Таблица группы мхов и их экологическая роль: Экологические группы мхов

Содержание

Экологические группы мхов

Как можно видеть из предыдущей главы, виды мхов Хибинских гор весьма разнообразны по своей экологии.

На основании особенностей экологических требований их можно разделить на большое количество групп, которые, однако, грубо и условно можно объединить в две большие группы:

I. Мхи сформированных почв с хорошо развитой дерниной.

II. Мхи субстратов со слабо развитыми почвами или с нарушенной дерниной.

Особняком стоит небольшая группа (III) водных мхов.

Рассмотрим подробнее состав этих крупных групп. Для каждого вида дается цифровое обозначение его фитоценотической роли (в экологических условиях данной группы) по шкале:

5 — виды очень широко распространенные, являющиеся наиболее часто эдификаторами напочвенного покрова;

4 — виды широко распространенные, часто являющиеся эдификаторами напочвенного покрова;

3 — виды широко распространенные, но редко являющиеся эдификаторами напочвенного покрова;

2 — виды довольно частые, но встречающиеся обычно в небольших количествах;

1 — виды более или менее редкие.

Смешанные обозначения (2/4, 1/4) относятся к видам с малым распространением, но в соответствующих условиях являющимся эдификаторами сообществ.

Еще интересные статьи по теме:

Географический анализ флоры Хибин

Ниже мы попытаемся дать анализ флоры листостебельных мхов Хибин, который, однако, не может п

Pleurozium Schreberi

Pleurozium Schreberi (Willd. ex Sm.) Mitt.; Газе, К разв. нап. покр. Хиб. т., 493, 496, 499,

Mnium cinclidioides

Mnium cinclidioides Hiiben.; Ладыж., Зам. сем. Mniac. Хиб., 586; С. Jens., Skand. Bladmossfl

Kiaeria Starkei

Kiaeria Starkei (Web. et Mohr) Hag .— Dicranum Starkei Web. et Mohr; C. Jens., Skand.

Ditrichum flexicaule

Ditrichum flexicaule (Schlelch.) Натре ; Broth., Bot. Wander., 234; Broth, et Sael., Musci L

Bryum crispulum

Bryum crispulum Натре ар. С. Miill.; Broth., Laubm. Fennosk., 292; Сав.-Люб., Обз. Bryum ССС

Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс. Н. И. Сонин. Учебная литература. Вертикаль (Дрофа). Читать онлайн. Литмир. LITMIR.BIZ

Скачать книгу

ризоиды и влага поступает непосредственно в стебель. Сфагнум может впитать воды в 20–25 раз больше собственной массы. В центре стебля имеются тонкостенные клетки, которые выполняют проводящую и запасающую функции. Они окружены плотным кольцом клеток с окрашенными в коричневатые цвета стенками. Это механическая ткань. Самая периферическая часть стебля состоит из крупных мёртвых клеток.
С течением времени нижние части растения постепенно отмирают.

      Значение сфагновых мхов в природе очень велико. В листовидных частях тела они накапливают большое количество воды и, разрастаясь плотными дернинами, вызывают заболачивание. Отмирающие части растения формируют торф. Процесс торфообразования происходит благодаря отсутствию кислорода и созданию сфагновыми мхами кислой среды, что препятствует размножению бактерий и развитию процессов гниения. Старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработок залежей торфа, который используется как топливо, удобрение, подстилка для скота. В виде спрессованных плит торф служит и стройматериалом.

      Болота и леса, в которых произрастают мхи, служат накопителями влаги и влияют, таким образом, на водный режим соседних территорий.

      Сфагновые мхи

      Водоносные клетки сфагнума

      Вопросы и задания

      1. Каковы особенности строения мхов? Объясните значение спор в жизненном цикле мхов.

      2. Что такое гаметофит? Что такое спорофит?

      3. В каких географических областях распространены моховидные?

      4. Охарактеризуйте особенности строения мха кукушкин лён.

      5. Как размножается кукушкин лён? Как вы думаете, каково биологическое значение чередования полового и бесполого поколений?

      6. Подготовьте сообщение на тему «Строение сфагнума».

      7. Какую роль играют мхи в природе? Составьте таблицу «Группы мхов и их экологическая роль» (работа в малых группах).

      8. Зарисуйте в тетради схему жизненного цикла мха кукушкин лён.

      9. Предложите способ предотвращения возгорания торфа.

      10. Составьте развёрнутый план параграфа.

      Лабораторная работа

      Выполните работу № 4 на с. 8–9 (Лабораторные работы).

      Работа с компьютером

      Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните предложенные задания.

      Интернет-ссылки

      1. http://www.floranimal.ru/classes/5422.html (Общая характеристика и классификация мхов)

      2. http://www.bsu.ru/content/hecadem/bashaeva_tg/cl_284/files/mzip_268_14471/index.htm (Общая характеристика мхов, иллюстрации)

      Мхи – это высшие растения, имеющие вегетативные органы (стебли и листья) и многоклеточные органы полового размножения. Оплодотворение возможно только в воде. Вместо корней мхи имеют ризоиды – нитевидные выросты, состоящие из одной или нескольких клеток. Мхи вызывают заболачивание; отмирая, они образуют торф.

      Отдел Плауновидные

      Эти растения, как и моховидные,

Скачать книгу

Роль мхов [Значение] — влияние, действие, вклад, последствия, результат, применение, вики — WikiWhat

Основная статья: Мхи

Содержание (план)

Образование болот

Свойство сфагновых мхов впитывать большое ко­личество влаги даже из воздуха приводит к образо­ванию болот. Болото — экосистема с избыточным увлажнением.

Мхи затрудняют возоб­новление леса. Семена деревьев и кустарников, падая на мощный моховой покров, не могут прорасти. Обычно под пологом леса развиваются сначала зелё­ные мхи. При дальнейшем увлажнении они вытесня­ются сфагновыми мхами. Дерновины мхов впитыва­ют и удерживают воду, захватывают питательные вещества у деревьев. Лес заболачивается и погибает.

Сфагновые мхи создают особые условия в болот­ных экосистемах. Болота не прогреваются лучами солнца, так как мхи плохо проводят тепло. Вода в болотах холодная и медленно поступает в корни рас­тений. Вот почему многие болотные растения, на­пример клюква, багульник, имеют те же приспособле­ния к уменьшению испарения, что и растения сухих мест (мелкие жёсткие листочки, покрытые восковым налётом).

В болоте мало кислорода, поэтому растения имеют карликовую форму (берёзы, ивы, сосны).

В болотных экосистемах мхи создают благоприят­ные условия для жизни многих насекомых, лягушек. Птицы находят здесь пищу, строят гнёзда, выводят птенцов.

Многие болота подлежат специальной охране, так как на них встречаются редкие растения и животные. Болота обладают своеобразной красотой.

Сфагновые мхи не используют в качест­ве пищи растительноядные животные. Практически они не имеют врагов, кро­ме человека, осушающего болота. Искусственное осушение болот часто приводит к нарушению вод­ного режима на огромных территориях: мелеют реки, засыхают леса. Болота играют роль природ­ных фильтров. Стекающая с полей вода часто не­сёт в болота остатки удобрений и ядохимикатов. Вытекающие из болота ручьи очищены от ядови­тых примесей.

Образование торфа

Мхи выделя­ют некоторые кислоты. Большое количество кислот в воде, недостаток в ней кислорода, низкие температу­ры мешают разложению отмирающих слоёв мхов. Растительные остатки не гниют, а консервируются. Постепенно они уплотняются и превращаются в торф. Это очень длительный процесс: на образование 1 см торфа требуется более 10 лет. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Торф обладает антисептическими свойствами. По­этому в его толще прекрасно сохраняются кости дав­но вымерших животных, листья, плоды и пыльца ис­чезнувших растений. При геологических изменениях торфяные болота покрываются отложениями глины и песка. Под их давлением торф уплотняется и медлен­но разлагается. В результате образуется бурый уголь, используемый как топливо. Торф ценен как удобре­ние и сырьё для промышленности. Из него получают древесный спирт, пластмассы, воск, парафин.

Роль мхов в жизни человека

Издавна сфагнум используют при постройке домов. Его кладут между брёвнами для теплоизоля­ции. В полевых условиях сфагнум может быть использован при ра­нениях, если нет йода и ваты.

Картинки (фото, рисунки)

  • jpg»>
    3.12. Клетки листа сфагнума под микроскопом
  • 3.13. Мох сфагнум
  • 3.14. Клюква на болоте
На этой странице материал по темам:
  • Мхи в жизни человека и в природе

  • Мох сфагнум его роль в образовании торфа

  • Какие роли играют мхи в экосистемах

  • Роль водорослей в экосистемах определение

  • Роль мхов для человека

Вопросы к этой статье:
  • Почему мхи способствуют образованию болот?

  • Почему мох сфагнум облада­ет свойствами впитывать боль­шое количество воды?

  • Как развитие сфагновых мхов сказывается на жизни луга, леса?

  • Расскажите о роли болот в биосфере.

  • Почему важно охранять бо­лота?

  • Какова роль мхов в образовании торфа?

  • Каким образом процесс об­разования торфа связан со сфаг­новым мхом?

Устойчивость и уязвимость в ответ на потепление климата.

Цитируется по

1. Утрата бриосферы последовательно снижает разложение подстилки по видам мха, типам подстилки и численности микро-членистоногих

2. Бактериальные сообщества аляскинских мхов и их вклад в фиксацию азота

Пространственные вариации скорости роста Hylocomium splendens и толщины органического слоя на северном склоне во Внутренней Аляске

4. Воздействие лесных пожаров и ландшафтных факторов на органические свойства почвы в арктической кочковидной тундре

5. Состояние вечной мерзлоты определяет состав растительного сообщества и функциональные характеристики листвы на уровне сообщества в бореальных торфяниках

6. Взаимосвязь C и N стабильные изотопы для фиксации N2, связанной с мхом в высоких широтах

7. Динамика арктических водно-болотных угодий в условиях потепления климата

8. Многоуровневое картирование функциональных групп растений и характеристик растений в высоких широтах Арктики с использованием полевой спектроскопии, изображений БПЛА и Данные Sentinel-2A

9. Идентичность хозяина как фактор скорости фиксации N2, связанной с мхом, на Аляске

10. Количественная оценка цианобактерий, связанных с мхом, с использованием экстракции пигмента фикоцианина

11. Пространственные закономерности свойств растительности арктических тундр на различных почвах Евразии Арктический трансект и идеи для меняющейся Арктики

12. Количественная оценка роли мха в динамике углерода наземных экосистем в северных высоких широтах

13. Прогностическое картирование моделей богатства мохообразных в бореальных лесах с использованием моделей распределения видов и данных дистанционного зондирования

14. Экологическая ценность глобальных наземных растений

15. Сравнение динамики клеток в формировании древовидных колец, наблюдаемых в микропоясах и как Предсказано моделью Ваганова – Шашкина

16. Воздействие лесных пожаров на ландшафты вечной мерзлоты: обзор последних достижений и перспектив на будущее

17. Подстилка широколиственных пород контролирует рост пернатых мхов в еловых и березовых лесах на внутренней Аляске

18. Специфика фитоценотической структуры и биомассы напочвенного покрова в северных бореальных лесах Средней Сибири

19. Сфагновые перья побеждают их по фотосинтезу. адаптация к послеуборочным еловым лесам

20. Видовые эффекты пассивного потепления в антарктической моховой системе

21. Облегчение роста сосудистых растений подушечным мхом в сообществах высокогорных Анд

22. Поглощение растениями компенсирует выброс кремния в результате лесного пожара в большой арктической тундре

23. Осушение и регидратация мхов значительно увеличивает потоки ресурсов, которые изменяют почвенный углерод и круговорот азота

24. Анатомические ограничения нестоматальной диффузионной проводимости и фотосинтеза у ликофитов и мохообразных

25. Влияние пожаров и суровости урожая на сообщества подлеска

26. Экосистемные запасы углерода преждевременных и спелых управляемых лесов Эстонии: влияние условий местности и зарослей деревьев

27. Бореальные леса и почвы

28. Boreale Wälder und Moorgebiete

29. Функциональные группы традиционных растений объяснить различия в экономических, но не связанных с размерами чертах в тундровом биоме

30. Моделирование влияния мохового покрова на температуру почвы и потоки углерода на тундровом участке в Северо-Восточной Сибири

31. Краткосрочные изменения содержания влаги вызывают сильные изменения в нормированном индексе разницы растительности и валовой первичной продуктивности в четырех сообществах арктических мхов

32. Поглощение нитратов и аммония 21 распространенным видом мхов с острова Ванкувер, Британская Колумбия

33 . Воздействие рубок на лесные покровы на лесную бриофлору: отдельные сообщества с богатством, сопоставимым со спелыми лесами

34. Происхождение почвенного органического вещества определяет его состав и биореактивность в мезо-бореальном градиенте широты леса

35. Восстановление углеродных пулов через десять лет после лесных пожаров в черных еловых лесах внутренней Аляски: влияние текстуры почвы и положения ландшафта

36. Биохимические и структурные меры контроля на динамику разложения тканей бореальных верховых лесных мхов

37. Избранные свойства органических почв под бореальным еловым лесом в Роминском лесу, Северо-Восточная Польша

38. На пути к экологии водно-болотной растительности на основе признаков

39. Модели сукцессии мохообразных в 160-летней хронопоследовательности в лиственных и хвойных лесах северной Аляски

40. Воздействие потепления и добавления азота на мохообразные на восточном склоне Тибетского плато зависит от вида и сообщества растений

41. От подстилки к гумусу норвежских еловых лесов: долгосрочные исследования разложения игл и шишек

42. Изменения в составе растительного сообщества и пулах углерода растительности через десять лет после сезона сильных пожаров во внутренних районах Аляски

43. Сфагнум микробиом: новое понимание происхождения древних растений

44. Моделирование образованного мхом углерода в высокогорных черных еловых лесах

45. Тяжесть ожогов влияет на доступность воды торфяным мхом: последствия для восстановления после пожаров

46. Воздействие нарушения на последовательность подлеска в бореальных лесах на возвышенностях и низменностях и последствия для лесного карибу (Rangifer tarandus caribou)

47.7 15 N анализ 1

50. Влияние мохообразного и лишайникового покрова на температуру вечной мерзлоты в крупном масштабе

51. Различия в экосистемном распределении углерода и круговороте питательных веществ, связанные с составом древесных пород в бореальных лесах средней сукцессии

52. Влияние низкотемпературного стресса на вторичный метаболизм во мхах, подвергшихся искусственному осаждению азота

53. Динамика метана в альпийских болотах: полевое исследование метаногенных и метанотрофных микробных сообществ

54. Приглашенный обзор: воздействие изменения климата в полярных регионах: уроки из архивов антарктических моховых отложений

55. Экспресс-метод ландшафтной оценки накопления углерода и функций экосистемы в почвенных слоях мха и лишайника

56. Прямые и косвенные факторы структуры, функции и связанной микрофауны сообщества мхов в сукцессионном градиенте

57. Химическое качество надземной подстилки для насаждений сосны обыкновенной и черной ели вдоль канадского бореального лесного трансекта

58 Дифференциация мха от высших растений имеет решающее значение для изучения углеродного цикла бореального биома

59. Влияние добавок азота на биомассу, стехиометрию и запасы питательных веществ мха Rhytidium rugosum в бореальном лесу на северо-востоке Китая

60 . Водоотталкивающие свойства сгоревшего и несгоревшего торфа: влияние на испарение торфяников после лесных пожаров

61. Фотосинтетические свойства Сфагнум и виды перьевых мхов в недренированных, осушенных и повторно заболоченных еловых бореальных лесах

62. Биогеохимические взаимодействия, регулирующие наземную чистую первичную продукцию

63. Оценка смоделированных оценок запасов углерода в лесных экосистемах с использованием данных наземных участков Национального леса Канады Опись

64. Канадские бореальные леса и смягчение последствий изменения климата1

65. Углерод в бореальных лесах Канады — синтез1

66. Прогнозирование последствий изменения климата для бореальных лесных экосистем Канады1

67. Требуются ли мхи для точного определения мхов Прогнозировать углерод в почве лесов черной ели на возвышенности в моделях учета углерода национального масштаба?

