Роль ассоциативных зон коры в формировании замысла движений: Роль коры больших полушарий

Роль коры больших полушарий

В РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ.

«Третий этаж» или уровень регуляции движений — это кора больших полушарий, которая организует формирование программ движений и их реализацию в действие. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел будущего движения поступает в моторную кору. Нейроны моторной коры организуют целенаправленное движение с участием БГ, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации, а также – с участием пирамидной системы, непосредственно воздействующей на альфа-мотонейроны спинного мозга .

Корковое управление движениями возможно лишь при одновременном участии всех моторных уровней. Двигательная команда, передаваемая из коры головного мозга, оказывает воздействие через более низкие моторные уровни, причём каждый из них вносит свой вклад в окончательную двигательную реакцию. Без нормальной деятельности нижележащих моторных центров корковое моторное управление было бы несовершенным.

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Её рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями. Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движениями. Моторная кора использует два принципа управления движениями: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизмы программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной системы, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.

Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана с ассоциативными и сенсорными зонами самой коры, с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.

Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трёх типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный тракт, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) ещё более косвенная регуляция движений осуществляется путём влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса.

Как уже говорилась, сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием

пирамидный тракт. Кортикоспинальный путь, обеспечивающий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интеронейронах спинного мозга. Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз.

Пирамидный тракт является самым большим нисходящим моторным путём; он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежит нейронам, которые называются клетки Беца или гигантские пирамидные клетки. Они расположены в V слое первичной моторной коры в области прецентральной извилины. Именно от них берёт начало кортикоспинальный путь или так называемая пирамидная система. Через посредство вставочных нейронов или путём прямого контакта волокна пирамидного тракта образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах сгибателей и тормозные –на мотонейронах разгибателей в соответствующих сегментах спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна пирамидного тракта отдают многочисленные коллатерали к другим центрам: красному ядру, ядрам моста, ретикулярной формации ствола мозга, а также к таламусу. Эти структуры связаны с мозжечком. Благодаря связям моторной коры с двигательными подкорковыми центрами и мозжечком, она участвует в обеспечении точности выполнения всех целенаправленных движений — как произвольных, так и непроизвольных.

Пирамидный путь частично перекрещивается, поэтому инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела, и наоборот

До сих пор можно встретить, наряду термином пирамидная система, ещё один: экстрапирамидный путь или экстрапирамидная система. Этот термин применялся для обозначения других двигательных путей, идущих от коры к двигательным центрам. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь и экстрапирамидная система не используется.

Нейроны в двигательной коре, также как и в сенсорных областях, организованы в вертикальные колонки Корковая моторная (другое название – двигательная) колонка – это небольшой ансамбль двигательных нейронов, которые контролируют группу связанных между собой мышц. Как сейчас полагают, их важная функция состоит не просто в том, чтобы активировать те или другие мышцы, а в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава. В несколько общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и может участвовать в разных движениях

Пирамидная система является основой наиболее сложной формы двигательной активности — произвольных, целенаправленных движений. Кора больших полушарий является субстратом для обучения новым видам движений (например, спортивным, производственным и т.д.). В коре хранятся сформированные в течение жизни программы движений,

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам КБП (премоторной, префронтальной коре). Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей коры при планировании и организации движений представлена на рисунке 14 .

Рисунок 14. Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей при планировании и организации движений

Планировать предстоящие действия начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. К вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (добавочная моторная область). Выходная активность вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам.

Премоторная область контролирует мышцы туловища и проксимальные отделы конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. В отличие от этого, добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы, а также программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально (например, когда надо действовать обеими конечностями).

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной моторной корой положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная — этот план выполняет.

Первичная моторная кора обеспечивает простые движения. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Исследования на обезьянах показали, что в передней центральной извилине имеются неравномерно распределенные зоны, управляющие различными мышцами тела. В этих зонах мышцы тела представлены соматотопически, то есть каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус) ( рис 15) .

Рисунок 15. Соматотопическая организация первичной моторной коры — двигательный гомункулус

Как показано на рисунке, самое большее место занимает представительство мышц лица, языка, кистей рук, пальцев — то есть тех частей тела, которые несут наибольшую функциональную нагрузку и могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения, и в то же время сравнительно мало представлены мышцы туловища и ног.

Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору. Полагают, что в БГ и в мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако, для приведения в действие всего механизма необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса. По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности дофаминергических и норадренергических систем в мозге.

Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Существует два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении. Эти нейроны называются нейроны-триггеры. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы лишь будучи в состоянии постоянного возбуждения. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены

В заключение следует отметить, что двигательные (моторные) области коры больших полушарий служат последним звеном, в котором образованный в ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей моторной коры является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не непосредственная регуляция силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки и реализации программы движения моторная область коры получает информацию от БГ и мозжечка, которые посылают к ней корректирующие сигналы.

Запомните:

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ:

—регулирует силу спинномозговых и стволовых двигательных рефлексов;

—участвует в формировании и хранении программ сложных врожденных и всех приобретенных движений;

—обеспечивает выполнение целенаправленных произвольных двигательных актов.

—в коре формируется замысел или цель движения, происходит выбор программ движения, а также запуск сложных видов движений;

Заметим, что пирамидные, руброспинальные и ретикулоспинальные пути активируют преимущественно флексорные, а вестибулоспинальные — преимущественно экстензорные мотонейроны спинного мозга. Дело в том, что флексорные двигательные реакции являются основными рабочими двигательными реакциями организма и требуют более тонкой и точной активации и координации. Поэтому в процессе эволюции большинство нисходящих путей специализировалось по активации именно флексорных мотонейронов.

Мы рассмотрели роль каждого отдела ЦНС в регуляции работы скелетных мышц. Их сложное взаимодействие можно охарактеризовать двумя словами — иерархия и партнёрство.

Простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой генетически закрепленной программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Наличие связей между центрами организации движений позволяет создать и реализовать специальную программу управления движениями.

Структуры мозга, которые отвечают за центральную организацию движений

Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения. (см. рис.)

          Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

          Ниже представлен общий план организации двигательной системы

Структура	Функция, выполняемая изолированной структурой	Роль структуры в осуществлении движения
Подкорковые и корковые мотивационные зоны	Побуждение к действию Внимание! Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.	План
Ассоциативные зоны коры	Замысел действия	План
Базальные ганглии  мозжечок	Схемы целенаправленных движений	Программа
Таламус  Двигательная кора	(Приобретенные и врожденные)	Программа и ее выполнение
Ствол мозга	Регуляция позы	Выполнение
Спинномозговые нейроны	Моно- и полисинаптические рефлексы	Выполнение
Моторные единицы	Длина и напряжение мышц	Выполнение

Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.
          Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.
          Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомоторной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).

Общий план организации двигательной системы
(по Дж. Дуделу с соавт., 1985).

Важнейшие двигательные структуры и их основные взаимосвязи указаны в левом столбце. Для простоты все чувствительные пути объединены вместе (кружок слева). В среднем столбце перечислены самые главные и твердо установленные функции, обнаруженные при раздельном изучении каждой из этих структур. В правом столбце указано, каким образом эти функции связаны с возникновением и выполнением движения. Следует обратить внимание на то, что базальные ганглии и мозжечок расположены на одном уровне, а двигательная кора участвует в превращении программы движения в его осуществление.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

Высшие двигательные центры — Возрастная физиология

Высшие двигательные центры

Высшие двигательные центры — это структуры мозга, распо­ложенные выше спинного мозга и участвующие в регуляции дви­жений.

Подкорковые и корковые мотивационные зоны, включая ассоци­ативные области коры, формируют побуждение к действию или «принятие решения о действии». По Н. А. Бернштейну, «…задача действия, иными словами, результат, которого организм стре­мится достигнуть, есть нечто такое, что должно стать, но чего еше нет. Таким образом, задача действия есть закодированное в мозгу отображение или модель потребного будущего… Еще точ­нее будет сказать, что реакцией организма и его верховных управ­ляющих систем на ситуацию является не действие, а принятие решения о действии»¹. Представление Н. А. Бернштейна созвучно концепции функциональной системы П.К.Анохина.

