Таблица группы мхов и их экологическая роль: Составьте пожалуйста таблицу «Группы мхов и их экологическая роль». Очень надо

Содержание

Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс. Н. И. Сонин. Учебная литература. Вертикаль (Дрофа). Читать онлайн. Литмир. LITMIR.BIZ

Скачать книгу

ризоиды и влага поступает непосредственно в стебель. Сфагнум может впитать воды в 20–25 раз больше собственной массы. В центре стебля имеются тонкостенные клетки, которые выполняют проводящую и запасающую функции. Они окружены плотным кольцом клеток с окрашенными в коричневатые цвета стенками. Это механическая ткань. Самая периферическая часть стебля состоит из крупных мёртвых клеток. С течением времени нижние части растения постепенно отмирают.

      Значение сфагновых мхов в природе очень велико. В листовидных частях тела они накапливают большое количество воды и, разрастаясь плотными дернинами, вызывают заболачивание. Отмирающие части растения формируют торф. Процесс торфообразования происходит благодаря отсутствию кислорода и созданию сфагновыми мхами кислой среды, что препятствует размножению бактерий и развитию процессов гниения. Старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработок залежей торфа, который используется как топливо, удобрение, подстилка для скота. В виде спрессованных плит торф служит и стройматериалом.

      Болота и леса, в которых произрастают мхи, служат накопителями влаги и влияют, таким образом, на водный режим соседних территорий.

      Сфагновые мхи

      Водоносные клетки сфагнума

      Вопросы и задания

      1. Каковы особенности строения мхов? Объясните значение спор в жизненном цикле мхов.

      2. Что такое гаметофит? Что такое спорофит?

      3. В каких географических областях распространены моховидные?

      4. Охарактеризуйте особенности строения мха кукушкин лён.

      5. Как размножается кукушкин лён? Как вы думаете, каково биологическое значение чередования полового и бесполого поколений?

      6. Подготовьте сообщение на тему «Строение сфагнума».

      7. Какую роль играют мхи в природе? Составьте таблицу «Группы мхов и их экологическая роль» (работа в малых группах).

      8. Зарисуйте в тетради схему жизненного цикла мха кукушкин лён.

      9. Предложите способ предотвращения возгорания торфа.

      10. Составьте развёрнутый план параграфа.

      Лабораторная работа

      Выполните работу № 4 на с. 8–9 (Лабораторные работы).

      Работа с компьютером

      Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните предложенные задания.

      Интернет-ссылки

      1. http://www.floranimal.ru/classes/5422.html (Общая характеристика и классификация мхов)

      2. http://www.bsu.ru/content/hecadem/bashaeva_tg/cl_284/files/mzip_268_14471/index.htm (Общая характеристика мхов, иллюстрации)

      Мхи – это высшие растения, имеющие вегетативные органы (стебли и листья) и многоклеточные органы полового размножения. Оплодотворение возможно только в воде. Вместо корней мхи имеют ризоиды – нитевидные выросты, состоящие из одной или нескольких клеток. Мхи вызывают заболачивание; отмирая, они образуют торф.

      Отдел Плауновидные

      Эти растения, как и моховидные,

Скачать книгу

Экологические группы мхов и проблемы их выделения.

Мохообразные применительно к содержанию воды в субстрате подразделяют на экологические группы:

  • Гидрофиты (Риччио, фонтиналис)

  • Гигрофиты (риччиокарп)

  • Мезофиты (кукушкин лен, дикран)

  • Ксеромезофиты (мхи на коре деревьев).

  • Настоящих ксерофитов среди мохообразных нет. 

Относительно температурного фактора мохообразные отличаются способностью существовать в

широких температурных пределах. Они могут выживать при очень низких и очень высоких (до 100 ° С) температурах. Это свойство обусловлено способностью мхов без большого вреда терять воду и в обезвоженном состоянии переживать такие экстремальные условия. Поэтому они живут в тундре, пустынях, на горных скалах т.п.. 

По способу питания мох, конечно, фототрофные растения, но среди них есть сапротрофы.

Мохообразные отличаются своей требовательностью к освещенности и по этому свойству они делятся на светолюбивые, тени и теневыносливые. Реакции мохообразных на длину светового дня (фотопериодизм) не установлено. 

Большинство мохообразных не прихотливы к субстрату, ибо для этих растений является местом прикрепления и источником минеральных веществ. Поэтому мхи могут поселяться на различных субстратах: почва, материнская порода, скала, камни, стволы древесных растений (эпифиты), в воздухе и в воде. 

Гидрофиты и гигрофиты мхи растут в воде и на болотах с мизерным содержанием кислорода и минеральных веществ и высоким содержанием органических кислот. Некоторые из них растут в теплой и даже горячей воде вулканических источников. Но мхи не растут в соленой и солоноватой воде морей и океанов. 

Мохообразные, благодаря их способности расти в нормальных и экстремальных условиях, являются важными фотопродуцентамы в биосфере Земли. 

Болотные мхи являются факторами торфоутворення. Благодаря их уникальной способности к поглощению и удержанию воды болотные и водные мхи играют важную роль в резервировании пресной воды и регуляции гидрологического режима грунтовых вод, болот, источников, ручьев, рек. 

В трофических цепях роль водных и болотных мхов небольшая. Так, Риччио, риччиокарп, сфагнумы, цинклидот, фонтиналис, дрепаноклад, гигроамблистегий, еуринхий, Гипно могут поедать водные беспозвоночные и позвоночные животные.

Таким образом, мхи многообразны, вездесущи, хотя и являются довольно древними растениями. Спорной является точка зрения, что мхи – «эволюционный тупик». Это процветающая, активная, меняющаяся группа, нашедшая свое место в «экономике» природы.

  1. Практическое значение и охрана мхов.

Практическое значение печеночников – ничтожно. Скот их не поедает. Они имеют лишь значение как пионеры заселения почв, на лесных гарях и голых скалах.

Лиственные мхи, особенно сфагновые, имеют важное значение для человека. Они покрывают сплошным ковром болота и по отмирании дают начало залежам торфа, которые используются. Торф активно используется в различных с.х и технических сферах.

Благодаря выделению сфагнумом кислот он является хорошим бактерицидным материалом. Во время ВОВ, сфагнум использовался как заменитель ваты.

Мхи имеют и отрицательные значения. Поселяясь на лугах, в лесах, они одевают почву плотным ковром, затрудняя аэрацию. Это ведёт к закислению почв.

Некоторые виды мхов занесены в Красную книгу России и подлежат охране:

  • Аулакомниум обоеполый

  • Томентипнум серповиднолистный

  • Милиххоферия крупноплодная

  • Сфагнум мягкий

  • Плагиотециум тупейший

И т.д.

Урок по теме » «Общая характеристика зеленых мхов. Внешнее строение. Значение мхов»

Урок по теме «Общая характеристика зеленых мхов. Внешнее строение. Значение мхов» 6 класс

Цели:

объяснить учащимся особенности организации моховидных;

показать, что моховидные – тупиковая ветвь эволюции.

Задачи:

познакомить учащихся с характерными признаками высших растений, с многообразием, усложнением и особенностями строения мхов, практическим значением мха сфагнума;

сформировать знания о среде обитания и распространении мхов.

Ход урока

1. Организационный момент.

Подготовка учеников к уроку, объявление целей и задач занятия

2. Вступительное слово учителя.

Сегодня у нас с Вами урок посвящен удивительным растениям – мхам. Это особая группа уникальных растений, мало похожая на другие. В чем же уникальность этих растений?

Для того чтобы ответить на этот вопрос нам с вами нужно совершить виртуальное путешествие (поход) в лес и на болота.

Но ведь говорят, что там живут Кикимора болотная, Старик-лесовик, Баба-Яга, Леший. Трясина и бездонные топи, которые могут засосать без следа пешего и конного. Люди старались подальше селиться от болот «от гнилых» мест, где они простужались и болели.

В конце урока вы должны ответить на вопрос: «Что интересного, полезного для себя узнали на уроке?»

Царство растений разнообразно и каждое растение занимает свою нишу в природе

Расскажу вам о лесе На территории Казахстана произрастают в основном хвойные и смешанные леса. Леса на Земле появились около 300 млн лет назад, задолго до эпохи динозавров. Деревья могут достигать в высоту около 100 м (секвойя в США – 112 м, в России кедр на Дальнем Востоке – 50-70 м). В хвойных лесах преобладают сосны, ели и пихты. Сибирская тайга занимает территорию в 17 млн кв. м. Хвойные леса вечнозеленые круглый год. Они обычно густые и сумрачные – поэтому под деревьями встречаются только папоротники, грибы, лишайники и реже мхи. Среди лесов часто встречаются болота, о них вам расскажет моя подруга Кикимора болотная.

В основном болота сосредоточены в лесной зоне северного полушария, а также во влажных экваториальных районах Африки и Южной Америки. Общая площадь болот в мире – 351 млн га. На территории нашей страны сосредоточено около 3/4 мировых болот. Основной фон растительности верховых болот составляют сфагновые мхи.

В мире насчитывается 25 тысяч видов мохообразных, из них около 17 тысяч видов листостебельных (зеленых и сфагновых) мхов. По количеству видов среди высших растений мхи занимают второе место после цветковых (покрытосеменных). Моховидные произошли 360 млн лет назад от первых наземных растений — псилофитов, потомков прибрежных водорослей.

Это многолетние растения, обычно низкорослые, их размеры от 1 мм до нескольких см; они имеют стебель, листья, корней нет. Обитают во влажных местах.

3 Характеристика основных групп моховидных растений

В конце XVIII века немецкий ботаник И. Гедвич заложил основы науки о мхах – бриологии.

Предлагаю записать это понятие в тетрадь, а в учебнике найти и назвать представителей моховидных растений.

Различают печеночные и листостебельные мхи.

Печеночные мхи

К печеночным мхам относится мох моршанция. Тело представляет собой пластинку (таллом) или упрощенный побег с листьями. Название получили из-за формы напоминающей человеческую печень. Пластинка этого мха прикрепляется к почве ризоидами.

Часто в аквариуме разводят мох риччию. Тело состоит из вильчато разветвленного слоевища.

Вопросы классу:

У каких изученных растениях тело имеет таллом или слоевище? (У водорослей).

На что это указывает? (На родственную связь между водорослями и мхами).

Листостебельные мхи

К листостебельным мхам относят кукушкин лен (Слайд 8) и мох сфагнум (Слайд 9).

Для того, что бы поближе познакомиться с этой группой удивительных растений, нам нужно выполнить лабораторную работу.

4. Выполнение лабораторной работы №18

5. Размножение мхов. Чередование поколений у мхов

У моховидных имеется характерная особенность организации: половое поколение – гаметофит, на котором образуются половые клетки (гаметы), и бесполое – спорофит, на котором образуются споры.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке мужских и женских растений развиваются органы полового размножения (антеридии и архегонии). После оплодотворения на женских растениях из зиготы образуется спорофит- коробочка, сидящая на длинной ножке. Коробочка имеет крышечку, которая к моменту созревания спор отпадает. Споры высыпаются наружу и рассеиваются ветром. В благоприятных условиях через несколько дней или недель они прорастают в гаметофит.

Зеленым мхам свойственно и вегетативное размножение – частями тела и специальными почками.

Вопросы:

Что является ограничивающим фактором для мхов?

Почему мхи – тупиковая ветвь в эволюции?

6. Роль мхов в природе и практическое значение в жизни человека

Значение сфагновых мхов в природе

Сфагнум поглощает и удерживает большое количество воды.

Разрастаясь плотными дерновинами, вызывает заболачивание почв.

Отмирая, листостебельные мхи, образуют торф, который широко используется человеком.

Мох сфагнум содержит бактерицидные вещества. Гигроскопичность и бактерицидность мха издревле использовались для лечения ран. Сейчас торф, образующийся из отмершего мха, используется для подстилки скоту, а также как изолирующий материал при постройке сельского жилья, в оранжерейном хозяйстве для выращивания растений в закрытом грунте.

Из торфа получают древесный спирт, карболовую кислоту, смолы, изоляционные плиты, пластмассы.

В наше время, когда человек наконец понял необходимость поддержания разнообразия окружающей нас природы, то, что нужно сохранять и изучать не только экзотические виды, но и обычные, мхи также попали в число охраняемых объектов.

Экологическая роль мхов часто заключается в закреплении почвы, препятствии её эрозии. Мхи занимают уникальную экологическую нишу, недоступную другим растениям. Они служат пищей и домом для почвенных беспозвоночных и грибов, без которых невозможно разложение отмершей органики и, следовательно, невозможен круговорот веществ. Влагоёмкая подстилка из мхов в сухих местообитаниях выполняет функцию «промокашки», задерживающей некоторое количество влаги, не дающей ей просочиться сквозь почву как сквозь сито. Мхи способны переживать неблагоприятные условия в состоянии анабиоза и восстанавливать свои жизненные функции через месяцы и даже годы.

7 Закрепление материала и выводы

Для закрепления материала предлагается тест. Из предложенных ответов выбрать правильный и занести его в таблицу.

Как называется раздел ботаники, изучающий мхи?

а) Бриология;

б) Эмбриология;

в) Систематика.

Какие вегетативные органы отсутствуют у мха?

а) Ризоиды;

б) Листья;

в) Корни;

г) Стебель.

Как происходит размножение мхов?

а) Семенами;

б) С помощью спор;

в) Корневищем.

Какие условия окружающей среды необходимо для размножения мхов?

а) Вода;

б) Высокая температура;

в) Низкое атмосферное давление.

Какой мох служит источником образования торфа?

а) Сфагновый мох;

б) Кукушкин лен;

в) Риччия.

При каком условии прекращается рост сфагнума?

а) При недостатке влаги;

б) При переизбытке влаги;

в) При недостатке солнечного света

Домашнее задание:

п.16. читать, отвечать на вопросы.

Заполнить таблицу: «Сравнить кукушкин лен и сфагнум».

урок «Отдел Моховидные» | План-конспект урока по биологии (7 класс) по теме:

Тема: «Высшие споровые растения. Мхи»
Класс: 7 класс.
Цель урока:
— изучить отдел Моховидные, их среду обитания, питание, размножение, значение;
— познакомить с особенностями строения.

Задачи.
Обучающие:
— раскрыть особенности организации моховидных (распространение, места обитания, питание, размножение) на примере представителей зеленых и сфагновых мхов,
— рассмотреть признаки усложнения в их строении по сравнению с водорослями;
Развивающие:
— продолжить формирование умений узнавать представителей моховидных, сравнивать их между собой и с водорослями,

— уметь обосновывать более сложную организацию мхов по сравнению с водорослями;
— развивать навыки работы с компьютером, тестами, умение составлять схемы;
Воспитывающие:
— воспитывать у учащихся бережное отношение  к природе,
— воспитывать чувство взаимовыручки.

Оборудование: компьютер, таблицы по биологии, микроскоп, предметное стекло, покровное стекло, стакан с водой, весы, мох сфагнум, коллекция торфа, географическая карта, гербарий.

Раздаточный материал: листы с заданиями (для каждого ученика), гербарий (кукушкин лен, сфагнум, биологическое лото (1 на группу).

I  Организационный момент.

Приветствие учащихся, отметка отсутствующих установочная беседа, психологический настрой на урок.

II Актуализация прежних знаний.

Итак, сегодня мы должны вспомнить материал о водорослях.

1.  Фронтальный опрос:


— Какое царство живых организмов изучили на прошлых уроках? (Водоросли)
— Какие растения относятся к низшим споровым? А к высшим споровым? А к семенным?
— Почему низшие споровые так названы?
— Какие признаки характеризуют низшие споровые? Чем отличаются низшие споровые и высшие споровые? А семенные растения?

-Какое значение имеют водоросли в природе и жизни человека?

2. Ответь на вопросы:

У каждого на столе лежит лист 1. Учитель читает вопросы, а учащиеся на листе знаний записывают номер вопроса и рядом – соответствующую правильному ответу цифру.


1. Низшие растения


7. Одноклеточные водоросли


2. Автотрофы


8. Зооспоры


3. Таллом


9. Гаметы


4. Хроматофоры


10. Зеленые водоросли


5. Бурые водоросли


11. Зигота


6. Ризоиды


12. Спорофит

1. Как называются водоросли, тело которых представлено единственной клеткой?
2. В чем у водоросли содержится хлорофилл?
3. По способу питания водоросли относятся к какой группе?
4. К какой группе водорослей относится ламинария?
5. По внешнему виду морские водоросли похожи на растения суши, однако, они не имеют органы, а что они имеют?
6. При благоприятных условиях одноклеточные водоросли быстро размножаются. Что образуется в результате размножения?
7. К каким водорослям относятся: спирогира, улотрикс, хлорелла?
8. С помощью каких клеток размножаются одноклеточные водоросли при неблагоприятных условиях?
9. Чем бурые водоросли прикрепляются ко дну?
10. Как называется клетка, покрытая толстой оболочкой и находящаяся долгое время в состоянии покоя?
11. Какие растения не имеют органы?
12. Орган, в котором формируются споры?

Ответы:


11


1. Низшие растения


1


7. Одноклеточные водоросли


3


2. Автотрофы


6


8. Зооспоры


5


3. Таллом


8


9. Гаметы


2


4. Хроматофоры


7


10. Зеленые водоросли


4


5. Бурые водоросли


10


11. Зигота


9


6. Ризоиды


4


12. Спорофит

III. Изучение нового материала

Вступительное слово учителя.

Представьте себе, что мы находимся в летнем лесу. Тепло, ласково светит солнышко, пробиваясь сквозь деревья. Мы идем по тропинке мимо стройных сосен и величественных елей. Кругом цветут травянистые растения. Мы видим, как летают бабочки, пчелы. Слышим птичий гомон. Нам хорошо и радостно. С хорошим и радостным настроением мы начинаем изучение нового материала. 

Мы переходим к изучению следующего отдела Царства Растения – отдела Моховидные.
Еще раз вспомним, к какой группе относят мхи —  к низшим или высшим растения?
(к высшим) Почему к высшим споровым? (Значит у них должны быть ткани, органы и размножение спорами.)

Итак, растения отдела моховидные называют первыми земноводными растениями. Как вы думаете, почему? (Потому что они являются первыми растениями, живущими на земле), но почему водными? У животных тоже есть класс Земноводных, к ним относят лягушек. Живут лягушки на земле, но для размножения им нужна вода. Также и мхам. Хоть и живут на земле, но без воды размножаться не могут. И мы сегодня постараемся в этом убедиться.
Из отдела моховидные мы будем изучать две группы мхов – зеленый мох кукушкин лен и белый мох сфагнум.
Моховидные – обширная группа растений, очень разнообразных по внешнему строению. Во всем мире их насчитывается около 27 тысяч видов. Среди высших растений по количеству видов они занимают второе место после цветковых.

Наука, изучающая мхи, называется бриология.

Моховидные представляют собой очень древнюю группу в царстве растений. Почти все они — многолетние растения.

Среди других растений мохообразные, пожалуй, наименее известны большинству людей. Обычно их замечают как зеленый ковер, покрывающий почву или камни. И это не удивительно. Ведь мхи – наиболее мелкие из наземных растений: их высота колеблется от 3 мм до 5-7 см, у них нет ни ярких цветов, ни вкусных плодов. Зато они играют очень важную экологическую роль.

Далее класс разбивается по группам (всего 5 групп)

1. МОРФОЛОГИ

Задание

  1. Используя гербарии, текст учебника и рисунки в учебнике изучить внешнее строение мхов: кукушкина льна и сфагнума.
  2. Выяснить на какие группы делятся мхи. Закончить схему.

Классификация мхов


     МХИ

                                                Печеночники     Листостебельные мхи

Экспертам рассказать по таблице внешнее строение мха. По схеме рассказать, на какие группы делятся мхи привести примеры, показать гербарии.

Ответ эксперта №1: среди моховидных выделяют два больших класса – Печеночники и Листостебельные мхи.

У печеночников тело представлено разветвленным зеленым плоским слоевищем. Одни из распространенных видов печеночников – маршанция, обитающая во влажных местах, не занятых травой. У нее стелющееся листовидное слоевище, ризоидами прикрепленное к почве. В слоевище наблюдается разделение ткани на основную (в нижней части тела) и фотосинтезирующую (в верхней части тела) и риччия. У листостебельных мхов хорошо видны стебли и мелкие зеленые листья, т.е. побеги. Есть ризоиды, которые поглощают воду из почвы и закрепляют растения.

Ответ эксперта №2: кукушкин лен часто встречается в хвойных лесах, около сфагновых болот, в сырых местах. Многолетние крупные растения этого вида (9-15 см в длину), имеют коричневые стебельки, покрытые темно-зелеными листьями, растущие группами, нередко покрывают обширные площади в лесной зоне и в тундре. Появление на почве кукушкина льна – сигнал, предупреждающий о возможном заболачивании почвы. Кукушкин лен может создавать большие и плотные покровы почвы, что способствует накоплению воды. В местах поселения кукушкина льна, накапливающего влагу, вскоре может поселиться мох-сфагнум, который в отличие от кукушкина льна иногда называют в народе белым мхом.

Ответ эксперта №3: на болотах встречается другой мох — сфагнум, который называют торфяным мхом. Сфагнум — многолетнее растение с сильно ветвящимся стеблем.
В отличие от кукушкина льна и других зеленых мхов сфагнум не имеет ризоидов.
Стебель и ветви покрыты мелкими светло-зелеными листьями.
Каждый лист состоит из одного слоя клеток двух разных типов.
Различие клеток хорошо заметно под микроскопом.

2. ИССЛЕДОВАТЕЛИ

1.Задание: провести опыт.

Методика постановки опыта:
– Определите на весах массу сухого мха сфагнума.
– Опустите взвешенный мох в стакан с водой на 2-3 минуты.
– Вынуть мох и дать стечь воде.

– Взвесить мох на весах.
2. Пока мох насыщается водой, необходимо выполнить лабораторную работу:
          1.Взять лист мха, положить на предметное стекло.
         2.Капнуть каплю воды.
         3.Закрыть покровным стеклом.
         4.Рассмотреть препарат под микроскопом. Сравнить с рисунком в учебнике, сделать вывод.
3. Экспертам рассказать, о клеточном строение мха. Сказать, как изменилась масса мха. И почему это произошло.

                               Клеточное строение сфагнума

Ответ эксперта №1: одни из этих клеток зеленые, поскольку их цитоплазма содержит хлоропласты. Зеленые клетки узкие. Они соединены друг с другом концами и образуют сплошную сеть. В этих клетках происходит фотосинтез, они же проводят из листьев к стеблю органические вещества.

Ответ эксперта №2: другие, более крупные клетки находятся между зелеными клетками.
Они прозрачные, мертвые, так как их цитоплазма разрушена, а сохранились только оболочки, в которых появляются отверстия. Снаружи стебли также покрыты прозрачными мертвыми клетками. Мертвые клетки листьев и стеблей сфагнума способны поглощать воду и долго ее удерживать, постепенно отдавая живым клеткам. Благодаря этому сфагнум поглощает очень много воды (в 20—25 раз больше своей массы).

Ответ эксперта №3: в теле есть основная и фотосинтезирующая ткани, но проводящие, механические, запасающие и покровные ткани отсутствуют.

3. ГЕОГРАФЫ.

Задание. Используя карту и текст учебника, выяснить, где можно встретить мхи, какие условия нужны для их произрастания?

Экспертам показать на карте районы произрастания мха. Рассказать об условиях, необходимых для произрастания мха.

 Многообразие мхов

Ответ эксперта №1: если вооружиться простой лупой, можно обнаружить огромное разнообразие облика этих растений – одни из них напоминают миниатюрную сосенку, другие елочку, третьи похожи на травы и даже на папоротники. Часто это можно сделать и без лупы – достаточно лишь наклониться пониже.

Ответ эксперта №2: среди бриологов существует даже такое негласное правило: невозможно изучить флору мхов какого-либо места, не измазавши штаны на коленках. А для того, чтобы обнаружить некоторые наиболее мелкие виды бриолог должен на четвереньках обползать десятки и сотни квадратных метров. Мхи растут в тех местах, где много влаги. Таким образом, там, где поселяются мхи, почва заболачивается.

На избыточно влажной почве деревья растут плохо, становятся угнетенными, а сфагнум, напротив, разрастается пышным ковром и постепенно заболачивает лес.

Ответ эксперта №3: К местам произрастания мхов относятся Белоруссия, Прибалтика, Север европейской части, Урал, Западная Сибирь (показывает на карте).

  4. ПРОМЫШЛЕННИКИ.

Задание

1. Найти в параграфе материал об образование торфа.
2.. Рассмотреть внимательно коллекцию применения торфа.
3. Составить  схему «Продукты переработки торфа»
4. Экспертам рассказать, где и как образуется торф? В каких отраслях народного хозяйства нашел применение торф? Демонстрация схемы.


Ответ эксперта №1: сфагнум ежегодно верхней частью побега нарастает на 3-5 см. В нижней части побег также ежегодно отмирает, но не перегнивает, т.к. мхи выделяют кислоты. Недостаток кислорода, низкие температуры мешают разложению мхов, постепенно растительные остатки уплотняются и превращаются в торф. На образование 1 см торфа уходит более 10 лет.

Ответ эксперта №2: торфяные болота занимают у нас в стране свыше 150 миллионов гектаров — больше, чем в любой другой стране мира.
На торфяных болотах добывают торф, широко используемый как топливо.

Ответ эксперта №3: торф применяют как удобрение и как сырье для промышленности.
Из торфа получают древесный спирт, карболовую кислоту, пластмассы, изоляционные плиты, смолу и многие другие ценные материалы.

