:

• в полостях прилегающих стенных простенков;
• непосредственно в самих стенах.

Кроме того, они нередко выполняются в виде настенного крепления. Их установка и закрепление в элементах стенных конструкций предусматривается еще на этапе строительства. Конкретное место размещения коробки с шиной выбирается согласно заранее составленной схеме и с учетом того, чтобы к ним имелся свободный доступ. Это необходимо для контроля их состояния и обслуживания.

В уже построенном и эксплуатируемом строении устанавливаются коробки в открытом исполнении, доступные для проведения необходимых электромонтажных операций. Место их установки выбирается с тем расчетом, чтобы длина сборных проводников и заземляющей шины была минимальной. Это позволит сэкономить на расходных материалах.

Виды выравнивающих систем

Шина уравнивания потенциалов с пластиковой опорой

Используемые в электрических сетях выравнивающие системы делятся на основные и дополнительные приспособления. Для понимания их различия потребуется рассмотреть каждый из этих подходов в отдельности.

Основная система

Эта разновидность выравнивающих конструкций сокращенно называется ОСУП. По своей сути она представляет собой контур, собранный из металлических пластин и объединяющий в единое целое следующие элементы:

• главную заземляющую шину (ГЗШ), предназначенную для сборки всех подлежащих заземлению элементов;
• металлическую арматуру жилого дома или другого строения;
• элементы защиты зданий от грозовых разрядов и молний;
• трубы и радиаторы отопления;
• металлические короба вентиляционных систем;
• трубы водоснабжения и канализации.

Дополнительное выравнивание

Уравнивание потенциалов

Шина дополнительного уравнивания потенциалов ШДУП – это особая стальная конструкция, монтируемая с целью электрического присоединения следующих располагающихся во влажном помещении элементов:

• корпуса душевой кабинки и самой ванны;
• токопроводящие части вентиляционной системы, если ввод в ванную оформлен металлическим коробом;
• канализационные трубы;
• корпус агрегата для сушки полотенец;
• водопроводные трубы и радиаторы отопления, а также все другие части, нуждающиеся в заземлении.

Для шины дополнительного уравнивания потенциалов потребуется обустроить специальный шкаф или металлическую коробку, от которой медные проводники протягиваются к каждому из перечисленных объектов. Такая система рассматривается как вспомогательная, то есть дополняющая ОСУП. Этим объясняется невозможность их раздельного использования и функционирования.

Молниезащитная функция

Основная СУП

Уравнивание потенциалов в специальных конструкциях, предназначенных для защиты сооружений от удара молний, относится к серьезным мероприятиям, снижающим угрозу возникновения пожара на этих объектах. В таких системах опасная разность потенциалов, образовавшаяся из-за скопления зарядов атмосферного электричества, может достигать огромных величин – до 15 кВ.

Их обустройство аналогично уже рассмотренным случаям, за исключением того, что здесь делается дополнительный отвод, идущий к заземляющей шине или спуску молниеотвода. Сечения соединительных проводников выбираются из того же расчета, что и для общего случая устройства ОСУП. Согласно требованиям ПУЭ, ни одна новая электрическая сеть, обязательно оборудуемая молниезащитой, не будет принята в эксплуатацию, если в ней не предусмотрено искусственное выравнивание потенциалов.

Искровые промежутки

Контрольные испытания должны осуществляться при получении доступа к искровым разъединительным пространствам. Благодаря правильной проектировке и установке механизма внутренней защиты от молний минимизируются повреждения, вызванные разностью потенциалов и импульсами перенапряжения.

Соединение через искровые промежуточные разделения осуществляется для следующих элементов:

• заземление измеряющих систем при условии отдельного проектирования;
• установки, защищенные от утечки тока и имеющие антикоррозионную катодную защиту;
• обратный провод тягового элемента постоянного тока, а также переменного при отсутствии возможности выполнения непосредственного объединения по сигнально-техническим доводам;
• вспомогательные заземляющие детали защитного отключения, которое срабатывает при опасном напряжении.

Как сделать дополнительную систему выравнивания потенциалов

Систему выравнивания потенциалов легко будет сделать самостоятельно в своем частном доме или квартире, не обращаясь к специалистам. Пошаговая инструкция:

1. Устанавливаем коробку с шиной заземления.
2. Прокладываем и подключаем с шины PE заземления электрощита медный провод в изоляции сечением 4 или 6 квадратных миллиметров.
3. Прокладываемв штробе отдельные провода сечением 4 кв. мм. от коробки к светильникам, розеткам, ванне, трубам и другим металлическим предметам в ванной комнате.
4. Прикручиваем под болтики провода в коробке.
5. Подключаем проводники к ванной, светильникам и розеткам под специальные болты, на них расположенные. К трубам присоединения делаем при помощи обхватывающих хомутов. Покупайте только оцинкованные, что бы избежать коррозии в будущем.

Вот и все готово! Раз в год или несколько лет проверяйте надежность и подтягивайте все контакты.

Пластиковые трубы

Сегодня имеет достаточное распространение проведение коммуникаций с использованием пластмассовых труб, для которого не нужно объединение с системой уравнивания. При этом, если в существующей ДСУП заменить трубы из металла на пластиковые, отличающиеся токопроводящими свойствами, возникнет нарушение связи между металлическими частями в помещении (полотенцесушитель, батареи) и заземляющей шиной, из-за чего они становятся опасными при одновременном касании.

При создании коммуникаций с помощью труб из пластика объединение с системой уравнивания осуществляется с применением металлических гребенок, кранов и обратных клапанов для закрепления проводников. При наличии диэлектрических вставок в металлических трубах они добавляются к главной системе после вставок внутри строения.

Опасность

Помните со школы? Любой металлический предмет проводит электрический ток. В наших домах подобные предметы повсюду. Это – трубы центральной отопительной системы, холодного и горячего водопровода; батареи и полотенцесушитель; короб вентиляции и водосток; металлический корпус любого электроприбора.

В общедомовых коммуникациях металлические трубы между собой взаимосвязаны. Рассмотрим простой пример. У нас есть ванная комната, в которой рядом расположены батарея отопления и душевая кабинка. Если вдруг между этими двумя элементами возникает разность потенциалов, а человек в одно время прикоснётся и к батарее, и к душевой кабинке, будет крайне опасно в плане поражения током. В данном случае тело человека сыграет роль перемычки, по которой потечёт электрический ток. Путь его протекания нам известен из законов физики – от потенциала с большим значением к меньшему.

Ещё один типичный пример, если разные потенциалы возникают на трубах водопровода и канализации. Когда на водопроводной трубе появляется токовая утечка, есть вероятность поражения человека во время купания в ванной. Это произойдёт в том случае, если человек стоит в ванной с водой, при этом открывает слив и касается рукой водопроводного крана. Чтобы подобных проблем не возникало, необходимо уравнивание потенциалов.

Ситуация, когда на трубах в жилом доме присутствует напряжение, показана в этом видео:

https://youtube.com/watch?v=Ume7hhDA5Zc

Схема выравнивания потенциалов

Ввиду того, что ванная относится к особо опасному типу помещений по электробезопасности из-за влажных условий и концентрации там металлических труб, именно в ней или сразу возле нее в санузле ставится пластиковая коробка с шиной. Под болтики шины заземления и зажимаются все проводники, подключенные на болтовое соединение или хомут ко всем металлическим частям ванной.

Внимание, на каждый металлический предмет ведется от коробки отдельный проводник- нельзя подключать одним проводом последовательно несколько металлических частей. В исключительных случаях можно сделать лишь одно последовательное соединение, но без разрыва проводника

Необходимо соединять вместе отдельными проводами не только корпуса ванной, светильников, водопроводных труб и отопления, но и заземляющие контакты розеток и коробку металлических дверей в ванной.

Как правило, коробка с шиной заземления устанавливается либо в ванной, но чаще- в санузле за зашивкой труб, там проходящих. Доступ к ней как и счетчикам воды всегда можно получить через дверцу в зашивке.

По современным требованиям по междуэтажному стояку с трубами ведется дополнительно заземленная полоса шириной 50 миллиметров или оцинкованная проволока диаметром не менее 6 мм, к которой отдельным медным проводником подключается коробка выравнивания потенциалов. Благодаря этому создается кольцо между электрощитом и заземлителем дома, а это двойная надежность.

Причины для создания схемы уравнивания

Каждый проводник имеет свой не представляющий опасности электрический потенциал. Угроза заключается именно в разности потенциалов между двумя металлическими изделиями, и чем разница больше, тем больше вероятность получения удара электротоком.

Для того чтобы объяснить доходчиво об уравнивании потенциалов, можно воспользоваться таким примером. У металлической поверхности холодильника и водопроводной трубы, находящейся поблизости, существуют свои потенциальные показатели, один из которых больше другого, а разница потенциалов, как известно, и есть напряжение. При одновременном случайном касании этих предметов может возникнуть опасная ситуация, так как человек в этом случае является проводником от большего потенциала к меньшему. Все трубы связаны между собой общедомовой системой коммуникации.

Для большей убедительности можно привести пример с электроприбором, например, с бытовой розеткой на 220 вольт. Фазный контакт обладает потенциалом в 220 в, а нулевой — 0 в, разница 220 в. При соединении контактов отрезком провода, имеющим небольшое сопротивление (примерно 1 Ом), в проводнике (проводе) появится напряжение в 220 ампер, произойдёт возгорание изоляции, а провод расплавится. Разумеется, этого не следует делать. Если человек возьмётся за оба контакта, то даже при высоком сопротивлении тела под действием силы тока исход будет трагическим.

Факторы, предопределяющие разницу

Все приборы, которые производят электроэнергию, имеют нулевое соединение с физическим грунтом. Это значит, что существует разница потенциалов между фазным проводом и «землёй», которая равна напряжению фазы. Явление разности потенциала может быть вызвано многими факторами:

• локальными авариями электрооборудования;
• статическим электричеством;
• естественным электрическим потенциалом;
• блуждающими токами;
• токами, связанными с электрохимической коррозией.

Локальные аварии электрического оборудования сопровождаются: обрывами электрических проводов, частичными пробоями изоляционных подземных кабелей, неисправностью электрооборудования, находящегося в квартире. Сантехническая арматура, которая подключена к полихлорвиниловым трубам, может иметь статический заряд из-за постоянного движение воды по ним. Акриловое покрытие ванн или других ёмкостей накапливает заряд электричества на их поверхностях.

Естественным электрическим потенциалом наделено всё, что находится на земле, а также в её атмосфере, так как земная оболочка имеет отрицательный потенциал, а свод неба — положительный. Чем выше находится физическое тело, тем больше значение его потенциала, например, на высоте 2 м показатель достигает 110 вольт.

Блуждающие токи проявляются на проложенных путях электротранспорта. Рельсы в этом случае выполняют роль заземляющих шин. Через них ток, приводящий в движение электродвигатели вагонов, проникает в землю. Люди, живущие возле трамвайных линий, могут чувствовать пощипывание в пальцах при умывании.

Если система состоит из труб, изготовленных из разных материалов, могут образоваться токи электрохимической коррозии. Они не опасны для человека, но разрушают водопровод и запорную арматуру. При подключении стального полотенцесушителя к линии труб, изготовленных из чёрного металла, со временем в их соединениях образуется течь из-за ослабления резьбы.

Методика: вызванные потенциалы | Клинический диагностический центр

Функциональная диагностика – это исследования, позволяющие оценить функционирование различных органов и систем. Наряду с такими известными и распространенными методами исследования как ЭКГ (электрокардиография)  и ЭЭГ (электроэнцефалография), существуют и менее известные, но от этого не менее эффективные. Об одном из таких исследований, а именно о вызванных потенциалах, рассказывает врач-невролог отдела функциональных методов исследований КДЦ  Ярослав Зуев.

Вызванные потенциалы – метод регистрации реакций различных структур головного мозга на внешние стимулы (слуховые, зрительные и соматосенсорные), позволяющий оценить состояние нервных путей, проводящих путей глубокой чувствительности (вибрационная чувствительность, чувство давления, мышечно-суставное чувство), изучить работу вегетативной нервной системы.

Если говорить простым языком, то в головном мозге есть разные участки, которые отвечают за определенные функции (например, в затылочной области – зрительный центр, в височных областях – центры, связанные с речью и слухом). К этим центрам идут «проводящие пути» — отростки нервных клеток, которые тянутся от органов чувств (глаз, ушей, кожи и т. д.) к центрам в головном мозге. Когда эти центры работают – в них возрастает электрическая активность. Регистрация вызванных потенциалов – это и есть фиксация данной активности, возникающей в ответ на целенаправленное раздражение каких-либо рецепторов.

Метод находит широкое применение в клинической практике, поскольку позволяет получить объективную информацию о состоянии различных сенсорных систем, таких как зрение и слух. Запись вызванных потенциалов (ВП) производится при помощи электроэнцефалографических электродов, расположенных на поверхности головы . Диагностика производится неинвазивным способом, абсолютно безопасна и безвредна для пациента. Основная диагностическая ценность исследования заключается в том, что оно демонстрирует объективную картину, то есть позволяет получать точную информацию без каких-либо действий со стороны пациента.

