Свойства мышечной ткани являются: Мышечная и нервная ткани — урок. Биология, Человек (8 класс).

Мышечная и нервная ткани

Мышечные ткани неоднородны по своему происхождению в эмбриогенезе, их строение также различается, но есть одно свойство, которое их объединяет в группу — способность к сокращению. Их клетки имеют вытянутую, удлиненную форму, хорошо воспринимают раздражающий нервный импульс и сокращаются в ответ. Без мышечных тканей организм не смог бы перемещаться в пространстве, а органы не смогли бы функционировать — сердце качать кровь, язык «болтаться», кишечник продвигать пищу, пальцы нажимать на кнопки клавиатуры…

Итак, основные свойства этого вида тканей: возбудимость (способность отреагировать на раздражение), сократимость (умение клеток укорачиваться и вытягиваться), проводимость (способность мембраны клетки «гнать» волну возбуждения, передавать импульс). Существуют два вида мышечной ткани — гладкая и поперечно-полосатая. Разберем подробнее их особенности.

1.      Гладкая мышечная ткань

присутствует во внутренних органах. Ее клетки напоминают веретена и имеют одно палочковидное ядро. Сокращение гладких мышц происходит непроизвольно, идет медленно, при этом мышцы сжимаются сильно, но утомляются мало. Например, кишечник сокращается до 12 раз за одну минуту, продвигая пищу. Структурная единица — мышечная клетка, миоцит, содержащая гликоген и миофиламенты (миофибриллы), а снаружи покрытая базальной мембраной. Интересно, что миоциты этой ткани могут делиться всю жизнь, в отличие, скажем, от кардиомиоцитов (клеток сердечной ткани), которые делятся в ходе развития эмбриона, но потом эту способность почти утрачивают.

2.      Поперечно-полосатая мышечная ткань отличается поперечной исчерченностью волокон и высокой эластичностью. Исчерченность вызвана особым распределением в цитоплазме волокон множества ниточек-миофибрилл (состоящих из белковых саркомеров), которые объединяются в пучки. В итоге мышечное волокно по всей длине плотно заполняется миофибриллами. Именно они является сократительным элементом мышечной клетки. Поперечно-полосатая мышечная ткань бывает двух типов: скелетная и сердечная.

1)      Скелетная ткань формирует скелетные мышцы, ею можно управлять произвольно, руководя движениями. Ее структурная единица —

мышечное волокно. Состоит оно из миосимпласта (многоядерной структуры, в которой сливаются клетки-саркобласты; в центре находятся миофибриллы) и миосателлитоцитов (одноядерных стволовых клеток). Снаружи эти образования окутывает базальная мембрана. Мышечные волокна тонки, но их длина может достигать нескольких сантиметров. Несколько мышечных волокон образуют пучок и имеют общую оболочку-сарколемму. Несколько пучков также имеют свою оболочку — так образуется мышца. Скелетные мышцы с помощью сухожилий присоединяются к костям или друг к другу.

2)      Сердечная ткань характеризуется хорошей проводимостью. Ее клетки обычно содержат одно ядро, реже два. Эта ткань формирует сердечную мышцу —

миокард. Структурная единица — клетка кардиомиоцит со множественными митохондриями. Сокращается сердечная ткань непроизвольно, управлять этим процессом извне нельзя.

Нервная ткань

Нервная ткань создает основу нервной системы. Главные свойства ее — возбудимость и проводимость, она воспринимает нервный импульс и передает его. Благодаря нервной ткани взаимодействуют все органы. Эта ткань имеется в составе нервов, головного и спинного мозга. Ее базу составляют нервные клетки —

нейроны, и специфическая субстанция нейроглия (вспомогательные клетки), которая обеспечивает питание и защиту нейронов. Нейроны, возможно, самые красивые в ряду прочих клеток. Многие из них имеют форму звезды или деревца, другие похожи на груши, веретена, пирамидки… Состоят они из тела и отростков — дендритов и аксонов. Дендриты (короткие, множественные, разветвленные) воспринимают раздражение, аксоны (длинные, единичные) передают сигнал другим клеткам. Синапс — место, где аксоны контактируют с другими нервными клетками.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — курсы ОГЭ по биологии

Ученые создали искусственную мышечную ткань | Новости | Известия

Ученые из США и Канады создали из искусственных белковых молекул полимерный материал с уникальными свойствами естественных мышечных тканей — комбинацией упругости и прочности, новый материал может найти применение в технике и восстановительной медицине, сообщается в статье исследователей, опубликованной в журнале Nature в четверг.

«Нашей целью является использование этих биоматериалов для разработки тканей, играющих роль шаблона для регенерации мышц», — сказал соавтор публикации Дэн Дюдэк из Политехнического института Вирджинии, США, слова которого приводит пресс-служба этого учебно-научного заведения.

По данным разработчиков, новый материал может служить неким имплантируемым каркасом для вновь нарастающих мышечных клеток, постепенно разлагаясь и уступая место регенерирующей собственной мышечной ткани человека. Кроме того, данная разработка является очень важным шагом в попытке воссоздания людьми уникальных свойств природных материалов в синтетических аналогах. Речь идет о способности определенного сорта мышечной ткани, образованной белком титином, сохранять высокую упругость при малых нагрузках, и рассеивать энергию, затрачиваемую при сильном растяжении таких мышечных тканей, отмечает РИА «Новости».

В результате даже при очень большой деформации мышца остается невредимой и вскоре после устранения напряжения возвращается в исходное состояние. Синтетические полимеры до сих пор могли выполнять только одну из этих двух функций: сохраняли большую упругость при малых деформациях, но разрушались при сильном растяжении или, напротив, «умели» противостоять сильным нагрузкам за счет низкой эластичности.

Авторы исследования показали, что добиться свойств природной мышечной ткани в синтетических материалах можно путем имитации строения такой ткани на молекулярном уровне. Ученые обратили внимание, что белок титин представляет собой гигантские молекулы, по своей структуре напоминающие бусы.

«Драгоценными камнями» в них являются фрагменты белковых молекул свернутой глобулярной формы, соединенных между собой спутанными неструктурированными белковыми фрагментами. При приложении небольшой механической нагрузки к таким молекулам неструктурированные фрагменты вытягиваются в первую очередь, делая ткань очень упругой, тогда как глобулярные белковые фрагменты начинают частично «разворачиваться» только при приложении дополнительной нагрузки. Это разворачивание поглощает часть механической энергии, препятствуя разрушению как отдельных молекул, так и всей ткани. После снятия напряжения такие молекулы вновь возвращаются в исходную свернутую форму, восстанавливая свою эластичность.

Авторам публикации удалось воссоздать эти функции в искусственном белковом материале, организованном по тому же принципу, что и природный белок титин. Глобулярным компонентом в данном случае выступил белок, полученный с помощью генетически модифицированных бактерий E.coli. В ходе синтетического процесса молекулы этого белка смешиваются с короткими аминокислотными цепочками, выполняющими впоследствии роль упругих спутанных фрагментов «бус» и сшиваются в объемный материал под действием света.

«С фундаментально-научной точки зрения мы показали, что механические свойства отдельных белковых молекул могут быть перенесены на механические свойства объемных материалов, которые они образуют», — подытожил соавтор публикации Хунбинь Ли, профессор канадского Университета Британской Колумбии. Авторы исследования полагают, что аналогичный принцип может быть использован при разработке других полимерных материалов.

Спортивная адаптология — Департамент физической культуры и спорта

Виктор Николаевич Селуянов, МФТИ, лаборатория «Информационные технологии в спорте»

Развитие науки приводит к появлению моделей объекта исследования, с помощью которых познаются новые свойства или разрабатываются инновационные технологии, создается теория. Для построения ТФП необходимо построить модель идеальной клетки, мышечного волокна, мышцы, нервно-мышечного аппарата, сердечно-сосудистой системы, дыхательной системы, эндокринной и иммунной, пищеварительной.

Идеальная клетка

Все клетки животных устроены в первом приближении одинаково. Клетка, например, мышечное волокно имеет мембрану — сарколемму. В саркоплазме имеются все обычные органеллы и многочисленные ядра (мышечное волокно — многоядерная клетка). Специфическими органеллами являются миофибриллы.

Структурными компонентами клетки являются:

— плазма, прозрачная жидкость с включением белков в виде ферментов метаболизма углеводов, аминокислот, жиров (липидов) и др. веществ, а также тРНК. В плазме происходит с помощью рибосом и полирибосом строительство новых органелл.

— мембраны клетки состоят из жира (40 %) и белка (60 %). Белковые включения выполняют функции: белков-переносчиков,белков-ферментов, рецепторов, структурной основы.

— митохондрии — энергетические станции клетки, занимаются ресинтезом молекул АТФ с помощью окислительного фосфорилирования. Они потребляют кислород, углеводы, жиры и выделяют углекислый газ, воду, и ресинтезированные молекулы АТФ. Продукты метаболизма также могут проникать через мембраны митохондрий цитоплазму.

— эндоплазматическая сеть — совокупность мембран, трубочек, вакуолей. Различают гранулярную и гладкую эндоплазматическую сеть. В гранулярной ЭПС происходит синтез мембранных белков и др. компонентов клетки. Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, хорошо развита в клетках эндокринной системы. Возможна связь и с синтезом гликогена.

— комплекс Гольджи — сеть мембран, выполняющих секреторную функцию.

— лизосомы — шаровидные структуры, содержащие гидролитические ферменты (протеиназы, глюкозидазы, фосфатазы, нуклеазы, липазы). Лизосомы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания. Особенно активным становятся лизосомы при закислении клетки, увеличении концентрации ионов водорода.

— рибосомы — элементарные аппараты синтеза белков.

— микротрубочки — фибриллярные образования, выполняют роль каркасных структур.

— глобулы гликогена — запас углеводов в клетке.

— капельки жира — запас жира в клетке.

