Структура биогеоценоз: Структура биогеоценоза (экосистемы)

Лекция 4. Структура биогеоценоза

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т.69. Вып. 4. С. 65-72.

Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. Ростов на Дону: Феникс, 2005. 576 с. (Высшее образование).

Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 148-156.

Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В.. М..: Наука, 1964. 574 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. О структурно-функциональной организации биогеоценозов

а) Определение понятия «структура биоценоза»

б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»

2. Видовая структура

а) Как правильно описать флористический состав фитоценоза?

б) Характеристики видового состава фитоценоза

в) Факторы, влияющие на видовое разнообразие и богатство биоценоза

г) Виды доминанты, предоминанты и второстепенные виды

д) Виды эдификаторы, суб- или со-эдификаторы, ассектаторы

Изучению и анализу подлежат как внешние признаки биогеоценозов, так и их разнообразные связи, свойства, процессы, но в полном объеме выполнение биогеоценологических исследований и сейчас трудно осуществимо. В каждом конкретном случае содержание исследований, равно как их объем, зависят от целевого назначения работы, природных особенностей района исследований, природы изучаемых ценозов, а чаще всего от финансовых возможностей, наличия оборудования и соответствующих специалистов. Однако во всех случаях необходимо исследование фитоценоза как важнейшего компонента биогеоценоза.

Глазомерных оценок, словесных описаний свойств и особенностей фитоценозов при биогеоценотическом подходе к фитоценозу явно недостаточно, хотя они еще широко применяются при геоботаническом изучении растительного покрова и описаниях ландшафтов. Они субъективны, их невозможно статистически обработать и обеспечить необходимую достоверность данных.

Недостаточны также кратковременные наблюдения и эпизодические оценки изучаемых свойств и признаков фитоценоза, поскольку фитоценоз не статичен, а подвержен разнообразным сезонным, годовым и вековым изменениям. По своему характеру биогеоценологическое изучение фитоценозов – процесс длительный и органически связанный со стационарным характером исследований. Оно должно строиться на основе широкого использования количественных методов изучения, т.е. разных измерений и учетов с помощью инструментов и приборов..

1. О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ

Одним из самых важных и самых информативных направлений в исследовании фитоценозов является изучение его структурно-функциональной организации. Структура и функции. Эти две стороны фитоценоза, как биологической системы, неразрывно связаны между собой. Конфигурация и размещение структурных элементов являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяют в значительной степени структуру ценозов. Главное заключается в том, что в силу органического единства этих сторон, оптимизировать те или иные функции ценоза можно лишь, воздействуя на его структуру, причем в самом широком смысле, т.е. не только на состав, но и на характер взаимоотношений между элементами, включая тесную их взаимообусловленность.

В то же время единство функций и структур может затушевываться. Структура не всегда отражают функциональное содержание биосистем. И функциональные части не всегда могут быть увязаны с соответствующими элементами пространственной организации биоценозов. Это происходит в том случае, когда одни и те же функции выполняются разными структурами, и наоборот, когда одни и те же структуры выполняют разные функции.

а) Определение понятия «структура биоценоза»

Что же такое структура биоценоза?

Любой биоценоз обладает сложной внутренней структурой и каждый компонент биоценоза, как и биогеоценоза (растительный покров в том числе), может быть объектом внимания с этой точки зрения.

Вырабатывается структура в течение длительного времени формирования биогеоценоза. Каждая стадия развития биогеоценоза характеризуется определенной структурой, элементы ее занимают определенное пространство. Те или другие формы проявления структуры являются внешним выражением конкретных условий среды. Отдельные ее проявления могут расцениваться, как результат сложных непрерывно изменяющихся взаимоотношений отдельных растений, их групп, как между собой, так и с внешними условиями. Исходя из этого, структура биогеоценоза характеризуется не просто как пространственная или временна’я, а как пространственно-временна’я.

Структура биогеоценоза — очень широкое понятие. Оно развилось из фитоценологии и биоценологии и рассматривается как состав подчиненных систем, компонентов, элементов, а также различные взаимоотношения между ними и взаимное расположение и все это — в динамике, с изменениями, как в пространстве, так и во времени. В зависимости от цели исследований структура биогеоценоза может рассматриваться с компонентно-организационной, эколого-биологической, конституционной, функциональной, энергетической и динамической сторон.

Не вдаваясь в детали ее трактовки с позиций философии или физики, рассмотрим точку зрения, которой придерживается большинство естествоиспытателей (Мазинг, 1973; Корчагин, 1976; Цветков, 2003; и др.).

б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

2. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА

Выявление флористического состава, т.е. списка видов, образующих фитоценоз, — основа фитоценологического исследования.. Обычно в списки включают цветковые растения, высшие споровые (папоротникообразные, хвощовые, плауновые, мохообразные) и лишайники, иногда грибы с заметными невооруженным глазом плодовыми телами, некоторые водоросли. растения микроскопических и субмикроскопических размеров: бактерии, водоросли, большую часть грибов принимают во внимание при специальных исследованиях. В списки включают не только растения, цветущие в момент описания, но и находящиеся в вегетативном состоянии или в состоянии проростков.

Знание флоры необходимо для фитоценолога. Действительно, описывать фитоценоз чрезвычайно затруднительно, если исследователь не знает значительной части названий видов, входящих в его состав, или если он не может отличить одно растение от другого по вегетативным признакам.

В список вносят названия лишь тех растений, в видовой принадлежности которых нет никаких сомнений. Остальные включают в список под порядковыми номерами (или под условными названиями) и под теми же номерами (или названиями) собирают в гербарий для последующего определения. Растения, определение которых затруднительно (мхи, лишайники и проч.). передают для точного определения специалистам.

Для определения видов служат местные, региональные «Флоры» и «Определители». На Дальнем востоке это определитель растений автора Д.П. Воробьева, «Флора высших сосудистых растений советского Дальнего Востока», изданная коллективом ученых ботаников, а также несколько определителей растений эфемероидов по Уссурийскому району и Приморскому краю, составленные А. С. Колядой и В.Д. Фроловым.

а) Как правильно описать флористический состав фитоценоза?

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода.

б) Характеристики видового состава фитоценоза

Для существования сообщества важно не столько величина численности организмов, сколько видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Естественно природа лесных биогеоценозов в разных географических районах будет существенно разной.

ПРИМЕР. В Центральной Азии преобладают леса из умеренно требовательных к влаге и мало требовательных к богатству почв пород (гималайский кедр, рододендроны, теплолюбивая фисташка). На Атлантическом побережье США распространены сообщества средне влаголюбивых, но требовательных к теплу пород (секвойя гигантская, мамонтово дерево, сосны лучистая и сахарная). В южноамериканской сельве биогеоценозы образованы большим множеством вечнозеленых влаголюбивых (араукариевых) видов древесных пород. Таежные леса Сибири и северной половины Дальнего Востока России, северо-американского штата Аляски образованы многими нетребовательными к теплу хвойными видами (лиственницы сибирская, Гмелина, и Каяндера, ели обыкновенная, аянская, приморская и белая, пихта сибирская, сосна обыкновенная, кедровый стланик). Только в Дальневосточном Притихоокеанье в условиях ярко выраженного паводкового режима горных рек растет удивительный вид – чозения толокнянколистная, исключительно требовательная к промывному переувлажнению.

Видовое разнообразие, или флористическое богатство – это число видов в данном сообществе (α-разнообразие) или регионе (β-разнообразие). Оно имеет конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые – это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов. Относительное число видов называют видовой насыщенностью. Это количество видов в данном фитоценозе на единице площади, обычно на 1 м2 или на 100 м2. Сравнивать видовую насыщенность разных фитоценозов можно только на площадях одинакового размера.

в) Факторы, влияющие на видовое разнообразие и богатство биоценоза

1. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза . Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов . Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).

Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.

ПРИМЕР. В биоценозы тропических лесов входят десятки тысяч видов растений, сотни тысяч видов беспозвоночных и несколько тысяч видов позвоночных животных. Биоценозы же тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.

2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.

ПРИМЕР. На севере Дальнего Востока оптимальные для региона экотопы формируются в поймах реки на южных склонах гор (до определенной высоты н.у.м.), на юге – в средней части северных теневых склонов. Наименее благоприятные экотопы свойственны соответственно переувлажненным с наличием вечной мерзлоты в почвенном профиле северным склонам, шлейфам склонов и низменностям, на юге – крутым сухим южным склонам с маломощными каменистыми почвами и заболоченным низменностям с водоупорными глинами под почвенным слоем. В результате в поймах рек Магаданской области растут самые сложные по видовому составу высокопродуктивные травяные лиственничники (до 40-50 видов), а на северных склонах гор Южного Приморья – уникальные дальневосточные хвойно-широколиственные леса (70-80 видов). В наиболее суровых условиях на севере Дальнего Востока формируются самые бедные по составу (не более 20 видов) низкопродуктивные монодоминантные леса – заболоченные лиственничники осоково-сфагновые, на юге – сухие дубняки осоковые и марьянниково-осоковые.

3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

ПРИМЕР. Каменноберезняки с лиственницей и подлеском из кедрового стланика и ольховника на южных склонах гор в Северном Охотоморье, нарушенные вырубками и пожарами, отличаются самым богатым составом видов в регионе.

4. Есть и другое обстоятельство, определяющее видовую насыщенность и видовое богатство: возраст данного фитоценоза , т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. Молодые, только начинающие развиваться ценозы – бедны видами по сравнению со зрелыми, или климаксными, сообществами.

Чем «старше» фитоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав, а чем «моложе» — тем меньше. А возраст фитоценоза в свою очередь зависит от возраста той территории (или акватории), где он расположен.

5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)

г) Виды доминанты, предоминанты и второстепенные виды

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.

Виды зооценоза, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие – это гарантия устойчивого развития сообществ.

Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения – ель, сосна, ковыль, и лишь изредка – животные (сурки).

д) Виды эдификаторы, суб- или со-эдификаторы, ассектаторы

Эдификаторам (лат. – «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.

Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.

ПРИМЕР. В зависимости от породного состава эдификаторного древесного яруса, лесные биогеоценозы могут быть сосновыми, березовыми, березово-еловыми (еловыми с примесью березы), елово-сосново-березовыми (березовыми с примесью ели и сосны) или елово-березовыми. Эдификаторную роль в таких БГЦ выполняют соответственно сосна, береза, ель вместе с березой, береза с участием сосны и ели, береза с участием ели.

В сообществах нередко несколько пород, выполняющих большие средообразующие функции, одна или две из них являются главными эдификаторами, а остальные несколько уступают главным. Они – со-эдификаторы.

Рассмотрим эдификаторную роль разных хвойных пород.

1. Ель аянская и пихта цельнолистная образуют густые, сильно затененные леса. Под пологом ее могут обитать только растения, приспособленные к условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. Соответственно этим факторам в еловых лесах, формируется и специфичное животное население. Следовательно, и ель и пихта выступают в роли мощного эдификатора.

2. В лиственничных и сосновых лесах, произрастающих в сходных с предыдущими лесами, местообитаниях, относительно светло и гораздо суше. По сравнению с елью и пихтой сосна и лиственница — более слабые эдификаторы, особенно в разреженных лесах. И видовой состав растений и животных в лиственничниках и сосняках гораздо богаче и разнообразнее, чем в ельнике. В них обычны растения, которые могут жить и вне леса: жимолость съедобная, голубика, брусника, багульник болотный, морошка, иван-чай узколистный, вейник Лансгдорфа, рябчик камчатский, чемерица, ирис щетинистый, кладониевые лишайники.