68. Ассоциации мохообразных и цианобактерий как регуляторы углеродного баланса северных широт в ответ на глобальные изменения

69. Влияние слоя мха на разложение перехваченного опада сосудистых растений в бореальном лесу после пожара. Хроноследовательность

70. Практический пример: Новые социально-экологические системы на Севере: потенциальные пути к экологической и социальной устойчивости

71. Оценка исторической динамики углерода бореальных лесов в бассейне реки Юкон: относительная роль потепления и изменения пожарного режима

72. Устойчивость и функциональная роль мха в бореальных и арктических экосистемах

73. Фиксация N2 в перьевых мхах является чувствительным индикатором осаждения N в бореальных лесах

74. Глубина лесной подстилки и топливная нагрузка в горных лесах Канады

75. Вклад водорослей в производство GPP и DOC в болотах Аляски : влияние исторических манипуляций с уровнем грунтовых вод на реакцию экосистем на естественное наводнение

76. Динамика углерода в бореальном лесу

77. Расхождение температуры и роста в еловых лесах белой ели в Олд Кроу Флэтс, территория Юкон и прилегающих районах регионы северо-запада Северной Америки

78. Свидетельства и последствия недавнего и прогнозируемого изменения климата в лесных экосистемах Аляски

79. Различия в свойствах почв в соседних насаждениях сосны обыкновенной, ели европейской и березы серебряной на юго-западе Швеции

80. Жесткость пожара определяет климат- вызванные сдвигами в составе сообществ подлеска черных еловых древостоев внутренней Аляски

81. Уязвимость высокоширотного почвенного органического углерода в Северной Америке к нарушению

82. Влияние видов на процессы в экосистеме

83. Влияние изменения климата на интенсивность лесных пожаров и последствия для запасов углерода в бореальных лесных массивах Квебека, Канада: синтез

84. Двадцать пять лет растительности меняются вместе Предполагаемая последовательная последовательность на реке Танана, Аляска Эта статья — одна из избранных статей из журнала «Динамика изменений в бореальных лесах Аляски: устойчивость и уязвимость в ответ на потепление климата».

85. Устойчивость и уязвимость вечной мерзлоты к изменению климата Эта статья — одна из избранных статей из журнала «Динамика изменений в бореальных лесах Аляски: устойчивость и уязвимость в ответ на потепление климата».

86. Пожары, изменение климата и устойчивость лесов во внутренних районах Аляски Эта статья является одной из избранных статей из журнала «Динамика изменений в бореальных лесах Аляски: устойчивость и уязвимость в ответ на потепление климата».

87. Устойчивость бореальных лесов Аляски к климатическим изменениям Эта статья является одной из избранных статей из журнала «Динамика изменений в бореальных лесах Аляски: устойчивость и уязвимость в ответ на потепление климата».

Мхи и печеночники — обзор

2.1 Наблюдения и экспериментальные данные по сохранившимся мохообразным

Несколько исследований, имитирующих тафономические эффекты на гаметофиты и спорофиты мха и печеночника, показали, что мохообразный материал имеет высокий потенциал для сохранения ископаемых (повторяя ранние идеи Lacey [1969]), равный таковому для нелигнифицированных тканей трахеофитов (Kroken et al., 1996; Коднер и Грэм, 2001; Хемсли, 2001; Graham et al., 2004). Среди этих исследований серия экспериментов, проведенных в лаборатории Линды Грэм, использовала ацетолиз, высокотемпературную кислотную обработку, которая, как считается, имитирует некоторые процессы разложения, связанные с окаменелостью тканей растений в течение длительного периода геологического времени, тем самым обеспечивая замену ископаемым. потенциал сохранения.

В первом подходе Kroken et al. (1996) исследовали устойчивость к ацетолизу различных зеленых водорослей и мохообразных харофитов (аналогично гораздо более ранним экспериментам Pettitt; Lacey, 1969), а также автофлуоресценцию образующихся обрывков клеток и тканей при возбуждении фиолетовым и ультрафиолетовым (УФ) излучением. Основная идея заключается в том, что устойчивые к ацетолизу автофлуоресцентные клеточные стенки отражают появление устойчивых полифенольных соединений, которые придают хороший потенциал для сохранения ископаемых. Kroken et al. обнаружили устойчивые, аутофлуоресцентные клеточные стенки, присутствующие во всех тестируемых таксонах, но дифференцированное распределение этого устойчивого материала по тканям в разных клонах. В то время как у charophyceans устойчивые клеточные стенки образуются в ответ на стресс высыхания, у Coleochaete и мохообразных они обнаруживаются на стыке плаценты.У мохообразных устойчивые клеточные стенки также встречаются в спорангиальном эпидермисе, более поздних утолщениях клеточных стенок, ризоидах и листьях. Примечательно, что некоторые из остатков, оставшихся после обработки ацетолизом, напоминают диспергированные ордовикско-девонские микрофоссилии, состоящие из клеточных остатков. Kroken et al. предположили, что некоторые из этих окаменелостей можно интерпретировать как самые ранние известные остатки тканей спорофитов растений и что они могут быть гомологичны устойчивому спорангиальному эпидермису современных мохообразных.

Впоследствии Коднер и Грэхэм (2001) показали, что ткани спорофитов и гаметофитов мха Polytrichum устойчивы к ацетолизу, который производит автофлуоресцентные остатки под воздействием фиолетового и УФ-излучения. Они также показали, что ацетолизированные остатки калиптры похожи на трубчатые микрофоссилии, обнаруженные в силурийских и девонских отложениях, и предположили, что по крайней мере некоторые из этих микрофоссилий могли происходить из мхов, похожих на Polytrichum .Graham et al. (2004) затем применили эксперименты по деградации к образцам таллоидных печеночников. Наряду с ацетолизом применяли также многомесячную обработку от гниения во влажной почве. Эксперименты показали, что устойчивость к этим обработкам значительно варьируется среди родов печеночника, причем некоторые роды полностью уничтожены, а другие оставляют устойчивые, автофлуоресцентные отходы, устойчивые к деградации, что согласуется с наличием устойчивых полифенольных соединений и хорошим потенциалом сохранения. Кроме того, экспериментально полученные обрывки ткани показали сильное сходство с фрагментами силурийско-девонской кутикулы, таким образом подтверждая вывод Коднера и Грэма (2001) о том, что такие микрофоссилии служат доказательством того, что мохообразные присутствовали раньше, чем указано в их записях по макро ископаемым.

Hemsley (2001) также провел эксперименты по разложению четырех различных субстратов в аэробных и анаэробных условиях в течение периода до 1 года, сравнивая их влияние на ткани таллоидной печеночницы ( Marchantia ), мха ( Polytrichum ), и папоротник ( Osmunda ).Результаты Хемсли ясно показывают, что мохообразный материал имеет такой же потенциал сохранения, что и ткани сосудистых растений (особенно листья).

Ряд наблюдений параллелен результатам этих экспериментальных исследований, обеспечивая дополнительные доказательства высокой структурной целостности тканей мохообразных. Один из нас (A.M.F.T.) заметил, что разрезание мелких, залитых парафином гаметофитов мха затупляет нож микротома даже быстрее, чем разрезание сильно кутинизированных и жестких игл хвойных деревьев. Хемсли (2001) упоминает, что полимеры гидроксибензофурана, продуцируемые некоторыми мхами, могут придавать такую ​​же устойчивость к гниению, как лигнин сосудистых растений. Подтверждая эту идею, эксперименты Kroken et al. (1996) продемонстрировали, что устойчивые к ацетолизу, автофлуоресцентные соединения клеточной стенки, которые они обнаружили в зеленых водорослях и мохообразных, придают большую устойчивость к гидролитическому нарушению целостности клеточной стенки, чем лигнин в древесине хвойных и покрытосеменных растений.

Эти наблюдения могут найти объяснение в исследованиях химии клеточной стенки мохообразных.Хотя химия клеточных стенок мохообразных не исследована так подробно, как химия семенных растений, особенно покрытосеменных, несколько исследований предоставили доказательства соединений, которые могут быть ответственны за сохранение устойчивости тканей мохообразных. Ligrone et al. (2008) обнаружили, что поликлональные антитела, вырабатываемые против синтетических лигнин-подобных полимеров, могут маркировать клеточные стенки мха, печеночника и роголистника, что указывает на присутствие связанных с лигнином эпитопов; среди мхов Sphagnum cuspidatum продемонстрировал интенсивность мечения, аналогичную интенсивности мечения в контрольных образцах трахеофитов. Согласно Weng и Chapple (2010), эти данные предполагают, что мохообразные развили способность накапливать полимеризованные фенольные соединения в клеточной стенке. Эти связанные со стенкой фенолы могут существовать в виде лигнин-подобных полифенолов и могут повышать устойчивость к распаду. Известно, что мохообразные накапливают растворимые фенилпропаноиды, такие как флавоноиды и лигнаны (Basile et al., 1999; Umezawa, 2003), а геном модельного вида мха Physcomitrella patens содержит ортологи всех восьми основных ферментов биосинтеза лигнина, необходимых для биосинтез p -кумарилового спирта и кониферилового спирта (Weng and Chapple, 2010).Радикальное связывание фенилпропаноидов у мохообразных может представлять ранние шаги в эволюции пути биосинтеза лигнина (Weng and Chapple, 2010).

Кроме того, Haghighat et al. (2016) продемонстрировали, что ксиланов Physcomitrella (сшивающие гемицеллюлозы в клеточных стенках) аналогичны ксиланам, обнаруженным во вторичных стенках трахеофитов. Кроме того, было обнаружено, что член семейства гена GT43 , участвующий в биосинтезе ксилана у Physcomitrella , является функциональным ортологом Arabidopsis IRX9 (также ген GT43 ), что позволяет предположить, что функции этого семейства генов в регуляции структурной целостности клеточной стенки характерны для сосудистых растений и мохообразных (Haghighat et al., 2016). Это также может объяснить упругость не одревесневших клеточных стенок мохообразных.

В совокупности эти данные, полученные в результате биохимических и физических экспериментальных исследований и наблюдений, подтверждают высокий потенциал сохранения мохообразных, указывая на то, что идея о дефиците мохообразных в летописи окаменелостей, связанном с низким потенциалом фоссилизации, больше не выдерживает критики. Соответственно, можно было подумать, что редкое присутствие мохообразных в летописи окаменелостей может просто отражать более низкую численность в прошлых средах в более ранние периоды истории Земли — аргумент, использованный Хемсли (2001) в конкретном случае Британских каменноугольных угольных мер. Эта гипотеза, однако, противоречит раннему появлению и разнообразию окаменелостей мохообразных в подходящих палеозойских и мезозойских отложениях-хозяевах по всему миру, как рассмотрено ниже (см. Разделы 2.2 и 2.4).

мохообразных | Смитсоновский институт тропических исследований

Особенно в Канаде и Соединенном Королевстве проводится намного больше исследований мохообразных и их важности из-за их обилия. «В скандинавских регионах есть более разнообразные группы, они занимают гораздо большую площадь, и их экологическая роль более очевидна», — объясняет Вильярреал.«Торфяной мох, например, и особенно вид Sphagnum , покрывает 8% территории провинции Квебек, примерно 11,6 миллиона гектаров», — добавляет он. Торфяной мох — это эффективный поглотитель углерода, естественный резервуар, который накапливает и хранит углерод на неопределенный срок, и этому вопросу уделяется много внимания в борьбе с изменением климата.

Но хотя мохообразные изучены гораздо более широко, а их экологические преимущества более известны в северном полушарии, в тропиках они не так популярны среди исследователей, как цветковые растения.

«Они не представляют собой очень обильную биомассу, за исключением горных регионов, что создает впечатление, что их экологическая роль меньше», — отмечает Вильярреал. «Людей, изучающих мохообразные, меньше, а финансирования мало. Недавно некоторые коллеги из Автономного университета Чирики (UNACHI) начали продвигать изучение мохообразных в регионе Чирики, где они более многочисленны и разнообразны ».

Биолог Ирис Фоссатти, аспирантка UNACHI, в 2020 году опубликовала в научном журнале Phytotaxa статью, описывающую новый печеночник из рода Lejeuneaceae, который она обнаружила в провинции Чирики, Панама.Она назвала новый вид Ceratolejeunea panamensis в честь страны, где он был обнаружен.

На данный момент мохообразным в тропиках, безусловно, угрожает опасность из-за недостатка информации и исследований.

«Это интересные модельные организмы, которые мы должны изучить, потому что они адаптируются к текущим условиям окружающей среды и изменениям, вызванным глобальным потеплением», — говорит Салазар Аллен. «Нам еще предстоит многое узнать об их разнообразии в тропиках, их эволюции, развитии, экологии и филогенетике.”

Характер окружающей среды микробных сообществ, ассоциированных с бурым мхом и сфагнумом

  • 1.

    Chapman, S. et al. Эксплуатация северных торфяников и сохранение биоразнообразия: конфликт экономики и экологии. Фронт. Ecol. Environ. 1 , 525–532 (2003).

    Артикул Google Scholar

  • 2.

    Joosten, H. Zustand und Perspektiven der Moore weltweit. Нат. Landschaft 87 , 50–55 (2012).

    Google Scholar

  • 3.

    MacDonald, G. M. et al. Быстрое раннее развитие циркумарктических торфяников и атмосферные колебания Ch5 и CO2. Наука 314 , 285–288 (2006).

    ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 4.

    Фриман, К., Остле, Н. и Канг, Х. Ферментная «защелка» глобального хранилища углерода. Природа 409 , 149 (2001).

    ADS CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 5.

    Macdonald, J. A. et al. Коэффициенты выбросов метана из северных водно-болотных угодий; реакция на температуру, уровень грунтовых вод и транспорт. Атмос. Environ. 32 , 3219–3227 (1998).

    ADS CAS Статья Google Scholar

  • 6.

    Холден, Дж. Гидрология торфяников и выброс углерода: почему маломасштабные процессы имеют значение. Philos. Пер. R. Soc. А 363 , 2891–2913 (2005).

    ADS CAS Статья Google Scholar

  • 7.

    Йустен, Х. и Кларк, Д. Разумное использование болот и торфяников . (Международная дискуссионная группа по болотам и Международное торфяное общество, 2002 г. ).

  • 8.

    Бауэр, И. Э., Жиньяк, Л. Д.& Витт, Д. Х. Развитие комплекса торфяников в северной бореальной части Канады: расширение территории по горизонтали и локальная изменчивость сукцессии растительности и долгосрочное накопление торфа. Банка. J. Bot. 81 , 833–847 (2003).

    Артикул Google Scholar

  • 9.

    Schumann, M. & Joosten, H. A Глобальное руководство по восстановлению торфяников 357–385 (2008).

  • 10.

    Кухри П. и Турунен Дж.Постледниковое развитие бореальных и субарктических торфяников. В Экосистемы бореальных торфяников (Спрингер, Нью-Йорк, 2006).

  • 11.

    Райдин, Х., Гуннарссон, У. и Сундберг, С. Роль сфагнума в развитии и устойчивости торфяников. Торфяной бореальный. Экосист. 188 , 47–65 (2006).

    Артикул Google Scholar

  • 12.

    Мур П. Д. Экология торфообразующих процессов: обзор. Внутр. J. Coal Geol. 12 , 89–103 (1989).

    CAS Статья Google Scholar

  • 13.

    Судзиловская Н.А. и др. Сходная катионообменная способность у видов мохообразных опровергает предполагаемый механизм подкисления торфяников. Экология 91 , 2716–2726 (2010).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 14.

    Clymo, R. S. Торфяное болото с преобладанием сфагнумов: естественно кислая экосистема. Philos. Пер. R. Soc. Lnd. B 499 , 487–499 (1984).

    ADS Google Scholar

  • 15.