Для диагностических целей наибольшее применение получили следующие раздражители: визуальные – для регистрации зрительных ВП, звуковые – для регистрации аудиторных ВП и электрические – для регистрации соматосенсорных ВП.

Взгляд клинициста

Ольга Солдатова, врач-невролог, руководитель Центра по оказанию медицинской помощи пациентам с рассеянным склерозом:

Исследование вызванных потенциалов крайне важно для диагностики неврологических заболеваний, в частности рассеянного склероза.

Рассеянный склероз (РС) – хроническое аутоиммунное заболевание, при котором поражается миелиновая оболочка нервных волокон спинного и головного мозга. Этот термин появился из-за рубцов, очагов болезни, которые рассеяны по всей центральной нервной системе. Рубцы представляют собой соединительную ткань, которая заменяет нормальную, здоровую ткань, тем самым вызывая значительные нарушения в работе организма.

Исследование вызванных потенциалов позволяет получить представление о процессах, происходящих на нервных путях. Метод применяется для того, чтобы определить, какие функциональные нарушения вызывают бляшки на определенных нервных путях. Главное преимущество данной методики заключается в высочайшей чувствительности в определении электрофизиологических изменений в белом веществе (очагов), которые не сопровождаются неврологическими симптомами.

Метод вызванных потенциалов помогает укрепить подозрения на рассеянный склероз и является клинически значимым в диагностике.

Потенциал предприятия, теория и примеры

Понятие потенциала предприятия

В общем смысле потенциал предприятия включает все находящиеся в его распоряжении стратегические ресурсы, имеющие большое значение для возможностей и границ деятельности в соответствующих условиях.

Среди стратегических ресурсов можно выделить ресурсов, объемы и структура которых могут значительно изменяться посредством принятия и реализации определенных стратегических решений. Когда предприятие работает в условиях кризиса платежей, то стратегическими ресурсами могут быть финансовые (ликвидные) активы, кредитные линии и др.

Когда предприятие функционирует в нормальных условиях, то составляющими потенциала могут быть технологии, прогрессивное оборудование, интеллектуальная составляющая и др.

Потенциал организации

Потенциал определяется наличием определенной возможности осуществления определенной цели или совокупности требуемых средств для достижения данных целей.

Потенциал коммерческой компании можно представить в виде ее способности выпускать (продавать) на рынок товар, пользующийся спросом и обеспечивающий получение соответствующей прибыли при условии наиболее эффективного использования всех необходимых ресурсов.

Можно сказать, что извлечение приемлемой нормы прибыли при существовании жесткой конкуренции появляется при использовании современной технологии, эффективного оборудования высокопрофессионального персонала.

Виды потенциала

В целом потенциал предприятия может быть представлен разнообразием имеющихся видов потенциалов, которые могут быть интегрированы в общее понятие производственного (конкурентного) потенциала предприятия.

Среди частных видов потенциала можно отметить: 

1. потенциал управления,
2. ресурсов,
3. маркетинга,
4. финансов,
5. сбыта,
6. поставщиков,
7. инвестиционно-инновационный потенциал,
8. жизненного цикла компании,
9. технической подготовки, включая конструкторскую и технологическую подготовку,
10. производственный и логистический потенциал,
11. потенциал роста стоимости бизнеса (компании).

Конкурентный потенциал предприятия

Для некоторых компаний часто рекомендуются дополнительные виды частного конкурентного потенциала, включая потенциал покупателя, предпринимательский потенциал, потенциал экономической безопасности, креативный потенциал и др.

Потенциал покупателя включает способность покупателей приобретать продукцию по цене и качеству, удовлетворяющим их в большей части. В этом случае цена продукции ограничена платежеспособным спросом, а качество ограничивает возможность отвечать в полной мере требуемым потребительским свойствам.

Потенциал экономической безопасности — интегрированная числовая оценка, характеризующая степень достаточно высокой финансовой устойчивости и надежности присутствия предприятия на целевом рынке.

Предпринимательский (коммерческий) потенциал включает различные способности субъектов успешно заниматься предпринимательскими (коммерческими) видами деятельности и осуществлять их на определенном целевом рынке.

Креативность представляет собой степень творческой одаренности, способность к творчеству. Она составляет относительно устойчивую характеристику личности, включая потенциал (внутренний ресурс) личности, обнаружение новых способов решения проблем или способность отказа от стереотипного способа мышления.

Формирование потенциала предприятия

Потенциал предприятия формируется посредством списка частных видов конкурентных потенциалов, являющихся для предприятия наиболее важными.

Частные потенциалы, которые предназначаются для определения уровня конкурентоспособности компании в целом, обладают собственными целями, включают свойственные только им показатели (критерии). Эти показатели нужны при оценке окончательных результатов в практическом использовании.

Когда числовые оценки итоговых экономических показателей по определенной компании становятся выше или ниже, чем у основных ее конкурентов из стратегической группы, то можно определить сильные или слабые стороны осуществления предпринимательской деятельности.

Примеры решения задач

Омск – город будущего!. Официальный портал Администрации города Омска

Омск — город будущего!

Город Омск основан в 1716 году. Официально получил статус города в 1782 году. С 1934 года — административный центр Омской области.

Площадь Омска — 566,9 кв. км. Территория города разделена на пять административных округов: Центральный, Советский, Кировский, Ленинский, Октябрьский. Протяженность города Омска вдоль реки Иртыш — около 40 км.

Расстояние от Омска до Москвы — 2 555 км.

Координаты города Омска: 55.00˚ северной широты, 73.24˚ восточной долготы.

Климат Омска — резко континентальный. Зима суровая, продолжительная, с устойчивым снежным покровом. Лето теплое, чаще жаркое. Для весны и осени характерны резкие колебания температуры. Средняя температура самого теплого месяца (июля): +18˚С. Средняя температура самого холодного месяца (января): –19˚С.

Часовой пояс: GMT +6.

Численность населения на 1 января 2020 года составляет 1 154 500 человек.

Плотность населения — 2 036,7 человек на 1 кв. км.

Омск — один из крупнейших городов Западно-Сибирского региона России. Омская область соседствует на западе и севере с Тюменской областью, на востоке – с Томской и Новосибирской областями, на юге и юго-западе — с Республикой Казахстан.

©Фото Б.В. Метцгера

Герб города Омска

Омск — крупный транспортный узел, в котором пересекаются воздушный, речной, железнодорожный, автомобильный и трубопроводный транспортные пути. Расположение на пересечении Транссибирской железнодорожной магистрали с крупной водной артерией (рекой Иртыш), наличие аэропорта обеспечивают динамичное и разностороннее развитие города.

©Фото Алёны Гробовой

Город на слиянии двух рек

В настоящее время Омск — крупнейший промышленный, научный и культурный центр Западной Сибири, обладающий высоким социальным, научным, производственным потенциалом.

©Фото Б.В. Метцгера

Тарские ворота

Сложившаяся структура экономики города определяет Омск как крупный центр обрабатывающей промышленности, основу которой составляют предприятия топливно-энергетических отраслей, химической и нефтехимической промышленности, машиностроения, пищевой промышленности.

©Фото Б.В. Метцгера

Омский нефтезавод

В Омске широко представлены финансовые институты, действуют филиалы всех крупнейших российских банков, а также брокерские, лизинговые и факторинговые компании.

Омск имеет устойчивый имидж инвестиционно привлекательного города. Организации города Омска осуществляют внешнеторговые отношения более чем с 60 странами мира. Наиболее активными торговыми партнерами являются Испания, Казахстан, Нидерланды, Финляндия, Украина, Беларусь.

Город постепенно обретает черты крупного регионального и международного делового центра с крепкими традициями гостеприимства и развитой инфраструктурой обслуживания туризма. Год от года город принимает все больше гостей, растет число как туристических, так и деловых визитов, что в свою очередь стимулирует развитие гостиничного бизнеса.

©Фото Б.В. Метцгера

Серафимо-Алексеевская часовня

Омск — крупный научный и образовательный центр. Выполнением научных разработок и исследований занимаются более 40 организаций, Омский научный центр СО РАН. Высшую школу представляют более 20 вузов, которые славятся высоким уровнем подготовки специалистов самых различных сфер деятельности. Омская высшая школа традиционно считается одной из лучших в России, потому сюда едут учиться со всех концов России, а также из других стран.

©Фото А.Ю. Кудрявцева

Ученица гимназии № 75

Высок культурный потенциал Омска. У омичей и гостей нашего города всегда есть возможность вести насыщенную культурную жизнь, оставаясь в курсе современных тенденций и течений в музыке, искусстве, литературе, моде. Этому способствуют городские библиотеки, музеи, театры, филармония, досуговые центры.

©Фото В.И. Сафонова

Омский государственный академический театр драмы

Насыщена и спортивная жизнь города. Ежегодно в Омске проходит Сибирский международный марафон, комплексная городская спартакиада. Во всем мире известны такие омские спортсмены, как борец Александр Пушница, пловец Роман Слуднов, боксер Алексей Тищенко, гимнастка Ирина Чащина, стрелок Дмитрий Лыкин.

©Фото из архива управления информационной политики Администрации города Омска

Навстречу победе!

Богатые исторические корни, многообразные архитектурные, ремесленные, культурные традиции, широкие возможности для плодотворной деятельности и разнообразного отдыха, атмосфера доброжелательности и гостеприимства, которую создают сами горожане, позволяют говорить о том, что Омск — город открытых возможностей, в котором комфортно жить и работать.

©Фото из архива пресс-службы Ленинского округа

Омск — город будущего!

Потенциалы покоя и потенциалы действия

Последнее обновление: 5 июля 2021 г.

Резюме

Синергия между различными органами и тканями тела требует высокой степени координации и быстрой связи между клетками на больших расстояниях. Коммуникация между клетками, или клеточная сигнализация, осуществляется посредством электрохимических сигналов, передаваемых заряженными ионами, распределение которых вдоль клеточной мембраны подчинено чувствительному равновесию. Это называется электрогенным транспортом, в отличие от электронейтрального транспорта, который включает транспорт незаряженных частиц.

Распределение заряженных ионов вдоль клеточной мембраны приводит к несоответствию электрического потенциала внутри клетки и окружающего ее пространства. Это называется мембранным потенциалом. В состоянии покоя для поддержания разности потенциалов на клеточной мембране требуется энергия. Это называется потенциалом покоя. Транспорт заряженных частиц через клеточную мембрану приводит к изменению потенциала вдоль мембраны и лежит в основе передачи информации.Это называется потенциалом действия.

Распределение заряда внутри и снаружи клетки

Обзор

• Различия в концентрации катионов и анионов внутри и снаружи клетки приводят к различным мембранным потенциалам (см. также раздел «Электролиты» в лабораторной медицине).
• Помимо электролитов, отрицательно заряженные частицы (особенно находящиеся внутри элемента) также влияют на распределение заряда.
• В следующей таблице перечислены концентрации наиболее важных внутриклеточных и внеклеточных катионов на основе идеализированной модели нейрона.

Белковые анионы

Ионный состав внеклеточных и внутриклеточных жидкости
Ионы	внеклеточной концентрации	внутриклеточной концентрации
На +
К +
Са 2+
Н +
Cl —

Основы проводимости

Растворы ионов проводят электричество.Скорость переноса ионов определяется напряженностью электрического поля. Напряженность электрического поля определяется ионной силой, которая является мерой концентрации ионов и их заряда в растворе.

• Мембранный потенциал: градиент концентрации, определяемый присутствием положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану (т. е. внутри и снаружи клетки), который приводит к нарастанию напряжения (потенциала)
• Уравнение Нернста
  • Уравнение определяет потенциал электрического равновесия клеточной мембраны по отношению к определенному типу иона.
  • Формула: E _ион = 60/z log [ион] _вых /[ион] _вх
    • E _ион = равновесный потенциал
    • Z = абсолютное значение ионного заряда
    • [Ион] _из = концентрация ионов вне клетки
    • [Ион] _в = концентрация ионов внутри ячейки
• Поток ионов: скорость потока ионов через плазматическую мембрану
  • Зависит от способности ионов проходить через мембрану и разности потенциалов по обе стороны мембраны, которая действует как движущая сила
  • Формула: J = Λ × ΔU
    • J = поток ионов
    • Λ = проводимость мембраны
    • ΔU = разность потенциалов

Физические основы проводимости

Основные принципы

• Деполяризация мембраны: приток катионов приводит к увеличению положительного заряда внутри клетки.
• Электротоническая проводимость
  • Деполяризация одного участка мембраны автоматически приводит к пассивной деполяризации соседних участков.
  • Этот эффект зависит от сопротивления мембраны и формы электрического проводника (диаметра аксона). Описание электротонической проводимости требует рассмотрения этих двух аспектов.