В общей многоуровневой (подкорковые и корковые зоны) си­стеме принятия решения (реализации мотивации) принимают участие гипоталамус и другие лимбические системы, а также фрон­тальные, ассоциативные зоны коры, т.е. структуры, обеспечиваю­щие афферентный синтез, принятие решения и выработку про­граммы действия.сформированном или новом виде движений в процесс подго­товки (при определении «задачи действия») включены практи­чески все зоны коры, а при сформированном, отработанном дви­жении, как правило, фронтальные зоны, с деятельностью которых и связывается программирование движений.

 

Роль двигательных областей коры, базальных ганглиев и таламуса в организации движений

Важнейшей двигательной областью коры является прецент-ральная извилина (рис. 66, а). Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа парали­чей у больных инсультами. В 50-х годах XX в. американским уче­ным В. Пенфилдом были обнаружены интересные закономерно­сти: во-первых, двигательная кора организована по соматотони-ческому принципу, т.е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей зела, которые осуществляют более разнообразные функции, боль­ше по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела,

 

являются зоны, управляющие мышцами кисти руки и мимиче­скими мышцами (см. рис. 66, Ь). Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу (см. рис. 66, а) и «чувстви­тельный гомункул юс» почти повторяет карту двигательных зон (см. рис. 66, с). Этот рисунок иногда называют «двигательным го­мункул юсом». Предполагается, что определенные типы движе­ний, в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены в различных участках двигательной области, причем размеры каж­дого участка зависят от сложности контролируемых им движе­ний. Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной об­ласти начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть л о зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. По-видимому, двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преоб­разуется в его программу. Фактически двигательная кора — пер­вый компонент структуры регуляции движений, с которого на­чинается выполнение движения.

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (но имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине дви­гательной коры и относятся к самым крупным пирамидным ней­ронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нерв­ных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему регуляция движений левой половины тела контролирует­ся правым (контрлатеральным — противоположным) полушари­ем, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью, воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздраже­ния, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и уча­ствующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннее формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, опре­деляется ее функциональной значимостью в обеспечении адек­ватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм контактов организма с окружающей средой.

Определенная морфофункциональная зрелость двигательной области коры головного мозга, необходимая для поддержания процессов регуляции движений, отмечается у новорожденных уже с первых дней жизни.

Кроме двигательной области коры головного мозга, в регуля­ции движений участвуют базальные ганглии, таламус, мозжечок и ствол головного мозга.

Базальные ганглии (скопления нервных клеток, находящихся у основания больших полушарий, формирующиеся на ранних стадиях развития мозга, представляют собой важное подкорко­вое связующее звено между ассоциативными и двигательными зонами мозга. Базальные ганглии — это четыре образования: по­лосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), субталами-ч ее кое ядро и черная субстанция. Базальные ганглии получают все виды сенсорной информации, и, по-видимому, их функция заключается в «запуске» движений определенного типа — мед­ленных целенаправленных движений конечностей в простран­стве. Считается, что на уровне базачьных ганглиев имеется гото­вый набор программ, которые используются в сложных двига­тельных действиях.

В таламус (структура промежуточного мозга) поступает вся соматосенсорная информация, необходимая для построения лю­бой последовательности движений, и через таламус проходят сиг­налы от базальных ганглиев и мозжечка к коре.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посыла­ют информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция дея­тельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экс­периментальные данные позволяют выделить следующие функ­ции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных дви­жений, выполнение последовательности быстрых целенаправлен­ных движений.

В процессе осуществления движений и мозжечок, и базальные ганглии посылают сигналы к двигательной коре через таламус. Обе эти структуры участвуют в выработке программы движений. Та­ким образом, все эти структуры мозга — двигательная кора, ба­зальные ганглии, таламус и мозжечок исполняют функцию фор­мирования программы целенаправленных движений.

Ствол головного мозга — образование головного мозга, через которое проходят нисходящие пути к спинному мозгу. Эти пути условно можно разделить на два вида — возбуждающие действия мышц сгибателей и возбуждающие действия мышц-разгибателей. Они оканчиваются в разных областях спинного мозга. Через ствол

мозга проходят и восходящие пути, связывающие между собой структуры ЦНС, которые осуществляют регуляцию движений. Структуры ствола мозга играют важную роль в регуляции позы, обеспечивающей эффективную реализацию движений (позные компоненты двигательной активности).