    Горхэм Э. и Янссенс Дж. А. Палеорекорд геохимии и гидрологии северных торфяников и его связь с глобальными изменениями. Suo 43 , 117–126 (1992).

    Google Scholar

  • 16.

    Кухри П., Николсон Б., Жиньяк Л. Д., Витт Д. Х. и Бейли С. Развитие торфяников с преобладанием сфагнума в северной части континентальной Канады. Банка. J. Bot. 71 , 10–22 (1993).

    Артикул Google Scholar

  • 17.

    Vile, M. A. et al. N2-фиксация метанотрофами поддерживает накопление углерода и азота в девственных торфяниках. Биогеохимия 121 , 317–328 (2014).

    CAS Статья Google Scholar

  • 18.

    Твейт А., Шваке Р., Свеннинг М. и Урих Т. Преобразования органического углерода в торфяных почвах высокогорной Арктики: основные функции и микроорганизмы. ISME J. 7 , 299–311 (2013).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 19.

    Либнер С. и Вагнер Д. Численность, распределение и потенциальная активность метанокисляющих бактерий в многолетнемерзлых почвах в дельте Лены в Сибири. Environ. Microbiol. 9 , 107–117 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 20.

    Леппянен, С. М., Риссанен, А. Дж. И Тиирола, М. На фиксацию азота в сфагновых мхах влияют виды мхов и уровень грунтовых вод. Почва растений https://doi.org/10.1007/s11104-014-2356-6 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 21.

    Щербаков А.В., и др. Эндофитные бактерии сфагновых мхов как перспективные объекты сельскохозяйственной микробиологии. Микробиология 82 , 306–315 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 22.

    Parmentier, F. J. W. et al. Роль эндофитных метанокисляющих бактерий подводного сфагнума в определении эмиссии метана северо-восточной сибирской тундрой. Биогеонауки 8 , 1267–1278 (2011).

    ADS CAS Статья Google Scholar

  • 23.

    Опельт К., Берг К. и Берг Г. Род мохообразных Sphagnum является резервуаром мощных и необычных антагонистов и потенциально факультативных патогенов человека. FEMS Microbiol. Ecol. 61 , 38–53 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 24.

    Raghoebarsing, A.A. et al. Метанотрофные симбионты обеспечивают углерод для фотосинтеза в торфяных болотах. Nature 436 , 1153–1156 (2005).

    ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 25.

    Вичерова, Э., Гайек, М., Шмилауэр, П. и Гайек, Т. Поселение сфагнума в щелочных болотах: важность погоды и химического состава воды. Sci. Total Environ. 580 , 1429–1438 (2017).

    ADS PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 26.

    Kumar, M. et al. Растения собирают видоспецифичные бактериальные сообщества из общих основных таксонов в трех аркто-альпийских климатических зонах. Фронт. Microbiol. 8 , 1–11 (2017).

    Google Scholar

  • 27.

    Брагина А. и др. Сходное разнообразие ампликонов генов Alphaproteobacteria и нитрогеназы на двух родственных сфагновых мхах. Фронт. Microbiol. 2 , 1–10 (2012).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 28.

    Опельт, К., Берг, К., Шёнманн, С., Эберл, Л. и Берг, Г. Высокая специфичность, но контрастное биоразнообразие ассоциированных со сфагнумом бактериальных и растительных сообществ в болотных экосистемах независимо от географического положения. область. ISME J. 1 , 502–516 (2007).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 29.

    Брагина А., Берг К., Мюллер Х., Мозер Д. и Берг Г. Анализ функционального бактериального разнообразия и его влияния на функционирование экосистемы альпийских болот. Sci. Отчет 3 , 1955 (2013).

    ADS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 30.

    Брагина А., Берг К. и Берг Г. Основной микробиом связывает растительность альпийского болота с метасообществом транскардинга. Мол.Ecol. 24 , 4795–4807 (2015).

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 31.

    Брагина А. и др. Сфагновые мхи обладают высокоспецифическим бактериальным разнообразием на протяжении всего своего жизненного цикла. ISME J. 6 , 802–813 (2012).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 32.

    Opelt, K. et al. Исследования структуры и функции бактериальных сообществ, ассоциированных со сфагновыми мхами. Environ. Microbiol. 9 , 2795–2809 (2007).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 33.

    Санд-Йенсен, К., Риис, Т., Маркагер, С. и Винсент, У. Ф. Медленный рост и разложение мхов в арктических озерах. Банка. J. Fish. Акват.Sci. 56 , 388–393 (1999).

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    Гавазов К.С., Судзиловская Н.А., ван Логтестейн Р.С.П., Брастер М. и Корнелиссен Дж. Х. С. Изотопный анализ азотфиксации цианобактерий, связанной с субарктическими видами лишайников и мохообразных. Почва растений 333 , 507–517 (2010).

    CAS Статья Google Scholar

  • 35.

    Basilier, K. & Granhall, U. Фиксация азота в сообществах влажных минеротрофных мхов субарктических болот. Oikos 31 , 236–246 (1978).

    CAS Статья Google Scholar

  • 36.

    Liebner, S. et al. Окисление метана, связанное с погруженными в воду коричневыми мхами, снижает выбросы метана из сибирской полигональной тундры. J. Ecol. 99 , 914–922 (2011).

    CAS Статья Google Scholar

  • 37.

    Liebner, S. et al. Сдвиги в составе метаногенных сообществ и потоках метана при деградации прерывистой вечной мерзлоты. Фронт. Microbiol. 6 , 1–10 (2015).

    Артикул Google Scholar

  • 38.

    Ikeda, S. et al. Разработка метода обогащения бактериальных клеток и его применение для анализа сообществ стеблей сои. Microb. Ecol. 58 , 703–714 (2009).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 39.

    Morris, C.E. et al. Метод количественной оценки размера популяции и состава компонента биопленки в сообществах бактерий в филлосфере. Заявл. Environ. Microbiol. 64 , 4789–4795 (1998).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 40.

    Bay, G. et al. Северный перьевой мох выделяет химические сигналы для получения азота. New Phytol. 200 , 54–60 (2013).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 41.

    Griffiths, R. I. et al. Экспресс-метод соэкстракции ДНК и РНК из природных сред для анализа состава микробного сообщества на основе рибосомной ДНК и рРНК. Заявл.Environ. Microbiol. 66 , 5488–5491 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 42.

    Herlemann, D. P. et al. Переходы в бактериальных сообществах вдоль 2000 км градиента солености Балтийского моря. ISME J. 5 , 1571–1579 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 43.

    Takai, K. & Horikoshi, K. Быстрое обнаружение и количественная оценка членов сообщества архейлов с помощью количественной ПЦР с использованием флуорогенных зондов. Заявл. Environ. Microbiol. 66 , 5066–5072 (2000).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 44.

    Мартин, М. Кутадапт удаляет последовательности адаптеров из считываний высокопроизводительного секвенирования. EMBnet. Журнал 10–12 (2011).

  • 45.

    Zhang, J., Kobert, K., Flouri, T. & Stamatakis, A. PEAR: быстрое и точное слияние Illumina с парным концом reAd reAd. Биоинформатика 30 , 614–620 (2014).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 46.

    Bolger, A. M., Lohse, M. и Usadel, B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina. Биоинформатика 30 , 2114–2120 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 47.

    Caporaso, J. G. et al. QIIME позволяет анализировать данные секвенирования с высокой пропускной способностью. Нат. Методы 7 , 335–336 (2011).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 48.

    McDonald, D. et al. Улучшенная таксономия Greengenes с явными рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей. ISME J. 6 , 610–618 (2012).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 49.

    R Основная команда. R: язык и среда для статистических вычислений . (2015).

  • 50.

    Гринакр, М. Вычисление анализа соответствий. В Анализ соответствия на практике (изд. Кейдинг, Н.) 213–259 (Chapman and Hall / CRC, BocaRaton, 2007).

    МАТЕМАТИЧЕСКИЙ Глава Google Scholar

  • 51.

    Фирер Н. и Джексон Р. Б. Разнообразие и биогеография почвенных бактериальных сообществ. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103 , 626–631 (2006).

    ADS CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 52.

    Potter, C. et al. Незначительные сдвиги в микробных сообществах происходят вместе с выбросом углерода, вызванным засухой и повторным заболачиванием в контрастных экосистемах торфяников. Sci. Отчет 7 , 1–14 (2017).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 53.

    Андерсен Р., Чепмен С. Дж. И Артц Р. Р. Микробные сообщества естественных и нарушенных торфяников: обзор. Soil Biol. Биохим. 57 , 979–994 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 54.

    Jassey, V. E. J. et al. Функциональное разнообразие растений определяет размерную нишу доминирующих микробных потребителей по градиенту от бедного до чрезвычайно богатого. J. Ecol. 102 , 1150–1162 (2014).

    Артикул Google Scholar

  • 55.

    Жальнина К. и др. pH почвы определяет микробное разнообразие и состав в эксперименте по парковой траве. Microb. Ecol. 69 , 395–406 (2014).

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 56.

    Slonczewski, J. L., Fujisawa, M., Dopson, M. & Krulwich, T. A. Измерение pH цитоплазмы и гомеостаз у бактерий и архей. Adv. Microb. Physiol. 55 , 1–79 (2009).

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • 57.

    Holland-Moritz, H. et al. Новые бактериальные линии, связанные с бореальными видами мха. Environ. Microbiol. https://doi.org/10.1093/annonc/mdy039/4835470 (2018).

    Артикул PubMed Google Scholar

  • 58.

    Xiang, X., Wang, H., Gong, L. & Liu, Q. Вертикальные вариации и связанная с ними экологическая функция бактериальных сообществ от сфагнума до нижележащих отложений на торфяниках Дайзюху. Sci. China Earth Sci. 57 , 1–8 (2013).

    ADS Google Scholar

  • 59.

    Кэмпбелл Б. Дж. Семейство ацидобактерий. Прокариоты 9783642389 , 405–415 (2014).

    Google Scholar

  • 60.

    Дедыш С.Н., Панкратов Т.А., Белова С.Е., Куличевская И.С., Лизак В. Филогенетический анализ и определение состава бактериального сообщества на кислых сфагновых торфяниках in situ. Заявл. Environ. Microbiol. 72 , 2110–2117 (2006).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 61.

    Bulgarelli, D., Schlaeppi, K., Spaepen, S., van Themaat, E. V. L., Schulze-Lefert, P. Структура и функции бактериальной микробиоты растений. Annu. Rev. Plant Biol. 64 , 807–838 (2013).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 62.

    Oliverio, A. M. et al. Экология и разнообразие микробных эукариот в геотермальных источниках. ISME J. https: // doi.org / 10.1038 / s41396-018-0104-2 (2018).

    Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 63.

    Радуйкович Д. Структура сообществ почвенных микробов вдоль геотермального градиента в Исландии (2016).

  • 64.

    Райс, С. К. и Шуепп, П. Х. Об экологическом и эволюционном значении морфологии ветвей и листьев у водных сфагнумов (Sphagnaceae). Am. J. Bot. 82 , 833–846 (1995).

    Артикул Google Scholar

  • 65.

    Райс, С. К. Модели распределения и роста водных видов Sphagnum. Банка. J. Bot. Может. Бот. 73 , 349–359 (1995).

    Артикул Google Scholar

  • 66.

    Fiala, I. & Winkler, S. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Sphagnum centrale Jens. Flora oder Allg Bot. Zeitung. Abt.B 158 , 390–401 (1969).

    Google Scholar

  • 67.

    Mitchell, E. A. D. et al. Структура микробных сообществ сфагновых торфяников и влияние обогащения атмосферы углекислым газом. Microb. Ecol. 46 , 187–199 (2003).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 68.

    Liu, X. et al. Понимание экологии, эволюции и метаболизма широко распространенных ветвей археотических древностей. Microbiome 6 , 1–16 (2018).

    Артикул Google Scholar

  • 69.

    Xiang, X. et al. Распределение сообществ батиархеот по разным условиям суши и их потенциальные экологические функции. Sci. Отчет 7 , 1–11 (2017).

    ADS Статья CAS Google Scholar

  • 70.

    Wen, X. et al. Глобальный биогеографический анализ метаногенных архей позволяет выявить факторы окружающей среды естественной среды, формирующие сообщества. Фронт. Microbiol. 8 , 1–13 (2017).

    CAS Google Scholar

  • 71.

    Книф С. Разнообразие и предпочтения среды обитания культивируемых и некультивируемых аэробных метанотрофных бактерий, оцененных на основе pmoA в качестве молекулярного маркера. Фронт. Microbiol. 6 , 1346 (2015).

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 72.

    Osudar, R. et al. Метаноборот и метанотрофные сообщества в арктических водных экосистемах дельты Лены Северо-Восток Сибири. FEMS Microbiol. Ecol. 92 , 1–13 (2016).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 73.

    Larmola, T. et al. Роль сфагновых мхов в круговороте метана северных болот. Экология 91 , 2356–2365 (2010).

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 74.

    Lüke, C. et al. Макроэкология метанокисляющих бактерий: β-разнообразие генотипов pmoA на тропических и субтропических рисовых полях. Environ. Microbiol. 16 , 72–83 (2014).

    PubMed Статья CAS PubMed Central Google Scholar

  • 75.

    Люке К. Молекулярная экология и биогеография метанотрофных бактерий на рисовых полях водно-болотных угодий, (Институт Макса Планка для земледелия, Микробиология, Марбург, 2010).

    Google Scholar

  • 76.

    Твейт А. Т., Урих Т. и Свеннинг М. М. Метатранскриптомический анализ микробиоты арктических торфяных почв. Заявл. Environ. Microbiol. 80 , 5761–5772 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 77.

    Воробьев А.В. и др. Methyloferula stellata gen. nov., sp. nov., ацидофильная, облигатно метанотрофная бактерия, обладающая только растворимой метанмонооксигеназой. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 61 , 2456–2463 (2011).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 78.

    Dedysh, S. N. et al. Methylocapsa palsarum sp. nov., метанотроф, изолированный из субарктической прерывистой экосистемы вечной мерзлоты. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 65 , 3618–3624 (2015).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 79.

    Дедыш, С. Н. и др. Methylocapsa acidiphila gen. nov., sp. nov., новая метанокисляющая и диазотфиксирующая ацидофильная бактерия из сфагнового болота. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 52 , 251–261 (2002).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 80.

    Dedysh, S. N. et al. Methylocella tundrae sp. nov., новая метанотрофная бактерия из кислых тундровых торфяников. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 54 , 151–156 (2004).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 81.

    Hájek, T., Ballance, S., Limpens, J., Zijlstra, M. & Verhoeven, J. T. A. Полисахариды клеточной стенки играют важную роль в устойчивости к распаду сфагнума и активно подавляют разложение in vitro. Биогеохимия 103 , 45–57 (2011).

    Артикул CAS Google Scholar

  • 82.

    Сталхейм, Т., Балланс, С., Кристенсен, Б. Э. и Гранум, П. Е. Сфагнан: Пектин-подобный полимер, выделенный из мха сфагнум, может подавлять рост некоторых типичных бактерий, вызывающих порчу пищевых продуктов и пищевых отравлений, за счет снижения pH. J. Appl. Microbiol. 106 , 967–976 (2009).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 83.

    Basile, A., Giordano, S., Lopez-Saez, J. A. & Cobianchi, R.C.Антибактериальная активность чистых флавоноидов, выделенных из мхов. Фитохимия 52 , 1479–1482 (1999).

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 84.

    Рудольф, Х. и Самланд, Дж. Возникновение и метаболизм сфагновой кислоты в клеточных стенках мохообразных. Phytochemistery 24 , 745–749 (1985).

    CAS Статья Google Scholar

  • 85.

    Берг, Г., Грубе, М., Шлотер, М. и Смолла, К. Раскрытие микробиома растений: взгляд назад и перспективы на будущее. Фронт. Microbiol. 5 , 1–7 (2014).

    Google Scholar

  • 86.