5.ИСТОРИКИ

Задание

  1. Дайте научное объяснение тому факту, что в торфяных болотах находят неразложившиеся труппы животных.
  2. О чём могут рассказать останки растений и животных, найденные в толще старых торфяниках?


Ответ эксперта №1: образование торфа происходит из-за переувлажнения среды, создания сфагнумом кислой среды, отсутствия достаточного количества кислорода в толще омертвевших побегов мха. Кроме того, сфагнум обладает бактерицидными свойствами, что защищает его от бактерий и поедания животными и оказывается неблагоприятным для развития грибов. Вот почему разложение отмерших тканей сфагнового мха почти не происходит. Это обуславливает создание мощных пластов торфа там, где поселился сфагнум.

Ответ эксперта №2: в слоях торфа сохраняются пни и корни деревьев, листья и пыльца растений, живших тысячелетия назад. Полностью они не разрушаются, так как в торфяной толще мало кислорода, кроме того, сфагнум выделяет вещества, препятствующие развитию бактерий.

Ответ эксперта №3: при осушении и разработке болот в толще торфа иногда находят хорошо сохранившиеся старинные лодки, останки погибших в болоте животных и людей.

Слово учителя (рассказ с элементами беседы):
Составление схемы «Жизненный цикл мхов»

Мхи размножаются бесполым и половым способом.

Вопросы к классу:
— что такое бесполое размножение?
— что такое половое размножение?

Бесполое размножение осуществляется вегетативным путем и спорами, поэтому мхи относят к споровым растениям.

Для полового размножения у мхов развиваются специальные органы, в которых образуются мужские гаметы – сперматозоиды и женские – яйцеклетки. В водной среде с помощью жгутиков сперматозоиды продвигаются к яйцеклетке и оплодотворяют ее. Без воды сперматозоиды не могут достигнуть яйцеклетки. После оплодотворения из появившейся зиготы развивается особый орган – коробочка, или спорофит, т.е. «выращивающий споры» (от греч. спора – «семя», а фитон – «растение»). В коробочке формируются споры, которыми размножаются и расселяются моховидные растения. Их споры вначале развивается тонкая зеленая нить – протонема, на ней вскоре из почек появляются зеленые облиственные побеги.

Зеленое растение, развивающееся из споры, у моховидных называют гаметофитом, потому что на нем в верхушечной части, в особых органах, образуются гаметы. На одном зеленом гаметофите образуются мужские гаметы (сперматозоиды), а на другом — женские гаметы (яйцеклетки).

 Вопросы к классу:

— давайте вспомним, как называются растения, у которых женские и мужские гаметы формируются на разных особях? (двудомными)?

— а как называются растения, у которых они формируются на одной особи? (однодомными).

Именно гаметофитная двудомная форма мхов встречается в лесах, на болотах, лугах, например, мох сфагнум.

Вопрос к классу: на что влияет длина ножки коробочки? (чем она длиньше, тем дальше рассыпаются споры).

Значение мохообразных (положительное и отрицательное)

В наше время, когда человек наконец понял все значение поддержания разнообразия окружающей нас природы, необходимо сохранять и изучать не только экзотические и редкие виды фауны и флоры, но и более обычные, часто даже не сразу заметные глазом.

Экологическая роль мохообразных часто заключается в закреплении почвы, препятствии ее эрозии. Они занимают уникальную экологическую нишу, недоступную многим сосудистым растениям. Они служат пищей и домом для почвенных беспозвоночных и грибов, без которых невозможны разложение отмершей органики и круговорот веществ. Влагоемкая подстилка из мхов в сухих местообитаниях выполняет функцию «промокашки», задерживающей некоторое количество влаги, не дающей ей просочиться сквозь почву, как сквозь сито, и способствующей, таким образом, прорастанию семян других растений. Мхи способны переживать неблагоприятные условия в состоянии анабиоза и восстанавливать свои жизненные функции через месяцы и даже годы. Эту их способность можно и нужно использовать, в частности, для реинтродукции (восстановления) в местообитания, из которых они исчезли по тем или иным причинам.

IV Закрепление:
Карточки, которые нужно переворачивать, закрывая ответ. С обратной стороны должно получиться слово «Молодцы».
Вопросы:

  1. К какому классу относится маршанция? (Печеночники)
  2. К какому классу относится кукушкин лен и сфагнум? (Листостебельные мхи)
  3. Как называется особый орган, в котором формируются споры? (Коробочка или спорофит)
  4. Тонкая зеленая нить, развивающаяся из споры? (Протонема)
  5. Кого иногда в народе называют белым мхом?(Сфагнум)
  6. К какому отделу относятся кукушкин лен, сфагнум? (Моховидные)
  7. Зеленое растение, развившееся из споры? (Гаметофит)
  8. Способы размножения мхов? (Бесполый и половой)
  9. Растения, тело которых состоит из органов? (Высшие)

                                        Биологическое лото

Моховидные

Гаметофит

Высшие

Коробочка
(или спорофит)

Печеночники

Бесполый и половой

Листостебельные мхи

Протонема

Сфагнум

К какому классу относится маршанция?

К какому классу относится кукушкин лен и сфагнум?

Как называется орган, в котором формируются споры?

Тонкая зеленая нить, развивающаяся из споры?


Кого иногда в народе называют белым мхом?

К какому отделу относится кукушкин лен и сфагнум?

Зеленое растение, развившееся из споры?

Способы размножения мхов?

Растения, тело которых состоит из органов?

5. Домашнее задание
§ 13, 14

К какому классу относится маршанция?

К какому классу относится кукушкин лен и сфагнум?

Как называется орган, в котором формируются споры?

Тонкая зеленая нить, развивающаяся из споры?


Кого иногда в народе называют белым мхом?

К какому отделу относится кукушкин лен и сфагнум?

Зеленое растение, развившееся из споры?

Способы размножения мхов?

Растения, тело которых состоит из органов?

Моховидные

Гаметофит

Высшие

Коробочка
(или спорофит)

Печеночники

Бесполый и половой

Листостебельные мхи

Протонема

Сфагнум

Урок-исследование по теме «Мхи»

Урок – исследование по теме «Мхи»

Цели:

Образовательные: ознакомить учащихся с особенностями мхов, жизнедеятельностью, средой обитания, представителями, ролью в природе и жизни человека;

Развивающие: продолжить формирование навыков работы с микроскопами, гербарными материалами; работать на компьютере.

Воспитывающие: продолжить воспитание в детях любви к родной природе, экологической грамотности и интереса к исследовательской деятельности. Развитие коммуникативных умений. Создание положительного психологического микроклимата.

Формирование УУД:

Регулятивные УУД: умение ставить цели, задачи урока, планировать свою деятельность, достигать результатов в процессе учебной деятельности, корректировать, анализировать деятельность в процессе урока.

Коммуникативные УУД: воспринимать текст с учётом поставленной задачи, находить в тексте информацию, необходимую для решения поставленной задачи.

Познавательные УУД: выявление особенностей строения и жизнедеятельности мхов, сравнение объектов разных систематических групп (мхи и водоросли), умение рассматривать объекты, выявлять сходство и различие, фиксировать результаты, делать выводы.

Планируемые результаты: предметные.

Знать: строение и жизнедеятельность мхов, значение в природе и жизни человека.

Уметь: выполнять лабораторную работу под руководством учителя, делать выводы, работать с рисунками, схемами, раздаточным материалом.

Личностные: соблюдать правила поведения на уроке, мотивировать свои действия, проявлять терпение и доброжелательность, применять правила делового сотрудничества.

Метапредметные: умение ставить цели, достигать их с помощью планирования своей деятельности, оценивать свою деятельность в процессе изучения.

Тип урока: комбинированный.

Используемые технологии : технология проблемного диалога, ИКТ, деятельностный подход.

Оборудование: компьютер, экран, микроскоп, лабораторное оборудование: предметное стекло, покровное стекло, мох сфагнум; коллекция торфа, гербарий; презентация к уроку.

Формы организации учебной деятельности: фронтальная, индивидуально-групповая.

Межпредметные связи: Окружающий мир, география, экология.

 Основные ресурсы: УМК В. В. Пасечник.

Ход урока

Здравствуйте ребята! Рада видеть вас и надеюсь на продуктивную работу. Великий учёный Альберт Эйнштейн как-то сказал: Есть два способа прожить свою жизнь. Первый – так, как будто чудес не бывает. Второй – так, как будто всё на свете является чудом». Ребята, какой из этих способов вам более симпатичен? Почему?

Эйнштейн говорил о природе и её загадках. На протяжении всего существования человек пытается разгадать эти загадки. Зачем? Может быть, это не нужно? Конечно, нужно. Это интересно, это может принести пользу природе и человеку, это может быть жизненно необходимо природе и человеку.

Исследование всегда очень увлекательное занятие. Особенно когда исследуешь что-то совершенно новое. И сегодня мы с вами совершим виртуальное путешествие на болото, в лес и проведём исследование. (Видеофрагмент болота, леса).

Как вы думаете, что мы будем сегодня изучать? Тема нашего урок исследования – «Мхи». А что мы должны узнать о мхах? Цели урока: изучить строение, жизнедеятельность, распространение, представителей мхов и их роль в природе и жизни человека.

План урока

1. Мхи – высшие споровые растения. Общая характеристика мхов.

2. Классификация мхов.

3. Особенности строения, распространения, жизнедеятельности мхов.

4. Значение мхов в природе и в жизни человека.

В конце урока вы должны ответить на вопрос: «Что интересного, полезного для себя узнали на уроке?»

Создание проблемной ситуации.

Задание. Рассмотрите рисунок (на слайде).

Какое растение уже изученное ранее нами изображено? Водоросль.

К каким растениям относят водоросли высшим или низшим? Низшим.

Какими признаками обладают высшие растения? Тело высших растений разделено на органы, которые выполняют определённые функции.

Почему водоросли относят к низшим растениям? Нет стеблей, листьев, корней. У них тело слоевище.

Какие органы есть у мхов в отличие от водорослей? Стебель, листья. Корней нет, но есть ризоиды. Ризоиды – выросты поверхностных клеток тела, при помощи которых они прикрепляются к субстрату, но не поглощают вещества.

Для чего нужен каждый орган?

Почему у водорослей нет органов и тканей, а у мхов есть?

Ребята сравнивают строение водорослей и мхов и делают вывод о более сложной организации мхов. Дети дают ответ на вопрос: почему мхи относят к высшим растения? Размножаются мхи с помощью спор, поэтому их относят к высшим споровым растения.

Учитель. Мхи это первые наземные растения. Среди других растений мохообразные, пожалуй, наименее известны большинству людей. Обычно их замечают как зелёный ковёр, покрывающий почву или камни. И это не удивительно. Ведь мхи – наиболее мелкие из наземных растений: их высота колеблется от 3 мм до 5-7 см, у них нет ни ярких цветов, ни вкусных плодов.

Где встречаются мхи? Распространение мхов. Работа с учебником. Задание классу: Откройте учебник страницу 60 и найдите ответ на вопрос: где распространены мхи? Преимущественно в хорошо увлажнённых местах.

Мхи растут в тех местах, где много влаги. Таким образом, там, где поселяются мхи, почва заболачивается. Сообщение ученика о распространении мхов.

Вопросы:

В какой природной зоне не бывает мхов? В пустынях.

Почему? Они любят воду, а корней у них нет.

Почему среди мхов нет деревьев? Не развиты сосуды.

Учитель. В конце 18 века немецкий ботаник И. Гендвич заложил основы науки о мхах – бриологии. (записывают определение в тетрадь)

Классификация мхов

Различают печёночные и листостебельные мхи.

Печёночные мхи.

К печёночным мхам относится мох моршанция. Тело представляет собой пластинку (таллом) или уплощённый побег с листьями. Название получили из-за формы напоминающей человеческую печень. Часто в аквариуме разводят мох риччию. Тело состоит из вильчато разветвлённого слоевища.

Вопросы классу:

У каких изученных растениях тело имеет таллом или слоевище? (У водорослей)

На что это указывает?

(на родственную связь между водорослями и мхами).

Листостебельные мхи.

К листостебельным мхам относят кукушкин лён и мох сфагнум.

Для того чтобы поближе познакомится с этой группой удивительных растений, нам нужно выполнить лабораторную работу. У нас в лаборатории есть гербарные экземпляры мхов. Давайте их хорошо рассмотрим и запомним, как они выглядят. Работа с гербарием, микроскопом, микро лабораторией.

Выполнение лабораторной работы №1.

Ознакомление с внешним строением кукушкина льна.

Цели: выявить особенности строения мха; найти черты сходства и различия между водорослями и мхами.

Почему мох получил такое название кукушкин лён? Коробочка с колпачком слегка напоминает сидящую кукушку. Отсюда и название.

Вывод. Мох кукушкин лён имеет стебель и узкие, спирально расположенные листья; вместо корней нитевидные выросты в нижней части стебля – ризоиды. Способ питания у него такой же, как и у водорослей, так как мох содержит хлорофилл и имеет зелёную окраску. В теле слабо выражены проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.

Размножение мхов. На примере кукушкина льна Видеоролик

У моховидных имеется характерная особенность организации: половое поколение — гаметофит, на котором образуются половые клетки (гаметы), и бесполое – спорофит, на котором образуются споры.

Зелёным мхам свойственно и вегетативное размножение – частями тела и специальными почками.

Вопрос: что является ограничивающим фактором для мхов? Вода.

Выполнение лабораторной работы №2

Ознакомление с внешним строением мха сфагнума.

На каждом столе находятся гербарии мха сфагнума. Учащиеся рассматривают гербарии и отмечают следующее:

1. Стебель тонкий, главный побег прямостоячий, ветвистый.

2. Боковые побеги расположены пучками, на верхушке главного стебля побеги скручены в головку.

3. Все ветви густо покрыты мелкими листьями.

4. Нет ризоидов, нижний конец стебля, погружённый в воду, постепенно отмирает.

Давайте сравним кукушкин лён и сфагнум. Что можно сравнить? (Строение, место обитания, значение).

Черты сравнения

Кукушкин лён

Сфагнум

Стебель ветвистый или нет?

Не ветвистый

ветвистый

Какие листья?

узкие

Более широкие

Наличие ризоидов

есть

нет

Окраска растения

Ярко-зелёная

Светло-зелёная (белая)

наличие воздушных клеток

нет

есть

Расположение мужских и женских органов

Двудомное растение

Однодомное растение

Коробочка, где располагаются споры

удлинённая

круглая

Количество накапливаемой влаги

небольшое

Очень большое

Где в основном растёт?

В лесу

На болоте

Образует ли торф

нет

да


 

Формулирование проблемы. Какими свойствами обладает мох. Факты.

С незапамятных времён мох использовался в народной медицине и быту народов Севера. По свидетельству древнего автора, «лапландские матери кладут в колыбели мох, который меняют утром и вечером, благодаря чему ребёнок остаётся в замечательной сухости, удобстве и тепле».

В партизанских отрядах во времена ВОВ военные медики применяли его вместо ваты при проведении хирургических операций. Он впитывает огромное количество крови, гноя и других жидкостей.

Как вы думаете, какими же свойствами обладает мох?

Для того, что бы узнать, какими удивительными свойствами обладает мох сфагнум, мы сейчас продемонстрируем опыты, подготовленные во внеурочное время.

Демонстрация опыта учащимися «Гигроскопичность сфагнума»

Определение способности сфагнума поглощать и удерживать большое количество воды.

Цель: понаблюдать, за способностью сфагнума поглощать и удерживать большое количество воды.

Оборудование: высушенная дерновина сфагнума, весы с разновесом, сосуд с водой, несколько длинных растений сфагнума, высушенных в гербарном прессе, стакан с водой.

Ход работы:

1. Взвесить высушенную дерновину сфагнума и положить её в воду. Взвесить после того, как она напиталась водой. Определить разницу в массе.

2. Несколько высушенных в гербарном прессе растений поставить в стакан с водой так, чтобы их верхушки были выше края стакана и свешиваются с него. Убедиться, что вода поднимается по растениям и стекает каплями с повисших верхушек растений.

Вопросы:

1. Во сколько раз увеличилась масса сфагнума после намокания в воде?

2. Чем объясняется такая прибавка в массе?

Создаю проблемную ситуацию.

Как можно объяснить полученные результаты?

Для того, что бы правильно ответить на этот вопрос, нам нужно под микроскопом рассмотреть листья мха сфагнума. Отметить особенности строения 2-х типов клеток, из которых они состоят. Зарисовать схему внутреннего строения листа сфагнума. Значит вся тайна в листе. Нам предстоит открыть тайну листа. Для этого мы проведём лабораторную работу. (Рассматривание под микроскопом микропрепаратов листа сфагнума).

Вывод. Строение стебля и листьев сфагнума по сравнению с цветковыми растениями значительно проще. Кора стебля сфагнума состоит из крупных водоносных клеток. Много таких клеток находится и в листьях. В связи с этим сфагнум впитывает и удерживает большое количество воды. Обладает гигроскопичностью.

Благодаря воздухоносным клеткам мох накапливает и задерживает воду, что с годами приводит к заболачиванию низких участков.

Мох сфагнум поселяется на почве и, столетиями накапливает влагу, образует болота, а болота питают реки и ручьи. Не будет болот – обмелеют и высохнут лесные речки, а вслед за ними высохнет и сам лес.

(Демонстрация губки, напитанной водой и лежащей на краях фарфоровой чашки). Под губкой всегда будет вода. Если чашка переполнится водой, то потечёт из болота ручеёк, а ручейки соберутся в реки. Итак, сфагновый мох является хранителем лесных рек. Исследователи молодцы!

Разрастаясь плотными дерновинами, сфагнум вызывает заболачивание почв.

Отношение сфагнума к содержанию в воде солей кальция

Цели:

Показать отношение сфагнума к содержанию в воде солей кальция;

Раскрыть сущность и значение известкования как средства борьбы с заболачиванием почв.

Оборудование: дерновина сфагнума, две стеклянные банки, кусочек мела, дистиллированная вода.

Ход работы.

Два одинаковых кустика мха сфагнума поместить в две банки с дистиллированной водой. При этом в воде первой банки размешать кусочек растёртого мела, а во второй банке воду оставить чистой. Обе банки поставить на подоконник. Проследить за состоянием кустиков мха. В банке, где растворён мел, вода проникает в клетки сфагнума медленнее.

Возникает проблемный вопрос: почему вода с примесями проникает в растение слабо?

Вывод. Мел состоит из солей кальция. Появление этих солей в воде или почве, на которой растёт сфагнум, действует на него угнетающе. В связи с этим известкование почв является средством борьбы с разрастанием сфагнума и заболачиванием почв

Физкультминутка

Значение мхов. Работа с компьютером.

1. Группа. Значение мхов для человека.

2. Группа. Значение мхов в природе (положительное и отрицательное).

3. Группа. Значение торфа.

Значение сфагновых мхов для человека:

Мхом конопатят дома при их постройках.

Гигроскопичность и бактерицидность мха издревле использовались для лечения ран.

Отмирая, листостебельные мхи, образуют торф, который широко используется человеком.

Значение торфа:

Используется для подстилки скоту.

В строительстве. В Сибири и сейчас высушенный мох при меняют для строительства домов. Изолирующий материал при постройке сельского жилья.

В оранжерейном хозяйстве для выращивания растений в закрытом грунте.

В озеленении.

В народной медицине.

Хорошее удобрение.

В топливной промышленности. Торф – особый вид топлива, добывают его осушая болота.

В химической промышленности. Из торфа получают древесный спирт, карболовую кислоту, смолы, изоляционные плиты, пластмассы, воск и другие вещества.

Значение мхов в природе:

Положительное:

— заселяют бедные почвы и предохраняют их от эрозии.

— являются накопителями влаги и регуляторами водного баланса прилегающих территорий.

— служат пищей и домом для почвенных беспозвоночных и грибов.

 

Отрицательное:

— ухудшают продуктивность пахотных земель, вызывая их заболачивание.

— вытесняют на лугах ценные кормовые травы.

Демонстрация горения торфа. Во время демонстрации беседую о пожарах. Какие последствия могут иметь эти пожары для природы и для человека?

Выводы:

Что такое сфагновый мох?

1. Листостебельное растение.

2. Листья имеют хлорофиллоносные и мёртвые водоносные клетки.

3. Участвует в образовании болот и торфа.

Закрепление материала и выводы.

Для закрепления материала предлагается тест. Из предложенных ответов выбрать правильный и занести его в таблицу.

1. Как называется раздел ботаники, изучающий мхи?

А) бриология;

Б) эмбриология;

В) систематика

2. Какие вегетативные органы отсутствуют у мха?

А) ризоиды;

Б) листья;

В) корни;

Г) стебель.

3. Как происходит размножение мхов?

А) семенами;

Б) с помощью спор;

В) корневищем.

4. Какое условие окружающей среды необходимо для размножения мхов?

А) вода;

Б) высокая температура;

В) низкое атмосферное давление.

5. Какой мох служит источником образования торфа?

А) сфагновый мох;

Б) кукушкин лён;

В) риччия.

6. При каком условии прекращается рост сфагнума?

А) при недостатке влаги;

Б) при переизбытке влаги;

В) при недостатке солнечного света.

Ответы

1

2

3

4

5

6

а

в

б

а

а

а


 

Рефлексия.

Учитель.

Итак, пора подвести итог нашей работы.

Вернёмся к высказыванию Альберта Эйнштейна. С какими чудесами земной природы мы сегодня впервые познакомились?

Что вам показалось самым интересным? Полезным для природы и человека? Жизненно необходимым для природы и человека?

Достигнуты ли цели исследования? Попробуй устно оценить работу групп. Каковы общие впечатления от нашей совместной работы?

Поставьте себе оценки за работу в пятибалльной системе, и сдать листы самооценки с таблицами сравнительной характеристики мхов.

Домашнее задание.

Инструктивная карточка.

Лабораторная работа №1.

Ознакомление с внешним строением кукушкина льна.

Цели: выявить особенности строения мха; найти черты сходства и различия между водорослями и мхами.

Оборудование: засушенные растения мха кукушкин лён, лупа, микропрепарат «спорангий кукушкина льна».

Ход работы:

1. Рассмотрите внешнее строение мха кукушкин лён невооружённым глазом и при помощи лупы. Найдите у него стебель, листья, на нижней части стебля найдите небольшие коричневатые выросты – ризоиды.

2. Определите форму, расположение, размер и окраску листьев растения. Рассмотрите один лист при помощи лупы.

3. Рассмотрите верхушки стеблей, найдите женские и мужские особи мха. Как вы их определили?

4. На женском растении найдите и рассмотрите коробочку со спорами. Обратите внимание на её строение. Каково биологическое значение расположения коробочки на высоте? Почему так называется кукушкин лён?

6. Сделайте вывод о строении и размножении зелёного мха кукушкин лён.


 


 

Инструктивная карточка

Лабораторная работа №2

Строение торфяного мха сфагнума

Цели: познакомиться с особенностями строения торфяного мха сфагнума. Выявить основные отличия зелёных и торфяных мхов; продолжить формировать навык работы с натуральными объектами.

Оборудование: засушенные растения мха сфагнума, микроскоп, микропрепарат, лупа.

Ход работы:

1. Рассмотрите внешнее строение мха сфагнума при помощи лупы. Найдите у него стебель, листья. Обратите внимание на отсутствие у него ризоидов и корней.

2. Рассмотрите микропрепарат листа сфагнума. Найдите живые хлорофиллоносные клетки, большие мёртвые водоносные клетки. В водоносных клетках найдите и рассмотрите поры.

3. Сделайте вывод о строении мха сфагнума и об особенностях строения листа этого мха.


 

 


 

Методическая разработка урока по биологии для 5 класса «Мхи

2. Актуализация

Выяснить степень усвоения изученного ранее материала; определить типичные недостатки в знаниях и их причины; ликвидировать обнаруженные недочёты.

Графический диктант (Проверка домашнего задания).

. На прошлом уроке мы с вами закончили изучение таких организмов, как «Лишайники» Давайте проверим, что мы о них узнали и запомнили.

Определите верные и неверные утверждения:

  1. Лишайники – симбиотические организмы, образованные в результате союза гриба и одноклеточных водорослей

  2. Лишайники живут очень долго: 50-100лет и больше

  3. Растут лишайники очень быстро и их размеры в большинстве случаев могут достигать нескольких метров

  4. Тело лишайника, как и тело многоклеточных водорослей, называется слоевище

  5. По форме тела различают накипные, листовые (=листоватые) и кустистые лишайники

  6. Лишайники называют «пионерами растительности», потому что их можно встретить только в неблагоприятных условиях высокогорья или Крайнего Севера

  7. Ягель, который еще называют «Олений мох», на самом деле является лишайником

  8. Все лишайники ядовиты для человека

  9. Из некоторых лишайников получали краску, а некоторые использовали для приготовления лекарств

  10. Лишайники используют как индикаторы загрязнения окружающей среды

Отвечают на вопросы

Работа в тетради.

Работают в паре.

Взаимопроверка, оценка и обсуждение результата.

( Что необходимо сделать, чтобы лучше усвоить учебный материал?).

Регулятивные: оценка-выделение и осознание учащимися того, что уже усвоено и что ещё подлежит усвоению.

Коммуникативные: оценка действий партнёра,

восприятие информации на слух и визуально, отвечать на вопросы и высказывать свою точку зрения.

3. Мотивация

Зачитываю стихотворение В. Рождественского «…».

Определите название, место обитания, особенности строения и значение этого живого организма.