— ядро — система генетически детерминации синтеза белка. Включает хроматин, ядрышки, кариоплазму и ядерную оболочку. Хроматин содержит ДНК, здесь образуются иРНК, в ядрышках образуется рибосомальная рРНК.

После выяснения структуры клетки можно рассмотреть физиологические процессы в клетке. С точки зрения теории физической подготовки интерес представляют процессы катаболизма и анаболизма.

Анаболизм обеспечивается ДНК и полирибосомами, активизируется анаболизм с помощью стероидных гормонов. Для физического развития особенно важны соматотропин (гормон роста) и тестостерон. Стероидные гормоны проникают только в активные клетки.

Катаболизм в клетке обеспечивается лизосомами. Они становятся особенно активными при закислении клетки — появлении в них ионов водорода. В этом случае увеличиваются поры в мембранах, ускоряются как процессы диффузии, так и активного транспорта.

Таким образом, физическое развитие активных клеток обеспечивается повышением концентрации стероидных гормонов в крови, при минимизации катаболизма (закисления крови). Для тренера появляется первые принципы построения тренировочного процесса:

1. Управление активностью ЦНС и мышц обеспечивается управление эндокринной системой (концентрацией стероидных гормонов — соматотропина и тестостерона в организме спортсменов).

2. Управление концентрацией гормонов в крови приводит к адаптационным перестройкам в мышечных волокнах (росту миофибрилл и митохондрий).

Эндокринная система

Эндокринная система включает несколько желез: гипофиз, шишковидная, надпочечники, гонады, поджелудочная и др. При выполнении физических упражнений в коре головного мозга возникает психическое напряжение (стресс), что вызывает активизацию гипоталамуса и активизацию работы гипофиза. Передняя доля гипофиза выделяет в кровь соматотропин, тиреотропин, АКТГ, фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинезирующий (ЛГ) гормоны.

Соматотропин (гормон роста) — проникая в мышечные волокна стимулирует синтез миофибрилл, активизируется синтез в сухожилиях и костной ткани.

ФСГ, ЛГ — активизируют гонады, что ведет к выделению в кровь тестостерона, который в мышечных волокнах активизирует синтез миофибрилл.

Хорошо известно, что концентрация соматотропина и тестостерона растет при выполнении силовых, скоростно-силовых и скоростных упражнений, а также от массы активных мышц. Поэтому развитие мышечных волокон наиболее интенсивно происходит при выполнении предельных и околопредельных по психическому напряжению упражнений при минимизации степени закисления (катаболизма) МВ.

Отсюда следует следующий педагогический принцип спортивной тренировки:

3. Наиболее эффективными (стрессорными) являются физические упражнения, выполняемые с предельным или околопредельным психическим напряжением (интенсивностью).

Иммунная система

Иммунная система включает костный мозг, тимус, лимфатические узлы и др. Костный мозг отвечает за строительство форменных элементов крови. Важнейшими факторами нормализации функционирования костного мозга являются тестостерон и витамин В12. Поэтому стрессорные нагрузки являются стимуляторами активности и развития костного мозга, а значит иммунной системы.

Мышца

Мышца состоит из мышечных волокон. Мышечные волокна принято классифицировать на быстрые и медленные. Определить мышечную композицию можно с помощью биопсии. Делают биопсию из латеральной головки четырехглавой мышцы бедра. Кусочек мышечной ткани быстро замораживают, потом делают тонкие срезы и обрабатывают химически по определенной технологии. Обычно определяют активность миозиновой АТФазы — фермента разрушающего молекулу АТФ. Затем смотрят поперечные срезы мышечных волокон и видят окраску — черные, серые и белые МВ. Подсчитывают долю на определенной поверхности или из 200 единиц МВ одинаковой окраски. Эта мышечная композиция наследуется. Нельзя практически существенно менять АТФазную активность МВ. В экспериментах с электромиостимуляцией временно можно изменять АТФазную активность, но практического значения эти эксперименты пока не имеют.

Важно отметить, что каждая мышца имеет свою собственную унаследованную мышечную композицию, поэтому взятие биопсии из одной мышцы не может дать полной картины одаренности спортсмена. Педагогическое наблюдение и тестирование может дать более полную информацию о таланте спортсмена, чем лабораторное обследование. Например, набор тестов для легкоатлетов — прыжок с места на двух ногах, многоскоки с ноги на ногу, метание ядра вперед и назад, метание гранаты, позволят в сравнении с нормами оценить одаренность различных мышечных групп у данного спортсмена. Если большинство мальчиков 11–12 лет прыгает в длину с места на 200 см, а один из них прыгнул на 250 см, то нет сомнений, что этот мальчик имеет в мышцах разгибателях суставов ног высокий процент быстрых МВ.

Существует способ классификации МВ по другим ферментам. Особый интерес представляет классификация МВ по активности ферментов митохондрий. В этом случае говорят об окислительных, промежуточных и гликолитических МВ. Эта мышечная композиция не наследуется, поскольку окислительные мышечные волокна легко превращаются в гликолитические при прекращении тренировок. Митохондрии разрушаются, стареют и через 20 дней от 100 % остается только 50 % и т. д. Спортивная форма теряется без тренировок очень быстро.

Мышечное волокно имеет специфические органеллы — миофибриллы. Миофибриллы у всех животных одинаковые по строению и различаются только по длине (количеству саркомеров). Поперечное сечение всех миофибрилл одинаковое. Поэтому сила сокращения мышечного волокна зависит от количества миофибрилл в нем.

Саркомер — последовательный компонент миофибриллы, состоит из нитей актина и миозина. Из миозина выходят веточки с головками. Головка миозина является одновременно ферментом для разрушения молекул АТФ и КрФ. При разрушении молекулы АТФ образуется АДФ, Ф, Н и энергия. Для ресинтеза молекулы АТФ нужна энергия, она берется из молекулы КрФ, которая при разрушении преобразуется в свободный Кр, неорганический фосфат (Ф) и энергию.

Сокращение саркомера и миофибриллы возникает при выходе из цистерн кальция. Он прикрепляется к активным центрам актина и освобождает их для создания мостика между актином и миозином. Головка миозина, при прикреплении к актину, поворачивается на 45 градусов, что обеспечивает скольжение нитей по отношению друг к другу. Отрыв головки миозина от актина требует затраты энергии, которая берется из процесса разрушения молекулы АТФ ферментом — миозиновой АТФазой. Вслед за этим креатинфосфокиназа разрушает КрФ и энергия этой молекулы идет на ресинтез АТФ. Свободный креатин и неорганический фосфат проникает сквозь миофибриллу к митохондриям или ферментам гликолиза и приводят к запуску гликолиза и окислительному фосфорилированию.

Выход кальция из цистерн происходит при активации МВ. После прекращения электрической стимуляции МВ в цистернах закрываются поры, а кальциевые насосы продолжают закачивать атомы кальция в цистерны. Через 50–100 мс большая часть ионов кальция закачивается обратно в цистерны. Этот процесс называют расслаблением мышцы.

Молекулы АТФ крупные, поэтому очень медленно перемещаются по МВ. Посредником между миофибриллами и митохондриями по доставке энергии являются молекулы КрФ. Эти молекулы маленькие и легко перемещаются по МВ. Российские ученые (Сакс с соав., 1977) назвали этот механизм креатинфосфатным челноком.

Поэтому прием креатина с пищей позволяет повысить его концентрацию в МВ. В результате существенно ускоряются метаболические процессы в МВ.

Модель биоэнергетических процессов в мышечных волокнах разного типа

В гликолитических мышечных волокнах имеется запас молекул АТФ в миофибриллах, запас молекул АТФ около митохондрий, запас молекул АТФ в саркоплазме. Имеется запас молекул КрФ, глобул гликогена и капелек жира. Масса митохондрий в гликолитических МВ (ГМВ) мала, поскольку необходима только для жизни этих клеток в покое.

Активизация биохимических процессов начинается с момента прохождения электрических импульсов по мембранам МВ. Открываются поры в цистернах, выходит кальций в саркоплазму, кальций прикрепляется к актину, образуются актин-миозиновые мостики, тратится АТФ и КрФ. Свободный креатин и неорганический фосфат выходят из миофибрилл и используют энергию саркоплазматических молекул АТФ для ресинтеза КрФ. Молекулы АТФ ресинтезируются в ходе анаэробного гликолиза. Гликолиз начинается с разрушения молекулы глюкозы или гликогена, а заканчивается образованием пирувата. Пируват, из-за отсутствия митохондрий, преобразуется в лактат. Соединение аниона лактата с протоном водорода приводит к образованию молочной кислоты, которая может в таком виде выходить в кровь. В крови молекула молочной кислоты диссоциирует, поэтому между концентрацией водорода и лактата имеется высокая корреляционная связь (R = 0,99).

Ионы водорода образуются при распаде саркоплазматических и других молекул АТФ.

Активность ГМВ приводит к накоплению в саркоплазме продуктов метаболизма Н, Кр, Ф, Ла, Пир и др.

Запасов миофибриллярных АТФ хватает на 1–2 с, КрФ 5–20 с (в зависимости от режима сокращения и расслабления МВ). Затем усиливается гликолиз, но мощность его не более 50 % от максимума, а из-за накопления ионов водорода нарушается процесс образования актин-миозиновых мостиков и через 30 с они практически полностью перестают образовываться. Это явление обычно определяют как локальное мышечное утомление. ГМВ определяют как утомляемые мышечные волокна.

Окислительные мышечные волокна устроены точно также как и гликолитические мышечные волокна. Основное различие связано с массой митохондрий. В ОМВ масса митохондрий находится в предельном соотношении с миофибриллами, что обеспечивает максимальное потребление кислорода одним килограммом ОМВ около 0,3 л/мин.

Активизация ОМВ приводит к образованию актин — миозиновых мостиков и затратам энергии молекул АТФ. Концентрация миофибриллярных молекул АТФ поддерживается КрФ. Поддержание концентрации КрФ обеспечивается двумя путями:

— молекулами АТФ ресинтезируемыми в митохондриях,

— молекулами АТФ ресинтезируемыми в аэробном гликолизе.