    Стурц, А. В., Кристи, Б. Р. и Новак, Дж. Бактериальные эндофиты: потенциальная роль в развитии устойчивых систем растениеводства. CRC. Крит. Rev. Plant Sci. 19 , 1–30 (2000).

    Артикул Google Scholar

  • 87.

    Yu, X., Yang, J., Wang, E., Li, B. & Yuan, H. Влияние стадии роста и фульвокислоты на разнообразие и динамику эндофитного бактериального сообщества в листьях Stevia rebaudiana bertoni. Фронт. Microbiol. 6 , 1–13 (2015).

    Google Scholar

  • 88.

    Qin, S. et al. Обильные и разнообразные эндофитные актинобактерии, связанные с лекарственным растением Maytenus austroyunnanensis в тропических лесах Сишуанбаньна, выявленные методами, зависящими от посевов, и независящими от посевов. Environ. Microbiol. Отчет 4 , 522–531 (2012).

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 89.

    Selbmann, L. et al. Культуральные бактерии, связанные с антарктическими лишайниками: принадлежность и психротолерантность. Polar Biol. 33 , 71–83 (2010).

    Артикул Google Scholar

  • 90.

    Рейтер, Б.& Sessitsch, A. Бактериальные эндофиты полевого цветка Crocus albiflorus проанализированы путем характеристики изолятов и независимым от культивирования подходом. Банка. J. Microbiol. 52 , 140–149 (2006).

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • 91.

    Putkinen, A. et al. Распространение метанотрофных бактерий в воде поддерживает функциональное окисление метана в сфагновых мхах. Фронт. Microbiol. 3 , 1–10 (2012).

    Артикул CAS Google Scholar

  • Экологическая роль мохообразных в лесах Северного Уэльса по JSTOR

    Абстрактный

    (1) Были исследованы минеральные отношения мохообразных во влажном сидячем дубе (Quercetum petraeae) на северо-западе Уэльса с целью изучения возможных долговременных воздействий на экосистему длительного коммерческого сбора мха. (2) Основными видами наземной растительности с точки зрения древостоя, продуктивности и содержания питательных веществ были мхи Dicranum majus, Rhytidiadelphus loreus, Plagiothecium undulatum, Polytrichum formosum и Thuidium tamariscinum. В 1968 г. единственной значимой травой была Deschampsia flexuosa. Мохообразные образовались c. 90% посевов наземной растительности на исследуемой территории и, соответственно, содержали высокую долю ресурсов минеральных элементов. Эпифитные мохообразные образовались c.4% от всего урожая мохообразных. (3) Не было обнаружено устойчивых закономерностей сезонного роста, но были признаки того, что Dicranum majus и Rhytidiadelphus loreus росли быстрее в конце лета, чем в другое время. Plagiothecium undulatum имел более высокую концентрацию, а Polytrichum formosum — более низкую концентрацию четырех элементов Ca, Mg, K и Na, чем другие виды. (4) Изменения концентрации этих элементов в осадках, сквозняках и фильтрах с подстилки мохообразных отслеживались в течение периодов до 5 месяцев. Было очевидно, что слой мха изменил химический состав просачивающихся через него осадков. Калий удалялся из крон деревьев дождем, а затем поглощался слоем мха. Кальций и азот также удалялись мохообразными. Произошла чистая потеря магния из мохового слоя. (5) Обсуждается роль мохообразных в экономии питательных веществ лесной экосистемы в регионе с большим количеством осадков.

    Информация о журнале

    Journal of Ecology публикует оригинальные исследовательские статьи по всем аспектам экологии растений (включая водоросли) как водных, так и наземных экосистемы.Исследования растительных сообществ, популяций или отдельных видов принимаются, а также исследования взаимодействий между растениями и животными, грибки или бактерии, при условии, что они ориентированы на экологию растений. Статьи необходимо передавать сильные и экологические идеи, которые способствуют нашему пониманию экологических принципов, и представленные исследования должны выходить за рамки тематических исследований. Принимаются как экспериментальные, так и теоретические исследования, так как являются описательными или историческими отчетами, хотя они должны давать представление о вопросы, представляющие общий интерес для экологов.Журнал не публикует статьи. касается исключительно культурных растений и сельскохозяйственных экосистем. Журнал издается шесть раз в год. Более подробная информация доступна на сайте www.journalofecology.org. JSTOR предоставляет цифровой архив печатной версии журнала Journal of Экология. Электронная версия журнала «Экология». доступно по адресу http://www3.interscience.wiley.com/journal/118509661/home. Авторизованные пользователи могут иметь доступ к полному тексту статей на этом сайте.

    Информация об издателе

    Британское экологическое общество — это гостеприимный и инклюзивный дом для всех, кто интересуется экологией. Общество было основано в 1913 году и насчитывает более 6000 членов по всему миру, объединяя людей в региональном, национальном и глобальном масштабах для продвижения экологической науки. Многие виды деятельности BES включают публикацию ряда научной литературы, в том числе семи всемирно известных журналов, организацию и спонсорство широкого спектра встреч, финансирование многочисленных схем грантов, образовательную работу и политическую работу.

    Бактериальные сообщества мхов Аляски и их вклад в N2-фиксацию | Microbiome

  • 1.

    Турецкий MR, Mack MC, Hollingsworth TN, Harden JW. Роль мхов в последовательности и функционировании экосистем бореальных лесов Аляски. Может J для Res. 2010; 40: 1237–64.

    Артикул Google Scholar

  • 2.

    Турецкий М.Р., Бонд-Ламберти Б., Ойскирхен Э., Талбот Дж., Фролкинг С., Макгуайр А.Д. и др.Устойчивость и функциональная роль мха в бореальных и арктических экосистемах. Новый Фитол. 2012; 196: 49–67.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 3.

    ДеЛука Т. Х., Закриссон О., Нильссон М.К., Селлстедт А. Количественная оценка азотфиксации в коврах из перьевого мха бореальных лесов. Природа. 2002; 419: 917–20 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 4.

    Руск К., Джонс Д.Л., Делука TH. Ассоциации мхов-цианобактерий как биогенные источники азота в экосистемах бореальных лесов. Front Microbiol. 2013; 4: 1–10.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 5.

    Hobbie SE, Schimel JP, Trumbore SE, Randerson JR. Контроль за хранением и оборотом углерода в почвах высоких широт. Glob Chang Biol. 2000. 6: 196–210.

    Артикул Google Scholar

  • 6.

    Линдо З., Гонсалес А. Бриосфера: неотъемлемый и влиятельный компонент биосферы Земли. Экосистемы. 2010; 13: 612–27.

    Артикул Google Scholar

  • 7.

    Варшан Д., Бэй Г., Нахар Н., Уордл Д.А., Нильссон М.К., Расмуссен У. Сезонные колебания численности nifH и экспрессии цианобактериальных сообществ, связанных с бореальными перьевыми мхами. ISME J. 2016: 1–11 Nature Publishing Group.

  • 8.

    Кип N, Винден JFV, Пан Y, Bodrossy L, Reichart G, Smolders AJP и др. Глобальная распространенность окисления метана симбиотическими бактериями в торфяно-моховых экосистемах. Нат Геоши. 2010; 3: 617–21 Nature Publishing Group.

    CAS Статья Google Scholar

  • 9.

    Larmola T, Leppänen SM, Tuittila E-S, Aarva M, Merilä P, Fritze H, et al. Метанотрофия вызывает азотфиксацию при освоении торфяников. Proc Natl Acad Sci U S A.2014; 111: 734–9.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 10.

    Турецкий М. Роль мохообразных в круговороте углерода и азота. Бриолог. 2003; 106: 395–409.

    Артикул Google Scholar

  • 11.

    Гундале М.Дж., Нильссон М., Бансал С., Ядерлунд А. Взаимодействие температуры и света на биологическую фиксацию азота в бореальных лесах.Новый Фитол. 2012; 194: 453–63.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 12.

    Руск К., Руск Дж., Джонс Д.Л., Закриссон О., ДеЛука TH. Получение азота пушистым мхом через естественные градиенты плодородия бореальных лесов. Почва Биол Биохим. 2013; 61: 86–95 Elsevier Ltd.

    CAS Статья Google Scholar

  • 13.

    Костка Дж. Э., Уэстон Д. Д., Гласс Дж. Б., Лиллесков Е. А., Шоу А. Дж., Турецкий МР.Микробиом Sphagnum : новый взгляд на древние растения. Новый Фитол. 2016: 1–8.

  • 14.

    Каррелл А.А., Колтон М., Гласс Дж.Б., Пеллетье Д.А., Уоррен М.Дж., Костка Д.Е. и др. Экспериментальное потепление изменяет состав сообщества, разнообразие и фиксирующую активность микробиомов торфяного мха ( Sphagnum fallax ). Glob Chang Biol. 2019: 2993–3004.

  • 15.

    Холланд-Мориц Х., Стюарт Дж., Льюис Л.Р., Миллер С., Мак М.С., МакДэниел С.Ф. и др.Новые бактериальные линии, связанные с бореальными видами мха. Environ Microbiol. 2018; 20: 2625–38.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 16.

    Брагина А., Берг С., Кардинале М., Щербаков А., Чеботарь В., Берг Г. Мхи Sphagnum обладают высокоспецифическим бактериальным разнообразием на протяжении всего своего жизненного цикла. ISME J. 2012; 6: 802–13 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 17.

    Опельт К., Чобот В., Хадачек Ф., Шёнманн С., Эберл Л., Берг Г. Исследования структуры и функции бактериальных сообществ, связанных с мхами Sphagnum . Environ Microbiol. 2007; 9: 2795–809.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 18.

    Катлер NA, Arróniz-crespo M, Street LE, Jones DL, Chaput DL, Deluca TH. Долгосрочное восстановление микробных сообществ в бореальной бриосфере после пожаров.Microb Ecol. 2017: 75–90.

  • 19.

    Александр V, Биллингтон М., Шелл DM. Азотфиксация в арктических и высокогорных тундрах. В: Тиссен Л.Л., редактор. Растительность и производственная экология арктической тундры Аляски. Нью-Йорк: Springer-Verlag New York; 1978. стр. 539–58. Доступно по ссылке: http://link.springer.com/10.1007/978-1-4612-6307-4_23.

    Глава Google Scholar

  • 20.

    Basilier K, Granhall U, Stenstrom T-A. Азотфиксация в сообществах влажных минеротрофных мхов субарктического болота.Ойкос. 1978; 31: 236–46.

    CAS Статья Google Scholar

  • 21.

    Bay G, Nahar N, Oubre M, Whitehouse MJ, Wardle DA, Zackrisson O, et al. Северный перьевой мох выделяет химические сигналы для получения азота. Новый Фитол. 2013; 200: 54–60.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 22.

    Берг А., Даниэльссон Å, Свенссон Б.Х. Перенос фиксированного N из цианобактерий, фиксирующих N 2 , связанных с мхом Sphagnum riparium , приводит к усиленному росту мха.Почва растений. 2013; 362: 271–8.

    CAS Статья Google Scholar

  • 23.

    Warshan D, Espinoza JL, Stuart RK, Richter RA, Kim SY, Shapiro N, et al. Пуховый мох и эпифитный Nostoc взаимодействуют по-разному: расширяя спектр симбиоза растений и цианобактерий. ISME J. 2017; 11: 2821–33 Nature Publishing Group.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 24.

    Леппянен С.М., Салемаа М., Смоландер А., Мякипяя Р., Тиирола М. Фиксация азота и метанотрофия в лесных мхах вдоль градиента осаждения азота. Environ Exp Bot. 2013; 90: 62–9 Elsevier B.V.

    Статья CAS Google Scholar

  • 25.

    Леппянен С.М., Риссанен А.Дж., Тиирола М. На фиксацию азота в мхах Sphagnum влияют виды мхов и уровень грунтовых вод. Почва растений. 2015; 389: 185–96.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 26.

    Брагина А., Майер С., Берг С., Мюллер Х., Чобот В., Хадачек Ф. и др. Сходное разнообразие ампликонов гена Alphaproteobacteria и нитрогеназы на двух родственных мхах Sphagnum . Front Microbiol. 2012; 2: 1–10.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 27.

    Вайл М.А., Келман Видер Р., Живкович Т., Скотт К.Д., Витт Д.Х., Хартсок Дж. А. и др. N 2 -фиксация метанотрофами поддерживает накопление углерода и азота в нетронутых торфяниках.Биогеохимия. 2014; 121: 317–28.

    CAS Статья Google Scholar

  • 28.

    Kox MAR, van den Elzen E, Lamers LPM, Jetten MSM, van Kessel MAHJ. Микробная фиксация азота и окисление метана сильно усиливаются светом у мхов Sphagnum . AMB Express. 2020; 10 Springer Berlin Heidelberg. Доступно по ссылке: https://doi.org/10.1186/s13568-020-00994-9.

  • 29.

    Либнер С., Зейер Дж., Вагнер Д., Шуберт С., Пфайффер Е.М., Кноблаух К.Окисление метана, связанное с погруженными в воду коричневыми мхами, снижает выбросы метана из сибирской полигональной тундры. J Ecol. 2011; 99: 914–22.

    CAS Статья Google Scholar

  • 30.

    Дедыш С.Н. Выращивание некультивируемых бактерий из северных водно-болотных угодий: полученные знания и оставшиеся пробелы. Front Microbiol. 2011; 2: 1–15.

    Артикул Google Scholar

  • 31.

    Стюарт Дж. Э., Холланд-Мориц Х., Льюис Л. Р., Жан М., Миллер С. Н., МакДэниел С. Ф. и др.Идентичность хозяина как фактор скорости фиксации N2, связанной с мхом, на Аляске. Экосистемы. 2020.

  • 32.

    Джин М., Мак М.С., Джонстон Дж. Ф. Пространственные и временные вариации связывания диазота, связанного с мхом, в бореальных лесах Аляски с преобладанием хвойных и лиственных пород. Завод Экол. 2018; 219: 837–51.

    Артикул Google Scholar

  • 33.

    Fick SE, Hijmans RJ. WorldClim 2: новые климатические поверхности с пространственным разрешением 1 км для земельных участков мира.Int J Climatol. 2017; 37: 4302–15.

    Артикул Google Scholar

  • 34.

    DeLuca TH, Zackrisson O, Gentili F, Sellstedt A, Nilsson MC. Экосистема контролирует азотфиксацию в сообществах бореальных перьевых мхов. Oecologia. 2007; 152: 121–30.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 35.

    Джин М. Подстилка широколиственных пород и влияние окружающей среды на мохообразные в бореальных лесах Аляски [докторская диссертация]: Университет Саскетчевана, Канада; 2017 г.

  • 36.

    Брейнхольт Дж., МакДэниэл С.Ф., Кэри С., Дэвис К., Ньевес Л., Сесса Е. и др. Набор зондов для целевого обогащения для определения дерева жизни жгутиковых растений. bioRxiv. 2020.

  • 37.

    Стаматакис А. RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений. 2014; 30: 1312–3.

  • 38.

    Leebens-Mack JH, Barker MS, Carpenter EJ, Deyholos MK, Gitzendanner MA, Graham SW, et al. Тысяча транскриптомов растений и филогеномика зеленых растений.Природа. 2019; 574: 679–85.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 39.

    Капорасо Дж. Г., Лаубер К. Л., Уолтерс В. А., Берг-Лайонс Д., Хантли Дж., Фирер Н. и др. Сверхвысокопроизводительный анализ микробного сообщества на платформах Illumina HiSeq и MiSeq. ISME J. 2012; 6: 1621–4 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 40.

    Лефф Дж. Prep_samples_for_uparse_paired.py. 2016. Доступно по адресу: https://github.com/leffj/helper-code-for-uparse

    . Google Scholar

  • 41.

    Эдгар Р.С. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST. Биоинформатика. 2010; 26: 2460–1.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 42.

    Эдгар Р.С. Обновление 97% порога идентичности для OTU 16S рибосомальной РНК.Биоинформатика. 2018; 34: 2371–5.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 43.

