Современные гипотезы происхождения и эволюции человека: ДВЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА СОВРЕМЕННОГО АНАТОМИЧЕСКОГО ТИПА

ДВЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА СОВРЕМЕННОГО АНАТОМИЧЕСКОГО ТИПА

ДВЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЧЕЛОВЕКА

СОВРЕМЕННОГО АНАТОМИЧЕСКОГО ТИПА

 

Открытия последних 30 лет в области археологии, антропологии, палеогенетики сделали проблему формирования человека современного физического и генетического типа и становление культуры верхнего палеолита одной из самых дискуссионных в науке о человеке.

 

Время появления Homo sapiens определяется в диапазоне 200–150 тыс. л.н. Самые ранние костные останки человека современного анатомического и генетического типа найдены в Восточной Африке. Но эти открытия не решили проблему происхождения H. sapiens и распространения его по земному шару, а еще более обострили дискуссию. Существуют две основные точки зрения на происхождение человека: моноцентристов и сторонников мультирегиональной теории эволюции человека.

 

В настоящее время среди генетиков, антропологов и археологов больше сторонников моноцентрической гипотезы, согласно которой человек современного анатомического типа сформировался 200–150 тыс. л.н. в Африке, и 80–60 тыс. л.н. началось его распространение в Евразию и Австралию. Вначале H. sapiens заселил восточную часть Евразии и Австралию, а позднее –  Центральную Азию и Европу. Взгляды моноцентристов на последствия этого процесса различны. Одни считают, что происходило замещение анатомически современными людьми архаичного автохтонного населения: новые популяции истребляли аборигенные или вытесняли в менее удобные в экологическом отношении районы, где у них увеличивалась смертность, особенно детская, снижалась рождаемость, и в итоге неандертальцы к 30–25 тыс. л.н. исчезли с лица земли. Другие сторонники моноцентрической гипотезы не исключают возможности в отдельных случаях длительного сосуществования H. sapiens и H. neanderthalensis, например на юге Пиренеев. Следствием контактов пришлого и автохтонного населения могла быть диффузия культур, а иногда и гибридизация.

 

Существует и компромиссная гипотеза, согласно которой миграция людей современного анатомического типа сопровождалась не замещением автохтонного населения, а гибридизацией и ассимиляцией [Козинцев, 2004, 2009; Smith, Janković, Haravanić, 2005; и др. ]. Гипотеза о формировании человека современного анатомического типа оставляет нерешенными многие проблемы. Перед исследователями стоит прежде всего вопрос: почему человек современного физического типа возник, как минимум, 150 тыс. л.н., а культура верхнего палеолита, которую связывают с H. sapiens, 50–40 тыс. л.н.? Кроме того, если современный человек появился только в Африке, то каким образом и когда происходило заселение им других континентов?

Развесистая эволюция. Новые виды людей опровергают все теории происхождения человека

За последние 10—15 лет этот эволюционный «паззл» приобрел большое количество новых деталей, которые не раз заставляли антропологов пересматривать теорию происхождения человеческого рода и причины того, почему мы встали с четверенек на ноги. И тем не менее основные гипотезы, объясняющие, зачем человеку потребовалось освободить верхние конечности, остаются прежними. Более того, антропологи находят все больше доказательств, которые подтверждают сразу несколько из них. Так что загадок со временем становится только больше.

Озеро, приматы и труд

Достаточно долго антропологи придерживались логичной и стройной — как казалось еще 40-50 лет назад — теории, которую можно кратко описать известным выражением: «Труд сделал из обезьяны человека». Многие исследователи полагали, что изобретение орудий труда сделало переход от движения на четырех ногах к двуногой манере ходьбы выгодным с точки зрения эволюции.

Похожую идею, хотя и в несколько ином виде, высказывал еще сам Чарльз Дарвин: знаменитый ученый считал, что высвобождение рук сделало человека более мобильным и приспособленным к миграциям, так как пара свободных конечностей позволяла самцам таскать с собой добычу, а самкам — детенышей.

Открытие в 1995 году ардипитека — древнего примата, жившего на Земле 4,5 миллиона лет назад, задолго до появления первых орудий труда, и при этом обладавшего рядом анатомических приспособлений к прямохождению, фактически похоронило подобные теории. А после того, как были найдены прямоходящие австралопитеки, в первую очередь знаменитая Люси (Australopithecus afarensis) и ее южноафриканские родичи из пещеры Малапа (Australopithecus sediba), ученые просто перестали рассматривать «трудовую теорию» всерьез.

Приблизительно так, как полагают ученые, Люси выглядела при жизни. Фото: Carlos Lorenzo/flickr

Другая ранее популярная версия, утратившая ныне всякий вес и заодно статус научной гипотезы, — так называемая водная теория прямохождения. Она была сформулирована в середине XX века британским биологом Алистером Харди, который предположил, что человек встал на две ноги, потерял свой шерстяной покров, завел нос с направленными вниз ноздрями и другими типично «водными» чертами благодаря тому, что наши предки приспособились к жизни в морях. Сторонники этой идеи считали, что люди приобрели свой нынешний облик тем же путем, что и пингвины, которые тоже передвигаются по суше на двух ногах с прямой спиной.

Изначально многие ученые отказывались воспринимать теорию «водной обезьяны» всерьез, так как «вещдоков» в виде окаменелостей и прочих ископаемых следов, говорящих в пользу водного происхождения человека, так и не было найдено. Тем не менее у теории все же существовали сторонники, некоторые из которых, к примеру антрополог Элейн Морган, попытались сделать ее более удобоваримой. Ученый предположила, что на самом деле «водные» предки людей жили на берегах озер и рек. Эти приматы добывали себе пищу, вылавливая моллюсков и других животных, обитающих на мелководье. Подобная манера охоты, как считали Морган и ее сторонники, заставила наших предков «отрастить» длинные руки и ноги и перейти к прямохождению.

Как и идеи Харди, эта теория не воспринималась всерьез научным сообществом. Зато на недостаток внимания прессы и широкой публики сторонники эффектной и необычной теории не жаловались.

Что интересно, анализ диеты афарских австралопитеков, живших примерно 3,5 миллиона лет назад в окрестностях озер в регионах Хадар и Дикика в Эфиопии, показал, что в их диету входило достаточно много водных трав и кореньев. Идеи, сходные с предположениями Морган, были высказаны в 2011 году американскими палеонтологами, которые проанализировали условия жизни ардипитеков и пришли к выводу о том, что они жили в поймах рек, а не в лесах или саваннах.

Теория «водной обезьяны» эффектна, но, кажется, не имеет никакого отношения к реальности. Фото: iurii/shatterstock

Оба этих открытия, как считают сегодня почти все ученые, не доказывают правоту теорий Морган, но говорят о том, что вода и водная флора и фауна играли в жизни наших предков заметно большую роль, чем в истории эволюции других приматов.

Его величество климат

Практически одновременно с теорией Морган появилась гипотеза, которая сейчас занимает доминирующее положение в антропологии, — так называемая саванная теория происхождения человека. Она была сформулирована в середине XX века, а к началу 70-х стала известна даже людям, далеким от науки, благодаря книге зоолога и просветителя Десмонда Морриса «Голая обезьяна».

Сторонники этой теории полагают, что переход к прямохождению, изобретение орудий труда и прочие этапы эволюции человека были обусловлены в первую очередь климатическими изменениями. В конце миоцена, эпохи существования первых предков гоминид, климат на планете был совершенном другим, по сравнению с сегодняшним, а большая часть Восточной и Южной Африки, двух претенденток на роль «колыбели человечества», была покрыта густыми лесами.

Примерно 4,5—3,5 миллиона лет назад ситуация начала радикально меняться: уровень осадков резко упал и место лесов начала постепенно занимать саванна — большие равнинные территории с маленькими островками древесной растительности. Этот процесс, как считают ученые, повлек за собой и медленный переход наших предков от жизни на ветках деревьев к прямохождению.

В пользу того, что климат и ландшафт действительно кардинально изменились в тот момент, когда начали развиваться наши предки, есть множество ископаемых свидетельств. В первую очередь речь идет о палеоклиматических данных — за последние 20 лет ученые накопили огромное их количество.

Человеческая история доказывает, что изменение климата — это не всегда плохо. Если бы в свое время в Африке не исчезли леса, кто знает, где бы был сейчас род Homo. Фото: Alfer22/flickr

К примеру, в 2011 году в журнале Nature палеонтологи из Австралии опубликовали исследование, в котором изучили образцы древней почвы, и выяснили, что юго-восток и юг Африки начали превращаться в саванны уже примерно 6—7,5 миллиона лет назад — еще до того, как появились первые ардипитеки и австралопитеки. Изотопный анализ зубов и костей древних эфиопских гоминид, проведенный в 2013 году, стал еще одним подтверждением саванной теории: ученым удалось показать, что примерно 3,7—3,5 миллиона лет назад наши предки перешли от питания дарами леса к диете, состоящей из степных растений.

Следует отметить, что с этой общепринятой теорией не все гладко: несколько спорных и противоречивых моментов не всегда согласуются с ископаемыми свидетельствами. К примеру, некоторые черты ардипитека и тот факт, что саванны появились на месте лесов уже 6 млн лет назад, «требуют», чтобы общий предок человека и шимпанзе был больше похож на нас, чем на типичную человекообразную обезьяну. В пользу этого косвенно свидетельствует и то, что палеонтологи считают наши черты анатомии менее специализированными и развитыми (в эволюционном смысле), чем у всех остальных высших приматов.

Подобная идея находит резкое неприятие среди ряда палеонтологов, которые считают, что ардипитеки были больше похожи на обезьян. Более того, есть мнение, что эти существа вообще не были родичами ни наших предков, ни предков шимпанзе.

Дополнительной проблемой для легитимности саванной теории стали окаменелости так называемого оррорина (Orrorin tugenensis) и ряда других крайне фрагментарно известных нам древнейших приматов, живших 6—8 миллионов лет назад. Все они обладали некоторыми анатомическими приспособлениями к прямохождению, чего быть не должно, если теория «саванной обезьяны» верна.

Половая эволюция

Помимо саванной теории научное сообщество признает еще несколько альтернативных гипотез эволюции прямохождения. В общих чертах все их можно назвать поведенческими: они объясняют переход к жизни на двух ногах различными факторами, связанными с половым отбором или приспособлением к определенной экологической нише.

Одну из самых проработанных теорий такого рода еще в 1982 году изложил известный ирландский исследователь Оуэн Лавджой, первооткрыватель Арди. Он предположил, что прямохождение стало побочным продуктом перехода наших предков к моногамии — жизни в устойчивых семейных парах. Изменение семейного уклада привело к тому, что конкуренция за внимание самок резко обострилась. Простейшим способом завоевать внимание дамы, как писал Лавджой, была стратегия «секс в обмен на продовольствие», которая заключалась в том, чтобы предложить ей что-то вкусное.

Передвигаясь на четырех конечностях, принести самке большое количество еды проблематично, и это неудобство могло двигать эволюцию нашего вида в сторону прямохождения. Со временем освобожденные руки позволили самцам освоить примитивнейшие орудия труда, которые помогали им добывать больше пищи для своих «половинок». Ну и вдобавок ко всему этому увеличенная мобильность и сниженный уровень агрессии внутри групп позволил нашим предкам освоить новые пищевые ниши, в том числе и саванны, где они вытеснили падальщиков.

Все дело в еде

Другие ученые полагают, что для перехода к жизни на двух ногах было достаточно одного лишь изменения в диете наших предков. Сторонники этой гипотезы опираются на относительно свежие данные анализа частичек растительной пищи в зубной эмали и налете, а также на изотопный состав самих зубов и костей наших предположительных предков.

К примеру, в 2012 году Ли Бергер и немецкие ученые из Института эволюционной антропологии показали, что у австралопитеков седиба, которые претендуют на роль прямых предков рода Homo, была уникальная диета, включавшая в себя очень много плодов, листьев и даже коры лесных растений. При этом она почти не содержала в себе следов травянистых растений, растущих у подножия деревьев, которыми питались более древние гоминиды и современные человекообразные обезьяны.

Похожие результаты были получены при изучении диеты афарских австралопитеков и ряда других гоминид и гоминин, чьи пищевые привычки говорили о том, что они занимали особую позицию в экосистемах Африки того времени.

Разнообразное питание помогло афарским австралопитекам эволюционировать в людей. Фото: Donmatas/wikimedia

Необычная диета, как объясняют ученые, говорит о том, что австралопитеки седиба и другие предположительные предтечи рода Homo пытались найти свои собственные экологические ниши. Наши предки стали более мобильными, и у них появился стимул для перехода к прямохождению — оно позволяло заметно расширить свои возможности по поиску новых мест для обитания в африканских саваннах, где в сплошную степь вкраплялись участки леса.

Подобная гипотеза хорошо сочетается с тем фактом, что Au. sediba и даже некоторые Homo, о которых пойдет речь ниже, сохранили анатомические черты, позволявшие нашим предкам комфортно чувствовать себя на ветках деревьев, несмотря на их приспособленность к прямохождению. Ветки деревьев могли служить для таких приматов источником пищи и защитой от хищников, а саванны — дорогой до новых мест обитания.

Слишком много

Так кто же прав? Пока однозначного победителя в этом споре нет. Поиск ответа на вопрос, как именно наши предки встали на две ноги, помимо недостаточного числа ископаемых свидетельств, усложняется тем, что за последние несколько десятилетий ученые нашли очень серьезные намеки на то, что примерно 2-3 миллиона лет назад существовало сразу несколько видов древних прото-людей, выглядевших по-разному и, тем не менее, претендовавших на роль предка Homo.

В их число, помимо уже упомянутых афарских австралопитеков и австралопитеков седиба, открытых собакой Бергера и его семилетним сыном в 2010 году, входят также и несколько других древних приматов, чьи полные скелеты или просто хорошо сохранившиеся останки были найдены в Южной Африке и в Эфиопии.

Сын Ли Бергера с уникальной находкой. Фото: Profberger/wikimedia

Первым из них является главный конкурент и современник Люси — Литтлфут (Australopithecus prometheus), которого его первооткрыватель, палеонтолог Рональд Кларк, обнаружил совершенно случайно в 1994 году, изучая содержимое коробок с надписью: «Кости павианообразных» в одном из музеев ЮАР.

Недавно вычисленный точный возраст этого австралопитека — 3,67 миллиона лет — свидетельствует, что две непохожие друг на друга популяции древних протолюдей могли существовать в двух разных частях Африки в одно и то же время.

Три других претендента на роль «отцов человечества» были найдены совсем недавно, в последние три года. Первый из них, сосед Люси, Australopithecus deyiremeda, был найден в Эфиопии в 2012 году, и его открытие поставило ученых перед фактом, что сразу три или даже четыре вида древних гоминид сосуществовали друг с другом в Эфиопии 3—3,5 миллиона лет назад.

В начале этого года неподалеку от места обнаружения Au. deyiremeda, в долине реки Аваш, были найдены останки неожиданно древнего представителя рода Homo, жившего на территории Турканской долины примерно 2,7 миллиона лет назад, что делало его современником некоторых южноафриканских австралопитеков.

И наконец, самой свежей находкой такого рода стало открытие Бергером и его командой останков еще одного конкурента на роль первого представителя нашего рода, Homo naledi. В южноафриканской пещере Восходящая Звезда, где спелеологи-любители нашли гигантский могильник древних гоминид, способный поспорить по числу останков со знаменитой «ямой костей» в испанской пещере Атапуэрка.

H. naledi, как предполагает Бергер, одновременно были прямоходящими, а их руки были приспособлены и к созданию орудий труда, и к перемещениям по веткам деревьев. Вдобавок к этому мозг странных существ по размеру был сравним с мозгом австралопитеков, а не более поздних представителей рода Homo. Кроме того, клыки и зубы H. naledi были относительно маленькими, что говорит о низком уровне агрессии в сообществах этих протолюдей и о том, что эти существа использовали орудия труда, чтобы обрабатывать и готовить пищу: маленькими зубами сложно пережевывать грубую еду.

Сочетание у H. naledi этих, казалось бы, мало сочетаемых признаков говорит о том, что для развития социальности, прямохождения и способности изготовлять орудия труда большой мозг не нужен, что является еще одним убедительным аргументом против трудовой теории.

Череп Homo neledi также уникален: его объем больше подходит австралопитеку, а вот форма — вполне человеческая. Фото: GCIS/flickr

И наконец, открытие всех этих древних людей и протолюдей заставляет задуматься о том, что в эпохи, непосредственно предшествовавшие появлению рода Homo, существовало сразу несколько ветвей древних приматов, шедших к прямохождению своим собственным путем. Похоже, «древо эволюции» человечества было не прямой линией, тянущейся из прошлого к современности, а густым «кустом» с множеством боковых ветвей и корней, которые часто переплетались друг с другом.

Если это действительно было так, то поиски истоков человеческой двуногости усложняются на порядок, и ученым придется провести еще десятки лет в поисках однозначных свидетельств правоты одной из вышеописанных или пока еще не придуманных теорий.

Александр Телишев

Изучаем биологию: Гипотезы происхождения человека

В настоящее время на нашей планете обитает несколько миллионов видов живых организмов, каждый из которых по- своему уникален. Какое место среди этого многообразия занимает вид  Homo sapiens (Человек разумный) и кто его предки? Во все века человечество пыталось найти ответы на эти и другие вопросы, подобные им. Существует множество гипотез происхождения человека.  

Существует целый ряд различных теорий, объясняющих возникновение человека на Земле, но основные из них следующие: 

1.            Теория творения.

2.            Теория внешнего вмешательства.

3.            Теория пространственных аномалий.

4.            Эволюционная теория.

Теория творения (креационизм).

Суть теории творения в том, что человека создал бог или боги. Это теория одна из самых ранних. У разных народов возникли на этот счёт свои мифы и легенды.

Например, по месопотамским мифам боги под предводительством Мардука убили своих прежних правителей, кровь смешали с глиной, и из этой глины возник первый человек.

По взглядам индусов в мире властвовал Триумвират — Шива, Кришна и Вишну, которые и положили начало человечеству.

Наиболее распространены в мире христианские взгляды, связанные с божественным творением Земли и всего живого на Земле за 6 дней. В шестой день был создан первый человек Адам, а потом из ребра – первая женщина Ева. От них и пошли люди.

Согласно этой теории:

• никакие новые виды не появляются постепенно;
• мутации вредны для сложных организмов, не приводят ни к чему новому;
• цивилизация возникает одновременно с человеком, сложная с самого начала;
• речь возникает одновременно с человеком.

Теория внешнего вмешательства.

Согласно этой теории появление людей на Земле, так или иначе, связано с деятельностью иных цивилизаций. То есть люди являются прямыми потомками инопланетян, высадившихся на Землю в доисторическое время.

Более сложные варианты этой теории предполагают:

• скрещивание иномирян с предками людей
• порождение человека разумного методами генной инженерии
• эволюционное развитие земной жизни и разума по программе, изначально заложенной внеземным сверхразумом

В большом количестве литературы на эту тему  упоминаются, в частности, цивилизации с планетной системы Сириуса, из созвездий весов, Скорпиона, Девы как прародители или производители землян. Многие сообщения подчёркивают, что земляне – плод неудавшихся экспериментов, причём уже не первый раз этот «подпорченный» плод уничтожали, поэтому не исключается, а скорее, предполагается, и на сей раз гибель всего человечества.

Теория пространственных аномалий.

Последователи данной теории трактуют антропогенез как элемент развития устойчивой пространственной аномалии – гуманоидной триады «Материя – Энергия – Аура», характерный для многих планет Земной Вселенной.

 То есть в гуманоидных вселенных на большинстве пригодных для жизни планет биосфера развивается по одному пути, запрограммированному на уровне Ауры – информационной субстанции. При наличии благоприятных условий этот путь приводит к возникновению гуманоидного разума земного типа. Эта теория признаёт существование определённой программы развития жизни и разума, которая на ряду со случайными факторами управляет эволюцией.

Эволюционная теория.

В теорию эволюционного развития живых организмов, в том числе и антропогенеза, большой вклад внесли Карл Линней, Жан Батист Ламарки Чарлз Дарвин, который обобщил труды своих предшественников.