Этот процесс развивается в течение 45–60 с. К этому времени одновременно может идти как гликолиз, так и окисление жиров. Но по мере функционирования митохондрий в саркоплазме накапливается цитрат, поэтому начинается ингибирование ферментов гликолиза и ОМВ полностью переходит на липолиз.

Липолиз использует запасы жира в капельках, запаса этого жира у нормальных людей хватает на 30–50 мин. Жирные кислоты крови медленно поступают в МВ, поэтому не могут полностью обеспечить мышечную деятельность высокой интенсивности.

Митохондрии поглощают АДФ, Ф, кислород, пируват, жирные кислоты, глицерол, ионы водорода и выделяют ресинтезированные молекулы АТФ, углекислый газ и воду. Поэтому ОМВ не закисляются, не утомляются.

Окисление жиров в ОМВ может прекратиться, если в саркоплазме появятся ионы лактата. В этом случае окисление жиров ингибируется, а лактат становится субстратом окисления. Лактат с помощью лактатдегидрогеназы сердечного типа превращается в пируват, а тот, через ацетил-коэнзима, поступает в митохондрии. Пируват также начинает образовываться в ходе гликолиза из глюкозы и гликогена.

Лактат может попасть в ОМВ только при одновременном функционировании ГМВ и ОМВ.

Биомеханические свойства мышечных волокон связаны с эмпирическими законами:

— «сила — длина»,

— «сила — скорость»,

— «сила — время активации»,

— «сила — время расслабления»,

— «сила — энергия упругой деформации».

Эти законы надо учитывать при анализе соревновательной деятельности.

Нервно-мышечный аппарат

Сердце и кровообращение

Деятельность сердца и сосудов обеспечивает кровообращение — непрерывное движение крови в организме. В своем движении кровь проходит по большому и малому кругам кровообращения. Большой круг начинается от левого желудочка сердца, включает аорту, отходящие от нее артерии, артериолы, капилляры, вены и заканчивается полыми венами, впадающими в правое предсердие. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка, далее — легочная артерия, легочные артериолы, капилляры, вены, легочная вена, впадающая в левое предсердие.

Функцией сердца является ритмическое нагнетание в артерии крови. Сокращение мышечных волокон (миокардиоцитов) стенок предсердий и желудочков называют систолой, а расслабление — диастолой.

Количество крови, выбрасываемое левым желудочком сердца в минуту, называется минутным объемом кровотока (МОК). В покое он составляет в норме 4–5 л/мин. Разделив МОК на частоту сердечных сокращений в минуту (ЧСС), можно получить ударный объем кровотока или сердца (УОС). В покое он составляет 60–70 мл крови за удар.

Частота и сила сокращений зависит от нервной, гуморальной (адреналин) регуляции и биомеханических условий работы желудочков.

При вертикальном положении тела имеется механический фактор — сила тяжести крови, затрудняющий работу сердца, приток венозной крови к правому предсердию. В нижних конечностях скапливается до 300–800 мл крови.

При мышечной работе минутный объем кровотока растет за счет увеличения ЧСС и УОС. Заметим, что УОС достигает максимума при ЧСС 120–150 уд/мин, а максимум ЧСС бывает при 180–200 и более уд/мин. МОК достигает 18–25 л/мин у нетренированных лиц при достижении максимальной ЧСС (Физиология мышечной деятельности, 1982). В этот момент сердце доставляет организму максимум кислорода:

V_O2 = МОК×Нв×0,00134 = 20×160×0,00134 = 4,288 л/мин

Здесь Нв — содержание гемоглобина в крови, г/л крови; 0,00134 — кислородная емкость гемоглобина в артериальной крови.

Если бы мышцы нетренированного человека могли бы полностью использовать весь приходящий кислород, то этот человек мог бы стать мастером спорта по бегу на длинные дистанции (бегуны мирового класса потребляют кислород на уровне анаэробного порога 4,0–4,5 л/мин). Однако, в мышцах мало митохондрий, поэтому максимальное потребление кислорода (МПК) у нетренированного мужчины составляет 3–3,5 л/мин (45–50 мл/кг/мин), у нетренированной женщины — 2–2,2 л/мин (40–45 мл/кг/мин). На уровне анаэробного порога потребление кислорода составляет в среднем 60–70 % МПК, что в 2 раза меньше, чем у мастеров спорта (Аулик И. В., 1990; Спортивная физиология, 1986).

Кровеносные сосуды

Сердце при сокращении (систоле) выталкивает кровь в аорту и легочную артерию, растягивая их и создавая давление крови (Р). Движению крови препятствует сосудистое (периферическое) сопротивление. Максимальное давление называется систолическим артериальным давлением (САД), минимальное — диастолическим артериальным давлением (ДАД). В условиях покоя в норме САД = 120 мм рт. ст., ДАД = 80 мм рт. ст. Между растяжимостью (эластичностью) артерий и давлением крови в сосудах имеется обратная зависимость. Чем растяжимее артерии, тем больше крови может быть нагнетено без увеличения артериального давления (АД). При артериосклерозе стенка аорты менее эластична, поэтому надо сильнее нагнетать кровь (тот же объем крови, как у здорового человека), чтобы она дальше прошла по сосудам. Сопротивление кровотоку зависит от вязкости крови и, главным образом, от просвета сосудов. Увеличение напряжения мышц вызывает перекрытие сосудов — увеличение сосудистого сопротивления. Накопление в крови мышц продуктов анаэробных процессов (рН, р_СО2, уменьшение р_О2 и др. ) приводит к рабочей гиперемии — расширению кровеносных сосудов, т. е. уменьшению АД (Физиология мышечной деятельности, 1981).

Нервный контроль и гуморальный наиболее важны в управлении функциями сосудистой системы. Симпатические нервные волокна иннервируют гладкие мышцы в стенках артериальных и венозных сосудов, особенно мелких. Кровоток через капилляры определяется местными факторами.

Сосудосуживающий эффект связан с выделением из окончаний адренэргических симпатических волокон норадреналина, который вызывает эффект сокращения гладкомышечных сосудистых клеток, имеющих альфа-рецепторы на мембране (почки, печень, желудочно-кишечный тракт, легкие, кожа). Сосудорасширительный эффект (вазодилятацию) вызывает действие норадреналина и адреналина на гладкомышечные клетки, имеющие бета-рецепторы (сосуды скелетных мышц, сердца, надпочечников) (Физиология человека, 1998).

Реакция организма спортсмена на упражнения разной интенсивности

Каждый спортсмен может себя протестировать, участвуя в соревнованиях на различные дистанции. Зная скорость бега и время можно построить график личных рекордов. Если ось времени представлена как логарифм от времени, то получается график из двух прямых. Первая прямая характеризует максимальные скоростно-силовые способности, вторая — наклонная прямая, характеризует аэробные возможности спортсмена.

Таким образом, никаких 4 или 5 зон мощности у отдельных спортсменов нет, поэтому классическое представлении о зонах мощности на кривой мировых рекордов является ошибочным. На полулогарифмическом графике мировых рекордов по легкой атлетике можно видеть четыре прямые соответствующие 4 лучшим спортсменам мира, т. е. каждый прямолинейный отрезок представляет индивидуальную кривую рекордов. Первая — спринтеров, вторая бегунов на средние дистанции, третья — бегунов на длинные дистанции и четвертая — марафонцев.

Зелейник Фитотройчатка Форте инструкция по применению: показания, противопоказания, побочное действие – описание Zeleynik Phytotroychatka Forte таб.

д/рассасывания (39801)

БАД к пище.

Действие конкретного продукта определяется биологическими свойствами активных веществ, входящих в его состав.

В состав используемой биологически активной добавки к пище могут быть включены не все перечисленные ниже активные вещества.

Полифенольные соединения — это природные органические вещества, в молекуле которых имеется 2 или более фенольные группы. Являются антиоксидантами. Способны оказывать бактерицидное действие, улучшают состояние иммунной системы, уменьшают проницаемость капилляров. К полифенольным соединениям относятся флавоноиды, танин; лигнаны.

Флавоноиды широко распространены в растительном мире. Они обладают выраженными антиоксидантными свойствами, различным флавоноидам присущи антиаллергенные, противовоспалительные, антивирусные, антибактериальные свойства и другие типы биологической активности. В растениях флавоноиды встречаются в виде флавоногликозидов и в свободном виде.

К основным классам флавоноидов относятся флаваноны (гесперидин, нарингин), дигидрохалконы, халконы, флаваны (катехин, антоцианидины), флаванонолы (дигидрофлавонолы), флавонолы (кверцетин, дигидрокверцетин, рутин), флавоны (апигенин, лютеолин), и изофлавоноиды.

Катехины – соединения растительного происхождения. Широко распространены в природе катехин и его диастереомер – эпикатехин. Обладают высокой биологической активностью: регулируют проницаемость капилляров. Катехины содержатся во многих растениях и продуктах растительного происхождения, являются сильными антиоксидантами. Обладают целым рядом полезных свойств, в т.ч. способствуют укреплению стенки капилляров, более эффективному использованию организмом аскорбиновой кислоты; задерживают развитие дегенеративных заболеваний костной ткани; способствуют улучшению состояния кожи; проявляют антибактериальные и противовоспалительные свойства; могут подавлять Helicobacter pylori, не затрагивая при этом полезные микроорганизмы кишечной биоты.

Антиоксидантные свойства катехинов в несколько раз сильнее, чем у витаминов С и Е.

Танины (дубильные кислоты) – органические вещества природного происхождения. Больше всего танинов содержится в коре дуба. Придают терпкий вкус фруктам, винам, содержатся в чае. Отличие дубильных веществ от других полифенольных соединений — это способность образовывать прочные водородные связи с белками.Обладают вяжущими, антибактериальными, кровоостанавливающими и противовоспалительными свойствами.