    McDonald D, Price MN, Goodrich J, Nawrocki EP, DeSantis TZ, Probst A, et al. Улучшенная таксономия Greengenes с явными рангами для экологического и эволюционного анализа бактерий и архей. ISME J. 2012; 6: 610–8 Nature Publishing Group.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 44.

    Ван Кью, Гэррити ГМ, Тидже Дж. М., Коул Дж. Р. Наивный байесовский классификатор для быстрого отнесения последовательностей рРНК к новой бактериальной таксономии. Appl Environ Microbiol. 2007; 73: 5261–7.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 45.

    R Основная команда. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2017. Доступно по ссылке: https://www.r-project.org/

    . Google Scholar

  • 46.

    Csardi G, Nepusz T. Программный пакет igraph для сложных сетевых исследований. InterJournal. 2006; Комплекс Sy: 1695.

    Google Scholar

  • 47.

    Wickham H. ggplot2: элегантная графика для анализа данных. Нью-Йорк: Спрингер-Верлаг; 2016. Доступно по адресу: http://ggplot2.org

    Книга Google Scholar

  • 48.

    Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Френдли М., Киндт Р., Лежандр П., МакГлинн Д. и др.веганский: экологический пакет сообщества. 2019. Доступно по ссылке: https://cran.r-project.org/package=vegan

    . Google Scholar

  • 49.

    Mazel F, Davis KM, Loudon A, Kwong WK. Является ли хост-фильтрация основным фактором развития филосимбиоза по древу жизни? 2018; 3: 1–15.

  • 50.

    Goslee SC, Urban DL. Пакет ecodist для анализа экологических данных на основе различий. J Stat Softw. 2007; 22: 1–19.

    Артикул Google Scholar

  • 51.

    Cole JR, Wang Q, Fish JA, Chai B, McGarrell DM, Sun Y, et al. Проект базы данных рибосом: данные и инструменты для высокопроизводительного анализа рРНК. Исследования нуклеиновых кислот. 2013; 42 (D1): 633–42.

  • 52.

    Чен ИМА, Чу К., Паланиаппан К., Пиллэй М., Ратнер А., Хуанг Дж. И др. IMG / M v.5.0: интегрированная система управления данными и сравнительного анализа микробных геномов и микробиомов. Nucleic Acids Res. 2019; 47: D666–77 Oxford University Press.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 53.

    Bowers RM, Kyrpides NC, Stepanauskas R, Harmon-Smith M, Doud D, Reddy TBK и др. Минимум информации об одном амплифицированном геноме (MISAG) и геноме, собранном в метагеноме (MIMAG) бактерий и архей. Nat Biotechnol. 2017; 35: 725–31.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 54.

    Ininbergs K, Bay G, Rasmussen U, Wardle DA, Nilsson MC. Состав и разнообразие генов nifH азотфиксирующих цианобактерий, ассоциированных с перистыми лесными перистыми мхами.Новый Фитол. 2011; 192: 507–17.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 55.

    Поллок Ф.Дж., МакМиндс Р., Смит С., Борн Д.Г., Уиллис Б.Л., Медина М. и др. Бактерии, ассоциированные с кораллами, демонстрируют филосимбиоз и кофилогению. Nat Commun. 2018; 9: 4921.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • 56.

    Лаенен Б., Шоу Б., Шнайдер Н., Гоффине Б., Парадис Е., Дезаморе А. и др.Существующее разнообразие мохообразных возникло в результате последовательных послемезозойских всплесков диверсификации. Nat Commun. 2014; 5: 1–6.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 57.

    Бломберг С.П., Гарланд Т., Айвз АР. Проверка на филогенетический сигнал в сравнительных данных: поведенческие черты более лабильны. Эволюция. 2003; 57: 717–45.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 58.

    Vacher C, Hampe A, Porté A, Sauer U, Compant S, Morris CE. Филосфера: микробные джунгли на границе раздела растений и климата. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2016; 47: 1–24.

    Артикул Google Scholar

  • 59.

    Remus-Emsermann MNP, Schlechter RO. Микробиология филлосферы: на стыке микробных особей и растения-хозяина. Новый Фитол. 2018; 218: 1327–33.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 60.

    Schlechter RO, Miebach M, Remus-Emsermann MNP. Движущие факторы эпифитных бактериальных сообществ: мини-обзор. J Adv Res. 2019: 1–9.

  • 61.

    Редфорд А.Дж., Бауэрс Р.М., Найт Р., Линхарт Ю., Фирер Н. Экология филлосферы: географическая и филогенетическая изменчивость в распределении бактерий на листьях деревьев. Environ Microbiol. 2010; 12: 2885–93.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • 62.

    Ким М., Сингх Д., Лай-Хоу А., Го Р., Рахим Р.А., Айнуддин А.Н. и др. Характерные филлосферные бактериальные сообщества тропических деревьев. Microb Ecol. 2012; 63: 674–81.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 63.

    Кембель С.В., О’Коннор Т.К., Арнольд Г.К., Хаббелл С.П., Райт С.Дж., Грин Дж.Л. Взаимосвязь между филлосферными бактериальными сообществами и функциональными особенностями растений в неотропическом лесу. Proc Natl Acad Sci.2014; 111: 13715–20.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 64.

    Clymo RS, Hayward PM. Экология Sphagnum . В: Смит AJE, редактор. Экология мохообразных. Дордрехт: Спрингер; 1982. с. 229–89.

    Глава Google Scholar

  • 65.

    Белова С.Е., Панкратова Т.А., Деткова Е.Н., Капаруллина Е.Н., Дедыш С.Н. Acidisoma tundrae gen.nov., sp. ноя и Acidisoma sibiricum sp. nov., два ацидофильных, психротолерантных представителя Alphaproteobacteria из кислых северных водно-болотных угодий. Int J Syst Evol Microbiol. 2009; 59: 2283–90.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 66.

    Атамна-Исмаил Н., Финкель О.М., Глейзер Ф., Шарон И., Шнайдер Р., Пост А.Ф. и др. Микробные родопсины на поверхности листьев наземных растений.Environ Microbiol. 2012; 14: 140–6.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 67.

    Van Den Elzen E, Kox MAR, Harpenslager SF, Hensgens G, Fritz C, Jetten MSM, et al. Еще раз о симбиозе: фосфор и кислотная буферизация стимулируют фиксацию N 2 , но не Sphagnum . Биогеонауки. 2017; 14: 1111–22.

    Артикул CAS Google Scholar

  • 68.

    Соренсен П.Л., Летт С., Мичелсен А. Специфические для мха изменения в азотфиксации после двух десятилетий потепления, затенения и добавления удобрений. Завод Экол. 2012; 213: 695–706.

    Артикул Google Scholar

  • 69.

    Стуивер Б.М., Гундейл М.Дж., Уордл Д.А., Нильссон М.С. Коэффициенты связывания азота, связанные с перьевым мхом Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens во время развития древостоя после сплошных рубок. Для Ecol Manag. 2016; 375: 309 Elsevier B.V.

    Статья Google Scholar

  • 70.

    Джонстон Дж. Ф., Холлингсуорт Т. Н., Чапин Ф. С., Мак М. С.. Изменения в режиме пожаров разрушают унаследованную блокировку сукцессионных траекторий в бореальных лесах Аляски. Glob Chang Biol. 2010; 16: 1281–95.

    Артикул Google Scholar

  • 71.

    Де Гроот В.Дж., Кантин А.С., Фланниган М.Д., Соя А.Дж., Гоуман Л.М., Ньюбери А.Сравнение режимов бореальных лесных пожаров в Канаде и России. Для Ecol Manag. 2013; 294: 23–34.

    Артикул Google Scholar

  • 72.

    Фостер А.С., Армстронг А.Х., Шуман Дж.К., Шугарт Х.Х., Роджерс Б.М., Мак М.С. и др. Важность взаимодействия на уровне деревьев и видов с лесными пожарами, климатом и почвами во внутренних районах Аляски: последствия для изменения лесов в условиях потепления климата. Модель Ecol. 2019; 409: 108765 Эльзевир.

    Артикул Google Scholar

  • 73.

    Руск К., Дегбо Дж., Мичельсен А., Брэдли Р., Белленджер Дж. Ограничение молибденом и фосфором азотфиксации, связанной с мхами, в бореальных экосистемах. Новый Фитол. 2017; 214: 97–107.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 74.

    Кардол П., Спитцер С.М., Гундейл М.Дж., Нильссон М.К., Уордл Д.А. Трофические каскады в бриосфере: влияние факторов глобального изменения на нисходящий контроль фиксации цианобактерий N 2 .Ecol Lett. 2016; 19: 967–76.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 75.

    Heger TJ, Giesbrecht IJW, Gustavsen J, del Campo J, Kellogg CTE, Hoffman KM, et al. Высокопроизводительное экологическое секвенирование выявляет большое разнообразие сообществ протистов, связанных с подстилкой и мхом, вдоль градиента дренажа и продуктивности деревьев. Environ Microbiol. 2018; 20: 1185–203.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • 76.

    Putkinen A, Larmola T., Tuomivirta T., Siljanen HMP, Bodrossy L, Tuittila ES, et al. Распространение метанотрофных бактерий в воде поддерживает функциональное окисление метана во мхах Sphagnum . Front Microbiol. 2012; 3: 1–10.

    Артикул CAS Google Scholar

  • Новаторская роль мохообразных в экологическом восстановлении территорий остатков марганцевых отходов, Юго-Западный Китай

    Добыча марганца приносит человечеству огромное богатство.Однако он разрушает экологическую среду, в основном проявляясь в загрязнении тяжелыми металлами и разрушении растительности. Восстановление экологической растительности в районах добычи марганца стало важной работой после освоения полезных ископаемых. Незаменимо влияние мохообразных на экологическое восстановление в горных районах. Разнообразие мохообразных и их новаторская роль в двух типах участков с остатками марганцевых отходов были исследованы в провинции Гуйчжоу, Китай. Результаты показали, что на территориях шлаков шахтных отходов было 24 вида мхов, и все они принадлежали к 6 семействам и 15 родам; доминирующими мхами были виды Gymnostomum subrigidulum , Pohlia gedeana и Bryum atrovirens .На участках электролитических марганцевых шлаков насчитывалось 6 видов мхов, и все они принадлежали к 5 семействам и 5 родам. Доминирующий мох — B. atrovirens. Разнообразие мохообразных на участках электролитического марганцевого шлака с более низким pH было хуже, чем на участках шахтного шлака. Накопление тяжелых металлов во мхах показало, что B. atrovirens , собранные на двух типах территорий, обладают сильной способностью накапливать Mn с кумулянтами 5588.00, μ, и 4283 г / г.41 μ г / г соответственно. Все мхи обладали сильной способностью обогащать Cd. Он показал, что мхи обладают высокой устойчивостью к тяжелым металлам. Мохообразные увеличили доступность питательных веществ и разнообразие бактериального сообщества субстратов для выращивания мхов в двух типах территорий. Кроме того, мы изучили взаимосвязь между структурой бактериального сообщества и факторами почвы. Основным почвенным фактором, влияющим на структуру бактериального сообщества, был доступный азот (AN) на участках шлаков шахтных отходов и pH на участках с остатками электролитического марганца.Систематическое исследование показало, что мохообразные увеличивают количество доступных питательных веществ и разнообразие микробного сообщества ростовых субстратов в зонах остатков марганцевых отходов, что обеспечивает основные условия для роста сосудистых растений.

    1. Введение

    Провинция Гуйчжоу, расположенная на юго-западе Китая, богата металлическими минералами в почве. Запасы марганца в провинции Гуйчжоу составляют около 60% национальных запасов марганца и в основном концентрируются в городе Тонгрен [1].При добыче марганца может образовываться много твердых отходов, в том числе шлаков из шахтных отходов, хвостовых шлаков и электролитических марганцевых шлаков [2]. Твердые отходы могут нанести ущерб экологической среде, такой как эрозия почвы, загрязнение тяжелыми металлами и загрязнение подземных вод [3, 4]. В 2014 году производство электролитического марганцевого шлака в городе Тонгрен составило около миллионов тонн [5], а загрязнение горнодобывающих районов тяжелыми металлами привлекло внимание многих ученых. Содержание тяжелых металлов в твердых марганцевых отходах серьезно превышает норму, среди которых наиболее серьезным является загрязнение Mn, за которым следуют Pb, Cd, Zn и Cu [6, 7].В районах добычи марганца почвы тонкие и не имеют питательных элементов, что ограничивает рост растений и вызывает опустынивание [8].

    Мохообразные, наиболее примитивные высшие растения с высокой водоудерживающей способностью, являются эффективными накопителями элементов и играют важную роль в восстановлении плодородия почвы [9–11]. Мохообразные играют продуцента, старателя, наблюдателя, контролера и т. Д. В районах добычи металлов [12–18]; они широко используются для мониторинга загрязнения атмосферы тяжелыми металлами [19–22]. Мохообразные обладают широким спектром приспособляемости и сильной репродуктивной способностью и играют незаменимую роль в создании биологических корок, сохранении воды, улучшении экологической среды и т. Д. [23]. Будучи продвинутой стадией развития биологической корки, мохообразные могут улучшить доступность питательных веществ в почве [24]. На разнообразие мохообразных влияет структура сосудистых растений и микробные сообщества. Мохообразные могут указывать на экологическое восстановление карстовых пещер [25].

    Взаимодействие между мохообразными и их ростовым субстратом является важной частью, и в последние годы высокообогащенные симбиотические микроорганизмы в них привлекли внимание многих ученых. Исследования мохообразных и симбиотических бактерий в основном сосредоточены в пустынях, лесах, лугах и деградированных карстовых областях [26–29]. Микроорганизмы, такие как бактерии и грибы, которые являются симбиотическими с мохообразными, связаны с его засушливыми местами обитания [30]. Этих исследований много, но исследований по накоплению тяжелых металлов мохообразными в районах твердых марганцевых отходов и их влиянию на субстрат для выращивания недостаточно.Установлено, что корка мохообразных существует во всех местах произрастания сосудистых растений на участках твердых отходов марганца. Это явление заставляет нас задуматься над следующими вопросами: (1) Каково было биоразнообразие мохообразных и преобладающих видов на территориях твердых марганцевых отходов? (2) Какие характеристики мохообразных обладают накоплением тяжелых металлов? (3) Какое влияние оказали мохообразные на ростовой субстрат и структуру симбиотического бактериального сообщества? (4) Каким образом мохообразные влияли на структуру микробного сообщества и почвенные факторы? Результаты этого исследования должны предоставить теоретическую основу для того, чтобы мохообразные были типичными стрессоустойчивыми растениями и первопроходцами реконструкции экосистем в районах добычи полезных ископаемых.

    2.
    Материалы и методы
    2.1. Области исследований

    Участки исследований расположены в округах Иньцзян и Сунтао (от 27 ° 35 ‘до 28 ° 10’ с.ш., от 108 ° 17 ‘до 109 ° 12’ в.д.), в городе Тунжэнь, провинция Гуйчжоу, юго-запад Китая (рис. ). Высота колеблется от 406 м до 1600 м, а средняя годовая температура составляет 16,5 ° C. Город Тонгрен является неотъемлемой частью китайского «Марганцевого треугольника» (а именно, Хунань Хуаюань, Гуйчжоу Сунтао и Чунцин Сюшань), который имеет богатые запасы марганца.


    2.2. Установка полевого квадрата и сбор проб

    Образцы были собраны в июле 2020 года. В исследовании участвовали два разных типа участков твердых марганцевых отходов: участки шахтного шлака (A, участок в округе Иньцзян), которые состоят из пустой породы и небольшого количества хвостов, образующихся при добыче марганца; участки электролитического марганцевого шлака (B, участок в уезде Сунтао), который является разновидностью твердых отходов с высоким содержанием влаги. Диоксид марганца электролизовали из карбонатной марганцевой руды сернокислотным методом.Вышеупомянутый процесс может производить много электролитического марганцевого шлака. Квадрат выборки был установлен в соответствии с реальной ситуацией расследования, и каждый квадрат имел размер 1 м × 1 м. Были собраны образцы всех видов мохообразных с субстратом для выращивания толщиной около 2 см и помещены в клапанные мешки. Образцы помещали в переносную морозильную камеру и отправляли обратно в лабораторию для хранения при 4 ° C [30].