Эволюционная теория предполагает, что ближайшим общим предком человека и человекообразных обезьян была группа древесных обезьян (дриопитеков), обитавших 25-30 млн. лет назад. Под влиянием внешних факторов и естественного отбора происходило их постепенное видоизменение. Примерно 25 млн. лет назад произошло разделение дриопитеков на две ветви, которые в дальнейшем привели к возникновению двух семейств: понгид (гиббон, горилла, орангутанг, шимпанзе) и гоминид, давших начало возникновению человека. Объединить человека и высших обезьян – смелый шаг.

Остаётся только поражаться смелости и прозорливости Карла Линнея, основателя научной систематики, который в своей «Системе природы» в 10 издании описал в роде Homo (человек), кроме человека разумного, виды человек лесной (Homo sylvestris) и Человек пещерный (Homo troglodutes) под которыми подразумевал, по-видимому, шимпанзе и орангутанга.

Но Карл Линней говорил лишь о сходстве, но не о родстве. Ж.Б.Ламарк ещё в начале 19 в. Высказал предположение о родстве человека и орангутанга, сопроводив его спасительной оговоркой: «Вот каким могло бы выглядеть происхождение человека, если бы оно не было иным».

Но эволюционная теория Ламарка успеха не имела.

 Лишь в 1859 г. Ч.Дарвин в конце своего труда «Происхождение человека»отметил, что «свет будет пролит на происхождение человека и его историю».Одна эта фраза вызвала и взрыв негодования церковнослужителей, и первые по настоящему научные исследования эволюции человека.

За последние 100 лет после Ч.Дарвина антропогенез усиленно изучали. Детально исследовали анатомию ныне живущих обезьян, и нашли многочисленные ископаемые останки предполагаемых предков человека. Вроде бы родословная рода Homo стала известна в деталях. Однако многие предлагаемые доказательства оказались неточными и ошибочными.

Лишь во второй половине 20 века в изучении происхождения человека, произошла настоящая революция. Для этого имелись три причины.

1. В последние годы велись и ведутся массовые раскопки, особенно в Экваториальной Африке. Это привело к открытию множества древних обезьян и древних людей.
2. Разработаны надёжные методы определения возраста горных пород (а значит и находящихся в них останков). Эти методы основаны на анализе радиоактивных изотопов. В результате выяснилось, что человеческий род древнее на сотни тысяч лет, чем предполагали.
3. Близость генов и обезьян стала исследоваться методами молекулярной генетики. Количественный анализ сходства генов и белков позволил по иному оценить их родство. Задание: представьте в своей электронной тетради одну из гипотез происхождения человека, используя иллюстративный материал. В комментариях поставьте ссылку на свою работу.

 

Эволюция человека. История и теория Текст научной статьи по специальности «История и археология»

ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА. ИСТОРИЯ И ТЕОРИЯ

М.С. Козлова

Институт истории естествознания и техники им. СИ. Вавилова РАН, Москва

Еще в XIX веке выделились три подхода к происхождению человека: как носителя разума (универсальный эволюционизм), как биологического вида (антропология, биологический эволюционизм), и как субъекта социальных отношений, производящего орудия (трудовая теория антропогенеза). В XX веке сформировался еще один подход к человеку и его эволюции — как компоненту отдельных экосистем (антропоэкология), или элементу биосферы в целом (биосферология, глобальный эволюционизм). В настоящее время специальными вопросами происхождения человека как биологического вида занимаются палеоантропологи. Эволюционная антропология как наука понимается шире. Она направлена на построение объективной теории антропогенеза на основе не только палеонтологического, но и неонтологического материала. Эволюционная антропология как самостоятельное научное направление начала развиваться после выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871). У ее истоков стояли также Э. Геккель, Т. Гексли, К. Фогт. Со второй половины XIX века естественный отбор традиционно считается ведущим фактором эволюционного процесса, включая антропогенез. Схема эволюции гоминид долгое время изображалась в виде древа (геккелевская традиция), пока эта модель не была поставлена под сомнение благодаря последним палеоантропологическим данным. В настоящее время модель типа «дерево» вытесняется другими: типа «куст» и «сеть». Некоторые современные антропологи, руководствуясь не дарвиновской парадигмой, а результатами изучения эволюции локомоторного аппарата, черепа и мозга, стали склоняться к теории номогенеза, или эволюции на основе закономерностей, Л.С. Берга. Однако Л.С. Берг, не имея четких представлений о механизмах эволюционного процесса, не смог ничего противопоставить дарвиновской триаде: «изменчивость -наследственность — отбор», поэтому дарвинизм до сих пор считается хорошо обоснованной и «работающей» теорией эволюции, а также хорошо зарекомендовавшей себя методологией эво-люционно-биологических, в том числе эволюционно-антропологических, исследований.

Ключевые слова: адаптация, дарвинизм, естественный отбор, монофилия, полифилия, эволюционная антропология, эволюция человека

Введение

Еще в XIX веке выделились три подхода к происхождению человека: как носителя разума (универсальный эволюционизм), биологического вида (антропология, биологический эволюционизм), и субъекта социальных отношений, производящего орудия (трудовая теория антропогенеза). В XX веке сформировался еще один подход к человеку и его эволюции — как компоненту отдельных экосистем (антропоэкология), или элементу биосферы в целом (биосферология, глобальный эволюционизм).

В настоящее время специальными вопросами происхождения человека как биологического вида занимаются палеоантропологи. Эволюцион-

ная антропология как наука понимается шире. Она направлена на построение объективной теории антропогенеза на основе не только палеонтологического, но и неонтологического материала.

Наша статья посвящена представлениям о происхождении человека, филогении и факторах эволюции, которые постоянно трансформируются в связи с поступлением нового фактического материала и сменой научно-методологических парадигм. Однако исторически так было не всегда. Для того чтобы эволюционная антропология могла возникнуть как наука, выработав собственные методы и предмет изучения, было необходимо внедрение не только эволюционной идеи в умы антропологов, но и научного мировоззрения в общественное сознание.

Соображения относительно естественной родословной человека высказывались учеными-эволюционистами и в первой половине XIX века, например, Ж.Б. Ламарком и К.Э. Бэром, но время для теории эволюции и теории антропогенеза как научных направлений тогда еще не пришло. Однако во второй половине XIX века, особенно в Англии, когда идея прогресса больше уже не могла мирно уживаться с библейской доктриной божественного сотворения мира, потребовался мировоззренческий прорыв в естествознании (эволюционизм взамен креационизма), для того чтобы развитие науки не отставало от развития техники и технологий, способствуя также социально-экономическому прогрессу. И этот прорыв во многом помог совершить Ч. Дарвин, продемонстрировав подлинно научный подход к проблеме в своих книгах «Происхождение видов» (1859) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871).

У истоков эволюционной антропологии

Эволюционная антропология занимается изучением эволюции гоминид и происхождения Homo sapiens как биологического вида. В качестве самостоятельного научного направления она оформилась с момента постановки вопроса о филогенетической связи человечества с животным миром и факторах антропогенеза Ч. Дарвином, который ввел идею эволюции в антропологию, положив этим начало специальному исследованию процесса становления человека. В настоящее время, как и ранее, не все ученые-эволюционисты непременно оказываются приверженцами дарвинизма, обоснованно отвергая теорию постепенного происхождения видов путем естественного отбора. То же самое можно сказать и о дарвиновской концепции полового отбора по отношению к эволюции человека.

Таким образом, чествуя Ч. Дарвина и отмечая вклад последнего в развитие антропологии, нельзя закрывать глаза на всю когнитивную историю науки. Необходимо помнить, что многие крупные специалисты в своих областях не соглашались с ним по ряду положений его теории или отвергали дарвиновское учение в целом, считая его в корне неверным. Однако именно Ч. Дарвину удалось придать эволюционной идее легитимность, а теории антропогенеза официальный статус научного направления. Этот факт уже вошел в анналы истории биологии и навсегда останется там, даже если все теоретические положения

дарвинизма будут опровергнуты ее новыми достижениями. И здесь нет никакого противоречия, поскольку развитие науки, являясь составляющей общего процесса развития цивилизации, происходит по определенным законам.

Социальная история науки часто отстает от когнитивной ее истории на 100-200 лет, потому что как институт наука консервативна и гораздо ближе к обществу, которому служит, чем к передовым личностям среди ученых. Она также склонна запоминать в качестве пионеров деятелей не когнитивной, а социальной своей истории, т.е. тех, кто был впервые услышан обществом. Таковым, в частности, и оказался Ч. Дарвин. Интересно также, что сам он не был уверен до конца в правильности собственной теории, лишь высказав в печати свои соображения по поводу видообразования путем отбора, связанного с размножением. Впоследствии он вообще отошел от нее, а термин «естественный отбор» признал неудачным, не имея четких представлений о сути самого понятия [Чайковский, 2003].

Однако это не помешало дарвинизму сделаться доминирующим направлением эволюционной мысли и даже выступать в качестве методологии эволюционно-биологических исследований — явление вполне обычное для социальной истории науки. Более того, многие ученые воспринимают понятия дарвинизма и эволюционизма как синонимы. Для них, кто отвергает дарвинизм, претендующий на статус современной теории эволюции, является креационистом. С позиций когнитивной истории науки это должно казаться странным. Однако в моменты обострения конкуренции за умы между наукой и религией дарвинизм, по мнению его адептов, может выступить в качестве единственной альтернативы религиозному мировоззрению. При этом никого не волнует, что сам Ч. Дарвин был добрым христианином и ходил в церковь.

В книге «Происхождение человека и половой отбор», появившейся в феврале 1871 года, Ч. Дарвин отметил, что выбрал человека в качестве конкретного вида для приложения к нему идеи естественного происхождения видов, которая уже победила в биологии идею независимых творений. Однако общество ждало от него именно теории антропогенеза, подразумевавшей не только объяснение хода и механизмов эволюции, но и выведение научно обоснованной родословной человека от животных предков. Создать же такую теорию на основе одной лишь идеи естественного отбора было невозможно, поэтому Ч. Дарвину пришлось обратиться к специальным исследова-

ниям в этой области, которые проводились сравнительными анатомами и палеонтологами.

Из анализа его работ («Автобиографии», записных книжек) следует вывод, что дарвиновские представления о происхождении человека в общих чертах сформировались одновременно с представлениями о происхождении и развитии всего органического мира. В своей «Автобиографии» Ч. Дарвин писал, что еще в 1837 или 1838 году, убедившись в изменчивости видов, он заключил, что и человек должен подчиняться тому же закону. Начав собирать факты, Ч. Дарвин еще долго не собирался выступать с ними в печати. Из путешествия на «Бигле» он вернулся в Англию 2 октября 1836 года, а в июле 1837 года начал свою первую записную книжку о «трансмутации видов» (см. «Автобиографию»). В ней Ч. Дарвин поставил вопрос о грани между животным и человеком. Возникновение мыслящего существа было для него всего лишь возникновением еще одного вида в истории Земли, закономерным результатом развития живой природы. При этом он допускал, что с подобными взглядами на место человека в мироздании согласятся, возможно, лишь самые передовые мыслители.

В других записных книжках о «трансмутации видов» (книжки Д и Е), относящихся к 18381839 годам, имеются заметки, сделанные Ч. Дар-вином [Darwin, 1987] относительно филогенетической связи человека с животным миром. Так, в книжке Д он писал, что обезьяна и человек находятся между собой в отношениях, аналогичных отношениям гусеницы и бабочки. А в книжке Е им было отмечено, что рудимент хвоста является доказательством естественного происхождения человека. Однако Ч. Дарвин считал недопустимым затрагивать вопрос о человеке в общем контексте теории естественного отбора, поэтому ограничился в заключительной главе «Происхождения видов» фразой: «…много света будет пролито на происхождение человека и на его историю».

Доказательства связи человечества с животным миром Ч. Дарвин привел в книге «Происхождение человека и половой отбор», в частности, рассматривая особенности поведения млекопитающих. В результате сравнительного изучения он пришел к выводу о количественном отличии интеллектов и отсутствии качественной специфики человека. Во многих чувствах и инстинктах животных им было обнаружено много общего с человеческими чувствами и инстинктами. Это — инстинкт самосохранения, любовь к своему потомству, удовольствие и страдание. Ч. Дарвин отметил, что собаки способны к юмору, обладают воображением и видят сны, думая о прошедших событиях.

Хищникам свойственна взаимопомощь во время охоты. Обезьяны могут быть мстительны, им знакомо чувство собственности. Он считал, что в умственных способностях между человеком и высшими млекопитающими не существует коренного различия. В XX веке многие авторы критиковали это положение дарвиновской концепции, совершенно не учитывая того исторического и культурного контекста, в котором она формировалась. В частности, что общая атмосфера в биологии того времени была креационистской и даже серьезные ученые часто вводили «Творца» в цепь своих рассуждений.

Для обоснования своей концепции Ч. Дарвин также использовал и собранный им самим материал, и данные других натуралистов, по рудиментам и атавизмам. По его мнению, о родстве человека с животными должны свидетельствовать такие рудименты как червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс), остатки хвостовых позвонков (копчик), мигательная перепонка (третье веко), и атавизмы вроде случаев гипертрихоза или увеличения числа молочных желез.

Однако этого было явно недостаточно. Проблема уже ставилась более широко. К основным вопросам антропогенеза, как и сейчас, относились вопросы о непосредственных предках человека, времени и месте его возникновения, а также о факторах эволюции. Имевшийся в распоряжении ученых XIX века эмпирический материал не удовлетворял намеченной задаче. Человека они могли сравнивать лишь с наиболее близкими к нему в анатомическом отношении современными антропоидами. Палеонтология приматов тогда только делала свои первые шаги.

В эпоху Ч. Дарвина уже были известны некоторые виды плиопитеков и дриопитеков. Ископаемые люди были представлены несколькими особями европейских неандертальцев и кроманьонцев. Отдельные находки третичных антропоидов и плейстоценовых гоминид сами по себе не являлись подтверждением факта эволюции человека как последовательного видообразования (происхождения одних видов от других). Палео-антропологический материал еще не позволял реконструировать весь процесс антропогенеза, а без утверждения эволюционной идеи в антропологии это направление вообще не могло выделиться на правах науки.

Для обоснования идеи происхождения человека от животных предков ученым приходилось полагаться, главным образом, на данные, полученные благодаря неонтологическим исследованиям. Вопрос о сходстве в строении тела у человека и млекопитающих животных был уже хорошо раз-

работан К. Фогтом и Т. Гексли в 1863 году. Ч. Дарвин воспользовался выводами их сравнительно-анатомических и сравнительно-эмбриологических исследований человека и других приматов. Выяснилось, что человеческий зародыш отличается от зародышей обезьян только на последних ступенях своего развития, и что мозг антропоидов ближе к мозгу человека, чем низших обезьян. Симиальная гипотеза (происхождения человека от обезьяноподобных предков), сформулированная Т. Гексли и К. Фогтом, легла в основу дарвиновской концепции антропогенеза. Однако они соглашались с Ч. Дарвином не по всем вопросам.

Дарвиновская теория происхождения видов была для Т. Гексли и К. Фогта всего лишь признанным многими вариантом трансформизма, которому необязательно следовать в деталях. Так, Т. Гексли представлял себе преобразование организма антропоида в человеческий организм не иначе как в результате резкого скачка (или макромутации, выражаясь современным языком), а вовсе не в процессе постепенного видообразования под влиянием естественного отбора. К. Фогт, за несколько лет до Ч. Дарвина высказавший в печати мысль о происхождении человека от антропоидов посредством прогрессивного отбора, склонялся к полифилетической модели формирования современного человечества, т.е. признавал существование (на разных континентах) нескольких, кон-вергентно сходящихся, линий эволюции.

Особое место в истории эволюционной антропологии занимают работы Э. Геккеля, которого можно отнести к сторонникам Ч. Дарвина, несмотря на его натурфилософские представления о развитии природы. Антропологию Э. Геккель рассматривал лишь как часть зоологии, считая, что понять место человека в природе можно только благодаря изучению его естественной истории. В частности, он увлекался сравнительной эмбриологией и построением филогенетических схем.

В своей «Генеральной морфологии организмов» (1866) Э. Геккель показал, что человек подчиняется биогенетическому закону и у него, подобно другим организмам, существует связь между онтогенией и филогенией. Он пришел к выводу, что и анатомически и филогенетически высшие обезьяны ближе к человеку, чем к низшим обезьянам. Выделив на родословном древе фи-летическую линию, идущую от полуобезьян к обезьянам, и далее к Homo sapiens, Э. Геккель предсказал промежуточное звено между азиатскими антропоидами и человеком, назвав эту форму ископаемых приматов Pithecanthropus («обезьяночеловек»). Питекантропа, точнее кости, которые были впоследствии признаны его останками, впервые

обнаружил Е. Дюбуа. Находясь под впечатлением от прогноза, сделанного Э. Геккелем, он организовал в 1890-х годах систематические раскопки на о. Ява, которые принесли желанный результат.

Позднее Э. Геккель развил свои представления о происхождении человека в специально посвященном этой проблематике труде «Антропо-гения» (1874). Он показал, что человеческий зародыш проходит в своем развитии ряд стадий, отражающих, по мнению Э. Геккеля, тот путь, который был пройден человечеством в процессе его естественной истории. На разных стадиях онтогенеза зародыш человека обладает отличительными чертами строения рыб, затем амфибий, и, наконец, млекопитающих. В определенный момент он напоминает зародыш обезьяны, после чего возникает организация, присущая человеку. Э. Геккель полагал, что эволюцию высших человеческих функций, таких как духовная деятельность, можно понять, лишь опираясь на онтогению. Большое значение в развитии духа и усовершенствовании мозга он придавал речи.

Как и Ч. Дарвин, Э. Геккель придерживался монофилетической модели эволюции человека, считая, что от одного вида лишенных речи древнейших людей произошло множество человеческих рас. Однако эволюционные воззрения Э. Гек-келя в целом включали в себя элементы и дарвинизма и ламаркизма. Причем эволюция у него часто сводилась к прямому приспособлению, что исключало необходимость естественного отбора. Просто Э. Геккель, подобно многим современникам Ч. Дарвина, принял дарвинизм не как абсолютную истину во всех его положениях, а как идею изменяемости видов в форме авторской теории, но теории, требующей дальнейшего развития.

Поиском дополнительных факторов эволюции, включая антропогенез, занимались и другие естествоиспытатели, считавшие себя дарвинистами. И.И. Мечников стремился открыть имманентный закон усложнения организации в филогенезе, хотя исследования его не увенчались успехом. Естественный отбор он не отрицал и в ходе эволюции человека, однако не рассматривал его как каузальный фактор возникновения новых видов и рас. Когда И.И. Мечников увлекся антропологией, он попытался приложить свои взгляды на видообразование к человеку. Результаты его антропологических исследований, в частности представления об эволюции человека в прошлом, настоящем и будущем, были опубликованы в виде статей в 1870-е годы (главным образом в «Вестнике Европы»).

Ученый полагал, что не только человеческие расы возникли внезапно, подобно расам некото-

рых животных (белые кролики, черные лисицы), но и сам человек как вид появился сразу в результате скачка (по-современному, макромутации). Таким образом, своим происхождением он обязан остановке зародышевого развития, имевшей место у какой-то из третичных антропоморфных обезьян [Мечников, 1904].

Не все крупные ученые XIX века приняли си-миальную гипотезу. Например, основоположник современной эмбриологии и российской антропологии К.Э. Бэр, переехавший в 1834 году из Кенигсберга в Петербург по приглашению Российской академии наук, придерживался иного мнения. В результате сравнительно-анатомического исследования скелетов он пришел к выводу, что происхождение человека от обезьяны было бы парадоксально. Небольшая же степень сходства, которого нельзя отрицать, основывается, в частности, на том, что человек организован для пря-мохождения, а обезьяны приспособлены для жизни на деревьях [Бэр, 1865].