Физические законы, регулирующие нервную проводимость вдоль клеточной мембраны

Законы основаны на теории кабеля.

Осевое сопротивление (ri)

• Определение: сопротивление цитозоля поступательному движению заряженных частиц
• Формула: ri = ρ × l / A
  • r _i = сопротивление
  • ρ = удельное сопротивление
  • l = длина
  • A = поверхность сечения
• Измерение: Ом (Ом)
• Влияние на проводимость: чем ниже осевое сопротивление, тем лучше и быстрее проводимость.
• Влияние толщины нервного волокна: чем толще нервное волокно, тем ниже осевое сопротивление (уравнение Хагена-Пуазейля).

Сопротивление мембраны (rM)

• Определение: сопротивление клеточной мембраны прохождению носителей заряда
• Влияние на проводимость: чем выше сопротивление мембраны, тем лучше проводимость (поскольку теряется меньше носителей заряда).
• Влияние толщины нервного волокна: Чем толще нервное волокно, тем ниже сопротивление мембраны.

Емкость мембраны (см)

• Определение: Мембраны нервных волокон функционируют как своего рода конденсаторы и могут поглощать определенное количество электрического заряда, который не передается дальше.
• Влияние на проводимость: чем выше емкость мембраны, тем хуже проводимость.
• Влияние толщины нервного волокна: Чем толще нервное волокно, тем больше емкость мембраны (поскольку это также влечет за собой увеличение площади поверхности нервных волокон, на которой может накапливаться напряжение).

Константа длины (λ)

• Определение: постоянное числовое значение, определяющее длину, на которую электрический сигнал может пройти по аксону до его затухания.
• Влияние на проводимость: Чем выше постоянная длины, тем дальше может распространяться электрический сигнал до затухания.
• Влияние нервного волокна: Наличие миелина значительно увеличивает константу длины.

Сопротивление мембраны и емкость обратно пропорциональны (чем выше сопротивление, тем меньше емкость).

Крупные миелинизированные волокна имеют большую константу длины и более высокую скорость проводимости, чем тонкие немиелинизированные волокна.

Демиелинизирующие заболевания, такие как синдром Гийена-Барре и рассеянный склероз, приводят к увеличению емкости мембраны, снижению сопротивления мембраны, снижению скорости проводимости и уменьшению константы длины.

Потенциал покоя

Обзор

• Потенциал покоя (RP): мембранный потенциал возбудимой клетки (например, нейрона или мышечной клетки) в состоянии покоя.
  • Состояние ячейки по умолчанию
  • Соответствует более или менее сумме всех диффузионных потенциалов (т. э., потенциалы в динамическом равновесии) внеклеточных и внутриклеточных ионов.
  • Зависит от типа ячейки и может варьироваться от прибл. от -70 мВ до -90 мВ.
• Броуновское движение: случайное движение частиц, делающее возможной диффузию
• Полупроницаемая мембрана: наличие ионных каналов с селективным транспортом позволяет ионам K ⁺ (в некоторых случаях также ионам Cl ^— ) легко проходить через клеточную мембрану в состоянии покоя и затрудняет прохождение ионов Na ⁺ . пройти.

Na

⁺ /K ⁺ -АТФаза

• Механизм
• Ингибиторы
  • Na ⁺ /K ⁺ -АТФаза прямо ингибируется сердечными гликозидами (например, дигоксином и дигитоксином) → непрямое ингибирование обмена Na ⁺ /Ca ²⁺ → ↑ внутриклеточная концентрация Ca ²⁺ → ↑ сократимость сердца
  • Уабаин ингибирует сайт связывания калия на Na ⁺ /K ⁺ -АТФазы.
• Распределение ионов
  • Внутриклеточные молекулы: K ⁺ , белки (имеют отрицательный заряд)
  • Внеклеточные молекулы: Na ⁺ , Ca ²⁺ , Cl ^—

РП более или менее соответствует равновесному потенциалу К ⁺ , который варьируется в зависимости от присутствующих в клетке ионных каналов: нейроны ≈ -70 мВ, миоциты (скелетные и сердечные) ≈ -90 мВ, глиальные ячейки ≈ -90 мВ.

Чтобы запомнить направление ионного транспорта, регулируемого Na ⁺ /K ⁺ -АТФазой, подумайте: «Войдите!» (К ⁺ идет внутрь клетки).

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД) представляет собой последовательность изменений в потенциалзависимых ионных каналах в мембране нейронов, которые генерируют нервный импульс.

фазы

этапа	Описание	Тест для клеточных процессов	Потенциал
Потенциал отдыха		Динамическое равновесие K + и NA + Высокая внеклеточная концентрация Na + Высокая внутриклеточная концентрация K +	от -70 мВ до -90 мВ (внутри -/ снаружи +)
Пороговый потенциал	Критический электрический потенциал, который должен быть достигнут стимулом для генерации ПД Закон «все или ничего»
Деполяризация	Преобразование импульса в передаваемый электрохимический потенциал Крутой участок кривой потенциальной энергии (прибл. от -70 до -50 мВ) до пика (прибл. +30 мВ)	В основном за счет катионов натрия (Na + ) K + каналы почти полностью закрыты
Пик	6 6 6 Напряжение достигает максимума.	Точка, в которой наиболее вероятно, что каналы Na + открыты и мембранный потенциал положительный На вершине кривой многие каналы Na + снова становятся неактивными. K + каналы почти полностью закрыты	+30 мВ (внутри +/ снаружи -)
Реполяризация		В основном управляется ионами калия (K + ) Открытие каналов K+, зависящих от напряжения Начало оттока K + Деактивация потенциалзависимых каналов Na +
После гиперполяризации		После реполяризации некоторые каналы K + остаются открытыми. Вызывается повышенной активностью каналов К + , что связано с притоком Са 2+ во время деполяризации, которая медленно снижается К + продолжается отток и приближается к равновесному потенциалу К + . Na + каналы переходят из закрытых и неактивируемых в закрытые и активируемые.	∼ -90 мВ (внутри -/ снаружи +)
Рефрактерный период	Время после деполяризации, в течение которого клетка вообще не может возбуждаться или возбудится слабо просто возвращаясь		-70 мВ (внутри -/ снаружи +)

Неуправляемый поток ионов, возникающий исключительно из-за истощения градиента концентрации, известен как ток утечки.

Продолжительность потенциалов действия

Продолжительность потенциала действия зависит от типа клеток.

Контроль потенциалов действия

Мембранный потенциал, достигаемый при деполяризации, не отражает интенсивность стимула. Проведение электрохимического импульса подчиняется принципу «все или ничего»: деполяризация мембраны либо запускается потенциалом действия, либо нет. Интенсивность стимула проявляется только в частоте следующих друг за другом потенциалов действия.

• Интенсивность стимула по отношению к напряжению
  • Пороговый потенциал: мера разности потенциалов с использованием суммарных зарядов на обеих сторонах клеточной мембраны
    • Прибл. -50 мВ
    • Потенциал, который должен быть достигнут для срабатывания потенциала действия
    • При его превышении активируются все зависящие от напряжения каналы Na ⁺ и возникает потенциал действия.
• Интенсивность стимула по отношению к силе тока

Проведение потенциалов действия

Возникновение потенциала действия в результате открытия ионных каналов и возникающая в результате деполяризация являются локальными событиями. Чтобы потенциал действия функционировал как импульс для общения, он должен быть направлен, т. е. передан в одном направлении. Нейральное обратное распространение обычно предотвращается рефрактерным периодом ответственных каналов Na ⁺ . Проведение стимула происходит либо быстро (по миелинизированным нервным волокнам посредством скачкообразной проводимости), либо медленно по немиелиновым нервным волокнам посредством непрерывного проведения.

• Непрерывное проведение: медленное проведение импульса по немиелиновому нервному волокну
• Сальтаторное проведение: быстрое проведение импульса по аксонам миелиновых нервных волокон

Скорость передачи по нерву в первую очередь зависит от электрической изоляции, обеспечиваемой миелиновыми оболочками: чем толще миелиновая оболочка, тем быстрее проводится раздражитель !

12.4 Потенциал действия – анатомия и физиология

Электрическое состояние клеточной мембраны может иметь несколько вариаций. Все это изменения мембранного потенциала. Потенциал — это распределение заряда поперек клеточной мембраны, измеряемое в милливольтах (мВ). Стандартом является сравнение внутренней части клетки с внешней, поэтому мембранный потенциал представляет собой значение, представляющее заряд на внутриклеточной стороне мембраны, исходя из того, что внешняя сторона равна нулю, условно говоря (рис. 12.22).

Концентрация ионов во внеклеточной и внутриклеточной жидкости в значительной степени сбалансирована с нейтральным зарядом. Однако небольшая разница в заряде возникает непосредственно на поверхности мембраны, как внутри, так и снаружи. Именно эта очень ограниченная область обладает всей способностью нейронов (и мышечных клеток) генерировать электрические сигналы, включая потенциалы действия.

Прежде чем можно будет описать эти электрические сигналы, необходимо объяснить состояние покоя мембраны.Когда клетка находится в состоянии покоя и ионные каналы закрыты (за исключением каналов утечки, которые открываются случайным образом), ионы распределяются по мембране весьма предсказуемым образом. Концентрация Na ⁺ вне клетки в 10 раз превышает концентрацию внутри клетки. Также концентрация К ⁺ внутри клетки больше, чем снаружи. Цитозоль содержит высокую концентрацию анионов в виде ионов фосфата и отрицательно заряженных белков. Большие анионы являются компонентом внутренней клеточной мембраны, в том числе специализированными фосфолипидами и белками, связанными с внутренним листком мембраны (термин, используемый для обозначения одной стороны липидного бислоя мембраны).Отрицательный заряд локализован в больших анионах.

При данных концентрациях ионов, распределенных по мембране, разница в заряде измеряется при -70 мВ, значение, описываемое как мембранный потенциал покоя. Точное значение, измеренное для мембранного потенциала покоя, варьируется между клетками, но чаще всего в качестве этого значения используется -70 мВ. Это напряжение на самом деле было бы намного ниже, за исключением вклада некоторых важных белков в мембрану. Каналы утечки позволяют Na ⁺ медленно двигаться в клетку или K ⁺ медленно двигаться наружу, а насос Na ⁺ /K ⁺ восстанавливает их. Это может показаться пустой тратой энергии, но каждый играет роль в поддержании мембранного потенциала.

Потенциал действия

Мембранный потенциал покоя описывает стационарное состояние клетки, представляющее собой динамический процесс, который уравновешивается утечкой ионов и откачкой ионов. Без какого-либо внешнего воздействия он не изменится. Чтобы запустить электрический сигнал, мембранный потенциал должен измениться.

Это начинается с открытия канала для Na ⁺ в мембране.Поскольку концентрация Na ⁺ выше вне клетки, чем внутри клетки, в 10 раз, ионы будут устремляться в клетку, что в значительной степени обусловлено градиентом концентрации. Поскольку натрий является положительно заряженным ионом, он изменит относительное напряжение непосредственно внутри клетки по сравнению с напряжением непосредственно снаружи. Потенциал покоя — это состояние мембраны при напряжении -70 мВ, поэтому катион натрия, попадая в клетку, заставит ее стать менее отрицательной. Это известно как деполяризация, то есть мембранный потенциал приближается к нулю.

Градиент концентрации для Na ⁺ настолько силен, что он будет продолжать поступать в клетку даже после того, как мембранный потенциал станет равным нулю, так что напряжение непосредственно вокруг поры начинает становиться положительным. Электрический градиент также играет роль, поскольку отрицательные белки ниже мембраны притягивают ион натрия. Мембранный потенциал достигнет +30 мВ к тому времени, когда натрий попадет в клетку.

Когда мембранный потенциал достигает +30 мВ, в мембране открываются другие потенциалзависимые каналы.Эти каналы специфичны для иона калия. Градиент концентрации действует и на K ⁺ . Когда K ⁺ начинает покидать клетку, унося с собой положительный заряд, мембранный потенциал начинает возвращаться к напряжению покоя. Это называется реполяризацией, что означает, что напряжение мембраны возвращается к значению -70 мВ мембранного потенциала покоя.

Реполяризация возвращает мембранный потенциал к значению -70 мВ, которое указывает на потенциал покоя, но фактически превышает это значение.Ионы калия достигают равновесия при напряжении на мембране ниже -70 мВ, поэтому наступает период гиперполяризации, пока каналы К ⁺ открыты. Эти каналы K ⁺ закрываются с небольшой задержкой, что объясняет это короткое превышение.