Меж клюквы и морошки,

среди лесных болот,

на кочке мох без ножки

куда ни глянь растёт.

Он снизу беловатый,

Повыше — зеленей.

Коль нужно будет ваты –

нарви его скорей.

На кустиках поляны

подсушен в летний зной,

он партизанам раны

лечил в глуши лесной.

Отвечают на вопросы:

  1. Название: «Мох»

  2. Место обитания: лесные болота

  3. Строение: снизу беловатый, повыше- зеленей.

  4. Лекарственное

Коммуникативные: планирование учебного сотрудничества со сверстниками, учителем; познавательные: анализ дополнительной информации;

— воспринимать информацию на слух и визуально, отвечать на вопросы и высказывать свою точку зрения.

регулятивные: умение преобразовать информацию

Личностные: формирование представления о мхах как примитивных высших растениях, понимания значения мхов для природных сообществ

4. Изучение нового материала.

Формулируем тему урока: «Мхи»

Сегодня мы с вами приступаем к изучению высших растений. А начнем мы с Отдела мохообразные, представителей которого мы привыкли называть просто «мхи».

Предлагаю поработать с помощью видеоурока и разобраться:

Что же это за растения?

Мы составим с вами общую характеристику мхов.

1:18 – 1:57 1) 25 тыс. видов

1:58 – 2:36 2) обитатели влажных мест

3) объекты изучения бриологии

2:36 – 3:06 4) в отделе выделяют 2 класса:

Мохообразные

/ \

Печеночники Листостебельные мхи

(слоевищные – низшие) (высшие)

3:06 – 3:22 5) в жизненном цикле чередуются 2 поколения:

Гаметофит (половое поколение) – образует половые клет.

Спорофит (бесполое поколение) – образует споры

Преобладает гаметофит!

3:22 – 4:01 6) Размножение: половое и бесполое (спорами и

вегетативное).

Учебник (с. 111) 7) Значение мхов:

  • Закисание и заболачивание почв

  • Образуют торф (топливо, удобрения, древесный спирт, карболовую кислоту, пластмассы, изоляционные ленты, смола).

  • Антибактериальное средство, перевязочный материал.

  • Как подстилку и утеплитель для домашних животных

  • В озеленении, в строительстве.

  • Экологическое значение: закрепление почвы, участники цепи питания, круговорот веществ.

Физкультминутка:

Мы чертили, мы писали,

Наши пальчики устали

(Вращаем сжатыми кулачками в разные стороны)

Мы немножко отдохнем (Встряхиваем кистями рук)

И опять писать начнем. (Несколько раз энергично сжимаем и разжимаем пальцы рук)

(Демонстрирую таблицы и гербарные материалы различных мхов.)

Лабораторная работа «Строение листостебельных мхов».

Инструктивная карта с. 109 учебника; РТ: № 68-70.

Работа с микроскопом (коробочка кукушкиного льна)- для тех, кто справился с основной частью лабораторной работы.

ОПЫТ, ПОКАЗЫВАЮЩИЙ ГИГРОСКОПИЧЕСКИЕ

ВОЗМОЖНОСТИ ТОРФЯНОГО МХА СФАГНУМА

Ход выполнения опыта:

1. Взять 10 грамм сухого сфагнума и залить 250 граммами воды.

Подождать несколько минут.

2. Переложить мох на ткань или бумажное полотенце, чтобы впиталась стекающая вода

3. Снова взвесить мох

Вопросы учителя классу: Что наблюдаете? Куда делась вода? Во сколько раз масса впитавшейся воды превышает массу мха?

ОХРАНА

А также вспомним, что высохший торф и сухие мхи очень горючи, поэтому сообщества с их участием после осушения или в засушливые годы весьма уязвимы перед огнем! Помните, какие жуткие пожары иногда случаются в лесах и торфяниках? И чаще всего это происходит по вине человека: не затушенный до конца костер, выброшенный в окно транспорта окурок или спичка, просто оставленная бутылка, сработавшая как увеличительное стекло.

Записывают тему в тетрадь.

Формулируют цель урока, предлагают план достижения цели.

Смотрят, слушают, записывают общую характеристику в тетрадях.

Записывают общую характеристику

Учащиеся рассматривают образцы мхов и (или) Рис. 68, 69 учебника

Таблица «Мохообразные»

Учащиеся рассматривают образцы мхов и выполняют задания инструктивной карты (с. 109 учебника). Работа в парах.

Рассматривают под микроскопом микропрепараты коробочки мха кукушкин лен

Обсуждение результатов опыта

Аргументируют необходимость охраны мхов

Личностные: формирование представления о мхах как примитивных высших растениях, понимания значения мхов для природных сообществ и образования торфа, представления о постепенном усложнении строения растений.

Метапредметные: познавательные: поиск и выделение необходимой информации, развитие умений работы с видео, текстом и иллюстрациями учебника, таблицами,

регулятивные: организовывать выполнение заданий учителя;

коммуникативные: воспринимать информацию на слух и визуально, отвечать на вопросы и высказывать свою точку

Личностные: формирование представления о мхах как примитивных высших растениях, представления о постепенном усложнении строения растений.

Метапредметные: познавательные: развитие умений работы с текстом и иллюстрациями учебника, таблицами, лабораторным оборудованием, сравнивать изучаемые объекты и делать выводы на основе сравнения; регулятивные: организовывать выполнение заданий учителя, осуществлять рефлексию деятельности;

коммуникативные: воспринимать информацию на слух и визуально, отвечать на вопросы и высказывать свою точку

коммуникативные: воспринимать информацию на слух, отвечать на вопросы и высказывать свою точку

5. Первичное закрепление

Установить, усвоили или нет учащиеся связь между фактами, содержание новых понятий, закономерностей, устранить обнаруженные пробелы:

Подведем итоги урока:

В чем отличие мхов (высших растений) от водорослей (низших растений?)

У мхов имеются:

дифференцированные органы (стебли и листья (за исключением некоторых примитивных форм мхов))

ткани (покровная, фотосинтезирующая, проводящая).

Но Мохообразные — очень древняя группа в царстве растений и по своей организации очень близки к водорослям.

Сходство мхов с водорослями:

  • Корней у мохообразных нет, но есть ризоиды (как и у продвинутых водорослей типа бурых, красных, некоторых зеленых).

Вспомните, что такое ризоиды и в чем их отличие от корней? (Ризоиды — выросты поверхностных клеток тела, при помощи которых они прикрепляются к субстрату, но не поглощают вещества.)

  • Большинство мохообразных распространено в сильно увлажненных, даже заболоченных местах. Это связано с высокой потребностью в воде для нормальной жизнедеятельности этих растений.

  • Как и водоросли, мхи не имеют специальных тканей, проводящих воду, — сосудов. Поэтому все мохообразные низкорослы, их высота обычно не превышает 10 — 15 см. Практически они все многолетние растения. Среди них не встречается одревесневающих форм.

  • Некоторые примитивные представители отдела — печеночные мхи имеют тело в виде таллома (слоевища), похожего на таллом водорослей.

  • Оплодотворение мохообразных также связано с водой и в ее отсутствие не может осуществляться.

  • Размножаются мохообразные при помощи спор, поэтому их относят к высшим споровым растениям.

Метапредметные: познавательные: поиск и выделение необходимой информации, развитие умений работы с текстом и иллюстрациями учебника, таблицами, сравнивать изучаемые объекты и делать выводы на основе сравнения;

регулятивные: организовывать выполнение заданий учителя,; коммуникативные: воспринимать информацию на слух и визуально, отвечать на вопросы и высказывать свою точку

6. Рефлексия учебной деятельности

Слайд:

Было интересно…

Было трудно…

Я научился…

Я понял, что…

Меня удивило…

Учащиеся выбирают начало фразы, которое наиболее, по их мнению, им подходит в конце данного урока, и формулируют ответ

Познавательные, контроль и оценка процесса и результата деятельности.

регулятивные: организовывать выполнение заданий учителя, осуществлять рефлексию деятельности;

Мхи и печеночники — обзор

2.1 Наблюдения и экспериментальные данные по сохранившимся мохообразным

Несколько исследований, имитирующих тафономические эффекты на гаметофиты и спорофиты мха и печеночника, показали, что мохообразный материал имеет высокий потенциал для сохранения ископаемых (повторяя ранние идеи Лейси) [1969]), равный таковому для нелигнифицированных тканей трахеофитов (Kroken et al., 1996; Kodner and Graham, 2001; Hemsley, 2001; Graham et al., 2004). Среди этих исследований серия экспериментов, проведенных в лаборатории Линды Грэм, использовала ацетолиз, высокотемпературную кислотную обработку, которая, как считается, имитирует некоторые процессы разложения, связанные с окаменелостью тканей растений в течение длительного периода геологического времени, тем самым обеспечивая замену ископаемым. потенциал сохранения.

В первом подходе Kroken et al. (1996) исследовали устойчивость к ацетолизу различных зеленых водорослей и мохообразных charophycean (аналогично гораздо более ранним экспериментам Pettitt; Lacey, 1969), а также автофлуоресценцию образующихся обрывков клеток и тканей при возбуждении фиолетовым и ультрафиолетовым (УФ) излучением. Основная идея состоит в том, что устойчивые к ацетолизу, автофлуоресцентные клеточные стенки отражают появление устойчивых полифенольных соединений, которые придают хороший потенциал для сохранения ископаемых.Kroken et al. обнаружили устойчивые, аутофлуоресцентные клеточные стенки, присутствующие во всех тестируемых таксонах, но дифференцированное распределение этого устойчивого материала по тканям в разных клонах. В то время как у charophyceans устойчивые клеточные стенки образуются в ответ на стресс высыхания, у Coleochaete и мохообразных они обнаруживаются на стыке плаценты. У мохообразных устойчивые клеточные стенки также встречаются в спорангиальном эпидермисе, более поздних утолщениях клеточных стенок, ризоидах и листьях.Примечательно, что некоторые из остатков, оставшихся после обработки ацетолизом, напоминают диспергированные ордовикско-девонские микрофоссилии, состоящие из клеточных остатков. Kroken et al. предположили, что некоторые из этих окаменелостей можно интерпретировать как самые ранние известные остатки тканей спорофитов растений и что они могут быть гомологичны устойчивому спорангиальному эпидермису современных мохообразных.

Впоследствии Коднер и Грэм (2001) показали, что ткани спорофитов и гаметофитов мха Polytrichum устойчивы к ацетолизу, который производит автофлуоресцентные остатки под воздействием фиолетового и УФ-излучения.Они также показали, что ацетолизированные остатки калиптры похожи на трубчатые микрофоссилии, обнаруженные в силурийских и девонских отложениях, и предположили, что по крайней мере некоторые из этих микрофоссилий могли происходить из мхов, подобных Polytrichum . Graham et al. (2004) затем применили эксперименты по деградации к образцам таллоидных печеночников. Наряду с ацетолизом они также применяли многомесячную обработку гниения во влажной почве. Эксперименты показали, что устойчивость к этим обработкам значительно варьируется среди родов печеночника, при этом некоторые роды полностью уничтожены, а другие оставляют устойчивые, автофлуоресцентные отходы, устойчивые к деградации, что согласуется с наличием устойчивых полифенольных соединений и хорошим потенциалом сохранения.Кроме того, экспериментально полученные обрывки ткани показали сильное сходство с фрагментами силурийско-девонской кутикулы, таким образом подтверждая вывод Коднера и Грэма (2001) о том, что такие микрофоссилии служат доказательством того, что мохообразные присутствовали раньше, чем указано в их записях по макро ископаемым.

Hemsley (2001) также провел эксперименты по разложению четырех различных субстратов в аэробных и анаэробных условиях в течение периода до 1 года, сравнивая их влияние на ткани таллоидной печеночницы ( Marchantia ), мха ( Polytrichum ), и папоротник ( Osmunda ).Результаты Хемсли ясно показывают, что мохообразный материал имеет такой же потенциал сохранения, что и ткани сосудистых растений (особенно листья).

Ряд наблюдений параллелен результатам этих экспериментальных исследований, обеспечивая дополнительные доказательства высокой структурной целостности тканей мохообразных. Один из нас (A.M.F.T.) заметил, что разрезание мелких, залитых парафином гаметофитов мха затупляет нож микротома даже быстрее, чем разрезание сильно кутинизированных и жестких игл хвойных деревьев.Хемсли (2001) упоминает, что полимеры гидроксибензофурана, продуцируемые некоторыми мхами, могут придавать такую ​​же устойчивость к гниению, как лигнин сосудистых растений. Подтверждая эту идею, эксперименты Kroken et al. (1996) продемонстрировали, что устойчивые к ацетолизу, аутофлуоресцентные соединения клеточной стенки, которые они обнаружили в зеленых водорослях и мохообразных, придают большую устойчивость к гидролитическому нарушению целостности клеточной стенки, чем лигнин в древесине хвойных и покрытосеменных растений.

Эти наблюдения могут найти объяснение в исследованиях химии клеточной стенки мохообразных.Хотя химия клеточных стенок мохообразных не исследована так подробно, как химия семенных растений, особенно покрытосеменных, несколько исследований предоставили доказательства соединений, которые могут быть ответственны за сохранение устойчивости тканей мохообразных. Ligrone et al. (2008) обнаружили, что поликлональные антитела против синтетических лигнин-подобных полимеров могут маркировать клеточные стенки мха, печеночника и роголистника, что указывает на присутствие связанных с лигнином эпитопов; среди мхов Sphagnum cuspidatum продемонстрировал интенсивность мечения, аналогичную интенсивности мечения контрольных образцов трахеофитов.Согласно Weng и Chapple (2010), эти данные предполагают, что мохообразные развили способность накапливать полимеризованные фенольные соединения в клеточной стенке. Эти связанные со стенкой фенолы могут существовать в виде лигнин-подобных полифенолов и могут повышать устойчивость к распаду. Известно, что мохообразные накапливают растворимые фенилпропаноиды, такие как флавоноиды и лигнаны (Basile et al., 1999; Umezawa, 2003), а геном модельного вида мха Physcomitrella patens содержит ортологи всех восьми основных ферментов биосинтеза лигнина, необходимых для биосинтез p -кумарилового спирта и кониферилового спирта (Weng and Chapple, 2010).Радикальное связывание фенилпропаноидов у мохообразных может представлять ранние шаги в эволюции пути биосинтеза лигнина (Weng and Chapple, 2010).

Кроме того, Haghighat et al. (2016) продемонстрировали, что ксиланов Physcomitrella (сшивающие гемицеллюлозы в клеточных стенках) аналогичны ксиланам, обнаруженным во вторичных стенках трахеофитов. Кроме того, было обнаружено, что член семейства генов GT43 , участвующий в биосинтезе ксилана у Physcomitrella , является функциональным ортологом Arabidopsis IRX9 (также ген GT43 ), что позволяет предположить, что функции этого семейства генов в регуляции структурной целостности клеточной стенки разделяют сосудистые растения и мохообразные (Haghighat et al., 2016). Это также может объяснить устойчивость не одревесневших клеточных стенок мохообразных.

В совокупности эти данные биохимических и физических экспериментальных исследований и наблюдений подтверждают высокий потенциал сохранения мохообразных, указывая на то, что идея о дефиците мохообразных в летописи окаменелостей, связанном с низким потенциалом фоссилизации, больше не выдерживает критики. Соответственно, можно было подумать, что редкое присутствие мохообразных в летописи окаменелостей может просто отражать более низкую численность в прошлых средах в более ранние периоды истории Земли — аргумент, использованный Хемсли (2001) в конкретном случае Британских каменноугольных мер угля.Эта гипотеза, однако, противоречит раннему появлению и разнообразию окаменелостей мохообразных в подходящих палеозойских и мезозойских отложениях-хозяевах по всему миру, как рассмотрено ниже (см. Разделы 2.2 и 2.4).

Новаторская роль мохообразных в экологическом восстановлении территорий остатков марганцевых отходов, Юго-Западный Китай

Добыча марганца приносит человечеству огромное богатство. Однако он разрушает экологическую среду, что в основном проявляется в загрязнении тяжелыми металлами и уничтожении растительности.Восстановление экологической растительности в районах добычи марганца стало важной работой после разработки полезных ископаемых. Незаменимо влияние мохообразных на экологическое восстановление в горных районах. Разнообразие мохообразных и их новаторская роль в двух типах участков с остатками марганцевых отходов были исследованы в провинции Гуйчжоу, Китай. Результаты показали, что на территориях шлаков шахтных отходов было 24 вида мхов, и все они принадлежали к 6 семействам и 15 родам; виды Gymnostomum subrigidulum , Pohlia gedeana и Bryum atrovirens были доминирующими мхами.На участках электролитических марганцевых шлаков насчитывалось 6 видов мхов, все они принадлежали к 5 семействам и 5 родам. Доминирующий мох — B. atrovirens. Разнообразие мохообразных на участках электролитического марганцевого шлака с более низким pH было хуже, чем на участках шахтного шлака. Накопление тяжелых металлов во мхах показало, что B. atrovirens , собранные на двух типах территорий, обладают сильной способностью накапливать Mn с кумулянтами 5588.00 μ, г / г и 4283.41 μ г / г соответственно. Все мхи обладали сильной способностью обогащать Cd. Он показал, что мхи обладают высокой устойчивостью к тяжелым металлам. Мохообразные увеличили доступность питательных веществ и разнообразие бактериального сообщества субстратов для выращивания мхов в двух типах территорий. Кроме того, мы изучили взаимосвязь между структурой бактериального сообщества и факторами почвы. Основным почвенным фактором, влияющим на структуру бактериального сообщества, был доступный азот (AN) на участках шлаков шахтных отходов и pH на участках с остатками электролитического марганца.Систематическое исследование показало, что мохообразные увеличивают количество доступных питательных веществ и разнообразие микробного сообщества ростовых субстратов в зонах остатков марганцевых отходов, что обеспечивает основные условия для роста сосудистых растений.

1. Введение

Провинция Гуйчжоу, расположенная на юго-западе Китая, богата металлическими минералами в почве. Запасы марганца в провинции Гуйчжоу составляют около 60% национальных запасов марганца и в основном концентрируются в городе Тонгрен [1].При добыче марганца может образовываться много твердых отходов, в том числе шлаков из шахтных отходов, хвостовых шлаков и электролитических марганцевых шлаков [2]. Твердые отходы могут нанести ущерб экологической среде, такой как эрозия почвы, загрязнение тяжелыми металлами и загрязнение подземных вод [3, 4]. В 2014 году производство электролитического марганцевого шлака в городе Тонгрен составило около миллионов тонн [5], а загрязнение горнодобывающих районов тяжелыми металлами привлекло внимание многих ученых. Содержание тяжелых металлов в твердых отходах марганца серьезно превышает норму, среди которых наиболее серьезным является загрязнение Mn, за которым следуют Pb, Cd, Zn и Cu [6, 7].В районах добычи марганца почвы тонкие и не имеют питательных элементов, что ограничивает рост растений и вызывает опустынивание [8].

Мохообразные, наиболее примитивные высшие растения с высокой водоудерживающей способностью, являются эффективными накопителями элементов и играют важную роль в восстановлении плодородия почвы [9–11]. Мохообразные играют продуцента, старателя, наблюдателя, контролера и т. Д. В районах добычи металлов [12–18]; они широко используются для мониторинга загрязнения атмосферы тяжелыми металлами [19–22].Мохообразные обладают широким спектром приспособляемости и сильной репродуктивной способностью и играют незаменимую роль в создании биологических корок, сохранении воды, улучшении экологической среды и т. Д. [23]. Будучи продвинутой стадией развития биологической корки, мохообразные могут улучшить доступность питательных веществ в почве [24]. На разнообразие мохообразных влияет структура сосудистых растений и микробные сообщества. Мохообразные могут свидетельствовать об экологическом восстановлении карстовых пещер [25].

Взаимодействие между мохообразными и их ростовым субстратом является важной частью, и в последние годы высокообогащенные симбиотические микроорганизмы в них привлекли внимание многих ученых. Исследования мохообразных и симбиотических бактерий в основном сосредоточены в пустынях, лесах, лугах и деградированных карстовых областях [26–29]. Микроорганизмы, такие как бактерии и грибы, которые являются симбиотическими с мохообразными, связаны с его засушливыми местами обитания [30]. Этих исследований много, но исследований по накоплению тяжелых металлов мохообразными в районах твердых марганцевых отходов и их влиянию на субстрат для выращивания недостаточно.Установлено, что корка мохообразных существует во всех местах произрастания сосудистых растений на участках твердых отходов марганца. Это явление заставляет нас задуматься над следующими вопросами: (1) Каково было биоразнообразие мохообразных и доминирующих видов на территориях твердых марганцевых отходов? (2) Какие характеристики мохообразных обладают накоплением тяжелых металлов? (3) Какое влияние оказали мохообразные на ростовой субстрат и структуру симбиотического бактериального сообщества? (4) Как мохообразные повлияли на структуру микробного сообщества, связанную с почвенными факторами? Результаты этого исследования должны предоставить теоретическую основу для того, чтобы мохообразные были типичными стрессоустойчивыми растениями и первопроходцами реконструкции экосистем в районах добычи полезных ископаемых.

2. Материалы и методы
2.1. Области исследований

Участки исследований расположены в округах Иньцзян и Сунтао (от 27 ° 35 ‘до 28 ° 10’ с.ш., от 108 ° 17 ‘до 109 ° 12’ в.д.), в городе Тунжэнь, провинция Гуйчжоу, юго-запад Китая (рис. ). Высота над уровнем моря составляет от 406 м до 1600 м, а средняя годовая температура составляет 16,5 ° C. Город Тонгрен является неотъемлемой частью китайского «Марганцевого треугольника» (а именно, Хунань Хуаюань, Гуйчжоу Сунтао и Чунцин Сюшань), который имеет богатые запасы марганца.


2.2. Установка полевого квадрата и сбор проб

Образцы были собраны в июле 2020 года. В исследовании участвовали два разных типа участков твердых марганцевых отходов: участки шахтного шлака (A, участок в округе Иньцзян), которые состоят из пустой породы и небольшого количества хвостов, образующихся при добыче марганца; участки электролитического марганцевого шлака (B, участок в уезде Сунтао), который является разновидностью твердых отходов с высоким содержанием влаги. Диоксид марганца электролизовали из карбонатной марганцевой руды сернокислотным методом.Вышеупомянутый процесс может производить много электролитического марганцевого шлака. Квадрат выборки был установлен в соответствии с реальной ситуацией исследования, и каждый квадрат имел размер 1 м × 1 м. Были собраны образцы всех видов мохообразных с субстратом для роста толщиной около 2 см и помещены в клапанные мешки. Образцы помещали в переносную морозильную камеру и отправляли обратно в лабораторию для хранения при 4 ° C [30].

Мы собрали три составных образца голой почвы в качестве контроля на каждой территории для измерения доступных питательных веществ и структуры микробного сообщества субстрата для выращивания мохообразных.Каждый образец представлял собой смесь трех образцов из одной квадрата. Было собрано примерно 30 г каждой смеси. В общей сложности на двух участках было собрано 6 составных образцов голой почвы (ANS1, ANS2, ANS3, BNS1, BNS2 и BNS3), которые хранили при 4 ° C до дальнейшей обработки. Основные свойства шлака шахтных отходов и электролитического марганцевого шлака приведены в таблице 1.


Типы Образцы pH AN ( μ г / г) AP ( μ г / г) AK ( μ г / г) TOC (г / кг) Общий Mn (г / кг) DTPA-Fe ( μ г / г) DTPA-Mn ( μ г / г) DTPA-Cu ( μ г / г) DTPA-Zn ( μ г / г)

Шахтные отходы шлака области ANS 7.41 ± 0,60 23,50 ± 1,73 5,40 ± 3,36 72,61 ± 48,78 28,79 ± 6,95 31,7 ± 7,5 10,38 ± 1,32 100,52 ± 50,99 0,64 ± 0,13 1,51 ± 0,44
Зоны электролитического марганцевого шлака BNS 5,07 ± 0,28 519,98 ± 95,66 43,09 ± 3,42 37,82 ± 25,72 36,27 ± 4,87 5,9 ± 1,1 144,18 ± 21,25 38.44 ± 10,99 1,32 ± 0,39 0,98 ± 0,42

2.3. Статистика доминантных мохообразных

Для изучения видов мохообразных были собраны образцы мохообразных с двух типов участков твердых марганцевых отходов в городе Тонгрен, провинция Гуйчжоу. Идентификацию особей проводили классическим методом морфологической классификации. В каждой квадрате идентифицированы все виды мохообразных. В каждой квадрате регистрировали мохообразных и их площади покрытия [25, 31].Доминирующие виды мохообразных определялись в соответствии со следующими критериями: (1) частота, то есть количество квадратов, в которых находится вид / общее количество квадратов × 100 [30]; и (2) S a / S t , соотношение означало охват каждого вида во всех квадратах. Общее количество квадратов в этом исследовании составляет 20 м 2 . Комбинируя два индекса, были исключены доминирующие виды.

2.4. Накопление тяжелых металлов в мохообразных

Для изучения накопления тяжелых металлов в мохообразных в районах твердых марганцевых отходов были отобраны репрезентативные мохообразные для анализа тяжелых металлов.В лаборатории мохообразные выделяли из субстрата для выращивания с помощью щипцов, промывали водопроводной водой до полного очищения от примесей, а затем дважды промывали ультрачистым. Поместите пакет из крафт-бумаги с чистыми мохообразными в духовку при 75 ° C на 24 часа, а затем измельчите и гомогенизируйте его с помощью нейлонового сита 0,18 мм. Соответствующие образцы субстрата для выращивания были высушены естественным образом на воздухе и гомогенизированы с использованием нейлонового сита 0,15 мм [14].