Исходя из особенностей анатомического строения, К.Э. Бэр относил человека к млекопитающим, но отделял его от приматов. Из-за вертикального положения тела он включил всех людей в особый отряд, выделив, таким образом, независимую филогенетическую ветвь. Человеческая родословная оставалась для К.Э. Бэра загадкой до конца жизни. Лучшим подтверждением сими-альной гипотезы для него могла бы служить переходная форма между человеком и обезьянами, но таковой не было. Ему оставалось лишь предположить, что человек произошел путем быстрого зародышевого сдвига внутри какого-то, пока неизвестного, вида третичных млекопитающих.

Интересно, что сам Ч. Дарвин, теорию которого не принял К.Э. Бэр, считал его одним из своих предшественников. В работе «О папуасах и альфурах» (1859), выполненной на базе краниологической коллекции из Анатомического кабинета Академии наук в Петербурге, К.Э. Бэр отстаивал идею видового единства человечества, полагая, что все расы произошли из одного корня. При объяснении процесса расовой дифференциации влиянием разнообразных условий среды он применил к человеку идею трансформизма, выступив по данному вопросу в печати раньше Ч. Дарвина.

Многие авторы также причисляют К.Э. Бэра к предшественникам Ч. Дарвина. На самом деле эти ученые были современниками. Просто они руководствовались различными подходами. Человек интересовал К.Э. Бэра в первую очередь как носитель разума, возникновение которого на Земле было закономерно в силу всеобщего закона природы, сформулированного им в 1834 году.

Однако, несмотря на то, что благодаря К.Э. Бэру антропологическая наука в России появилась вообще, «линия Бэра» в отечественной антропологии оборвалась после его отъезда в Дерпт (в 1867 году), а «линия Дарвина» стала успешно развиваться.

Дарвинизм начал распространяться в России уже в 1860-е годы, почти не встречая конкуренции в лице альтернативных концепций. Слабое распространение иных точек зрения на законы эволюции и личные предпочтения лидеров отечественной биологии оказали судьбоносное влияние на развитие эволюционных направлений в естественных науках, включая антропологию.

Безусловно, и ранее среди российских естествоиспытателей были ученые (Г.Е. Щуровский, К.Ф. Рулье), которые не только сами придерживались эволюционных убеждений, но и прививали их молодому поколению исследователей. Еще в начале 1850-х годов вокруг профессора Московского университета К.Ф. Рулье сформировалась группа молодых ученых (А.П. Богданов, Я.А. Бор-зенков, В.Н. Радаков, Н.А. Северцов, С.А. Усов), составившая первую в мировой биологии додар-виновской эпохи школу зоологов-эволюционистов.

Ознакомившись с книгой Ч. Дарвина, ученики К.Ф. Рулье отметили сходство его взглядов на эволюцию (в экологическом аспекте) с дарвиновской теорией происхождения видов. К.Ф. Рулье также считал, что организация животного может быть понята только в единстве с условиями окружающей среды. С этих позиций он подходил и к палеонтологическим исследованиям.

Впоследствии все ученики К.Ф. Рулье приняли дарвинизм. Профессор Московского университета А.П. Богданов уже в начале 1860-х годов ввел его в зоологию. Выбор теории эволюции, а, следовательно, методологии исследований, сделанный А.П. Богдановым, определил стратегию развития отечественной эволюционной антропологии. Увлекшись краниологическими исследованиями в 1860-е годы, он первым выступил с проектом чтения университетского курса антропологии. В 1870-е годы А.П. Богданов посвятил много времени пропаганде дарвинизма среди ученых и студентов. После выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» [Дарвин, 1871] он решился применить идею эволюции и к человеку.

Являясь талантливым преподавателем и организатором науки, А.П. Богданов всегда подчеркивал роль антропологии в развитии общих проблем естествознания и определил ее место в системе биологических дисциплин в качестве продолжения зоологии, которая без этого представ-

ляет лишь частный интерес. Человека он рассматривал как конечное звено в цепи животных форм, отводя «первобытнику» промежуточное положение между антропоидами и современными людьми. Согласно А.П. Богданову, человек возник в силу закона усложнения организации в соответствии с определенными условиями среды, причем «первобытник» был звеном, указывающим на связь антропологии с палеонтологией и зоологией, а также с археологией и историей.

Хотя сам А.П. Богданов проблемами антропогенеза не занимался, он уделял большое внимание палеоантропологическим исследованиям, понимая, что эволюционная антропология может выделиться в качестве научного направления только в результате соединения принципов эволюционизма (дарвинизма) с данными палеоантропологии. В ископаемых находках А.П. Богданов видел главное доказательство исторической изменяемости форм человека. Многое было сделано также его учеником Д.Н. Анучиным, поставившим науку о происхождении человека на фактическую основу. Поскольку в XIX веке палеоантро-пологического материала для теоретических построений в этой области имелось недостаточно, Д.Н. Анучин не стремился к созданию собственных концепций, зато придавал исключительное значение фактам. Ни одна теория не могла заставить его забыть о важности какого-то факта, только новые факты.

Научная деятельность Д.Н. Анучина началась сразу же после окончания Московского университета в 1867 году. Он учился на естественном отделении физико-математического факультета. Курс зоологии вел А.П. Богданов, антропологические исследования которого сильно увлекали Д.Н. Анучина. В 1873 году он сдал экзамены на степень магистра зоологии, представив фундаментальную работу по эволюции приматов: «Антропоморфные обезьяны и низшие типы человечества». В этом очерке им были собраны все известные в то время данные по анатомическому строению скелета, мускулатуры и мозга высших приматов. Д.Н. Анучин принял симиальную гипотезу и закон естественного отбора, но саму дарвиновскую концепцию происхождения человека признавал только в общих чертах. Так, основываясь на результатах сравнительно-анатомических исследований, он согласился с Г. Клаачем, что человек и современные обезьяны произошли от общих неспециализированных предков, а своим сходством обязаны конвергенции [Анучин, 1874].

Кроме того, Ч. Дарвин полагал, что человечество развивалось монофилетически, а его прародиной была только Африка, где до сих пор жи-

вут крупные антропоиды — шимпанзе и горилла. Находка питекантропа, сделанная в 1890-х годах на о. Ява, заставила Д.Н. Анучина признать и Азию прародиной человека. Однако он не утверждал, что питекантроп являлся нашим прямым предком, лишь предположив, что на огромной территории Азии обитало много форм древнейших людей [Анучин, 1922].

Изучив останки неандертальцев и кроманьонцев, обнаруженные в палеолитических слоях Европы, Д.Н. Анучин решил, что первые из-за быстрой смены видов не могли быть предками последних, и что линий эволюции человека было несколько. Свои взгляды на антропогенез он обобщил в книге «Происхождение человека» [Анучин, 1922].

Формирование отечественной эволюционной антропологии как научного направления завершилось к 1930-м годам. Закономерности антропогенеза стали изучаться посредством приматологических, эволюционно-морфологических и палео-антропологических исследований. Дарвинизм служил методологической платформой, на которой происходило развитие представлений о биологической эволюции гоминид. В основу теории антропогенеза легли такие положения как симиаль-ная гипотеза, закон естественного отбора и стадиальная концепция. Эволюционная антропология в России, несмотря на некоторые концептуальные особенности в отдельные периоды (развитие трудовой теории Ф. Энгельса, влияние неоламаркистских представлений Т.Д. Лысенко), всегда была дарвинистской. В этом она мало отличалась от европейской и американской эволюционной антропологии.

Теория эволюции и антропогенез

Проблемы антропогенеза в двадцатом веке, как и в девятнадцатом, интересовали не только профессиональных антропологов. Более того, последние занимались главным образом специальными палеоантропологическими и приматологическими исследованиями, создавая свои теоретические построения на готовой методологической платформе, роль которой обычно играл дарвинизм. Автогенетические концепции эволюции человека Ф. Вайденрайха и Г.Ф. Осборна являлись скорее исключением, а в наши дни просто кажутся устаревшими не только антропологам-дарвинистам, но и приверженцам других направлений эволюционизма.

Кризис дарвинизма начала ХХ века завершился синтезом этого направления эволюционизма с

генетикой в форме синтетической теории эволюции (СТЭ). Этот синтез имел сложный и неоднозначный характер, поскольку проводился в русле двух стратегий. Этот вопрос был детально исследован Э.Н. Мирзояном, получив отражение в целом ряде публикаций.

В 1926 году С.С. Четвериков соединил принципы популяционной и эволюционной генетики с дарвиновскими идеями борьбы за существование и естественного отбора. На базе популяционист-ской стратегии в 1937 году Ф. Добржанский создал теорию микроэволюции. В 1942 году Дж. Хаксли, распространив законы популяционной генетики на надвидовой уровень, попытался объяснить закономерности макроэволюции. Вторая стратегия, организмоцентрическая, реализовывалась в трудах И.И. Шмальгаузена. Полностью он изложил свою концепцию, объединяющую принципы микро- и макроэволюции, в книге «Проблемы дарвинизма» [Шмальгаузен, 1946]. В ней И.И. Шмаль-гаузен осуществил синтез эволюционной морфологии, генетики, экспериментальной эмбриологии и экологии. Его подход частично преодолевал недостатки популяционистской стратегии, к которым можно отнести абсолютизацию законов микроэволюции, а отсюда невозможность объяснения сальтаций, возникновения типов, отсутствия переходных форм и некоторых других явлений.

Таким образом, мы имеем две синтетических теории эволюции. В основу одной из них лег, главным образом генетический с элементами экологии, подход Дж. Хаксли, а в основу другой — комплексный подход И.И. Шмальгаузена, вобравший в себя популяционистский и типологический подходы. Пытаясь применить новые достижения биологического эволюционизма в своих исследованиях, палеоантропологи обычно четко не представляют, о какой из этих двух теорий собственно идет речь.

Какой же конкретный вклад был внесен каждым из создателей своего варианта СТЭ в развитие эволюционной антропологии? Дж. Хаксли [Huxley, 1942] выделил два вида прогресса в живой природе: ограниченный и неограниченный. Ограниченный прогресс возможен для всех направлений эволюционного процесса, за исключением того, которое привело к человеку. Неограниченный прогресс был характерен только для одной филетической линии. Завершающим этапом ее развития и стал антропогенез. Все остальные линии постепенно приобретали различные черты специализации, мешавшие дальнейшему повышению уровня организации. Причем Дж. Хаксли считал, что стадия концептуального мышления в ходе эволюции больше никогда уже не возникнет, даже если человечество исчезнет.

Ранее понятие ароморфоза (термин А.Н. Се-верцова), а возникновение человека и явилось крупным ароморфозом в эволюции позвоночных животных, И.И. Шмальгаузеном [Шмальгаузен, 1939] было связано не только с усложнением мор-фофизиологической организации, но и с расширением среды обитания. И.И. Шмальгаузен отметил возможность ее беспредельного расширения в случае, когда какой-нибудь вид завладеет всей поверхностью планеты и ее жизненными ресурсами. Он займет господствующее положение над остальными видами, подчинив всю планетную среду своим потребностям. Такой высший этап ароморфного развития характеризуется, следовательно, не приспособлением к среде, а наоборот, приспособлением среды к нуждам данного организма. Этот последний мыслимый этап эволюции в настоящее время достигнут только человеком. И.И. Шмальгаузен назвал его эпиморфозом.

Начало антропогенеза было связано с типичным ароморфозом, который, согласно И.И. Шмаль-гаузену, состоял в переходе к прямохождению и освобождении рук для изготовления орудий. Становление человека происходило, прежде всего, в направлении прогрессивной эволюции головного мозга, что позволило ему стать опасным конкурентом для других животных видов в овладении жизненным пространством. Высокая степень сложности коры больших полушарий и орудия труда дали человеку большие возможности. Именно эпиморфоз создал ту высшую биологическую основу, на которой впоследствии пошло дальнейшее развитие человечества, определяемое уже социальными факторами. Благодаря культуре и общественным формам организации труда появилась возможность преобразования внешней среды, что выражается, например, в строительстве жилищ или увеличении продуктивности территории при использовании природных ресурсов.

Таким образом, И.И. Шмальгаузен ввел в теорию эволюции положение о специфике человека, причем не только морфофизиологической, связанной с его общественно-трудовым образом жизни, но и экологической, в связи с которой находится разрастание ареала человечества как вида на Земле (а в будущем и за ее пределами). Понятие эпиморфоза было сформулировано И.И. Шмальгаузеном до начала эры освоения космоса. Однако его представления об экологической сущности человека заложили теоретическую основу для дальнейших антропологических исследований в этой области.

Механизм возникновения ароморфозов является одной из нерешенных проблем теории биологической эволюции и теории антропогенеза.

А для биологов, сводящих весь эволюционный процесс к видообразованию путем постепенного накопления мелких изменений благодаря естественному отбору, этот вопрос в принципе не решаем. Дарвинизм как теория видообразования, но не теория эволюции (вот в чем парадокс, если вспомнить о роли Ч. Дарвина в социальной истории биологии!), в качестве методологии исследований не подходит для решения такой задачи.

К счастью, существует не одна модель видообразования. Помимо градуалистической модели (постепенного видообразования) учеными были предложены пунктуалистская (прерывистого равновесия) и сальтационистская (внезапного возникновения новых видов). Причем все они признаны сообществом дарвинистов в целом. Сторонники градуалистической модели, подобно Ч. Дарвину, рассматривают эволюцию как непрерывный и постепенный процесс. К ним относятся, в частности, генетики, которые сводят эволюцию к изменению генных частот в популяциях. Пунктуалисты придают большое значение случайным факторам, таким как дрейф генов и крупные мутации. Пунк-туалистская концепция отличается от сальтацио-нистской тем, что переход от вида к виду с ее позиций не отождествляется со скачком в одном поколении, а происходит вследствие накопления мутаций посредством отбора.

Сальтационистские концепции получили широкое распространение в последние десятилетия ХХ века. Некоторые сторонники теории Ч. Дарвина, например, палеонтолог Л.П. Татаринов, убеждены, что допущение ограниченного участия изменений сальтационного характера в эволюционном процессе не является принципиальным отходом от дарвинизма. Ведь такой способ серьезных морфологических перестроек в организме представляется наиболее вероятным. Просто все подобные изменения не обходятся без естественного отбора. Само развитие биологии подводит к выводу о возможном переплетении в ходе эволюции разных процессов. Иными словами, все альтернативные модели видообразования имеют право на существование.

Ключевым ароморфозом в антропогенезе явился бипедализм. Объяснений перехода некоторых третичных приматов к двуногой локомоции в научной литературе встречается великое множество, но все они мало убедительны. Дарвинисты обычно считают бипедализм адаптацией к новым условиям среды. Отсюда столько «экологических» гипотез на этот счет.

Одни авторы, начиная с Ч. Дарвина, в качестве причины называли переселение предков го-минид из тропического леса в саванну, рассмат-

ривая вертикальное положение тела и освобождение рук от локомоторной функции для функции защиты как способ решения проблем, связанных с опасностями существования на открытых пространствах. Другие, подобно Г.Ф. Осборну, объясняли преимущество двуногой локомоции особенностями передвижения по скалам и вообще образом жизни в горах. Третьи подразумевали под новой средой обитания на каком-то этапе эволюции высших приматов, ставших предками человека, водную среду: на морском побережье, или на берегах пресных водоемов. Бипедализм и редукция волосяного покрова во всех «водных» гипотезах трактуются как следствие почти постоянного пребывания приматов в воде во время засухи в саванне с целью добывания пищи, т.е. собирательства с помощью рук.

Можно придумать много гипотез происхождения бипедализма, если исходить из посылки, что здесь имела место адаптация. А если нет? Благодаря достижениям современной биологии выяснилось, что различные преадаптации встречались в истории развития органического мира ничуть не реже адаптаций.

Согласно последним палеоантропологичес-ким и палеоэкологическим данным, древнейшие австралопитеки, передвигавшиеся на двух ногах, жили в тропическом лесу, как их предки и родственники — обезьяны, т.е. приматы с другими типами локомоции. Это оказалось достаточным основанием для распространения новых альтернативных гипотез, не связанных с объяснением происхождения бипедализма как адаптации к природным изменениям, поскольку среда обитания в эпоху первых австралопитеков пока еще оставалась стабильной.

Таким образом, существует лишь одно правдоподобное объяснение феномена бипедализма: появление двуногих приматов было запрограммировано самим ходом эволюционного процесса, его закономерностями, и произошло в результате независимых от внешней среды онтогенетических перестроек, в частности фетализации, о чем свидетельствует и преобразование формы черепа в антропогенезе. Термин «фетализация» (от лат. foetus — зародыш) еще в XX веке широко распространился в эволюционно-биологической литературе. Это явление стали рассматривать в качестве дополнительного механизма эволюции даже дарвинисты, например Р.К. Левонтин.

Концепция антропогенеза, основанная на роли фетализации, была сформулирована сравнительным анатомом Л. Больком [Bolk, 1926]. На заседании Анатомического общества во Фрейбур-ге им был сделан на эту тему специальный док-

лад. Л. Больк видел в появлении прямоходящего человека с большим мозгом и редуцированным волосяным покровом, сохранившего во взрослом состоянии эмбриональные черты других высших приматов, результат замедления развития (ретардации). Определение «человек — это половозрелый зародыш обезьяны» стало исходным пунктом его концепции. Эту концепцию можно назвать автогенетической. Л. Больк не учитывал влияния среды, т.е. экологических факторов, полагая, что биологическая эволюция человека происходила исключительно в силу внутренних, функциональных, причин.

Таким образом, Л. Больк рассмотрел лишь один аспект антропогенеза — физиологический, высказав свое мнение только по поводу происхождения человека как организма. Однако другие ученые, например, палеонтолог Д.Н. Соболев, считали омоложение таксонов (в том числе человека как вида), благодаря обратимости эволюции, обычным явлением в истории органического мира. Основополагающим принципом такого подхода к эволюционному процессу является тождественность законов эмбрионального и филогенетического развития [Соболев, 1924].

Антропогенез является лишь фазой, или направлением, эволюционного процесса. Все зависит от концептуального подхода и от специализации исследователя. Филогенез до Ч. Дарвина, а также нередко и после него, ученые, особенно палеонтологи, понимали как аналог онтогенеза, т.е. как запрограммированный процесс. Ч. Дарвин был первым, кто ввел в теорию эволюции принцип случайности, освободив ее, по мнению многих авторов, от старого груза «телеологических» представлений. Принцип случайности, подразумевающий взгляд на эволюцию как на стохастический процесс (или совокупность стохастических процессов), безусловно, в то время был новшеством.

Однако Ч. Дарвин не создавал теории макроэволюции, он предложил лишь концепцию видообразования, основанную на дивергенции и механизме действия естественного отбора. Таким образом, принцип случайности был им сформулирован лишь по отношению к микроэволюции, закономерности которой в наши дни переносят на весь эволюционный процесс только самые ортодоксальные приверженцы СТЭ, ее популяциони-стской версии (см. выше), в основном исследователи в области генетики популяций. Вместе с тем, Ч. Дарвин не отрицал и явления конвергенции в истории органического мира, а от введенного им в биологию умозрительного понятия естественного отбора впоследствии отказался [Чайковский, 2003].

Естественно, что организмы, не способные жить, вымирают, т.е. элиминируются самим ходом эволюции. Особо удачные вариации, напротив, усиленно размножаются и распространяются, вытесняя менее совершенные формы. Ю.В. Чайковский считает самым удачным для обозначения этого явления термин «расплод». Все сказанное подводит к мысли, что можно построить другую эволюционную теорию, на том же фактическом материале, но на принципах, альтернативных дарвиновским. Таких концепций, в том числе антропогенеза, известно много, однако наиболее обоснованной является теория номогенеза, или эволюции на основе закономерностей, Л.С. Берга.

Сравнив свою теорию с учением Ч. Дарвина, Л.С. Берг выделил десять противоположных принципов обеих концепций. Так, он противопоставил монофилии полифилию, дивергенции конвергенцию, постепенному накоплению мелких изменений «мутационные взрывы». Кроме того, Л.С. Берг считал, что в основе эволюционного процесса лежат не случайные вариации у некоторых индивидов, а закономерности, которые проявляются сразу в многочисленных группах особей на обширных территориях. Причем наследственных вариаций существует не безграничное, а ограниченное число, и идут они не по всем, а только по определенным направлениям. Естественный отбор Л.С. Берг, как и Д.Н. Соболев, не считал фактором прогрессивной эволюции. Он видел в отборе в первую очередь фактор вымирания организмов, придавая ему также консервативное значение -функцию охраны нормы [Берг, 1922].