Здесь был описан потенциал действия, который представлен в виде графика зависимости напряжения от времени на рис. 12.23. Это электрический сигнал, который нервная ткань генерирует для связи. Изменение мембранного напряжения от -70 мВ в покое до +30 мВ в конце деполяризации составляет 100 мВ.Это также можно записать как изменение на 0,1 В. Чтобы представить это значение в перспективе, подумайте о батарее. Батарейка АА, которую вы можете найти в пульте от телевизора, имеет напряжение 1,5 В, а батарея 9 В (прямоугольная батарея с двумя штырями на одном конце), очевидно, равна 9 В. Изменение потенциала действия равно единице. или на два порядка меньше заряда в этих аккумуляторах. По сути, мембранный потенциал можно описать как аккумулятор. Через мембрану накапливается заряд, который может быть высвобожден при правильных условиях.Аккумулятор в вашем пульте дистанционного управления накопил заряд, который «высвобождается» при нажатии кнопки.

Рис. 12.23. График потенциала действия. На графике зависимости напряжения, измеренного на клеточной мембране, от времени потенциал действия начинается с деполяризации, за которой следует реполяризация, которая переходит от потенциала покоя к гиперполяризации, и, наконец, мембрана возвращается в состояние покоя.

Интерактивная ссылка

То, что происходит через мембрану электрически активной клетки, представляет собой динамический процесс, который трудно визуализировать с помощью статических изображений или текстовых описаний.Посмотрите эту анимацию, чтобы узнать больше об этом процессе. В чем разница между движущей силой Na ⁺ и K ⁺ ? И что общего в движении этих двух ионов?

Вопрос в том, что инициирует потенциал действия? Приведенное выше описание удобно замалчивает этот момент. Но очень важно понимать, что происходит. Мембранный потенциал будет оставаться на уровне напряжения покоя, пока что-то не изменится. В приведенном выше описании просто говорится, что открывается канал Na ⁺ .Теперь сказать «открывается канал» не означает, что изменяется один отдельный трансмембранный белок. Вместо этого это означает, что открывается один вид канала. Есть несколько различных типов каналов, которые позволяют Na ⁺ пересекать мембрану. Лиганд-управляемый канал Na ⁺ открывается, когда с ним связывается нейротрансмиттер, а механически управляемый канал Na ⁺ открывается, когда физический стимул воздействует на сенсорный рецептор (например, давление, приложенное к коже, сжимает сенсорный рецептор).Будь то нейротрансмиттер, связывающийся со своим рецепторным белком, или сенсорный стимул, активирующий сенсорную рецепторную клетку, какой-то стимул запускает процесс. Натрий начинает поступать в клетку, и мембрана становится менее отрицательной.

Третьим типом каналов, который является важной частью деполяризации в потенциале действия, является потенциалзависимый канал Na ⁺ . Каналы, которые начинают деполяризовать мембрану из-за раздражителя, помогают клетке деполяризоваться от -70 мВ до -55 мВ.Как только мембрана достигает этого напряжения, потенциалзависимые каналы Na ⁺ открываются. Это то, что известно как порог. Любая деполяризация, которая не изменяет мембранный потенциал до -55 мВ или выше, не достигает порога и, следовательно, не приводит к возникновению потенциала действия. Кроме того, любой стимул, который деполяризует мембрану до -55 мВ или выше, вызовет открытие большого количества каналов, и будет инициирован потенциал действия.

Из-за порога потенциал действия можно сравнить с цифровым событием — оно либо происходит, либо нет.Если порог не достигнут, то потенциала действия не возникает. Если деполяризация достигает -55 мВ, то потенциал действия продолжается до +30 мВ, при котором K ⁺ вызывает реполяризацию, в том числе гиперполяризационный выброс. Кроме того, эти изменения одинаковы для каждого потенциала действия, а это означает, что при достижении порога происходит то же самое. Более сильный стимул, который может деполяризовать мембрану далеко за пределы порогового значения, не вызовет «большего» потенциала действия.Потенциалы действия «все или ничего». Либо мембрана достигает порога и все происходит как описано выше, либо мембрана не достигает порога и больше ничего не происходит. Все потенциалы действия достигают пика при одном и том же напряжении (+30 мВ), поэтому один потенциал действия не больше другого. Более сильные стимулы быстрее инициируют множественные потенциалы действия, но отдельные сигналы не больше. Так, например, вы не почувствуете большей боли или более сильного сокращения мышц из-за величины потенциала действия, потому что они не различаются по величине.

Как мы видели, деполяризация и реполяризация потенциала действия зависят от двух типов каналов (потенциалзависимый канал Na ⁺ и потенциалзависимый канал K ⁺ ). Потенциал-зависимый канал Na ⁺ фактически имеет два затвора. Одним из них являются активационные ворота, которые открываются, когда мембранный потенциал пересекает -55 мВ. Другие ворота — это ворота инактивации, которые закрываются через определенный период времени — порядка доли миллисекунды.Когда клетка находится в состоянии покоя, ворота активации закрыты, а ворота инактивации открыты. Однако, когда порог достигнут, ворота активации открываются, позволяя Na ⁺ устремиться в клетку. Приурочено к пику деполяризации ворота инактивации закрываются. Во время реполяризации натрий больше не может поступать в клетку. Когда мембранный потенциал снова достигает -55 мВ, ворота активации закрываются. После этого ворота инактивации снова открываются, делая канал готовым начать весь процесс заново.

Потенциал-зависимый канал К ⁺ имеет только один затвор, чувствительный к мембранному напряжению -50 мВ. Однако он открывается не так быстро, как потенциалзависимый канал Na ⁺ . Для открытия канала может потребоваться доля миллисекунды после достижения этого напряжения. Время этого точно совпадает с пиком потока Na ⁺ , поэтому потенциалзависимые каналы K ⁺ открываются как раз тогда, когда инактивируются потенциалзависимые каналы Na ⁺ .Когда мембранный потенциал реполяризуется и напряжение снова достигает -50 мВ, канал снова закрывается с небольшой задержкой. Калий продолжает покидать клетку в течение короткого времени, и мембранный потенциал становится более отрицательным, что приводит к гиперполяризационному выбросу. Затем канал снова закрывается, и мембрана может вернуться к потенциалу покоя благодаря продолжающейся активности незапертых каналов и насоса Na ⁺ /K ⁺ .

Все это происходит примерно за 2 миллисекунды (Рисунок 12.24). Во время действия потенциала действия нельзя инициировать другой. Этот эффект называется рефрактерным периодом. Различают две фазы рефрактерного периода: абсолютный рефрактерный период и относительный рефрактерный период. Во время абсолютной фазы другой потенциал действия не запускается. Это связано с инактивационным затвором потенциалзависимого канала Na ⁺ . Как только этот канал возвращается к своей конформации покоя (менее -55 мВ), может быть запущен новый потенциал действия, но только с помощью более сильного стимула, чем тот, который инициировал текущий потенциал действия.Это происходит из-за потока K ⁺ из клетки. Поскольку этот ион устремляется наружу, любой Na ⁺ , который попытается войти, не деполяризует клетку, а только удержит клетку от гиперполяризации.

Рис. 12.24. Стадии потенциала действия На графике напряжения, измеренного на клеточной мембране, в зависимости от времени события потенциала действия могут быть связаны со специфическими изменениями напряжения на мембране. (1) В покое напряжение на мембране составляет -70 мВ. (2) Мембрана начинает деполяризоваться при приложении внешнего раздражителя.(3) Мембранное напряжение начинает быстро расти до +30 мВ. (4) Мембранное напряжение начинает возвращаться к отрицательному значению. (5) Реполяризация продолжается после напряжения покоя мембраны, что приводит к гиперполяризации. (6) Мембранное напряжение возвращается к значению покоя вскоре после гиперполяризации.

Распространение потенциала действия

Потенциал действия инициируется в начале аксона, в так называемом начальном сегменте. Существует высокая плотность потенциалзависимых каналов Na ⁺ , так что здесь может происходить быстрая деполяризация.Спускаясь по длине аксона, потенциал действия распространяется, потому что по мере распространения деполяризации открывается больше потенциалзависимых каналов Na ⁺ . Это распространение происходит потому, что Na ⁺ проникает через канал и перемещается внутри клеточной мембраны. Когда Na ⁺ перемещается или течет на короткое расстояние вдоль клеточной мембраны, его положительный заряд немного деполяризует клеточную мембрану. По мере распространения этой деполяризации открываются новые потенциалзависимые каналы Na ⁺ , и в клетку устремляется больше ионов, распространяя деполяризацию немного дальше.

Поскольку потенциалзависимые Na ⁺ каналы инактивируются на пике деполяризации, они не могут снова открыться на короткое время — период абсолютной рефрактерности. Из-за этого деполяризация, распространяющаяся обратно в сторону ранее открытых каналов, не имеет никакого эффекта. Потенциал действия должен распространяться к окончаниям аксона; в результате сохраняется полярность нейрона, о чем говорилось выше.

Размножение, как описано выше, относится к немиелинизированным аксонам.Когда присутствует миелинизация, потенциал действия распространяется по-другому. Ионы натрия, попадающие в клетку в начальном сегменте, начинают распространяться по длине сегмента аксона, но до первого перехвата Ранвье потенциалзависимых каналов Na ⁺ нет. Поскольку эти каналы не открываются постоянно вдоль сегмента аксона, деполяризация распространяется с оптимальной скоростью. Расстояние между узлами является оптимальным расстоянием, чтобы мембрана оставалась деполяризованной выше порога в следующем узле.Когда Na ⁺ распространяется вдоль внутренней части мембраны сегмента аксона, заряд начинает рассеиваться. Если бы узел находился дальше по аксону, эта деполяризация упала бы слишком сильно, чтобы потенциалзависимые каналы Na ⁺ активировались в следующем узле Ранвье. Если бы узлы были ближе друг к другу, скорость распространения была бы ниже.

Распространение по немиелинизированному аксону называется непрерывной проводимостью; по длине миелинизированного аксона скачкообразная проводимость.Непрерывная проводимость медленная, потому что всегда открываются потенциалзависимые каналы Na ⁺ , и все больше и больше Na ⁺ устремляется в клетку. Сальтаторная проводимость быстрее, потому что потенциал действия в основном переходит от одного узла к другому (saltare = «прыгать»), а новый приток Na ⁺ обновляет деполяризованную мембрану. Наряду с миелинизацией аксона диаметр аксона может влиять на скорость проведения. Подобно тому, как вода течет быстрее в широкой реке, чем в узком ручье, деполяризация, основанная на Na ⁺ , распространяется быстрее по широкому аксону, чем по узкому.Эта концепция известна как сопротивление и обычно верна для электрических проводов или водопровода, точно так же, как и для аксонов, хотя конкретные условия в масштабах электронов или ионов отличаются от воды в реке.

Гомеостатический дисбаланс

Концентрация калия

Глиальные клетки, особенно астроциты, отвечают за поддержание химической среды ткани ЦНС. Концентрации ионов во внеклеточной жидкости лежат в основе того, как устанавливается мембранный потенциал и изменяются электрохимические сигналы.Если баланс ионов нарушен, возможны резкие исходы.

В норме концентрация K ⁺ выше внутри нейрона, чем снаружи. После фазы реполяризации потенциала действия каналы утечки K ⁺ и насос Na ⁺ /K ⁺ обеспечивают возвращение ионов в исходное положение. После инсульта или другого ишемического события повышены внеклеточные уровни K ⁺ . Астроциты в этом районе приспособлены для очистки от избытка K ⁺ , чтобы помочь насосу.Но когда уровень выходит далеко за пределы баланса, последствия могут быть необратимыми.

В таких случаях астроциты могут становиться реактивными, что ухудшает их способность поддерживать локальную химическую среду. Глиальные клетки увеличиваются, а их отростки набухают. Они теряют свою буферную способность K ⁺ , и функция насоса нарушается или даже меняется на противоположную. Одним из ранних признаков клеточного заболевания является «утечка» ионов натрия в клетки организма. Этот дисбаланс натрия/калия негативно влияет на внутреннюю химию клеток, препятствуя их нормальному функционированию.

Интерактивная ссылка

Посетите этот сайт, чтобы увидеть виртуальную нейрофизиологическую лабораторию и понаблюдать за электрофизиологическими процессами в нервной системе, где ученые непосредственно измеряют электрические сигналы, производимые нейронами. Часто потенциалы действия происходят так быстро, что смотреть на экран, чтобы увидеть их появление, бесполезно. Динамик питается от сигналов, записанных нейроном, и «всплывает» каждый раз, когда нейрон запускает потенциал действия. Эти потенциалы действия срабатывают так быстро, что по радио это звучит как помехи.Электрофизиологи могут распознавать закономерности в этом статике, чтобы понять, что происходит. Почему модель пиявки используется для измерения электрической активности нейронов, а не человека?

Градированные потенциалы в сравнении с потенциалами действия — нейрональный потенциал действия

Таблица 1. Характеристики градуированных потенциалов и потенциалов действия

Примечание: Детали потенциалов действия, указанные здесь, относятся к потенциалам действия нейронов. Как мы увидим в ходе нашего изучения физиологии, другие потенциалы действия (например, в скелетных, сердечных и гладких миоцитах, а также в некоторых эндокринных клетках) проявляют иные свойства, чем упомянутые здесь.