Переваривание Cu, Zn, Cd, Pb, Mn, Ni и Cr в мохообразных и пробах субстрата для выращивания: взять 0.1 г каждого образца и поместить его в тефлоновый резервуар для разложения, добавить 3 мл азотной кислоты и 1 мл плавиковой кислоты; добавить 1 мл хлорной кислоты после разложения при 180 ° C в течение 20 часов, растворить его на электронагревательной пластине при 200 ° C в течение 2 часов, удалить кислоту, пока она почти не высохнет, а затем дать ее объему 50 мл деионизированный. Для каждого образца готовили по три параллели, а для анализа готовили две заготовки. Качество всего эксперимента контролировалось национальным экологическим стандартом образца ESS-3 (GSBZ 50013-83) и анализом биологических компонентов-шпинат-GBW10015 (GSB-6) [4, 32, 33].Пламенная атомно-абсорбционная спектрометрия (AAS ZEEnit-700P) использовалась для анализа концентраций Mn и Fe. Масс-спектрометр с индуктивно связанной плазмой (ICAP TQ ICP-MS Thermo Scientific) использовался для анализа концентраций Ni, Cr, Cu, Zn, Cd и Pb [34].

Коэффициенты биоаккумуляции (КБК) — это отношение содержания тяжелых металлов в надземных частях растений к соответствующему содержанию тяжелых металлов в почве. Это соотношение отражает способность растения поглощать тяжелые металлы из почвы [35].Его формула расчета выглядит следующим образом: BCF = Cp / Cs.

Cp представляет собой содержание тяжелого металла в надземной части мохообразных ( мкм, г / г), а Cs представляет собой содержание тяжелого металла в субстрате для выращивания ( мкм, г / г).

2,5. Субстрат для роста Доступные питательные вещества для мохообразных

Для исследования влияния мохообразных на ростовой субстрат для изучения доступных питательных веществ был выбран репрезентативный ростовой субстрат для мохообразных, собранный с двух типов участков остатков марганцевых отходов.Образцы субстрата для роста сушили естественным путем и пропускали через сито 2 мм. Обработанные выше образцы были использованы для анализа доступных питательных веществ в почве, в основном включая pH, доступный азот (AN), доступный фосфор (AP), доступный калий (AK) и общее органическое вещество (TOC). В то же время мы проанализировали доступность Fe, Mn, Cu и Zn, экстрагированных ДТПА. Весь анализ проводился в соответствии с протоколами Lu, 1999 [36].

2.6. Анализ микробного разнообразия

Отобран образец. Чтобы прояснить влияние мохообразных на бактериальные сообщества на участках с остатками марганцевых отходов двух типов, были измерены пробы субстрата для выращивания 5 мохообразных и 2 пробы незащищенной почвы, отобранные с двух типов участков остатков марганцевых отходов. Информация об образцах представлена ​​в Таблице 2.


Образцы Источник

ANS Образцы обнаженного грунта, собранные с участков шахтных отходов
BNS Образцы голого грунта, собранные с участков электролитического марганцевого шлака
APS Субстрат для выращивания P.gedeana , собранный на участках шахтных отходов шлака
AGS Ростовой субстрат G. subrigidulum , собранный на участках шахтных отходов шлака
ARS Ростовый субстрат B. atrovirens , собранный на участках шахтных отходов шлака
BRS Субстрат для выращивания B. atrovirens , собранный с участков электролитического марганцевого шлака
BFS Ростовой субстрат микростомы Funaria , собранный с участков электролитического марганцевого шлака

Извлечение ДНК и высокопроизводительное секвенирование. Экстракцию микробной ДНК из ростового субстрата проводили в соответствии с набором E.Z.N.A ™, Mag-Bind Soil DNA Kit (OMEGA, M5635-02). Качество и концентрацию ДНК проверяли электрофорезом в 1% агарозном геле и Qubit 3.0. Использование праймеров 341F (5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3 ‘) и 805R (5′-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3’) для амплификации гипервариабельных областей V3-V4 бактериальной 16S рРНК. Система ПЦР выглядит следующим образом: 15 мкл л 2 × Hieff® Robust PCR Master Mix, 1 мкл мкл праймера F для индекс-ПЦР, 1 мкл л праймера R и 20–30 нг матричной ДНК. ; добавить H 2 O до тех пор, пока общий объем не достигнет 30 мкм л.Условия проведения ПЦР следующие: 3 мин денатурации при 95 ° C, 25 циклов по 20 с при 94 ° C, 20 с для отжига при 55 ° C и 30 с для элонгации при 72 ° C и окончательное удлинение. при 72 ° C в течение 10 мин. Используя электрофорез в 2% агарозном геле для обнаружения конечных продуктов ПЦР, концентрацию определяли с помощью квантификатора флуоресценции Qubit 3.0. Вышеупомянутый процесс был заказан компанией Shanghai Sangon Biological Engineering.

2.7. Анализ данных

Радиолокационная карта BCF была выполнена в SigmaPlot 12.5, чтобы продемонстрировать обогащение мохообразных тяжелыми металлами. SPSS 23.0 завершил анализ значимых различий, чтобы выявить влияние мохообразных на доступные питательные вещества субстрата для выращивания в зонах твердых марганцевых отходов. Диаграмма Венна уровня ОТЕ продемонстрировала характеристики микробного сообщества ростового субстрата мохообразных и голой почвы. Определена относительная численность основной микрофлоры на уровне филума и класса у различных видов субстрата для роста мохообразных.Линейный дискриминантный анализ размера эффекта (LEfSe) был проведен, чтобы найти функциональные характеристики, которые могут хорошо объяснить различия между группами в двух или более группах образцов в разных биологических условиях или средах. Взаимосвязь между структурой микробного сообщества и факторами почвы была проанализирована с помощью анализа канонических соответствий (CCA) или анализа избыточности (RDA).

3. Результаты
3.1. Новаторская роль доминирующих мохообразных на территориях шахтных отходов шлака
3.1.1. Доминирующие виды мохообразных на участках шахтных отходов шлака

На участках шахтных отвальных шлаков было 24 вида мхов, и все они принадлежали к 6 семействам и 15 родам (Таблица 3). Семейства Pottiaceae и Bryaceae были доминирующими, и все они включали 8 видов мохообразных. В двух семействах было 16 видов, что составляло 66,67% от общего числа видов. Было 3 типа жизни, включая карликовый тип (менее 1,5 см), тип с высокой гроздью (более 1,5 см) и тип утка.Карликовый тип составлял 66,67%, тип высокой грозди — 12,5% и тип утка — 20,83%. Около 93,75% видов в доминирующих семействах относятся к карликовому типу. Карликовый тип мохообразных способствовал поглощению воды и улучшению их приспособляемости. В сухой и сильно загрязненной среде карликовый тип обычно был абсолютным доминантом [14].

900war Molendoa hornschuchuch95 Dwarf 9095 tuberosum brypid5

Семья Род Виды Образ жизни

Pottiaceae Molendoa
Gymnostomum Gymnostomum subrigidulum Карликовый кластер
Trichostomum Trichostomum brachydontium Высокий кластер 900war
Hydrogonium pusicus
Hyophila Hyophila rosea Карликовое скопление
Weissia Weissia semipallida Карликовое скопление
Weissia controversa Карликовое скопление
Weissia brachycarpa Карликовое скопление

Thuidiaceae Thuidium Thuidium
Haplocladium Haplocladium strictulum Утки
Cyrtohypnum Cyrtohypnum contortulum Wefts
900r95to90p Wefts
900r95to90p 990 990 995
Bryaceae Pohlia Pohlia gedeana Карликовое скопление
Bryum Bryum pallescens Карликовое скопление 9 0095
Bryum algovicum Карликовое скопление
Bryum dichotomum Карликовое скопление
Bryum atrovirens
Карликовое скопление
Брахимениум Брахимений маятник Карликовое скопление
Brachymenium jilinense Карликовое скопление
Leaf Campylopus irriggatus Высокая гроздь
Campylopus schmidii Высокая гроздь
Hypnaceae Hypnum Hypnum cupressiforme Утки
Funariaceae Schwagr Physcomitrium Physcomitrium sphaericum Карликовый кластер
6 семейств 15 родов 24 вида 9003

В Таблице 4 перечислены 9 основных доминирующих мохообразных на территориях шахтных отходов, сочетающие частоту и охват ( S a / S t ), а именно G.subrigidulum, P. gedeana , B. atrovirens, C. schmidii, H. rosea, T. brachydontium, C. gratum, M. hornschuchiana, и B. jilinense . G. subrigidulum был видом с самой высокой частотой и обширным охватом на территориях с марганцевыми отходами; Второе место заняла P. gedeana , за ней следует B. atrovirens. Мы определили три вышеупомянутых вида ( G. subrigidulum, P. gedeana, и B. atrovirens ) как доминирующие виды на территориях с отходами шахтного шлака.

10

Номер Породы Частота (%) S a / S t

900 Gymnostomum subrigidulum 20 0,160
2 Pohlia gedeana 15 0,135
3 Bryum atrovirens 15 0.130
4 Campylopus schmidii 10 0,095
5 Hyophila rosea 10 0,060
6 Trichostomum 0,030
7 Cyrtohypnum gratum 10 0,030
8 Molendoa hornschuchiana 10 0.030
9 Brachymenium jilinense 5 0,025
Всего 0,695

3.1.2. Накопление тяжелых металлов в мохообразных на территориях шахтных отходов шлака

Для выяснения накопления тяжелых металлов во мхах, собранных на участках шахтных отходов, было измерено общее количество тяжелых металлов во мхах и их место для роста субстратов в девяти лучших мхах ( Таблица 5), и был рассчитан BCF.Радиолокационные карты были составлены в соответствии с BCF 9 верхних мхов (рис. 2 (а)). Все мхи оказывали более сильное обогащающее действие на Cd, а минимальный коэффициент обогащения Cd превышал 1.0. Среди них H. rosea обладал наибольшей способностью с коэффициентом обогащения 5,36 (таблица 6). Однако его способность к обогащению другими элементами была низкой. Виды P. gedeana и C. schmidii обладали сильной способностью к обогащению по Pb, коэффициент обогащения которого равнялся 1.387 и 0,921 соответственно. Доминирующий мх B. atrovirens обладал сильной способностью накапливать Mn с кумулянтами 5588.00 μ г / г, что указывает на то, что B. atrovirens имел сильную устойчивость к Mn.

9095 subrigidulum

Образцы Mn ( μ г / г) Cr ( μ г / г) Ni ( μ г / г) Cu ( μ г / г) Zn ( μ г / г) Cd ( μ г / г) Pb ( μ г / г)

М.hornschuchiana Заводской 293,51 283,31 14,02 13,14 123,86 1,19 33,45
Подложка 1384,96 3385.94 51.95 1,58 96,66

C. gratum Внутри завода 392,88 4,26 7.55 10,31 40,00 1,16 15,09
Подложка 45050,00 168,75 39,46 36,32 141,84 1,49 87,46
900 . brachydontium Заводской 4346,88 36,19 16,43 15,03 39,11 1,74 11,61
Субстрат 58487.39 175,10 99,44 231,25 241,56 0,53 28,90

C. schmidii Внутри завода 3083,82 17,53 9,87 83,04 2,85 20,80
Подложка 36242,62 32,21 27,39 55,72 218,73 1.43 22,58

P. gedeana Заводской 2941.91 16,15 9,09 14,21 79,35 3,03 19,51
25385,17 23,59 9,79 39,88 183,03 1,23 14,06

H.rosea Заводской 3282,74 9,50 9,47 11,21 78,85 5,78 6,60
Подложка 114591,71 58,35 57,23 900,16 1,08 38,39

B. jilinense Заводской 5442,64 15,12 8.25 12,52 86,52 1,98 10,37
Подложка 124085,87 37,55 25,28 38,38 273,49 0,80 21,06
Заводской 2737,28 7,64 6,01 8,82 70,69 5,10 9,89
Подложка 19587.96 40,41 27,84 55,03 296,98 2,34 23,77

B. 65,96 2,10 13,57
Подложка 51028,68 103,75 56,33 171,59 231,41 1.03 23,20

Фон провинции Гуйчжоу Почва 591,00 86,60 33,70 25,70 82,40 0,13 29,30

90 0,282

Образцы Mn Cr Ni Cu Zn Cd Pb

M.hornschuchiana 0,212 0,084 0,270 0,768 0,480 0,754 0,346
C. gratum 0,009 0,025 0,191 0,284 0,173
T. brachydontium 0,074 0,207 0,165 0,065 0,162 3.281 0,402
C. schmidii 0,085 0,544 0,360 0,289 0,380 1,992 0,921
P. gedeana 0,116 0,929 0,356 0,434 2,459 1,387
H. rosea 0,029 0,163 0,216 0.196 0,191 5,360 0,172
B. jilinense 0,044 0,403 0,327 0,326 0,316 2,462 0,493
G. 0,140 0,189 0,216 0,160 0,238 2,179 0,416
B. atrovirens 0.110 0,070 0,102 0,038 0,285 2,032 0,585

3.1.3. Влияние мохообразных на доступные питательные вещества ростового субстрата на территориях шахтных отходов и шлака

Для изучения воздействия мхов на ростовой субстрат, питательные вещества, доступные в питательном субстрате для 6 доминирующих мхов ( C. schmidii, P. gedeana, H. rosea, B. jilinense . G.subrigidulum, и B. atrovirens ), собранные на участках шахтного шлака, были проанализированы, включая pH, AN, AP, AK и TOC. Также была проанализирована доступность Fe, Mn, Cu и Zn, экстрагированных DTPA. Контрольные пробы были отобраны с площадок шахтных отвалов — АНС. Все образцы были настроены на три повтора, и результаты отображались как среднее ± стандартное отклонение (SD) (таблица 7).


Образцы pH AN ( μ г / г) AP ( μ г / г) AK ( μ г / г) TOC (г / кг) DTPA-Fe ( μ г / г) DTPA-Mn ( μ г / г) DTPA-Cu ( μ г / г) DTPA- Zn ( мкм г / г)

ANS 7.41 ± 0,60a 23,50 ± 1,73a 5,40 ± 3,36ab 72,61 ± 48,78a 28,79 ± 6,95a 10,38 ± 1,32ab 100,52 ± 50,99ab 0,64 ± 0,13a 1,51 ± 0,44a
C. schmidii 7,36 ± 0,17a 120,17 ± 45,72c 5,60 ± 2,60ab 197,53 ± 30,22b 50,93 ± 16,19b 11,70 ± 7,61ab 103,39 ± 57,98ab 0,74 ± 0.22a 7,37 ± 2,09c
P. gedeana 7,73 ± 0,06a 44,14 ± 10,76a 1,27 ± 0,38a 108,89 ± 52.60ab 20,46 ± 6,18a 12,10 ± 4.45ab 73,68 ± 13,73a 0,80 ± 0,21a 2,15 ± 0,5ab
H. rosea 7,61 ± 0,07a 115,31 ± 45,38bc 4,39 ± 0,63ab 232,05 ± 79,60b 37.51 ± 6,87ab 11,00 ± 1,01ab 110,46 ± 42,02ab 0,73 ± 0,25a 7,11 ± 0,48c
B. jilinense 7,60 ± 0,10a 57,51 ± 19,23ab 10,07 ± 9,55ab 120,53 ± 78,71ab 24,84 ± 4,45a 6,66 ± 0,90a 82,50 ± 22,92ab 0,42 ± 0,13a 5,89 ± 1,06b
G. subrigidulum 7,77 ± 0.18a 150,46 ± 25,63c 9,81 ± 2,68ab 139,06 ± 55,70ab 54,65 ± 11,26b 16,75 ± 2,02bc 52,00 ± 11,66a 1,69 ± 0,40b 7,98 ± 4,81c
B. atrovirens 7,52 ± 0,21a 114,15 ± 25,34bc 12,57 ± 5,80b 223,53 ± 65,45b 38,33 ± 6,82ab 22,84 ± 8,94c 156,83 ± 27,01b 0,73 ± 0,19a 1.97 ± 0,27ab

Различные строчные буквы в одном столбце указывают на существенные различия (

pH . Среднее значение pH голой почвы (ANS) составляло 7,41, а мхи увеличили pH субстрата для выращивания, среди которых pH G. subrigidulum был самым высоким со средним значением 7,77. Однако не было существенной разницы во влиянии мхов на pH.

AN .Среднее содержание доступного азота (AN) в голой почве составляло 23,50 мкм г / г, а содержание AN в субстрате для выращивания мхов было выше, чем в голой почве с диапазоном содержания 36,62–179,85 мкм г / г. Все мхи значительно увеличили содержание AN, за исключением P. gedeana и B. jilinense (<0,05), причем содержание AN в субстрате для выращивания G. subrigidulum было самым высоким со средним значением 150,46 μ г / г.

AP .Содержание доступного P (AP) в субстрате для выращивания составляло 5,4 мкм г / г в голой почве. Различные виды мхов по-разному влияли на содержание АР в ростовом субстрате. Содержание АР в субстрате для выращивания растений P. gedeana и H. rosea было ниже, чем в голой почве, в то время как содержание АР в субстрате для выращивания других 4 мхов было выше, чем в голой почве. B. atroviren значительно увеличивал содержание субстрата для роста AP со средним значением 12.57 μ г / г (<0,05).

АК. Содержание К в контрольной голой почве 72,61 мк г / г. При участии мхов содержание доступного калия (АК) в ростовом субстрате было выше, чем в голой почве. Он варьировался от 72,69 μ г / г до 270,01 μ г / г. Содержание АК в C. schmidii , H. rosea и B. atrovirens было значительно выше, чем в голой почве (<0.05), которые составили 197,53 μ г / г, 232,05 μ г / г и 223,53 μ г / г соответственно.

ТОС. Содержание органического вещества в голой почве составляло 28,79 г / кг. Содержание ТОС было выше, чем в голой почве, за исключением P. gedeana и B. jilinense ; содержание ТОС в C. schmidii , H. rosea и B. atrovirens было значительно выше, чем в голой почве (<0,05). Содержание ТОС в г.subrigidulum был самым высоким со средним значением 54,65 г / кг, а изменение TOC соответствовало AN.

Fe . Содержание ДТПА-Fe в голой почве составляло 10,38 мкм г / г. При участии мхов содержание DTPA-Fe в ростовом субстрате было увеличено у всех остальных 5 мохообразных, кроме B. jilinense , а содержание DTPA-Fe в B. atrovirens было значительно больше, чем у B. atrovirens . голая почва (<0,05), что составило 22.84 μ г / г.

Мн. Содержание DTPA-Mn в голой почве составляло 100,52 μ г / г, а влияние мхов на DTPA-Mn в субстрате для выращивания не было закономерным.

Cu. Содержание ДТПА-Cu в голой почве составило 0,64 мкм г / г, при этом содержание ДТПА-Cu увеличивалось с участием мхов. Содержание в G. subrigidulum было достоверно больше, чем в голой почве (<0,05), которое составляло 1.69 μ г / г.

Zn. Содержание DTPA-Zn в голой почве составляло 1,51 мкм г / г, а мхи увеличивали содержание доступного Zn в субстрате для выращивания в диапазоне 1,68–12,99 мкм г / г. Кроме того, за исключением P. gedeana и B. atrovirens , содержание субстрата для выращивания других четырех мхов было значительно больше, чем в голой почве (<0,05), и самым высоким было G. subrigidulum с среднее содержание 7.98 μ г / г.

3.1.4. Влияние мохообразных на структуру бактериального сообщества на территориях шахтных отходов и шлаков

В данном исследовании были отобраны пробы субстрата для выращивания трех доминирующих мхов ( G. subrigidulum , B. atrovirens и P. gedeana ) и образцы голой почвы. от шахтных отходов шлака измерены площади. После проверки данных секвенирования 900 118 последовательностей из 12 образцов были сгруппированы в 5415 бактериальных OTU. Индекс альфа-разнообразия бактерий показал, что все индексы Шеннона, Чао и Эйса увеличивались под влиянием мхов (Таблица 8).По сравнению с голой почвой (ANS), индекс Шеннона G. subrigidulum (AGS), P. gedeana (APS) и B. atrovirens (ARS) увеличился на 6,42%, 9,27% и 1,07%. , соответственно; индекс Чао увеличился на 49,99%, 53,22% и 29,28% соответственно. Результаты показали, что мхи увеличивают разнообразие микробного сообщества субстрата для выращивания. Однако общая разница не достигла значимого уровня, и разница между разными видами мхов была незначительной (> 0.05).


Образцы Шеннон Чао Ace Симпсон Покрытие (%)

ANS 5.61 ± 21.40a 9009 900 ± 827,14a 2135,22 ± 832,90a 0,019 ± 0,00a 99,34 ± 0,32a
AGS 5,97 ± 0,51a 3238,43 ± 611,74a 3194.18 ± 615,37a 0,016 ± 0,01a 98,45 ± 0,50ab
APS 6,13 ± 0,44a 3308,68 ± 415,43a 3287,30 ± 471,35a 0,009 ± 0,01a 98,56 ± 0,48 ab
ARS 5,67 ± 0,29a 2791,66 ± 259,02a 2754,15 ± 264,97a 0,014 ± 0,01a 98,52 ± 0,24b

Различные строчные буквы буквы в том же столбце указывают на существенные различия (

Диаграмма Венна показывает, что OTU различаются у разных видов мхов (рис. 3 (а)).OTU голой почвы (ANS) составляли 3284, а OTU G. subrigidulum , P. gedeana и B. atrovirens составляли 4137, 3942 и 3158 соответственно. Все мхи увеличили ОТЕ, кроме B. atrovirens. Количество уникальных OTU варьировалось от 219 (ARS) до 387 (AGS). В каждой выборке одновременно появилось 1673 OTU, что составило 30,89% от общего числа OTU. Таксономические результаты показали, что Proteobacteria и Acidobacteria были самыми богатыми во всех образцах на уровне филума (рис. 4 (а)) с соотношением 34.79–49,30% и 10,02–25,45% соответственно. Кроме того, Bacteroidetes, Actinobacteria, Gemmatimonadetes, Chloroflexi и Planctomycetes были самыми богатыми типами во всех выборках (> 1,5% было идентифицировано как доминирующий тип). По сравнению с голой почвой, мхи увеличивали относительную численность ацидобактерий; AGS и ARS достигли значимого уровня (<0,05). Между тем, все мхи снизили относительную численность Proteobacteria, и разница между видами мхов была незначительной (> 0.05). На уровне класса (рис. 4 (b)) основными доминирующими классами были Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Acidobacteria_Gp4, Betaproteobacteria, Actinobacteria и Sphingobacteriia с долями 18,44–24,27%, 7,17–14,68%, 4,10–17,19%. %, 5,26% –9,76%, 4,76% –7,38% и 4,36% –6,83% соответственно. По сравнению с голой почвой, мхи снизили относительную численность Gammaproteobacteria, а AGS достигла значительного уровня (<0,05). В то же время во мхах увеличивалось количество Acidobacteria_Gp4, а ОРС достигала значительного уровня (<0.05). Приведенный выше таксономический анализ показал, что мхи существенно влияли на структуру микробного сообщества, но значительных различий между разными видами мхов не было.

Кроме того, анализ LEfSe показал, что AGS не имеет чувствительных биомаркеров по сравнению с другими образцами. Тип Acidobacteria был значительно обогащен ARS и APS. Два порядка, Acidimicrobiales и Rhodobacterales, были чувствительны к ВНС (рис. 5 (а)). Чувствительные биомаркеры бактерий значительно различались между голой почвой и мхом, но не было никакой разницы для разных видов мхов.

Различные группы представлены разными цветами, разные цветовые узлы в ветвях представляют группы микроорганизмов, которые играют важную роль в соответствующей цветовой группировке. Желтые узлы означают, что группы микроорганизмов не играют важной роли. Названия видов, представленные английскими буквами, показаны в легенде справа.

3.1.5. Влияние факторов почвы на состав бактериального сообщества на территориях шахтных отходов

Взаимосвязь между структурой бактериального сообщества и факторами почвы была проанализирована CCA или RDA.Согласно анализу соответствия без тренда (DCA), если длина первой оси была больше 3,5, мы должны выбрать CCA, но если она была меньше 3,5, следует выбрать RDA [37].

При анализе проб с участков шлака шахтных отходов с результатами DCA (длина оси = 2,107) менее 3,5, RDA была проведена на бактериальном сообществе (Рисунок 6 (a)). Анализ RDA показал, что ось 1 и ось 2 объясняют дисперсию 30,81% и 16,08% соответственно. Структура бактериального сообщества в разных мхах (AGS, APS, ARS) и голой почве (ANS) имела очевидные различия в ответ на почвенные факторы.На структуру сообщества бактерий голой почвы сильно повлиял DTPA-Zn, и они сгруппировались только в отрицательном направлении оси 1; однако все мхи сгруппированы в положительном направлении оси 1 и положительно коррелируют с большинством почвенных факторов. AN (= 0,04, R 2 = 0,517) был основным почвенным фактором, влияющим на состав бактериального сообщества, а другие почвенные факторы не достигли значимых уровней (> 0,05). Анализ RDA показал, что при участии мхов структура сообщества бактерий изменялась с изменением доступных питательных веществ ростового субстрата.