Эволюцию Л.С. Берг рассматривал как процесс развертывания уже существующих задатков. Он отметил, что появление новых признаков происходит не случайно, а в соответствии с определенными закономерностями. Случайностям в эволюционном процессе нет места. Высшие признаки появляются у низших групп задолго до того, как разовьются у организмов, стоящих выше в системе. Такое филогенетическое ускорение, согласно Л.С. Бергу, можно наблюдать и в антропогенезе. Например, неандертальцу были свойственны некоторые признаки, в частности глубокие полости в коренных зубах и большой объем головного мозга, зашедшие в своем развитии дальше, чем у современного человека. Эти признаки могли развиться в силу внутренних (автономических) причин, независимо от влияния внешней среды.

Интересно, что позднее некоторые антропологи стали склоняться именно к такому взгляду на антропогенез, не следуя дарвиновской парадигме, а опираясь на фактический материал. Так, в результате изучения эволюции локомоторного

аппарата, черепа и мозга гоминид был сделан вывод, что эволюционный процесс определяется больше номогенезом, чем адаптивными механизмами [Groves, 1989].

Почему же теории Л.С. Берга учеными, в том числе антропологами, всегда уделялось значительно меньше внимания, чем теории Ч. Дарвина? Л.С. Берг не имел четких представлений о механизмах эволюционного процесса. Он смог предложить взамен дарвиновской триаде (изменчивость — наследственность — отбор) лишь никому неизвестные имманентные причины прогрессивного развития и пока не выясненную роль ландшафтов в появлении у живущих там организмов неслучайных вариантов изменчивости признаков, в частности определенной формы головы у человека. Тогда как Ч. Дарвин по-своему все же решил проблему факторов эволюции, а значит и антропогенеза (в биологическом аспекте), и такое решение удовлетворило многих. Особенно в связи с развитием популяционной генетики, человека в том числе.

Однако Л.С. Берг и его последователи, возможно, оказались ближе к истине, чем дарвинисты, в вопросах филогении. Схема эволюции организмов Л.С. Берга близка полифилетической модели типа «ржаное поле». Распространенная ранее модель эволюции гоминид типа «дерево» постепенно вытесняется другими: типа «куст», «куст с анастомозами», и даже «сеть», которые не согласуются со стадиальной концепцией антропогенеза. Последняя схема («сеть») представляет вариант полифилии, основанный на принципе «блочности» строения организмов, т.е. подразумевающий происхождение таксонов в результате повторения в ходе эволюции одних и тех же комплексов признаков [Чайковский, 2003].

Заключение

В процессе развития биологии выяснилось, что в эволюции органического мира действительно имели место полифилетическое происхождение таксонов, конвергенция, внезапное видообразование, отсутствие переходных форм, резкая смена флор и фаун. Все это мало согласуется с учением Дарвина. Однако дарвинизм до сих пор считается «работающей» теорией эволюции, а также хорошо зарекомендовавшей себя методологией эволюционно-биологических, в том числе эволюционно-антропологических, исследований. Возможно, новый эволюционный синтез, о необходимости которого в последние десятилетия

высказывались многие биологи, приведет к формированию другой методологической платформы. Но пока ее нет, Ч. Дарвин может по-прежнему считаться основоположником современной эволюционной антропологии.

Библиография

Анучин Д.Н. Антропоморфные обезьяны и низшие типы человечества // Природа. 1874. Кн. 1. С. 185-280. Анучин Д.Н. Азия, как прародина и учительница человечества, ее настоящее и будущее // Новый Восток. 1922. Кн. 1. С. 232-250.

Берг Л.С. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Пг., 1922.

Бэр K.M. Место человека в природе или какое положение занимает человек в отношении ко всей остальной природе? // Натуралист. 1865. Т. 2, № 24. С. 431-434. Мечников И.И. Этюды о природе человека. М.: Научное слово, 1904.

Соболев Д. Начала исторической биогенетики. Харьков, 1924.

Чайковский Ю.В. Эволюция. М.: Центр системных исследований, 2003.

Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Bolk L. Das Problem der Menschwerdung. Fortrag auf der 25. Versammlung der anatomischen Gesellschaft zu Freiburg. Jena, 1926.

Darwin Ch. Charles Darwins notebooks, 1836-1844: Geology, transmutation of species, methaphysical enquiries: Eds. PH. Barrett et al. Cambridge etc.: Cambridge Univ. Press, 1987.

Groves C.P. A Theory of human and primate Evolution. Oxford: Clarendon press, 1989.

Huxley J. Evolution. The Modern Synthesis. New York; London: Harper’s and Brothers Publishers, 1942.

Контактная информация:

Козлова М.С. 101000, Москва. Златоустинский Б. пер. д. 3а, кв. 6. E-mail: [email protected]

HUMAN EVOLUTION. HISTORY AND THEORY

M.S. Kozlova

SI Vavilov Institute of the History of Science and Technology, RAS, Moscow

It is possible to distinguish three main approaches to the origin of man in the 19th century: origin of intellectual species (universal evolutionism), origin of species (anthropology, biological evolutionism), origin of social species and tool-makers (labour anthropogenesis theory). In the 20th century another point of view was formulated: human evolution problems in the context of evolutionary ecology (anthropoecology) or global ecology -man in the context of biosphere problem (biospherology, global evolutionism). At present palaeoanthropologists deal with the origin of human species. Evolutionary anthropology is based on fossil and recent facts and develops towards impartial and general anthropogenesis theory. It is general science in comparison with palaeoanthropology. Ch. Darwin’s book «The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex» (1871) started the development of evolutionary anthropology as a science. E. Haeckel’s, Th. Huxley’s, K. Fogt’s studies were important too. From the middle of the 19th century natural selection is reputed as the cause of evolution and anthropogenesis. Because of new palaeoanthropological data, the «tree» model of hominid evolution (E. Haeckel’s tradition) was replaced by «bush» and «net» models. Some modern anthropologists who studied evolutionary locomotor anatomy, skull and brain evolution agreed to L.S. Berg’s nomogenetic theory. According to L.S. Berg’s opinion, the evolution is based on the regularity. However, L.S. Berg’s idea of evolutionary causes was groundless. Darwinism is based on the «triad»: «modification -heredity — natural selection», which is true until now. It is an acknowledged theory and useful methodology of evolutionary biology and evolutionary anthropology.

Key words: adaptation, darwinism, evolutionary anthropology, human evolution, monophyly, natural selection, polyphyly

Нейрохимическая гипотеза происхождения человека • Александр Марков • Новости науки на «Элементах» • Антропология, Эволюция

Согласно гипотезе американского антрополога Оуэна Лавджоя, главной предпосылкой эволюционного успеха гоминид был уникальный для приматов тип общественного устройства, основанный на социальной моногамии — содружестве нескольких семейных пар. Изучение баланса нейромедиаторов в дорзальном стриатуме (отделе мозга, играющем важную роль в социальном поведении) у шести видов приматов позволило Лавджою и его коллегам получить новые аргументы в пользу этой гипотезы. Полученные данные согласуются с предположением о том, что нейрохимические изменения, произошедшие в мозге наших предков после их отделения от предков шимпанзе, способствовали снижению агрессивности и росту дружелюбия и социальной конформности — умения согласовывать свое поведение с настроениями сородичей и обстановкой в коллективе.

Выдающийся американский палеоантрополог Оуэн Лавджой (C. Owen Lovejoy) развивает свою гипотезу о роли моногамии в происхождении человека уже около 40 лет, и делает он это довольно успешно. В литературе было высказано много аргументов как «за», так и «против» гипотезы Лавджоя, но в целом ее позиции постепенно укрепляются. Особенно сильно они укрепились после детального изучения Арди, самки ардипитека, жившей 4,4 млн лет назад (см.: Предки человека не были похожи на шимпанзе, «Элементы», 07.10.2009).

О содержании гипотезы и о том, почему новые данные по ардипитеку хорошо с ней согласуются, подробно рассказано в новости Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека («Элементы», 09.10.2009).

Гипотеза Лавджоя подкрепляется множеством косвенных свидетельств, порой довольно неожиданных. Вот только один пример: специалисты по сравнительной геномике обнаружили, что у наших предков под действием отбора был утрачен консервативный регуляторный участок ДНК, отвечающий за контролируемое андрогенами формирование кератиновых шипиков на пенисе (см. Penile spines). Эти шипики, связанные с механорецепторами, повышают чувствительность пениса и способствуют быстрой эякуляции. Это выгодно в условиях острой конкуренции между самцами за возможность спариться с рецептивной самкой. Но то, что хорошо для склонных к промискуитету шимпанзе, было вовсе не так хорошо для наших предков, перешедших, согласно Лавджою, к социальной моногамии (уникальному для приматов общественному устройству, основанному на мирном сосуществовании нескольких семейных пар в одной социальной группе; все остальные моногамные приматы практикуют территориальную моногамию, когда каждая парочка живет сама по себе, охраняя территорию от чужаков). Для поддержания супружеской любви и верности, особенно если все происходит в большом и дружном коллективе, полезно, чтобы половой акт продолжался подольше, и поэтому отбор способствовал редукции чувствительных бляшек на пенисе (C. Y. McLean et al., 2011. Human-specific loss of regulatory DNA and the evolution of human-specific traits).

Продолжая развивать эти идеи, Лавджой и его коллеги из нескольких американских университетов обратились к нейрохимическим особенностям полосатого тела или стриатума (striatum) — участка мозга, играющего важную роль не только в контроле моторных функций и системе внутреннего подкрепления (Reward system), но и в социальном поведении. От активности разных отделов стриатума (дорзального стриатума, включающего хвостатое ядро (caudate nucleus) и скорлупу (putamen), и вентрального стриатума, включающего прилежащее ядро (nucleus accumbens) и часть обонятельного бугорка (olfactory tubercle)) зависит мотивация поведения и так называемый «личностный стиль» (personality style). В частности, стриатум влияет на то, в какой мере поведение индивида мотивируется «изнутри» (собственными потребностями и желаниями), а в какой — внешними стимулами, в том числе социальными. Эксперименты на людях, мышах, крысах, кошках и макаках показали, что для особей с повышенной активностью дорзального стриатума в большей степени характерны «внутренняя» мотивация, автономное поведение, пониженная склонность подстраиваться к обстоятельствам (в том числе социальным) и в целом более поверхностное представление о нюансах окружающей обстановки. Такие особи склонны к доминированию и агрессии. Напротив, у индивидов с высокой активностью вентрального стриатума чаще отмечается преобладание «внешней» мотивации, они склонны занимать в социуме подчиненное положение (это показано на макаках), чутко реагируют на поведение сородичей и более тщательно исследуют окружающее пространство. У людей вентральный стриатум предположительно отвечает за социальную конформность, желание соответствовать требованиям общества и получать одобрение окружающих.

Все эти проявления «личностного стиля» зависят от баланса нейромедиаторов в стриатуме. Ацетилхолин повышает склонность к внутренне мотивированным поступкам в противовес мотивированным извне. Макаки с высоким базовым уровнем ацетилхолина в стриатуме чаще занимают доминирующее положение в социуме; инъекция антагонистов ацетилхолина в стриатум повышает чуткость к социальным стимулам.

Серотонин в стриатуме у макак и людей способствует когнитивному контролю над эмоциями, что крайне важно для жизни в сложно устроенном социуме и поддержания хороших отношений с умными сородичами. Низкий уровень серотонина в стриатуме ассоциирован с раздражительностью, импульсивностью (несдержанностью) и слабыми социальными навыками. Серотонин помогает сдерживать агрессивные реакции и не бросаться на всех вокруг. В целом, по-видимому, высокий уровень серотонина в стриатуме должен помогать особям эффективно функционировать в сложном социуме, сохраняя при этом когнитивную гибкость.

Дофамин, как ключевой нейромедиатор системы внутреннего подкрепления, способствует социальности, отвечая за удовольствие, приносимое взаимодействием с сородичами. Исследования, выполненные на павианах, показали, что высокий уровень дофамина в сочетании с низким уровнем ацетилхолина в стриатуме способствует социальному поведению, «мотивированному извне», и повышенной чувствительности к социальным стимулам.

Еще один нейромедиатор, концентрация которого может влиять на социальное поведение — нейропептид Y (neuropeptide Y). О социальных аспектах его функций известно мало, но есть данные, что концентрация нейропептида Y в спинномозговой жидкости у больных шизофренией коррелирует с социальной компетентностью (social competence).

Разумеется, эффекты разных нейромедиаторов сильно переплетены и зависят от множества нюансов, так что «в действительности всё гораздо сложнее» (см., например: Чтобы получать удовольствие от общения, необходима согласованная работа окситоцина и серотонина в прилежащем ядре, «Элементы», 16.09.2013).

Лавджой и его коллеги предполагают, что на ранних этапах эволюции гоминид (вскоре после отделения предков человека от предков шимпанзе) на представителей «нашей» эволюционной линии, таких как ардипитеки, действовал отбор на усиление социальных связей, кооперации, дружбы и супружеской привязанности. Если говорить более конкретно, это был отбор на такой личностный стиль, который предполагает сильную «внешнюю» мотивацию поведения, чуткость к социальным и иным внешним стимулам, когнитивный контроль над эмоциями, способность сдерживать агрессивные реакции, социальную конформность, а также склонность к формированию прочных социальных связей с половыми партнерами и просто с друзьями (affiliative bonding). Такой личностный стиль, по-видимому, соответствует у приматов высокому уровню дофамина и серотонина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в стриатуме. Таким образом, из гипотезы Лавджоя следует, что у гоминид под действием отбора должны были произойти серьезные изменения в нейрохимии стриатума.

Чтобы это проверить, исследователи изучили баланс четырех неромедиаторов (дофамина, ацетилхолина, серотонина и нейропептида Y) в трех участках дорзального стриатума (рис. 2) у шести видов обезьян: капуцинов-фавнов (Cebus apella), павианов анубисов (Papio anubis), свинохвостых макак (Macaca nemestrina), западных равнинных горилл (Gorilla gorilla), шимпанзе Pan troglodytes и людей Homo sapiens. Были изучены срезы мозга 5–7 особей каждого вида. В случае горилл это были самцы, для остальных видов было взято примерно поровну самцов и самок (лимитирующим фактором здесь является трудность добывания свежих мозгов человекообразных обезьян для исследования).

Уровень нейромедиаторов оценивали иммуногистохимическими методами по суммарной длине аксонов, выделяющих тот или иной нейромедиатор, отнесенной к общему числу нейронов в данном участке мозговой ткани. Результаты показаны на рис. 3.

Полученные результаты хорошо согласуются с гипотезой Лавджоя. Оказалось, что люди сильно отличаются по нейрохимическому профилю стриатума от других приматов, причем отличаются примерно так, как и предсказывает гипотеза. В частности, у людей выявлен максимальный уровень дофамина в медиальном хвостатом ядре — участке, который задействован в разных формах социального поведения, включая языковую коммуникацию. Известно, например, что мутации в знаменитом «гене речи» FOXP2, связанные с нарушением речевой функции, влияют на работу медиального хвостатого ядра и на уровень дофамина в этой области. Известно также, что дофамин играет центральную роль в формировании супружеской привязанности у моногамных видов (J. T. Curtis et al., 2006. Dopamine and monogamy).

Уровень серотонина в стриатуме у человекообразных обезьян и человека повышен по сравнению с «низшими» обезьянами (капуцином, макакой и павианом). Это может быть связано с развитием у человекообразных сознательного контроля над эмоциями, без чего трудно выжить в сложно организованной группе умных индивидов.

Уровень нейропептида Y повышен в стриатуме у человека и шимпанзе по сравнению с другими обезьянами. Не исключено, что это как-то связано с высокой социальной компетентностью человека и шимпанзе.

Уровень ацетилхолина в стриатуме повышен у человекообразных обезьян и людей по сравнению с «низшими» обезьянами, но при этом у человека он заметно ниже, чем у шимпанзе и горилл. Этот результат был для исследователей отчасти неожиданным, поскольку известно, что ацетилхолин в стриатуме способствует обучению и памяти. С другой стороны, всё становится на свои места, если учесть влияние ацетилхолина на социальное поведение. Как уже говорилось, низкий ацетилхолин в стриатуме соотносится с «внешней мотивацией» и может вносить вклад в снижение агрессивности, повышенную чуткость к социальным стимулам и социальную конформность.

Люди оказались единственным видом, у которого уровень дофамина в стриатуме выше, чем ацетилхолина, причем во всех трех исследованных участках. Максимальный сдвиг в противоположную сторону (ацетилхолина намного больше, чем дофамина) характерен для самцов горилл, известных своим территориальным поведением и гаремной организацией семей. Это согласуется с идеями Лавджоя о том, что у ранних гоминид в связи с особенностями их местообитания и диеты территориальное поведение сошло на нет, а самцы и самки стали образовывать устойчивые пары и вместе заботиться о потомстве (см.: Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека, «Элементы», 09.10.2009).

Исследования, выполненные на обезьянах, позволяют предположить, что «личностный стиль», соответствующий высокому дофамину и низкому ацетилхолину, соотносится с повышенным вниманием не только к социальным стимулам, но и вообще к деталям окружающей обстановки. Это могло быть крайне важно для ранних гоминид, таких как ардипитеки, в связи с особенностями их диеты. В отличие от горилл, чья основная пища (листья) равномерно распределена по территории и не требует долгих поисков, и шимпанзе, питающихся в основном плодами (ресурс, распределенный неравномерно, но образующий большие скопления на «богатых» плодовых деревьях), ардипитеки были всеядными собирателями, которым предположительно приходилось тратить много сил на выискивание редко встречающихся, но зато вкусных и питательных объектов на земле и в нижнем ярусе растительности в саванне и редколесьях. При такой жизни внимание к деталям становится необходимостью, а охрана территории теряет смысл.

Рисунок 1 в схематичном виде показывает, как новые нейрохимические данные вписываются в логическую структуру гипотезы Лавджоя. Появление человекообразных обезьян соответствует сдвигу в сторону K-стратегии (см. Теория r/K-отбора), то есть более долгому детству, росту материнского вклада в потомство, увеличению промежутков между родами и, соответственно, общему снижению плодовитости. Повышение уровня серотонина и нейропептида Y в стриатуме у человекообразных по сравнению с «низшими» обезьянами, возможно, отражает адаптивные изменения социального поведения, необходимые для того, чтобы обеспечить благоприятные условия для выживания малочисленных и потому очень ценных детенышей (развивался когнитивный контроль над эмоциями, выросла общая социальная компетентность).

В дальнейшем эволюция человекообразных пошла двумя путями. Один путь, соответствующий высокому ацетилхолину и низкому дофамину в стриатуме, привел к современным шимпанзе и гориллам. У этих животных преобладает «внутренняя мотивация», автономность поведения, агрессивная борьба за доминирование и не слишком крепкие связи между индивидами. Виды, пошедшие по этому пути, не достигли больших успехов — ни демографических, ни эволюционных. Сейчас они по сути являются реликтовыми видами, находящимися на грани вымирания.

Ранние гоминиды «выбрали» иной путь, возможно, в связи с особенностями своей пищевой специализации. Длительные рейды в поисках пропитания были слишком трудны и опасны для беременных и кормящих самок (а ведь самки, скорее всего, находились в одном из этих двух состояний большую часть своей взрослой жизни). Поэтому отбор стал поддерживать склонность самцов приносить самкам еду и умение самок привязать к себе партнера, неагрессивные надежные кормильцы и верные жены с невыраженными признаками овуляции стали оставлять больше потомства, чем агрессивные драчуны и «секс-бомбы» — и так далее, как рассказано в новости Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека («Элементы», 09.10.2009). Всё это вело к отбору на высокий уровень дофамина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в стриатуме. В результате у гоминид сложился уникальный для приматов тип общественного устройства, основанный на содружестве нескольких семейных пар (социальная моногамия). Это, в свою очередь, создало предпосылки для кооперации между самцами в добыче пропитания (отсюда — возможность освоения принципиально новых пищевых ресурсов) и в защите самок с детенышами, а между самками — в заботе о детенышах (отсюда — демографический успех).