Господствующие виды во второстепенных ярусах и обладающих сильными эдификаторными свойствами являются субэдификаторами.

ПРИМЕР. Кедровый стланик, образующий густой подлесок в северных лиственничниках, брусника и зеленые мхи в бруснично-зеленомошных типах леса, сфагнум в редколесьях сосны и лиственницы на Крайнем Севере, вейник Лангсдорфа в травяных типах леса и др.

Виды-эдификаторы обязательны для любого биоценоза. Однако роль их в тех или биоценозах не абсолютна. В таежных экосистемах при изреживании леса ель может утратить функции эдификатора, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие породы. А в заболоченных еловых редколесьях со сплошным моховым покровом главным эдификатором выступают сфагновые мхи.

Сфагнум является очень сильным средообразователем. Он определяет специфические условия биоценоза. Почвы в этих редколесьях отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений.

В степных биоценозах мощным эдификатором, подстать сфагнуму, служит ковыль.

Ассектаторы – оказывают малое влияние на среду внутри сообщества. Это виды-спутники, большинство из них – второстепенные по представленности в ценозе. Как правило, у каждого вида, обладающего сильными средообразующими функциями, т.е. у мощных эдификаторов, формируются собственные свиты видов-спутников. Таковы многие виды в каменноберезняках, в кедрово-широколиственных лесах, в кедровостланиковых зарослях.

ПРИМЕРЫ. Виды-спутники кедра корейского: орех маньчжурский, бархат амурский, диморфант, ясень носолистный, ильм лопастной, клены зеленокорый, ложнозибольдова, маньчжурский, моно, бересклеты малоцветковый, Максимовча, большекрылый, граб сердцелистный, многие кустарники: лещина, чубушник, представители сем. Аралиевых, из трав: разнообразные папоротники и крупнотравье, тригонотис укореняющийся, кислица обыкновенная, аризема мощная и амурская, лесной мак весенний, разные виды хохлаток и ветрениц и многие другие виды.

Специфична свита березы каменной, или шерстистой: ольховник камчатский, рябина бузинолистная, спирея Стевена, акониты живокостнолистный и аянский, чемерица остродольная, папоротники (щитовник австро-уссурийский, телиптерис буковый), купальница перепончатостолбиковая, княжик охотский, дерен шведский, дудник низбегающий, волжанка двудомная и др. В северных лесах собственная свита имеется и у кедрового стланика: шикша, брусника, филлодоце голубая, лаузелеурия, рододендрон золотистый, зеленые мхи, дерен шведский. Кедровый стланик даже при одиночном произрастании окружен многими своими ассектаторами.

Следует различать детерминанты – это виды, доля которых во флористическом составе фитоценоза невысока, но они и в малом количестве проявляют присущие им эдификаторные функции

Структура биогеоценоза.

В природе, на местности биогеоценоз обычно идентифицируют по биотопу. Биотоп (лат. биос — жизнь и греч. топос — место) — это элементарная единица. Участок суши с однотипными условиями рельефа и климата, подстилающими почвообразующими породами и другими факторами внешней среды. Характерный для конкретного биотопа комплекс условий физической среды, определяет видовой состав организмов, обитающих в его пределах. Таким образом, биотоп — это неорганический компонент биогеоценоза. Биогеоценоз представляет собой биоценоз, эволюционно связанный своим существованием с конкретным биотопом. Совокупность всех живых организмов биогеоценоза называют биоценозом. Он включает — автотрофов, — это продуценты, главным образом зеленые растения, образующие органическое вещество. Гетеротрофов, — это консументы, животные фитофаги и зоофаги, потребляющие органическое вещество. Сапротрофов — это редуценты — обычно представленные организмами, живущими за счет разложения органических остатков и останков до простых минеральных соединений, снова потребляемых растениями.

В ходе развития биоценоза обычно возрастает его биомасса, стабилизируется видовое разнообразие, трофическая и пространственная структура. Различают первичные, естественные биоценозы, сложившиеся без воздействия людей и вторичные, в различной степени, трансформированные человеческой деятельностью. Крайнюю степень такой трансформации представляют биоценозы урбанизированных территорий и регулируемые агротехникой агробиоценозы.

В структуру биогеоценоза входит приземный слой атмосферы с её газами, водными и тепловыми ресурсами; почвенный покров и влага, все химические компоненты, вовлеченные в биохимический круговорот. Приток солнечной энергии приводит в действие биохимические процессы функционирования всей природной системы. Каждый тип биогеоценоза характеризуется определенной однородностью абиотических условий и, поэтому обладает однотипной структурой. Эта особенность приводит к тому, что в пределах биогеоценоза не происходит резких природных границ.

Рис. 13. Структура биогеоценоза.

В формировании биогеоценозов важнейшая роль принадлежит высшим растениям, которые продуцируют органическое вещество и этим дают начало всем трофическим цепям и сетям биоценоза. Они служат поставщиками органического вещества для почвообразовательных процессов, являются субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов. Растения сохраняют баланс газового состава атмосферы, активно влияют на микроклимат и находятся в тесной взаимосвязи с почвенными и гидрологическими условиями.

Пространственная видовая структура биогеоценоза проявляется в закономерном размещении разных видов относительно друг друга в объеме, занятом биоценозом. Это ярусность в лесных биогеоценозах, вертикальная стратификация при высотной поясности, горизонтальная смена с севера на юг по меридиану типов растительности и животного населения.

Большое значение для поддержания видовой структуры биогеоценоза имеет внутривидовая и, особенно, межвидовая конкуренция, в результате которой виды в биогеоценозе занимают разные экологические ниши.

Различные структурные составляющие биогеоценоза связаны между собой потоками энергии солнечной радиации и поэтому устойчиво поддерживаются во времени за счет взаимодействия всех компонентов. При изучении видовой структуры биоценоза используют показатели видового разнообразия, применяемые для сообществ. Они оценивают одновременно число видов и соотношение плотностей популяций этих видов.

Видовое разнообразие обычно снижается при сильных внешних воздействиях, в частности антропогенных. Например, количество видов водных биоценозов сильно уменьшается при загрязнении вод промышленными и бытовыми стоками. Тоже происходит и в биогеоценозах при загрязнении атмосферы и почвенного покрова.

Основу трофической или пищевой структуры образуют переплетающиеся трофические цепи и сети. Начинаются они автотрофными организмами, продолжается гетеротрофными и заканчивается сапротрофными редуцентами.

Развитие и функционирование биогеоценоза.

Развитие биогеоценоза — это, как правило, необратимое качественное изменение, обычно сопровождаемое количественными переменами видового состава и его функций. В ходе развития системы меняются соотношения между её компонентами, усиливаются одни связи и ослабляются другие. Любая система, биогеоценоз в том числе, развивается за счет окружающей её среды, получая от неё энергию и, как правило, вещество.

Биогеоценоз динамичная термодинамически открытая природная система, в ходе развития которой с постепенным замедлением, по мере приближения к завершающему состоянию, происходит накопления массы живого вещества и стабилизация видовой структуры.

Функционирование биогеоценоза — это стремление сохранить свой состав, структуру и функции во времени и пространстве за счет процессов метаболизма. Механизмы гомеостаза обеспечивают сохранение баланса между поступлением энергии и её оттоком, перераспределяют образующееся вещество по трофическим уровням и возвращают его в систему для нового потребления.

Сукцессии экосистемы, их виды и стадии.

Сукцессия представляет собой смену одних сообществ другими по мере развития экосистемы. Связано это с изменением среды обитания живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Появляющиеся новые экологические ниши позволяют поселяться новым видам, которые формируют новые сообщества. Так происходит до тех пор, пока экосистема не достигнет соответствия между приходом и расходом энергии, когда отношение дыхания к продукции стабилизируется.

Сукцессия — это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов, в том числе и обусловленных функционированием самих живых организмов. В результате сукцессии формируются стабильные климаксовые сообщества, функционирующие без существенных изменений видового состава и численности при условии относительного постоянства внешней среды.

Как правило, сукцессионная смена биоценозов происходит в строгой последовательности. Различают много форм сукцессии, основные из них следующие:

1.Антропогенная сукцессия. Вызывается хозяйственной деятельностью людей, их прямым или косвенным влиянием на экосистему. Например, вырубками леса, загазованностью атмосферы, созданием водохранилищ, изменением климата и так далее.

2.Зоогенная сукцессия. Вызывается необычно сильным воздействием одного или нескольких видов животных, как правило, в результате их массового размножения. Например, формирование в степной экосистеме лесостепных элементов за счет выноса почвы на поверхность «перепахивания» в результате деятельности роющих животных.

3.Катострофическая сукцессия. Вызывается какими-либо природными или антропогенными факторами, полностью или частично уничтожающими ранее существовавшие экосистемы. Например, пожары, ветровалы, наводнения, карьерные разработки, массовое размножение животных повреждающих растительность и другими.

4.Циклическая (вековая) сукцессия означает обратимую вековую динамику экосистемы, которая возникает в результате её внутреннего развития — постарения с последующим омоложением. Например, процесс перехода соснового подроста в спелый, а затем перестойный лес. Его заболачивание с последующим саморазреживанем от гибели старых деревьев и «остепнением». Затем разболачивание и зарастание подлеском того же видового состава. Для такой сукцессии в сосновом лесу требуется около 300 — 400 лет. На вековую сукцессию в основном влияют надсистемные факторы, такие как изменение солнечной активности, флуктуации климата и другие.

Зрелую конечную стадию сукцессии называют климаксовой (заключительной). Это относительно устойчивая фаза естественной биогеоценотической сукцессии наиболее соответствующая экологическим и физико-географическим характеристикам конкретной местности в определенный период исторического времени.

При неизменных внешних условиях климаксовая экосистема поддерживает свою структуру и функционирование неопределенно долгое время, все внутренние компоненты и элементы уравновешены друг с другом. Они находятся в соответствии с факторами физической среды и обусловлены ими. В климаксовой экосистеме годовая продукция и привнос вещества и энергии уравновешиваются годовым потреблением и выносом вещества и энергии из системы. Различают следущие климаксовые (заключительные) стадии экосистем.

1.Региональную или климатическую климаксовую стадию, которая обусловлена общими физико-географическими, в первую очередь климатическими характеристиками региона и соответствует им. В реальных природных условиях стадия климатического климакса встречается довольно редко, обычно по выровненным поверхностям на небольших высотах до 500 — 700 м. Выше уже проявляется высотная зональность.

2.Эдафический климакс представляет собой модификацию климатического климакса, обусловленную конкретными местными (локальными) условиями физической среды. Эдафическим сообщество называется от определения эдосферы как конкретного пространства окружающего организм, на которое он оказывает влияние в процессе жизнедеятельности.

Стадии эдафического климакса имеют много вариантов в зависимости от экспозиции склона, степени увлажнения, типа почв и других эдафических факторов. Внутри региона сукцессии заканчиваются различными видами длительно существующих стадий эдафического климакса.

В отсутствии внешних возмущающих процессов сукцессия представляет направленный и, следовательно, прогнозируемый процесс. Она происходит за счет изменения биоценозом физической среды в результате взаимодействия на внутривидовом и межвидовом уровне. Стадии сукцессии контролируются биоценозом, а физическая среда определяет характер и скорость изменений в сообществах.