В зависимости от стимула градуированные потенциалы могут быть деполяризующими или гиперполяризующими.	Потенциалы действия всегда приводят к деполяризации мембраны и обращению мембранного потенциала.
Амплитуда пропорциональна силе раздражителя.	Амплитуда решает все или ничего; сила стимула кодируется частотой генерируемых потенциалов действия по принципу «все или ничего».
Амплитуда обычно невелика (от нескольких мВ до десятков мВ).	Большая амплитуда ~100 мВ.
Продолжительность градуированных потенциалов может составлять от нескольких миллисекунд до секунд.	Длительность потенциала действия относительно короткая; 3-5 мс.
Ионные каналы, ответственные за дифференцированные потенциалы, могут быть управляемыми лигандами (внеклеточные лиганды, такие как нейротрансмиттеры), механочувствительными или чувствительными к температуре каналами или могут быть каналами, которые управляются цитоплазматическими сигнальными молекулами.	Потенциалзависимые каналы Na + и потенциалзависимые каналы K + отвечают за потенциал действия нейронов.
Обычно участвуют ионы Na + , K + или Cl — .	Участвуют ионы Na + и K + (для потенциалов действия нейронов).
Рефрактерный период не связан с градуированными потенциалами.	Абсолютный и относительный рефрактерный период являются важными аспектами потенциалов действия.
Градуированные потенциалы можно суммировать во времени (временное суммирование) и в пространстве (пространственное суммирование).	Суммация потенциалов действия невозможна (из-за принципа «все или ничего» и наличия рефрактерных периодов).
Ступенчатые потенциалы перемещаются за счет пассивного распространения (электротонического распространения) в соседние участки мембраны.	Распространение потенциала действия на соседние участки мембраны характеризуется регенерацией нового потенциала действия в каждой точке пути.
Амплитуда уменьшается по мере того, как градуированные потенциалы удаляются от исходного места (декрементное).	Амплитуда не уменьшается по мере распространения потенциалов действия вдоль отростков нейронов (недекрементное).
Градуированные потенциалы вызываются внешними раздражителями (в сенсорных нейронах) или нейротрансмиттерами, высвобождаемыми в синапсах, где они вызывают градуированные потенциалы в постсинаптических клетках.	Потенциалы действия запускаются деполяризацией мембраны до порога. Градуированные потенциалы ответственны за начальную деполяризацию мембраны до порога.
В принципе, градиентные потенциалы могут возникать в любой области клеточной плазматической мембраны, однако в нейронах градиентные потенциалы возникают в специализированных областях синаптического контакта с другими клетками (постсинаптическая плазматическая мембрана в дендритах или соме) или в мембране области, участвующие в восприятии сенсорных раздражителей.	Возникают в областях плазматической мембраны, где высоко сконцентрированы потенциалзависимые каналы Na + и K + .

Потенциалы действия и синапсы — Квинслендский институт мозга

Ключевые факты: потенциал действия и синапсы

• Нейроны общаются друг с другом с помощью электрических событий, называемых «потенциалами действия», и химических нейротрансмиттеров.
• В месте соединения двух нейронов (синапсе) потенциал действия заставляет нейрон А высвобождать химический нейротрансмиттер.
• Нейротрансмиттер может либо помогать (возбуждать), либо препятствовать (ингибировать) нейрону B в возбуждении собственного потенциала действия.
• В интактном мозге баланс сотен возбуждающих и тормозных импульсов нейрона определяет, возникнет ли в результате потенциал действия.

Нейроны — это, по сути, электрические устройства. В клеточной мембране (граница между внутренней и внешней частью клетки) расположено множество каналов, которые позволяют положительным или отрицательным ионам проникать в клетку и выходить из нее.

В норме внутренняя часть клетки более негативна, чем внешняя; нейробиологи говорят, что внутренняя часть составляет около -70 мВ по отношению к внешней, или что мембранный потенциал клетки в состоянии покоя составляет -70 мВ.

Этот мембранный потенциал не является статическим. Он постоянно поднимается и опускается, в основном в зависимости от сигналов, поступающих от аксонов других нейронов. Некоторые входы заставляют мембранный потенциал нейрона становиться более положительным (или менее отрицательным, например, с -70 мВ до -65 мВ), а другие наоборот.

Их соответственно называют возбуждающими и тормозными входами, поскольку они стимулируют или подавляют генерацию потенциалов действия (причина, по которой одни входы являются возбуждающими, а другие тормозными, заключается в том, что разные типы нейронов выделяют разные нейротрансмиттеры; нейротрансмиттер, используемый нейроном, определяет его эффект).

Потенциалы действия являются фундаментальными единицами связи между нейронами и возникают, когда сумма всех возбуждающих и тормозных сигналов заставляет мембранный потенциал нейрона достигать примерно -50 мВ (см. диаграмму), значение, называемое пороговым значением потенциала действия .

Нейробиологи часто называют потенциалы действия «спайками» или говорят, что нейрон «выстрелил спайком» или «спайком». Этот термин относится к форме потенциала действия, регистрируемой с помощью чувствительного электрического оборудования.

Нейрон всплеск, когда комбинация всего возбуждения и торможения, которые он получает, достигает порога. Справа пример реального нейрона коры головного мозга мыши. (Изображение: Алан Вудрафф / QBI)

Синапсы: как нейроны общаются друг с другом

Нейроны разговаривают друг с другом через синапсов .Когда потенциал действия достигает пресинаптического окончания, он вызывает высвобождение нейротрансмиттера из нейрона в синаптическую щель , зазор в 20–40 нм между пре- синаптической окончанием аксона и пост- синаптическим дендритом (часто шипом). .

Пройдя через синаптическую щель, передатчик прикрепится к рецепторам нейротрансмиттера на постсинаптической стороне, и в зависимости от высвобождаемого нейромедиатора (который зависит от типа нейрона, который его высвобождает), особенно положительный (т.г. Na ⁺ , K ⁺ , Ca ⁺ ) или отрицательные ионы (например, Cl ^—) будут проходить через каналы, проходящие через мембрану.

Синапсы можно рассматривать как преобразование электрического сигнала (потенциала действия) в химический сигнал в форме высвобождения нейротрансмиттера, а затем, после связывания передатчика с постсинаптическим рецептором, снова переводя сигнал в электрическую форму, когда заряженные ионы втекают или выходят из постсинаптического нейрона.

Потенциал действия, или спайк, вызывает высвобождение нейротрансмиттеров через синаптическую щель, вызывая электрический сигнал в постсинаптическом нейроне. (Изображение: Томас Сплеттстессер / CC BY-SA 4. 0)

Видео: потенциалы действия в нейронах

Понятия и определения

Аксон – длинная тонкая структура, в которой генерируются потенциалы действия; передающей части нейрона.После инициации потенциалы действия распространяются по аксонам, вызывая высвобождение нейротрансмиттера.

Дендрит – Принимающая часть нейрона. Дендриты получают синаптические входы от аксонов, при этом общая сумма дендритных входов определяет, будет ли нейрон запускать потенциал действия.

Позвоночник – Небольшие выступы на дендритах, которые для многих синапсов являются местом постсинаптического контакта.

Мембранный потенциал —  Электрический потенциал через клеточную мембрану нейрона, возникающий из-за различного распределения положительно и отрицательно заряженных ионов внутри и снаружи клетки. Значение внутри ячейки всегда указывается относительно внешнего: -70 мВ означает, что внутреннее значение на 70 мВ более отрицательное, чем внешнее (которому присваивается значение 0 мВ).

Потенциал действия — Кратковременное (~ 1 мс) электрическое событие, обычно генерируемое в аксоне, которое сигнализирует нейрону об «активности». Потенциал действия распространяется по длине аксона и вызывает высвобождение нейротрансмиттера в синапс. Потенциал действия и последующее высвобождение медиатора позволяют нейрону связываться с другими нейронами.

Нейромедиатор –  Химическое вещество, высвобождаемое нейроном после возникновения потенциала действия. Нейротрансмиттер проходит через синапс, возбуждая или подавляя нейрон-мишень. Различные типы нейронов используют разные нейротрансмиттеры и, следовательно, по-разному воздействуют на свои мишени.  

Синапс — соединение между аксоном одного нейрона и дендритом другого, через которое два нейрона сообщаются.

Исследование QBI

Лаборатории QBI, работающие над нейронами и нейронной коммуникацией: профессор Стивен Уильямс, профессор Панкадж Сах

Лаборатории QBI, работающие над синапсами: доктор Виктор Анггоно, профессор Джозеф Линч, профессор Фредерик Менье

Потенциал действия

Главы

Lodish, 4-е издание: глава 21, страницы 921–924
Мойес и Шульте: глава 5, страницы 146–164

 

---

Активная проводимость

— пассивное проведение сигнала по нерву ограничено свойствами нерв
— не очень эффективен, если нужно быстро передавать сигнал в течение длительного времени расстояние
— сигнал снижается на расстоянии

— активная проводимость (т.е. генерирует потенциал действия) означает, что сигнал проходит вдоль нерва без потери амплитуды

Рисунок 21-2. Lodish 4-е издание (а) Потенциал действия — это внезапный, преходящая деполяризация мембраны с последующей реполяризацией потенциал покоя около -60 мВ. Эта запись аксональной мембраны потенциал в пресинаптическом нейроне показывает, что он производит одно действие потенциала примерно каждые 4 миллисекунды. (б) Мембранный потенциал на плазматическая мембрана пресинаптического нейрона измеряется небольшим электродом вставлен в него.Потенциалы действия распространяются по аксону со скоростью до 100 метров в секунду. Их прибытие в синапс вызывает высвобождение нейротрансмиттеры, которые связываются с рецепторами в постсинаптических клетках, обычно деполяризуя мембрану (делая потенциал менее отрицательным) и стремясь индуцировать в нем потенциал действия.

Каналы Потенциал действия

Потенциалы действия в нейронах в основном основаны на потенциалзависимых Na+ канал, некоторые нейроны используют как потенциалзависимый Na+-канал, так и потенциалзависимый K+ канал, некоторые нейроны используют только потенциалзависимый Na+ канал а некоторые нейроны используют потенциалзависимый Ca+2-канал

Мы будем использовать классический пример потенциала действия гигантского аксона. кальмаров (беспозвоночных), а также потенциал действия, обнаруженный у немиелинизированных аксонов млекопитающих.Этот потенциал действия состоит из двух компонентов: потенциалзависимого Na+ каналы и потенциалзависимые К+ каналы

Канал Na+ с управляемым напряжением:
Канал имеет три состояния: закрытый, открытый и неактивный.
Closed to Open: Деполяризация необходима для открытия канала и поэтому он действует, чтобы активировать себя в регенеративном цикле. Больше притока Na+ деполяризует мембрану, что открывает больше каналов, которые деполяризуют мембрана больше.
Open to Inactive: Деполяризация также необходима для неактивного канал.Как только канал будет открыт, он также переключится на неактивный состояние и не может быть снова открыт
Из неактивного в закрытое: Канал не переключится обратно в закрытое состоянии до тех пор, пока мембрана не реполяризуется (т. е. не вернется к исходному мембранный потенциал покоя. Находясь в закрытом состоянии, его можно снова открыть

Канал K+ с управляемым напряжением (называемый каналом K+ с задержкой выпрямления)
Этот канал имеет только два состояния: закрытое и открытое.
Closed to open: Канал открыт при сильной деполяризации, тип, который вы обычно получаете в потенциале действия.Этот канал работает на вернуть мембрану к потенциалу Нернста для K +, т.е. гиперполяризовать мембрана
От открытия до закрытия: Канал закроется, когда мембрана станет гиперполяризованные или реполяризованные. Поэтому этот канал работает, чтобы закрыть себя вниз.

---

Компоненты потенциал действия
Рисунок 7-32 Lodish 5-е издание. Деполяризация плазматической мембраны вследствие открытие закрытых Na+ каналов. (а) Покоящиеся нейроны без гейтированных К+-каналов открыты, но более многочисленные закрытые Na+-каналы закрыты.Движение Ионы K+ наружу устанавливают внутри-отрицательный мембранный потенциал характерны для большинства клеток. (б) Открытие закрытых каналов Na+ позволяет приток достаточного количества ионов Na+ вызывает изменение мембранного потенциала.