Эти изменения социального поведения и общественного устройства оказались очень выигрышными, причем их преимущества проявились задолго до того, как в одной из эволюционных линий гоминид (а именно — у рода Homo) началось увеличение мозга. Потомки ардипитеков — австралопитеки — стали многочисленными и разнообразными. Они широко расселились по Африканскому континенту, освоив разные биотопы и пищевые ниши. Между тем палеонтологическая летопись предков шимпанзе и горилл настолько скудна, что это трудно объяснить одной лишь худшей сохраняемостью костей лесных обитателей по сравнению с жителями саванны. Скорее всего, они и 2–3 миллиона лет назад, как и сейчас, сильно уступали по численности гоминидам.

Новый тип социума, сложившийся у гоминид, создал предпосылки для возникновения положительных обратных связей в развитии когнитивных способностей. Природа этих связей могла быть разной. Есть несколько правдоподобных теорий, привлекающих для объяснения быстрого роста мозга у Homo различные механизмы от возрастания роли социального обучения и внутригрупповой кооперации до «макиавеллиевского интеллекта» (Machiavellian intelligence) и полового отбора. Но в любом случае для того, чтобы заработал мощный отбор на интеллект, необходима социальная среда, в которой, во-первых, не приветствуются силовые методы повышения репродуктивного успеха, во-вторых, есть широкое поле для разнообразных и продуктивных взаимодействий с сородичами. Именно это и дала гоминидам социальная моногамия.

К сожалению, авторам пока не удалось раздобыть мозги бонобо, изучение которых могло бы уточнить предложенную схему. Ведь бонобо отличаются от шимпанзе многими аспектами поведения, причем большинство отличий направлены в ту же сторону, что и предполагаемые отличия древних гоминид от шимпанзе и горилл (низкая агрессивность, менее выраженное территориальное поведение, большая склонность делиться пищей, более терпимое отношение к сородичам, менее строгая привязка времени, когда самка готова спариваться, к овуляторному циклу). Возможно, бонобо начали частично воспроизводить тот эволюционный путь, по которому некогда прошли гоминиды, хотя, конечно, не стоит преувеличивать это сходство. У бонобо нет острой межгрупповой конкуренции, не развита кооперация между самцами, и, конечно, нет ничего похожего на социальную моногамию или систематическое подкармливание самцами самок.

Источник: M. A. Raghanti, M. K. Edler, A. R. Stephenson, E. L. Munger, B. Jacobs, P. R. Hof, C. C. Sherwood, R. L. Holloway, C. O. Lovejoy. A neurochemical hypothesis for the origin of hominids // PNAS. 2018. V. 115(6). P. E1108–E1116. DOI: 10.1073/pnas.1719666115.

См. также:
1) Семейные отношения — ключ к пониманию эволюции человека, «Элементы», 09.10.2009.
2) Бонобо ведут себя по-детски, «Элементы», 08.02.2010.
3) Социальная структура охотников-собирателей основана не только на родстве, но и на дружбе, «Элементы», 13.03.2011.
4) Эволюционные психологи разобрались в экономике романтических свиданий, «Элементы», 07.03.2011.

Александр Марков

Универсальная фраза, которую в статьях по биологии можно вставлять почти после каждого утверждения и потому не имеющая особого смысла; обычно используется лишь для защиты от критиков-формалистов.

Эволюция человека. Взгляд морфолога – аналитический портал ПОЛИТ.РУ

Беседа корреспондента Pro Science с антропологом, заведующим отделом физической антропологии ИЭА РАН, д.и.н. Сергеем Владимировичем Васильевым — о гипотезах происхождении человека, первых людях и генах неандертальцев. Часть 1.

Сергей Владимирович, расскажите, какие на сегодняшний день существуют гипотезы происхождения человека?

Есть три гипотезы. Божественная — понятно, что она постулируемая и недоказуемая, это скорее вопрос веры. Вторая – это гипотеза, скажем так, космического происхождения человека, согласно которой мы произошли не в процессе эволюции на Земле, а наши предки — из космоса. Результаты так называемых исследований «запрещенной археологии» и прочие утверждают, что цивилизации якобы существовали и до нашей. Это довольно малоубедительно, и, конечно, над этим надо думать: почему, как и что. Когда мы говорим о гипотезе – это значит, что существует какое-то предположение, которое не стопроцентно доказано. Но когда мы говорим об эволюционной гипотезе происхождения человека, я считаю, что это уже не гипотеза, это уже теория, то есть это уже стопроцентно доказанная вещь с точки зрения науки.

Человек действительно произошел эволюционным путем на этой планете, и сегодня мы имеем более 4000 тысяч останков с разных территорий земного шара, с разными датами, которые в той или иной степени выстраиваются в наше родословное древо. Безусловно, в построениях есть свои загадки, проблемы, свои вопросы, но в целом эта родословная дает представление о происхождении человека на Земле. И более того, она просматривается не только до самых древних двуногих существ — австралопитековых, но и в приматогенезе, который довольно хорошо изучен палеонтологами. Мы наблюдаем формирование приматов, наблюдаем у них предпосылки к гоминизации, поэтому эволюционная теория, на мой взгляд, наиболее приемлема и адекватна на сегодняшний день.

Сегодня мы имеем более 4000 тысяч останков с разных территорий земного шара, с разными датами, которые в той или иной степени выстраиваются в наше родословное древо.

Понятно, что, рассматривая эволюционную теорию, любой обыватель, безусловно, будет сразу обращаться к работам великого исследователя Чарльза Дарвина, к дарвинизму. Сейчас только ленивый не критикует дарвинизм, но надо всегда понимать, что все-таки Дарвин и его теория были изложены 150 лет тому назад, и это уже история науки.

Глупо думать, что 150 лет эволюционная теория не развивалась. Давно сформулирована так называемая синтетическая теория эволюции, много-много сложная, где используются, в том числе, данные генетики и, последние лет 20, палеогенетики — ДНК научились выделять уже и из останков палеолитических людей. Мы прекрасно понимаем, что процессы эволюции бывают не только прогрессирующим или регрессирующим, они бывают разными — и дезруптивными, и стабилизирующими, и в эволюции все намного сложнее, чем представлял себе Дарвин. Но все-таки чем сложнее, тем более обоснованной становится эта теория, теория эволюционного происхождения человека на Земле.

Первые люди – Homohabilis

В какое время он появился — человек, когда все-таки мы можем говорить уже о человеке, а не о его предках?

Этот вопрос сложный. Здесь первое, что вело эволюцию к человеку, – это то, что приматы должны были встать на две ноги. Вставая на две ноги, они освобождали передние конечности, то есть руки, а затем формировалась так называемая «орудийная деятельность». Первыми, кто встал на две ноги, были австралопитековые формы. Сейчас, кстати говоря, есть данные о том, что и до австралопитеков были приматы, которые большую часть времени в локомоции использовали бипедию, двуногую походку, – это так называемые оррорины. Морфологические исследования бедренных костей Orrorin tugenensis указывают нам на то, что оррорины, жившие около 6 млн. лет тому назад, ходили на двух ногах даже лучше, чем многие австралопитековые формы. Поэтому многие исследователи ставят представителей оррорин в предковые формы Homo, а не австралопитековых.

До австралопитеков были приматы, которые большую часть времени в локомоции использовали бипедию, двуногую походку, – это так называемые оррорины. Они жили около 6 млн. лет тому назад и ходили на двух ногах даже лучше, чем многие австралопитековые формы. 

Так или иначе, но это все-таки еще не человек, поскольку, встав на две ноги, эти древние приматы или гоминоиды имели, во-первых, еще довольно слабо развитый головной мозг. Объем их мозга редко превышал 600 см³, развитие ассоциативных зон, связанных с тонкой моторной деятельностью, с речевой функцией, с ассоциативным мышлением также было еще довольно слабым. Во-вторых, мы не наблюдаем никаких археологических свидетельств того, что гоминоиды обладали орудийной деятельностью. Есть только предположение Раймонда Дарта, который проводил раскопки в пещере Макапансгат. Он предполагал, что у австралопитеков была остеодонтокератическая орудийная культура, то есть они делали орудия из костей, рогов и зубов. Но это предположение Дарта так никем пока и не подтверждено — и никем не опровергнуто, то есть остается на уровне гипотезы.

 

Чоппер — примитивное каменное орудие олдувайской культуры. Коллекция Британского музея

Первую орудийную деятельность мы фиксируем по орудиям, сделанным из камня, которые появляются где-то 2,5 млн. лет тому назад на территории африканского континента — это до-олдувайская культура и собственно сама олдувайская культура. С появлением этой олдувайской культуры многие исследователи и связывают появление Homo – первого человека.

История находки первого человека довольно интересна. Это был 1960 год, когда Мэри и Льюис Лики обнаружили в Олдувайском ущелье останки так называемого презинджантропа, названного так, потому что останки находились слоями глубже, чем зинджантроп, и были древнее, датировка — около 2 млн. лет. Сначала думали, что это предок зинджантропа (массивной формы австралопитека). Однако, после реконструкции черепа, изучения эндокрана и мозговой коробки, находка получила другой статус.

Первую орудийную деятельность мы фиксируем по орудиям, сделанным из камня, которые появляются где-то 2,5 млн. лет тому назад на территории африканского континента — это до-олдувайская культура и сама олдувайская культура.

Исследования проводила комиссия из трех ученых: сам Льюис Лики изучал посткраниальный скелет; череп и мозговую коробку изучал очень известный южноафриканский антрополог Филипп Тобайас; Дж. Нейпир исследовал каменные орудия, обнаруженные вместе с этими костными останками. Все трое в 1964 году на конференции в Лондоне впервые объявили о том, что ими найдены останки первого человека, которого они назвали «человек умелый» — Homo habilis. Датировка находки — 2 млн. лет.

 

Рубило — орудие олдувайской культуры. Коллекция Британского музея

Надо сказать, что для определения таксономического статуса человека Тобайасом был предложен критерий, так называемый «мозговой рубикон». То есть считалось, что мозг объемом 600 см³ и больше принадлежит Homo. Также к характеристикам Homo относятся уплощенность ногтевых фаланг и, естественно, появление чопперов и чоппингов — таких примитивных орудий олдувайской культуры (или олдована, как говорят археологи). В последующие годы было обнаружено довольно много останков, которые относятся к Homo habilis. Кроме того, был выделен новый вид Homo rudolfensis на основании находки Кооби-Фора (череп KNM-ER 1470), объем мозга которого был около 800 см³, и дата его была 1,9 млн. лет назад.

Сейчас мы уже имеем более древние находки. Самая древняя находка Homo habilis – это 2,3 млн. лет, то есть можно сказать, что около 2,5 млн. лет назад появились первые люди. Однако некоторые исследователи полагают, что это все-таки не совсем Homo. Есть даже такое деление, как «истинный Homo» и «неистинный Homo». Ряд исследователей полагают, что «истинный Homo» – это уже эректоидные формы, а хабилисы все-таки пока не истинные Homo. Вопрос спорный, и, на мой взгляд, эта проблема существует просто в умах ученых.

Для определения таксономического статуса человека Тобайасом был предложен критерий, так называемый «мозговой рубикон». То есть считалось, что мозг объемом 600 см³ и больше принадлежит Homo.

Так или иначе, прослеживается гоминидная линия эволюции, и ее ранние этапы довольно неплохо изучены. Если говорить о том, что первый человек – это Homo habilis, то появился он 2,5 млн. лет назад на африканском континенте, а в районе 2 млн. лет назад начал расселяться за его пределы. Считается, что сначала был использован восточный путь миграции через Синайский и Аравийский полуостровы. Об этом свидетельствуют такие находки, как Дманиси в Грузии ( датировка — 1,8 млн. лет назад), полухабилинные-полуэректоидные формы. Мы видим, что на стадии Homo habilis человек постепенно начинает выходить за пределы африканского континента и заселять Переднюю Азию.Его дальнейшие продвижения связаны уже с другими эректоидными формами – Homo erectus, Homo ergaster и т. д. Но первый Homo – это Homo habilis.

С появлением новых находок критерий «мозгового рубикона» оправдал себя или перестал существовать?

 

Аппроксимация лица Homo Floresiensis, проведенная антропологом Сюзанной Хейес (Университет Вуллонгонга), представленная участникам проходящей с 9 по 12 декабря археологической конференции в Австралии. Илл.: Dr Susan Hayes

Этот вопрос тоже довольно спорный, и, конечно, критерий, который выдвинул Тобайас в 1964 году, на сегодняшний день не совсем срабатывает. Хотя бы в силу того, что археологами и антропологами на острове Флорес были обнаружены останки так называемого «Хоббита», которого тоже отнесли к Homo, несмотря на объем мозга чуть более 300 см³. Некоторые исследователи даже выделяют такой вид, как Homo floresiensis. Здесь «мозговой рубикон» не срабатывает, и думаю, что сегодня большая часть антропологов этим критерием как таксономически значимой характеристикой не пользуются.

От предков к современникам

Между Homo habilis и Homo sapiens какие есть еще переходные формы?

Вопрос интересный и неоднозначный. Дело в том, что в эволюционной антропологии существуют различные исследователи, и условно их можно поделить на «объединителей» и «разделителей». «Объединители» полагают, что, в общем-то, было всего 2-3 вида Homo — и всё. «Разделители» все-таки выделяют довольно большое количество видов в эволюции человека.

Одним из адептов позиции объединителей является Милфорд Волпофф, который просто выделяет Homo habilis и Homo sapiens. По Волпоффу, в сапиентные формы входят все эректоидные формы, неандертальцы (Homo neanderthalensis). Среди них он выделят архаичных сапиенсовисапиенсов современных. Это деление, на мой взгляд, малоприемлемо. Оно очень далеко от основ таксономии и систематики в силу того, что все-таки на протяжении этих двух миллионов лет мы имеем довольно хорошие краниокомплексы и хорошие видовые характеристики, вполне позволяющие выделять несколько видов Homo.

На сегодняшний день считается, что существовали три эректоидные формы. Первая – это Homo ergaster («человек работающий»), который является потомком хабилисана территории Африканского континента. Одной из таких знаковых форм является Нариокотоме III, в олдувайском ущелье Кооби Фора много находок Homo ergaster. Вторая эректоидная форма – это собственно сам Homo erectus, и этот вид связывают часто уже только с азиатскими эректоидными формам. Это те самые древние находки питекантропов, синантропов и современные находки, обнаруженные на территории Юго-Восточной Азии. Третий вид эректоидных форм – это Homo heidelbergensis или гейдельбергский человек, происхождение которого тоже связано с африканским континентом. Однако именно на этой стадии эволюции человек впервые попадает на территорию именно Западной Европы и довольно широко заселяет ее. Именно гейдельбергского человека большинство современных антропологов рассматривают предковой формой как человека неандертальского, так и человека современного типа (Homo sapiens). Они считают, что в районе 200 тысяч лет назад от гейдельбергского человека в Африке произошел Homo sapiens, а в районе 100 тысяч лет назад от него же на территории Западной Европы произошел человек неандертальский, который просуществовал там практически весь период вюрмского оледенения.

Ряд исследователей выделяет еще такой вид, как Homo antecessor. Это в основном наши испанские коллеги, которые описывают вид на основании ряда находок, обнаруженных в многоуровневой пещере Атапуэрка в Испании. Новые находки дают датировку пещеры – 1 млн. 200 тыс. лет, до этого дата была в 800 тыс. лет. Исследователи выделяют Homo antecessor, что в переводе означает «Человек предшествующий», полагая, что именно этот человек был предковой формой неандертальца в Западной Европе.

На мой взгляд, такое выделение Homo antecessor не меняет картины, поскольку формы, которые сейчас пытаются относить к этому виду, кроме Атапуэрки, — это те формы, которые мы рассматривали как Homo heidelbergensis. По моему мнению, это все особи одного вида гейдельбергского человека, и их название — вопрос уже таксономический. В таксономии есть такое правило: принято выделять вид по самому первому обозначению (открытию), и первым, конечно, был выделен гейдельбергский человек, а не antecessor, поэтому, на мой взгляд, все находки из Атапуэрки – это тоже гейдельбергские люди.

Как я уже сказал, есть ряд исследователей, которые выделяют еще вид Homo floresiensis – это «карликовые люди», которые жили в изоляте на островах Юго-Восточной Азии, в частности, на острове Флорес. Больше на сегодняшний день мы вряд ли встретим серьезные обсуждения новых видов. Хотя есть такая проблема, когда каждый исследователь, обнаружив новую находку, пытается выделить новый вид и прославиться. Так, дманисские люди долго назывались Homo caucasicus, но такое выделение, с моей точки зрения, не очень обосновано. Сейчас обоснованы и признаны такие виды как Homo habilis, Homo rudolfensis, ранние формы Homo (Homo ergaster, Homo erectus), Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis и Homo sapiens соответственно.

Получается, что взаимоотношения эволюционных форм человека нельзя описать одной линией? Например, неандертальцы — некая сосуществовавшая с Homo sapiens группа?

Определенно, линий здесь просто быть не может. Это давняя проблема, связанная с тем, что в первой половине XX в. и в 60-70-е гг. господствовала так называемая стадиальная гипотеза эволюции. В ее рамках выделялись стадии, которые не перекрывались. Потом уже со временем стали понимать, что многие стадии перекрываются, и очень часто последующие формы в какой-то промежуток времени сосуществуют с предшествующими формами. Так, например, хабилис сосуществовал со многими видами австралопитековых, и, в частности, неандертальцы и сапиенсы, которые не соотносятся как предок к потомку, но, скорее всего, тоже как два сестринских вида сосуществовали друг с другом определенный период времени.

Хотя сейчас многие исследователи в своих рассуждениях об эволюции человека основываются на генетических работах Сванте Паабо (Институт эволюционной антропологии общества Макса Планка), показавших, что у современных людей в Западной Европе обнаружены гены неандертальца, но все-таки они не приходят к выводу о том, что неандертальцы – это предки современного человека, а говорят о проблемах, связанных с метисацией современного человека и неандертальца. На мой взгляд, на сегодняшний день эти вещи недоказуемы, и то, что у нас обнаружены гены так называемых неандертальцев, — это еще не повод обсуждать проблему метисации. Ведь что называть генами неандертальцев или сапиенсов – вопрос очень сложный, и если предполагать, что у неандертальца и сапиенса был общий предок, то, естественно, есть и общие гены, и то, что мы считаем генами неандертальца, может быть просто генами общего предка.

А все ли гладко было с находками?

Да, много всего было за эти 150 лет. Первые находки как раз были сделаны 150 лет назад — находка Неандерталь в середине XIX века. За это время были случаи, скажем так, намеренного обмана. Это всем известная так называемая пилтдаунская химера, — обнаруженный в Англии череп Пилтдаун. Он все-таки был подлогом — там был череп современного человека с приставленной челюстью орангутана. Долгое время, пока подлог не разоблачили, считалось, что это очень древний человек на территории Англии.

Есть, конечно, и другие казусы. В частности, довольно часто встречаются сложности с датировками, поэтому я всегда, когда появляются новые находки, говорю, что сразу судить о них трудно, если вообще возможно. Любая находка после своего появления должна, что называется, «устаканиться». Очень часто первоисследователи, я бы так сказал, очень небрежно определяют даты и сильно удревняют свои находки. Мы знаем массу случаев, когда появляются находки с определенной датой, проходит какое-то время — и эти даты сильно «омолаживаются».

Например, в начале 70-хгодов Ричард Лики, сын известных Мэри и Льюиса Лики, впервые опубликовал находку из Кооби-Фора (1470-й череп) с датировкой в 2,6 млн. лет, что, конечно, произвело большой фурор в науке. Никак не могли понять, как соотнести сапиентный объем мозга в 800 см³ и возраст 2,6 млн. лет. Прошло время, дата изменилась — стала 1,9 млн. лет, а череп из Кооби-Фора встал на свое место в родословной человека. И так происходило со многими находками.

Особенно много было проблем с находками конца XIX — начала XX века, когда не было серьезных методов датирования, которые есть сейчас. Датировали, в основном, по слоям, в которых останки были обнаружены. Сначала эти даты просто обозначались — миндельское, вюрмское время и т.д., потом все перешло в цифры и стали говорить 500 тыс. лет, 400 тыс. лет. Когда стали появляться определенные даты, все резко омолодилось. Так, например, произошло с черепами из Нгандонга — они очень архаичные, но даты их около 100 тыс. лет.