Автогенная или самопорождающаяся сукцессия происходит, когда изменения в сообществах определяются отношениями между популяциями разных видов.

Аллогенная (порожденная извне) сукцессия возникает когда на экосистему регулярно воздействуют или контролируют её внешние, по отношению к системе, факторы, например пожары, штормы, ветровалы и так далее.

Метаболизм и биоэнергетика в экосистемах на разных стадиях сукцессии.

Автогенная сукцессия при возникновении на не заселенных территориях, например, после вулканического извержения, начинается с сообщества, не сбалансированного по продукции и дыханию. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что продукция (Р), существенно больше чем дыхание (R).

Процесс развития сукцессии направлен в сторону восстановления этого баланса таким образом, что отношение биомассы к продукции (К=В/Р) возрастает от одной стадии развития до другой, пока не произойдет относительное уравновешивание этих процессов, то есть К = 1. В стабильных экосистемах на конечной климаксовой стадии развития на единицу доступного потока энергии будет производиться максимум биомассы.

В соответствии с разными типами метаболизма экосистем выделяют следующие виды сукцессии.

1.Автотрофная сукцессия — когда валовая продукция больше дыхания (Р > R). Происходит накопление не разложившейся биомассы.

2.Гетеротрофная сукцессия — когда валовая продукция меньше дыхания (Р < R). Накопление биомассы не происходит.

3.Первичной сукцессией называют ту, которая начинается на участке, ранее никем не занятом, например, на чистом песке или потоке лавы.

4.Вторичной сукцессией называют ту, которая развивается на территории, с которой по каким либо причинам, был удален прежний биоценоз, например, после пожара, наводнения, распашки целинных земель с последующим прекращением сельскохозяйственной деятельности.

Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достижения климаксового состояния, варьируют в зависимости от физико-географических условий и для разных сообществ в одной и той же физической среде.

Сохранение и накопление биогенов главное направление развития экосистем. При этом наибольшая интенсивность запасания приходится на ранние стадии сукцессии. В зрелой, климаксовой экосистеме, где рост продукции больше не происходит вход, и выход биогенных элементов уравновешен. В таких экосистемах биогены многократно используются повторно.

Животные принимают активное участие в изменении сукцессионных стадий. Птицы разносят семена, необходимые для установления кустарниковой и древесной стадий. Растительность обогащает почвы гуминовыми кислотами, что способствует повышению плодородия почв и накоплению биогенов. Растительноядные организмы, их хищники и паразиты контролируют последовательность смены видов в сообществах.

На ранних стадиях сукцессии, когда плотность населения мала, успешнее вселяются и закрепляются виды с высокой скоростью размножения и роста. При равновесной плотности популяций, на поздних стадиях, давление естественного отбора благоприятствует видам с низким потенциалом скорости роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Происходящий в сукцессии переход от количества продукции к качеству, сопровождается генетическими изменениями, охватывающими весь биоценоз. На это указывает тенденция увеличения размеров организмов, например при пирогенной (после пожара) сукцессии в лесу. Она начинается травянистой стадией и заканчивается древесной.

Увеличение видового разнообразия во время сукцессии зависит от возрастания количества экологических ниш в результате накопления биомассы. При этом происходит стратификация биоценоза по вертикали экосистемы (по ярусам). Другим не менее важным условием является нарастание интенсивности конкурентного исключения среди хорошо адаптированных и долгоживущих доминантов, которое снижает видовое разнообразие в климаксовой стадии.

1.7. Биогеоценоз, его структура

Основными структурными составляющими биосферы являются биогеоценозы. Биогеоценоз — это экосистема макро- или мезоуровня на определенном участке земной поверхности. Понятие биогеценоза уже понятие экосистемы, так как к биогенозам можно отнести только экосистемы выше микроуровня, имеющие четкие границы на земной поверхности — лес, степь, море, река, поле и т.п. Экосистемы, не привязанные к определенной территории земли, к биогеоценозам не относятся (аквариум, космический корабль и т.п.).

Как в любой экосистеме, в биогеоценозе можно выделить две составные части — биотическую и абиотическую — тесно обменивающиеся веществом и информацией как между собой, так и окружающей средой.

Биоценоз — биотическая составляющая биогеоценоза — представляет собой совокупность популяций различных видов животных, растений и микроорганизмов, входящих в биогеоценоз.

Выше указывается на схожесть понятий биогеоценоза и экосистемы на определенном участке земной поверхности.

Биоценоз в биогеоценозе играет ту же роль, что и биотическое сообщество в экосистеме.

Стабильность биоценоза зависит от прочности связей между его компонентами — различными популяциями живых организмов, а также от их взаимодействия с окружающей средой.

Наиболее важную роль в биоценозе играют следующие типы взаимодействий:

* Пищевые связи — трофические цепи и сети

* Групповые взаимоотношения — образование стай, колоний, стад и т.д.

* Совместная деятельность разных видов — конкуренция, симбиоз и т.д.

* Размножение

* Стохастические связи — случайные взаимодействия.

Любой биоценоз имеет сложную внутреннюю структуру, которая определяется следующими параметрами.

I. Стратификация — разбиение на вертикальные ярусы. Стратификацию можно наблюдать и в наземных, и в водных биоценозах. Например, в лесу выделяют ярусы почвы, травы, кустарников, низких и высоких деревьев; в поле — ярусы почвы с подземными организмами, ярус поверхности почвы с обитающими на ней насекомыми, ярус травы. В водных биогеоценозах основной причиной появления вертикальной ярусности служит различие в освещенности разных слоев воды. Часть организмов может обитать только в верхнем, наиболее освещенном слое, другая часть в более глубоких слоях, куда солнечная энергия поступает в значительно меньших количествах.

II. Зональность — горизонтальные подразделения в биоценозе. Популяции растений и животных, в большинстве случаев, распределяются не равномерно по всей поверхности, занимаемой биоценозом, а пятнами, образуя зоны различной протяженности и плотности.

III. Периодичность — изменение активности организмов с течением времени.

* Суточная активность обусловлена совместным проживани-ем в одном биоценозе различных видов живых организмов, часто конкурирующих друг с другом. При этом одни организмы приспособлены к дневному, другие — к ночному образу жизни.

* Сезонная активность — часто приводит к изменению структуры биоценоза в течение года. Для биоценозов средних широт существуют следующие шесть периодов:

1) Зимний — зимняя спячка;

2) Ранняя весна — начало пробуждения;

3) Поздняя весна — пробуждение и высокая активность;

4) Раннее лето — максимальная активность;

5) Позднее лето — снижение активности;

6) Осень — подготовка к зимней спячке.

Условия окружающей среды на определенной территории называют биотопом (Мебиус, 1877). Основными составными частями биотопа являются атмосферный воздух, вода, почва, климатические условия.

Между биоценозом и биотопом происходит непрерывный обмен веществом, энергией и информацией, обуславливающей стабильность биогеоценоза во времени. Кроме того, существует тесное взаимодействие биогеоценоза с окружающей средой. Совокупность близлежащих биогеоценозов складывается в более крупную структурную единицу биосферы — биом.

Биом — это крупная региональная или субконтинентальная система, состоящая из множества тесно связанных между собой биогеоценозов. Биом характеризуется основным типом климата, растительности или особен-ностями ландшафта. Примерами биомов являются океаны, арктические пустыни, тундры и т. д. Все эти географические объекты, занимающие значительное пространство на территории земли, состоят из большого количества отдельных биогеценозов, тесно связанных между собой.

Биогеоценоз, его структура, свойства и функционирование

В любом ограниченном пространстве обычно обитает множество видов, между которыми установились постоянные и сложные взаимоотношения. Иными словами, различные виды организмов, существующие в определенном пространстве с комплексом физико-химических условий, образуют сложную систему, более или менее длительно сохраняющуюся в природе. В экологии их называют экосистемами (А. Тенсли, 1935 г.) или биогеоценозами (В. Н. Сукачев, 1940 г.).

Биогеоценоз — это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и с окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии (рис. 1 и 2).

Рис.1. Основные компоненты экосистемы. Светлыми стрелками показан поток энергии, черными — круговорот питательных веществ

Рис. 2. Потоки энергии, идущие от Солнца через зеленые растения к животным

Биогеоценоз пространственно ограничен и относительно однороден как по видовому составу живых существ, так и по комплексу абиотических факторов.

Постоянное поступление солнечной энергии определяет его существование в качестве целостной системы.

Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т. е. биоценозу. Функционально они здесь подразделяются на три группы — продуцентов, консументов и редуцентов, находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и с неживой природой (биотопом) и объединенных пищевыми связями.

Продуценты составляют группу автотрофных организмов, которые, потребляя минеральные вещества из биотопа и энергию солнечного света, создают первичные органические вещества. К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.

Консументы — гетеротрофные организмы, использующие готовые органические вещества (в виде пищи) как источник энергии и веществ, необходимых для их жизнедеятельности. К ним принадлежат почти все животные, некоторые (паразитические) грибы и бактерии, а также растения-хищники и растения-паразиты.

Редуценты — это организмы, разлагающие остатки отмирающих организмов, расщепляющие органические вещества до неорганических и возвращающие тем самым в биотоп минеральные вещества, которые были «изъяты» продуцентами. Например, таковы некоторые виды бактерий и одноклеточных грибов.

Пищевые отношения между тремя названными компонентами биогеоценоза определяют всю его «экономику»: потоки энергии и круговорот веществ. Продуценты, поглощая минеральные вещества и улавливая солнечную энергию, создают органические вещества, из которых строится их тело (солнечная энергия, таким образом, преобразуется в энергию химических связей). Консументы, поедая продуцентов и друг друга (растительноядные, хищные, паразитические организмы), расщепляют органические вещества пищи, используя их и высвобождающуюся энергию для построения собственного тела и обеспечения жизнедеятельности (рис. 3 и 4). Наконец, редуценты, разлагая органические вещества мертвых организмов и добывая необходимые им материалы и энергию, обеспечивают возврат неорганических веществ в биотоп.

Рис. 3. Небольшой пресноводный пруд как пример экосистемы: 1 — основные минеральные и органические соединения; 2 — растения, имеющие корни, и фитопланктон — производители; 3 — зоопланктон и донные формы (травоядные), первичные потребители; 4 — плотоядные, вторичные потребители; 5 — вторичные плотоядные, третичные потребители; 6 — бактерии и грибы, разрушители

Так происходит круговорот веществ в биогеоценозе (см. рис.1), постоянство которого служит залогом длительного существования экосистемы, несмотря на ограниченный запас минеральных веществ в ней.

Взаимодействия всех организмов друг с другом и с окружающей неживой природой характеризуются динамическим равновесием. Так, в благоприятный по погодным условиям год (большое число солнечных дней, оптимальные значения температуры и влажности) растения создают повышенный объем первичных органических веществ. Обилие пищи обусловливает массовое размножение грызунов, что вызывает увеличение численности хищников и паразитов, которые сокращают число грызунов. Последнее приводит к уменьшению численности хищников в результате гибели какой-то их части от недостатка пищи. В итоге восстанавливается исходное состояние системы.

Рис. 4. Схема пищевых связей между организмами лугового биогеоценоза

Каждый естественный природный биогеоценоз представляет собой систему, которая сложилась в течение многих тысяч и миллионов лет. Все ее элементы «притерты» друг к другу, что обеспечивает устойчивость к изменениям окружающей среды. Однако «прочность» экологических систем не беспредельна: резкие и глубокие изменения природных условий, сокращение численности тех или иных видов организмов (например, в результате неограниченного вылова промысловых видов) могут нарушить равновесие в биогеоценозе и привести к его разрушению.