 

Порог

— уровень деполяризации, необходимый для запуска потенциала действия (большинство нейроны имеют порог на уровне -50 мВ (т.е. деполяризация 10-15 мВ)
— потенциал действия представляет собой событие типа «все или ничего», если нерв амплитуда одного потенциала действия будет одинакова на всем протяжении нерва не зависит от силы раздражителя.
— пороговое значение, отражающее необходимость срабатывания открытия потенциалорегулируемого натриевый канал (для открытия требуется деполяризация примерно на 10–15 мВ)

Фаза нарастания потенциала действия

— при открытии натриевых каналов ионы Na+ поступают в клетку, деполяризуя клетку открывается все больше и больше натриевых каналов = регенеративный ответ — регенеративный открытие натриевых каналов увеличивает мембранный потенциал до пика Нернстовский равновесный потенциал для Na+

 

Пик потенциала действия

— во время потенциала действия мембранный потенциал направлен в сторону Нернста равновесный потенциал для Na+
— в терминах уравнения Гольдмана-Каца теперь доминирует проницаемость для Na+ (K+ и Cl- минорные компоненты) поэтому мембранный потенциал приближается к ENa
— обычно не дотягивает до ENa, меньше движущая сила на Na+ и начинаются каналы для быстрой инактивации после активации

Падение фазы потенциала действия

— после достижения пика потенциал действия падает, мембранный потенциал падает назад к отдыху
— почему? Почему потенциал действия не остается вокруг ENa?
— две причины:
i) Na+-каналы переходят в неактивное состояние
ii) отсроченные K+-каналы открываются (гигантский аксон кальмара или немиелинизированные аксоны кальмара позвоночные)
 

1) Инактивация Na+-каналов —
— Na+-каналы переходят в инактивированное состояние через 1-2 мс после первого открытия
— инактивирован = НЕ может быть повторно открыт
— поэтому мембранный потенциал теперь определяется в основном K+ (так же, как потенциал покоя) и мембрана начинает реполяризоваться

 

2) Каналы K+ с задержкой открыты (так называемый выпрямитель с задержкой; Na+ канал)
— открывается примерно через 1-2 мс пороговой деполяризации
— теперь K+ вытекает из клетки и ускоряет процесс реполяризации
— вызывает гиперполяризацию после потенциала действия, потому что открывается K+ каналы делают проницаемость K+ выше, чем в состоянии покоя, а мембраны более минус внутри

-гиперполяризация мембраны вызывает закрытие K+ каналов
-затем мембрана возвращается в исходное положение

Реполяризация

— потенциалзависимые каналы Na+ и потенциалзависимые каналы K+ теперь закрыты, поэтому мембрана возвращается в состояние покоя
— i. е. каналы утечки являются единственными открытыми каналами и снова устанавливают мембрану потенциал
 

 

---

Рефрактерный период

— разделен на две части
i) абсолютный рефрактерный период
ii) относительный рефрактерный период

 

1) Абсолютный рефрактерный период
— Na+ каналы неактивны и НЕ МОГУТ быть открыты независимо от мембрана в это время деполяризована
— другой потенциал действия не может генерироваться в этой части нерва в на этот раз

2) Относительный рефрактерный период
— когда мембрана реполяризуется = переходит к более отрицательным потенциалам, это вызывает Na+-каналы переходят из неактивного состояния в закрытое.
— этому процессу способствует гиперполяризация за счет открытия каналов K+
— когда канал Na+ находится в закрытом состоянии, его можно снова открыть с помощью деполяризация
— в течение относительного рефрактерного периода все больше и больше каналов Na+ доступны для быть открытым и, следовательно, увеличить шансы на срабатывание потенциала действия

Частота потенциалов действия

— Если потенциал действия, если все или ничего, как нерв передает сила раздражителя?
— эл. г. как чувствительный нерв различает легкое прикосновение (перо) и грубый абразивный штрих (наждачная бумага)?
— информация указана по частоте потенциалов действия вдоль нерв.
— сила раздражителя (ввод тока в нерв экспериментально введение большого тока или в реальной жизни по реакции сенсорного рецептора) вызывает разную частоту потенциалов действия

— следовательно: легкое прикосновение — нечастые потенциалы действия; грубое прикосновение — больше частые потенциалы действия
— рефрактерный период ограничивает частоту потенциала действия
— в течение относительного рефрактерного периода может генерироваться потенциал действия но с повышенным порогом и уменьшенной амплитудой
— повышенный порог, потому что приходится преодолевать гиперполяризацию
— уменьшенная амплитуда, потому что для открытия доступно меньше каналов Na+ (многие все еще в неактивном состоянии) и, таким образом, получить меньше Na+, поступающего в ячейку
(другими словами, проницаемость или проводимость Na+ уменьшается во время относительный рефрактерный период — увеличивается к концу периода)

 

Потенциалы направления действия

Рисунок 21-14, Лодское 4-е издание ИЛИ Рисунок 7-35, Лодское 5-е издание. Однонаправленное проведение потенциала действия из-за переходного инактивация потенциалзависимых Na+-каналов. В момент времени 0 потенциал действия (фиолетовый) находится на расстоянии 2 мм от аксона. Деполяризация мембраны пассивно распространяется в обоих направлениях вдоль аксона (рис. 21.11). Так как каналы Na+ в положении 1 мм все еще инактивированы (зеленые), они еще не может быть вновь открыт из-за небольшой деполяризации, вызванной пассивным распространением. Каждая область мембраны рефрактерна (неактивна) в течение нескольких миллисекунд. после прохождения потенциала действия.Таким образом, деполяризация на 2-мм сайт в момент времени 0 запускает потенциалы действия только вниз по течению; в 1 мс действие потенциал проходит положение 3 мм, а через 2 мс возникает потенциал действия. минуя положение 4 мм.

— рефрактерный период также задает направление потенциала действия
— деполяризующий ток от потенциала действия может пассивно распространяться в в любом направлении
— в одну сторону каналы Na+ находятся в закрытом состоянии и готовы к открытию, поэтому распространяющийся ток может вызвать потенциал действия в этом соседний регион
— в противном случае каналы Na+ находятся в неактивном состоянии и не могут быть открыты, поэтому ток распространения не влияет на каналы в этом регион и потенциал действия не триггер
 

---

Каналы и рецепторы

На лекциях мы познакомим вас с широким спектром ионных каналы. Они варьируются от каналов утечки (K+, Na+, Cl- и т. д.), ионные каналы (K+, Na+ и Ca+2 и т. д.) и выровненные закрытые ионные каналы (K+/Na+, Cl- и др.).

Рисунок 21-8, Lodish, 4-е издание. Ионные каналы в плазматических мембранах нейронов.
Каждый тип белка канала выполняет определенную функцию в электрической цепи. активности нейронов. а) покоящиеся К+-каналы ответственны за генерацию потенциал покоя через мембрану. (b) Потенциал-зависимые каналы отвечает за распространение потенциалов действия вдоль аксональной мембраны.(с, г) Два типа ионных каналов в дендритах и ​​телах клеток отвечают за для генерации электрических сигналов в постсинаптических клетках. Один тип (с) имеет сайт для связывания специфического внеклеточного нейротрансмиттера (синий кружок). Другой тип (d) связан с рецептором нейротрансмиттера через G белок; он отвечает на внутриклеточные сигналы (красный кружок), индуцированные связывание нейротрансмиттера с отдельным белком-рецептором (не показано). Сигналы, активирующие различные каналы, включают Ca2+, циклический GMP и Ga. субъединицы тримерных G-белков (глава 20).

Большинство белков, из которых состоят различные типы ионных каналов, очень похожи по своей структуре и имеют консервативную аминокислотную последовательность. Этот степень сохранения происходит между различными типами каналов и через разновидность. Так, например, потенциалзависимый Na+-канал дрозофилы очень похож на потенциалозависимый Na+-канал человека и т. д. Все ионные каналы состоит из альфа-спиралей, которые охватывают липидный бислой. Те, что связываются с липидный бислой состоит из гидрофобных аминокислот (Phe, Ile, Leu и др.).) которые охватывают около 20 аминокислот. Те альфа-спирали, которые выстилают поры, состоит из гидрофильных остатков, обеспечивающих поток ионов (Lys, Arg и т. д.).

Рисунок 21-27, Lodish 4-е издание. Предлагаемые трансмембранные структуры из четырех Типы белков с закрытыми ионными каналами.
(а) Потенциалзависимый К+-канал шейкера, выделенный из дрозофилы, представляет собой тетрамер из четырех идентичных субъединиц, каждая из которых содержит 656 аминокислот и шесть трансмембранные альфа-спирали (обозначены арабскими цифрами).Helix 4 (бордовый) действует как датчик напряжения, а неспиральные сегменты P между спиралями 5 и 6 выстилают ионную пору. (b) Циклические AMP- или циклические GMP-управляемые ионные каналы также содержат четыре субъединицы. Поскольку ни одна из трансмембранных альфа-спиралей действуют как датчик напряжения, эти каналы не являются потенциалозависимыми. Скорее, связывание цАМФ или цГМФ с цитозольным сегментом вызывает открытие этих каналы, которых много в чувствительных клетках зрительного и обонятельные системы (см. рис. 21-47).(c) Потенциалзависимый Na+ (и Ca+2) каналы представляют собой мономерные белки, содержащие 1800–2000 аминокислот, организованные на четыре гомологичных трансмембранных домена (обозначены римскими цифрами). Около 64 процентов остатков сходны или идентичны по последовательности в оба канала. Считается, что каждый из четырех гомологичных доменов содержит шесть трансмембранные альфа-спирали, сходные по структуре с таковыми в шейкере канальные мономеры в (а).

Пористый канал

Все рассматриваемые ионные каналы имеют общую черту.Пора, которая позволяет рассматриваемый ион (ионы) течет через липидный бислой. Пора специфична к определенному иону или ионам. Например, канал утечки K+ пропускает только ионы K+. протекать через мембрану.

Рисунок 7-16, Lodish, 5-е издание. Механизм ионной селективности и транспорта в покоящихся К+ каналах. (а) Схематическая диаграмма ионов K+ и Na+, гидратированных в растворе и в поре К+ канала. (б) Высокое разрешение карта электронной плотности, полученная с помощью рентгеновской кристаллографии, показывающая ионы K + прохождение через фильтр селективности.

Датчик напряжения

Датчик напряжения представляет собой альфа-спираль, расположенную в канале и охватывающую мембрана. Датчик напряжения имеет положительный заряд на каждой третьей аминокислоте. Датчик перемещается в ответ на деполяризацию (т.е. увеличение положительного заряд на внутренней мембране вызывает физическое движение датчик напряжения). Сенсорная альфа-спираль спрятана внутри белка канала. (т.е. защищен от гидрофобного липидного двойного слоя остальной частью ионного канала белок).

Рисунок 21-13 Lodish, 4-е издание ИЛИ Рисунок 7-33 Lodish, 5-е издание. Структура и функция потенциалзависимого Na+ канала.
Как и все потенциалзависимые каналы, он содержит четыре трансмембранных домена. каждый из которых вносит свой вклад в центральную пору, через которую движутся ионы. То критические компоненты, контролирующие движение ионов Na+, показаны на вид в разрезе. а) в закрытом состоянии покоя ворота препятствуют канал, ингибирующий движение Na+, а сегмент, инактивирующий канал, свободно в цитозоле.Канальный белок содержит четыре чувствительных к напряжению альфа-канала. спирали (бордовые), каждая третья из которых имеет положительно заряженные боковые цепи остаток. Притяжение этих зарядов к отрицательным внутренностям покоящиеся клетки помогают держать канал закрытым. б) когда мембрана становится деполяризованные (снаружи отрицательные), чувствительные к напряжению спирали движутся к внешней поверхности плазматической мембраны, вызывая немедленное конформационное изменение сегмент ворот, открывающий канал для поступления ионов Na+.(c) В течение миллисекунды после открытия спирали, чувствительные к напряжению, возвращаются в исходное положение. положение, и сегмент инактивации канала (фиолетовый) перемещается в открытый канала, препятствуя дальнейшему движению ионов. Когда мембранный потенциал перевернутый так, что внутренняя часть снова отрицательная, ворота перемещаются обратно в положение блокировки (не показано). Через 1 2 мс канал деактивируется. сегмент вытесняется из отверстия канала, и белок возвращается к закрытое состояние покоя (а), где он может быть снова открыт путем деполяризации.

Датчики напряжения перемещаются в ответ на деполяризацию, чтобы открыть ионный канал. Одна из моделей работы датчика напряжения основана на скручивании или спиральное движение, заставляющее альфа-спираль двигаться внутри мембраны. Экспериментаторы могут измерить это движение датчика напряжения, но вам придется ждать до Биологии 455, чтобы узнать все об этом.
Ниже показан фильм одной модели движения датчика напряжения. (ВНИМАНИЕ: большой файл!!).
Видео движущегося датчика напряжения

 

---

Вернуться домой

 

Градуированные потенциалы

---

Градуированные потенциалы

Во-первых, немного новой терминологии.Поскольку мы имеем дело с разностью зарядов и электрическими токами, мы используем некоторые уникальные термины для описания определенных состояний мембраны. В покое мембрана находится в поляризованном состоянии ; поляризованы из-за разделения зарядов, вызванного различными ионами. Это поляризованное состояние часто называют мембранным потенциалом покоя . Как уже подчеркивалось, внутренняя часть клеточной мембраны будет отрицательной по отношению к внешней стороне мембраны. Мы можем показать это графически, используя единицы измерения мВ по оси Y и время по оси X (см. рисунок ниже).Таким образом, любое изменение мембраны в сторону нуля будет называться деполяризацией . Обратите внимание на префикс de, , что означает «от». Любое изменение в мембране, которое возвращается к потенциалу покоя, будет реполяризацией с префиксом re, означающим снова. Изменение, приводящее к перемещению от потенциала покоя, но в более отрицательном направлении, от нуля, будет называться гиперполяризацией с приставкой гипер, означающей чрезмерную.