3.2. Новаторская роль мохообразных в областях электролитических марганцевых шлаков
3.2.1. Доминирующие виды мохообразных на участках электролитического марганцевого шлака

На участках электролитического марганцевого шлака было 6 видов мхов, и все они принадлежали к 5 семействам и 5 родам (Таблица 9). Семейство Pottiaceae было доминирующим семейством, в которое входили 2 вида мохообразных. Всего было 3 типа жизни, в том числе карликовый (менее 1,5 см), высококластерный (более 1.5 см), так и плиточного типа. Карликовый тип составил 66,67%, высокий кластерный тип — 16,67%, мозаичный тип — 16,67%. Все виды доминирующих семейств относятся к карликовому типу. Результаты были такими же, как и на полигонах шахтных отходов. В соответствии с частотой и охватом мы определили B. atrovirens как доминирующий вид на участках электролитического марганцевого шлака.


Семья Род Виды Образ жизни

Bryaceae Bryum 900war95 Bryum atrovirens
Bryum cellulare Карликовое скопление
Funariaceae Funaria Microstoma Funaria Карликовое скопление
Marchantiaceae Marchantia polymaticor Marchantia полимор 9590
Calymperaceae Calymperes Calymperes lonchophyllum Карликовое скопление
Bartramiaceae Philonotis Philonotis thwaitesii Высокий кластер
5 семейств 5 родов 6 видов

3.2.2. Накопление тяжелых металлов в мохообразных на участках электролитического марганцевого шлака

Было измерено общее количество тяжелых металлов в 5 мохообразных (кроме C. lonchophyllum ) и их ростовой субстрат, собранный с участков электролитического марганцевого шлака (Таблица 10), а также радиолокационная карта была составлена ​​в соответствии с BCF 5 мохообразных (рис. 2 (б)). Все мхи имели сильный эффект обогащения Cd, за исключением микростомы F. M. polymorpha обладал сильной способностью с коэффициентом обогащения 3.23 (таблица 11). Вид B. atrovirens обладал сильной способностью к обогащению всеми 7 тяжелыми металлами с самой высокой способностью обогащения Mn, а коэффициент составлял 0,953.

1,56 . polymorpha 900

Образцы Mn ( μ г / г) Cr ( μ г / г) Ni ( μ г / г) Cu ( μ г / г) Zn ( μ г / г) Cd ( μ г / г) Pb ( μ г / г)

Б.Атровиренс Заводской 4283,41 21,26 24,93 40,84 124.60 3,10 31,77
Подложка 5910,74 103,54 38,42 57,24

F. микростома Внутри завода 1124,36 32,58 7.96 17,96 42,67 0,46 9,00
Подложка 120290,76 596,79 245,32 846,06 193,54 2,22 9095 737.02
Заводской 1892,03 6,99 7,60 6,15 44,24 4,78 7,06
Подложка 5456.27 98,33 35,67 63,02 268,32 1,48 54,32

B. 45,35 1,68 13,25
Подложка 5910,74 103,54 38,42 65,69 260,76 1.56 57,24

P. thwaitesii Заводской 1643,61 14,21 6,65 11,43 55,01 2,34 16,47
5910,74 103,54 38,42 65,69 260,76 1,56 57,24


Mn Ni Cu Zn Cd Pb

B.атровиренс 0,953 0,205 0,649 0,622 0,478 1,986 0,555
F. микростома 0,009 0,055 0,032 0,021 0,221 900 0,012
M. polymorpha 0,347 0,071 0,213 0,098 0,165 3.230 0,130
B. Cellulare 0,691 0,408 0,401 0,279 0,174 1,077 0,231
P. thwaitesii 0,278 0,137 900 0,173 0,174 0,211 1,500 0,288

3.2.3. Влияние мохообразных на доступные питательные вещества ростового субстрата в зонах электролитического марганцевого шлака

Чтобы изучить влияние мхов на ростовой субстрат, питательные вещества в питательном субстрате, доступные для 2 мхов ( B.atrovirens и F. microstoma ), собранные с участков электролитического марганцевого шлака, были проанализированы, включая pH, AN, AP, AK и TOC. Была проанализирована доступность Fe, Mn, Cu и Zn, экстрагированных DTPA. Контрольный образец — BNS. Все параметры измеряли в трех экземплярах; результаты были представлены как среднее значение ± стандартное отклонение (SD) (таблица 12).


Образцы pH AN ( μ г / г) AP ( μ г / г) AK ( μ г / г) TOC (г / кг) DTPA-Fe ( μ г / г) DTPA-Mn ( μ г / г) DTPA-Cu ( μ г / г) DTPA- Zn ( мкм г / г)

BNS 5.07 ± 0,28a 519,98 ± 95,66a 43,09 ± 3,42a 37,82 ± 25,72a 36,27 ± 4,87a 144,18 ± 21,25a 38,44 ± 10,99a 1,32 ± 0,39a 0,98 ± 0,42a
B. atrovirens 6,09 ± 0,33b 284,31 ± 110,43b 30,64 ± 7,92a 64,65 ± 33,12a 49,72 ± 2,56a 105,38 ± 51,42a 176,63 ± 48,14b 3,34 ± 1.01b 5,42 ± 1,94b
F. микростома 7,66 ± 0,08c 278,96 ± 60,38b 2024,05 ± 244,01b 426,36 ± 135,74b 43,99 ± 15,19a 17,61 ± 3,23b 299,68 ± 14,43c 36,2 ± 1,3c 2,44 ± 0,5a

Различные строчные буквы в одном столбце указывают на существенные различия (

pH . Средний pH голой почвы (BNS) составлял 5,07, а мхи увеличивали pH субстрата для выращивания. PH B. atrovirens и F. microstoma составлял 6,09 и 7,66 соответственно. Мхи могут значительно повысить pH (<0,05).

АН. Среднее содержание AN в голой почве составило 519,98 μ г / г, а содержание AN в субстрате для выращивания мхов было ниже, чем в голой почве: 284,31 мкм г / г и 278,96 мкм г / г. .Все мхи значительно снижали содержание АН в участках электролитического марганцевого шлака (<0,05).

АП. Содержание АР в субстрате для выращивания было 43,09 мкм г / г в голой почве. Различные виды мхов по-разному влияли на содержание АР в ростовом субстрате. Содержание AP в ростовом субстрате B. atrovirens было ниже, чем в голой почве, а содержание AP в ростовом субстрате F. microstoma было выше, чем в голой почве. F. microstoma достоверно увеличивало содержание АП (<0,05).

АК. Содержание АК в контрольной голой почве 37,82 мк г / г. Содержание АК в субстрате для выращивания мхов было больше, чем в голой почве: 64,65 мкм г / г и 426,36 мкм г / г. F. microstoma значительно увеличивал содержание АК (<0,05).

ТОС. Содержание органического вещества в голой почве составляло 36,27 г / кг.При участии мхов содержание ТОС в ростовом субстрате было выше, чем в голой почве. Однако это не было значительным увеличением (> 0,05).

Fe. Содержание ДТПА-Fe в голой почве 144,18 мк г / г. При участии мхов содержание железа в ростовом субстрате было снижено.

Мн. Содержание DTPA-Mn в голой почве составляло 38,44 мк г / г, а мхи значительно увеличили содержание Mn в субстрате для выращивания на 176.63 и 299,68 μ г / г (<0,05).

Cu. Содержание DTPA-Cu в голой почве составляло 1,32 μ г / г, а содержание DTPA-Cu было значительно увеличено с участием мхов.

Zn. Содержание DTPA-Zn в голой почве составляло 0,98 мкм г / г, и все мхи увеличивали содержание доступного цинка с 5,42 мкм г / г и 2,44 мкм г / г; содержание субстрата B. atrovirens было значительно больше, чем в голой почве (<0.05).

3.2.4. Влияние мохообразных на структуру бактериального сообщества в зонах электролитического марганцевого шлака

Для исследования влияния мхов на структуру бактериального сообщества в зонах электролитического марганцевого шлака были собраны два мха ( B. atrovirens и F. microstoma ) и образцы голой почвы. от электролитического марганцевого шлака измерялись площади. После проверки данных секвенирования 731 286 последовательностей из 9 образцов были сгруппированы в 3013 бактериальных OTU.Индекс альфа-разнообразия бактерий показал, что все индексы Шеннона, Чао и Эйса увеличивались под влиянием мхов (Таблица 13). По сравнению с голой почвой (BNS), индекс Шеннона B. atrovirens (BRS) и F. microstoma (BFS) увеличился на 73,28% и 112,21% соответственно, а индекс Chao увеличился в 22 раза. Результаты показали, что мхи значительно увеличили разнообразие микробного сообщества субстрата для выращивания (<0,05).


Образцы Шеннон Чао Ace Simpson Покрытие (%)

BNS 2.62 ± 0,16a 91,00 ± 19,58a 61,80 ± 57,12a 0,15 ± 0,01a 1 ± 0a
BRS 4,54 ± 0,20b 2107,55 ± 123,85b 2382,51 ± 119,11b 0,04 ± 0,02b 0,99 ± 0b
BFS 5,56 ± 0,11c 2077,56 ± 668,55b 2091,62 ± 735,43b 0,01 ± 0c 0,99 ± 0b
94 0,99 ± 0b
94
Различные строчные буквы в одном столбце указывают на существенные различия (

Диаграмма Венна продемонстрировала, что у мхов увеличились OTU (Рисунок 3 (b)).OTU голой почвы (BNS) составляли 175, а OTU B. atrovirens (BRS) и F. microstoma (BFS) составляли 2109 и 2260 соответственно. Количество уникальных OTU варьировалось от 38 (BNS) до 858 (BFS). В каждой выборке одновременно появилось 98 OTU, что составило 3,25% от общего числа OTU. Таксономические результаты показали, что Proteobacteria были самыми богатыми во всех образцах на уровне филума (рис. 7 (а)) с соотношением 41,49–83,24%. Мхи значительно увеличили относительную численность актинобактерий (<0.05). Между тем, мхи значительно снизили относительную численность Proteobacteria и Bacteroidetes. На уровне класса (рис. 7 (b)) основными доминирующими классами были Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria и Betaproteobacteria с долями 20,09–59,00%, 6,98–20,96% и 2,44–9,02% соответственно. По сравнению с голой почвой, мхи значительно снизили относительную численность Gammaproteobacteria и Alphaproteobacteria (<0,05). В то же время мхи увеличивали численность бетапротеобактерий.Проведенный таксономический анализ показал, что мхи существенно влияют на структуру микробного сообщества.

Кроме того, анализ LEfSe показал, что тип Proteobacteria значительно обогащен BNS. Gemmatimonadetes были значительно обогащены BRS и 5 типами, а именно Acidobacteria, Armatimonadetes, кандидатом в подразделение.WPS.1, Cyanobacteria. Хлоропласты и планктомицеты были значительно обогащены BFS (рис. 5 (b)). Чувствительные биомаркеры бактерий значительно различались между голой почвой и мхом на участках электролитического марганцевого шлака.

3.2.5. Влияние факторов почвы на состав бактериального сообщества в зонах электролитического марганцевого шлака

Также был проведен DCA анализ проб из зон электролитического марганцевого шлака. Поскольку результаты DCA (длина оси = 4,580) были более 3,5, CCA была проведена для анализа бактериального сообщества (рис. 6 (b)). Анализ CCA показал, что ось 1 и ось 2 объясняют дисперсию для 35,9% и 25,12% соответственно. Структуры бактериальных сообществ голой почвы (BNS) были сильно затронуты AN и сгруппировались только в отрицательном направлении оси 1.Однако мхи сгруппированы в положительном направлении оси 1 и положительно коррелируют с большинством почвенных факторов. pH (= 0,001, R 2 = 0,984) был основным почвенным фактором, влияющим на состав бактериального сообщества. Бактериальное сообщество в различных типах территорий с остатками отходов по-разному реагировало на почвенные факторы. На участках шахтного шлака основным фактором окружающей среды, влияющим на структуру микробного сообщества, был АН, а на участках электролитического марганцевого шлака основным фактором почвы был рН.

4. Обсуждение

Как самые ранние наземные растения, мохообразные представлены тремя крупными типами: мхи, печеночники и роголистники [38, 39]. Долгое время мохообразные считались пионерами восстановления растительности с функцией удержания воды и почвообразования [30, 40]. Являясь важным компонентом биологических корок, мохообразные широко изучались при экологическом восстановлении пустынь и карстификации [40–42]. Он играет важную роль в круговороте питательных веществ в почве, эффективен в увеличении количества питательных веществ в почве и полезен для удержания питательных веществ в почве [43, 44].С одной стороны, после разложения мохообразных отмершие части могут увеличивать толщину почвенного слоя и одновременно выделять в почву питательные вещества (N, P, K, C). С другой стороны, физиологическая и метаболическая активность мохообразных усиливает биологическое растворение горных пород [10, 42, 45]. Наше исследование показало, что мхи по-разному влияют на доступные питательные вещества питательного субстрата в этих двух областях. На участках шахтных отходов мхи увеличивали pH, AN, AP, AK и TOC. г.subrigidulum оказался наиболее эффективным для увеличения AN и TOC. Он испытывал дефицит питательных веществ в почве и питательных элементов на участках шахтных отходов, а большая биомасса и более высокий охват G. subrigidulum привели к эффективному увеличению содержания органических веществ. Однако в зонах остатков электролитического марганца он содержал около 1% аммонийного азота и потенциально мог использоваться в качестве субстрата для роста растений или удобрения [46, 47], при росте мхов использовался AN в матрице и значительно снижалось его содержание. из.Но мхи подняли pH и TOC, которые были такими же, как и на участках шахтных отходов.

Мхи не только улучшили доступные питательные вещества ростового субстрата, но также изменили разнообразие микробного сообщества в матрице. Предыдущие отчеты показали, что бактерии, обитающие в / на мохообразных, относятся к видам мохообразных и экосистеме. Наши результаты показали, что почвенные факторы могут существенно влиять на структуру микробного сообщества. В целом, мхи эффективно обогатили разнообразие структуры бактериального сообщества в субстрате для выращивания (Рисунки 4 и 7).Относительное количество Acidobacteria значительно улучшилось на уровне филума. Как важная доминирующая группа бактерий в почве, ацидобактерии имеют функцию расщепления остатков растений и животных в почве. Относительная численность ацидобактерий в почве пустошей была ниже, чем в саду и пахотных землях [48–51]. Мхи являются питательными веществами для колонизации большого количества ацидобактерий на участках с остатками марганцевых отходов. Протеобактерии подразделяются на четыре класса: α , β , γ и δ , причем соотношение типов различно варьировалось у разных хозяев [27, 30, 52–54].Доля каждого класса варьировалась в зависимости от вида мха, и относительная численность классов α и γ была выше. При участии мхов пропорции Proteobacteria были ограничены. Анализ RDA / CCA показал, что АН является основным почвенным фактором, влияющим на структуру бактериального сообщества на территориях шахтных отходов. Однако именно pH влияет на площади остатков электролитического марганца. Из-за характеристик двух типов отработанного шлака остаток электролитического марганца имеет более низкий pH, а на участках шахтных отходов — более низкое содержание AN.При участии мохообразных эти два показателя значительно улучшаются. Мхи эффективно изменяли доступные питательные вещества ростового субстрата, влияя, таким образом, на разнообразие структуры микробного сообщества.

Мохообразные — эффективный аккумулятор элементов. Эта особая физиологическая характеристика обусловлена ​​его особыми морфологическими характеристиками, такими как относительно простая морфология, одноклеточная толщина (отсутствие кутикулы) и отсутствие сосудистой ткани. Мохообразные обладают сильным накапливающим эффектом на Cd, и его можно использовать как индикатор загрязнения Cd [14, 17, 21].В нашем исследовании все мхи в двух типах участков с остатками марганцевых отходов оказали сильное влияние на накопление кадмия, что аналогично предыдущим результатам [55]. Накопление тяжелых металлов в мохообразных связано с ливневым стоком и матрицей роста [56]. Проведенное нами исследование показало, что содержание Cd в площадях остатков марганцевых отходов значительно превышает фоновое значение почвы. Предыдущие исследования показали, что содержание Cd в почве ризосферы риса увеличивается с увеличением содержания воды, но Zn, Cu и As не показали такой тенденции [57].Более высокое содержание Cd в субстрате для выращивания и сильная влагоудерживающая способность мха может сделать его сильным обогащением Cd. По сравнению с другими элементами тяжелых металлов, мхи обладают сильной способностью накапливать марганец. Это указывает на высокую устойчивость мхов к Mn. Но BCF Mn был ниже, что в основном было вызвано высоким содержанием Mn в субстрате для выращивания на участках с остатками марганцевых отходов.

Ранее были проведены исследования биоразнообразия мохообразных в районах добычи полезных ископаемых, включая золото, медь и ртуть в провинции Гуйчжоу.Pottiaceae и Bryaceae были доминирующими семействами [15, 58–60]. Вода и более низкий pH почвы могут вызвать снижение разнообразия мохообразных, а закисленная почвенная матрица является одной из основных причин утраты разнообразия мохообразных [9, 61]. Согласно нашему исследованию, биоразнообразие мохообразных сильно различается на двух типах участков с остатками марганцевых отходов. Виды мохообразных на участках с остатками электролитического марганца были беднее, чем на участках шахтных отходов, а коэффициент сходства видов мхов между этими двумя участками был ниже.Электролитический марганцевый процесс означает, что марганцевая руда извлекается кислотой для получения соли марганца, а затем отправляется в электролитическую ячейку для электролитического осаждения одного металлического марганца. Он может производить большое количество остатков отходов, включая остатки кислотного выщелачивания, сульфурированные остатки и хромсодержащие остатки отходов [62]. Так, участки остатков электролитического марганца имели более низкий pH, чем участки шахтного шлака, что существенно влияло на распространение мохообразных. Однако живые типы мохообразных в этих двух районах были похожи, и в обоих доминировал карликовый тип.Эта физиологическая особенность способствовала адаптации мохообразных к суровым условиям окружающей среды, таким как засуха и сильный свет в районах добычи [14].

5. Заключение

Систематическое исследование новаторской роли мхов в экологическом восстановлении двух типов площадок с остатками марганцевых отходов было проведено в провинции Гуйчжоу, Китай. Виды мохообразных различаются на двух типах участков с остатками марганцевых отходов. У мохообразных есть сильное обогащение Cd, в то время как они имеют сильное накопление Mn.Мхи могут увеличить количество доступных питательных веществ и разнообразие бактериального сообщества субстрата для выращивания в этих двух областях. АН был основным почвенным фактором, влияющим на структуру микробного сообщества на участках остатков шахтных отходов, тогда как это был pH на участках остатков электролитического марганца. Мохообразные создают условия для колонизации других сосудистых растений, улучшая доступные питательные вещества и структуру микробного сообщества субстрата для выращивания в зонах остатков марганцевых отходов. Различные мхи по-разному влияют на доступные питательные вещества и микробное разнообразие, что требует дальнейшего изучения.Исследование дает теоретическую основу для того, чтобы мохообразные стали типичным стрессоустойчивым растением и пионером в реконструкции экосистемы в районе добычи полезных ископаемых.

Доступность данных

В статью включены числовые данные, использованные для подтверждения выводов этого исследования.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Выражение признательности

Эта работа финансировалась Национальным комитетом по естественным фондам — ​​Проект научного центра карстовых исследований Гуйчжоу (U1612442-3) и Национальным фондом естественных наук Китая (41661094).

Бактериальные сообщества мхов Аляски и их вклад в фиксацию N 2 | Microbiome

  • 1.

    Турецкий MR, Mack MC, Hollingsworth TN, Harden JW. Роль мхов в последовательности и функционировании экосистем бореальных лесов Аляски. Может J для Res. 2010; 40: 1237–64.

    Артикул Google Scholar

  • 2.

    Турецкий М.Р., Бонд-Ламберти Б., Ойскирхен Э., Талбот Дж., Фролкинг С., Макгуайр А.Д. и др. Устойчивость и функциональная роль мха в бореальных и арктических экосистемах.Новый Фитол. 2012; 196: 49–67.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 3.

    ДеЛука Т.Х., Закриссон О., Нильссон М.К., Селлстедт А. Количественная оценка азотфиксации в покрытии перьевого мха бореальных лесов. Природа. 2002; 419: 917–20 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 4.

    Руск К., Джонс Д.Л., Делука TH.Ассоциации мохово-цианобактерий как биогенные источники азота в экосистемах бореальных лесов. Front Microbiol. 2013; 4: 1–10.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 5.

    Hobbie SE, Schimel JP, Trumbore SE, Randerson JR. Контроль над хранением и оборотом углерода в почвах высоких широт. Glob Chang Biol. 2000. 6: 196–210.

    Артикул Google Scholar

  • 6.

    Линдо З., Гонсалес А.Бриосфера: неотъемлемый и влиятельный компонент биосферы Земли. Экосистемы. 2010; 13: 612–27.

    Артикул Google Scholar

  • 7.

    Варшан Д., Бэй Дж., Нахар Н., Уордл Д.А., Нильссон М.-К, Расмуссен У. Сезонные колебания численности nifH и экспрессии цианобактериальных сообществ, связанных с бореальными перистыми мхами. ISME J. 2016: 1–11 Nature Publishing Group.

  • 8.

    Кип Н., Винден Дж. Ф. В., Пэн И., Бодросси Л., Рейхарт Дж., Смолдерс А. Дж. П. и др.Глобальная распространенность окисления метана симбиотическими бактериями в торфяно-моховых экосистемах. Нат Геоши. 2010; 3: 617–21 Nature Publishing Group.

    CAS Статья Google Scholar

  • 9.

    Larmola T, Leppänen SM, Tuittila E-S, Aarva M, Merilä P, Fritze H, et al. Метанотрофия вызывает азотфиксацию при освоении торфяников. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2014; 111: 734–9.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 10.

    Турецкий М. Роль мохообразных в круговороте углерода и азота. Бриолог. 2003; 106: 395–409.

    Артикул Google Scholar

  • 11.

    Гундейл М.Дж., Нильссон М., Бансал С., Ядерлунд А. Взаимодействие температуры и света на биологическую фиксацию азота в бореальных лесах. Новый Фитол. 2012; 194: 453–63.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 12.

    Руск К., Руск Дж., Джонс Д.Л., Закриссон О., ДеЛука TH. Получение азота пушистым мхом через естественные градиенты плодородия бореальных лесов. Почва Биол Биохим. 2013; 61: 86–95 Elsevier Ltd.

    CAS Статья Google Scholar

  • 13.

    Костка Дж. Э., Уэстон Д. Д., Гласс Дж. Б., Лиллесков Е. А., Шоу А. Дж., Турецкий М. Р.. Микробиом Sphagnum : новый взгляд на происхождение древних растений. Новый Фитол. 2016: 1–8.

  • 14.

    Каррелл А.А., Колтон М., Гласс Дж.Б., Пеллетье Д.А., Уоррен М.Дж., Костка Дж.Э. и др. Экспериментальное потепление изменяет состав сообщества, разнообразие и активность фиксации N 2 микробиомов торфяного мха ( Sphagnum fallax ). Glob Chang Biol. 2019: 2993–3004.

  • 15.

    Холланд-Моритц Х., Стюарт Дж., Льюис Л.Р., Миллер С., Мак М.С., МакДэниэл С.Ф. и др. Новые бактериальные линии, связанные с бореальными видами мха. Environ Microbiol. 2018; 20: 2625–38.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 16.

    Брагина А., Берг С., Кардинале М., Щербаков А., Чеботарь В., Берг Г. Сфагновые мхи обладают высокоспецифическим бактериальным разнообразием на протяжении всего своего жизненного цикла. ISME J. 2012; 6: 802–13 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 17.

    Опельт К., Чобот В., Хадачек Ф., Шёнманн С., Эберл Л., Берг Г. Исследования структуры и функции бактериальных сообществ, связанных с мхами Sphagnum .Environ Microbiol. 2007; 9: 2795–809.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 18.

    Катлер NA, Arróniz-crespo M, Street LE, Jones DL, Chaput DL, Deluca TH. Долгосрочное восстановление микробных сообществ в бореальной бриосфере после пожара. Microb Ecol. 2017: 75–90.

  • 19.

    Александр V, Биллингтон М., Шелл DM. Азотфиксация в арктических и высокогорных тундрах. В: Тиссен Л.Л., редактор.Растительность и производственная экология арктической тундры Аляски. Нью-Йорк: Springer-Verlag New York; 1978. стр. 539–58. Доступно по ссылке: http://link.springer.com/10.1007/978-1-4612-6307-4_23.

    Глава Google Scholar

  • 20.

    Basilier K, Granhall U, Stenstrom T-A. Азотфиксация в сообществах влажных минеротрофных мхов субарктического болота. Ойкос. 1978; 31: 236–46.

    CAS Статья Google Scholar

  • 21.

    Bay G, Nahar N, Oubre M, Whitehouse MJ, Wardle DA, Zackrisson O и др. Северный перьевой мох выделяет химические сигналы для получения азота. Новый Фитол. 2013; 200: 54–60.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 22.

    Берг А., Даниэльссон Å, Свенссон Б.Х. Перенос фиксированного N из цианобактерий, фиксирующих N 2 , связанных с мхом Sphagnum riparium , приводит к усиленному росту мха.Почва растений. 2013; 362: 271–8.

    CAS Статья Google Scholar

  • 23.

    Warshan D, Espinoza JL, Stuart RK, Richter RA, Kim SY, Shapiro N, et al. Пуховый мох и эпифитный Nostoc взаимодействуют по-разному: расширяя спектр симбиоза растений и цианобактерий. ISME J. 2017; 11: 2821–33 Nature Publishing Group.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 24.

    Леппянен С.М., Салемаа М., Смоландер А., Мякипяя Р., Тиирола М. Фиксация азота и метанотрофия в лесных мхах вдоль градиента осаждения азота. Environ Exp Bot. 2013; 90: 62–9 Elsevier B.V.