На территориях нашей планеты, используемых человеком в сельскохозяйственных целях (посевы, посадки культурных растений), складываются особые сообщества организмов — агробиоценозы. В отличие от естественных биогеоценозов, продуценты (растения) здесь представлены одним видом выращиваемой человеком культуры, а также некоторым количеством видов сорных растений. Растительный покров определяет видовой состав растительноядных животных (насекомых, птиц, грызунов и т. п.), способных питаться этими растениями и пребывать в условиях их культивирования. Данные условия определяют существование и других видов растений, животных, грибов и микроорганизмов.

Агробиоценоз зависит от деятельности человека (механическая обработка почвы, внесение удобрений, обработка ядохимикатами, орошение и т. д.) и характеризуется слабой устойчивостью — без вмешательства людей он разрушится очень быстро. Отчасти это вызвано тем, что культурные растения гораздо более прихотливы, чем дикорастущие, и не выдержат конкуренции с ними.

Особый интерес представляют еще одного рода антропогенные экосистемы — городские биогеоценозы, например парки. Так же как и для агробиоценозов, основные экологические факторы в них антропогенные. Человек определяет видовой состав растений в посадках, постоянно осуществляет их обработку и уход. В городах наиболее сильно выражены изменения внешней среды — повышение температуры (на 2–7 °С), особенности атмосферного и почвенного состава, своеобразный режим освещенности, влажности, действия ветров. Все это и формирует городские биогеоценозы.

Источник: Краснодембский Е. Г.»Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы»

Структура биогеоценоза

Биогеоценоз объединяет живые организмы и абиотические факторы (совокупность влияний среды на живых существ): микроклимат на данной территории, состав почвы и атмосферы, количество осадков и т. п. Устойчивые абиотические факторы на определенном участке суши создают характерный для него биотоп (от греч. bios — жизнь и topos — место), иначе говоря, «площадку» для конкретного биоценоза.

Казалось бы, между понятиями «биогеоценоз» и «экосистема» можно поставить знак равенства. Однако эти два понятия сходные, но не идентичные. Всякий биогеоценоз является одновременно экосистемой. Однако не всякая экосистема соответствует биогеоценозу.

В чем различие биогеоценоза и экосистемы?

Значимой особенностью биогеоценоза, прежде всего, нужно назвать его связь с отдельным участком земной поверхности, но не водной среды. Биогеоценоз — одна из форм наземной экосистемы.

Биогеоценоз характеризуется конкретными границами, которые обусловлены границами обособленного растительного сообщества — фитоценоза. Таким образом, биогеоценоз может существовать лишь в единстве с фитоценозом. Там, где не наблюдается фитоценоз, не будет и биогеоценоза.

Далее, термины «экосистема» и «биогеоценоз» можно считать идентичными только для определенных природных образований — например, альпийского луга, букового леса. В этом случае лесной биогеоценоз будет одновременно и лесной экосистемой, полевой биогеоценоз — полевой экосистемой и т. п.

Если природное образование крупнее или меньше, чем фитоценоз, или в случае, если фитоценоз конкретно выделить не представляется возможным, используется только понятие «экосистема». Например, лесной ручеек есть экосистема, но не биогеоценоз. То же самое можно сказать о тайге или море — это именно экосистемы, в которых можно обнаружить множество фитоценозов, иными словами, их совокупность, создающую гораздо более крупное природное образование, нежели отдельный биогеоценоз.

 

Биоценоз леса, структура, роль животных, птиц и растений

Биоценоз – это совокупность животных, растений, грибов, микроорганизмов, которая сложилась в ходе истории, и существует в однородном пространстве жизни.
Эти компоненты биоценотической общности находятся в отношениях связи между собой, с внешней средой и пребывают на конкретной площади суши или акватории.
Биоценоз леса – это природный комплекс, общность популяций растений, главным образом, крупных деревьев, животных, а также неживых компонентов, которые находятся во взаимосвязи.

Отличие биоценоза от экосистемы

В современной биологической и экологической науке используется 3 термина, близкие по смыслу: экосистема, биоценоз, биогеоценоз.

Биоценоз – это система, в которую входит сообщество живых организмов, именуемое биотой, его окружение с однородными условиями – биотоп, локализующиеся на определенном участке земли.

Биогеоценоз рассматривается как биоценоз, взаимодействующий с абиотическими (неживыми) компонентами, которые влияют на него, вызывают изменения.

В представлениях об иерархии живой материи обычно присутствует термин биогеоценоз.
Формирование последнего происходит за счет межвидовых связей, которые в своем развитии создают структуру, а также особенности функционирования живой системы.

Структурный аспект выражается в выделении следующих структур биогеоценоза:

• Пространственная.
• Видовая.
• Трофическая.

Пространственная структура лесной экосистемы формируется горизонтальной и вертикальной составляющей.

Горизонтальная формируется группами растений, представляющих фитоценоз леса, общность в рамках отдельных биотопов, территорий.

Вертикальная характеризуется ярусностью, когда растения, животные, грибы, жители микромира обитают на разных «этажах» или ярусах системы.

Видовая структура биогеоценоза леса представляет собой разнообразие видов, вклад функциональных групп организмов общую систему, соотношение биомассы различных популяций. Среди них выделяются виды-едификаторы, создатели доминирующей, ведущей группы.

Трофическая структура связывает подсистемы пищевыми цепочками, которые обеспечивают устойчивость сохранения баланса экосистемы.

В пищевых цепях присутствуют 3 группы организмов, которым соответствуют компоненты биоценоза:

Компоненты трофической структуры	Элемент биоценоза
Продуценты. Автотрофы, организмы, которые создают органические соединения из неорганики.	Фитоценоз
Консументы. Организмы, потребляющие готовые вещества, производимые продуцентами, не обладают способностью преобразовывать или разлагать вещества.	Зооценоз
Редуценты. Разрушают останки живых существ с целью разложения их на органические и неорганические соединения	Микробоценоз

Биоценоз различных видов леса

Лесом называют относительно компактное растительное образование, в котором преобладают деревья с определенным набором групп животных. Он представляет собой устойчивую сложную экосистему, существующую на земной поверхности, включающую подземные ярусы. Деревья играют важную роль в формировании кислородной составляющей атмосферы. Конкретный лесной биоценоз всегда имеет географическую привязку, характеризуется особенностями, свойственными определенной местности, например, широколиственный лес относится к влажным и умеренно-влажным районам умеренного климата с ослабленной континентальностью.

Виды лесов в рамках общей классификации:

• Хвойный
• Лиственный.
• Смешанный.
• Тропический.
• Муссонный,
• другие виды.

Лиственный лес

Лиственные леса состоят из лиственных деревьев, кустарников и делятся на две большие группы:

• Широколиственные.
• Мелколиственные.

Лиственный лес

Биоценоз лиственного биотопа характеризуется богатыми дерново-подзолистыми почвами, создающими питательную среду для разнообразных растений.
Наиболее разнообразен биогеоценоз широколиственного леса, особенно дубрав.
Не только видовое разнообразие отличает эти лесные пространства, но и сложная структура. Для них свойственно вертикальное деление пространственной структуры:

• Нижний ярус заполнен травянистым покровом. Растения с крупными, широкими листьями, яркими соцветиями растут внизу.
• Над ним располагается подлесок кустарникового происхождения, такие как лещина, калина, малина и другие.
• Ярусом выше находятся клен, яблоня, груша.
• На верхнем ярусе – высокие растения: дуб, липа, ясень.

Деревья верхнего яруса имеют мощную корневую систему. Растительные обитатели нижних уровней отличаются высокой теневыносливостью. В пищевой цепи они играют роль производителей органики.

Обитателями лиственных лесов являются также грибы, черви, насекомые. В нижних ярусах поселяются рептилии, амфибии, птицы, млекопитающие. Почва населена такими животными как кроты, землеройки, жуки и другие. Травоядные в пищевой цепи становятся добычей для хищных животных. Позвоночные – источник питания для паразитирующих на них клещей, насекомых, червей, бактерий. Это ‑ организмы-разрушители.

Все представители экосистемы попадают в сложные переплетения трофических цепей и структур.

Хвойный лес

В биогеоценозе хвойного леса нет такого мощного разнообразия растительных и животных обитателей, как это свойственно лиственным или тропическим. Это предопределено более суровыми условиями климата.

Хвойный лес

Тип почв в большинстве подзолистый, не отличающийся плодородностью. Верхний слой составлен из хвои и шишек. Это подходящая среда для роста грибов, а также животных, обитающих на земле. Мхи. лишайники заполняют пни, нижнюю часть высокорослых растений. Хвойные деревья, которые в видовом отношении не очень разнообразны, могут характеризоваться как вечнозеленые растения. Они имею твердую кору, отличаются тонким стволом.

1. Ель, сосна, кедр, лиственница обитают в биоме Тайги. Термин «биом» означает тип среды обитания на определенной территории. Биоценоз тайги, которую также называют бореальным лесом, не отличаясь видовым разнообразием животных, известен большой населенностью насекомыми. Это привлекает на лето множество насекомоядных птиц. Они становятся сезонными обитателями тайги, улетая на зиму в более благоприятные места. Постоянные лесные жители-птицы: куриные, например, рябчики или глухари, воробьиные: синицы, корольки.
2. Животные – обитатели бореального леса – в основном хищники и копытные. Рысь и представители семейства куньих охотятся на мелких травоядных: зайцев, мышей –полевок, белок. Более крупные хищники, например, медведь находят добычу среди копытных – лосей, оленей, кабанов.

Продуцентами в пищевых цепочках выступают хвойные, а иногда лиственные деревья.

Редуценты – разные виды земноводных, членистоногих, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Консументы – бактерии, черви, грибы.

Смешанный лес

Смешанные леса представляют собой наиболее сложную экосистему. Ее характерный признак – устойчивость во времени. Биогеоценоз смешанного леса насчитывает большое количество видов растительной и животной жизни. Виды растений измеряются сотнями, а животных – тысячами.

Растения – главный компонент биоценоза, из-за их значительного разнообразия возникает конкуренция за среду обитания: свет, воду, минеральные элементы. Вырабатывается приспособляемость к условиям, которая проявляется в ярусности – наиболее светолюбивые тянутся наверх, к солнцу, также, как это происходит в лиственных лесных массивах. Напочвенный покров состоит из мхов, лишайников, папоротников. Грибы – шляпочные и трутовики. Часто встречаются муравейники.

Пищевые связи смешанного леса очень разнообразные и сложные. Большое количество органического вещества порождает множество видов животных, способных его потреблять. Это могут быть простейшие, а могут быть высшие позвоночные – птицы и млекопитающие. Растительноядные становятся добычей хищников: волка, лисы, куньих. Позвоночные – основой питания для паразитов.

Структура лесного биоценоза

Лесной биоценоз может быть рассмотрен с разных точек зрения.

Основная биоценотическая схема – структурное представление экосистемы:

Структуры биогеоценоза леса
Пространственная структура		Видовая структура биогеоценоза	Трофическая структура
Горизонтальная	Вертикальная	Разнообразие видов	Пищевые цепочки
Группы растений, представляющих фитоценоз, общность в рамках отдельных биотопов, территорий.	Растения, животные, грибы, жители микромира обитают на разных ярусах системы.	Вклад функциональных групп организмов общую систему, соотношение биомассы различных популяций.	Обеспечение устойчивости, сохранения баланса экосистемы.