Изображение создано в УБЯ-Айдахо, 2013 г.

Графическое представление « Градуированных Потенциалов «. Слева показано электрическое движение от состояния покоя или «поляризованного состояния» к нулю, называемому «деполяризацией». Градуированный потенциал снова возвращается в состояние покоя или поляризованного состояния, но никогда не становится достаточно высоким, чтобы достичь порога. Изображение справа показывает электрическое движение от состояния покоя.Это движение называется гиперполяризацией, и мы видим, что гиперполяризация движется дальше от порога, чем к нему.

Теперь немного о приложении. Открытие каналов для Na ⁺ или Ca ⁺⁺ вызовет деполяризацию, тогда как открытие каналов для K ⁺ или Cl ^— вызовет реполяризацию или даже гиперполяризацию. Эти изменения потенциала покоя бывают двух видов; как градуированные потенциалы , или потенциалов действия. Градуированные потенциалы всегда предшествуют потенциалам действия, поэтому мы рассмотрим их в первую очередь.

При градуированных потенциалах величина ответа пропорциональна силе раздражителя. Следовательно, сильный раздражитель может вызвать изменение мембранных потенциалов на 10 мВ, тогда как более слабый раздражитель может вызвать изменение только на 5 мВ. Ступенчатые потенциалы возникают в результате открытия механических или лиганд-зависимых каналов. Градуированные потенциалы можно суммировать или добавлять друг к другу, чтобы увеличить изменение.Другими словами, если стимул повторяется снова и снова, это может привести к еще большему отклонению к нулю, от покоя или от покоя к более отрицательным значениям. Вот почему изменения называются градуированными. Амплитуда (изменение мембранного потенциала) определяется количеством активированных каналов, которое, в свою очередь, определяется количеством раздражителя, например концентрацией химических веществ, или количеством каналов. Однако, если изменение в направлении деполяризации действительно сильное, это изменение может превысить порог для клетки, и градиентный потенциал изменится на потенциал действия.Другая характеристика градиентных потенциалов заключается в том, что они проводятся только на короткие расстояния. По мере распространения сигнала от места раздражения он теряет силу и в конце концов полностью затухает; подумайте о ряби, которая распространяется по пруду, когда вы бросаете в него камень. По этой причине эти сигналы также иногда называют локальными потенциалами , что означает, что они происходят локально, но не распространяются на большие расстояния. Хотя они и не такие гламурные, как их старший брат, потенциал действия, они являются триггерами, запускающими потенциалы действия; поэтому без них потенциалы действия не возникнут.

**Вы можете использовать кнопки ниже, чтобы перейти к следующему или предыдущему чтению в этом модуле**

Распечатать эту страницу

Модель Ходжкина-Хаксли

Модель Ходжкина-Хаксли для генерации потенциалов действия

Концептуальное резюме

Натрий Канал

Калий Канал

Построение уравнений для создания действия Потенциал

Напряжение зависимость положения ворот

Напряжение зависимость проводимости канала

Текущий поток через каналы

уравнения для мембранного потенциала

Что на самом деле сделали Ходжкин и Хаксли

Первый: предположения модели

Второй: получение параметров для модели

Ионные свойства

Номер ворот

Напряжение зависимость альфа и бета

Третий: реконструкция шипа

Перспектива

 

 

Модель Ходжкина-Хаксли (HH; Hodgkin & Huxley, 1952) для генерации потенциал действия нерва — одна из самых успешных математических моделей сложного биологического процесса, который когда-либо был сформулирован.Базовый концепции, выраженные в модели, оказались действенным подходом к изучению биоэлектрической активности самых примитивных одноклеточных организмов, таких в виде Paramecium , вплоть до нейронов в нашем собственном мозгу.

Ходжкин, А.Л. и Хаксли, А.Ф. (1952). А количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждение нервов. Дж. Физиол. (Лондон.) 117, 500-544.

 

Neurosim : Если вы хотите увидеть модель Ходжкина-Хаксли в действии (и многое другое), то я сердечно приглашаю вас ознакомиться с новой версией (5) моего обучающего симулятора Neurosim.

 

Концептуальный Резюме

Начальная точка исходной модели что мембрана нерва (в частности, мембрана гигантского аксона кальмара) содержит три типа ионных каналов. Первые, известные как каналы утечки, имеют относительно низкую проводимость. не меняется. Хотя их общая проводимость низкая, она выше, чем у калия. ионов (K), чем ионов натрия (Na). Каналы утечки в основном ответственны за для мембранного потенциала покоя.Остальные два типа ионных каналов, которые отвечают за генерацию потенциала действия, оба зависят от напряжения, т. е. их проводимость зависит от напряжения на мембрана. Существует один набор зависимых от напряжения каналов, которые специально проницаемы для ионов Na, а другой набор специально проницаем для ионов K.

Каждый канал, зависящий от напряжения, может быть изображен как туннель с небольшим количеством ворот, расположенных один за другим внутри него. Для того, чтобы отдельный канал был открыт и позволяют ионам проходить, все ворота в этом канале должны быть открыты одновременно.Если хотя бы одни ворота закрыты, то весь канал закрыт.

Отдельные ворота открываются и закрываются случайным образом и довольно быстро, но вероятность открытых ворот (вероятность открытия) зависит от напряжения на мембране. С молекулярной точки зрения ворота считается, что они действуют как частицы, несущие заряд, и, следовательно, их положение занимают внутри мембраны, что определяет, открыты они или закрыты, является зависит от электрического потенциала на мембране (напряжение).

Канальные ворота относятся к одному из двух классов; активации ворот имеют открытую вероятность, что увеличивает с деполяризацией, в то время как инактивация ворот имеют открытую вероятность, которая уменьшает с деполяризацией. Вероятность того, что ворота открыты в любой момент времени называется активацией переменная для этих ворот. Поскольку переменная активации определяет вероятность того, что одни ворота этого класса будут открыты, поэтому также определяет пропорцию ворот в общая популяция этого класса, которые открыты.А также различаться тем, как их переменные активации меняются с напряжением, классы затворов также различаются по скорость при которой их активация переменные изменяются при изменении напряжения.

Натрий канал

Модель HH предполагает, что каждый канал Na содержит набор из 3 идентичных быстро реагирующих активационных ворот (90 874 м 90 875 -ворот) и одного медленно реагирующего, ворота инактивации ( х -ворота). По соглашению переменная активации для m-ворот известно как m , а переменная активации h-ворот известна как h .Эти два класса вентилей в сочетании объясняют переходный процесс. повышение проводимости Na вследствие деполяризации мембраны. Путь это работает следующим образом.

При потенциале покоя h-затвор открыт, но м-ворота закрыты, а значит и сам канал закрыт (по крайней мере, это наиболее вероятное положение вещей, так как ворота открываются и закрываются вероятностно точное состояние любых ворот не может быть предсказано с абсолютной определенность). Если затем мембрана деполяризуется, m-ворота быстро открываются и на время сам канал открыт или активирован .Затем h-ворота закрываются, и, следовательно, канал закрывается, хотя мембрана еще деполяризована. Канал сейчас находится в состоянии неактивировано . Если мембрана теперь реполяризована, м-ворота быстро закрылись. В этот момент, если мембрана снова деполяризована, m-ворота открываются, но h-ворота, которые еще не открылись повторно в ответ на предшествующей реполяризации, остается закрытым, поэтому сам канал не снова открыть. Это основа абсолютного числа . рефрактерный период потенциала действия.Наконец, если мембрана реполяризует m-ворота закрытыми, и если мембрана остается реполяризованной в течение некоторого время h-ворота в конце концов вновь открываются ( деактивация ). Теперь канал вернулся в исходное состояние; закрыто, но готово открыться реакция на деполяризацию.

Калий канал

Канал K несколько проще. Это содержит один класс ворот, состоящий из 4 отдельных ворот активации ( n -ворота), которые реагируют медленнее, чем активационные ворота натриевого канала.Таким образом, если мембрана деполяризована, n-ворота открываются (медленно), и открывается К-канал. Канал остается открытым до тех пор, пока Пока мембрана остается деполяризованной. Когда мембрана реполяризуется, n-ворота и, следовательно, K-канал медленно закрываются. Относительно низкая скорость в закрытые K-каналы означает, что существует повышенная K-проводимость для некоторое время после потенциала действия, и это может вызвать пост-гиперполяризация, которая частично ответственна за относительный рефрактерный период .

Здание Уравнения для получения потенциала действия

Сначала мы опишем, как очень простой набор основных предположений о вентилях приводит к ряду уравнений, которые описать активные свойства оболочки нерва. Затем мы опишем, как экспериментальные данные используются для предоставления числовых параметров для включения в эти уравнения, так что уравнения могут реконструировать потенциал действия.

Напряжение зависимость положения ворот

В модели HH отдельные ворота действуют как химическая реакция первого порядка с двумя состояниями.Этот можно записать так:

                                                                (1)

 

Факторы α  и β  называются константами скорости перехода . α  количество раз в секунду, когда ворота который находится в закрытом состоянии, а β  – это количество раз в секунду, которое ворота который в открытом состоянии закрывается. Все ворота в пределах определенного класса имеют одинаковое значение α  и такое же значение β  (которое, вероятно, отличается от значение α ) в любой момент времени, но вентили которые принадлежат к разным классам, могут иметь разные значения α  и β .Этот придает разным классам разные свойства.

[Чтобы опередить КЛЮЧЕВОЙ ФАКТОР в модели HH, который позволяет потенциала действия заключается в том, что α и β ЗАВИСЯТ ОТ НАПРЯЖЕНИЯ.]

Так как же вероятность ворот зависит от α  и β ? Для все ворота, скажем, пропорция P находятся в открытом состоянии, где P варьируется от 0 до 1. Это означает что пропорция 1-П будет в закрытое состояние.Доля от общего населения, которая открывается в данный момент времени зависит от доли закрытых ворот и скорости, с которой закрыть ворота открыть:

                                (2)

и аналогичный

                                      (3)

Если система находится в равновесие, где доля ворот в открытом состоянии не меняется, то доля открывающихся ворот должна равняться доле закрывающихся ворот. любой заданный период времени

                                                               (4)

, который переставляется как

                                                                      (5)

 

Таким образом, если α  высокое, а β  низкое, ворота имеют высокую вероятность будучи открытым, и наоборот .( индекс бесконечности используется для P, потому что система достигает равновесия только в том случае, если α и β остаются стабильными в течение относительно длительного периода времени. время.)

Зависимость от напряжения P возникает потому, что фундаментальная константы скорости перехода α и β сами по себе зависят от напряжения. Очевидно, что если меняется мембранный потенциал и, следовательно, изменяются значения α  и β  для определенного класса ворот, то открытая вероятность P для этого класс ворот тоже должен измениться.Для активационных ворот зависимость α и β от напряжения такова, что деполяризующий сдвиг в мембране потенциальные причины P до увеличение , а для ворот инактивации изменение α  и β вызывает P до уменьшите .

Модель HH предполагает что α и β мгновенно изменяются при изменении напряжения. Однако это не приводит к мгновенному изменению значения P .Скорость, с которой P достигает своего нового значения после изменение α  и/или β  равно разнице скорости закрытие и скорость открытия:

                                                        (6)

 

(Обратите внимание, что если мы замените установившееся значение P через α  и β  из уравнения (5) в правую часть это уравнение, dP/dt становится 0, как конечно, это должно быть в устойчивых условиях.)  Таким образом, после изменения напряжения скорость изменения из P , а также направление и величина изменения зависят от значения α  и β . В зависимости от значений α и β некоторые Классы вентилей будут быстрее реагировать на изменения напряжения, чем другие.

дифференциальное уравнение (6) имеет решение

                                                   (7)

, где

                                                                        (8)

 

Эти уравнения могут быть понимается следующим образом.Начнем с предположения, что система находилась в состоянии фиксированное постоянное напряжение в течение длительного периода времени, и поэтому P находится при начальном равновесном значении P _start , определенном в уравнении (5). Затем напряжение резко меняется, и α и β немедленно переключаются на новые значения, соответствующие к новому напряжению. P затем начинает изменяется и приближается к своему новому равновесному значению P _∞ (также определено в уравнении 5, но с новыми значениями для α  и β ) с экспоненциальным ходом времени со временем константа τ. Если либо α  , либо β  большие, то постоянная времени короткая и P быстро достигает своего нового значения. Если оба малы, то постоянная времени длинная, и P требуется больше времени, чтобы достичь равновесия.

Комбинируя уравнения (5) и (8) можно выразить α  и β  через P _∞ и τ:

                                                                            (9)

и

                                                                      (10)

связь между α  и β , и равновесное значение P и время константа, с которой P достигает этого равновесия ценность.