    Мы собрали три составных образца голой почвы в качестве контроля на каждой территории для измерения доступных питательных веществ и структуры микробного сообщества субстрата для роста мохообразных.Каждый образец представлял собой смесь трех образцов из одного квадрата. Было собрано примерно 30 г каждой смеси. В общей сложности на двух участках было собрано 6 составных образцов голой почвы (ANS1, ANS2, ANS3, BNS1, BNS2 и BNS3), которые хранили при 4 ° C до дальнейшей обработки. Основные свойства шлака шахтных отходов и электролитического марганцевого шлака приведены в таблице 1.

    AP ( μ г / г) шлак

    Типы Образцы pH AN ( μ г / г) AK ( μ г / г) TOC (г / кг) Общий Mn (г / кг) DTPA-Fe ( μ г / г) DTPA-Mn ( μ г / г) DTPA-Cu ( μ г / г) DTPA-Zn ( μ г / г)

    Шахтные отходы области ANS 7.41 ± 0,60 23,50 ± 1,73 5,40 ± 3,36 72,61 ± 48,78 28,79 ± 6,95 31,7 ± 7,5 10,38 ± 1,32 100,52 ± 50,99 ± 0,619 ± 0,129
    Участки электролитического марганцевого шлака BNS 5,07 ± 0,28 519,98 ± 95,66 43,09 ± 3,42 37,82 ± 25,72 36,27 ± 4,87 ± 25,72 36,27 ± 4,87 ± 924 924 924 924 924 1 1919 5,919 ± 1,12944 ± 10,99 1,32 ± 0,39 0,98 ± 0,42

    2.
    3. Статистика доминантных мохообразных

    Для изучения видов мохообразных были собраны образцы мохообразных с двух типов участков твердых марганцевых отходов в городе Тонгрен, провинция Гуйчжоу. Идентификацию особей проводили классическим методом морфологической классификации. В каждой квадрате идентифицированы все виды мохообразных. В каждой квадрате регистрировали мохообразных и их площади покрытия [25, 31].Доминирующие виды мохообразных были определены в соответствии со следующими критериями: (1) частота, то есть количество квадратов, в которых находится вид / общее количество квадратов × 100 [30]; и (2) S a / S t , соотношение означало охват каждого вида во всех квадратах. Общее количество квадратов в этом исследовании составляет 20 м 2 . Комбинируя два индекса, были исключены доминирующие виды.

    2.4. Накопление тяжелых металлов в мохообразных

    Для изучения накопления тяжелых металлов в мохообразных в районах твердых марганцевых отходов были отобраны типичные мохообразные для анализа тяжелых металлов. В лаборатории мохообразные выделяли из субстрата для выращивания с помощью щипцов, промывали водопроводной водой до полного очищения от примесей, а затем дважды промывали ультрачистым. Поместите пакет из крафт-бумаги с чистыми мохообразными в духовку при 75 ° C на 24 часа, а затем измельчите и гомогенизируйте его с помощью нейлонового сита 0,18 мм. Соответствующие образцы субстрата для роста были высушены естественным образом на воздухе и гомогенизированы с использованием нейлонового сита 0,15 мм [14].

    Переваривание Cu, Zn, Cd, Pb, Mn, Ni и Cr в мохообразных и пробах субстрата для выращивания: взять 0.1 г каждого образца и поместить его в тефлоновый резервуар для разложения, добавить 3 мл азотной кислоты и 1 мл плавиковой кислоты; добавьте 1 мл хлорной кислоты после разложения при 180 ° C в течение 20 часов, растворите его на электронагревательной пластине при 200 ° C в течение 2 часов, удалите кислоту, пока она почти не высохнет, а затем дайте ее объему 50 мл, используя деионизированный. Для каждого образца готовили по три параллели, а для анализа готовили две заготовки. Качество всего эксперимента контролировалось национальным экологическим стандартом ESS-3 (GSBZ 50013-83) и анализом биологических компонентов-шпинат-GBW10015 (GSB-6) [4, 32, 33].Пламенная атомно-абсорбционная спектрометрия (AAS ZEEnit-700P) использовалась для анализа концентраций Mn и Fe. Масс-спектрометр с индуктивно связанной плазмой (ICAP TQ ICP-MS Thermo Scientific) использовался для анализа концентраций Ni, Cr, Cu, Zn, Cd и Pb [34].

    Коэффициенты биоаккумуляции (BCF) — это отношение содержания тяжелых металлов в надземных частях растений к соответствующему содержанию тяжелых металлов в почве. Это соотношение отражает способность растения поглощать тяжелые металлы из почвы [35].Его формула расчета выглядит следующим образом: BCF = Cp / Cs.

    Cp представляет собой содержание тяжелого металла в надземной части мохообразных ( мкм г / г), а Cs представляет собой содержание тяжелого металла в субстрате для выращивания ( мкм г / г).

    2.5. Субстрат для роста Доступные питательные вещества для мохообразных

    Для исследования влияния мохообразных на ростовой субстрат был выбран репрезентативный ростовой субстрат для мохообразных, собранный с двух типов участков остатков марганцевых отходов, для изучения доступных питательных веществ.Образцы субстрата для выращивания сушили естественным путем и пропускали через сито 2 мм. Обработанные выше образцы использовались для анализа доступных питательных веществ в почве, в основном включая pH, доступный азот (AN), доступный фосфор (AP), доступный калий (AK) и общее органическое вещество (TOC). В то же время мы проанализировали доступность Fe, Mn, Cu и Zn, экстрагированных ДТПА. Весь анализ проводился в соответствии с протоколами Lu, 1999 [36].

    2.6. Анализ микробного разнообразия

    Отобран образец. Для выяснения воздействия мохообразных на бактериальные сообщества на участках с остатками марганцевых отходов двух типов, были измерены пробы субстрата для выращивания 5 мохообразных и 2 пробы незащищенной почвы, отобранные с двух типов участков остатков марганцевых отходов. Информация об образцах представлена ​​в Таблице 2.

    образцов пустой почвы, собранных из шахты

    919


    Образцы Источник

    ANS
    BNS Образцы голой почвы, отобранные с участков электролитического марганцевого шлака
    APS Субстрат для выращивания P.gedeana , собранный на участках шахтных отходов
    AGS Субстрат для роста G. subrigidulum , собранный на участках шахтных отходов
    ARS Ростовой субстрат B. atrovirens на участках шахтных отходов
    BRS Субстрат для роста B. atrovirens , собранный с участков электролитического марганцевого шлака
    BFS Субстрат для выращивания микростомы Funaria , собранный с участков электролитического марганцевого шлака

    Экстракция ДНК и высокопроизводительное секвенирование. Экстракцию микробной ДНК из ростового субстрата проводили в соответствии с набором E.Z.N.A ™, Mag-Bind Soil DNA Kit (OMEGA, M5635-02). Качество и концентрацию ДНК проверяли электрофорезом в 1% агарозном геле и Qubit 3.0. Использование праймеров 341F (5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3 ‘) и 805R (5′-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3’) для амплификации гипервариабельных областей V3-V4 бактериальной 16S рРНК. Система ПЦР выглядит следующим образом: 15 мкл л 2 × Hieff® Robust PCR Master Mix, 1 мкл мкл праймера F Index-PCR, 1 мкл мкл праймера R и 20–30 нг матричной ДНК ; добавить H 2 O, пока общий объем не достигнет 30 мкм л.Условия проведения ПЦР следующие: 3 мин денатурации при 95 ° C, 25 циклов по 20 с при 94 ° C, 20 с для отжига при 55 ° C и 30 с для элонгации при 72 ° C и окончательное удлинение. при 72 ° C в течение 10 мин. Используя электрофорез в 2% агарозном геле для обнаружения конечных продуктов ПЦР, концентрацию определяли с помощью квантификатора флуоресценции Qubit 3. 0. Вышеупомянутый процесс был заказан компанией Shanghai Sangon Biological Engineering.

    2.7. Анализ данных

    Радиолокационная карта BCF была выполнена в SigmaPlot 12.5, чтобы продемонстрировать обогащение мохообразных тяжелыми металлами. SPSS 23.0 завершил анализ значимых различий, чтобы выявить влияние мохообразных на доступные питательные вещества ростового субстрата в зонах твердых марганцевых отходов. Диаграмма Венна уровня ОТЕ продемонстрировала характеристики микробного сообщества ростового субстрата мохообразных и голой почвы. Определена относительная численность основной микрофлоры на уровне филума и класса у различных видов субстрата для роста мохообразных.Линейный дискриминантный анализ размера эффекта (LEfSe) был проведен, чтобы найти функциональные характеристики, которые могут хорошо объяснить различия между группами в двух или более группах образцов в разных биологических условиях или средах. Взаимосвязь между структурой микробного сообщества и факторами почвы была проанализирована с помощью анализа канонических соответствий (CCA) или анализа избыточности (RDA).

    3. Результаты
    3.1. Новаторская роль доминирующих мохообразных на территориях шахтных отходов шлака
    3.1.1. Доминирующие виды мохообразных на участках шахтных отвальных шлаков

    На участках шахтных отвальных шлаков было 24 вида мхов, и все они принадлежали к 6 семействам и 15 родам (Таблица 3). Семейства Pottiaceae и Bryaceae были доминирующими, и все они включали 8 видов мохообразных. В двух семействах насчитывалось 16 видов, что составляло 66,67% от общего числа видов. Было 3 типа жизни, включая карликовый тип (менее 1,5 см), тип с высокой гроздью (более 1,5 см) и тип утка.Карликовый тип составлял 66,67%, тип высокой грозди — 12,5% и тип утка — 20,83%. Около 93,75% видов в доминирующих семействах относятся к карликовому типу. Карликовый тип мохообразных способствовал поглощению воды и улучшению их приспособляемости. В сухой и сильно загрязненной среде карликовый тип обычно был абсолютным доминантом [14].

    Dwarf Dwarf 1929

    Семья Род Виды Образ жизни

    Pottiaceae2424
    Pottiaceae242529 9192
    Gymnostomum Gymnostomum subrigidulum Карликовый кластер
    Trichostomum Trichostomum brachydontium высокий кластер
    Hydrogonium Hydrogonium pseudoehrenbergii Карликовый кластер
    Hyophila Hyophila rosea Карликовое скопление
    Weissia Weissia semipallida Карликовое скопление
    Weissia controversa Карликового кластер
    Weissia brachycarpa Карликового кластер
    +
    Thuidiaceae Thuidium Thuidium assimile утков
    Haplocladium Haplocladium strictulum утки
    Cyrtohypnum Cyrtohypnum contortulum утки
    Cyrtohypnum gratum утки
    91 928
    Bryaceae Pohlia Pohlia gedeana Карликовое скопление
    Bryum Bryum
    Bryum algovicum Карликовые кластер
    Bryum dichotomum Карликовые кластер
    Bryum atrovirens карликовых кластеру
    Bryum tuberosum Карликовые кластер
    Brachymenium Brachymenium маятник Карликовые кластер
    Brachymenium jilinense Карликовые кластер
    Leucobryaceae Campylopus Campylopus irriggatus Высокая гроздь
    Campylopus schmidii Высокая гроздь
    Hypnaceae Hypnum Hypnumorpnum Утки
    Funariaceae Schwagr Physcomitrium Physcomitrium sphaericum Карликовый кластер
    919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 930 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919

    В Таблице 4 перечислены 9 доминирующих мохообразных на территориях шахтных отходов, сочетающие частоту и охват ( S a / S t ), а именно G. subrigidulum, P. gedeana , B. atrovirens, C. schmidii, H. rosea, T. brachydontium, C. gratum, M. hornschuchiana, и B. jilinense . G. subrigidulum был видом с самой высокой частотой и обширным охватом на территориях с марганцевыми отходами; P. gedeana заняла второе место, за ней следует B. atrovirens. Мы определили три вышеупомянутых вида ( G. subrigidulum, P. gedeana, и B. atrovirens ) как доминирующие виды на территориях шахтных отходов и шлака.

    Gymnostomum subrigidulum

    930

    23

    930

    23

    930

    9192 930 9192 930 9192 Накопление тяжелых металлов в мохообразных на территориях шахтных отходов шлака

    Для выяснения накопления тяжелых металлов во мхах, собранных из шахтных шлаков, было измерено общее количество тяжелых металлов во мхах и их место для роста субстратов в девяти верхних мхах ( Таблица 5), и был рассчитан BCF. Радиолокационные карты были составлены в соответствии с BCF 9 верхних мхов (рис. 2 (а)). Все мхи оказывали более сильное обогащающее действие на Cd, а минимальный коэффициент обогащения Cd превышал 1.0. Среди них H. rosea обладал наибольшей способностью с коэффициентом обогащения 5,36 (таблица 6). Однако его способность к обогащению другими элементами была низкой. Виды P. gedeana и C. schmidii обладали высокой способностью обогащать свинец, коэффициент обогащения которого был равен 1.387 и 0,921 соответственно. Доминирующий мх B. atrovirens обладал сильной способностью накапливать Mn с кумулянтами 5588.00 μ г / г, что указывает на то, что B. atrovirens имел сильную устойчивость к Mn.


    Число Виды Частота (%) S a / S t
    20 0,160
    2 Pohlia gedeana 15 0,135
    3 25 25 25130
    4 Campylopus schmidii 10 0,095
    5 Hyophila rosea 10 0,0190 01929 0,030
    7 Cyrtohypnum gratum 10 0,030
    8 Molendoa hornschuchiana 030
    9 Brachymenium jilinense 5 0,025
    Итого 0,695
    0,695
    1,58 brachydontium 9192 9192 9192 9192.96

    Образцы Mn ( μ г / г) Cr ( μ г / г) Ni (г19 924 г) 90 Cu ( мкм г / г) Zn ( мкм г / г) Cd ( мкм г / г) Pb ( мкм г / г)

    М. hornschuchiana Внутри завода 293,51 283,31 14,02 13,14 123,86 1,19 33,45
    96,66

    C. gratum Внутрипроизводственный 392,88 4,26 7.55 10,31 40,00 1,16 15,09
    Подложка 45050,00 168,75 39,46 36,32 1461924 9194 Заводской 4346,88 36,19 16,43 15,03 39,11 1,74 11,61
    Субстрат 729. 39 175.10 99,44 231,25 241,56 0,53 28,90

    C. schmidii 9193 9199 924 9198 9198 9198 9198 9198 9192 9198 9198 83,04 2,85 20,80
    Подложка 36242,62 32,21 27,39 55,72 218,73 1.43 22.58

    P. gedeana Внутрипроизводственный 2941.91 16.15 9.09 14.219 14.21 25385,17 23,59 9,79 39,88 183,03 1,23 14,06

    H.rosea Внутрипроизводственный 3282,74 9,50 9,47 11,21 78,85 5,78 6,60
    92 1,08 38,39

    B. jilinense Внутрипроизводственный 5442,64 15,12 8.25 12,52 86,52 1,98 10,37
    Подложка 124085,87 37,55 24 25,28 38,38
    . subrigidulum Заводской 2737,28 7,64 6,01 8,82 70,69 5,10 9,8930
    40,41 27,84 55,03 296,98 2,34 23,77

    B. atrovirens 7,2 924 924 924 924 924 919 919 919 919 924 924 919 919 919 919 924 9199 65,96 2,10 13,57
    Подложка 51028,68 103,75 56,33 171,59 231,4103 23. 20

    Фон провинции Гуйчжоу Почва 591.00 86.60 33.70 25.70 821924
    9194 919 924 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919hornschuchiana

    Образцы Mn Cr Ni Cu Zn
    Cd 0,212 0,084 0,270 0,768 0,480 0,754 0,346
    C. гратум 0,173
    T. brachydontium 0,074 0,207 0,165 0,065 0,162 3. 281 0,402
    C. schmidii 0,085 0,544 0,360 0,289 0,380 1,992 0,921 0,921 0,929 0,356 0,434 2,459 1,387
    H. rosea 0,029 0,163 0,216 0.196 0,191 5,360 0,172
    B. jilinense 0,044 0,403 0,327 0,326 0,31629 0,140 0,189 0,216 0,160 0,238 2,179 0,416
    B. atrovirens 0.110 0,070 0,102 0,038 0,285 2,032 0,585

    3.
    1.3. Влияние мохообразных на доступные питательные вещества ростового субстрата на территориях с отходами шахтного шлака

    Чтобы изучить влияние мхов на ростовой субстрат, в питательном субстрате для роста доступны питательные вещества 6 доминирующих мхов ( C. schmidii, P. gedeana, H. rosea, B. jilinense . г.subrigidulum, и B. atrovirens ), собранные на участках шахтного шлака, были проанализированы, включая pH, AN, AP, AK и TOC. Также была проанализирована доступность Fe, Mn, Cu и Zn, экстрагированных DTPA. Контрольные пробы отбирались с площадок шахтных отвалов — АНС. Все образцы были настроены на три повтора, и результаты отображались как среднее ± стандартное отклонение (SD) (таблица 7).