Антоцианидины – в растениях присутствуют в виде гликозидов (антоцианов). Придают растительным тканям разнообразную окраску – от розовой до черно-фиолетовой.

Гесперидин — биофлавоноид. Уменьшает растяжимость вен, повышает их тонус, что способствует снижению венозного застоя; уменьшает проницаемость капилляров и повышает их резистентность, улучшает микроциркуляцию и лимфоотток.

Лигнаны – в наибольшем количестве содержатся в лимоннике китайском. Лигнаны лимонника — схизандрины, обладают тонизирующей активностью. Элеутерозиды — лигнаны элеутерококка — повышают синтез эндорфинов, вызывающих расщепление жиров и высвобождение их в кровь. Активизируют метаболизм углеводов, предотвращая превращение последних в жиры.

Рутозид (рутин) — ангиопротектор. Относится к группе витамина P. Устраняя повышенную проницаемость капилляров, укрепляет сосудистую стенку, уменьшает ее отечность и воспаление. Обладает антиагрегантным действием, что способствует улучшению микроциркуляции. Замедляет развитие диабетической ретинопатии. При местном применении оказывает также охлаждающее и успокаивающее действие.

Витамин С (аскорбиновая кислота) обеспечивает синтез коллагена; участвует в формировании и поддержании структуры и функции хрящей, костей, зубов; влияет на образование гемоглобина, созревание эритроцитов.

Витамин Е (α-токоферола ацетат) обладает антиоксидантными свойствами, поддерживает стабильность эритроцитов, предупреждает гемолиз; оказывает положительное влияние на функции половых желез, нервной и мышечной ткани.

Каротиноиды (бетакаротен, лютеин, ликопин) являются природными органическими пигментами, синтезируемыми бактериями, грибами, водорослями, высшими растениями и коралловыми полипами; окрашены в желтый, оранжевый или красный цвета. Бетакаротен является предшественником витамина А. Оказывает антиоксидантное действие, обладает способностью инактивировать свободные радикалы в условиях гипоксии. Обладает иммуномодулирующим действием. Повышает устойчивость организма к инфекциям.

Кофеин — повышает умственную и физическую работоспособность, стимулирует психическую деятельность, двигательную активность, укорачивает время реакций, временно уменьшает утомление и сонливость.

Органические кислоты, в т.ч. гидроксилимонная, группа гидроксикоричных кислот содержатся преимущественно в продуктах растительного происхождения: во фруктах, ягодах, некоторых овощах и продуктах их переработки. Считается, что органические кислоты способствую ускорению физиологических процессов.

Панаксозиды – тритерпеновые гликозиды, основным источником является корень женьшеня. Повышают устойчивость организма к вредным физическим, химическим и биологическим факторам. Иммуностимулирующее действие их выражается в стимуляции продукции антител, сопровождающейся увеличением количества общего белка и гамма-глобулинов в крови. Панаксозиды стимулируют кроветворение, почти в 2 раза усиливают биосинтез нуклеиновых кислот, белков и жиров в костном мозге.Способствуют нормализации работы органов и различных функций организма.

Эсцин — тритерпеновый гликозид (сапонин) из плодов (семян) конского каштана. Обладает выраженной капилляропротективной активностью, оказывает антиэкссудативное действие.

Салидрозид — фенольный гликозид, в значительном количестве содержится в корнях и корневище родиолы розовой и родиолы четырехраздельной, в коре ивы; обладает стимулирующим и адаптогенным действием.

Арбутин — фенольный гликозид, в организме человека расщепляется на гидрохинон и глюкозу. Обладает выраженными антисептическими свойствами. Содержится во многих растениях, в т.ч. в грушанке, бруснике, толокнянке, шелковице, бадане, кавказской чернике. Активное соединение оказывает значительное антисептическое действие на мочевыводящие пути.

Физиология мышечной ткани

                                                                                                     Лекция № 5

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

План лекции

1.   Виды мышечной ткани в организме человека, ее физические и физиологические свойства. Сравнительная характеристика поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани.

2.  Двигательная единица. Классификация.

3.  Современные представления о механизме мышечного сокращения.

4.  Виды и режимы мышечного сокращения. Теория тетанического сокращения.

5.  Утомление в мышечной ткани.

1.  Виды мышечной ткани в организме человека, ее физические и физиологические свойства. Сравнительная характеристика поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани.

Одним из наиболее распространенных проявлений возбуждения в возбудимых тканях является изменение длины – сокращение. В основе способности к изменению длины лежит свойство сократимости. Наиболее выражено это свойство в мышечной ткани.

Различают поперечно-полосатую и гладкую мышечную ткань. Гладкая мышечная ткань представлена во внутренних полых органах: мышечном слое стенки сосудов, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, матки и некоторых других. Поперечно-полосатая мышечная ткань составляет основу скелетных мышц. Особой разновидностью поперечно-полосатой мускулатуры является сердечная мышца. Физиологические особенности сердечной мышцы мы будем рассмат-ривать в четвертом семестре при изучении системы кровообращения.

Поперечно-полосатая мышечная ткань опорно-двигательного аппарата

Любая скелетная мышца состоит из 3-х типов мышечных волокон:

—  быстрых, фазических мышечных волокон. В связи с относительно низким содержанием в указанных волокнах пигмента миоглобина данные волокна называют белыми;

—  медленных, тонических мышечных волокон. В связи с относительно высоким содержанием в данных волокнах миоглобина, и в связи с особенностью окраски, данные мышечные волокна называют красными;

—  волокон-рецепторов.

     Основная функция первых двух групп волокон состоит в изменении длины мышц: формирование мышечного тонуса и различных вариантов быстрых (фазических) сокращений. Первые две группы мышечных волокон объединяют в группу экстрафузальных мышечных волокон. У волокон-рецепторов есть название-синоним – интрафузальные мышечные волокна.

     На сегодняшней лекции мы рассмотрим особенности строения и физиологических свойств экстрафузальных волокон

     Выделяют физические и физиологические свойства мышечной ткани. К физическим свойствам мышечной ткани относят вязкость, эластичность, пластичность. К физиологическим – раздражимость, возбудимость, лабильность, проводимость.

Физические свойства мышц

1.  Растяжимость – способность менять длину под влиянием приложенной силы;

2.  Эластичность – способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия сил, вызывающих ее деформацию;

3.  Сила мышц – максимальный груз, который мышца способна еще приподнять;

4.  Работа мышц – произведение поднимаемого груза на высоту подъема. Измеряется в кгм.

                    А = Р х Δh, где А – работа выполненная мышцой, Р – вес груза, Δh – высота, на которую поднят груз.

       Максимальный объем выполненной мышцей работы  отмечаеся при средних величинах нагрузки (см. рис. 1).

  Работа (А)

 

4.5A: Характеристики мышечной ткани

Существует три типа мышечной ткани: скелетная, гладкая и сердечная.

Цели обучения

• Описать типы мышечной ткани

Ключевые моменты

• Мышечная ткань может быть разделена функционально, независимо от того, находится ли она под произвольным или непроизвольным контролем; и морфологически исчерченные или неисчерченные.
• Применяя эти классификации, можно описать три типа мышц; скелетные, сердечные и гладкие.
• Скелетные мышцы произвольные и поперечнополосатые, сердечная мышца непроизвольные и растянутые, а гладкие мышцы непроизвольные и неисчерченные.

Основные термины

• скелетная мышца : Произвольная мышца позвоночных, имеющая поперечно-полосатую исчерченность и прикрепленная сухожилиями к костям, используется для выполнения скелетных движений, таких как передвижение.
• непроизвольное : Движение мышц, не контролируемое сознанием, т.е. биение сердца.
• исчерченный : полосатый вид определенных типов мышц, в которых миофибриллы выровнены для создания постоянного направленного напряжения.
• произвольное : Движение мышц под сознательным контролем, т.е. решение двигать предплечьем.
• гладкая мышца : Непроизвольная мышца, расположенная в кишечнике, горле, матке и стенках кровеносных сосудов.
• сердечная мышца : Поперечно-полосатая и непроизвольная мышца сердца позвоночных.

Мышечная ткань

Мышца представляет собой мягкую ткань, специально предназначенную для создания напряжения, которое приводит к созданию силы. Мышечные клетки, или миоциты, содержат миофибриллы, состоящие из актиновых и миозиновых миофиламентов, которые скользят относительно друг друга, создавая напряжение, изменяющее форму миоцита. Многочисленные миоциты составляют мышечную ткань, и контролируемое производство напряжения в этих клетках может генерировать значительную силу.

Типы мышечной ткани

Мышечная ткань может быть функциональной, произвольной или непроизвольной, а также морфологически исчерченной или неисчерченной.Произвольный относится к тому, находится ли мышца под сознательным контролем, исчерченность относится к наличию видимых полос внутри миоцитов, которые возникают из-за организации миофибрилл для создания постоянного направления напряжения.

Применяя приведенную выше классификацию, можно описать три формы мышечной ткани, которые выполняют широкий спектр описанных функций.

Скелетная мышца

Скелетная мышца в основном прикрепляется к скелетной системе через сухожилия для поддержания осанки и контроля движения, например, сокращение двуглавой мышцы, прикрепленной к лопатке и лучевой кости, поднимает предплечье.Некоторые скелетные мышцы могут прикрепляться непосредственно к другим мышцам или коже, как это видно на лице, где многочисленные мышцы контролируют выражение лица.

Скелетные мышцы находятся под произвольным контролем, хотя это может происходить и подсознательно, например, при поддержании позы или равновесия. Морфологически скелетные миоциты имеют удлиненную и трубчатую форму и кажутся исчерченными с множественными периферическими ядрами.

Сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань находится только в сердце, где сердечные сокращения перекачивают кровь по всему телу и поддерживают кровяное давление.