Много проблем и с китайскими находками, потому что даты там очень и очень неправдоподобные, и они часто меняются. Это довольно сложно, но иногда антропологи, имея большой опыт, изучив много находок, могут понять, что близко к реальности, а что нет. Когда мы видим череп с определенной морфологией, а нам говорят, что его датировка в два раза древнее, чем время появления такой морфологии, это сразу вызывает вопросы, и тут стоит быть осторожным в выводах. Конечно, я не призываю к тому, что надо отвергать эту дату: ведь кто знает, все меняется в жизни, может быть, та или иная морфология появилась намного раньше. Но к видимому надо относиться осторожно и ждать, просто ждать, потому что дотошные ученые часто делают и переделывают даты не один раз, а потом выходят публикации, где даты и находки встают на свои места.

Антропогенез и гипотезы происхождения человека

Понятие об антропогенезе

Слово «антропогенез» произошло от греческих слов anthropos, что означало «человек» и genesis, что значило «происхождение».

Споры о происхождении человека длятся столько времени, сколько существует человечество. Наша задача – обозначить основные точки зрения на данный вопрос и дать философскую оценку этому процессу.

В современной антропологии существует несколько концепций человеческого происхождения – космологизм, креационизм, концепция философской антропологии и теория эволюции или естественнонаучная теория. 

Не имеет смысла раскрывать каждую из них детально, т.к. все они определяли концепции человеческого образа в какой-то мере, однако необходимо обозначить их более конкретно.

Креационизм

Сущность этой теории уходит корнями в Средневековье. В соответствии с ней человека и мир создал Бог. Креационисты говорят о том, что Землю создали 10 000 лет назад, а все окаменелости, которые обнаружили археологи – это результат Великого потопа. Бог является творцом всего, а задача человека – поклоняться ему, верить в силу божественного промысла и ждать продолжения жизни после смерти в потустороннем мире в зависимости от того, какие мирские поступки совершались человеком: в раю для праведников и в аду для грешных. Данная теория не имеет серьезных противоречий по поводу происхождения мира в трех мировых религиях – буддизме, исламе и христианстве. Различия проявляются лишь в тонкостях теологических построений, которые относятся к обоснованию сути земного человеческого бытия. В соответствии с теорией креационизма полностью отрицается процесс естественного отбора и эволюции.

Космологизм

Основная идея данной концепции заключается в том, что человек обязан своим появлением на Земле внеземным цивилизациям. Именно они способствовали появлению человека на планете, а сейчас инопланетяне следят за эволюцией людей и их развитием, не вмешиваясь в данный процесс. Наша планета для инопланетян – это полигон для исследований.

Обе теории понятны для житейского восприятия, и люди привыкли принимать их без доказательств, на веру – либо Космос, либо Бог. Отдельно представляемые явления в космологизме (НЛО) либо являются абстрактными, либо предлагаются на веру, либо существуют как элементы людского шарлатанства. Наука же нуждается в представлении фактов и явлениях, которые формируют закономерности и обладают объективностью, устойчивостью, существенностью, повторяемостью и необходимостью.

Теория эволюции или естественнонаучная теория

Она базируется на большом количестве археологических, зоологических, биологических и других данных исследований многопрофильных специалистов. Основным ее представителем является Чарльз Роберт Дарвин, английский естествоиспытатель, который совершил многолетнее кругосветное путешествие, в процессе которого исследовал континентальные геологические участки суши и отдельные островные образования с целью объяснить происхождение и развитие растительного и животного мира, а также геологического движения. Свое уникальное кругосветное путешествие он совершил в качестве натуралиста экспедиции в 1831–1836 годах на английском бриге «Бигль» под командованием капитана Роберта Фиц-Роя (1805–1865). Итогом этого плавания стали 5 томов зоологических и 3 тома геологических результатов. Открытия и наблюдения Дарвина на Галапагосских островах, в Южной Америке и других местах заложили основу для рождения его теории эволюции, с помощью которой он сумел предметно обозначить объективные связи всех явлений и процессов в биотической природе, а также установить изменяемость видов растительного и животного происхождения и преемственность между ними. В своей книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) Дарвин обосновывал гипотезу о том, что человек произошел в результате земной эволюции. При этом ученый не говорил о том, что человек произошел от обезьяны, он лишь полагал, что и у людей, и у человекообразных обезьян есть общий предок и не более.

Для того чтобы понимать естественнонаучную теорию происхождения человека в соответствии с исследованиями Ч. Дарвина, особую важность представляет момент эволюции, под которой понимают биоразвитие от низшего к высшему и наличие в биотическом низшем тех элементов, которые нужны для роста высшего и снятия в высшем низшего. В философском понимании эволюционного процесса человека важно осознавать все объективные факторы, которые способствуют его становлению – биотические и абиотические. Одновременно с пониманием объективных факторов процесса эволюционного преображения «био» в «социо» важна также и деятельностная (природно-общинная) связь, предполагающая комплексный подход, в который входили:

• Охота, которая способствовала формированию способностей
• Хозяйственно-бытовое взаимодействие (коллективный и индивидуальный труд)
• Язык (речь, передача информации, общение)
• Различные формы брачно-семейных и этнических взаимоотношений.

Нужна помощь преподавателя?

Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание

Самое главное для человека было в том, что все собственные действия осуществлялись целенаправленно (в отличие от животного мира). Дарвин выделял несколько закономерно необходимых, длительных стадий, в процессе которых достигалось функциональное единение отдельных индивидов, и они объединялись в группы (племена) – приспособление к окружающей природной среде, выпрямление, прямохождение, освобождение передних конечностей от бесполезных функций, формирование сознания, развитие мышления. Таким образом возникала потребность в общении, передаче и сохранении информации. По К. Марксу решающими факторами превращения примата в человека стали первичная орудийная деятельность, родовое и племенное объединение, речь и мышление. Главным же в становлении человека было то, что, в отличие от животных, он мог совершать универсальные операции, которые в биотическом мире имели одномерный характер: пчелы лепили соты, пауки плели паутину, медведи устраивали берлогу, а человек мог все эти условно-рефлекторные действия не только повторить, но и каким-то образом изменить, создать новое, то, чего до этого в природе не было. Динамика первобытного человекоподобного была такой: приспособление – выпрямление и прямохождение – появление разума (homo ergaster — homo erectus — homo sapiens). В процессе становления будущего человека и формирования его сознания важную роль играл пищевой рацион, который включал в себя естественные продукты растительного, животного (белкового) происхождения (мясо) и рыбу (если были водные бассейны). Благодаря такому питанию мозг будущего человека мог получить большой набор микроэлементов (витаминов), которые были необходимы для его социального функционирования. Более того, совместная рыбалка и охота не только существенно пополняли пищевую корзину первобытного человека, но и способствовали зарождению и развитию человеческих способностей к ремеслу. 

Замечание 1

Чарльз Роберт Дарвин (1809–1882), англичанин, естествоиспытатель, магистр наук, биолог, член Королевского общества (1845), иностранный член Петербургской Академии наук (1867). Его отцом был врач Роберт Дарвин. Будущий ученый родился в небольшом городке Шрусбери, где закончил среднюю классическую школу. У него не было интереса к предметам, которые там преподавались, и он предпочитал учебе долгие одинокие прогулки по окрестностям, в процессе которых собирал и пополнял свои коллекции насекомых, рыбачил и охотился. Он также самостоятельно изучал химию вместе со своим братом Эразмом. Дарвин закончил школу в 1825 году и затем поступил на курс медицины в Эдинбурге. В 1828 году он перевелся в Кембридж по настоянию отца, чтобы обучиться теологическим наукам и стать в будущем священником. Дарвин еще за время учебы в университете увлекся вопросами естествознания и стремился приобрести в этой сфере широкие познания. Благодаря этому профессор университета рекомендовал его в 1831 году в ту самую знаменательную экспедицию в команду на бриг «Бигль» в качестве натуралиста. Еще в Эдинбурге Дарвин сумел сблизиться с геологами и зоологами, среди которых были будущий профессор зоологии в Лондоне Роберт Грант и будущий хранитель Музея естественной истории при Эдинбургском университете Уильям МакДжилливрей. Свои первые теоретические доклады Чарльз представил на студенческом естественнонаучном кружке. За время обучения в Кембридже Дарвин сблизился с молодыми энтомологами и особенно с Джоном Стивенсоном Генсло (1796–1861), профессором ботаники и основателем естественнонаучного Реевского общества. На Дарвина большое влияние оказали работы А. Гумбольдта «Описание путешествия в Южную Америку» и астронома Дж. Гершеля «Введение в изучение философии естествознания», которые он прочел перед самым выпуском из Кембриджа. По окончании кругосветного странствия Чарльз Дарвин издал следующие книги: «Строение и распределение коралловых рифов» (1842), «Зоологические результаты путешествия на «Бигле» (5 т., 1839–1843), «Геологические наблюдения в Южной Америке» (1846), «Геологические наблюдения над вулканическими островами» (1844) и монография о современных и ископаемых усоногих раках (4 т., 1851–1854). Самым же значительным его трудом стала книга «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», написанная в 1859 году.
Ученый был добропорядочным семьянином, хорошим мужем и отцом. У него было 10 детей, из которых трое погибли в младенческом возрасте из-за болезни. В 1851 году, после того, как погибла его любимица, трехлетняя Эмми, у Дарвина случился серьезных кризис мировоззрения. 
Дарвин похоронен в Дауне, недалеко от Лондона. Он умер 19 апреля 1882 года. 

Римско-католическая церковь признала учение Дарвина о происхождении видов в 2009 году, в честь 200-летия с его дня рождения. Архиепископ Джанфранко Равази заявил, что теория Дарвина может быть «вполне совместима с христианством». 
Данная концепция является наиболее рациональной и может дать ответ на большинство вопросов касательно происхождения человека путем эволюции. Однако даже ее подвергают сомнениям в контексте антропогенеза.

В данной ситуации интересными являются следующие точки зрения.

Французский философ, палеонтолог и антрополог Тейяр де Шарден высказывал сомнения по поводу сроков происхождения человека – их не было, а потом внезапно появились из биомира, в то время как все остальное в животном мире не изменилось. Многие животные, такие как волки, зебры, лисы, барсуки и на сегодняшний день такие же, как и тысячу лет назад. Ученый полагал, что «планетарный миг» зарождения человека (1000 лет назад) был связан со внутренними изменениями, а не с морфологическими, которые касались только внешнего вида и строения живых организмов). В результате внутренних изменений произошел скачок на всей планете.

Академик РАН Н.П. Бехтерева, серьезная специалистка в области физиологии нервно-психических процессов, говорила о том, что сверхвозможности и скрытый потенциал человеческого мозга можно объяснить космическими факторами.

Украинский философ В.П. Иванов полагал, что в основе перехода от обезьяны к человеку лежит не возникновение особой формы «обезьяночеловека», а уход вовнутрь, в самость и субъективацию внешних проявлений деятельности человека. Таким образом единый процесс объективных закономерностей прерывался и создавалась особая сфера в объективном бытии «для себя».

Все указанные выше точки зрения являются неединичными в научном мире.

В настоящее время реальный научный интерес представляет позиция некоторых исследователей, генетиков, археологов-антропологов, которые не отрицают в своих суждениях эволюционную теорию, а видят в ней основу для обоснования эволюции человека, параллельной животному миру. Дело в том, что в конце XX–начале XXI археологи обнаружили останки человекоподобных существ, датируемые 5–3 млн. лет до н.э. На основе конфигурации элементов черепов, а также исследования ДНК, эксперты заключили, что они не принадлежат никому из числа человекоподобных, о которых известно в науке. Новейшие исследования А. Темплтона, антрополога и генетика, подтверждают предположение о расхождении от общего предка человека – неандертальца, примерно на 450 тыс. лет. Таким образом, неандертальцы были исчезнувшей ветвью приматов, одновременно с которой развивался кроманьонец, человек разумный.

Эволюция современного человека | Рассказы

Откуда мы пришли?

Точное происхождение современного человека уже давно является предметом споров.

Наша эволюционная история записана в нашем геноме. Геном человека выглядит так из-за всех генетических изменений, которые затронули наших предков. Точное происхождение современного человека уже давно является предметом споров.

Современные люди произошли в Африке в течение последних 200 000 лет и произошли от своего наиболее вероятного недавнего общего предка, Homo erectus .

Современный человек ( Homo sapiens ), вид, которым мы являемся, на латыни означает «мудрый человек». Наш вид — единственный выживший вид из рода Homo , но вопрос о том, откуда мы пришли, является предметом множества споров. Современные люди произошли в Африке в течение последних 200000 лет и произошли от своего наиболее вероятного недавнего общего предка, Homo erectus , что на латыни означает «прямой человек». Homo erectus — вымерший вид человека, который жил между 1.9 миллионов 135 тысяч лет назад.

Исторически сложилось так, что для объяснения эволюции Homo sapiens были предложены две ключевые модели. Это модель «вне Африки» и «мультирегиональная» модель. Модель «из Африки» в настоящее время является наиболее широко распространенной. Предполагается, что Homo sapiens эволюционировали в Африке, прежде чем мигрировать по миру.

С другой стороны, «мультирегиональная» модель предполагает, что эволюция Homo sapiens происходила в ряде мест в течение длительного периода времени.Смешивание различных популяций в конечном итоге привело к появлению одного видов Homo sapiens , которые мы видим сегодня.

Текущие геномные данные подтверждают единственную миграцию современных людей «из Африки».

Это все еще очень активная область исследований, однако текущие данные по геномам подтверждают единственную миграцию современных людей «из Африки», а не «многорегиональную» модель. Хотя исследования геномов вымерших гоминидов, неандертальцев и денисовцев предполагают некоторое смешение геномов (1-3%) с геномами человека в Европе и Азии.Это скрещивание между двумя ранее разделенными популяциями называется «примесью» и приводит к смешиванию генов между популяциями.

«Из Африки»: какие доказательства?

«Митохондриальная кануна»

В Африке генетическое разнообразие больше, чем во всем остальном мире вместе взятом.

Генетические исследования, как правило, поддерживают модель «из Африки». Самый высокий уровень генетической изменчивости у людей обнаружен в Африке.Фактически, в Африке больше генетического разнообразия по сравнению с остальным миром вместе взятым. Кроме того, происхождение современной ДНК в митохондриях («электростанциях» наших клеток) восходит к одной африканской женщине, которая жила между 50 000 и 500 000 лет назад — «Митохондриальной Еве».

Наши геномы представляют собой комбинацию ДНК от матери и отца. Однако митохондриальная ДНК (мтДНК) происходит исключительно от нашей матери. Это связано с тем, что женская яйцеклетка содержит большое количество митохондриальной ДНК, тогда как мужская сперма содержит лишь крошечное количество.Сперматозоиды используют свое небольшое количество митохондрий для питания своей расы к яйцеклетке перед оплодотворением. Как только сперма сливается с яйцеклеткой, все митохондрии сперматозоидов разрушаются.

Ваша митохондриальная ДНК почти такая же, как у вашей матери и ее матери.

В результате митохондриальная ДНК описывается как матрилинейная (из поколения в поколение сохраняется только материнская сторона). Итак, ваша митохондриальная ДНК почти такая же, как у вашей матери и ее матери.Митохондриальная ДНК широко используется биологами-эволюционистами, поскольку ее легче извлечь, чем ДНК, обнаруженную в ядре, и есть много копий, с которыми можно работать.

Однако митохондриальная Ева была не первой и не единственной женщиной на Земле в то время. Она была просто точкой, из которой, кажется, выросли все современные поколения людей. Эволюционные биологи считают, что наиболее вероятной причиной этого является то, что эволюционное «узкое место» произошло еще при жизни Евы. Это когда большинство видов внезапно вымирает, возможно, из-за внезапной катастрофы, что ставит их на грань исчезновения.Если митохондриальная Ева была одной из немногих выживших женщин, это могло бы объяснить, почему ее «матрилинейная» митохондриальная ДНК в конечном итоге передалась из поколения в поколение.

Точно так же ДНК Y-хромосомы передается только от отцов к сыновьям, и древо эволюции, относящееся ко всем современным мужчинам, также поддерживает модель «из Африки».

Картирование черепов

Еще одно свидетельство модели «из Африки» можно найти в размере человеческих черепов.Изучив генетику и измерения черепов 53 человеческих популяций со всего мира, ученые обнаружили, что по мере того, как вы удаляетесь от Африки, популяция становится менее разнообразной по своему генетическому составу. Это может быть связано с тем, что человеческие популяции стали меньше по мере того, как они расселялись из своих первоначальных поселений в Африке, и поэтому генетическое разнообразие внутри этих популяций было меньше. В результате ученые заявили, что современные люди не могли появиться в разных местах, а должны были происходить из одного региона — Африки.

Самые старые известные останки людей современного анатомического типа — это черепа Омо I и Омо II.

Самые старые известные останки людей современного анатомического типа — это черепа Омо I и Омо II. Они были найдены в 1967 году в национальном парке Омо на юго-западе Эфиопии. Черепа были датированы 195000 лет назад, что подчеркивает, как люди эволюционировали относительно недавно.

Переезд из Африки

Свидетельства показывают, что первая волна людей, покинувшая Африку, не имела большого успеха в своих путешествиях.Иногда кажется, что они были на грани исчезновения, сокращаясь до 10 000 особей.

Извержение супервулкана на горе Тоба на Суматре 70 000 лет назад могло привести к «ядерной зиме», за которой последовал 1000-летний ледниковый период. Подобные события оказали бы огромное давление на людей. Возможно, люди смогли выжить в этих экстремальных условиях только благодаря сотрудничеству друг с другом. Это могло привести к образованию близких семейных групп или племен и развитию некоторых современных человеческих привычек, с которыми мы знакомы сегодня, таких как сотрудничество.

Генетически шесть миллиардов человек современного мира очень мало отличаются от Homo sapiens , которые отважились покинуть Африку.

Между 80 000 и 50 000 лет назад другая волна людей мигрировала из Африки. Эти люди, вероятно, были «современными» с точки зрения их внешнего вида и поведения. Благодаря своему новому совместному поведению, они были более успешными в выживании и покрыли весь мир за относительно короткий период времени. Когда они мигрировали, они столкнулись бы с более ранними примитивными людьми, которые в конечном итоге их заменили.Генетически шесть миллиардов людей сегодняшнего мира очень мало отличаются от прежних Homo sapiens , которые отважились покинуть Африку.

Карта, показывающая миграцию людей из Африки. Изображение предоставлено: Genome Research Limited

Примесь вымерших людей: какие доказательства?

Неандертальцы наши кузены или предки?

Homo neanderthalis , или неандертальцы, как их чаще называют, — это вымерший вид человека, который был широко распространен в Европе и Западной Азии ледникового периода между 250 000 и 28 000 лет назад.У них был покатый лоб и выступающие надбровные дуги. В 1856 году первая окаменелость неандертальца была обнаружена в долине Неандер недалеко от Дюссельдорфа в Германии. С тех пор исследователи стремились раскрыть место Homo neanderthalis в современной эволюции человека. Homo neanderthalis появился в Европе около 250 000 лет назад и распространился на Ближний Восток и Центральную Азию. Они исчезли из летописи окаменелостей около 28000 лет назад.

Влияли ли гены неандертальцев на современный геном человека?

Их исчезновение было приписано конкуренции со стороны современных людей, которые распространились за пределы Африки по крайней мере 125000 лет назад (100000-летние останки современных людей были найдены в Израиле), что позволяет предположить, что это был период сосуществования. Скрещивались ли эти два вида? Таким образом, внесли ли гены неандертальцев вклад в геном современного человека?

Первоначальные исследования ДНК митохондрий неандертальцев показали, что их митохондриальная ДНК сильно отличается от ДНК современных людей, что позволяет предположить, что Homo neanderthalis и Homo sapiens не скрещивались.