    ± 6,11924a 20,4 4.45ab319249 4,31924 ± 79,60b 4,89 24,169 ± 9199 9199 9199 81924,01 27,24 8194 22,8

    Образцы pH AN ( μ г / г) AP ( μ г / г) AK4 (г1929 / г) μ TOC (г / кг) DTPA-Fe ( μ г / г) DTPA-Mn ( μ г / г) DTPA-Cu ( μ г / г) DTPA- Zn ( мкм г / г)

    ANS 7. 41 ± 0,60a 23,50 ± 1,73a 5,40 ± 3,36ab 72,61 ± 48,78a 28,79 ± 6,95a 10,38 ± 1,32ab 100,52 ± 50,99ab 0,64 ± 0,123 0,64 ± 0,123 0,44a
    C. schmidii 7,36 ± 0,17a 120,17 ± 45,72c 5,60 ± 2,60ab 197,53 ± 30,22b 50,93 ± 16,19b. 7019 ± 30,22b 50,93 ± 16,19b. 7019 ± 30,22ab ± 57,98ab 0,74 ± 0.22a 7,37 ± 2,09c
    P. gedeana 7,73 ± 0,06a 44,14 ± 10,76a 1,27 ± 0,38a 108,89 ± 52.60ab 73,68 ± 13,73a 0,80 ± 0,21a 2,15 ± 0,5ab
    H. rosea 7,61 ± 0,07a 115,31 ± 45,38bc9 4,31924 37.51 ± 6,87ab 11,00 ± 1,01ab 110,46 ± 42,02ab 0,73 ± 0,25a 7,11 ± 0,48c
    B. 10,07 ± 9,55ab 120,53 ± 78,71ab 24,84 ± 4,45a 6,66 ± 0,90a 82,50 ± 22,92ab 0,42 ± 0,13a 5,89 ± 1,06bid302423 7,77 ± 0.18a 150,46 ± 25,63c 9,81 ± 2,68ab 139,06 ± 55,70ab 54,65 ± 11,26b 16,75 ± 2,02bc 52,00 ± 11,66a
    B. atrovirens 7,52 ± 0,21a 114,15 ± 25,34bc 12,57 ± 5,80b 223,53 ± 65,45b 38,33 ± 6,82ab 0,73 ± 0,19a 1.97 ± 0,27ab

    Различные строчные буквы в одном столбце указывают на существенные различия (

    pH . Среднее значение pH голой почвы (ANS) составляло 7,41, а мхи увеличил pH субстрата для выращивания, среди которых pH G. subrigidulum был самым высоким со средним значением 7,77. Однако не было существенной разницы во влиянии мхов на pH.

    AN .Среднее содержание доступного азота (AN) в голой почве составляло 23,50 мкм г / г, а содержание AN в субстрате для выращивания мхов было выше, чем в голой почве с диапазоном содержания 36,62–179,85 мкм г / г. Все мхи значительно увеличивали содержание AN, за исключением P. gedeana и B. jilinense (<0,05), причем содержание AN в субстрате роста G. subrigidulum было самым высоким со средним значением 150,46 мк г / г.

    AP .Содержание доступного P (AP) в субстрате для выращивания составляло 5,4 мкм г / г в голой почве. Различные виды мхов по-разному влияли на содержание АР в ростовом субстрате. Содержание АР в субстрате для выращивания растений P. gedeana и H. rosea было ниже, чем в голой почве, в то время как содержание АР в субстрате для выращивания других 4 мхов было выше, чем в голой почве. B. atroviren значительно увеличивал содержание субстрата для роста AP со средним значением 12.57 μ г / г (<0,05).

    АК. Содержание К в контрольной голой почве 72,61 мк г / г. При участии мхов содержание доступного калия (АК) в ростовом субстрате было выше, чем в голой почве. Он варьировался от 72,69 мкм г / г до 270,01 мкм г / г. Содержание АК в C. schmidii , H. rosea и B. atrovirens было значительно выше, чем в голой почве (<0.05), которые составили 197,53 μ г / г, 232,05 μ г / г и 223,53 μ г / г соответственно.

    ТОС. Содержание органического вещества в голой почве составляло 28,79 г / кг. Содержание ТОС было выше, чем в голой почве, за исключением P. gedeana и B. jilinense ; содержание ТОС в C. schmidii , H. rosea и B. atrovirens было значительно выше, чем в голой почве (<0,05). Содержание ТОС в г.subrigidulum был самым высоким со средним значением 54,65 г / кг, а изменение TOC соответствовало AN.

    Fe . Содержание ДТПА-Fe в голой почве составляло 10,38 мк г / г. При участии мхов содержание DTPA-Fe в ростовом субстрате было увеличено у всех остальных 5 мохообразных, за исключением B. jilinense , а содержание DTPA-Fe в B. atrovirens было значительно больше, чем у B. atrovirens . голая почва (<0,05), что составило 22.84 μ г / г.

    Мн. Содержание DTPA-Mn в голой почве составляло 100,52 мк г / г, и влияние мхов на DTPA-Mn в субстрате для выращивания не было регулярным.

    Cu. Содержание ДТПА-Cu в голой почве составило 0,64 мк г / г, при этом содержание ДТПА-Cu увеличивалось с участием мхов. Содержание в G. subrigidulum было достоверно больше, чем в голой почве (<0,05), которое составляло 1.69 μ г / г.

    Zn. Содержание DTPA-Zn в голой почве составляло 1,51 мкм г / г, а мхи увеличивали содержание доступного Zn в субстрате для выращивания в диапазоне 1,68–12,99 мкм г / г. Кроме того, за исключением P. gedeana и B. atrovirens , содержание субстрата для выращивания других четырех мхов было значительно выше, чем в голой почве (<0,05), и самым высоким было G. subrigidulum с среднее содержание 7.98 μ г / г.

    3.1.4. Влияние мохообразных на структуру бактериального сообщества в зонах шахтных отходов и шлаков

    В данном исследовании были отобраны пробы субстрата для выращивания трех доминирующих мхов ( G. subrigidulum , B. atrovirens и P. gedeana ) и образцы голой почвы. от шахтных отходов шлака измерены площади. После проверки данных секвенирования 900 118 последовательностей из 12 образцов были сгруппированы в 5415 бактериальных OTU. Индекс альфа-разнообразия бактерий показал, что все индексы Шеннона, Чао и Эйса увеличивались под влиянием мхов (Таблица 8).По сравнению с голой почвой (ANS) индекс Шеннона G. subrigidulum (AGS), P. gedeana (APS) и B. atrovirens (ARS) увеличился на 6,42%, 9,27% и 1,07%. , соответственно; индекс Чао увеличился на 49,99%, 53,22% и 29,28% соответственно. Результаты показали, что мхи увеличивают разнообразие микробного сообщества субстрата для выращивания. Однако общая разница не достигла значимого уровня, и разница между разными видами мхов не была значимой (> 0.05).

    9199 ± 827,14a ± 0,4019

    Образцы Шеннон Чао Эйс Симпсон Охват (%)
    2135,22 ± 832,90a 0,019 ± 0,00a 99,34 ± 0,32a
    AGS 5,97 ± 0,51a 3238,43 ± 611,74a 3194.18 ± 615,37a 0,016 ± 0,01a 98,45 ± 0,50ab
    APS 6,13 ± 0,44a 3308,68 ± 415,43a 3287,30 ± 471,35a ab
    ARS 5,67 ± 0,29a 2791,66 ± 259,02a 2754,15 ± 264,97a 0,014 ± 0,01a 98,52 ± 0,24b
    292929292929 буквы в том же столбце указывают на существенные различия (

    Диаграмма Венна показывает, что OTU различаются у разных видов мхов (рис. 3 (а)).OTU голой почвы (ANS) составляли 3284, а OTU G. subrigidulum , P. gedeana и B. atrovirens составляли 4137, 3942 и 3158 соответственно. Все мхи увеличили ОТЕ, кроме B. atrovirens. Количество уникальных OTU варьировалось от 219 (ARS) до 387 (AGS). Всего в каждой выборке одновременно появилось 1673 OTU, что составило 30,89% от общего числа OTU. Таксономические результаты показали, что Proteobacteria и Acidobacteria были самыми богатыми во всех образцах на уровне филума (рис. 4 (а)) с соотношением 34.79–49,30% и 10,02–25,45% соответственно. Кроме того, Bacteroidetes, Actinobacteria, Gemmatimonadetes, Chloroflexi и Planctomycetes были самыми богатыми типами во всех выборках (> 1,5% было идентифицировано как доминирующий тип). По сравнению с голой почвой, мхи увеличивали относительную численность ацидобактерий; AGS и ARS достигли значимого уровня (<0,05). Между тем, все мхи снизили относительную численность Proteobacteria, и разница между видами мхов была незначительной (> 0. 05). На уровне класса (рис. 4 (b)) основными доминирующими классами были Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Acidobacteria_Gp4, Betaproteobacteria, Actinobacteria и Sphingobacteriia с долями 18,44–24,27%, 7,17–14,68%, 4,10–17,19%. %, 5,26% –9,76%, 4,76% –7,38% и 4,36% –6,83% соответственно. По сравнению с голой почвой, мхи снижали относительную численность Gammaproteobacteria, и AGS достиг значительного уровня (<0,05). В то же время во мхах увеличивалось количество Acidobacteria_Gp4, а ОРС достигала значительного уровня (<0.05). Приведенный выше таксономический анализ показал, что мхи существенно влияли на структуру микробного сообщества, но не было значительных различий между разными видами мхов.

    Кроме того, анализ LEfSe показал, что AGS не имеет чувствительных биомаркеров по сравнению с другими образцами. Тип Acidobacteria был значительно обогащен ARS и APS. Два порядка, Acidimicrobiales и Rhodobacterales, были чувствительны к ВНС (рис. 5 (а)). Чувствительные биомаркеры бактерий значительно различались между голой почвой и мхами, но не было никакой разницы для разных видов мхов.

    Различные группы представлены разными цветами, разные цветовые узлы в ветвях представляют группы микроорганизмов, которые играют важную роль в соответствующей цветовой группировке. Желтые узлы означают, что группы микроорганизмов не играют важной роли. Названия видов, представленные английскими буквами, показаны в легенде справа.

    3.1.5. Влияние факторов почвы на состав бактериального сообщества на территориях шахтных отходов

    Взаимосвязь между структурой бактериального сообщества и факторами почвы была проанализирована CCA или RDA.Согласно анализу соответствия без тренда (DCA), если длина первой оси была больше 3,5, мы должны выбрать CCA, но если она была меньше 3,5, следует выбрать RDA [37].

    При анализе проб с участков шлака шахтных отходов с результатами DCA (длина оси = 2,107) менее 3,5, RDA была проведена на бактериальном сообществе (Рисунок 6 (a)). Анализ RDA показал, что ось 1 и ось 2 объясняют дисперсию 30,81% и 16,08% соответственно. Структура бактериального сообщества в разных мхах (AGS, APS, ARS) и голой почве (ANS) имела очевидные различия в ответ на почвенные факторы. На структуру сообщества бактерий голой почвы сильно повлиял DTPA-Zn, и они сгруппировались только в отрицательном направлении оси 1; однако все мхи сгруппированы в положительном направлении оси 1 и положительно коррелируют с большинством почвенных факторов. AN (= 0,04, R 2 = 0,517) был основным почвенным фактором, влияющим на состав бактериального сообщества, а другие почвенные факторы не достигли значимых уровней (> 0,05). Анализ RDA показал, что при участии мхов структура сообщества бактерий изменялась с изменением доступных питательных веществ ростового субстрата.

    3.2. Новаторская роль мохообразных в областях электролитических марганцевых шлаков
    3.2.1. Доминирующие виды мохообразных на участках электролитического марганцевого шлака

    На участках электролитического марганцевого шлака было 6 видов мхов, и все они принадлежали к 5 семействам и 5 родам (Таблица 9). Семейство Pottiaceae было доминирующим семейством, в которое входило 2 вида мохообразных. Было 3 типа жизни, в том числе карликовый (менее 1,5 см), высококластерный (более 1.5 см), так и плиточного типа. Карликовый тип составил 66,67%, высокий кластерный тип — 16,67%, мозаичный тип — 16,67%. Все виды доминирующих семейств относятся к карликовому типу. Результаты были такими же, как и на полигонах шахтных отходов. В соответствии с частотой и охватом мы определили B. atrovirens как доминирующий вид на участках электролитического марганцевого шлака.

    9192 919229 Philonotis Philonotis

    Семейство Род Вид Образ жизни

    Bryaceum4
    9 9192 9192 9192 9192 9192 9192
    Bryum cellulare Карликовое скопление
    Funariaceae Funaria Микростома Funaria Карликовое скопление
    Calymperaceae Calymperes Calymperes lonchophyllum Карликовые скопления
    Bartramiaceae Высокий кластер
    5 семейств 5 родов 6 видов

    3.
    2.2. Накопление тяжелых металлов в мохообразных в зонах электролитического марганцевого шлака

    Было измерено общее количество тяжелых металлов в 5 бриофитах (за исключением C. lonchophyllum ) и их ростовой субстрат, собранный с участков электролитического марганцевого шлака (Таблица 10), а также радиолокационная карта была составлена ​​согласно BCF 5 мохообразных (рис. 2 (б)). Все мхи оказывали сильное обогащающее действие на Cd, за исключением микростомы F. M. polymorpha обладал сильной способностью с коэффициентом обогащения 3.23 (таблица 11). Вид B. atrovirens обладал сильной способностью к обогащению всеми 7 тяжелыми металлами с самой высокой способностью обогащения Mn, а коэффициент составлял 0,953.