Как и скелетные мышцы, сердечная мышца имеет поперечно-полосатую структуру, однако она не контролируется сознательно и поэтому действует непроизвольно. Сердечная мышца может быть дополнительно дифференцирована от скелетной мышцы наличием вставочных дисков, которые контролируют синхронизированное сокращение сердечных тканей. Кардиальные миоциты короче скелетных эквивалентов и содержат только одно или два центрально расположенных ядра.

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань связана с многочисленными другими органами и тканевыми системами, такими как пищеварительная система или дыхательная система. Он играет важную роль в регуляции кровотока в таких тканях, например, помогая движению пищи через пищеварительную систему посредством перистальтики.

Гладкая мышца не исчерчена, хотя и содержит те же миофиламенты, только они организованы иначе и непроизвольно. Гладкомышечные миоциты имеют веретенообразную форму с одним центрально расположенным ядром.

Типы мышц : Сердечные и скелетные мышцы имеют поперечно-полосатую структуру, а гладкие мышцы — нет.И сердечная, и гладкая мускулатура действуют непроизвольно, а скелетные мышцы — произвольно.

ЛИЦЕНЗИИ И СВИДЕТЕЛЬСТВА

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, РАСПРОСТРАНЕННЫЙ РАНЕЕ

CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖИМОЕ, ​​КОНКРЕТНОЕ АВТОРСТВО

• скелетные мышцы. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/skeletal_muscle . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Мускул. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/Muscle%23Types_of_tissue . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• гладкая мышца. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/smooth_muscle . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• сердечная мышца. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/cardiac_muscle . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
• Иллюстрированные мышечные ткани. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en. Wikipedia.org/wiki/File:Il…le_tissues.jpg . Лицензия :

Мышечная система за 6 минут

Наша основная концепция здесь, в CTEskills.com заключается в том, чтобы предоставить вам необходимую информацию в ясной, краткой и конкретной форме. Это действительно отражено в одном из наших последних видео.

Мышечная система за 6 минут.

Мышечная система действительно очень сложна, как и все системы организма, но с помощью этого короткого видео вы должны хотя бы иметь общее представление о том, что составляет мышечную систему, ее свойства и функции.

Для более глубокого изучения мышечной системы ищите будущие видеоролики CTE, в которых мы рассмотрим такие темы, как 14 основных групп мышц, а также распространенные заболевания и состояния, характерные для мышечной системы.

Мышечная система – обзор

Мышечная система состоит из более чем 600 мышц. Хотя мы не будем охватывать все 600 плюс отдельные мышцы в этом обзорном видео, мы обсудим…

• основные функции мышечной системы,

• 5 типов мышечных движений

• и как все это вместе образует мышечную систему.

Основная цель мышечной системы — обеспечить движение тела.Мышцы получают свою способность перемещать тело через нервную систему.

Основные свойства мышечной системы

У мышечной системы есть 5 основных свойств

1. Возбудимые или раздражительные: Мышцы возбудимые или раздражительные. Это означает, что они способны получать стимуляцию и реагировать на стимуляцию нервов.
2. Сжимаемый:  Они стягиваемые. После стимуляции они способны сокращаться или укорачиваться.
3. Растяжимость: Растяжимость означает, что мышцу можно растянуть без повреждения при приложении силы.
4. Эластичность: Эластичность позволяет мышце возвращаться к исходной форме и длине в состоянии покоя после растяжения или сокращения.
5. Приспособляемость: Мышечная система приспосабливаема в том смысле, что она может изменяться в зависимости от того, как она используется. Например, мышца будет увеличиваться или подвергаться гипертрофии при усилении работы; но, с другой стороны, он может атрофироваться или чахнуть, если его лишают работы.

 

Типы мышечных движений

Теперь давайте посмотрим на 5 типов движений мышц.

1. Приведение …это перемещение части тела к средней линии тела.
2. Похищение …удаление части тела от тела.
3. Сгибание …Сгибание означает сгибание сустава для уменьшения угла между двумя костями или двумя частями тела.
4. Разгибание …разгибание – это выпрямление и разгибание сустава для увеличения угла между двумя костями или частями тела.
5. Вращение … и, наконец, вращение включает в себя перемещение части тела вокруг оси.

 

3 типа мышц

Мышечная система делится на три основных типа. Каждый из этих типов можно перемещать 1 из 2 способов. либо добровольно, либо непроизвольно.

1. Сердечная мышца – Сердечная мышца является непроизвольной мышцей; это означает, что он работает без какого-либо сознательного контроля.
2. Висцеральные или гладкие мышцы также считаются непроизвольными – эти мышцы находятся в органах или системах органов, таких как пищеварительная или дыхательная система.
3. Третий тип мышц Скелетная мышца . Это то, о чем мы обычно думаем, когда говорим о мышцах. Эти мышцы прикрепляются к скелету и обеспечивают скелету возможность двигаться. Скелетные мышцы относятся к произвольным. Это потому, что мы должны сделать сознательное усилие или принять решение, чтобы заставить их двигаться.

 

Опорные конструкции

Хотя мышцы, очевидно, составляют мышечную систему, все же есть некоторые поддерживающие структуры, на которые нам нужно обратить внимание, которые также являются необходимой частью системы. Сухожилия и фасции являются важными опорными структурами для скелетных мышц.

Проще говоря, сухожилия — это то, что прикрепляет мышцу к кости. Фасции соединяют мышцы с другими мышцами. Сухожилия и фасции работают вместе с мышцами, что создает мышечную систему, необходимую для движения.

 

Нервная система

Хотя нервная система технически не является частью одной и той же системы, она неразрывно связана с мышечной системой тела.Это необходимо для произвольной скелетной мускулатуры.

Если связь между нервной системой и скелетными мышцами будет разорвана, скелетные мышцы не смогут производить движения для тела. Сейчас тело парализовано. Это известно как квадриплегия. Единственным органом, не зависящим напрямую от нервной системы, является Сердечная (сердечная) мышца.

 

РЕЗЮМЕ:

В человеческом теле более 600 сотен мышц.

Мышечная система обладает пятью основными свойствами.

1. Возбудимый или раздражительный  
2. Сжимаемый
3. Расширяемый
4.  Эластичность
5.  Адаптивность

Существует 5 типов движений мышц.

 

Есть 3 типа мышц; добровольные и непроизвольные

• Сердечная мышца – непроизвольная
• Висцеральные или гладкие мышцы — непроизвольные
• Скелетные мышцы – добровольно

 

Опорные конструкции

Сухожилия и фасции являются важными опорными структурами для скелетных мышц.

Нервная система неразрывно связана с мышечной системой тела. Необходим для произвольной скелетной мускулатуры…

 

ВОПРОС:   Как вы думаете, почему ваша походка меняется в состоянии алкогольного опьянения? Пьяные люди шатаются при ходьбе. Это почему? Влияет ли алкоголь на произвольные мышцы или на нервную систему?

Закрытие

Нам еще многое предстоит обсудить о мышечной системе, но это все, что мы рассмотрим в этом вступительном видео. После просмотра этого видео у вас должно быть хотя бы базовое представление о том, из чего состоит мышечная система, ее свойства и функции.

Для более глубокого изучения мышечной системы ищите будущие видеоролики CTE, в которых мы рассмотрим такие темы, как 14 основных групп мышц, а также такие темы, как распространенные заболевания и состояния, характерные для мышечной системы.

типов мышечной ткани | Изучите мышечную анатомию

Около половины веса вашего тела составляют мышцы.В мышечной системе мышечная ткань подразделяется на три различных типа: скелетная, сердечная и гладкая. Каждый тип мышечной ткани в организме человека имеет уникальную структуру и определенную роль. Скелетные мышцы перемещают кости и другие структуры. Сердечная мышца сокращает сердце, чтобы перекачивать кровь. Гладкая мышечная ткань, которая образует такие органы, как желудок и мочевой пузырь, меняет форму, чтобы облегчить функции организма. Здесь более подробно о структуре и функции каждого типа мышечной ткани в мышечной системе человека.

1. Человеческое тело имеет более 600 скелетных мышц, которые двигают кости и другие структуры

Скелетные мышцы прикрепляются к костям и двигают их, сокращаясь и расслабляясь в ответ на произвольные сигналы нервной системы. Скелетная мышечная ткань состоит из длинных клеток, называемых мышечными волокнами, которые имеют поперечно-полосатый вид. Мышечные волокна организованы в пучки, снабжаемые кровеносными сосудами и иннервируемые двигательными нейронами.

2. Стенки многих человеческих органов сокращаются и расслабляются автоматически

Гладкие мышцы находятся в стенках полых органов по всему телу.Сокращения гладких мышц — это непроизвольные движения, вызванные импульсами, которые проходят через вегетативную нервную систему к гладкой мышечной ткани. Расположение клеток в гладкой мышечной ткани позволяет сокращаться и расслабляться с большой эластичностью. Гладкие мышцы стенок таких органов, как мочевой пузырь и матка, позволяют этим органам расширяться и расслабляться по мере необходимости. Гладкая мускулатура пищеварительного канала (пищеварительного тракта) облегчает перистальтические волны, которые перемещают проглоченную пищу и питательные вещества.Гладкая мускулатура глаза изменяет форму хрусталика, чтобы сфокусировать объекты. Стенки артерий включают гладкие мышцы, которые расслабляются и сокращаются для перемещения крови по телу

3. Сокращения сердечной мышцы в ответ на сигналы проводящей системы сердца

Стенка сердца состоит из трех слоев. Средний слой, миокард, отвечает за насосную функцию сердца. Сердечная мышца, обнаруженная только в миокарде, сокращается в ответ на сигналы от проводящей системы сердца, чтобы заставить сердце биться.Сердечная мышца состоит из клеток, называемых кардиоцитами. Как и клетки скелетных мышц, кардиоциты имеют поперечно-полосатую структуру, но их общая структура короче и толще. Кардиоциты разветвлены, что позволяет им соединяться с несколькими другими кардиоцитами, образуя сеть, которая способствует координированному сокращению.