Секвенирование генома неандертальца

В 2010 году ученые из Германии и США секвенировали ДНК всего генома неандертальца. Они также определили другую архаичную группу людей под названием «Денисован», названную в честь сибирской пещеры, в которой был обнаружен ископаемый палец, из которого была получена ДНК. В 2013 году они получили более точную последовательность генома неандертальца из пальцевой кости неандертальца возрастом 50 000 лет, найденной в той же пещере на юге Сибири.

Последовательность генома предполагает, что ранние современные люди неафриканского происхождения скрещивались со своими вымершими древними кузенами.

ДНК может сохраняться в кости еще долго после смерти животного. Со временем ДНК различных микробов, попадающих в скелет, также проникает в кость. В результате ДНК может быть загрязнена ДНК микробов. Поэтому ученые должны убедиться, что они секвенируют только геном неандертальца и избавляются от любого материала ДНК, оставленного этими микробами или в результате заражения современными людьми, которые имеют дело с этими костями.Как и в случае с последовательностью генома человека, последовательности генома денисовца и неандертальца были доступны в Интернете бесплатно. Последовательность генома предполагала, что ранние современные люди неафриканского происхождения скрещивались со своими вымершими древними кузенами, путешествуя по береговой линии и через горы.

Инбридинг, как правило, плохо влияет на генетическую пригодность вида, поскольку снижает вариабельность популяции, делая ее более восприимчивой к болезням и недугам.

Анализ генома неандертальца показал, что кость пальца принадлежит женщине, так как у нее две Х-хромосомы.Дальнейший анализ показал, что каждая пара хромосом имела сходную последовательность. Это говорит о том, что ее родители были близкими родственниками, возможно, дядя и племянница. Инбридинг обычно плохо сказывается на генетической пригодности вида, поскольку он снижает вариабельность популяции, делая ее более восприимчивой к болезням и недомоганиям. Эта уменьшенная генетическая изменчивость может объяснить, почему неандертальцы вымерли.

При сравнении геномов человека с геномом неандертальца, геномы человека похожи друг на друга больше, чем любой из них похож на геном неандертальца.Некоторая ДНК неандертальцев похожа на ДНК людей европейского и азиатского происхождения, но это сходство не наблюдается в африканской ДНК. Это говорит о том, что современные люди эволюционировали в Африке, а затем распространились на Азию и Европу, где жили неандертальцы. Затем в этих областях произошла некоторая степень скрещивания между неандертальцами и ранним Homo sapiens . Исследование, проведенное в 2012 году, показало, что это скрещивание, вероятно, имело место около 37000-85000 лет назад, и по оценкам доля ДНК, полученной от неандертальцев, у людей за пределами Африки составляет 1.5–2,1%.

Из прошлого в будущее

Ученые обнаружили у живых людей девять генов неандертальцев, которые, как известно, связаны с предрасположенностью к таким состояниям, как диабет 2 типа.

В наши дни многие из нас несут небольшую часть ДНК наших архаичных неандертальцев и денисовцев. Эта общая ДНК могла сформировать нашу индивидуальную восприимчивость к современным болезням или адаптацию к новой среде и климату.Ученые обнаружили у живых людей девять генов неандертальцев, которые, как известно, связаны с предрасположенностью к таким состояниям, как диабет 2 типа, волчанка и болезнь Крона. Также было показано, что высотная адаптация у тибетцев может быть следствием архаичной денисовской последовательности ДНК в области ДНК, связанной с концентрацией гемоглобина на большой высоте. Для дальнейшего изучения этих ссылок проводятся дополнительные исследования.

Эта страница последний раз обновлялась 13.06.2016

За пределами Африки в сравнении с гипотезой о нескольких регионах

За пределами Африки в сравнении с гипотезой о нескольких регионах

Вообще говоря, существуют две конкурирующие гипотезы происхождения современного человека: гипотеза о странах за пределами Африки и гипотеза о нескольких регионах.Оба согласны с тем, что Homo erectus возник в Африке и распространился до Евразии около миллиона лет назад, но они расходятся в объяснении происхождения современного человека (Homo sapiens sapiens). Первая гипотеза предполагает, что вторая миграция из Африки произошла около 100000 лет назад, когда анатомически современные люди африканского происхождения завоевали мир, полностью заменив архаические человеческие популяции (Homo sapiens; Модель A). Многорегиональная гипотеза утверждает, что независимое множественное происхождение (Модель D) или совместная многорегиональная эволюция с непрерывным потоком генов между континентальными популяциями (Модель C) произошли за миллион лет с тех пор, как Homo erectus вышел из Африки (теория решетчатой ​​решетки).Компромиссная версия гипотезы «За пределами Африки» подчеркивает африканское происхождение большинства человеческих популяций, но допускает возможность незначительного местного вклада (Модель B).

Это изображение связано со следующими Scitable страницами:

Исследователи использовали различные маркеры из человеческих субпопуляций, чтобы отследить наш общий африканский корень в гигантском человеческом «дереве».«Однако более подходящей может быть« решетчатая »модель.

Генетические свидетельства и дебаты о современном происхождении человека

Канн Р.Л., Стоункинг М., Уилсон А.С. (1987). Митохондриальная ДНК и эволюция человека. Природа 325 : 31–36.

CAS Статья Google Scholar

Caramelli D, Lalueza-Fox C, Condemi S, Longo L, Milani L, Manfredini A и др. .(2006). Сильно расходящаяся последовательность мтДНК у неандертальца из Италии. Curr Biol 16 : R630 – R632.

CAS Статья Google Scholar

Карамелли Д., Лалуэза-Фокс С., Верн С., Лари М., Казоли А., Маллегни Ф. и др. . (2003). Доказательства генетического разрыва между неандертальцами и 24 000-летними анатомически современными европейцами. Proc Natl Acad Sci USA 100 : 6593–6597.

CAS Статья Google Scholar

Conroy GC (2005). Reconstructing Human Origins , 2nd edn WW Norton: New York.

Google Scholar

Currat M, Excoffier L (2004). Современные люди не смешивались с неандертальцами во время их распространения в Европу. PLoS Biol 2 : e421.

Артикул Google Scholar

Currat M, Excoffier L, Maddison W, Otto SP, Ray N, Whitlock MC и др. .(2006). Прокомментируйте «Продолжающуюся адаптивную эволюцию ASPM , детерминанты размера мозга у Homo sapiens » и « Microcephalin , гена, регулирующего размер мозга, который продолжает адаптивно развиваться у людей». Наука 313 : 172a.

Артикул Google Scholar

Далтон Р. (2006). Геном неандертальца видит первый свет. Nature 444 : 254.

CAS Статья Google Scholar

Дуарте С., Маурисио Дж., Петитт ПБ, Соуто П., Тринкаус Э., ван дер Плихт Н и др. .(1999). Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии. Proc Natl Acad Sci USA 96 : 7604–7609.

CAS Статья Google Scholar

Эллер Э., Хокс Дж., Релетфорд Дж. Х. (2004). Местное вымирание и повторное заселение, эффективный размер популяции вида и современное человеческое происхождение. Hum Biol 76 : 689–709.

Артикул Google Scholar

Эсваран В., Харпендинг Х., Роджерс А.Р. (2005). Геномика опровергает исключительно африканское происхождение человека. J Hum Evol 49 : 1–18.

Артикул Google Scholar

Evans PD, Mekel-Brown N, Vallender EJ, Hudson RR, Lahn BT (2006). Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалина интрогрессирован в Homo sapiens из архаической линии Homo . Proc Natl Acad Sci USA 103 : 18178–18183.

CAS Статья Google Scholar

Green RE, Krause J, Ptak SE, Briggs AW, Ronan MT, Simons JF et al . (2006). Анализ одного миллиона пар оснований ДНК неандертальцев. Природа 444 : 330–336.

CAS Статья Google Scholar

Харпендинг ХК, Шерри С.Т., Роджерс А.Р., Стоункинг М. (1993).Генетическая структура древних популяций человека. Curr Anthropol 34 : 483–496.

Артикул Google Scholar

Хоукс Дж., Кокран Дж. (2006). Динамика адаптивной интрогрессии от архаичного человека к современному. Палеоантропология 2006 : 101–115.

Google Scholar

Крингс М., Капелли С., Ченчер Ф., Гейзерт Х., Мейер С., фон Хесслер А и др. .(2000). Взгляд на генетическое разнообразие неандертальцев. Нат Генет 26 : 144–146.

CAS Статья Google Scholar

Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (1997). Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека. Ячейка 90 : 19–30.

CAS Статья Google Scholar

Лю Х., Пругнолле Ф., Маника А., Баллу Ф. (2006).Географически явная генетическая модель всемирной истории человеческих поселений. Am J Hum Genet 79 : 230–237.

CAS Статья Google Scholar

Маника А., Амос В., Баллу Ф., Ханихара Т. (2007). Влияние узких мест древних популяций на фенотипические вариации человека. Nature 448 : 346–348.

CAS Статья Google Scholar

Макдугалл И., Браун Ф. Х., Флигл Дж. Г. (2005).Стратиграфическое расположение и возраст современных людей из Кибиша, Эфиопия. Природа 443 : 733–736.

Артикул Google Scholar

Мекель-Бобров Н., Постума Д., Гилберт С.Л., Линд П., Госсо М.Ф., Лучано М. и др. . (2007). Продолжающаяся адаптивная эволюция ASPM и Microcephalin не объясняется повышенным интеллектом. Hum Mol Genet 16 : 600–608.

CAS Статья Google Scholar

Нунан Дж. П., Кооп Дж., Кударавалли С., Смит Д., Краузе Дж., Алесси Дж. и др. . (2006). Секвенирование и анализ геномной ДНК неандертальцев. Наука 314 : 1113–1118.

CAS Статья Google Scholar

Орландо Л., Дарлу П., Туссент М., Бонжан Д., Отте М., Хэнни С. (2006). Пересмотр разнообразия неандертальцев с помощью 100 000-летней последовательности мтДНК. Curr Biol 16 : R400 – R402.

CAS Статья Google Scholar

Plagnol V, Wall JD (2006). Возможная предковая структура в человеческих популяциях. PLoS Genet 2 : e105.

Артикул Google Scholar

Пругнолле Р., Маника А., Баллу Ф. (2005). География предсказывает нейтральное генетическое разнообразие человеческих популяций. Curr Biol 15 : R159 – R160.

CAS Статья Google Scholar

Ramachandran S, Deshpande O, Roseman CC, Rosenberg NA, Feldman MW, Cavalli-Sforza LL (2005). Поддержка взаимосвязи генетической и географической дистанции в человеческих популяциях для серийного эффекта основателя, происходящего в Африке. Proc Natl Acad Sci USA 102 : 15942–15947.

CAS Статья Google Scholar

Релетфорд Дж. Х. (2000).Цветовое разнообразие кожи человека является самым высоким в популяциях африканских стран к югу от Сахары. Hum Biol 72 : 773–780.

CAS PubMed Google Scholar

Релетфорд Дж. Х. (2001a). Отсутствие региональных сходств ДНК неандертальцев с живыми людьми не отвергает мультирегиональную эволюцию. Am J Phys Anthropol 115 : 95–98.

CAS Статья Google Scholar

Релетфорд Дж. Х. (2001b). Генетика и поиски происхождения современного человека . Вили-Лисс: Нью-Йорк.

Google Scholar

Релетфорд Дж. Х. (2007). Популяционная генетика и палеоантропология. В: Henke W, Tattersall I (ред.). Справочник по принципам, методам и подходам палеоантропологии vol. 1 , Springer-Verlag: Berlin, pp. 621–641.

Google Scholar

Релетфорд Дж. Х., Харпендинг ХК (1994).Краниометрические вариации, генетическая теория и современное происхождение человека. Am J Phys Anthropol 95 : 249–270.

CAS Статья Google Scholar

Relethford JH, Jorde LB (1999). Генетические свидетельства увеличения численности африканской популяции в ходе недавней эволюции человека. Am J Phys Anthropol 108 : 251–260.

CAS Статья Google Scholar

Satta Y, Takahata N (2002).Из Африки с региональным скрещиванием? Современное человеческое происхождение. BioEssays 24 : 871–875.

Артикул Google Scholar

Серр Д., Лангани А., Чеч М., Тешлер-Никола М., Паунович М., Меннсьер П. и др. . (2004). Нет доказательств вклада НЕАНДЕРТАЛЬНОЙ мтДНК в раннего современного человека. PLoS Biol 2 : 313–317.

CAS Статья Google Scholar

Смит Ф.Х., Янкович I, Караваниш I (2005).Модель ассимиляции, современное человеческое происхождение в Европе и исчезновение неандертальцев. Четвертичный практикант 137 : 7–19.

Артикул Google Scholar

Стрингер С., Эндрюс П. (2005). Полный мир эволюции человека . Темза и Гудзон: Лондон.

Google Scholar

Такахата Н., Ли С.Х., Сатта И. (2001).Проверка мультирегиональности происхождения современного человека. Mol Biol Evol 18 : 172–183.

CAS Статья Google Scholar

Tattersall I., Schwartz JH (1999). Гоминиды и гибриды: место неандертальцев в эволюции человека. Proc Natl Acad Sci USA 96 : 7117–7119.

CAS Статья Google Scholar

Темплтон, штат Арканзас (2005 г.).Деревья гаплотипов и современное происхождение человека. Yrbk Phys Anthropol 48 : 33–59.

Артикул Google Scholar

Темплтон, штат Арканзас (2007). Генетика и недавняя эволюция человека. Evolution 61 : 1507–1519.

Артикул Google Scholar

Tishkoff SA, Dietzsch E, Speed ​​W, Pakstis AJ, Kidd JR, Cheung K et al .(1996). Глобальные паттерны неравновесия по сцеплению в локусе CD4 и современное человеческое происхождение. Наука 271 : 1380–1387.

CAS Статья Google Scholar

Wall JD, Kim SK (2007). Несоответствия в последовательностях геномной ДНК неандертальцев. PLoS Genet 3 : e175.

Артикул Google Scholar

Уоткинс В.С., Рикер К.Э., Бамшад М.Дж., Кэрролл М.Л., Нгуен С.В., Батцер М.А. и др. .(2001). Паттерны древнего человеческого разнообразия: анализ Alu -вставки и полиморфизмов рестрикционных сайтов. Am J Hum Genet 68 : 738–752.

CAS Статья Google Scholar

White TD, Asfaw B, DeGusta D, Gilbert H, Richards GD, Suwa G et al . (2003). Плейстоцен Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия. Природа 423 : 742–747.

CAS Статья Google Scholar

Wolpoff MH, Hawks J, Caspari R (2000). Мультирегиональное, а не множественное происхождение. Am J Phys Anthropol 112 : 129–136.

CAS Статья Google Scholar

Wolpoff MH, Wu X, Thorne AG (1984). Современный Homo sapiens происхождение: общая теория эволюции гоминидов, включающая ископаемые свидетельства из Восточной Азии.В: Смит Ф. Х., Спенсер Ф. (ред.). Истоки современного человека: мировой обзор ископаемых свидетельств . Алан Лисс: Нью-Йорк. pp 411–483.

Google Scholar

Woods RP, Freimer NB, De Young JA, Fears SC, Sicotte NL, Service SK и др. . (2006). Нормальные варианты Microcephalin и ASPM не учитывают вариабельность размеров мозга. Hum Mol Genet 15 : 2025–2029.

CAS Статья Google Scholar

The Modern Human Origins Morass

Когда дело доходит до объяснения появления современных людей, исследователи обычно придерживаются одной из двух гипотез. Теория Out of Africa утверждает, что Homo sapiens появились в Африке как новый вид примерно от 150 000 до 200 000 лет назад и впоследствии вытеснили архаичных людей, таких как неандертальцы. Другая модель, известная как мультирегиональная эволюция или региональная преемственность, предполагает гораздо более древние и разнообразные корни нашего вида.Сторонники этой точки зрения считают, что Homo sapiens возникло в Африке около двух миллионов лет назад и эволюционировало как единый вид, распространившийся по Старому Свету, с популяциями в разных регионах, связанных посредством генетического и культурного обмена. Из этих двух моделей Out of Africa завоевала популярность у большинства исследователей эволюции человека. Однако только в этом месяце были опубликованы результаты двух исследований, которые, по-видимому, поддерживают мультирегионализм, добавляя новое топливо в давние дебаты.

Изображение: KATE WONG НЕАНДЕРТАЛЫ и другие архаичные люди могли быть среди наших предков.

Хотя модель «Из Африки» изначально была разработана на основе свидетельств окаменелостей, она приобрела популярность отчасти потому, что многие генетические исследования подтверждают ее. Подавляющее большинство этих исследований сосредоточено на ДНК живых популяций. Но в 1997 году эксперт по древней ДНК Сванте Пбо из Института эволюционной антропологии Макса Планка в Лейпциге, Германия, и его коллеги сообщили в журнале Cell , что они впервые извлекли и секвенировали митохондриальную ДНК (мтДНК), принадлежащую неандертальцу. .

Команда обнаружила, что разница между мтДНК неандертальца и современной была более чем в три раза больше, чем наблюдаемая между любыми двумя живыми людьми. Более того, ДНК неандертальцев не показала особого сходства с ДНК живых европейцев, чего можно было бы ожидать, если бы неандертальцы, населявшие Европу более 200000 лет, внесли свой вклад в генофонд современного человека. Для многих исследователей исследование Cell нанесло серьезный, если не фатальный, удар в аргумент мультирегионалистов о том, что неандертальцы были среди наших предков.А в прошлом году ДНК двух других образцов неандертальцев дала аналогичные результаты, что еще больше усилило случай замены Out of Africa.

Критики данных ДНК неандертальцев, однако, отметили, что без столь же древних образцов от анатомически современных людей для сравнения точное значение различий между ДНК неандертальцев и ДНК живых людей невозможно полностью понять. Они утверждали, что, возможно, любая человеческая ДНК такого возраста будет сильно отличаться от современной человеческой ДНК из-за микроэволюционных изменений с течением времени.Одно из новых исследований, похоже, подтверждает это подозрение.

Отчетность в 16 января Труды Национальной академии наук, Грегори Дж. Адкок из Университета Пьера и Марии Кюри в Париже и его коллеги извлекли и проанализировали мтДНК из австралийских окаменелостей, представляющих анатомически современного человека. Один из них, экземпляр, известный как озеро Мунго 3 (LM3), датируется примерно 62 000 лет назад. Таким образом, мтДНК LM3 — самая старая из известных современных.Он также старше двух образцов неандертальцев, проанализированных в прошлом году, и, возможно, старше образца, который лег в основу отчета Cell (возраст окаменелости, из которой была обнаружена мтДНК, неизвестен).

Важно отметить, что команда Адкока обнаружила, что мтДНК LM3 отличается от мтДНК живых людей не меньше, чем мтДНК неандертальцев. Напротив, мтДНК из более молодых австралийских окаменелостей очень похожа на мтДНК живых людей. «Если последовательности митохондриальной ДНК современного человека (LM3) могут исчезнуть, то, возможно, нечто подобное произошло с митохондриальной ДНК неандертальцев», — отметил Джон Х.Релетфорда из Университета штата Нью-Йорк в Онеонте в комментарии к отчету PNAS. Если это так, говорит он, отсутствие мтДНК неандертальцев у живых людей не исключает возможности их вклада в наш генофонд. Другие исследователи отказываются от суждений до тех пор, пока результаты не будут воспроизведены в независимой лаборатории, ссылаясь на возможность контаминации.

По правде говоря, исследования мтДНК дополнительно проблематичны, потому что история одного гена не обязательно отражает историю популяции.Разные гены могут рассказывать разные истории, а мтДНК, с точки зрения исследователей эволюции человека, представляет собой только один ген. К сожалению, что касается древней ДНК, шансы на восстановление ядерной ДНК (и, следовательно, других генов) из ранних человеческих окаменелостей с помощью доступных в настоящее время методов весьма малы. Таким образом, окаменелости остаются важной частью споров о происхождении человека.

Изображение: MILFORD H. WOLPOFF РАННИЙ СОВРЕМЕННЫЙ ЕВРОПЕЙСКИЙ ( в центре ) имеет больше общих черт с неандертальцем ( слева, ), чем с современным с Ближнего Востока ( справа ).