Трофические сети во всех типах лесов функционируют по «правилу экологической пирамиды»: число организмов уменьшается прямо пропорционально при переходе с уровня на уровень. На каждом уровне имеется свой объем биомассы, на уровне продуцентов он значительно выше, чем на уровне консументов,

Видовая структура биогеоценоза леса характеризуется в количественном соотношении индексом разнообразия, вычисляемого по формуле Шеннона. Это сложная логарифмическая функция.

Значение отдельных компонентов в биоценозе

Значение каждого из компонентов в трофических цепочках биогеоценоза невозможно недооценивать, каждый играет свою роль в круговороте веществ и энергии.

Роль животных

Животные леса обычно выполняют становятся консументами 1-го, 2-го, или 3-го уровней. Фитофаги ­ представители фауны, которые потребляют зеленую массу, семена, плоды растений, распространяя их по территории. Зоофаги, плотоядные животные леса, хвойного, смешанного, широколиственного, питаются другими животными. Как правило, это хищники. Животные –паразиты и сверхпаразиты находят себе «хозяина» для того, чтобы питаться за счет него.

Роль птиц

Птицы играют особую роль в биоценозе леса. В силу их возможности летать они способны перемещаться на значительные расстояния в горизонтальной плоскости экосистемы, а также преодолевать ярусы в вертикальном измерении. Благодаря этому они участвуют в различных процессах обмена, потребления и переноса, помогают расселению растений, уничтожают вредителей, удобряют лесную почву.

Роль растений

Растения в лесном биоценозе играют важнейшую роль. Они являются главным образующим экосистему компонентом. Деревья влияют на климатические условия, дают убежище животным. На деревьях птицы вьют гнезда, устраивают дома некоторые виды млекопитающих. Образование почвенного слоя, а также лесной подстилки, невозможно за счет других компонентов биоценоза. Только растения скрепляют почву, устилают ее листьями и иголками.

Причины и последствия разрушения биоценоза леса

Существует множество факторов угрозы лесному биогеоценозу. Все они могут быть разделены на антропогенные и природные.

Природные факторы:

• Абиотические, не связанные с живой природой. Это атмосферные явления, чрезвычайные природные ситуации.
• Биотические. К ним относятся эпидемические факторы, болезни, фактор размножения различных вредителей. Уменьшение популяций птиц способствует росту числа вредных насекомых, пожирающих листву деревьев, других растений.

Антропогенное влияние на природу чрезвычайно велико. Это:

• Вырубка лесов.
• Промышленные загрязнения воздушной среды и воды.
• Вольное или невольное провоцирование лесных пожаров.

Вырубка леса

Это приводит к возрастанию стихийных бедствий, ухудшению условий жизни людей, разрушению общей экосферы планеты.

Трудно выделить какой-либо из факторов как наиболее разрушительный. Все они опасны.
Очевидно, что только общие усилия способны предотвращать разрушение биоценозов и оберегать лес, который является природной жемчужиной земли. Мы должны передать это достояние следующим поколениям.

3 2 голоса

Рейтинг статьи

Биогеоценоз. Трофическая структура биогеоценоза

структура

Автор:

Биогеоценоз

это однородный участок земной поверхности

с определённым составом косных элементов

(атмосферы, горной породы, гидрологических

условий и т.д.)

и живых компонентов, объединённых

обменом веществ и энергии в

единый комплекс.

Примеры биогеоценозов

Структура биогеоценоза

Биотоп –

это однородный в экологическом отношении участок территории или акватории, занятый одним биоценозом .

Биоценоз – совокупность всех живых организмов, населяющих однородный участок земной поверхности.

Структура биогеоценоза

Структура биогеоценоза

биоценоз

влияющие на него

абиотические факторы

биогеоценоз

Структура

биоценоза

пространственная

видовая

трофическая

Проявляется в

закономерном

размещении разных

видов относительно

друг друга в

пространстве

Определяется

видовым составом

организмов

и численностью

популяций

Основу образуют

пищевые цепи всех

представленных

в сообществе видов

Пространственная структура биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Цепь пищевая (трофическая) последовательность видов в биоценозе, где каждое предыдущее звено служит пищей для последующего.

Цепь пищевая (трофическая) взаимоотношения между организмами, выражающиеся в переносе органического вещества и энергии с уровня на уровень.

Трофическая структура биоценоза

Продуценты

(производители органики)

Организмы, способные создавать органическое вещество из неорганических соединений.

Это автотрофы:

зелёные растения и некоторые бактерии, использующие солнечную энергию и способные к фотосинтезу (фототрофы) и хемосинтезирующие бактерии, использующие химическую энергию (хемотрофы).

Продуценты

Трофическая структура биоценоза

Консументы

(потребители органики)

Организмы, потребляющие органическое вещество, — растительноядные и плотоядные (хищные) животные.

Различают консументов разных порядков: первый порядок образуют растительноядные животные и паразиты растений, второй – хищники, питающиеся консументами I порядка, третий – хищники, питающиеся хищниками и т.д.

Кроме хищников, к консументам II , III и последующих порядков относятся и паразиты животных.

Консументы

I порядка

Консументы

II и более

порядков

Трофическая структура биоценоза

Редуценты

(разрушители органики)

Организмы, разлагающие органические вещества до неорганических.

К редуцентам (деструкторам) относятся самые разнообразные организмы, перерабатывающие остатки органического вещества всех групп (растительный опад, трупы, экскременты и т.д.).

Редуценты: грибы, гнилостные бактерии, насекомые, некоторые птицы и млекопитающие.

Редуценты

Поток энергии через типичную

пищевую цепь

http://www.ebio.ru/eko02.html

Видовое

разнообразие

Устойчивость

Биомасса

Основные

показатели

биоценоза

Способность к

саморегуляции

Плотность

популяций

конкретных

видов

Продуктивность

Микроэкосистемный анализ структуры и функций лесных биогеоценозов

Бобкова К.С., Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Google Scholar

Бузыкин А.И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П., и др. , Анализ структуры древесных ценозов . Новосибирск: Наука, 1985.

Google Scholar

Дилис Н.В., Основы биогеоценологии . Гос. Ун-т, 1978.

Google Scholar

Дилис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. Моск. О – ва Испыт. Прир., Отд. Биол. , 1964, т. 69, нет. 4. С. 65–72.

Google Scholar

Дыренков, С.А., Структура и динамика таежных еловых лесов. Л .: Наука, 1984.

. Google Scholar

Ханссон, Л., Влияние изменения среды обитания на популяцию мелких грызунов, Ecol. Бык. , 1975, т. 19. С. 163–173.

Google Scholar

Ипатов В.С. О концепции фитоценоза и элементарной единице социальной жизни растений // Вестн.Ленингр. Ун-т, сер. Биол. , 1966, вып. 3. С. 56–62.

Google Scholar

Ипатов В.С. , Тархова Т.Н. Микроклимат моховых и лишайниковых синусий в зеленомошно-лишайниковом бору // Экология , 1982, т. 13, вып. 4. С. 27–32.

Google Scholar

Карпов В.Г., Экспериментальная ‘ная фитоценология темнохвойной тайги. Л .: Наука, 1969.

Google Scholar

Карпов В.Г., Пугачевский А.В., Трескин П.П. Возрастная структура и динамика популяций ели // Факторы регулирования экосистем еловых лесов . Л .: Наука, 1983. 35–54.

Google Scholar

Kimmins, J.P., Forest Ecology , New York: Macmillan, 1987, vol.12.

Google Scholar

Lundegårdt, H., Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben , Jena: Gustav Fischer, 1957.

Google Scholar

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г., Словарь понятий и терминов современной фитоценологии, М .: Наука, 1989.

Google Scholar

Плотников В.В. Пример анализа конкурентных взаимодействий в подлеске темнохвойных лесов // Экология , 1970, т. 1, вып. 4. С. 11–18.

Google Scholar

Проскуряков М.А. Влияние климатообразующих и фитоценотических факторов на пространственную структуру еловых древостоев Тянь-Шаня // Пробл.Ботаники , 1977, т. 13. С. 116–120.

Google Scholar

Санников, С.Н. и Санникова Н.С., Экология естественного возобновления сосны под пологом леса . М .: Наука, 1985.

. Google Scholar

Санникова Н.С. О количественной оценке конкуренции корней у одного сосны // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Заурала ‘я. : Урал.Научн. Центр Акад. АН СССР, 1979. С. 21–26.

Google Scholar

Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ структуры и функций ценопопуляций древесных растений // Экология населения . М .: Наука, 1991. С. 97–114.

Google Scholar

Санникова Н.С., Микроэкосистемный анализ ценопопуляции древесных растений . Екатеринбург: Наука, 1992.

Google Scholar

Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ структурно-функциональных взаимосвязей в лесных биогеоценозах // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах . Екатеринбург: Урал. Отд. Росс. Акад. 2001. С. 73–94.

Google Scholar

Смирнова, О.В., Попадюк Р.В. Популяционная экология древесных растений и проблемы фитоценологии // Экология населения. Тез. докл. Всесоюзн. совет. (4–6 окт. 1988 г., Новосибирск) (Автореф. Всесоюз. Конф. По экологии населения, 4–6 октября 1988 г., Новосибирск). М .: ИНИОН акад. АН СССР, 1988, т. 1. С. 77–79.

Google Scholar

Сукачев В.Н. Основные концепции лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии . М .: Наука, 1964. С.5–49.

Google Scholar

Уткин А.И. А., Дилис Н.В. Анализ вертикального распределения фитомассы в лесных биоценозах // Бюл. Моск. О – ва Испыт. Прир., Отд. Биол. , 1966, т. 71, нет. 6. С. 79–91.

Google Scholar

Васильевич В.И., Очерки теоретической фитоценологии . Л .: Наука, 1983.

Google Scholar

Веселкин Д.В. Структура эктомикоризы сосны обыкновенной в связи с конкуренцией корней в древостоях // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах . Отд. Росс. Акад. 2001. С. 113–126.

Google Scholar

КЕЙС ОБЩЕСТВА ОСТРОВНЫХ ПТИЦ

255

Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета им. Богдана Хмельницкого, 6 (2), 2016

Нелинейный характер видового разнообразия: случай оптимизации островных сообществ птиц

В качестве целевой функции критерий использовал размер своей популяции в объеме имеющихся

ресурсов, что эквивалентно минимизации удельных затрат, установленных для размера ресурса (Левченко, 1984).Население

стремится достичь максимальной силы и устанавливает свое внутреннее разнообразие на уровне, на котором возможно

. Увеличивая или уменьшая разнообразие людей в популяции, то есть отклонение

от оптимального уровня разнообразия, происходит снижение или увеличение затратного ресурса. За счет снижения устойчивости среды

увеличивается разнообразие ценностей в популяции. При этом уменьшено

максимального количества или увеличено минимальное значение удельной стоимости ресурса до выбранного критерия оптимизации

.

Когда количество популяций меньше оптимального, можно зарегистрировать низкую эффективность использования ресурсов через «дырявый пакет

» определенных популяций. Этот эффект можно интерпретировать как более плотную упаковку

экологических ниш. Если предположить, что ниши перекрываются, эффективность использования ресурсов будет расти с увеличением численности населения на

человек.