Измерение глобального и локального напряжения в биомиметических тканях скелетных мышц выявляет ранний механический гомеостаз

Возникающая важность механобиологии продемонстрировала, что механическое взаимодействие между клетками, а также силы жесткости и растяжения обеспечивают важные сигнальные элементы для клеточной биологии и клеточной судьбы.Мышечная ткань по своей природе подвержена воздействию больших сил и быстрых изменений напряжения и жесткости. Следовательно, следует ожидать, что механические свойства окружающей среды имеют особое значение для гомеостаза мышечной ткани. Для изучения этих взаимодействий требуется не только точное наблюдение за самоорганизующейся трехмерной тканью, но также важно неинвазивное считывание глобальных и локальных сил.

Кроме того, модели тканей скелетных мышц in vitro обладают огромным потенциалом для получения новых сведений о формировании, деградации, восстановлении и динамике мышц.Однако удобство использования этих новых систем было ограничено несколькими ключевыми недостатками используемых в настоящее время методов культивирования. В то время как эластомеры на основе PDMS, используемые в таких пост-камерах, хорошо изучены и находятся под контролем, их оптические свойства не позволяют использовать объективы с высокой числовой апертурой и, следовательно, флуоресцентную микроскопию с высоким и сверхвысоким разрешением. Кроме того, PDMS действует как белковая губка, которая поглощает большое количество белков из среды, тем самым предотвращая использование специальных сред без сыворотки, которые необходимы в современных подходах со стволовыми клетками.Здесь мы решаем обе проблемы, используя камеру с перевернутой геометрией, изготовленную из ПММА. Материал предотвращает эффект белковой губки, а геометрия позволяет расположить покровное стекло в непосредственной близости от самоорганизующейся мышечной ткани, что позволяет проводить микроскопию с высоким и даже сверхвысоким разрешением.

Изменение материала и адаптация геометрии для обеспечения возможности измерения глобальной силы при получении высококачественного оптического доступа является ключевым достижением. Теперь он позволяет выполнять измерения с высоким разрешением in vitro формирования мышечной ткани, слияния миобластов и созревания миотубы без необходимости фиксации и удаления ткани, как это было необходимо в предыдущих конструкциях.С помощью мечения флуоресцентных белков стало возможным получать трехмерные изображения актиновых сетей высокого разрешения с высоким временным разрешением. Такие пятна жизни на основе флуоресцентного белка в сочетании с этим подходом помогут понять динамические взаимодействия между мышечными клетками во время дифференцировки, слияния, образования мышечных трубок и созревания. Таким образом, мы впервые обеспечиваем визуализацию с высоким разрешением в режиме реального времени во время культивирования мышечных тканей in vitro, что очень полезно для различных будущих исследовательских задач, таких как слияние миобластов или созревание миотрубочек.Предыдущий подход 2.5D культивирования мышечных трубок действительно позволял отслеживать созревание первых мышечных трубок и движение ядер к периферии скелетных мышечных трубок с помощью динамической визуализации с высоким разрешением (Roman et al. , 2017). Однако этот подход не позволяет делать выводы в рамках 3D-системы, не позволяет проводить функциональные исследования или исследования сокращения и, кроме того, не позволяет количественно оценить генерацию силы тканью, и все это можно объединить с помощью нашего нового подхода.

Представленные здесь трехмерные изображения мышечных тканей in vitro, поднятые близко к покровному стеклу, демонстрируют структуры мышечных трубок, характерные для прогрессирующего созревания, например, сакомерную исчерченность и многоядерность (рис. 1), и действительно демонстрируют функциональные ответы на сократительные стимулы (рис. 2, видео 2).В то время как измерение силы с помощью постдеформации является широко используемым методом (Легант и др., 2009), теперь мы предлагаем усовершенствованный и надежный метод считывания общей силы, который является еще более точным благодаря остро заточенным краям штифта и более высокому качеству изображения. через стекло. Поэтому мы прокладываем путь для будущих исследований сокращения больных или отдельных тканей, связанных с пациентом. Например, укорачивая высоту штифтов из ПММА, мы можем значительно изменить жесткость штифтов и, следовательно, сделать возможным первые исследования изометрического сокращения тканей скелетных мышц in vitro, что невозможно при использовании очень гибкого ПДМС.

Чтобы обеспечить возможность изучения потенциальных корреляций сократительных сил и напряжения между клетками, мы используем постдеформации для определения общей сократимости ткани, в то время как деформируемые шарики используются для измерения локального напряжения между отдельными клетками и трубками. Недавно сообщалось, что гранулы ПАК функционируют в качестве датчиков напряжения в раковых сфероидах in vitro, во время фагоцитоза, а также в эмбрионах рыбок данио in vivo (Dolega et al., 2017; Lee et al., 2019; Träber et al., 2019; Ворселен и др., 2020). Сочетание локального и глобального анализа возможно только с новой конструкцией камеры, поскольку анализ деформации борта основан на изображениях с высоким разрешением. Кроме того, в отличие от ранее опубликованных программ анализа натяжения, представленный здесь подход фокусируется на основных компонентах натяжения и направленности ткани, что в значительной степени упрощает анализ и сравнение между различными методами лечения, типами клеток и триггерными подходами к сокращению. Доступ к глобальному и локальному напряжению также позволяет осуществлять независимую перепроверку значений.Используя измеренную глобальную силу растяжения, определенную после прогиба f _t = 0,3 ± 0,1 мН (рис. 2), а также площадь поперечного сечения A  = 0,17 ± 0,03 мм ² (рис. 1) ткани скелетных мышц in vitro, мы используем t=ft/A для прогнозирования локального среднего напряжения t  = 1,8 ± 0,67 кПа, что отлично согласуется со средним значением 2,4 ± 0,9 кПа. полученный с помощью анализа эластичного шарика (рис. 4, подробности см. в разделе «Материалы и методы»).Поскольку анализ шариков чувствительно зависит от хорошего знания коэффициента Пуассона, этот тест обеспечивает важное подтверждение того, что введенные измерения являются надежными. Кроме того, эта перекрестная проверка предполагает, что измерений после отклонения уже достаточно для определения среднего напряжения в ткани, но локальное измерение может быть использовано для последующего тестирования напряжения в зависимости от положения в ткани. Опять же, этот вывод напрямую подтверждается картами силы, полученными на основе распределения шариков в ткани, которые не показали каких-либо очевидных пространственных закономерностей сил в ткани (рис. 4G).

Впервые установив комбинированный подход при формировании 3D скелетных мышечных тканей in vitro, мы наблюдаем значительное увеличение локального напряжения между мышечными трубками в клетках C2C12 после 1 недели дифференцировки, которое не увеличивается на следующей неделе (рис. 4C,D). ). Интересно, что мы также не наблюдаем увеличения глобального предварительного натяжения тканей на второй неделе дифференцировки (рис. 2). Тем не менее, мы действительно отслеживаем значительное увеличение диаметра мышечных трубок с 1-й по 2-ю неделю дифференцировки, как сообщалось ранее (Madden et al., 2015; Афшар Бакушли и др., 2019 г.; Афшар и др., 2020). Кроме того, Афшар и соавт. показали незначительное ремоделирование мышечной ткани in vitro с 1 по 2 неделю дифференцировки. Следовательно, ни диаметр мышечных трубок, ни прогрессирующее ремоделирование ткани не оказывают существенного влияния на локальное клеточное напряжение в трехмерных мышечных тканях на второй неделе дифференцировки. Следовательно, механический гомеостаз может быть достигнут на клеточном уровне между слиянием миобластов, гибелью миотрубочек и прогрессирующим созреванием миотрубочек после 1 недели дифференцировки мышечной ткани in vitro.Кроме того, мы можем предположить, что мышечные трубки могут быть защищены механическим буферным слоем, состоящим, например, из крупных биополимеров гликокаликса, которые, как известно, выполняют важные механические функции для клеток и клеточных агрегатов (Gandhi et al., 2019). Наши результаты показывают, что клеточное напряжение в мышечных тканях in vitro больше связано с предварительным натяжением ткани, хотя направление силовых диполей предполагает, что ремоделирование ткани и образование мышечных трубок способствует деформации бусин.

Эти результаты могут быть объединены в простую модель самоорганизации миобластов и миотрубочек, которая зависит от натяжения (рис. 4H). Поскольку клетки и внеклеточный матрикс изначально засеяны гомогенно и с изотропной ориентацией, мы наблюдаем нарушение механической и структурной симметрии вдоль направлений штифтов. Поскольку граничное состояние стенки камеры неадгезивное, единственная механическая поддержка обеспечивается за счет закрепления ткани вокруг штифтов. Хорошо известно, что клетки в целом и миобласты в частности генерируют сократительные силы на окружающую их среду.Благодаря свободной границе на стенке камеры это приводит к анизотропной деформации ткани, которая подвергается резкой усадке в направлении, нормальном к оси штифта, в то время как в направлении штифта усадка минимальна. Следовательно, любой продольный объект (клетки и волокна ВКМ) начнет вращаться из-за сокращения, выравниваясь, таким образом, вдоль оси штифта. Это уже приводит к наблюдаемому выравниванию сил стойки, направлению, измеренному анализом деформации шариков, и выравниванию ячеек (рис. 4).Кроме того, механическое напряжение в ткани дополнительно приводит к систематическому натяжению клеток. С точки зрения простого вязкоупругого материала эти силы приводят к удлинению ячеек вдоль оси штифта. Таким образом, в такой простой модели результат обусловлен первоначальным нарушением симметрии, вызванным граничными условиями, которое позже дополнительно усиливается механическим напряжением, поддерживающим удлинение в постнаправлении и сжатие в перпендикулярном направлении. Дальнейшие активные вклады в клетки могут быть вызваны или не вызваны механикой.Такая активная клеточная реакция на силы является весьма актуальной областью исследований, к которой теперь можно обратиться с помощью нашей камерной системы.