    Статья CAS Google Scholar

  • 25.

    Leppänen SM, Rissanen AJ, Tiirola M. На фиксацию азота в мхах Sphagnum влияют виды мхов и уровень грунтовых вод. Почва растений. 2015; 389: 185–96.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 26.

    Брагина А., Майер С., Берг С., Мюллер Х., Чобот В., Хадачек Ф. и др. Сходное разнообразие ампликонов гена Alphaproteobacteria и нитрогеназы на двух родственных мхах Sphagnum . Front Microbiol. 2012; 2: 1–10.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 27.

    Вайл М.А., Келман Видер Р., Живкович Т., Скотт К.Д., Витт Д.Х., Хартсок Дж. А. и др. N 2 -фиксация метанотрофами поддерживает накопление углерода и азота в нетронутых торфяниках.Биогеохимия. 2014; 121: 317–28.

    CAS Статья Google Scholar

  • 28.

    Kox MAR, van den Elzen E, Lamers LPM, Jetten MSM, van Kessel MAHJ. Микробная фиксация азота и окисление метана сильно усиливаются светом у мхов Sphagnum . AMB Express. 2020; 10 Springer Berlin Heidelberg. Доступно по ссылке: https://doi.org/10.1186/s13568-020-00994-9.

  • 29.

    Либнер С., Зейер Дж., Вагнер Д., Шуберт С., Пфайффер Е.М., Кноблаух К.Окисление метана, связанное с погруженными в воду коричневыми мхами, снижает выбросы метана из сибирской полигональной тундры. J Ecol. 2011; 99: 914–22.

    CAS Статья Google Scholar

  • 30.

    Дедыш С.Н. Выращивание некультивируемых бактерий из северных водно-болотных угодий: полученные знания и оставшиеся пробелы. Front Microbiol. 2011; 2: 1–15.

    Артикул Google Scholar

  • 31.

    Стюарт Дж. Э., Холланд-Мориц Х., Льюис Л. Р., Жан М., Миллер С. Н., МакДэниел С. Ф. и др.Идентичность хозяина как фактор скорости фиксации N2, связанной с мхом, на Аляске. Экосистемы. 2020.

  • 32.

    Jean M, Mack MC, Johnstone JF. Пространственные и временные вариации связывания диазота, связанного с мхом, в бореальных лесах Аляски с преобладанием хвойных и лиственных пород. Завод Ecol. 2018; 219: 837–51.

    Артикул Google Scholar

  • 33.

    Fick SE, Hijmans RJ. WorldClim 2: новые климатические поверхности с пространственным разрешением 1 км для земельных участков мира.Int J Climatol. 2017; 37: 4302–15.

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    DeLuca TH, Zackrisson O, Gentili F, Sellstedt A, Nilsson MC. Экосистема контролирует азотфиксацию в сообществах мха бореальных перьевых. Oecologia. 2007. 152: 121–30.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 35.

    Джин М. Подстилка широколиственных пород и воздействие окружающей среды на мохообразные в бореальных лесах Аляски [докторская диссертация]: Саскетчеванский университет, Канада; 2017 г.

  • 36.

    Брейнхольт Дж., МакДэниэл С.Ф., Кэри С., Дэвис С., Ньевес Л., Сесса Е. и др. Набор зондов для целевого обогащения для определения дерева жизни жгутиковых растений. bioRxiv. 2020.

  • 37.

    Стаматакис А. RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений. 2014; 30: 1312–3.

  • 38.

    Leebens-Mack JH, Barker MS, Carpenter EJ, Deyholos MK, Gitzendanner MA, Graham SW, et al. Тысяча транскриптомов растений и филогеномика зеленых растений.Природа. 2019; 574: 679–85.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 39.

    Caporaso JG, Lauber CL, Walters WA, Berg-Lyons D, Huntley J, Fierer N, et al. Сверхвысокопроизводительный анализ микробного сообщества на платформах Illumina HiSeq и MiSeq. ISME J. 2012; 6: 1621–4 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 40.

    Лефф Дж. Prep_samples_for_uparse_paired.py. 2016. Доступно по адресу: https://github.com/leffj/helper-code-for-uparse

    . Google Scholar

  • 41.

    Эдгар Р.С. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST. Биоинформатика. 2010; 26: 2460–1.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 42.

    Эдгар Р. Обновление 97% порога идентичности для ОТЕ рибосомальной РНК 16S.Биоинформатика. 2018; 34: 2371–5.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 43.

    McDonald D, Price MN, Goodrich J, Nawrocki EP, DeSantis TZ, Probst A, et al. Улучшенная таксономия Greengenes с явными рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей. ISME J. 2012; 6: 610–8 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 44.

    Ван К., Гэррити ГМ, Тьедже Дж. М., Коул-младший. Наивный байесовский классификатор для быстрого отнесения последовательностей рРНК к новой бактериальной таксономии. Appl Environ Microbiol. 2007. 73: 5261–7.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 45.

    R Основная команда. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2017. Доступно по ссылке: https://www.r-project.org/

    . Google Scholar

  • 46.

    Csardi G, Nepusz T. Программный пакет igraph для сложных сетевых исследований. InterJournal. 2006; Комплекс Sy: 1695.

    Google Scholar

  • 47.

    Wickham H. ggplot2: элегантная графика для анализа данных. Нью-Йорк: Спрингер-Верлаг; 2016. Доступно по адресу: http://ggplot2.org

    Книга Google Scholar

  • 48.

    Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Френдли М., Киндт Р., Лежандр П., МакГлинн Д. и др.веганский: экологический пакет сообщества. 2019. Доступно по ссылке: https://cran.r-project.org/package=vegan

    . Google Scholar

  • 49.

    Mazel F, Davis KM, Loudon A, Kwong WK. Является ли хост-фильтрация основным фактором развития филосимбиоза по древу жизни? 2018; 3: 1–15.

  • 50.

    Goslee SC, Urban DL. Пакет ecodist для анализа экологических данных на основе различий. J Stat Softw. 2007; 22: 1–19.

    Артикул Google Scholar

  • 51.

    Cole JR, Wang Q, Fish JA, Chai B, McGarrell DM, Sun Y, et al. Проект базы данных рибосом: данные и инструменты для высокопроизводительного анализа рРНК. Исследования нуклеиновых кислот. 2013; 42 (D1): 633–42.

  • 52.

    Чен ИМА, Чу К., Паланиаппан К., Пиллэй М., Ратнер А., Хуанг Дж. И др. IMG / M v.5.0: интегрированная система управления данными и сравнительного анализа микробных геномов и микробиомов. Nucleic Acids Res. 2019; 47: D666–77 Oxford University Press.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 53.

    Bowers RM, Kyrpides NC, Stepanauskas R, Harmon-Smith M, Doud D, Reddy TBK и др. Минимум информации об одном амплифицированном геноме (MISAG) и геноме, собранном в метагеноме (MIMAG) бактерий и архей. Nat Biotechnol. 2017; 35: 725–31.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 54.

    Ininbergs K, Bay G, Rasmussen U, Wardle DA, Nilsson MC. Состав и разнообразие nifH генов азотфиксирующих цианобактерий, ассоциированных с перистыми лесными перистыми мхами.Новый Фитол. 2011; 192: 507–17.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 55.

    Поллок Ф.Дж., МакМиндс Р., Смит С., Борн Д.Г., Уиллис Б.Л., Медина М. и др. Бактерии, ассоциированные с кораллами, демонстрируют филосимбиоз и кофилогению. Nat Commun. 2018; 9: 4921.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 56.

    Лаенен Б., Шоу Б., Шнайдер Н., Гоффине Б., Парадис Е., Дезаморе А. и др.Существующее разнообразие мохообразных возникло в результате последовательных послемезозойских всплесков диверсификации. Nat Commun. 2014; 5: 1–6.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 57.

    Бломберг СП, Гарланд Т, Айвз АР. Проверка на филогенетический сигнал в сравнительных данных: поведенческие черты более лабильны. Эволюция. 2003. 57: 717–45.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 58.

    Vacher C, Hampe A, Porté A, Sauer U, Compant S, Morris CE. Филосфера: микробные джунгли на границе раздела растений и климата. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2016; 47: 1–24.

    Артикул Google Scholar

  • 59.

    Remus-Emsermann MNP, Schlechter RO. Микробиология филлосферы: на границе между микробными особями и растением-хозяином. Новый Фитол. 2018; 218: 1327–33.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 60.

    Schlechter RO, Miebach M, Remus-Emsermann MNP. Движущие факторы эпифитных бактериальных сообществ: мини-обзор. J Adv Res. 2019: 1–9.

  • 61.

    Редфорд А.Дж., Бауэрс Р.М., Найт Р., Линхарт Ю., Фирер Н. Экология филлосферы: географическая и филогенетическая изменчивость в распределении бактерий на листьях деревьев. Environ Microbiol. 2010; 12: 2885–93.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 62.

    Ким М., Сингх Д., Лай-Хоу А., Го Р., Рахим Р.А., Айнуддин А.Н. и др. Характерные филлосферные бактериальные сообщества тропических деревьев. Microb Ecol. 2012; 63: 674–81.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 63.

    Кембель С.В., О’Коннор Т.К., Арнольд Г.К., Хаббелл С.П., Райт С.Дж., Грин Дж.Л. Взаимосвязь между филлосферными бактериальными сообществами и функциональными особенностями растений в неотропическом лесу. Proc Natl Acad Sci.2014; 111: 13715–20.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 64.

    Clymo RS, Hayward PM. Экология Sphagnum . В: Смит AJE, редактор. Экология мохообразных. Дордрехт: Спрингер; 1982. с. 229–89.

    Глава Google Scholar

  • 65.

    Белова С.Е., Панкратова Т.А., Деткова Е.Н., Капаруллина Е.Н., Дедыш С.Н. Acidisoma tundrae gen.nov., sp. ноя и Acidisoma sibiricum sp. nov., два ацидофильных, психротолерантных представителя Alphaproteobacteria из кислых северных водно-болотных угодий. Int J Syst Evol Microbiol. 2009; 59: 2283–90.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 66.

    Atamna-Ismaeel N, Finkel OM, Glaser F, Sharon I., Schneider R, Post AF, et al. Микробные родопсины на поверхности листьев наземных растений.Environ Microbiol. 2012; 14: 140–6.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 67.

    Van Den Elzen E, Kox MAR, Harpenslager SF, Hensgens G, Fritz C, Jetten MSM, et al. Еще раз о симбиозе: фосфор и кислотная буферизация стимулируют фиксацию N 2 , но не Sphagnum . Биогеонауки. 2017; 14: 1111–22.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 68.

    Соренсен П.Л., Летт С., Мичелсен А. Специфические для мха изменения азотфиксации после двух десятилетий потепления, затенения и добавления удобрений. Завод Ecol. 2012; 213: 695–706.

    Артикул Google Scholar

  • 69.

    Стуивер Б.М., Гундейл М.Дж., Уордл Д.А., Нильссон М.С. Скорость связывания азота, связанная с перистыми мхами Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens во время развития древостоя после сплошных рубок.Для Ecol Manag. 2016; 375: 309 Elsevier B.V.

    Статья Google Scholar

  • 70.

    Джонстон Дж. Ф., Холлингсуорт Т. Н., Чапин Ф. С., Мак М. С.. Изменения в режиме пожаров разрушают унаследованную блокировку сукцессионных траекторий в северных лесах Аляски. Glob Chang Biol. 2010; 16: 1281–95.

    Артикул Google Scholar

  • 71.

    Де Гроот В.Дж., Кантин А.С., Фланниган М.Д., Соя А.Дж., Гоуман Л.М., Ньюбери А.Сравнение режимов бореальных лесных пожаров в Канаде и России. Для Ecol Manag. 2013; 294: 23–34.

    Артикул Google Scholar

  • 72.

    Фостер А.С., Армстронг А.Х., Шуман Дж.К., Шугарт Х.Х., Роджерс Б.М., Мак М.К. и др. Важность взаимодействия на уровне деревьев и видов с лесными пожарами, климатом и почвами во внутренних районах Аляски: последствия для изменения лесов в условиях потепления климата. Модель Ecol. 2019; 409: 108765 Эльзевир.

    Артикул Google Scholar

  • 73.

    Руск К., Дегбо Дж., Мичельсен А., Брэдли Р., Белленджер Дж. Ограничение молибденом и фосфором азотфиксации, связанной с мхами, в бореальных экосистемах. Новый Фитол. 2017; 214: 97–107.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 74.

    Кардол П., Спитцер С.М., Гундейл М.Дж., Нильссон М.С., Уордл Д.А. Трофические каскады в бриосфере: влияние факторов глобального изменения на нисходящий контроль фиксации цианобактерий N 2 .Ecol Lett. 2016; 19: 967–76.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 75.

    Heger TJ, Giesbrecht IJW, Gustavsen J, del Campo J, Kellogg CTE, Hoffman KM, et al. Высокопроизводительное экологическое секвенирование выявляет большое разнообразие сообществ протистов, связанных с подстилкой и мхом, вдоль градиента дренажа и продуктивности деревьев. Environ Microbiol. 2018; 20: 1185–203.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 76.

    Putkinen A, Larmola T., Tuomivirta T., Siljanen HMP, Bodrossy L, Tuittila ES, et al. Распространение метанотрофных бактерий в воде поддерживает функциональное окисление метана во мхах Sphagnum . Front Microbiol. 2012; 3: 1–10.

    Артикул CAS Google Scholar

  • Характер окружающей среды микробных сообществ, ассоциированных с бурым мхом и сфагнумом

  • 1.

    Chapman, S. et al. Эксплуатация северных торфяников и сохранение биоразнообразия: конфликт экономики и экологии. Фронт. Ecol. Environ. 1 , 525–532 (2003).

    Артикул Google Scholar

  • 2.

    Joosten, H. Zustand und Perspektiven der Moore weltweit. Nat. Landschaft 87 , 50–55 (2012).

    Google Scholar

  • 3.

    MacDonald, G. M. et al. Быстрое раннее развитие циркумарктических торфяников и атмосферные колебания Ch5 и CO2. Наука 314 , 285–288 (2006).

    ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 4.

    Фриман, К., Остле, Н. и Канг, Х. Ферментная «защелка» глобального хранилища углерода. Природа 409 , 149 (2001).

    ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 5.

    Macdonald, J. A. et al. Уровни выбросов метана из северных водно-болотных угодий; реакция на температуру, уровень грунтовых вод и транспорт. Атмос. Environ. 32 , 3219–3227 (1998).

    ADS CAS Статья Google Scholar

  • 6.

    Холден, Дж. Гидрология Торленда и выброс углерода: почему маломасштабные процессы имеют значение. Philos. Пер. R. Soc. А 363 , 2891–2913 (2005).

    ADS CAS Статья Google Scholar

  • 7.

    Йустен, Х. и Кларк, Д. Разумное использование болот и торфяников . (Международная дискуссионная группа по болотам и Международное торфяное общество, 2002 г.).

  • 8.

    Бауэр, И. Э., Жиньяк, Л. Д. и Витт, Д. Х. Развитие комплекса торфяников в северной бореальной части Канады: расширение территории по горизонтали и местная изменчивость в сукцессии растительности и долгосрочное накопление торфа. Банка. J. Bot. 81 , 833–847 (2003).

    Артикул Google Scholar

  • 9.

    Шуман, М. и Йостен, Х. A Глобальное руководство по восстановлению торфяников 357–385 (2008).

  • 10.

    Кухри П. и Турунен Дж. Постледниковое развитие бореальных и субарктических торфяников. В Экосистемы бореальных торфяников (Спрингер, Нью-Йорк, 2006).

  • 11.

    Райдин, Х., Гуннарссон, У. и Сундберг, С. Роль сфагнума в развитии и устойчивости торфяников. Бореальный торф. Экосист. 188 , 47–65 (2006).

    Артикул Google Scholar

  • 12.

    Мур П. Д. Экология торфообразующих процессов: обзор. Внутр. J. Coal Geol. 12 , 89–103 (1989).

    CAS Статья Google Scholar

  • 13.

    Судзиловская Н.А. и др. Схожие катионообменные способности у видов мохообразных опровергают предполагаемый механизм подкисления торфяников. Экология 91 , 2716–2726 (2010).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 14.

    Климо, Р. С. Торфяное болото с преобладанием сфагнумов: естественно кислая экосистема. Philos. Пер. R. Soc. Lnd. B 499 , 487–499 (1984).

    ADS Google Scholar

  • 15.

    Горхэм Э. и Янссенс Дж. А. Палеорекорд геохимии и гидрологии северных торфяников и его связь с глобальными изменениями. Suo 43 , 117–126 (1992).

    Google Scholar

  • 16.

    Кухри П., Николсон Б., Жиньяк Л. Д., Витт Д. Х. и Бейли С. Развитие торфяников с преобладанием сфагнума в северной части континентальной Канады. Банка. J. Bot. 71 , 10–22 (1993).

    Артикул Google Scholar

  • 17.

    Vile, M. A. et al. N2-фиксация метанотрофами поддерживает накопление углерода и азота в девственных торфяниках. Биогеохимия 121 , 317–328 (2014).

    CAS Статья Google Scholar

  • 18.

    Твейт А., Шваке Р., Свеннинг М. и Урих Т. Трансформации органического углерода в торфяных почвах высокогорной Арктики: основные функции и микроорганизмы. ISME J. 7 , 299–311 (2013).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 19.

    Либнер С. и Вагнер Д. Численность, распределение и потенциальная активность метанокисляющих бактерий в вечномерзлых почвах в дельте Лены, Сибирь. Environ. Microbiol. 9 , 107–117 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 20.

    Леппянен, С. М., Риссанен, А. Дж. И Тиирола, М. На фиксацию азота в сфагновых мхах влияют виды мхов и уровень грунтовых вод. Почва растений https: // doi.org / 10.1007 / s11104-014-2356-6 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 21.

    Щербаков А.В. и др. Эндофитные бактерии сфагновых мхов как перспективные объекты сельскохозяйственной микробиологии. Микробиология 82 , 306–315 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 22.

    Parmentier, F. J. W. et al. Роль эндофитных метанокисляющих бактерий в подводном сфагнуме в определении выбросов метана северо-восточной сибирской тундрой. Биогеонауки 8 , 1267–1278 (2011).

    ADS CAS Статья Google Scholar

  • 23.

    Опельт К., Берг К. и Берг Г. Род мохообразных Sphagnum является резервуаром мощных и необычных антагонистов и потенциально факультативных патогенов человека. FEMS Microbiol. Ecol. 61 , 38–53 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 24.

    Raghoebarsing, A.A. et al. Метанотрофные симбионты обеспечивают углерод для фотосинтеза в торфяных болотах. Природа 436 , 1153–1156 (2005).

    ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 25.

    Вичерова, Э., Гайек, М., Шмилауэр, П. и Гайек, Т. Поселение сфагнума в щелочных болотах: важность погоды и химического состава воды. Sci. Total Environ. 580 , 1429–1438 (2017).

    ADS PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 26.

    Kumar, M. et al. Растения собирают видоспецифичные бактериальные сообщества из основных таксонов трех аркто-альпийских климатических зон. Фронт. Microbiol. 8 , 1–11 (2017).

    Google Scholar

  • 27.

    Брагина А. и др. Сходное разнообразие ампликонов генов Alphaproteobacteria и нитрогеназы на двух родственных сфагновых мхах. Фронт. Microbiol. 2 , 1–10 (2012).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 28.

    Opelt, K., Berg, C., Schönmann, S., Eberl, L. & Berg, G. Высокая специфичность, но контрастное биоразнообразие ассоциированных со сфагнумом бактериальных и растительных сообществ в болотных экосистемах независимо от географического положения. область. ISME J. 1 , 502–516 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 29.

    Брагина А., Берг К., Мюллер Х., Мозер Д. и Берг Г. Анализ функционального бактериального разнообразия и его влияния на функционирование экосистемы альпийских болот. Sci. Реп. 3 , 1955 (2013).

    ADS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 30.

    Брагина А., Берг С. и Берг Г. Основной микробиом связывает растительность альпийских болот с метасообществом транскардинга. Мол.Ecol. 24 , 4795–4807 (2015).

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 31.

    Bragina, A. et al. Сфагновые мхи обладают высокоспецифическим бактериальным разнообразием на протяжении всего своего жизненного цикла. ISME J. 6 , 802–813 (2012).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 32.

    Opelt, K. et al. Исследования структуры и функции бактериальных сообществ, связанных со сфагновыми мхами. Environ. Microbiol. 9 , 2795–2809 (2007).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 33.

    Санд-Йенсен, К., Риис, Т., Маркагер, С. и Винсент, У. Ф. Медленный рост и разложение мхов в арктических озерах. Банка. J. Fish. Акват.Sci. 56 , 388–393 (1999).

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    Гавазов К.С., Судзиловская Н.А., ван Логтестейн, Р.С.П., Брастер, М. и Корнелиссен, Дж. Х. С. Изотопный анализ азотфиксации цианобактерий, связанной с субарктическими видами лишайников и мохообразных. Почва растений 333 , 507–517 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 35.

    Basilier, K. & Granhall, U. Фиксация азота в сообществах влажных минеротрофных мхов субарктических болот. Oikos 31 , 236–246 (1978).

    CAS Статья Google Scholar

  • 36.

    Liebner, S. et al. Окисление метана, связанное с погруженными в воду коричневыми мхами, снижает выбросы метана из сибирской полигональной тундры. J. Ecol. 99 , 914–922 (2011).

    CAS Статья Google Scholar

  • 37.

    Liebner, S. et al. Сдвиги в составе метаногенного сообщества и потоках метана при деградации прерывистой вечной мерзлоты. Фронт. Microbiol. 6 , 1–10 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 38.

    Ikeda, S. et al. Разработка метода обогащения бактериальных клеток и его применение для анализа сообществ стеблей сои. Microb. Ecol. 58 , 703–714 (2009).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 39.

    Morris, C.E. et al. Метод количественной оценки размера популяции и состава компонента биопленки в сообществах бактерий в филлосфере. Заявл. Environ. Microbiol. 64 , 4789–4795 (1998).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 40.

    Bay, G. et al. Северный перьевой мох выделяет химические сигналы для получения азота. New Phytol. 200 , 54–60 (2013).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 41.

    Griffiths, R. I. et al. Быстрый метод соэкстракции ДНК и РНК из природных сред для анализа состава микробного сообщества на основе рибосомных ДНК и рРНК. Заявл.Environ. Microbiol. 66 , 5488–5491 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 42.

    Herlemann, D. P. et al. Переходы в бактериальных сообществах вдоль 2000 км градиента солености Балтийского моря. ISME J. 5 , 1571–1579 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 43.

    Takai, K. & Horikoshi, K. Быстрое обнаружение и количественная оценка членов сообщества архейлов с помощью количественной ПЦР с использованием флуорогенных зондов. Заявл. Environ. Microbiol. 66 , 5066–5072 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 44.

    Мартин, М. Кутадапт удаляет последовательности адаптеров из считываний высокопроизводительного секвенирования. EMBnet. Журнал 10–12 (2011).

  • 45.

    Zhang, J., Kobert, K., Flouri, T. & Stamatakis, A. PEAR: быстрое и точное слияние Illumina с парными концами reAd reAd. Биоинформатика 30 , 614–620 (2014).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 46.

    Bolger, A. M., Lohse, M. и Usadel, B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina. Биоинформатика 30 , 2114–2120 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 47.

    Caporaso, J. G. et al. QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Nat. Методы 7 , 335–336 (2011).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 48.

    McDonald, D. et al. Улучшенная таксономия Greengenes с явными рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей. ISME J. 6 , 610–618 (2012).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 49.

    R Основная команда. R: язык и среда для статистических вычислений . (2015).

  • 50.

    Гринакр, М. Вычисление анализа соответствий. В «Анализ соответствия на практике» (ред. Кейдинг, Н.) 213–259 (Chapman and Hall / CRC, BocaRaton, 2007).

    MATH Глава Google Scholar

  • 51.

    Фирер Н. и Джексон Р. Б. Разнообразие и биогеография почвенных бактериальных сообществ. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103 , 626–631 (2006).

    ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 52.

    Potter, C. et al. Незначительные сдвиги в микробных сообществах происходят одновременно с высвобождением углерода, вызванным засухой и повторным заболачиванием в контрастных экосистемах торфяников. Sci. Отчет 7 , 1–14 (2017).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 53.

    Андерсен Р., Чепмен С. Дж. И Артц Р. Р. Микробные сообщества естественных и нарушенных торфяников: обзор. Soil Biol. Biochem. 57 , 979–994 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 54.

    Jassey, V. E. J. et al. Функциональное разнообразие растений определяет размерную нишу доминирующих микробных потребителей по градиенту от бедного до чрезвычайно богатого. J. Ecol. 102 , 1150–1162 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 55.

    Жальнина К. и др. pH почвы определяет микробное разнообразие и состав в эксперименте по парковой траве. Microb. Ecol. 69 , 395–406 (2014).

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 56.

    Slonczewski, J. L., Fujisawa, M., Dopson, M. & Krulwich, T. A. Измерение pH цитоплазмы и гомеостаз у бактерий и архей. Adv. Microb. Physiol. 55 , 1–79 (2009).

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 57.

    Holland-Moritz, H. et al. Новые бактериальные линии, связанные с бореальными видами мха. Environ. Microbiol. https://doi.org/10.1093/annonc/mdy039/4835470 (2018).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 58.