С этой целью второе исследование, опубликованное в этом месяце, подвергающее сомнению сценарий замены Out of Africa, сосредоточено на костях. Согласно их отчету в журнале « Science» от 12 января, Милфорд Х. Вольпофф из Мичиганского университета и его коллеги решили проверить теорию замещения, исследуя человеческие черепа раннего нового времени из Центральной Европы и Австралии, возраст которых составляет от 20 до 30 тысяч лет. ( выше ), поиск генетических данных из более чем одной популяции.Обе группы явно демонстрируют черты своих ближневосточных и африканских предшественников. Но ранние современные образцы из Центральной Европы также демонстрируют черты неандертальцев, а ранние современные австралийцы обнаруживают сходство с архаичным Homo из Индонезии. «Эти особенности представляют собой дымящийся пистолет для преемственности в этих регионах», — говорит член команды Джон Хоукс из Университета Юты.

«Древние люди обладали общими генами и поведением в обширных регионах мира и не были уничтожены одной« счастливой группой », которая позже превратилась в нас», — утверждает Вулпофф.«Окаменелости ясно показывают, что более чем одна древняя группа выжила и процветала». В конце концов, утверждают мультирегионалисты, неандертальцы и другие архаичные люди как сущности исчезли в результате скрещивания. (Другие палеоантропологи оспаривают новые данные, отмечая, что предыдущие анализы тех же самых черепов подтвердили модель замещения.)

Безусловно, новые открытия не положат конец многолетним спорам о происхождении современного человека. Однако куда он пойдет дальше, остается только гадать.

Эволюция человека | Наука и креационизм: взгляд из Национальной академии наук, второе издание

Ученые обнаружил тысячи ископаемых образцов, представляющих членов человеческая семья. Многие из них нельзя отнести к современным человеческий вид, Homo sapiens . Большинство этих экземпляров были хорошо датированы, часто с помощью радиометрических методов. Они раскрывают хорошо разветвленное дерево, части которого прослеживают общую эволюционную последовательность ведущие от обезьяноподобных форм к современным людям. Палеонтологи имеют обнаружил многочисленные виды вымерших обезьян в пластах горных пород, старше четырех миллионов лет, но никогда не был членом человеческой семьи на тот великий возраст. Australopithecus , самые ранние известные окаменелости около четырех миллионов лет, это род с некоторыми особенностями ближе обезьянам и некоторым ближе к современным людям. По размеру мозга Австралопитек был едва ли более развитым, чем обезьяны. Номер особенности, включая длинные руки, короткие ноги, промежуточное строение пальцев, и особенности верхней конечности, указывают на то, что члены этой виды проводили часть времени на деревьях.Но они также ходили прямо на земле, как люди. Двуногие следы австралопитека были обнаружены, прекрасно сохранились с другими вымершими животные, в затвердевшем вулканическом пепле. Большинство наших австралопитеков предки вымерли около двух с половиной миллионов лет назад, в то время как других австралопитеков видов, которые находились на боковых ветвях человеческое дерево, выжило вместе с более продвинутыми гоминидами для другого миллион лет. Отличительные особенности Самый старый вид человеческого рода, Homo , восходит к горным породам. страты около 2.4 миллиона лет. Физические антропологи соглашаются, что Homo произошел от одного из видов Australopithecus . Два миллиона лет назад ранние члены Homo в среднем имели размер мозга в полтора раза больше, чем у Australopithecus , но все же значительно меньше, чем у современные люди. По форме костей таза и ног можно предположить, что эти ранние Homo не были альпинистами по совместительству, как Australopithecus но ходил и бегал на длинных ногах, как современные люди делают.Так же, как Australopithecus показал комплекс обезьяноподобные, человеческие и промежуточные черты, поэтому Homo промежуточное звено между Australopithecus и современными люди в некоторых отношениях и близки к современным людям в других отношениях. Самые ранние каменные орудия практически того же возраста, что и самые ранние. окаменелости Homo . Ранний Homo с его мозгом больше, чем Australopithecus , производитель каменных орудий труда. Летопись окаменелостей интервал между 2.4 миллиона лет назад, и в настоящее время скелетные остатки нескольких видов, отнесенных к роду Homo . У более поздних видов мозг был больше, чем у более старых. Этот летопись окаменелостей достаточно полна, чтобы показать, что человеческий род первым распространилась от места своего происхождения в Африке до Европы и Азии немного менее двух миллионов лет назад. Отличительными видами каменных орудий являются: связаны с различными популяциями. Более современные виды с более крупными мозг обычно использовал более сложные инструменты, чем более древние разновидность. Молекулярная биология также предоставил убедительные доказательства тесных взаимоотношений между людьми и обезьяны. Анализ многих белков и генов показал, что люди генетически похож на шимпанзе и горилл и менее похож на орангутаны и другие приматы. ДНК даже была извлечен из хорошо сохранившегося скелета вымершего человеческого существа известный как неандерталец, представитель рода Homo и часто рассматривается либо как подвид Homo sapiens , либо как отдельные виды.Применение молекулярных часов, использующих известных темпов генетических мутаций, предполагает, что происхождение неандертальца отличается от современного Homo sapiens менее чем на половину миллионов лет назад, что полностью согласуется с данными Окаменелости. На основе молекулярных и генетических данных, эволюционисты поддерживают гипотезу о том, что современный Homo sapiens , люди, очень похожие на нас, произошли от более архаичных люди примерно от 100 000 до 150 000 лет назад.Они также считают, что это переход произошел в Африке, когда современные люди расселились в Азия, Европа и, в конечном итоге, Австралазия и Америка. Открытия гоминидов остается в течение последних трех десятилетий в Восточной и Южной Африке, Ближний Восток и другие регионы объединились с достижениями в области молекулярной биология положила начало новой дисциплине — молекулярной палеоантропологии. Этот область расследования предоставляет постоянно растущий перечень доказательств для генетическая близость между людьми и африканскими обезьянами. Опросы общественного мнения показывают, что многие люди верят, что божественное вмешательство активно руководило эволюция человека. Наука не может комментировать роль, которую сверхъестественные силы могут играть в человеческие дела. Но научный расследования пришли к выводу, что те же силы, ответственные за эволюция всех других форм жизни на Земле может объяснить эволюцию людей.

Дарвин и недавнее африканское происхождение современного человека

В эту 200-ю годовщину со дня рождения Чарльза Дарвина и 150-ю годовщину публикации его монументального произведения Происхождение видов (1859) (1) кажется уместным подвести итог Дарвина. взгляды на эволюцию человека и показать, как далеко мы продвинулись с тех пор.Как известно, Дарвин пренебрегал этим предметом в книге «Происхождение », за исключением того, что ближе к концу он отметил только, что «свет прольется на происхождение человека и его историю» благодаря массивным свидетельствам, которые он собрал для эволюции посредством естественного отбора. В книге The Descent of Man (1871) (2) он сказал, что рассмотрение эволюции человека в 1859 году «только усугубит предубеждения против моих взглядов». Удовлетворенный теперь, когда эти предрассудки значительно исчезли, он развернул ряд сравнительных анатомических, эмбриологических и поведенческих наблюдений, чтобы доказать, что люди развивались таким же образом, как и другие виды.Он подчеркнул сравнительные анатомические детали в монографии Томаса Хаксли Свидетельства о месте человека в природе (1863 г.) (3), чтобы обосновать особенно близкие эволюционные отношения между людьми и «антропоморфными» обезьянами. Он также повторил пророческий вывод Хаксли, основанный на распространении особенно человекоподобных африканских обезьян, о том, что последний общий предок людей и обезьян жил в тропической Африке.

Разработка летописи окаменелостей человека

Летопись окаменелостей теперь подтверждает, что Дарвин и Хаксли были правы, поместив происхождение человека в Африку, но когда они писали, окаменелости, подтверждающие эволюцию человека, практически отсутствовали.Наиболее значимым исключением была тюбетейка неандертальца и связанные с ней кости конечностей, обнаруженные рабочими в карьере из известняковой пещеры недалеко от Дюссельдорфа, Германия, в 1856 году. К сожалению, древность костей была неясной, и, по-видимому, существовала разумная вероятность того, что череп был получен из пещеры. патологический современный человек. Подобные черепа и кости конечностей из других мест, извлеченные из слоев с древними каменными орудиями и костями вымерших животных, в конечном итоге показали, что морфология неандертальцев не была патологической и что неандертальцы населяли Европу до современных людей.Однако дополнительные окаменелости появились только после смерти Дарвина в 1882 году и выхода Хаксли на пенсию в 1885 году.

Когда Дарвин и Хаксли были активны, многие уважаемые ученые присоединились к ныне дискредитированной идее о том, что человеческие расы представляют собой популяции с различной степенью эволюции Homo sapiens . У оригинального черепа неандертальца была заметная надбровная дуга, и по сравнению с черепами современных людей он был явно длинным и низким. В то же время у него был большой мозговой мозг, и Хаксли считал его «крайним звеном в серии, постепенно ведущей от него к самому высокому и наиболее развитому из [современных] человеческих черепов.«Только в 1891 году Эжен Дюбуа (4) нашел первую окаменелость человека, которую нельзя было описать подобным образом. Образец представлял собой тюбетейку из Тринила, Ява, и у него была значительно меньшая черепная коробка и более примитивные черты, чем у неандертальского аналога. Сегодня мы признаем его первым образцом архаичного человеческого вида, Homo erectus . Тридцать четыре года спустя, в 1925 году, Раймонд Дарт (5) описал еще более примитивную окаменелость — череп ребенка из Таунга, Южная Африка, который был первым известным экземпляром австралопитека.Хотя научное признание окаменелостей неандертальцев, тринил и таунгов произошло не сразу, они проиллюстрировали основные этапы эволюции человека, которые мы признаем сегодня. Дарвину, без сомнения, было бы безмерно приятно увидеть, как они теперь присоединились к тысячам других окаменелостей, которые недвусмысленно подтверждают фундаментальный ход человеческой эволюции.

Современная геология зародилась во времена Дарвина, и вместе с ней появились указания на то, что Земле должно быть много миллионов лет. Дарвин обратил на это особое внимание, потому что он знал, что для эволюции видов требовалась великая древность.Однако даже после открытия Homo erectus и австралопитеков временной промежуток эволюции человека оставался неопределенным, и многие специалисты предполагали, что последний общий предок людей и обезьян существовал не более миллиона лет назад. Применение калийно-аргонового датирования в Олдувайском ущелье в 1961 году впервые отодвинуло дату как минимум на 1,8 миллиона лет назад (6), а калий / аргон и другие числовые методы датирования, применяемые к новым африканским памятникам, теперь твердо помещают ее перед 4.4 миллиона лет назад (7). Редкие окаменелости предполагают, что в конечном итоге он упадет между 7 и 6 миллионами лет назад (8).

Курс эволюции человека

В отсутствие окаменелостей Дарвин не мог бы предсказать фундаментальную закономерность эволюции человека, но его эволюционная теория легко согласуется с закономерностью, которую мы теперь распознаем. Вероятно, наиболее фундаментальным открытием является то, что австралопитеки, которые существовали по крайней мере от 4,5 до 2 миллионов лет назад, отличались от обезьян в первую очередь анатомической специализацией по привычному двуногому движению, и только спустя 2 миллиона лет назад люди начали приобретать другие черты, в том числе наш необычно большой мозг, которые легко отличают нас от живых обезьян.

Значительно расширенная летопись окаменелостей показывает, что австралопитеки включали несколько видов, и предполагает, что наш собственный род, Homo , произошел от одного из них примерно 2,5 миллиона лет назад. Самые старые чешуйчатые артефакты датируются примерно одним и тем же временем, и кажется разумным предположить, что Homo и технология каменных орудий развивались одновременно. Дарвин не был новичком в научных спорах, и его, конечно, не удивило бы, что, несмотря на все, что мы узнали, специалисты активно обсуждают точные эволюционные отношения между австралопитеками и Homo .На рис. 1, однако, представлена ​​филогенезия, которую большинство авторитетов, вероятно, сочли бы разумной рабочей гипотезой. Он перечисляет самый ранний вид Homo как Homo habilis и подразумевает, что 1,7 миллиона лет назад Homo habilis превратился в более продвинутый вид, известный под разными именами как Homo ergaster или африканский Homo erectus . Где-то между 2 и примерно 1,6 миллиона лет назад Homo ergaster стал первым человеческим видом, который распространился из Африки в Евразию.

Рисунок 1.

Рабочая филогения австралопитеков и Homo (после ссылки 19). Чешуйчатые каменные артефакты появились примерно в то же время, что и самые ранние виды Homo . Первоначальная экспансия людей из Африки примерно совпала с переходом от олдовских традиций к ашельским (топор). Последующее расширение около 50 000 лет назад совпало с переходом от традиций среднего каменного века / среднего палеолита к позднему каменному веку / верхнему палеолиту.

После первоначального события за пределами Африки естественный отбор и случайный генетический дрейф начали двигать популяции в Африке, Европе и Восточной Азии в различных морфологических направлениях. Морфологическая дифференциация была особенно четкой к 500 000–400 000 лет назад, и с этого времени появилось по крайней мере три эволюционирующих человеческих родословных. Они всегда могли обмениваться генами, но расстояние и небольшой размер популяции, вероятно, ограничивали поток генов, а составные ископаемые и археологические данные показывают, что африканская линия распространилась, чтобы заменить или затопить другие, начиная примерно 50 000 лет назад.Таким образом, разумно снабдить линии биологическими видами меток: Homo sapiens в Африке, Homo neanderthalensis в Европе и Homo erectus в Восточной Азии. Некоторые специалисты добавили бы четвертую линию для Homo floresiensis , весьма своеобразной человеческой формы, которая, как полагают, существовала на острове Флорес в Индонезии примерно между 95 000 и 13 000 лет назад (9). Homo floresiensis здесь не рассматривается, поскольку власти расходятся во мнениях относительно того, действительно ли основные окаменелости, крошечный череп и связанный с ним частичный скелет, представляют отдельный вид в отличие от современного человека с маленьким телом, страдающего нарушением роста (10).Проблема, вероятно, может быть решена только путем восстановления дополнительных окаменелостей и большей ясности в их временном и пространственном отношении к современному Homo sapiens.

За пределами Африки (снова)

Распространение Homo sapiens из Африки в Евразию около 50 000 лет назад в настоящее время известно в просторечии как «За пределами Африки», хотя его лучше назвать «За пределами Африки» 2 в знак признания гораздо более раннего расселения людей из Африки. вскоре после 2 миллионов лет назад.Расширение, произошедшее 50 000 лет назад, документально подтверждено необычайным слиянием окаменелостей и молекулярно-генетических наблюдений, в том числе данных ДНК, гениально извлеченной из костей неандертальцев (11). Гены живых людей предполагают, что исходная популяция для распространения, вероятно, находилась в восточной или, возможно, южной Африке (12), а люди за пределами Африки произошли от небольшого числа мигрантов. Это событие основателя за пределами Африки было на самом деле только первым в серии подобных событий, которые в конечном итоге привели к заселению мира (13, 14).Дарвин никогда бы не ожидал молекулярной поддержки Out of-Africa, но на самом деле это могло быть правдой, даже если бы он умер 100 лет спустя, потому что основополагающее молекулярное исследование — своего рода переломный момент — было опубликовано только в 1987 году (15 ). Выход из Африки, несомненно, является одним из величайших научных открытий последних 25 лет, и его принятие положило конец столетним спорам о месте неандертальцев в эволюции человека. Теперь известно, что они были вымершим побочным ответвлением человечества, которое внесло мало генов в своих современных человеческих преемников.

Многие детали Out-of-Africa еще предстоит проработать, и сохраняются разногласия, например, о том, в какой степени рассредоточенные современные африканцы и архаичные евразийцы могли скрещиваться, и особенно относительно того, что способствовало относительно внезапной экспансии Out-of-Africa . Большинство авторитетов приписывают такое расширение поведенческим изменениям, которые дали существенное преимущество в приспособленности по Дарвину, то есть позволили современным людям африканского происхождения выживать и воспроизводиться со значительно более высокой скоростью, чем архаичные люди, с которыми они встречались в Евразии.Однако специалисты резко расходятся во мнениях относительно того, как объяснить основной сдвиг в поведении. Некоторые связывают это с генетической мутацией, которая способствовала окончательному развитию современного человеческого мозга с его, казалось бы, бесконечной способностью к инновациям (16). Большее число людей приписывают изменение поведения социальным, экономическим или демографическим изменениям, возможно, прежде всего, росту населения, который увеличил частоту и плотность трансформирующих взаимодействий между отдельными людьми и группами (17).

На данный момент генетическое объяснение страдает отсутствием прямых доказательств мутационных изменений, хотя такие доказательства могут появиться при сравнении геномов современного человека и неандертальца.Проект полного генома неандертальца ожидается в течение нескольких месяцев (18). Демографическое объяснение сталкивается с возражением, что нет никаких доказательств роста населения в Африке до 50 000 лет назад. Фактически, человеческое население стало почти археологически невидимым на большей части юга и севера Африки за тысячелетия непосредственно перед 50 000 лет назад, вероятно, из-за неблагоприятных климатических условий в середине последнего ледникового периода. В той степени, в которой рост населения в Африке может быть обнаружен, он произошел после, а не раньше, за пределами Африки (16).Продолжение археологических исследований обещает предоставить дополнительные важные демографические данные.

Статьи, собранные для Специального выпуска о странах за пределами Африки, не могут разрешить сохраняющуюся неопределенность, но они суммируют большую часть анатомических, археологических и генетических свидетельств, которые привели к его открытию, и помогают заложить основу для исследований, которые следует день объясните, почему это произошло. Ответ должен заинтриговать всех современных людей, потому что он проливает свет на то, что делает наш вид таким особенным.

Сноски

• ¹ Эл. Почта: rklein {at} stanford.edu

• В течение 2009 года PNAS опубликует несколько сборников статей, посвященных различным аспектам эволюции и теории эволюции. Эти коллекции включают «В свете эволюции III: два века Дарвина»; Биогеография, изменение климата и эволюция ниши; Из Африки: происхождение современного человека; Биоразнообразие растений и насекомых; и эволюция в здравоохранении и медицине.

• Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

ДВЕ ГИПОТЕЗЫ О ПРОИСХОЖДЕНИИ АНАТОМИЧЕСКИ СОВРЕМЕННЫХ ЧЕЛОВЕК

Таким образом, ни археологические, ни палеоантропологические данные не демонстрируют, что анатомически современные люди мигрировали из Африки и достигли побережья Тихого океана. Ни Ева, ни ее плейстоценовые потомки не восхищались рассветами Тихого океана.

Мультирегиональная гипотеза имеет несколько модификаций. Его суть в том, что где бы ни существовали популяции Homo erectus, они могли развиться в людей современного анатомического вида.Эта гипотеза была в основном поддержана археологами и антропологами, занимавшимися изучением палеолита в Восточной и Юго-Восточной Азии.

Один из авторов и основных сторонников мультирегиональной гипотезы М.Х. Вулпофф (Wolpoff, Wu, Thorne, 1984; Wolpoff, 1989, 1992, 1998; Wolpoff, Caspari, 1996; Wolpoff, Hawks, Caspari, 2000 и т. Д.) Утверждает, что мультирегионализм не означает, что современные человеческие популяции произошли из различных регионов. мир совершенно независимо друг от друга, а затем развивался строго параллельно.Теория допускает разнонаправленный поток генов, объединяющий все географические популяции в один вид (Wolpoff, Hawks, Caspari, 2000, стр. 134).

Я присоединяюсь к точке зрения, что современные человеческие популяции, возможно, произошли от позднеархических популяций, и я попытаюсь привести археологические факты, подтверждающие эту идею.

Очевидно, разные условия окружающей среды и другие факторы оказали свое влияние на модели для жизнеобеспечения и производство каменных орудий; следовательно, могли развиться антропологически отличительные черты.Это возможное объяснение как мозаичности индустрий среднего палеолита, так и различий в морфологии у представителей определенных популяций человека.

Археологические раскопки, проведенные в Африке и Евразии, предоставили богатый материал, позволяющий выдвинуть гипотезу о существовании трех крупных географических зон, в которых процесс перехода от среднего к верхнему палеолиту происходил в различных условиях в течение диапазон 100 — 30 тыс.