Новая культуральная форма измельчается с использованием ПММА, поэтому ее легко и надежно изготовить. Конструкция камеры также позволяет параллельно проводить большое количество экспериментов, что является ключевым элементом для подходов к скринингу. Он был разработан для обеспечения достаточного газообмена, легкого обмена среды, а также доставки лекарств через отверстия в крышке формы. Используя ПММА и стекло для микроскопии для наших форм, мы преодолеваем проблемы чрезмерного химического поглощения материалом и плохих оптических свойств, которыми обладали предыдущие подходы (Madden et al., 2015; Афшар Бакушли и др., 2019 г.; Афшар и др., 2020). Таким образом, мы можем дополнительно предложить бессывороточное культивирование тканей скелетных мышц in vitro и точные исследования реакции на дозу препарата.

В заключение, мы предлагаем новую методику функционального 3D-культивирования ткани скелетных мышц in vitro, которая впервые позволяет проводить микроскопию с высоким разрешением живой 3D-биомиметической мышечной ткани в режиме реального времени. Мы используем новый подход для первых глобальных, а также локальных исследований клеточных сил развивающихся мышечных тканей in vitro.Мы наблюдаем, что клеточное напряжение в мышечных тканях C2C12 in vitro тесно связано с глобальным предварительным напряжением ткани и достигает механической гомеостатической фазы после 1 недели дифференцировки. Однако, что интересно, in vitro созревание ткани скелетных мышц все еще происходит на второй неделе дифференцировки. Кроме того, культивирование мышечных тканей непосредственно на стекле открывает совершенно новые возможности для изучения очень сложных и динамичных вопросов миогенеза в 3D in vitro. Кроме того, простое и надежное считывание сократительной силы делает новую культуральную форму применимой для индивидуального скрининга лекарств, а также для диагностики.

мышц | Системы, типы, ткани и факты

мышца , сократительная ткань, обнаруженная у животных, функция которой заключается в обеспечении движения.

Движение, сложное взаимодействие мышечных и нервных волокон, является средством, с помощью которого организм взаимодействует с окружающей средой. Иннервация мышечных клеток или волокон позволяет животному вести нормальную жизнедеятельность. Организм должен двигаться, чтобы найти пищу, или, если он ведет оседлый образ жизни, должен иметь средства, чтобы доставлять себе пищу.Животное должно иметь возможность перемещать питательные вещества и жидкости по своему телу, а также реагировать на внешние или внутренние раздражители. Мышечные клетки подпитывают свои действия, превращая химическую энергию в виде аденозинтрифосфата (АТФ), который образуется в результате метаболизма пищи, в механическую энергию.

Британская викторина

Человеческое тело: правда или вымысел?

Насколько глубоки ваши знания о внутреннем устройстве человека? Проверьте это с помощью этого теста.

Мышца представляет собой сократительную ткань, сгруппированную в координированные системы для большей эффективности. У человека мышечные системы классифицируются по внешнему виду и расположению клеток. Три типа мышц: поперечнополосатые (или скелетные), сердечные и гладкие (или неполосатые). Поперечно-полосатые мышцы почти исключительно прикрепляются к скелету и составляют основную часть мышечной ткани тела. Многоядерные волокна находятся под контролем соматической нервной системы и вызывают движение под действием сил, воздействующих на скелет подобно рычагам и блокам.Ритмическое сокращение сердечной мышцы регулируется синоатриальным узлом, водителем ритма сердца. Хотя сердечная мышца представляет собой специализированную поперечно-полосатую мышцу, состоящую из удлиненных клеток с множеством центрально расположенных ядер, она не находится под произвольным контролем. Гладкие мышцы выстилают внутренние органы, кровеносные сосуды и дерму, и, как и сердечная мышца, их движения управляются вегетативной нервной системой и поэтому не находятся под произвольным контролем. Ядро каждой короткой сужающейся клетки расположено в центре.

Одноклеточные организмы, простые животные и подвижные клетки сложных животных не имеют обширной мышечной системы. Скорее движение у этих организмов вызывается волосовидными отростками клеточной мембраны, называемыми ресничками и жгутиками, или цитоплазматическими отростками, называемыми псевдоподиями.

Эта статья состоит из сравнительного исследования мышечных систем различных животных, включая объяснение процесса мышечного сокращения. Для описания мышечной системы человека, связанной с вертикальной осанкой, 90–100 см. 90–105 мышечную систему человека.

Общие характеристики мышц и движений

Узнайте, как моторная кора и гипоталамус контролируют произвольные и непроизвольные движения мышц

Произвольные мышцы контролируются моторной корой, в то время как непроизвольные мышцы контролируются другими областями мозга, такими как гипоталамус.

Создано и произведено QA International. © QA International, 2010. Все права защищены. www.qa-international.com Посмотреть все видео к этой статье

Мышцы обеспечивают движение многоклеточных животных и поддерживают осанку.Его грубый вид знаком как мясо или как мясо рыбы. Мышцы — самая многочисленная ткань у многих животных; например, он составляет от 50 до 60 процентов массы тела у многих рыб и от 40 до 50 процентов у антилоп. Некоторые мышцы находятся под сознательным контролем и называются произвольными мышцами. Другие мышцы, называемые непроизвольными мышцами, не контролируются организмом сознательно. Например, у позвоночных мышцы стенок сердца ритмично сокращаются, перекачивая кровь по телу; мышцы стенок кишечника продвигают пищу за счет перистальтики; а мышцы в стенках мелких кровеносных сосудов сокращаются или расслабляются, контролируя приток крови к различным частям тела.(Последствия мышечных изменений в кровеносных сосудах проявляются в покраснении и бледности из-за увеличения или уменьшения притока крови к коже, соответственно. )

Мышцы не являются единственным средством передвижения у животных. Вместо этого многие протисты (одноклеточные организмы) передвигаются с помощью ресничек или жгутиков (активно бьющихся отростков клеточной поверхности, которые продвигают организм по воде). Некоторые одноклеточные организмы способны к амебоидному движению, при котором содержимое клетки вытекает в отростки, называемые псевдоподиями, от тела клетки.Некоторые из реснитчатых простейших передвигаются с помощью палочек, называемых мионемами, которые способны быстро укорачиваться.

Немышечные способы передвижения важны и для многоклеточных животных. Многие микроскопические животные плавают за счет биения ресничек. Некоторые мелкие моллюски и плоские черви ползают с помощью ресничек на нижней стороне тела. Некоторые беспозвоночные, которые питаются, отфильтровывая частицы воды, используют реснички для создания необходимых потоков воды. У высших животных лейкоциты используют амебоидные движения, а реснички из клеток, выстилающих дыхательные пути, удаляют инородные частицы с нежных оболочек.

Мышцы состоят из длинных тонких клеток (волокон), каждая из которых представляет собой пучок более тонких фибрилл (рис. 1). Внутри каждой фибриллы находятся относительно толстые нити белка миозина и тонкие нити актина и других белков. Когда мышечное волокно удлиняется или укорачивается, филаменты остаются практически постоянной длины, но скользят относительно друг друга, как показано на рис. 2. Напряжение в активных мышцах создается поперечными мостиками (т. воздействовать на них силой).По мере того, как активная мышца удлиняется или укорачивается, а нити скользят относительно друг друга, поперечные мостики многократно отсоединяются и прикрепляются в новых положениях. Их действие похоже на перетягивание веревки из рук в руки. Некоторые мышечные волокна имеют длину несколько сантиметров, но большинство других клеток имеют длину всего доли миллиметра. Поскольку эти длинные волокна не могут адекватно обслуживаться одним ядром, по их длине распределяются многочисленные ядра.

миофиламентов в поперечнополосатой мышце

Рисунок 2: Расположение миофиламентов в поперечнополосатой мышце. Мышца растянута на верхней диаграмме и сокращена на нижней. Толстые нити имеют длину 1,6 микрометра (0,0016 миллиметра) в поперечнополосатых мышцах позвоночных, но до шести микрометров в длину у некоторых членистоногих.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Работа, выполняемая мышцами, требует химической энергии, полученной в результате метаболизма пищи. Когда мышцы сокращаются при напряжении и выполнении механической работы, часть химической энергии преобразуется в работу, а часть теряется в виде тепла.Когда мышцы удлиняются при напряжении (например, при медленном опускании веса), используемая химическая энергия вместе с механической энергией, поглощаемой действием, преобразуется в тепло. Выделение тепла является важной функцией мышц у теплокровных животных. Дрожь — это мышечная активность, которая выделяет тепло и согревает тело. Точно так же некоторые насекомые некоторое время перед полетом вибрируют крыльями, разогревая мышцы до температуры, при которой они работают лучше всего.

Учебное пособие AL: Гистология мышечных тканей: общие характеристики и функции

Учебное пособие AL: гистология мышечных тканей: общие характеристики и функции

Мышечные ткани будут более подробно изучены позже.Сейчас, вы должны узнать их расположение в теле и как их идентифицировать на микрофотографии.

Мышечная ткань состоит из высокоспециализированных клеток для активной генерации силы для сокращения. Эти клетки удлинены и могут менять свою форму, становясь короче и толще. Сокращаясь, мышца клетки тянут за прикрепленные к ним концы и заставляют части тела двигаться.

Какие гистологические характеристики являются общими для ВСЕХ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ?

1. Они состоят из множества клеток, расположенных близко друг к другу (между мышечными клетками мало внеклеточного материала).
2. Они хорошо васкуляризированы (много кровеносных сосудов).
3. Клетки удлиненные.
4. Клетки содержат миофиламенты (сократительные белки).

Три вида мышечных тканей встречаются в различных органах тела:

Скелетные мышцы

образует мышцы, которые обычно прикрепляются к костям с обоих концов. Заключив договор, эти мышцы двигают суставы, поперек которых они лежат. Это вызывает движение, например, когда суставы ноги сгибаются и разгибаются при ходьбе.Скелетные мышцы также поддерживают положение тела: они делать последовательность крошечных корректировок одну за другой, которые позволяют нам поддерживать вертикальное или сидячая поза, несмотря на силу тяжести. Кроме того, они выделяют тепло. когда они сокращаются, тем самым помогая поддерживать температуру тела.