    Xiang, X., Wang, H., Gong, L. & Liu, Q. Вертикальные вариации и связанная с ними экологическая функция бактериальных сообществ от сфагнума до нижележащих отложений на торфяниках Дадзюху. Sci. China Earth Sci. 57 , 1–8 (2013).

    ADS Google Scholar

  • 59.

    Кэмпбелл Б. Дж. Семейство ацидобактерий. Прокариоты 9783642389 , 405–415 (2014).

    Google Scholar

  • 60.

    Дедыш С. Н., Панкратов Т. А., Белова С. Е., Куличевская И. С., Лизак В. Филогенетический анализ и определение состава бактериального сообщества в кислых сфагновых торфяниках in situ. Заявл. Environ. Microbiol. 72 , 2110–2117 (2006).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 61.

    Bulgarelli, D., Schlaeppi, K., Spaepen, S., van Themaat, E. V. L., Schulze-Lefert, P. Структура и функции бактериальной микробиоты растений. Annu. Rev. Plant Biol. 64 , 807–838 (2013).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 62.

    Oliverio, A. M. et al. Экология и разнообразие микробных эукариот в геотермальных источниках. ISME J. https: // doi.org / 10.1038 / s41396-018-0104-2 (2018).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 63.

    Радуйкович Д. Структура сообществ почвенных микробов вдоль геотермального градиента в Исландии (2016).

  • 64.

    Райс, С. К. и Шуепп, П. Х. Об экологическом и эволюционном значении морфологии ветвей и листьев у водных сфагнумов (Sphagnaceae). Am. J. Bot. 82 , 833–846 (1995).

    Артикул Google Scholar

  • 65.

    Райс, С. К. Модели распределения и роста водных видов Sphagnum. Банка. J. Bot. Может. Бот. 73 , 349–359 (1995).

    Артикул Google Scholar

  • 66.

    Fiala, I. & Winkler, S. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Sphagnum centrale Jens. Flora или Allg Bot. Zeitung. Abt.B 158 , 390–401 (1969).

    Google Scholar

  • 67.

    Mitchell, E. A. D. et al. Структура микробных сообществ сфагновых торфяников и влияние обогащения атмосферы углекислым газом. Microb. Ecol. 46 , 187–199 (2003).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 68.

    Liu, X. et al. Понимание экологии, эволюции и метаболизма широко распространенных везархеотических линий. Микробиом 6 , 1–16 (2018).

    Артикул Google Scholar

  • 69.

    Xiang, X. et al. Распределение сообществ батиархеот по разным условиям суши и их потенциальные экологические функции. Sci. Отчет 7 , 1–11 (2017).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 70.

    Wen, X. et al. Глобальный биогеографический анализ метаногенных архей позволяет определить факторы окружающей среды, формирующие сообщества. Фронт. Microbiol. 8 , 1–13 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 71.

    Книф, С. Разнообразие и предпочтения среды обитания культивируемых и некультивируемых аэробных метанотрофных бактерий, оцененных на основе pmoA в качестве молекулярного маркера. Фронт. Microbiol. 6 , 1346 (2015).

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 72.

    Osudar, R. et al. Метаноборот и метанотрофные сообщества в арктических водных экосистемах дельты Лены Северо-Восток Сибири. FEMS Microbiol. Ecol. 92 , 1–13 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 73.

    Larmola, T. et al. Роль сфагновых мхов в круговороте метана северных болот. Экология 91 , 2356–2365 (2010).

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 74.

    Lüke, C. et al. Макроэкология метанокисляющих бактерий: β-разнообразие генотипов pmoA на тропических и субтропических рисовых полях. Environ. Microbiol. 16 , 72–83 (2014).

    PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar

  • 75.

    Люке К. Молекулярная экология и биогеография метанотрофных бактерий на рисовых полях водно-болотных угодий (Институт Макса Планка земной микробиологии, Марбург, 2010).

    Google Scholar

  • 76.

    Твейт А. Т., Урих Т. и Свеннинг М. М. Метатранскриптомический анализ микробиоты арктических торфяных почв. Заявл. Environ. Microbiol. 80 , 5761–5772 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 77.

    Воробьев А.В. и др. Methyloferula stellata gen. nov., sp. nov., ацидофильная, облигатно метанотрофная бактерия, обладающая только растворимой метанмонооксигеназой. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 61 , 2456–2463 (2011).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 78.

    Dedysh, S. N. et al. Methylocapsa palsarum sp. nov., метанотроф, изолированный из субарктической прерывистой экосистемы вечной мерзлоты. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 65 , 3618–3624 (2015).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 79.

    Дедыш С.Н. и др. Methylocapsa acidiphila gen. nov., sp. nov., новая метанокисляющая и диазотфиксирующая ацидофильная бактерия из сфагнового болота. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 , 251–261 (2002).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 80.

    Dedysh, S. N. et al. Methylocella tundrae sp. nov., новая метанотрофная бактерия из кислых тундровых торфяников. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 54 , 151–156 (2004).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 81.

    Hájek, T., Ballance, S., Limpens, J., Zijlstra, M. & Verhoeven, J. T. A. Полисахариды клеточной стенки играют важную роль в устойчивости к распаду сфагнума и активно подавляют разложение in vitro. Биогеохимия 103 , 45–57 (2011).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 82.

    Сталхейм, Т., Балланс, С., Кристенсен, Б. Э. и Гранум, П. Е. Сфагнан: Пектин-подобный полимер, выделенный из мха сфагнум, может подавлять рост некоторых типичных бактерий, вызывающих порчу пищевых продуктов и пищевых отравлений, путем снижения pH. J. Appl. Microbiol. 106 , 967–976 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 83.

    Basile, A., Giordano, S., Lopez-Saez, J. A. & Cobianchi, R.C.Антибактериальная активность чистых флавоноидов, выделенных из мхов. Фитохимия 52 , 1479–1482 (1999).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 84.

    Рудольф, Х. и Самланд, Дж. Возникновение и метаболизм сфагновой кислоты в клеточных стенках мохообразных. Phytochemistery 24 , 745–749 (1985).

    CAS Статья Google Scholar

  • 85.

    Берг, Г., Грубе, М., Шлотер, М. и Смолла, К. Раскрытие микробиома растений: взгляд назад и перспективы на будущее. Фронт. Microbiol. 5 , 1–7 (2014).

    Google Scholar

  • 86.

    Штурц, А. В., Кристи, Б. Р. и Новак, Дж. Бактериальные эндофиты: потенциальная роль в развитии устойчивых систем растениеводства. CRC. Крит. Rev. Plant Sci. 19 , 1–30 (2000).

    Артикул Google Scholar

  • 87.

    Yu, X., Yang, J., Wang, E., Li, B. & Yuan, H. Влияние стадии роста и фульвокислоты на разнообразие и динамику эндофитного бактериального сообщества в листьях Stevia rebaudiana bertoni. Фронт. Microbiol. 6 , 1–13 (2015).

    Google Scholar

  • 88.

    Qin, S. et al. Обильные и разнообразные эндофитные актинобактерии, связанные с лекарственным растением Maytenus austroyunnanensis в тропических лесах Сишуанбаньна, выявленные методами, зависящими от культуры, и независимыми от культуры. Environ. Microbiol. Отчет 4 , 522–531 (2012).

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 89.

    Selbmann, L. et al. Культуральные бактерии, связанные с антарктическими лишайниками: принадлежность и психротолерантность. Polar Biol. 33 , 71–83 (2010).

    Артикул Google Scholar

  • 90.

    Рейтер, Б.& Sessitsch, A. Бактериальные эндофиты полевого цветка Crocus albiflorus проанализированы путем характеристики изолятов и независимым от культивирования подходом. Банка. J. Microbiol. 52 , 140–149 (2006).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 91.

    Putkinen, A. et al. Распространение метанотрофных бактерий в воде поддерживает функциональное окисление метана в сфагновых мхах. Фронт. Microbiol. 3 , 1–10 (2012).

    Артикул CAS Google Scholar

  • Видовой состав и разнообразие наземных мохообразных по градиенту от края к внутренней части леса

  • 1.

    Gensel, P. G. Самые ранние наземные растения. Annu Rev Ecol Evol S 39 , 459–477, https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173526 (2008).

    Артикул Google Scholar

  • 2.

    Hsu, C.C., Horng, F. W. & Kuo, C. M. Биомасса эпифитов и питательный капитал влажных субтропических лесов на северо-востоке Тайваня. J Trop Ecol 18 , 659–670, https://doi.org/10.1017/S02066467402002432 (2002).

    Артикул Google Scholar

  • 3.

    Лю В. Ю., Фокс, Дж. Э. Д. и Сюй З. Ф. Потоки питательных веществ в объемных осадках, сквозном потоке и стеблевом потоке в горных субтропических влажных лесах в горах Айлао в Юньнани, юго-запад Китая. J Trop Ecol 18 , 527–548, https://doi.org/10.1017/S0266467402002353 (2002).

    Артикул Google Scholar

  • 4.

    Сонг, Л., Лю, В. Ю. и Надкарни, Н. М. Реакция несосудистых эпифитов на смоделированные изменения климата в горном влажном вечнозеленом широколиственном лесу на юго-западе Китая. Biol Conserv 152 , 127–135, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2012.04.002 (2012).

    Артикул Google Scholar

  • 5.

    Лоро, М. и де Мазанкур, К. Биоразнообразие и стабильность экосистем: синтез основных механизмов. Ecol Lett 16 , 106–115 (2013).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 6.

    Руис-Бенито, П. и др. . Разнообразие увеличивает запасы углерода и продуктивность деревьев в испанских лесах. Global Ecol Biogeogr 23 , 311–322 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 7.

    Оливер М. Дж., Велтен Дж. И Мишлер Б. Д. Устойчивость к высыханию у мохообразных: отражение примитивной стратегии выживания растений в обезвоживаемых средах обитания? Integr Comp Biol 45 , 788–799, https://doi.org/10.1093/icb/45.5.788 (2005).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 8.

    Бенгтссон, Ф., Гранат, Г. и Райдин, Х. Характеристики фотосинтеза, роста и распада сфагнума — сравнение множества видов. Ecol Evol 6 , 3325–3341 (2016).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 9.

    Дегтяренко П., Мармор Л. и Рандлейн Т. Изменения в сообществах мохообразных и лишайников сосны обыкновенной в градиенте загрязнения щелочной пылью. Environ Sci Pollut R 23 , 17413–17425, https://doi.org/10.1007/s11356-016-6933-5 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 10.

    Карими Б., Мейер К., Гилберт Д. и Бернард Н. Загрязнение воздуха ниже уровней ВОЗ снижает на 40% связи наземных микробных сетей. Environ Chem Lett 14 , 467–475, https://doi.org/10.1007/s10311-016-0589-8 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 11.

    Рола К. и Осичка П. Структура криптогамного сообщества как биоиндикатор состояния почвы по градиенту загрязнения. Environ Monit Assess 186 , 5897–5910, https://doi.org/10.1007/s10661-014-3827-1 (2014).

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 12.

    Ван С.К., Чжан З. Х. и Ван З. Х. Сообщества мохообразных как биомониторы факторов окружающей среды в карстовых бокситах Гоуцзян на юго-западе Китая. Sci Total Environ 538 , 270–278, https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2015.08.049 (2015).

    ADS Статья PubMed CAS Google Scholar

  • 13.

    Мод, Х. К., Хейккинен, Р. К., Ле Ру, П. К., Вис, М. С. и Луото, М. Влияние биотических взаимодействий на биоразнообразие варьируется в зависимости от ландшафта. J Biogeogr 43 , 2412–2423, https://doi.org/10.1111/jbi.12794 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 14.

    Тесслер М., Трун К. М., Блисс-Моро, М. и Вер, Дж. Д. Разнообразие и распространение речных мохообразных: имеет ли значение pH? Freshw Sci 33 , 778–787, https://doi.org/10.1086/676996 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 15.

    Когони А., Филиппино Г. и Мариньяни М. Мелкомасштабная структура бриофлоры во временных водоемах Средиземного моря: подсказки для мониторинга. Hydrobiologia 782 , 81–95, https: // doi.org / 10.1007 / s10750-015-2635-0 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 16.

    да Коста, Д. П., душ Сантуш, Н. Д., де Резенде, М. А., Бак, В. Р. и Шафер-Фервимп, А. Бриофлора национального парка Итатиая вдоль градиента высот: разнообразие и сохранение. Biodivers Conserv 24 , 2199–2212, https://doi.org/10.1007/s10531-015-0979-4 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 17.

    Ровере, А. Э. и Калабрезе, Г. М. Разнообразие мхов в деградированной окружающей среде восстанавливается в Национальном парке Лаго Пуэло (Чубут, Аргентина). Rev Chil Hist Nat 84 , 571–580 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 18.

    Лю Б.Ю. и др. . Физиологические реакции двух видов мхов на комбинированный стресс дефицита воды и повышенного отложения азота (II): метаболизм углерода и азота. Ecol Evol 6 , 7596–7609, https://doi.org/10.1002/ece3.2521 (2016).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 19.

    Song, L. et al. . Разнообразие и характер распространения болотных мохообразных по трем высотным градиентам в Юньнани, Китай. J Veg Sci 26 , 576–587, https://doi.org/10.1111/jvs.12263 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 20.

    Линь, Ф., Хао, З., Е, Дж. И Цзян, П. [Воздействие мохообразных в темнохвойных лесах гор Чанбайшань на прорастание семян трех хвойных деревьев и рост рассады]. Ин Юн Шэн Тай Сюэ Бао 17 , 1398–1402 (2006).

    PubMed Google Scholar

  • 21.

    Элинье, А. и Декончат, М. Паттерны реакции лесной растительности на краевой эффект, выявленные с помощью непрерывного подхода. Ann Forest Sci 70 , 601–609 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 22.

    Крейг, М. Д., Стокс, В. Л., Харди, Г. Э. С. и Хоббс, Р. Дж. Эдж-эффекты через границы между естественными и восстановленными лесами ярра (Eucalyptus marginata) на юго-западе Австралии. Austral Ecol 40 , 186–197, https://doi.org/10.1111/aec.12193 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 23.

    Липпок, Д. и др. . Топография и краевые эффекты более важны, чем высота, как движущие силы структуры растительности в неотропическом горном лесу. J Veg Sci 25 , 724–733, https://doi.org/10.1111/jvs.12132 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 24.

    Dupuch, A. & Fortin, D. Степень краевых эффектов увеличивается во время послеуборочной сукцессии леса. Biol Conserv 162 , 9–16, https: // doi.org / 10.1016 / j.biocon.2013.03.023 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 25.

    Ла Пума, И. П., Латроп, Р. Г. и Койлер, Н. С. Крупномасштабное краевое воздействие пожаротушения на состав леса в Пайнеландс Нью-Джерси. Пейзаж Ecol 28 , 1815–1827, https://doi.org/10.1007/s10980-013-9924-7 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 26.

    Доусон, В., Бурслем, Д. Ф. Р. П. и Халм, П. Э. Согласованное воздействие нарушений и лесных опушек на вторжение в континентальный дождевой лес чужеродных растений. Biotropica 47 , 27–37, https://doi.org/10.1111/btp.12183 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 27.

    Лхотка, Дж. М. и Стрингер, Дж. У. Влияние опушек леса на воспроизводство Quercus в естественно восстановленных смешанных широколиственных насаждениях. Can J Forest Res 43 , 911–918, https://doi.org/10.1139/cjfr-2013-0231 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 28.

    Болдуин, Л. К. и Брэдфилд, Г. Е. Различия в сообществах мохообразных между окраинами и внутренними условиями во фрагментах тропических лесов умеренного пояса на побережье Британской Колумбии. Can J Forest Res 35 , 580–592 (2005).

    Артикул Google Scholar

  • 29.

    Динезиус, М., Астром, М. и Нильссон, К. Микроклиматическая буферность за счет лесозаготовок и опушек леса снижает воздействие сплошных рубок на лесные мохообразные. Appl Veg Sci 11 , 345–354 (2008).

    Артикул Google Scholar

  • 30.

    Харпер К. А. и др. . Влияние кромки на растительность естественных и антропогенных опушек бореальных лесов Канады и Фенноскандии. J Ecol 103 , 550–562 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 31.

    Хофмайстер, Дж., Хосек, Дж., Брабек, М. и Тенчик, А. Чувствительные к человеку мохообразные уходят в глубь фрагментов леса в центральноевропейском ландшафте. Eur J Forest Res 135 , 539–549 (2016).

    Артикул Google Scholar

  • 32.

    Hylander, K. Aspect изменяет величину краевых эффектов на рост мохообразных в бореальных лесах. J Appl Ecol 42 , 518–525 (2005).

    Артикул Google Scholar

  • 33.

    Лобель, С., Сналл, Т. и Райдин, Х. Эпифитные мохообразные у опушек леса и на удерживающих деревьях: снижение роста и воспроизводства, особенно у видов-индикаторов старовозрастных лесов. J Appl Ecol 49 , 1334–1343 (2012).

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    Роберж, Дж. М., Бенгтссон, С. Б. К., Вульф, С. и Снал, Т. Создание края и отмирание деревьев влияют на динамику метапопуляции эпифитных мохообразных, занесенных в Красную книгу, и отслеживание их метапопуляций. J Appl Ecol 48 , 650–658 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 35.

    Стюарт, К. Дж. И Маллик, А. У. Реакции мохообразных на микроклиматические краевые эффекты в прибрежных буферах. Ecol Appl 16 , 1474–1486 (2006).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 36.

    Бункер Д. Э. и Наим С. Видовое разнообразие и функционирование экосистем. Наука 312 , 846–847 (2006).

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 37.

    Кардинале, Б. Дж., Палмер, М. А. и Коллинз, С. Л. Разнообразие видов улучшает функционирование экосистемы за счет межвидового содействия. Природа 415 , 426–429 (2002).

    ADS Статья PubMed CAS Google Scholar

  • 38.

    Сандерсон М.А. и др. . Разнообразие видов растений, функции экосистем и управление пастбищами — перспектива. Can J Plant Sci 87 , 479–487 (2007).

    Артикул Google Scholar

  • 39.

    Басби, Дж.Р., Блисс, Л. С. и Гамильтон, К. Д. Контроль микроклимата темпов роста и местообитаний мхов бореальных лесов, Tomenthypnum nitens и Hylocomium splendens. Экологические монографии 48 , 95–110 (1978).

    Артикул Google Scholar

  • 40.

    Чен, Дж., Франклин, Дж. Ф. и Спайс, Т. А. Контрастные микроклиматы среди сплошных вырубок, опушек и внутренних частей старовозрастного пихтового леса Дугласа. Сельскохозяйственная и лесная метеорология 63 , 219–237 (1993).

    ADS Статья Google Scholar

  • 41.

    Эссеен, П.А. Влияние края на индикаторный лишайник старовозрастных лесов Alectoria sarmentosa в природных экотонах. J Veg Sci 17 , 185–194 (2006).

    Google Scholar

  • 42.

    Виклейн Х. Ф., Кристофер Д., Картер М. Э. и Смит Б. Х. Влияние краев на характеристики и микроклимат саженца в небольшом фрагменте лиственного леса умеренного пояса. Журнал природных территорий 32 , 110–116 (2012).

    Артикул Google Scholar

  • 43.

    Хагроста, Т. и Ван, Р. И. Активность тайфунов и некоторые важные параметры в Южно-Китайском море. Экстремальные погодные и климатические условия 17 , 29–35 (2017).

    Артикул Google Scholar

  • 44.

    Лю Б. и Пань Л. Обзор воздействия тайфуна на леса. Acta Ecologica Sinica 32 , 1596–1605 (2012).

    Артикул Google Scholar

  • 45.

    Hock, Z., Szovenyi, P., Schneller, J. J., Toth, Z. & Urmi, E. Банк диаспор мохообразных: генетическая память? Генетическая структура и генетическое разнообразие поверхностных популяций и банка диаспор печеночника Mannia Fragrans (Aytoniaceae). Am J Bot 95 , 542–548, https://doi.org/10.3732/ajb.2007283 (2008).

    Артикул PubMed CAS Google Scholar

  • 46.

    Миллер, Н. Г. и МакДэниел, С. Ф. Распространение мохообразных, полученное в результате колонизации интродуцированного субстрата на горе Уайтфейс, Нью-Йорк. Am J Bot 91 , 1173–1182, https://doi.org/10.3732/ajb.91.8.1173 (2004).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 47.

    Schmalholz, M.& Хиландер, К. Валуны повышают устойчивость к сплошным рубкам, но не к последующим темпам повторного заселения бореальных мохообразных. Oecologia 167 , 1093–1101, https://doi.org/10.1007/s00442-011-2049-2 (2011).

    ADS Статья PubMed Google Scholar

  • 48.

    Ху, Ю.К., Су, З.Й., Ли, В. Б., Ли, Дж. П. и Ке, X. D. Влияние древесного состава и структуры сообществ на плотность углерода в субтропическом лесу. Plos One 10 , e136984 (2015).

    Google Scholar

  • 49.

    Цзя, З., Ву, Л., Ван, Т. и Вэнь, З. Связь между аномалиями осенних осадков в Южном Китае и активностью тайфунов, а также характеристиками аномальной температуры поверхности моря. Acta Oceanologica Sinica (2015).

  • 50.

    He, S. Y. et al. . Температурный градиент, связанный с топографией, предсказывает эффекты потепления на структурное разнообразие древесных растений в субтропических лесах. Sci Rep-Uk 7 , https://doi.org/10.1038/srep40387 (2017).

  • 51.

    Wu, D. & Zhang, L. Флора мохообразных в Гуандуне . (Guangdong Science and Technology Press, 2013).

  • 52.

    Mboukou-Kimbatsa, I., Bernhard-Reversat, F., Loumeto, JJ, Ngao, J. & Lavelle, P. Растительность подлеска, структура почвы и почвенные беспозвоночные на плантациях конголезских эвкалиптов, с особым акцентом на инвазивное растение Chromolaena odorata и популяции дождевых червей. Eur J Soil Biol 43 , 48–56, https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2006.05.002 (2007).

    Артикул Google Scholar

  • 53.

    Нельсон П. Р., МакКьюн Б. и Суонсон Д. К. Признаки и виды лишайников как индикаторы растительности и окружающей среды. Бриолог 118 , 252–263, https://doi.org/10.1639/0007-2745-118.3.252 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 54.

    МакКьюн Б., Грейс Дж. Б. и Урбан Д. Л. Анализ экологических сообществ . (MjM Software Design, 2002).

  • 55.

    Лалиберте, Э. и Лежандр, П. Основанная на расстоянии система измерения функционального разнообразия по множеству признаков. Экология 91 , 299–305, https://doi.org/10.1890/08-2244.1 (2010).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 56.

    Ботта-Дукат, З.Квадратичная энтропия Рао как мера функционального разнообразия, основанная на нескольких характеристиках. J Veg Sci 16 , 533–540 (2005).

    Артикул Google Scholar

  • 57.

    Пек, Дж. Э. Многомерный анализ для общественных экологов: шаг за шагом с использованием PC-ORD . (MjM Software Design, 2010).

  • Бессемянные сосудистые растения | Безграничная биология

    Бессемянные сосудистые растения

    Бессемянные сосудистые растения, которые размножаются и распространяются посредством споров, — это растения, содержащие сосудистую ткань, но не цветущие или не семенные.

    Цели обучения

    Оценить эволюцию бессемянных сосудистых растений

    Ключевые выводы

    Ключевые моменты
    • Жизненный цикл бессемянных сосудистых растений чередуется между фазой диплоидного спорофита и фазой гаплоидного гаметофита.
    • Бессемянные сосудистые растения размножаются одноклеточными гаплоидными спорами вместо семян; легкие споры легко рассеиваются ветром.
    • Бессемянным сосудистым растениям требуется вода для подвижности сперматозоидов во время размножения, поэтому они часто встречаются во влажной среде.
    Ключевые термины
    • гаметофит : растение (или гаплоидная фаза в его жизненном цикле), которое продуцирует гаметы путем митоза для образования зиготы
    • спорофит : растение (или диплоидная фаза в его жизненном цикле), которое производит споры посредством мейоза для образования гаметофитов
    • трахеофит : любое растение, имеющее сосудистую ткань (ксилему и флоэму), включая папоротники, хвойные деревья и цветковые растения

    Бессемянные сосудистые растения

    Сосудистые растения, или трахеофиты, являются доминирующей и наиболее заметной группой наземных растений.Они содержат ткань, которая переносит воду и другие вещества по всему растению. Более 260 000 видов трахеофитов составляют более 90 процентов растительности Земли. К позднему девонскому периоду у растений сформировалась сосудистая ткань, четко очерченные листья и корневая система. Благодаря этим преимуществам растения выросли и выросли в размерах и смогли распространиться во всех средах обитания.

    Бессемянные сосудистые растения — это растения, содержащие сосудистую ткань, но не производящие цветов или семян.У бессемянных сосудистых растений, таких как папоротники и хвощ, растения размножаются с использованием гаплоидных одноклеточных спор вместо семян. Споры очень легкие (в отличие от многих семян), что позволяет легко разноситься ветром и распространяться растениям в новые места обитания. Хотя бессемянные сосудистые растения эволюционировали и распространились по всем типам сред обитания, они по-прежнему зависят от воды во время оплодотворения, поскольку сперматозоиды должны плавать в слое влаги, чтобы достичь яйцеклетки. Этот этап воспроизводства объясняет, почему папоротники и их родственники более многочисленны во влажной среде, включая болота и тропические леса.Жизненный цикл бессемянных сосудистых растений представляет собой чередование поколений, где диплоидный спорофит чередуется с фазой гаплоидного гаметофита. Диплоидный спорофит является доминирующей фазой жизненного цикла, а гаметофит — незаметным, но все же независимым организмом. На протяжении эволюции растений наблюдается явная смена ролей в доминирующей фазе жизненного цикла.