    7

    Образцы Mn ( μ г / г) Cr ( μ г / г) Ni (г19 924 г) 90 Cu ( мкм г / г) Zn ( мкм г / г) Cd ( мкм г / г) Pb ( мкм г / г)

    Б. Атровиренс Внутри завода 4283,41 21,26 24,93 40,84 124,60 3,10 31,77

    9

    9

    9

    9

    9

    9

    9

    9

    9

    9

    9

    9 9192 1,56
    57,24

    F. microstoma Внутри завода 1124,36 32,58 7.96 17,96 42,67 0,46 9,00
    Подложка 120290,76 596,79 245,32 846,06 9192 9192 9192 9192 9192 polymorpha Внутри завода 1892,03 6,99 7,60 6,15 44,24 4,78 7,06
    Субстрат56.27 98,33 35,67 63,02 268,32 1,48 54,32

    B. 45,35 1,68 13,25
    Подложка 5910,74 103,54 38,42 65,69 260,76 1.56 57,24

    P. thwaitesii Внутрипроизводственный 1643.61 14.2129 6.65 11.431 6.65 11.4319249 5910,74 103,54 38,42 65,69 260,76 1,56 57,24

    9 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 919 Ni Cu Zn Cd Pb

    B.Атровиренс 0,953 0,205 0,649 0,622 0,478 1,986 0,555
    F. Микростома 924 924 0,019 9190 919 924 9190 9190 9190 9192 9199 0,012
    M. polymorpha 0,347 0,071 0,213 0,098 0,165 3.230 0,130
    B. Cellulare 0,691 0,408 0,401 0,279 0,174 1,077 0,231 0,279
    0,173 0,174 0,211 1,500 0,288

    3.2.3. Влияние мохообразных на доступные питательные вещества ростового субстрата в зонах электролитического марганцевого шлака

    Чтобы изучить влияние мхов на ростовой субстрат, питательные вещества питательного субстрата, доступные для 2 мхов ( B.atrovirens и F. microstoma ), собранные с участков электролитического марганцевого шлака, анализировали, включая pH, AN, AP, AK и TOC. Была проанализирована доступность Fe, Mn, Cu и Zn, экстрагированных DTPA. Контрольный образец — BNS. Все параметры измеряли в трех экземплярах; результаты были представлены как среднее значение ± стандартное отклонение (SD) (таблица 12).

    . Средний pH голой почвы (BNS) составлял 5,07, а мхи увеличивали pH субстрата для выращивания. PH B. atrovirens и F. microstoma составлял 6,09 и 7,66 соответственно. Мхи могут значительно повысить pH (<0,05).

    АН. Среднее содержание AN в голой почве составляло 519,98 мкм г / г, а содержание AN в субстрате для выращивания мхов было ниже, чем в голой почве: 284,31 мкм г / г и 278,96 мкм г / г. .Все мхи значительно снижали содержание АН в участках электролитического марганцевого шлака (<0,05).

    АП. Содержание АР в субстрате для выращивания было 43,09 мк г / г в голой почве. Различные виды мхов по-разному влияли на содержание АР в ростовом субстрате. Содержание AP в субстрате для выращивания B. atrovirens было ниже, чем в голой почве, в то время как содержание AP в субстрате для выращивания F. microstoma было выше, чем в голой почве. F. microstoma достоверно увеличивало содержание АП (<0,05).

    АК. Содержание АК в контрольной голой почве 37,82 мк г / г. Содержание АК в субстрате для выращивания мхов было больше, чем в голой почве: 64,65 мкм г / г и 426,36 мкм г / г. F. microstoma значительно увеличивал содержание АК (<0,05).

    ТОС. Содержание органического вещества в голой почве составляло 36,27 г / кг.При участии мхов содержание ТОС в ростовом субстрате было выше, чем в голой почве. Однако это не было значительным увеличением (> 0,05).

    Fe. Содержание ДТПА-Fe в голой почве 144,18 мк г / г. При участии мхов содержание железа в ростовом субстрате было снижено.

    Мн. Содержание DTPA-Mn в голой почве составляло 38,44 мк г / г, а мхи значительно увеличили содержание Mn в субстрате для выращивания на 176.63 и 299,68 μ г / г (<0,05).

    Cu. Содержание DTPA-Cu в голой почве составляло 1,32 мк г / г, а содержание DTPA-Cu значительно увеличивалось с участием мхов.

    Zn. Содержание DTPA-Zn в голой почве составляло 0,98 мкм г / г, и все мхи увеличивали содержание доступного цинка с 5,42 мкм г / г и 2,44 мкм г / г; содержание субстрата для выращивания B. atrovirens было значительно больше, чем в голой почве (<0.05).

    3.2.4. Влияние мохообразных на структуру бактериального сообщества на участках электролитического марганцевого шлака

    Для исследования влияния мхов на структуру бактериального сообщества на участках электролитического марганцевого шлака были собраны два мха ( B. atrovirens и F. microstoma ) и образцы голой почвы. от электролитического марганцевого шлака измерялись площади. После проверки данных секвенирования 731 286 последовательностей из 9 образцов были сгруппированы в 3013 бактериальных OTU.Индекс альфа-разнообразия бактерий показал, что индексы Шеннона, Чао и Эйса увеличивались под влиянием мхов (Таблица 13). По сравнению с голой почвой (BNS), индекс Шеннона B. atrovirens (BRS) и F. microstoma (BFS) увеличился на 73,28% и 112,21% соответственно, а индекс Chao увеличился в 22 раза. Результаты показали, что мхи значительно увеличили разнообразие микробного сообщества субстрата для выращивания (<0,05).

    ± ± ± ± 9 3.23b

    Образцы pH AN ( μ г / г) AP ( μ г / г) AK4 (г1929 / г) μ TOC (г / кг) DTPA-Fe ( μ г / г) DTPA-Mn ( μ г / г) DTPA-Cu ( μ г / г) DTPA- Zn ( мкм г / г)

    BNS 5.07 ± 0,28a 519,98 ± 95,66a 43,09 ± 3,42a 37,82 ± 25,72a 36,27 ± 4,87a 144,18 ± 21,25a 38,44 ± 10,99a ± 0,31924 0,42a
    B. atrovirens 6,09 ± 0,33b 284,31 ± 110,43b 30,64 ± 7,92a 64,65 ± 33,12a 49,72 ± 2,562429 ± 9193 49,72 ± 2,56249 9193 9193 9193 9193 ± 48,14b 3,34 ± 1.01b 5,42 ± 1,94b
    F. микростома 7,66 ± 0,08c 278,96 ± 60,38b 2024,05 ± 244,01b 426,36 ± 135,7424 299,68 ± 14,43c 36,2 ± 1,3c 2,44 ± 0,5a

    Различные строчные буквы в одном столбце указывают на существенные различия (
    29
    19 919 919 919 919 919 919 919 919 0c

    Образцы Шеннон Чао Ace Simpson Охват (%)
    ± 0,16a 91,00 ± 19,58a 61,80 ± 57,12a 0,15 ± 0,01a 1 ± 0a
    BRS 4,54 ± 0,20b 2107,55 ± 123,81924b9 0,04 ± 0,02b 0,99 ± 0b
    BFS 5,56 ± 0,11c 2077,56 ± 668,55b 2091,62 ± 735,43b 0,01 ± 0c1928
    Различные строчные буквы в одном столбце указывают на существенные различия (

    Диаграмма Венна продемонстрировала, что мхи увеличивают OTU (Рисунок 3 (b)). OTU чистой почвы (BNS) составляли 175, а OTU B. atrovirens (BRS) и F. microstoma (BFS) составляли 2109 и 2260 соответственно. Количество уникальных OTU варьировалось от 38 (BNS) до 858 (BFS). В каждой выборке одновременно появилось 98 OTU, что составило 3,25% от общего числа OTU. Таксономические результаты показали, что Proteobacteria были самыми богатыми во всех образцах на уровне филума (рис. 7 (a)) с соотношением 41,49–83,24%. Мхи значительно увеличили относительную численность актинобактерий (<0.05). Между тем, мхи значительно снизили относительную численность Proteobacteria и Bacteroidetes. На уровне класса (рис. 7 (b)) основными доминирующими классами были Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria и Betaproteobacteria с долями 20,09–59,00%, 6,98–20,96% и 2,44–9,02% соответственно. По сравнению с голой почвой, мхи значительно снизили относительную численность Gammaproteobacteria и Alphaproteobacteria (<0,05). В то же время мхи увеличивали численность бетапротеобактерий. Проведенный таксономический анализ показал, что мхи существенно влияют на структуру микробного сообщества.

    Кроме того, анализ LEfSe показал, что тип Proteobacteria значительно обогащен BNS. Gemmatimonadetes были значительно обогащены BRS и 5 типами, а именно Acidobacteria, Armatimonadetes, кандидатом в подразделение.WPS.1, Cyanobacteria. Хлоропласты и планктомицеты были значительно обогащены BFS (рис. 5 (b)). Чувствительные биомаркеры бактерий значительно различались между голой почвой и мхом на участках электролитического марганцевого шлака.

    3.2.5. Влияние факторов почвы на состав бактериального сообщества в зонах электролитического марганцевого шлака

    Также был проведен DCA анализ проб из зон электролитического марганцевого шлака. Поскольку результаты DCA (длина оси = 4,580) были более 3,5, CCA была проведена для анализа бактериального сообщества (рис. 6 (b)). Анализ CCA показал, что ось 1 и ось 2 объясняют дисперсию для 35,9% и 25,12% соответственно. Структуры бактериальных сообществ голой почвы (BNS) были сильно затронуты AN и сгруппировались только в отрицательном направлении оси 1. Однако мхи сгруппированы в положительном направлении оси 1 и положительно коррелируют с большинством почвенных факторов. pH (= 0,001, R 2 = 0,984) был основным почвенным фактором, влияющим на состав бактериального сообщества. Бактериальное сообщество в различных типах территорий с остатками отходов по-разному реагировало на почвенные факторы. На участках шахтных шлаков основным фактором окружающей среды, влияющим на структуру микробного сообщества, был АН, в то время как на участках электролитического марганцевого шлака основным фактором почвы был рН.

    4. Обсуждение

    Как самые ранние растения на суше, мохообразные представлены тремя крупными типами: мхи, печеночники и роголистники [38, 39]. Долгое время мохообразные считались пионерами восстановления растительности с функцией удержания воды и почвообразования [30, 40]. Как важный компонент биологических корок, мохообразные широко изучались при экологическом восстановлении пустынь и карстификации [40–42]. Он играет важную роль в круговороте питательных веществ в почве, эффективен в увеличении количества питательных веществ в почве и полезен для удержания питательных веществ в почве [43, 44].С одной стороны, после разложения мохообразных отмершие части могут увеличивать толщину почвенного слоя и одновременно выделять в почву питательные вещества (N, P, K, C). С другой стороны, физиологическая и метаболическая активность мохообразных усиливает биологическое растворение горных пород [10, 42, 45]. Наше исследование показало, что мхи по-разному влияют на доступные питательные вещества питательного субстрата в этих двух областях. На участках шахтных отходов мхи повышали pH, AN, AP, AK и TOC. г.subrigidulum оказался наиболее эффективным для увеличения AN и TOC. Он испытывал дефицит питательных веществ в почве и питательных элементов на территориях с горными отходами, а большая биомасса и более высокий охват G. subrigidulum привели к эффективному увеличению содержания органических веществ. Однако на участках электролитических остатков марганца он содержал около 1% аммонийного азота и потенциально мог использоваться в качестве субстрата для роста растений или удобрения [46, 47], при росте мхов использовался AN в матрице и значительно снижалось его содержание. из.Но мхи подняли pH и TOC, которые были такими же, как и на территориях с шахтными отходами.

    Мхи не только улучшили доступные питательные вещества ростового субстрата, но также изменили разнообразие микробного сообщества в матрице. Предыдущие отчеты показали, что бактерии, обитающие в / на мохообразных, относятся к видам мохообразных и экосистеме. Наши результаты показали, что почвенные факторы могут существенно влиять на структуру микробного сообщества. В целом, мхи эффективно обогатили разнообразие структуры бактериального сообщества в субстрате для выращивания (Рисунки 4 и 7).Относительное количество Acidobacteria значительно улучшилось на уровне филума. Как важная доминирующая группа бактерий в почве, ацидобактерии имеют функцию расщепления остатков растений и животных в почве. Относительная численность ацидобактерий в почве пустошей была ниже, чем в саду и пахотных землях [48–51]. Мхи являются питательными веществами для колонизации большого количества ацидобактерий на участках с остатками марганцевых отходов. Протеобактерии подразделяются на четыре класса: α , β , γ и δ , и соотношение типов различно варьировалось у разных хозяев [27, 30, 52–54].Доля каждого класса варьировалась в зависимости от вида мха, и относительная численность классов α и γ была выше. При участии мхов пропорции Proteobacteria были ограничены. Анализ RDA / CCA показал, что АН является основным почвенным фактором, влияющим на структуру бактериального сообщества на территориях шахтных отходов. Однако именно pH влияет на площади остатков электролитического марганца. Из-за характеристик двух типов отработанного шлака остаток электролитического марганца имеет более низкий уровень pH, а на участках шахтных отходов — более низкое содержание AN. При участии мохообразных эти два показателя значительно улучшаются. Мхи эффективно изменяли доступные питательные вещества ростового субстрата, тем самым влияя на разнообразие структуры микробного сообщества.

    Мохообразные — эффективный аккумулятор элементов. Эта особая физиологическая характеристика обусловлена ​​его особыми морфологическими характеристиками, такими как относительно простая морфология, одноклеточная толщина (отсутствие кутикулы) и отсутствие сосудистой ткани. Мохообразные обладают сильным накапливающим эффектом на Cd, и это может быть использовано как индикатор загрязнения Cd [14, 17, 21].В нашем исследовании все мхи в двух типах участков с остатками марганцевых отходов оказали сильное влияние на накопление кадмия, что аналогично предыдущим результатам [55]. Накопление тяжелых металлов в мохообразных связано с ливневым стоком и матрицей роста [56]. Проведенное нами исследование показало, что содержание Cd в площадях остатков марганцевых отходов значительно превышает фоновое значение почвы. Предыдущие исследования показали, что содержание Cd в почве ризосферы риса увеличивается с увеличением содержания воды, но Zn, Cu и As не показали такой тенденции [57].Более высокое содержание Cd в субстрате для выращивания и сильная влагоудерживающая способность мха может сделать его сильным обогащением Cd. По сравнению с другими элементами тяжелых металлов, мхи обладают сильной способностью накапливать марганец. Это указывает на высокую устойчивость мхов к Mn. Но BCF Mn был ниже, что в основном было вызвано высоким содержанием Mn в субстрате для выращивания на участках с остатками марганцевых отходов.

    Предыдущие исследования были проведены по биоразнообразию мохообразных в горнодобывающих районах, включая золото, медь и ртуть в провинции Гуйчжоу.Pottiaceae и Bryaceae были доминирующими семействами [15, 58–60]. Вода и более низкий pH почвы могут вызвать снижение разнообразия мохообразных, а закисленная почвенная матрица является одной из основных причин утраты разнообразия мохообразных [9, 61]. В нашем исследовании биоразнообразие мохообразных сильно различается на двух типах участков с остатками марганцевых отходов. Виды мохообразных на участках с остатками электролитического марганца были беднее, чем на участках шахтных отходов, а коэффициент сходства видов мхов между этими двумя участками был ниже.Электролитический марганцевый процесс означает, что марганцевая руда извлекается кислотой для получения соли марганца, а затем отправляется в электролитическую ячейку для электролитического осаждения одного металлического марганца. Он может производить большое количество остатков отходов, включая остатки кислотного выщелачивания, сульфатированные остатки и хромсодержащие остатки отходов [62]. Так, участки остатков электролитического марганца имели более низкий pH, чем участки шахтного шлака, что существенно влияло на распространение мохообразных. Однако живые типы мохообразных в этих двух районах были похожи, и в обоих доминировал карликовый тип.Эта физиологическая особенность способствовала адаптации мохообразных к суровым условиям окружающей среды, таким как засуха и сильный свет в районах добычи [14].

    5. Заключение

    Систематическое исследование новаторской роли мхов в экологическом восстановлении двух типов площадок с остатками марганцевых отходов было проведено в провинции Гуйчжоу, Китай. Виды мохообразных различаются на двух типах участков с остатками марганцевых отходов. У мохообразных есть сильное обогащение Cd, тогда как у них есть сильное накопление Mn.Мхи могут увеличить количество доступных питательных веществ и разнообразие бактериального сообщества субстрата для выращивания в этих двух областях. АН был основным почвенным фактором, влияющим на структуру микробного сообщества на участках остатков шахтных отходов, в то время как это был pH на участках остатков электролитического марганца. Мохообразные создают условия для колонизации других сосудистых растений, улучшая доступные питательные вещества и структуру микробного сообщества субстрата для выращивания на участках с остатками марганцевых отходов. Различные мхи по-разному влияют на доступные питательные вещества и микробное разнообразие, что требует дальнейшего изучения.