Сердечная мышца

образует массу сердца. Сокращаясь, он выдавливает кровь из сердца в кровеносные сосуды.

Гладкая мускулатура

является компонентом стенок многих трубок в организме, таких как пищеварительный тракт, кровеносные сосуды, мочевой пузырь, мочеточники и др. .. Сокращаясь, он продвигает содержимое по трубку он окружает, как в кишечнике, или регулирует количество протекающей через него жидкости, как в кровеносных сосудах.

Пассивные механические свойства мышц

Контекст

К концу 19 века мышечные физиологи тщательно исследовали эластичные свойства расслабленных мышц (т. е. взаимосвязь между пассивным мышечным напряжением и длиной мышцы) (3). Как при квазистатической, так и при динамической нагрузке соотношение между пассивным напряжением и длиной мышцы очень близко к простой экспоненциальной зависимости.Впоследствии, с разработкой препаратов одиночных волокон в начале 20-го века, было установлено, что одиночные мышечные волокна также имеют экспоненциальные пассивные кривые длина-напряжение (5).

Даже на заре мышечной физиологии было очевидно, что мышцы ведут себя не только как эластичные материалы — они также демонстрируют поведение вязкости, такое как релаксация напряжения, ползучесть и гистерезис. Было предпринято много попыток смоделировать такое поведение, в частности, с использованием квазилинейных вязкоупругих моделей (7), но успех в моделировании изменений пассивной силы, сопровождающих физиологические изменения длины мышц, был ограниченным (17).

Давний вопрос касается структурной основы упругих и вязких свойств расслабленных мышц. По-видимому, на этот вопрос в основном ответили, когда в 1985 г. Магид и Лоу (16) показали, что расслабленные отдельные волокна и очищенные от кожи волокна из мышц лягушки демонстрировали количественно сходные свойства материала с расслабленными целыми мышцами лягушки. мышцы придаются внутриклеточными структурами. Непосредственным подозреваемым был тайтин, который образует растяжимые филаменты, перекрывающие промежутки между толстыми филаментами и соседними z-линиями.В одном из мини-обзоров Фрейндт и Линке (6) суммируют то, что известно об упругих свойствах молекулы тайтина. Freundt и Linke описывают несколько механизмов, которые могут модулировать силу, создаваемую растянутыми молекулами тайтина, и утверждают, что тайтин идеально подходит для использования в качестве датчика механической среды мышцы в пассивных и активных условиях.

В другом мини-обзоре Lieber и Fridén (14) оспаривают мнение о том, что тайтин является основным фактором, определяющим механические свойства расслабленных скелетных мышц.Они утверждают, что пассивные механические свойства скелетных мышц млекопитающих в основном определяются внутримышечными соединительными тканями. В случае подтверждения эта гипотеза будет иметь далеко идущие последствия. Это говорит о том, что внутримышечные соединительные ткани, которые физиологи, изучающие мышечное сокращение, часто считают помехой, заслуживают большего внимания.

Препараты из одиночных волокон оказались очень полезными при изучении механизмов мышечного сокращения. Изоляция отдельных мышечных клеток устраняет необходимость учитывать силы, создаваемые соседними клетками.Возможно, именно поэтому мышечные физиологи были склонны, по крайней мере неявно, предполагать, что силы растяжения, возникающие внутри мышечных клеток, распространяются вдоль мышечных клеток к сухожилиям. Одной из первых серьезных угроз этой точке зрения стала серия увлекательных экспериментов, проведенных Стрит (18) в 1983 году. Она продемонстрировала, что мышечные силы передаются от мышечных клеток к сухожилиям по сложным распределенным путям. Многие последствия этого открытия только начали исследовать.

Впоследствии Huijing и другие распространили эту идею на надмышечную передачу силы. Huijing (12) предположил, что силы передаются между мышцами и соседними структурами через миофасциальные связи. Большая часть исследований эпимышечной передачи силы рассматривала передачу активно генерируемых мышечных сил. Мини-обзор Мааса (15) является первым, специально посвященным надмышечной передаче пассивно генерируемых мышечных сил. Маас делает предварительный вывод о том, что в пассивных условиях может иметь место функционально значимая эпимышечная передача силы.

Расслабленные скелетные мышцы демонстрируют нелинейное, зависящее от истории поведение в ответ на небольшие возмущения. Например, Д.К. Хилл показал в 1968 г., что при растяжении мышц в состоянии покоя они первоначально демонстрируют короткодействующую эластическую реакцию, за которой следует уступчивость (11). Растяжение большой амплитуды и расслабление мышцы уменьшают ригидность мышц, но ригидность быстро восстанавливается, если мышце дают отдохнуть. Эта историческая зависимость жесткости мышц физиологии называют тиксотропией.В своем мини-обзоре Лаки и Кэмпбелл (13) предполагают, что тиксотропия может быть обусловлена ​​несколькими механизмами, возможно, включая как механизмы, связанные с циклированием поперечных мостиков, так и механизмы, независимые от поперечных мостиков.

Другим зависящим от анамнеза явлением, проявляемым мышцами, является увеличение пассивной силы. Пассивное увеличение силы относится к наблюдению, что мышца, которая сокращается, когда она растянута до определенной длины, впоследствии проявляет более высокую пассивную силу на этой длине, чем если бы она была пассивно растянута до той же длины.Это явление, должно быть, было знакомо ранним мышечным физиологам, но впервые оно было систематически исследовано Херцогом и его коллегами (10) в 2002 г. Увеличение пассивной силы интригует, поскольку оно показывает, что активные и пассивные свойства мышц не являются независимыми; структуры, генерирующие активную силу, также модулируют пассивную силу. В своем мини-обзоре Herzog (9) утверждает, что наилучшее современное объяснение увеличения остаточной силы состоит в том, что оно вызвано связыванием титина с актином.

Когда мышцы сокращаются, они выпячиваются.Менее очевидно, что мышцы также претерпевают изменения формы с изменением длины мышц. Изменения формы мышц — деформация мышц — могут иметь функциональное значение. В мини-обзоре Герберта и его коллег (8) рассматривается, как мышцы деформируются при удлинении и укорочении, и как деформация мышц может способствовать изменению их длины. Авторы предполагают, что сдвиг пучка может существенно способствовать пассивным изменениям длины мышцы в физиологических условиях. Фасцикулярный сдвиг разделяет длину мышцы и длину мышечного волокна.

При изменении длины мышц деформируется не только мышечная ткань. Сухожилия также деформируются даже при пассивных нагрузках. В мини-обзоре Bojsen-Møller и Magnusson (4) основное внимание уделяется деформациям внемышечных сухожилий и апоневрозов, возникающим на макро- и наноструктурном уровнях.

В конечном счете, мы сможем понять механизмы, с помощью которых архитектурно сложные мышцы деформируются и претерпевают изменения длины, только путем интеграции информации об архитектуре и свойствах материала мышц и сухожилий в вычислительные модели (2a, 7a, 16a).

Вычислительные модели скелетных мышц нуждаются в данных — модели должны получать данные об архитектуре и материальных свойствах мышечной и сухожильной ткани. Здесь могут быть полезны современные методы визуализации мышц: такие методы, как диффузно-тензорная визуализация, могут использоваться для реконструкции внутренней архитектуры целых мышц в мельчайших деталях, а методы динамической МРТ могут использоваться для картирования деформации мышц при изменении их длины или сокращении. Удивительно, но методы визуализации, такие как эластография, также могут использоваться для оценки свойств материала мышечной ткани.В своем мини-обзоре Билстон и его коллеги (1) представили обзор доступных методов. Данные, полученные с помощью этих методов, будут необходимы для построения и проверки континуальных моделей мышц.

Мышцы являются одними из самых адаптируемых органов. В своем мини-обзоре Блазевич (2) обобщает результаты многих экспериментальных исследований, в которых изучалось, как пассивные механические свойства мышц адаптируются в ответ на растяжение и упражнения. Затем, в последнем мини-обзоре этой серии, Lieber (14) обсуждает дезадаптацию пассивных свойств мышц, проявляющуюся в виде мышечных контрактур у детей с церебральным параличом.Он представляет три основных открытия из своей собственной лаборатории: мышцы с контрактурой содержат саркомеры аномально длинной, увеличение жесткости мышц с контрактурой происходит из-за увеличения жесткости внеклеточного матрикса, а мышцы с контрактурой имеют меньше сателлитных клеток, чем в норме. мышца.

Направления

Несмотря на прогресс, отмеченный в этих девяти мини-обзорах, остаются важные пробелы в современном понимании пассивных механических свойств скелетных мышц.У нас до сих пор нет модели, которая могла бы удовлетворительно предсказывать анизотропные вязкоупругие реакции расслабленных мышц на сложные истории деформации малой и большой амплитуды, которые происходят в физиологических условиях. Столь же фундаментальная проблема заключается в том, что мы до сих пор не знаем, определяются ли, при каких обстоятельствах и в какой степени это поведение внутриклеточными структурами, такими как поперечные мостики или титиновые филаменты, или внутримышечными и внемышечными (миофасциальными) соединительными тканями.Многомасштабные вычислительные модели могут обеспечить основу для интерпретации новых экспериментальных данных.

Расслабленные мышцы демонстрируют ряд зависимых от истории поведения. Неизвестно, в какой степени эти явления имеют общие механизмы. Возможно, единый механизм мог бы объяснить, например, тиксотропию и повышение пассивной силы и зависимость длины мышечного пучка от длины и сокращения. Было бы очень приятно увидеть своего рода унификацию или консолидацию разнообразного поведения, зависящего от истории, демонстрируемого скелетными мышцами.

Некоторые из самых сложных остающихся проблем касаются того, как мышцы приспосабливаются к своей механической среде.