Зависимость проводимости канала от напряжения

Давайте начнем следующий этап анализа, рассматривая ситуацию, когда напряжение стабильно, т.к. это когда мембрана находится при потенциале покоя. Для каждого класса α и β  имеют значения, соответствующие напряжению, а P (вероятность срабатывания ворот открытый) находится в своем стационарном равновесном значении, указанном в уравнении (5). Если канал содержит несколько (скажем, x ) ворот этого класса внутри него, вероятность того, что весь канал будет открыт P возведен в степень количество ворот в канале (т.е. P ^x ). Это потому, что все ворота должны быть открытым, чтобы канал был открытым.

По причинам, которые быть объяснено позже, HH предположил, что каждый K-канал имеет 4 идентичных активационных ворота ( х = 4 ). Мы можем заменить общее значение вероятности P с удельная вероятность K-канала n -гейта открыт, n , поэтому вероятность весь открытый канал K равен n ⁴ .Таким образом, чтобы сделать это конкретным, если при определенном напряжении вероятность того, что затвор n- будет открыт, равна половине ( n = 0,5), то вероятность открытый отдельный K-канал составляет 0,5*0,5*0,5*0,5, или 1 из 16. При увеличении масштаба можно сказать, что 1 из каждых 16 во всей популяции K каналов будет открытый, и, следовательно, фактическая проводимость K ( gK ) будет 1/16 от максимально возможной К проводимости, т.е.

                                                                (11)

где gK _max – мембрана K проводимости, когда все K-каналы открыты.

Модель HH предлагает что натриевый канал имеет 3 активационных m-ворота и один инактивирующий h-ворот, и поэтому по тем же соображениям проводимость Na равна

.

                                                          (12)

Текущий расход через каналы

Как только проводимость известно множество ионных каналов, ионный ток, протекающий через каналы можно рассчитать. Это связано с тем, что обычно простая связь между током ( I ), проводимость ( г·), мембранный потенциал ( E _m ) и разворот (равновесный) потенциал ( E _eq ) иона, когда ток переносится этим единственным ионом:

                                                             (13)

Вариант закона Ома.Коэффициент E _m -E _eq , который равен мера того, насколько далеко мембранный потенциал от равновесного потенциала рассматриваемого иона, называется движущей силой сила на ион, что эквивалентно прямому напряжению по закону Ома. Мы можем сделать это уравнение специфичным для ионов K

                                                          (14)

, где I _K – ток K, а K _{потенциал.Аналогичное уравнение дает ток Na}

                                                      (15)

Есть третий ток мы должны рассмотреть; — утечка Текущий. Так же хорошо как потенциалзависимых каналов, рассмотренных выше, мембрана имеет небольшой, проводимость, не зависящая от напряжения, как для Na, так и для K. Это известно как проводимость утечки, и она всегда присутствует и остается постоянной независимо от Напряжение. Проводимость утечки K намного выше, чем утечка Na. проводимость (хотя обе малы по сравнению с проводимостями, зависящими от напряжения когда они активированы), и поэтому проводимость рассеяния действует так, как если бы она имела равновесный потенциал близок к потенциалу покоя.

                                               (16)

Уравнения для мембранного потенциала

Это интуитивно Очевидно, что если существует дисбаланс тока через мембрану, такой, что больше положительного заряда входит в клетку, чем покидает ее, это изменит мембранный потенциал и вызвать его деполяризацию (и наоборот ). Изменение мембранного потенциала происходит из-за неуравновешенного ток изменяет заряд мембранного конденсатора. Это приводит к следующие отношения:

                                                       (17)

 

В этом уравнении выражение C _m (dV/dt) емкостной ток, и он вытекает просто из свойства емкости, которое говорит, что ток в конденсаторе пропорционален размеру емкость и скорость изменения напряжения ( dV/dt ) на нем.Уравнение утверждает, что ток емкости равен к арифметической сумме всех токов через мембрану  это следует из того, что если есть дисбаланс между положительным и отрицательным мембранным током, «запасной» ток некуда больше деваться, кроме как в мембранный конденсатор. Мембранный ток состоит из ионного текущий I _ионный , который сумма токов Na, K и утечки, рассчитанная по модифицированному сопротивлению Ома закон, приведенный выше в уравнениях (14)  (16), плюс любой вводимый стимулирующий ток I _стимул .

[Обратите внимание, что уравнение (17) строго относится только к с пространственным зажимом нейрон, или однокомпонентный модель. Другими словами, предполагается, что внутри нейрона отсутствует латеральный поток тока . Если бы были такие потока, его нужно добавить в правую часть уравнения.]

Мы можем переписать уравнение (17), таким образом,

                                                       (18)

 

В покоящемся нейроне по определению мембранный потенциал не меняется, т.е.е. dV/dt (скорость изменения напряжения) равна 0. Нет стимула применяется, поэтому I _стим равно 0, и поэтому I _ионная должны также быть 0. Если I _ionic есть 0, это означает, что внутренний и внешний токи, протекающие через ионный каналы точно сбалансированы, чтобы компенсировать друг друга, что, конечно, то, что вы можно ожидать для покоящегося нейрона.

А теперь представьте, что происходит, если к нейрону применяется стимул, поэтому I _stim не равно 0.Изначально I _ionic не меняется (т.к. ни одна правая рука части уравнений 14 — 16 меняются), и поэтому ток возбуждения течет в мембранный конденсатор и дВ/дт становится ненулевым. Таким образом, в следующий момент времени мембранный потенциал V имеет новое значение. Это мгновенно изменит значения α  и β для ворот канала, которые начнут изменить значение P для каждого из классы ворот (уравнение 6).Если P (т.е. м , н и ч ) меняется, то проводимость канала г будет изменение (уравнения 11 и 12). Изменение как проводимости, так и напряжения может привести к изменению ионного тока (уравнения 14-16), и это в поворот, вероятно, приведет к дальнейшему изменению напряжения (уравнение 18). В этом способ инициации итеративного процесса обратной связи. Триумф модели HH что если сложить все эти уравнения вместе с соответствующими параметрами, изменения напряжения имеют форму волны потенциала действия!

Что на самом деле сделали Ходжкин и Хаксли

Оригинальная работа Ходжкина и Хаксли (и некоторых других) состоял из трехэтапного процесса.

Первый: предположения модели

Они предложили базовая модель, состоящая из независимых каналов, содержащих вентили, следующие за кинетика первого порядка, и с переносимыми токами полностью ионами, движущимися по электрохимическим градиентам. Это просто констатировать, но поскольку существуют очень много альтернативных моделей, которые могли быть предложены (и действительно были предложенный ранее), это был очень проницательный шаг. Эта теоретическая основа привели их к разработке уравнений, описанных выше.

Второй: получение параметров для модели

Чтобы использовать уравнений, описанных выше, должны были быть найдены соответствующие числовые значения заполнить неизвестные параметры. Требовалось 3 уровня детализации. Во-первых, макрохарактеристики типов каналов (ионная специфичность, максимальные проводимости, равновесные потенциалы). Второй, количество ворот активации и инактивации в каждом типе канала должно быть определенный. В-третьих, необходимо было найти уравнения, описывающие количественные зависимость напряжения α и β для каждого типа затвора в каждом типе канала.

Ионные свойства

Тот факт, что Na и K основные ионы, участвующие в генерации потенциала действия кальмара, были установлено в более ранней работе, как и равновесные потенциалы для этих ионов. HH использовал ионное замещение для обработки токов Na и K отдельно, поскольку TTX и В те времена чая не было. Затем они использовали зажим напряжения метод измерения установившегося тока при различных напряжениях и скорости изменения тока вслед за изменением напряжения.Поскольку равновесие потенциалы были известны, проводимости Na и K можно было определить из текущие записи с использованием уравнений (14) и (15). Эти данные о проводимости предоставили информация, необходимая для определения остальных параметров, как будет описано далее.

Количество ворот

HH заметил, что во время этапа деполяризации эксперимента с зажимом напряжения проводимость изменение имело форму сигмовидных , но во время реполяризации Шаг изменения проводимости имел экспоненциальную форма (т.г. рис. 2 в ключевом документе HH). HH знал этот сингл реакции первого порядка типа, предложенного для отдельных затворов каналов, должны производят экспоненциальные кривые, но сигмовидные кривые будут результатом кооперативные процессы, в которых должны протекать несколько реакций первого порядка одновременно. Это согласовывалось с представлением о том, что каналы содержат несколько ворот, , все из которых должны были быть открыты в один раз для того, чтобы сам канал был открыт, отсюда и сигмовидная форма восходящая кривая.С другой стороны, только один ворота должны были закрыться, чтобы канал закрылся, отсюда экспоненциальная форма падающая кривая. В кооперативных процессах форма сигмовидной части кривая зависит от количества вовлеченных событий; чем больше количество событий, тем более выражены перегибы на кривой. Это была точная форма экспериментально измеренной сигмовидной кривой, которая предполагала, что 4 будет наилучшая оценка независимых вентилей в канале K. Аналогичный анализ формы кривой проводимости для Na предполагают, что 3 активационных ворот и один ворота инактивации лучше всего соответствуют данным.

Зависимость от напряжения альфа и бета

Ранее мы видели (уравнения 9 и 10), что для любого типа вентиля существует простая связь между значениями скорости перехода константы α  и β , доля ворот в открытом состоянии P , и постоянная времени, с которой эта фракция приближается к своему равновесному значению τ. Это означает, что если P и τ  можно измерить при определенном напряжении, то α  и β  можно легко рассчитать.Это было подход, принятый HH. Это будет подробно проиллюстрировано для канала K, но аналогичный подход был использован для канала Na.

Уравнение (7) показывает, как n -переменная (открытая вероятность одного вентиля n в канале K) меняется со временем при изменении констант скорости перехода α  и β. Уравнение (11) показывает, как изменяется проводимость K при изменении n -переменной. Объединение этих уравнений дает следующие

                        (19)

Обратите внимание, что это уравнение (данное как уравнение 11 в статье HH) очень похоже на уравнение (7), кроме того К проводимость г _К заменяет общую вероятность P , и что некоторые факторы либо возведены в четвертую степень, либо в четвертую степень root (это учитывает тот факт, что на канал K приходится 4 n вентилей).Уравнение описывает зажим напряжения эксперимент, в котором gK _{начинают} — стабильная проводимость K при удерживающем потенциале перед импульсом зажима, gK _∞ — конечная проводимость K gK(t) — это проводимость K в момент времени t после переключения с удержания потенциал для фиксации потенциала, и τ _n – постоянная времени изменения переменной активации K n при потенциале зажима.Все значения, кроме последнего ( τ _n ) можно прочитать непосредственно из результатов эксперимента с клещами напряжения. ЧЧ провел эксперименты, используя широкий диапазон различных потенциалов зажима, и затем нашли, какие значения τ _n дало наилучшее соответствие этому уравнению (19) данным при каждом потенциале зажима. В таким образом они определили зависимость напряжения τ .

Следующей задачей было определить значения n на каждом зажимной потенциал.K-проводимость, когда все каналы полностью открыты ( gK _max ), измерялась как максимальная проводимость достигается при очень деполяризованном зажимном потенциале. То стабильная проводимость К ( гК _∞ ) измеренное при других потенциалах зажима, может быть выражено как доля этот максимум. Переменная активации n затем был взят как четвертый корень этой дроби (уравнение 11).

Подобные эксперименты дал зависимость переменных активации и инактивации от напряжения для ворота в каналах Na.

Значения α  и β  были затем рассчитаны на основе значений P и τ для каждого типа ворот ( n , m и ч ) и построены в зависимости от напряжения. Графики следовали за серией гладких кривых, которые могли быть следующие уравнения (где V — мембранный потенциал в мВ).

K активация

              

 

На активация

             

Нет инактивация

             

Эти уравнения по существу эмпирические, но основаны на уравнениях, описывающих движение заряженной частицы в электрическом поле.Так как это физическая модель ворота, движущиеся внутри канала, чтобы открываться и закрываться, это кажется разумным.

Третий: реконструкция шипа

Получив модель и ее уравнения, как описано выше, и определив соответствующие числовые параметры путем эксперимента, HH затем работал вперед и «реконструировали» эффекты применения деполяризующего стимула к аксон. Это было сделано путем численного интегрирования уравнений, начиная с уравнение (18). Когда это было сделано с соответствующими параметрами стимула, они обнаружили, что между предсказанные значения мембранного потенциала и фактическая форма действия потенциал в пространственно зажатом аксоне.

Перспектива

Модель HH была удивительно успешным как в описании, так и в предсказании большого количества свойства нейронов. Расширения этой модели, включающие различные типы каналов, зависящие от напряжения, помимо исходной пары HH, были очень широко используется в исследованиях во всем мире. Однако, поскольку HH были сами хорошо известно, успех модели сам по себе не является убедительным свидетельство того, что «наглядная» интерпретация уравнений ГГ истинное отражение реальных молекулярных событий.