    Жизненный цикл папоротника : Этот жизненный цикл папоротника показывает чередование поколений с доминирующей стадией спорофита.

    Сосудистая ткань: ксилема и флоэма

    Ксилема и флоэма образуют сосудистую систему растений, транспортирующую воду и другие вещества по всему растению.

    Цели обучения

    Описание функций сосудистой ткани растений

    Ключевые выводы

    Ключевые моменты
    • Xylem транспортирует и хранит воду и водорастворимые питательные вещества в сосудистых растениях.
    • Флоэма отвечает за транспортировку сахаров, белков и других органических молекул в растениях.
    • Сосудистые растения могут расти выше других растений благодаря жесткости клеток ксилемы, которые поддерживают растение.
    Ключевые термины
    • ксилема : сосудистая ткань у наземных растений, в первую очередь ответственная за распределение воды и минералов, поглощаемых корнями; также основной компонент древесины
    • Флоэма : сосудистая ткань наземных растений, в первую очередь отвечающая за распределение сахаров и питательных веществ, производимых в побегах
    • трахеида : удлиненные клетки в ксилеме сосудистых растений, которые служат для переноса воды и минеральных солей

    Сосудистая ткань: ксилема и флоэма

    Первые окаменелости, свидетельствующие о наличии сосудистой ткани, датируются силурийским периодом, около 430 миллионов лет назад.Простейшее расположение проводящих клеток показывает узор из ксилемы в центре, окруженной флоэмой. Вместе ткани ксилемы и флоэмы образуют сосудистую систему растений.

    Ксилема и флоэма : Ксилема и ткань флоэмы составляют транспортные клетки стеблей. Направление транспортировки воды и сахара через каждую ткань показано стрелками.

    Ксилема — это ткань, отвечающая за поддержку растения, а также за хранение и транспортировку воды и питательных веществ на большие расстояния, включая перенос водорастворимых факторов роста от органов синтеза к органам-мишеням.Ткань состоит из сосудистых элементов, проводящих клеток, известных как трахеиды, и поддерживающей ткани-наполнителя, называемой паренхимой. Эти ячейки соединены встык, образуя длинные трубки. Сосуды и трахеиды в зрелом возрасте мертвы. Трахеиды имеют толстые вторичные клеточные стенки и сужаются на концах. Именно толстые стенки трахеид обеспечивают опору для растения и позволяют ему достигать внушительной высоты. Высокие растения обладают селективным преимуществом, поскольку они могут достигать нефильтрованного солнечного света и распространять свои споры или семена дальше, расширяя, таким образом, их ареал.Вырастая выше других растений, высокие деревья бросают тень на более низкие растения и ограничивают конкуренцию за воду и драгоценные питательные вещества в почве. У трахеид нет концевых отверстий, как у сосудов, но их концы перекрываются друг с другом, и есть пары ямок. Пары ям позволяют воде проходить горизонтально от ячейки к ячейке.

    Трахеиды и элементы сосудов : Трахеиды (вверху) и элементы сосудов (внизу) представляют собой водопроводящие клетки ткани ксилемы.

    Ткань флоэмы отвечает за транслокацию, то есть перенос растворимых органических веществ, например сахара. Вещества перемещаются по элементам сита, но присутствуют и другие типы клеток: клетки-компаньоны, клетки паренхимы и волокна. Торцевые стенки, в отличие от членов сосудов в ксилеме, не имеют больших отверстий. Однако торцевые стенки заполнены небольшими порами, по которым цитоплазма простирается от клетки к клетке. Эти пористые соединения называются ситчатыми пластинами. Несмотря на то, что их цитоплазма активно участвует в передаче пищевых материалов, члены ситовидных трубок не имеют ядер в зрелом возрасте.Активность ситовидных трубок контролируется клетками-компаньонами через плазмодесматы.

    Эволюция корней бессемянных растений

    Корни поддерживают растения, прикрепляя их к почве, поглощая воду и минералы и сохраняя продукты фотосинтеза.

    Цели обучения

    Объясните, как корни поддерживают растения

    Ключевые выводы

    Ключевые моменты
    • Существует два основных типа корневых систем: основные корневые системы состоят из одного основного корня, который растет вертикально вниз с более мелкими боковыми корнями, отходящими от основного корня, в то время как волокнистые корневые системы образуют плотную сеть корней у поверхности почвы.
    • Корни можно модифицировать для хранения продуктов питания или крахмала и для дополнительной поддержки растений; многие овощи, такие как морковь, представляют собой модифицированные корнеплоды.
    • Зона деления клеток, зона удлинения и зона созревания и дифференцировки составляют верхушку корня, где клетки корня делятся, растут и дифференцируются в специализированные клетки.
    • Сосудистая система корней окружена эпидермисом, который регулирует материалы, попадающие в сосудистую систему корня.
    Ключевые термины
    • энтодерма : в стебле или корне растения, цилиндр клеток, который отделяет внешнюю кору от центрального ядра и контролирует поток воды и минералов внутри растения
    • суберин : восковой материал в коре, который может отталкивать воду
    • перицикл : в корне растения, цилиндр растительной ткани между энтодермой и флоэмой

    Корни: поддержка растений

    Корни плохо сохранились в летописи окаменелостей.Тем не менее кажется, что корни появились позже в эволюции, чем сосудистая ткань. Развитие обширной сети корней представляло новую важную особенность сосудистых растений. Корни обеспечивали семенным растениям три основные функции: прикреплять растение к почве, поглощать воду и минералы и транспортировать их вверх, а также хранить продукты фотосинтеза. Важно отметить, что корни модифицированы для поглощения влаги и обмена газов. Кроме того, хотя большинство корней находится под землей, у некоторых растений есть придаточные корни, которые выходят из побега над землей.

    Типы корневых систем

    В основном есть два типа корневой системы. Двудольные (цветущие растения с двумя зародышевыми семенными листами) имеют стержневую корневую систему, в то время как однодольные (цветущие растения с одним зародышевым семенным листом) имеют мочковатую корневую систему. Система стержневого корня имеет основной корень, который растет вертикально вниз, из которого возникает множество более мелких боковых корней. Одуванчики — хороший пример; их стержневые корни обычно отламываются при попытке вырвать эти сорняки; они могут вырастить еще один побег из оставшегося корня.

    Типы корней : (a) Системы стержневых корней имеют главный корень, который растет вниз, в то время как (b) волокнистые корневые системы состоят из множества мелких корней.

    Система стержневого корня глубоко проникает в почву. В отличие от этого мочковатая корневая система расположена ближе к поверхности почвы, образуя плотную сеть корней, которая также помогает предотвратить эрозию почвы (хорошим примером являются газонные травы, а также пшеница, рис и кукуруза). Кроме того, у некоторых растений действительно есть комбинация стержневого корня и волокнистых корней.Растения, произрастающие в засушливых районах, часто имеют глубокую корневую систему, тогда как растения, растущие в районах с обильным количеством воды, обычно имеют более мелкую корневую систему.

    Рост и анатомия корня

    Зоны на кончике корня : Продольный вид корня показывает зоны деления, удлинения и созревания клеток. Деление клеток происходит в апикальной меристеме.

    Рост корней начинается с прорастания семян. Когда зародыш растения выходит из семени, корешок зародыша образует корневую систему.Кончик корня защищен корневой крышкой, структурой, характерной только для корней и не похожей на любую другую структуру растения. Корневой покров постоянно заменяется, потому что он легко повреждается, когда корень проталкивается через почву. Кончик корня можно разделить на три зоны: зону деления клеток, зону растяжения и зону созревания и дифференцировки. Зона деления клеток находится ближе всего к кончику корня; он состоит из активно делящихся клеток корневой меристемы. Зона удлинения — это место, где новообразованные клетки увеличиваются в длине, тем самым удлиняя корень.Начиная с первых корневых волосков, это зона созревания клеток, где корневые клетки начинают дифференцироваться в особые типы клеток. Все три зоны находятся в первом сантиметре или около того от кончика корня.

    Модифицированные корнеплоды : Многие овощи представляют собой модифицированные корни, такие как редис и морковь, которые накапливают энергию в виде крахмала и сахаров.

    Сосудистая ткань корня расположена во внутренней части корня, которая называется сосудистым цилиндром.Слой клеток, известный как энтодерма, отделяет сосудистую ткань от основной ткани во внешней части корня. Эндодерма находится исключительно в корнях и служит контрольной точкой для материалов, попадающих в сосудистую систему корня. На стенках энтодермальных клеток присутствует восковое вещество, называемое суберином. Эта восковая область, известная как полоска Каспариана, заставляет воду и растворенные вещества пересекать плазматические мембраны энтодермальных клеток, а не скользить между ними. Это гарантирует, что только материалы, необходимые для корня, проходят через энтодерму, в то время как токсичные вещества и патогены обычно исключаются.Самый внешний клеточный слой сосудистой ткани корня — это перицикл, область, которая может давать начало боковым корням. У двудольных корней ксилема и флоэма стелы расположены попеременно в форме X, тогда как у однодольных корни сосудистой ткани расположены кольцом вокруг сердцевины.

    Модификации корня

    Корневые структуры могут быть изменены для определенных целей. Например, некоторые корни луковичные и накапливают крахмал. Воздушные корни и опорные корни — это две формы надземных корней, которые обеспечивают дополнительную поддержку для закрепления растения.Основные корнеплоды, такие как морковь, репа и свекла, являются примерами корней, модифицированных для хранения продуктов.

    Папоротники и другие бессемянные сосудистые растения

    Папоротники, дубовые мхи, хвощи и венчики — это сосудистые растения без косточек, которые размножаются спорами и встречаются во влажной среде.

    Цели обучения

    Определить виды бессемянных сосудистых растений

    Ключевые выводы

    Ключевые моменты
    • Клубные мхи, которые являются самой ранней формой бессемянных сосудистых растений, представляют собой ликофиты, содержащие стебель и микрофиллы.
    • Хвощи часто встречаются на болотах, для них характерны сочлененные полые стебли с мутовчатыми листьями.
    • Фотосинтез происходит в стеблях венозных папоротников, у которых отсутствуют корни и листья.
    • Большинство папоротников имеют ветвящиеся корни и образуют большие сложные листья, или листья, которые осуществляют фотосинтез и несут репродуктивные органы растения.
    Ключевые термины
    • sorus : скопление спорангиев, связанных с листом папоротника
    • ликофит : подразделение трахеофитов Kingdom Plantae; древнейшее из сохранившихся (живых) сосудистых растений, возрастом около 410 миллионов лет
    • спорангии : клетки, в которых образуются споры

    Папоротники и другие бессемянные сосудистые растения

    Вода необходима для удобрения бессемянных сосудистых растений; большинство предпочитают влажную среду.Современные бессемянные трахеофиты включают ликофиты и монилофиты.

    Тип Lycopodiophyta: Клубные мхи

    Дубовые мхи, или филум Lycopodiophyta, являются самой ранней группой бессемянных сосудистых растений. Они доминировали в ландшафте каменноугольного периода, вырастая в высокие деревья и образуя большие болотные леса. Сегодняшние клубные мхи — это крошечные вечнозеленые растения, состоящие из стебля (который может быть разветвленным) и микрофиллов (листьев с одной неразветвленной жилкой). Тип Lycopodiophyta состоит из около 1200 видов, в том числе обыкновенных мхов (Isoetales), клубных мхов (Lycopodiales) и колосовых мхов (Selaginellales), ни один из которых не является настоящими мхами или мохообразными.

    Ликофиты следуют схеме чередования поколений, наблюдаемой у мохообразных, за исключением того, что спорофит является основной стадией жизненного цикла. Гаметофиты не зависят от спорофитов в плане питательных веществ. Некоторые гаметофиты развиваются под землей и образуют микоризные ассоциации с грибами. У клубных мхов спорофит дает начало спорофиллам, расположенным в стробилах, конусовидных структурах, которые и дали этому классу название. Ликофиты могут быть гомоспористыми или гетероспористыми.

    Стробили клубных мхов : У некоторых клубных мхов, таких как Lycopodium clavatum , спорангии расположены в группы, называемые стробилами.

    Тип Monilophyta: Класс Equisetopsida (Хвощи)

    Хвощи, венчики и папоротники относятся к типу Monilophyta, причем хвощи относятся к классу Equisetopsida. Единственный дошедший до нас род Equisetum — это выживший вид большой группы растений, которые произвели большие деревья, кустарники и виноградные лозы в болотных лесах в каменноугольном периоде. Растения обычно встречаются во влажной среде и на болотах.

    Стебель хвоща характеризуется наличием суставов или узлов, отсюда старое название Arthrophyta (артро- = «сустав»; -phyta = «растение»).Листья и ветки выходят завитками из равномерно расположенных стыков. Игольчатые листья не вносят большого вклада в фотосинтез, большая часть которого происходит в зеленом стебле.

    Листья хвоща : Мутовки зеленых структур на стыках фактически являются стеблями. Листья едва заметны в виде коричневых колец чуть выше каждого сустава. Хвощи когда-то использовались в качестве чистящих щеток, и поэтому их называли чистящими щетками.

    Кремнезем скапливается в клетках эпидермиса, повышая жесткость растений хвоща.Подземные стебли, известные как корневища, прикрепляют растения к земле. Современные хвощи гомоспористые и производят двуполые гаметофиты.

    Тип Monilophyta: Класс Psilotopsida (Венчиковые папоротники)

    В то время как у большинства папоротников образуются большие листья и ветвящиеся корни, у папоротников-венчиков, класса Psilotopsida, отсутствуют как корни, так и листья, которые, вероятно, были потеряны при восстановлении. Фотосинтез происходит в их зеленых стеблях; маленькие желтые бугорки образуются на конце стебля ветки и содержат спорангии.Венчиковые папоротники считались одними из первых птерофитов. Однако недавний сравнительный анализ ДНК предполагает, что эта группа, возможно, потеряла как листья, так и корни в результате эволюции и более тесно связана с папоротниками.

    Тип Monilophyta: Класс Polypodiopsida (Папоротники)

    Папоротники с большими листьями являются наиболее узнаваемыми бессемянными сосудистыми растениями. Более 20 000 видов папоротников обитают в различных средах от тропиков до лесов с умеренным климатом. Хотя некоторые виды выживают в сухой среде, большинство папоротников обитают только во влажных затененных местах.Папоротники появились в летописи окаменелостей в девонский период и расширились в течение каменноугольного периода.

    Доминирующей стадией жизненного цикла папоротника является спорофит, который обычно состоит из больших сложных листьев, называемых листьями. Листья выполняют двойную роль; они фотосинтетические органы, которые также несут репродуктивную структуру. Стебель может быть закопан под землю в виде корневища, из которого растут придаточные корни, поглощающие воду и питательные вещества из почвы, или они могут расти над землей в виде ствола у древесных папоротников.Придаточные органы — это органы, которые растут в необычных местах, например, корни, растущие сбоку от стебля. Большинство папоротников производят споры одного и того же типа и, следовательно, гомоспористые. Диплоидный спорофит — наиболее заметная стадия жизненного цикла. На нижней стороне его зрелых листьев сорусы (сингулярные, сорус) образуют небольшие скопления, в которых развиваются спорангии. Спорангии в сорусе производят споры посредством мейоза и выпускают их в воздух. Те, что приземляются на подходящий субстрат, прорастают и образуют сердцевидный гаметофит, прикрепленный к земле тонкими нитчатыми ризоидами.Незаметный гаметофит содержит гаметангии обоих полов. Жгутиковые сперматозоиды выделяются и плывут по влажной поверхности туда, где оплодотворяется яйцеклетка. Новообразованная зигота превращается в спорофит, который возникает из гаметофита, превращаясь путем митоза в спорофит следующего поколения.

    Сори на ветке папоротника : Сори выглядят как небольшие шишки на нижней стороне ветки папоротника.

    Важность бессемянных сосудистых растений

    Бессемянные сосудистые растения обеспечивают множество преимуществ для жизни в экосистемах, включая пищу и кров, а для людей — топливо и лекарства.

    Цели обучения

    Объясните полезную роль бессемянных сосудистых растений

    Ключевые выводы

    Ключевые моменты
    • Мхи и печеночники служат пищей и убежищем для других организмов в бесплодной или враждебной окружающей среде.
    • Уровень загрязнения окружающей среды можно определить по исчезновению мхов, которые поглощают загрязняющие вещества вместе с влагой через всю свою поверхность.
    • Высушенный торфяной мох используется как возобновляемый источник топлива.
    • Папоротники предотвращают эрозию почвы, способствуют формированию верхнего слоя почвы, восстанавливают азот в водных средах обитания, давая убежище цианобактериям, являются хорошими комнатными растениями и используются в пищу и в качестве лечебных средств.
    • Уголь, основной источник топлива и способствующий глобальному потеплению, был отложен бессемянными сосудистыми растениями каменноугольного периода.
    Ключевые термины
    • биоиндикатор : любой вид, который действует как биологический индикатор здоровья окружающей среды
    • фармакопея : официальная книга, описывающая лекарственные средства или другие фармакологические вещества, особенно их использование, приготовление и правила
    • сфагнум : любой из различных широко распространенных мхов рода Sphagnum, которые медленно разлагаются с образованием торфа; часто используется для топлива

    Важность бессемянных сосудистых растений

    Мхи и печеночники часто являются первыми макроскопическими организмами, колонизирующими территорию, как в первичной последовательности (когда голые земли впервые заселяются живыми организмами), так и во вторичной последовательности (когда почва остается нетронутой после того, как катастрофическое событие уничтожает ее). многие существующие виды).Их споры разносятся ветром, птицами или насекомыми. После укоренения мхов и печеночников они служат пищей и убежищем для других видов. Во враждебной среде, такой как тундра, где почва заморожена, мохообразные хорошо растут, потому что у них нет корней, и они могут быстро высыхать и регидратироваться, когда вода снова становится доступной. Мхи лежат в основе пищевой цепи в тундровом биоме. Многие виды, от мелких насекомых до овцебыков и северных оленей, питаются мхами. В свою очередь, хищники питаются травоядными животными, которые являются основными потребителями.Некоторые сообщения указывают на то, что мохообразные делают почву более восприимчивой к заселению другими растениями. Поскольку мхи устанавливают симбиотические отношения с азотфиксирующими цианобактериями, они пополняют почву азотом.

    В конце девятнадцатого века ученые заметили, что лишайники и мхи становятся все более редкими в городских и пригородных районах. Поскольку у мохообразных нет ни корневой системы для поглощения воды и питательных веществ, ни слоя кутикулы, защищающего их от высыхания, загрязнители в дождевой воде легко проникают в их ткани; они поглощают влагу и питательные вещества через всю открытую поверхность.Поэтому загрязнители, растворенные в дождевой воде, легко проникают в ткани растений и оказывают большее воздействие на мхи, чем на другие растения. Исчезновение мхов можно рассматривать как биоиндикатор уровня загрязнения окружающей среды.

    Папоротники вносят свой вклад в окружающую среду, способствуя выветриванию горных пород, ускоряя формирование верхнего слоя почвы и замедляя эрозию за счет распространения корневищ в почве. Водяные папоротники из рода Azolla содержат азотфиксирующие цианобактерии и восстанавливают это важное питательное вещество в водной среде обитания.

    Бессемянные растения исторически играли важную роль в жизни человека в качестве инструментов, топлива и лекарств. Высушенный торфяной мох, Sphagnum , обычно используется в качестве топлива в некоторых частях Европы и считается возобновляемым ресурсом. Сфагнум болота возделываются с кустами клюквы и черники. Способность сфагнума удерживать влагу делает мох обычным кондиционером для почвы. Флористы используют блоки сфагнума для поддержания влажности в цветочных композициях.

    Растения как возобновляемый источник топлива : Sphagnum acutifolium — это высушенный торфяной мох, который может использоваться в качестве топлива.

    Привлекательные листья папоротников делают их любимым декоративным растением. Поскольку они хорошо себя чувствуют при слабом освещении, они хорошо подходят в качестве комнатных растений. Что еще более важно, скрипача — традиционная весенняя еда коренных американцев на северо-западе Тихого океана и популярная в качестве гарнира во французской кухне. Папоротник солодки, Polypodium glycyrrhiza , является частью рациона прибрежных племен северо-запада Тихого океана, отчасти благодаря сладости его корневищ. Он имеет слабый вкус лакрицы и служит подсластителем.Корневище также фигурирует в фармакопее коренных американцев благодаря своим лечебным свойствам и используется как средство от боли в горле.

    Папоротник Фиддлхед в качестве еды : Показано блюдо из курицы с папоротником Фиддлхед в качестве стороны. Весной коренные американцы традиционно готовят скрижали вместе с едой.

    Однако наибольшее влияние бессемянных сосудистых растений на жизнь человека оказывают их вымершие предки. Высокие дубовые мхи, хвощи и древовидные папоротники, которые процветали в болотистых лесах каменноугольного периода, породили большие залежи угля по всему миру.Уголь был богатым источником энергии во время промышленной революции, которая имела огромные последствия для человеческого общества, включая быстрый технический прогресс и рост крупных городов, а также ухудшение состояния окружающей среды. Уголь по-прежнему является основным источником энергии, а также одним из основных факторов глобального потепления.

    Растения каменноугольного периода : На этом рисунке изображены высокие мхи и древовидные папоротники каменноугольного периода, которые откладывали большие количества угля по всему миру.

    В чем разница: лишайники и мхи

    Это лишайник или мох, растущий на стволе дерева? (Фото Чада Мерды)

    Большинство из нас считает, что пушистая зелень, которую мы видим на стволах деревьев или камнях на лесной подстилке, — это мох. И хотя мох является вероятным подозреваемым, это также может быть лишайник. Так в чем же разница между мхом и лишайником?

    Различить их может быть сложно. Определенно не помогает то, что у некоторых лишайников есть общие названия, включающие слово «мох», например, мох северного оленя, который на самом деле является лишайником, согласно 21st Century Parks.

    Еще больше усложняет ситуацию: лишайники и мхи часто растут в непосредственной близости друг от друга, часто даже на одном и том же объекте, — сказала Анджела Рафак, интерпретирующий естествоиспытатель в Центре экологического образования Четырех рек района Лесного заповедника в Ханнахоне. Часто можно увидеть и то, и другое на одном стволе дерева или камне.

    По данным Лесной службы США, и мхи, и лишайники считаются несосудистыми растениями, но только мхи являются настоящими растениями. Лишайники — это вообще не растения.Это сложные организмы, образованные симбиотическими отношениями между грибами и водорослями или цианобактериями (или, в некоторых случаях, обоими).

    Это ключевое различие — одно растение, а другое нет — также ключ к тому, чтобы отличить мох от лишайника, когда вы видите их в дикой природе. Поскольку это растения, у мхов будут листья и стебли; По данным Mother Nature Network, лишайники — нет. Листья и стебли могут быть крошечными, но они будут присутствовать во мхе.

    Мхи — одни из самых примитивных растений на Земле, предки деревьев, цветов, папоротников и других растений, которые сегодня растут вокруг нас, сообщает Лесная служба.И хотя у них есть стебли и листья, характерные для всех видов растений, они не имеют корней и не дают цветов. Вместо этого мхи размножаются спорами, а не семенами цветов. И вместо корней, чтобы закрепить их на месте, они имеют очень мелкие корневидные структуры, называемые ризоидами.

    Поскольку у мхов нет корней, они не могут переносить воду, как другие растения. Это делает их очень уязвимыми для высыхания, поэтому мхи растут во влажных или влажных местах обитания.По данным Лесной службы, лишайники, с другой стороны, могут выжить в самых разных средах обитания, от тропических дождевых лесов до пустынь и замерзших тундр Антарктиды. В отсутствие воды лишайники просто перестанут бездействовать, станут сухими и ломкими, пока вода снова не станет доступной.

    Еще одно различие между лишайниками и мхами — пусть и невидимое — заключается в том, что только мхи напрямую подвергаются фотосинтезу. Поскольку мхи являются растениями, они содержат хлорофилл — пигмент, необходимый для фотосинтеза.

    Лишайники, с другой стороны, могут осуществлять фотосинтез только косвенно. Согласно 21st Century Parks, грибы не являются растениями и не содержат хлорофилла, но водоросли и / или цианобактерии в лишайниках подвергаются фотосинтезу. В свою очередь, грибок обеспечивает защиту, поэтому водоросли могут выжить в более суровых условиях, чем они могли бы выдержать в противном случае.

    Как мхи, так и лишайники играют важную роль в здоровой среде обитания, поскольку они поглощают углекислый газ и другие загрязнители из воздуха, сообщает 21st Century Parks.

    Лишайники, в частности, особенно ценны для человека из-за их детоксицирующего действия. Из-за этого их присутствие на территории является признаком здоровой экосистемы. По данным Лесной службы, ученые могут изучать лишайники и извлекать поглощенные ими токсины, чтобы определить уровень токсинов, присутствующих в окружающей среде.

    _______________

    Будьте в курсе событий в лесных заповедниках округа Уилл, подписавшись на наш еженедельный электронный информационный бюллетень The Citizen , который предоставляет подписчикам обновленную информацию о новостях лесного заповедника, предстоящих событиях и других интересных и полезных вещах. информация для всей семьи.Если вас интересуют только программы, подпишитесь на The Weekly Five , где перечислены пять программ, которые необходимо выполнять каждую неделю. Подписка на информационный бюллетень проста и бесплатна.

    .