В результате собственных и других исследований (Залепухин, 2003; Мацюра, 2003а, Тильман, 1996; Тильман

et al., 1996), увеличение видового разнообразия стабилизировало экосистемные процессы (общая биомасса

сообщества), но не стабилизировало внутренние процессы популяций (годовая изменчивость биомассы

отдельных популяций не снижается).

Максимальное увеличение размера (биомассы) с учетом количества доступных ресурсов и минимизация затрат на поддержку

популяции с полным поглощением ресурсов привело к минимизации затрат на создание и

поддержание единства популяции (биомассы).В популяциях и сообществах мы можем наблюдать оптимальное внутреннее разнообразие

, в котором может быть максимальная эффективность этих биологических систем.

Уменьшение ресурсов для поддержки количества единиц (биомассы) системы повысит ее стабильность

и жизнеспособность (шанс выживания в окружающей среде). Увеличение численности популяции или уменьшение ее стоимости

снижает вероятность самоуничтожения популяции.Мы считаем, что видовое разнообразие

само по себе не увеличивает стабильность сообщества, но эмпирически показано, что оно увеличивает эффективность ресурса

и общую биомассу сообщества, а накопленная биомасса «гасит» колебания сообщества.

окружающей среды посредством обратной связи с почвой и абиотическими компонентами.

Автоматизм поддержки устойчивости организмов (гомеостаз) и экосистем (стабильность)

связан с механизмами саморегуляции, кибернетической природой этих систем — с помощью их саморегуляции (Попов,

,

Крайнюченко, 2003).Общие механизмы самодостаточности живой, технической и социально-

систем экономической устойчивости можно рассматривать как одну из важнейших черт универсального функционирования

естественных и естественно-экономических систем, как один из общих аспектов. экономической оценки.

Зависимость устойчивости экосистем от видового разнообразия в каждом случае не была линейной. Стабильность

тесно связана с функциональным, а не структурным разнообразием экосистем (Bertalanfy, 1969; Spytsnadel, 2003).

«Линии не всегда являются лучшей единицей экологической оценки разнообразия, потому что разные стадии жизненного цикла

или разные формы жизни одного типа часто занимают разные экологические ниши и разное местонахождение; потому что

и

вносят вклад в разнообразие экосистем », — отметил Одум (Odum, 1983). Следовательно, при оценке устойчивости живых систем

как одной из функций биоразнообразия, лучше сосредоточиться на внутривидовом, а не на

видах или разнообразии экосистем.С точки зрения экономики это тоже логично, потому что мы не

напрямую эксплуатируем экосистемы, а конкретное популяционное разнообразие, которое напрямую определяет стабильность

видов и лишь косвенно — стабильность экосистемы, часть которой эксплуатируется популяцией. .

Можно сделать вывод о существовании общих закономерностей распределения видов по повторяющимся системам

разной природы. График количества видов от количества особей в логарифмических координатах

представляет собой прямую линию.Но модель не является линейной, учитывая идентичность наборов индикаторов среди видов и

среди индивидов сообщества в различных математических сообществах. Это приводит к регулярным колебаниям

, требующим построения кривых распределения для каждого значения вида и невозможности построения

параметров модели для некоторых типов средних значений распределения.

При анализе взаимосвязи численности особей и численности видового разнообразия

показателей были получены данные, представленные в таблице 1.

Критерий — индекс корреляции Пирсона. Как видим, связи между числом

особей и числом видов в островном сообществе не обнаружено, либо она имеет ярко выраженную нелинейную форму.

Для проверки этой гипотезы мы использовали другую статистическую процедуру — непараметрическую корреляцию с индексом гамма

. Анализ, представленный в Таблице 2, показывает, что между количеством видов и количеством

особей существует как минимум линейная зависимость.

биогеоценоз — перевод на английский

биогеоценоз

природная среда — iate.europa.eu

▷

▷

Динамика численности и биомассы водорослей степных биогеоценозов и суточной динамики кроценозов и агроценозов регионов агроценозов Определена биомасса степного биогеоценоза и агроценоза биосферного заповедника «Аскания-Нова» весной 2011 г.… №

№

Неоднородность возделываемых почв: экологический аспект… В данном биогеоценозе на горных породах образуются антропогенные почвы под воздействием факторов окружающей среды … ▷

▷

Особенности накопления тяжелых металлов в органах мелких млекопитающих и тизиуса в биогеоценозах с разной степени загрязнения Микроэлементы Рассмотрены особенности накопления в организме микромлекопитающих, взятых из разной степени трансформации биогеоценоз Днепропетровской области … ▷

▷

Оценка адаптивной стратегии выборки и пространственной организации сообществ почвенных животных на различных уровнях иерархии урбанизированных территорий… На основе данных дистанционного зондирования Земли и анализа цифровой модели рельефа установлена ​​пространственная конфигурация видов биогеоценозов …

природная среда — iate.europa.eu

▷

▷

Исторические знания , разнообразие в составе сообществ, экотрофическая параметризация и инвазивные виды макроводорослей на архипелаге Галапагосские острова Благодаря своей уникальности и защищенному статусу морская экосистема Галапагосского морского заповедника (GMR) представляет особый интерес… ▷

▷

Оценка услуг тропических лесов и механизмов для финансирования их сохранения и устойчивого использования: тематическое исследование национального парка тапанти, Коста-Рика … Денежная стоимость экосистемных услуг и услуг, которые предоставляются этим парком, оценены для оценки механизмов финансирования сохранения и устойчивого использования парка … природная среда / экономическая политика / Америка — core.ac.uk — PDF: www.loc.gov ▷

▷

Услуги Fixo3: доступ к информационным продуктам и знания… Они демонстрируют прямое применение, такое как карты индикаторов экосистемы над европейскими морями, или проверки моделей в отношении данных на месте … природная среда / информация и обработка информации — core.ac.uk — PDF: core. ac.uk ▷

▷

Урбанизация как движущая сила лесных изменений в землепользовании экосистема : анализ изменений в структуре землепользования для города Индор … Антропогенная деятельность в экосистеме вызвала исчезновение определенной флоры и фауны, или они попадают в категорию находящихся под угрозой исчезновения…природная среда / экологическая политика — core.ac.uk — PDF: doaj.org ▷

▷

Снижение фотосинтетической способности видов пастбищ умеренного пояса не приводит к снижению валовой первичной продукции экосистемы .. Однако в настоящее время неясно, как регулировка фотосинтетических процессов в условиях окружающей среды растениями влияет на газообмен CO2 в экосистеме в масштабе … ▷

▷

Снижение фотосинтетических характеристик видов пастбищ умеренного пояса не приводит к ухудшению в валовой первичной продукции экосистемы … Однако в настоящее время неясно, как регулировка фотосинтетических процессов в условиях окружающей среды растениями влияет на газообмен CO2 в экосистеме в масштабе … природная среда — core.ac.uk — PDF: doaj.org

естественная среда — iate.europa.eu

▷

▷

Вызовы и трудности при оценке состояния окружающей среды в соответствии с требованиями подхода экосистемы в странах Северной Африки, проиллюстрированных оценкой эвтрофикации Морские экосистемы s предоставляют множество экосистем товаров и услуг … экологическая политика / природная среда / экономическая политика — core.ac.uk — PDF: plymsea.ac.uk ▷

▷

Глубоководный промысел в Карибском море Колумбии: стратегии управления и сохранения экосистемы подход к рыболовству Целью этого исследования было выявление потенциала новых глубоководных промыслов в Карибском море Колумбии с определением их биомассы и пространственного распределения с целью выработки рекомендаций по стратегиям управления и сохранения на основе подхода к управлению рыболовством экосистемы … ▷

▷

Увеличение морского ледяного покрова нарушает структуру пищевой сети в прибрежной бентосной экосистеме Антарктики … vERSO ( Экосистема Устойчивость в Южном океане, BR / 132 / A1 / vERSO), RECTO (Refugia and Ecosystem Толерантность в Южном океане, BR / 154 / A1 / RECTOfisheries / natural environment / environmental policy — core.ac.uk — PDF: orbi.ulg.ac.be ▷

▷

Последствия реалистичных моделей утраты биоразнообразия: экспериментальный тест из приливной зоны… Исследования воздействия биоразнообразия на функцию экосистемы (BDEF) в основном выявили положительные, насыщающие отношения … экологическая политика / природная среда / документация — core.ac.uk — PDF: www.publish.csiro.au

1 миллиард переводов с разбивкой по видам деятельности на 28 языках

Наиболее частые запросы Испанский: 1-200, -1k, -2k, -3k, -4k, -5k, -7k, -10k, -20k, -40k, — 100k, -200k, -500k,

Наиболее частые запросы Английский: 1-200, -1k, -2k, -3k, -4k, -5k, -7k, -10k, -20k, -40k, -100k, — 200k, -500k,

Traduction Перевод Traducción Übersetzung Tradução Traduzione Traducere Vertaling Tłumaczenie Mετάφραση Oversættelse Översättning Käännös Aistriúchán Traduzzjoni Prevajanje Vertimas Tõlge Preklad Fordítás Tulkojumi Превод Překlad Prijevod 翻 訳 번역 翻译 Перевод

Разработано для TechDico

Издательство

Правила и условия

Политика конфиденциальности 9 0006

© techdico

Имитационное моделирование системы «Растительный покров — домашний олень» на полуострове Ямал: может ли глобальное потепление помочь сохранить традиционный способ землепользования?

Abstract

Наземные экосистемы полуострова Ямал в течение нескольких десятилетий подвергались влиянию домашних оленей: оленеводство широко развивалось традиционным кочевым способом в прошлом веке и особенно в последнее время.Динамика экосистемы была проанализирована с помощью компьютерного моделирования. Было показано, что кочевое оленеводство является основной причиной наблюдаемой деградации растительного и лишайникового покрова. Резкие изменения как в урожайности, так и в характеристиках древостоя указывают на невозможность сохранения этого способа землепользования при нынешней производственной и климатической ситуации в регионе. Для улучшения нынешней ситуации потепление должно быть фантастически быстрым; Глобальное потепление не является достаточным фактором для восстановления кормовых ресурсов Ямала.Общий вопрос, на который мы пытались ответить, заключался в следующем: может ли глобальное потепление (признаки которого, кажется, обнаруживаются с конца 1950-х годов) служить фактором, благоприятствующим местным способам землепользования, или нет? В модели мы предположили, что производство (в год) растительности (в основном лишайников) будет экспоненциально увеличиваться с ростом средней температуры окружающей среды. Было проведено несколько модельных экспериментов, чтобы определить, какой скорости таких изменений будет достаточно для сохранения поголовья оленей на современном уровне (ок.350000 особей) без деградации растительности. Модельные эксперименты показали, что эти изменения должны происходить намного быстрее, чем можно разумно представить. Поэтому, несмотря на широко распространенное клише, традиционное кочевое оленеводство вовсе не является примером гармоничного сосуществования человека и растительности. Более того, имеющийся экспоненциальный рост поголовья домашних оленей кажется более опасным для природных комплексов региона, чем, скажем, развитие нефтегазовой отрасли.Сложившаяся ситуация требует значительных корректировок в этнокультурной и экономической политике в регионе, и глобальное заражение не улучшит тревожную ситуацию.

Ключевые слова

имитация

растительный покров

оленеводство

давление выпаса

вытаптывание

зеленые и лишайниковые корма

деградация кормовых ресурсов

000 Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи 9 (0)

Б.V.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Роль нообиогеоценоза во взаимодействии искусственного и природного — Архив исследований IAFOR

Абстрактные

Противоречия между искусственной и естественной реальностью приводят к экологическому кризису. Биосфера — объект естественной планетарной реальности. Техносфера, а социосфера — объект искусственного. Взаимодействие этих реальностей рассматривается на основе концепции нообиогеосферы, предложенной автором.Нообиогеосфера — это сложный человеко-мерный комплекс биосферы, цивилизации, социокультурных планетарных оболочек. Нообиогеосфера способна организовать взаимодействие между всей гуманистически ориентированной деятельностью человечества, всеми его планетными оболочками и структурами. Нообиогеосфера имеет как минимум три уровня организации, которые связаны отношениями гомоморфизма. Основным элементом микроуровня является личность нообиогеосферы, для мезоуровня — нообиогеоценоз, а сама нообиогеосфера характеризует макроуровень.Нообиогеоферическая структура предполагает возникновение классовых наук о нообиогеосфере. Нообиогеоценоз — основная единица нообиогеосферы. Он обеспечивает устойчивое равновесие для соответствующих биогеоценозов, антропоценозов и окружающей их среды. Его стабильность достигается за счет безотходного круговорота материи, энергии, информации, попадающей в их диапазон. В ней возникает новое качество, характеризующее нообиогеосферу в целом. Концептуальная схема гетероцикла, обеспечивающая согласованное взаимодействие всех индивидуальных устойчивых природных ритмов в рамках определенного искусственного, также может рассматриваться как модельный нообиогеоценоз.Нообиогеосферная личность и нообиогеосферная культура расширяют и развивают представления об этой реальности. Формирование нообиогеоценоза способствует гармоничному взаимодействию искусственного и природного в планетарном масштабе. Так что экологическая этика форматируется, а глобальная экологическая безопасность обеспечивает.

Сохранить в избранном

Сведения об авторе
Вера Данилова, Северо-Восточный федеральный университет, Россия

Презентация по теме биоценоза.Биогеоценозы и биоценозы. в нем преобладают продуценты одного вида

Биоценоз. Структура биоценоза 2 Биоценоз (от греч. Bios — жизнь, koinos — общий) — это исторически сложившаяся совокупность взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих экологически однородную среду обитания. Термин биоценоз впервые употребил немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г.

Биоценоз. Строение биоценоза 3 Карл Август Мебиус (нем. Karl A.Мебиус, 7 февраля 1825 г., Эйленбург, 26 апреля 1908 г., Берлин) — немецкий зоолог и ботаник, один из основоположников экологии, первый директор Музея естественной истории в Берлине. Спустя годы Мебиус изучал экологию среды обитания устриц, главным образом для того, чтобы выяснить возможность разведения устриц в прибрежных зонах Германии. По этому поводу Мебиус написал две работы: «Разведение устриц и мидий в прибрежных водах Северной Германии» (опубликовано в 1870 г.) и «Устрицы и устричные фермы», в которых он подвел итоги своих исследований по выращиванию устриц в Северной Германии. Германия.Мебиус подробно описал взаимодействия различных организмов, обитающих на побережье, и ввел понятие «биоценоз», которое стало ключевым термином в синекологии.

Биоценоз. Структура биоценоза 6 Среда обитания биоценоза называется биотопом. Биотоп (от греч. Биос — жизнь, топос — место) — кусок территории с однородными экологическими условиями. Иногда в экологической литературе используется термин «экотоп».Экотоп — это комплекс абиотических факторов среды без участия живых организмов.

Биоценоз. Структура биоценоза 7 Фитоценоз (от греч. Фитон — растение, koinos — обыкновенный) — это растительное сообщество на определенной территории, меняющееся как в течение года, так и с годами. Зооценоз (от греч. Зоон — животное, koinos — обыкновенный) — совокупность популяций животных, населяющих определенный биотоп. Микоценоз (от греч. Mykes — гриб, koinos — обыкновенный) — сообщество разных видов грибов.Микробоценоз (от греч. Micros — малый, koinos — общий) — совокупность популяций вирусов, бактерий и простейших.

Биоценоз. Структура биоценоза 10 Структура биоценоза сохраняется во времени и пространстве благодаря разнообразным взаимоотношениям между популяциями. Связи возникают для удовлетворения конкретных потребностей одного населения за счет другого населения. Ссылки в лесном биоценозе

Биоценоз.Структура биоценоза 12 Трофические связи (от греч. Trophe — пища) — связь между популяциями, когда особи одной популяции получают пищу за счет особей другой популяции. Это может произойти при поедании особей, питании мертвыми органическими остатками или продуктами жизнедеятельности особей другого вида.

Биоценоз. Структура биоценоза 15 Актуальные связи (от греч. Topos — место) — отношения между популяциями, когда особи одной популяции используют особей другой популяции как среду обитания или испытывают их влияние на окружающую среду.Птицы используют деревья и кустарники как места гнездования.

Биоценоз. В структуре биоценоза 17 Форические связи (от греч. Фора — ношение) — отношения между популяциями, когда особи одной популяции участвуют в распределении (распределении) особей другой популяции. Термин, предложенный В. Н. Беклемишевым (1951). В роли переносчиков выступают животные. Перенос семян, спор, пыльцы животных животными называется зоохорией, перенос других, более мелких животных — форезией (от лат.Форас — ушел, ушел). Подкармливает длинноязычное лиственное растение. Для передачи пыльцы и семян растения используются всеми, кто появляется, от пчел до летучих мышей.

Биоценоз. Строение биоценоза. 18 Форез животных распространен в основном среди мелких членистоногих, особенно среди различных групп клещей. Это один из методов пассивного расселения, характерный для видов, для которых переход из одного биотопа в другой жизненно важен для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые — посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупы животных, копытные, груды гниющих растений и т. Д.) переносят клещей, которые перемещаются таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Иногда навозные жуки ползают приподнятыми надкрыльями, которые не могут лечь из-за густо усеянных клещей. Форез. Форез клещей на насекомых: 1 — дейтрофный клещ-уропод прикрепляется к клопу стеблем затвердевшей секреторной жидкости; 2 — форез клещей на муравьях. Интересно знать!

Биоценоз. Строение биоценоза 19 Зоохория Перенос обычно осуществляется с помощью специальных и разнообразных устройств.Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном контакте телом животного с растением, семена или плоды которого имеют специальные крючки, крючки, наросты (череда, лопух). Их распространителями обычно являются млекопитающие, которые на своей шерсти разносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ отлова — употребление фруктов и ягод. Неперевариваемые семена, животные выделяются вместе с пометом. Интересно знать!

Биоценоз.Структура биоценоза 20 Примеры форических взаимоотношений В распространении семян растений и животных участвуют не только птицы, но и насекомые, в частности муравьи, играют здесь огромную роль. Есть даже специальный термин мирмекохория, означающий распространение семян растений муравьями. Некоторые тропические летучие мыши питаются нектаром. Я растворяю много цветов кактуса ночью и источаю сильный запах, привлекающий летучих мышей. Пыльца переносится на шерсть животного. Многие растения, например (Luffii acutangula), имеют яркие крупные цветы, привлекающие насекомых.Созревшая пыльца прилипает к телу насекомого и таким образом переносится с одного цветка на другой.

Биоценоз. Структура биоценоза 21 Тканевые отношения (от латинского fabriсo — создавать) — отношения между популяциями, когда особи одной популяции используют экскременты или мертвые части тел особей другой популяции в качестве материала для строительства гнезд, нор, убежищ и т. Д. Например, бобры строят бобровые хижины из стволов и веток деревьев. Некоторые птицы выстилают свои гнезда мхом, опавшими листьями, сухой травой, перьями, пухом и т. Д.Бобровая хижина Гнездо зяблика

Биоценоз. Структура биоценоза 22 Птицы строят гнезда из сухих веток, травы, пуха, шерсти. Например, аисты строят гнезда из веток деревьев и выстилают их сухой травой. Примеры производственных отношений Муравьи используют хвойную подстилку в качестве основного строительного материала для муравейников.

Биоценоз. Структура биоценоза 23 Видовая структура биоценоза — это видовое разнообразие биоценоза и соотношение видов по их численности.Видовое разнообразие Видовое богатство — общее количество видов, обитающих в биотопе. Каждый вид в биоценозе представлен популяцией. Насыщенность видами — количество видов на единицу площади или единицу объема биотопа.

Биоценоз. Структура биоценоза 24 Соотношение видов по численности. В любом биоценозе есть виды, которые преобладают по численности и занимают большую площадь биотопа. Эти виды называются доминантными или доминантными.Например, в сосновом бору это сосна, в березовой роще — береза.

Биоценоз. Структура биоценоза 25 Доминанты, участвующие в формировании среды для всего сообщества (средообразующие виды), называются видами-эдификаторами. Эдификаторами высокого болота являются сфагнум и клюква, степи — ковыль, дубовые леса — дубовые и т. Д. Иногда животные также могут быть наставниками: бобры образуют бобровые ландшафты, копытные — степные ландшафты и т. Д.Сфагум и клюква — эдификаторы верхового болота.

Биоценоз. Структура биоценоза 26 В зависимости от доли особей данного вида в общем количестве особей биоценоза — степени доминирования, они делятся на категории: субдоминантные виды — они довольно многочисленны и часто встречаются в биотопных видах, но есть заметно уступает доминирующим; мелкие виды — это малочисленные виды, которые редко встречаются в биотопе; редкие виды — это виды с очень малой численностью, встречающиеся только в определенных местах биотопа; случайные виды — это виды, которые нетипичны для данного биоценоза и представлены здесь в единичных экземплярах.

Биоценоз. Структура биоценоза 27 Пространственная структура биоценоза Вертикальная структура (ярусность) Горизонтальная структура (мозаика) Пространственная структура биоценоза — это регулярное расположение видов в биотопе как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Биоценоз. Структура биоценоза 30 Надземный ярус Под землей В лиственном лесу обычно пять ярусов растительности.I ярус образован деревьями первой величины (дуб, береза ​​и др.). Ко второму ярусу относятся деревья второй величины (черемуха, рябина и др.). Третий ярус — подлесок кустарников (лещина, облепиха, бересклет и др.). IV ярус представлен высокорослыми травами и кустарниками (папоротники, крапива и др.). V ярус состоит из невысоких трав и кустарников (черника, брусника, клубника и др.). За счет разной глубины корневой системы. Количество ярусов в нем меньше, чем в грунте.К подземным ярусам относятся: подстилка, корневое пространство и минеральный слой. В подстилке начинается превращение мертвого органического вещества в гумус (гумус). Здесь встречаются мхи, грибы, лишайники, муравьи, жуки, улитки, пауки, черви.

Биоценоз. Структура биоценоза 33 В вертикальном направлении под воздействием растительности происходит изменение микросреды, включая не только повышение однородности и температуры, но и изменение газового состава из-за изменения направления потоков углекислого газа в ночное время и в течение день, выбросы диоксида серы хемосинтетическими бактериями и др.Изменения микросреды способствуют формированию определенных ярусов фауны от насекомых, птиц и млекопитающих.

Биоценоз. Структура биоценоза 34 Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. Ярус I населен листоядными насекомыми (обитателями кроны деревьев). Во втором ярусе — птицы и стеблевые вредители (короеды, усач, золотая рыбка). В III и IV ярусах — копытные и хищные животные, некоторые грызуны. V уровень богат различными многоножками, жужелицами, шмелями, клещами и другими мелкими животными.

Биоценоз. Структура биоценоза 36 Эпифиты — это организмы высшего уровня. Эпифиты (от epi … и греч. Phytón растение), растения, населяющие другие растения, в основном на ветвях и стволах деревьев, а также на листьях так называемых растений. эпифиллы и получают питательные вещества из окружающей среды. Наиболее богаты они влажными теплыми местами, особенно тропическими лесами, в которых встречаются как низшие, так и высшие эпифитные растения (в основном из семейств орхидей и бромелиевых).В процессе эволюции эпифиты разработали устройства для улавливания воды и минералов из воздуха. Интересно знать!

Биоценоз. Структура биоценоза 37 Горизонтальная структура биоценоза (мозаика) Помимо многоуровневой структуры в пространственной структуре биоценоза наблюдается горизонтальная мозаика растительности и животного мира. Мозаичность ареала зависит от разнообразия видов, их количественного соотношения, от изменчивости ландшафта и почвенных условий.Мозаика также может возникать искусственно в результате вырубки лесов человеком. На полянах формируется новое сообщество. Мозаика в лесном биоценозе

1 слайд

Биогеоценозы и биоценозы. Выступление Климовой Ирины Генриховны, учителя биологии 1 квалификационной категории, МОУ № 11, г. Североуральск Свердловской области

2 слайд

Задачи: изучить структуру биогеоценозов и биоценозов, рассмотреть показатели, характеризующие биоценоз, выявить продуктивность биоценозов, развить умение выделять главное, делать выводы.*

3 слайд

Академик Владимир Николаевич Сукачев — советский ботаник, лесовод, географ. В 1940 г. (1880-1967) он определил биогеоценоз. *

4 слайд

Биогеоценоз хвойных (слева) и смешанных лесов. Биогеоценоз — это биоценоз, неразрывно связанный с неорганическими компонентами (почвой, влагой, атмосферой и др.). *

5 слайд

Пресноводный биоценоз. Биоценоз — это сообщество растительных и животных организмов, населяющих биосферу с однородными условиями жизни.*

6 слайдов

7 слайд

8 слайд

Внутри экологической системы органическое вещество создается автотрофными организмами (например, растениями). Растения поедают животные, которые, в свою очередь, едят другие животные. Эта последовательность называется пищевой цепочкой; каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем (греч. trophos «питание») *

9 слайд

10 слайдов

11 слайд

12 слайд

13 слайд

Пример пастбищной цепочки (поедание) Сок тли Божья коровка Паук Насекомоядная птица

14 слайд

Есть еще одна группа организмов, называемых восстановителями.Это сапрофиты (обычно бактерии и грибы), которые питаются органическими остатками мертвых растений и животных (детритом). Детрит также может питаться животными — детритофагами, ускоряя процесс разложения остатков. Детритофаги, в свою очередь, могут быть съедены хищниками. В отличие от пастбищных пищевых цепей, начинающихся с первичных продуцентов (т. Е. Живого органического вещества), детритные пищевые цепи начинаются с детрита (т. Е. Мертвой органики).

15 слайд

Тела мертвых растений и животных все еще содержат энергию и «строительный материал».Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими в виде сапрофитов на органических остатках. Упавшие деревья и ветви могут разлагаться долгие годы. Очень значительную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, смягчающий древесину, и это позволяет мелким животным проникать и впитывать размягченный материал.

16 слайд

Вот две типичные детритные пищевые цепи наших лесов (разложение) Мертвые животные, лягушка-муха уже помет Земляной червь, дрозд Ястреб — перепел

17 слайд

Биоценозы характеризуются определенными показателями, имеющими количественное выражение: Видовое разнообразие — количество видов растений и животных, образующих биоценоз.Плотность популяций вида, то есть количество особей этого вида, рассчитанное на единицу площади или единицу биомассы. Биологическая продуктивность — это скорость производства биомассы. Различают первичную и вторичную продуктивность. *

Презентация по биоценозам в биологии в формате powerpoint. В данной презентации для школьников 6 класса рассказывается о том, что такое биоценоз, его состав и виды. Автор презентации: Воеводская В.Г., педагог.

Фрагменты из презентации

Биоценоз

• bios — life
• koinos — common
• набор взаимосвязанных живых организмов, живущих на данной территории

Состав биоценоза

• 99.2% — растения
• 0,8% — прочие организмы
• океан
• 93,7% — животные и микроорганизмы
• 6,3 — прочие организмы

• Самый богатый видами тропических лесов. Здесь на 1 м2 приходится несколько сотен тысяч растений и животных.
• Большинство живых организмов обитает в поверхностном слое океана

Отводки в биоценозе

Биомасса — общее количество живого органического вещества, выраженное в единицах массы.

Типы биоценозов

• Природный биоценоз — это биоценоз, созданный природой. Например, озеро, лес, пруд.
• Искусственный биоценоз — это тот, который создал человек. Например, сад, огород, аквариум.

Заключение

Итак, мы ответили на вопрос —
«Что такое биоценоз?»
Здесь все живут одной семьей
Дышите, ешьте, даже растите.
Все привыкли, везде порядок
Все по закону «Ты — мне, я — тебе»
Если вдруг с кем-то что-то случилось —
Нечего плакать, такая участь.
В общем, у каждого своя доля,
Где-то в этой системе я нахожусь.

1. Биоценозы очень сложные, в них много параллельных и сложно переплетенных пищевых цепей.
2. Общее количество видов измеряется сотнями и даже тысячами. Чем больше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.
3. Биоценозы бывают естественные и искусственные. Искусственные — нестабильные, там будет расти только то, что посадил человек, только несколько видов животных будут жить.

Естественные и искусственные биоценозы

учитель: Анчухина Т.С.

• Расширить понятие «биоценоз»;
• Что такое искусственный и естественный биоценоз?
• Для изучения компонентов биоценоза

БИОЦЕНОЗ —

bios — life

койно — общие

набор взаимосвязанных

между собой

живых организмов

живущих на территории

Типы биоценозов

Натуральные

Искусственные

Типы биоценозов

Природные

Искусственные

(созданные человеком)

Наиболее богатые тропическими лесами виды.Здесь на 1 м 2

насчитывает несколько сотен тысяч растений и животных.

Стабильность биоценозов обеспечивается ярусностью.

наслоение

наслоение

слоистость (этажи)

1. Пространственный отводков характерно для животных и растений. Каждый уровень осваивается особями своего вида, но это не мешает различным животным находиться на других уровнях.Однако основные этапы жизни животных проходят на определенных ярусах. Например, птичьи гнезда расположены в одних ярусах, а поиск пищи может происходить в других.

Отводки в биоценозе

Обеспечена устойчивость биоценозов отводов (этажи)

2. Временный отводков происходит в связи с особенностями питания, постройкой гнезд и домиков, размножением.Например, время прибытия птицы зависит от наличия корма. Кроме того, в случаях продолжительных холодов птицы подолгу не начинают строить гнезда и откладывать яйца.

В природных биоценозах видовой состав сохраняется длительное время, и между разными видами устанавливаются определенные взаимоотношения.

Биоценоз

Производители

Потребители

Редукторы

Физминутка. Один, два, три, четыре. Мы изучали биосемьи, узнали много нового и немного устали. Мы поворачиваем глаза, качаем головой. Руки, ноги вытянули, Ницца вздохнула, Наклонилась раз и два. Не кружится голова? Что ж, раз уж у вас все в порядке, будем работать в блокноте.

Домашнее задание

Учебник § 53, учим новые слова с определениями, RT от 133 № 5,6,7

Зона данных BirdLife

Текущее представление: Справочные и дополнительные ресурсы

Алексеев, Ю.I. (1972) К фауне и биологии перепончатокрылых, Braconidae Восточных Каракумов. Опыт изучения и освоения Восточных Каракумов. Ашхабад: Ылым. 87-95. (на русском). Атаев, (1974) Некоторые новые данные по экологии Circaetus gallicus в Восточных Каракумах. Материалы VI Советской орнитологической конференции. Москва: Изд-во МГУ. 19-20. (на русском). Атаев (1982) Биология Scotocerca Восточных Каракумов. Орнитология. №.17. Москва. Издательство МГУ.98-100. (на русском). Афанасьев О.В., Сапоженков Ю.Ф. (1965) Материалы к фауне Parasitiformes, Jxodidae зайца Lepus tolai в Туркменистане. Известия Туркменской академии наук. Биологические науки. 4: 91-92. (на русском). Вейисов С. (1975) Краткая физико-географическая характеристика. Биогеоценоз Восточных Каракумов. Ашхабад: Ылым. 6-13. (на русском). Вейисова, М.С. (1992) Опыт исследования эколого-фитоценотипических ареалов грибов Репетекского заповедника. Проблемы освоения пустыни.6: 38-42. (на русском). Гунин П.Д., Даримов В.Я., Вейисов С. (1972) Ландшафтная характеристика Репетекского заповедника. Опыт изучения и освоения Восточных Каракумов. Ашхабад: Ылым. 12-22. Каплин, В. (1978) Комплексы почвенных беспозвоночных животных песчаных пустынь южной подзоны (на примере Восточных Каракумов). Ашхабад: Ылым. 160 с. (на русском). Кривохаций В.А., Фет В.Я. (1982) Пауки (Aranei) из нор грызунов в Восточных Каракумах. Проблемы освоения пустыни.4: 68-75. (на русском). Курбанов О.Р., Кузьменко В.Д. (2002) О памятниках природы Репетекского биосферного заповедника. Проблемы освоения пустыни. 4: 16-19. (на русском). Михельсон, О.А. (1955) Флористическая структура Репетекского заповедника. Труды резерва. Том 3. Ашхабад, издательство Академия наук ТССР. Сабирова О., Каплин В. (1974) Особенности распространения и численность Protracheoniscus orientalis в Восточных Каракумах. Известия Туркменской академии наук. Биологические науки 2: 58-61.(на русском). Сабирова, О. (1975) К изучению пауков (Araneina) Репетекского заповедника. Известия Туркменской академии наук. Биологические науки 6: 79-82. (на русском). Сопыев О., Атаев К.А. (1991) Птицы Репетекского биосферного заповедника (структура, характер пребывания и распространение). Известия Туркменской академии наук. Биологические науки 4: 39-47. (на русском). Сопыев О. (1962) Некоторые данные по экологии Aquila chrysaetos и Athene noctua в Восточных Каракумах. Известия Туркменской академии наук.Биологические науки 2: 79-83. (на русском). Сталмакова, В. (1963) Материалы по экологии птиц Восточных Каракумов. Ашхабад, Издательство АН ТССР. 107-123. (на русском). Фет, В.Я. (1980) К экологии скорпионов (Arachnidae. Scorpiones) Юго-Восточных Каракумов. Известия Туркменской академии наук. Биологические науки: 223-228. (на русском). Светаев, А.В. (1972) Список бабочек Репетекского заповедника. Опыт изучения и освоения Восточных Каракумов. Ашхабад. Ылым. 109-117. (на русском).Шаммаков С.М., Маринина Л.С., Марочкина В.В. Видовой состав земноводных, рептилий и млекопитающих заповедников Туркменистана. Проблемы освоения пустыни. 4: 45-50. (на русском).