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной систе­мы, включенное в структуру регуляции движений.

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое имеет на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются передними и зодчими рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны ко­торых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчива­ются нисходящие пути центральной нервной системы, регулиру­ющие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, на­зывают двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощью разветвлений своего аксона способен контролировать много мы­шечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейро­ном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими долж­ны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных во­локна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содер­жащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролиру­ющих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, дія того чтобы передавать им­пульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев.

В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сен­сорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к перед­ним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых воло­кон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (свя­зывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга) или длинными (вос­ходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головного мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивная информация — информа­ция о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информа­ция к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепто­ры — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях — местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передает­ся либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Спинальные рефлексы. Особый интерес представляет собствен­но рефлекторная деятельность спинного мозга (так называемые спинальные рефлексы) — относительно простые виды реакции, которые осуществляются на уровне спинного мозга без участия вышележащих структур.

Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга на примере коленного рефлекса (рис. 67) и рефлекса болевою раздражения при уколе пальца иглой (кнопкой) (рис. 68).

В первом случае при ударе молоточком по сухожилию ниже коленной чашки растягивается расположенное выше сухожилие, прикрепленное непосредственно к четырехглавой мышце бедра. В результате активируются находящиеся в этом сухожилии рецеп­торы, которые [ю сенсорным волокнам передают возбуждение спинальным мотонейронам, и последние заставляют мышцы бед­ра сократиться, а ногу — подпрыгнуть. Весь рефлекс совершается очень быстро, обычно меньше чем за секунду.

Другие локальные реакции, которые осуществляются на уров­не спинного мозга, связаны, например, с болевыми раздражите­лями.

При ударе током или случайном уколе рука отдергивается еще до того, как ощущается боль. В этом случае по чувствительным нервам информация передается в спинной мозг, а по двигатель­ным нервам мгновенно передается сигнал к мышцам.

Внутренние системы спинного мозга осуществляют координа­цию работы мышц сгибателей и разгибателей, позволяя уравно­

вешивать движения рук, ног, тела при выполнении различных по сложности движений.

И все-таки при выполнении большинства движений мышцы сокращаются, т.е. движение реализуется, только если мы этого хотим, если это «не ответ на внешнее раздражение, а решение задачи» (Н. А. Бернштейн). При регуляции произвольных движе­ний в двигательной системе осуществляется последовательная переработка нервных сигналов — от инициации движения мо­торной корой до сокращения мышц, контролирующих положе­ние и стабильность суставов, по командам спинальных мото­нейронов. Параллельные модифицирующие системы мозжечка, базальных ганглиев ствола мозга обеспечивают координирован­ное и гладкое выполнение двигательной программы, поддержа­ние необходимой позы, эффективность решения двигательной задачи.

 

77

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ АППАРАТЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ АППАРАТЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯМИ

В управлении движениями участвуют практически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры больших полушарий.
У животных спинной мозг может осуществлять довольно обширный класс функций, вплоть до спинального шагания (Ч. Шеррингтон), однако у человека на спинальном уровне протекают лишь простейшие координации (реципрокное торможение мышц-антагонистов, флексорный рефлекс и др.). Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая правильную установку тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов (Р. Магнус) и нормального распределения мышечного тонуса. Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность и необходимая сила реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения.
Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений почти неотличимы от интактных. Полушария мозга (кора и базальные ганглии) обеспечивают наиболее тонкие координации движений – двигательные реакции, приобретенные в ходе индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций базируется на рефлекторном аппарате мозгового ствола и спинного мозга, функционирование которого многократно обогащается деятельностью высших отделов ЦНС.
По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализацией передних конечностей для совершения трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения «произвольными».
Результаты исследований разных классов движений позволили Н.А. Бернштейну [Бернштейн, 1947] сформулировать общие представления о многоуровневой иерархической системе координации движений. В соответствии с ними система управления движениями состоит из следующих уровней: А – уровень палеокинетических регуляций, он же руброспинальный уровень центральной нервной системы; В – уровень синергий, он же таламо-паллидарный уровень; С – уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриарный уровень; D – уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень. Остановимся кратко на характеристике первых трех уровней.
Уровень А. Это довольно древний уровень, который управляет, главным образом, мускулатурой туловища и шеи. Управляемые им движения – плавные, выносливые, как бы смесь равновесия и движения. Уровень А обеспечивает тонус всей мускулатуры. Он может довольно тонко управлять возбудимостью спинальных структур, обеспечивая, в частности, реципрокную иннервацию мышц-антагонистов. Действия этого уровня полностью непроизвольны.
Уровень В. Уровень синергий и штампов, или таламо-паллидарный уровень. Движения этого уровня отличаются обширностью вовлекаемых в синергию мышц и характеризуются наклонностью к стереотипам, периодичности. Ведущая афферентация – проприоцепторика скоростей и положений, к которой присоединяется комплекс экстероцепторики – дифференцированная чувствительность прикосновения, укола, трения (болевая и температурная, с присущими этим рецепциям точными «местными знаками»). В обобщенном виде это афферентация собственного тела.
Уровень С. Уровень пространственного поля, пирамидно-стриарный. Ведущая афферентация этого уровня – синтетическое пространственное поле. Пространственное поле – это восприятие и владение внешним окружающим пространством. Это поле обширно, простирается вокруг нас на большие расстояния. Оно однородно (гомогенно) и, что очень существенно, – несмещаемо. Наряду с этими свойствами, Н.А. Бернштейн подчеркивал такое важнейшее свойство пространственного поля, как его метричность и геометричность, проявляющиеся в соблюдении геометрической формы и геометрического подобия. Пространство уровня С заполнено объектами (с их формой, размерами и массой) и силами, исходящими от этих объектов и действующими между ними.
Важнейшим качеством многоуровневой системы управления движениями является не столько соподчинение иерархически устроенных уровней, сколько сложное разделение труда. Такое разделение обусловлено, с одной стороны, анатомическим строением этой системы, состоящей из эволюционно различных структур мозга, которые до определенной степени сохранили специфику своего функционирования, с другой стороны – необычайно сложным устройством исполнительного аппарата, его огромной размерностью. Другая особенность функционирования этой системы состоит в разделении упомянутых уровней на ведущий и фоновые (в зависимости от текущей двигательной задачи и условий ее реализации).

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПРОГРАММЫ

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако чтобы движение было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достататочной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной. Таким образом, чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, а должны быть предусмотрены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.
Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.
Предполагается, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Интересно, что одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикрепленным к носку ботинка. Такой межконечностный перенос навыка возможен потому, что система управления движениями является многоуровневой (уровень планирования движения и уровень его исполнения в ней не совпадают). Действительно, произвольное движение планируется в терминах трехмерного евклидового пространства. Для исполнения этого плана необходимо перевести линейные перемещения в соответствующие угловые переменные (изменения суставных углов), определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемещений и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию мышц, дающую необходимые значения моментов.
Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последовательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Подобное управление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений. Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его планом на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся нужные коррекции. Это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малыми скоростями проведения сигналов, значительными задержками в центральном звене обратной связи и значительным временем, необходимым для развития усилия мышцей, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело вызвать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.
Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация. Во многих случаях ЦНС способна предусмотреть в двигательной программе появление возмущений еще до их возникновения. Примечательно, что эта упреждающая «позная» активность (антиципация) осуществляется автоматически с очень короткими центральными задержками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела иллюстрирует простой пример. Если официант удерживает на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с соответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной рукой, то рука с подносом останется на прежнем уровне.

КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Представление о координации движений возникло на основе наблюдений больных, которые в силу разных причин не в состоянии плавно и точно осуществлять движения, легко доступные здоровым людям. Координацию можно определить как способность реализовать движение в соответствии с его замыслом. Даже для простейшего движения – движения в суставе с одной степенью свободы – необходима согласованная работа как минимум двух мышц агониста и антагониста. В действительности на каждую степень свободы, как правило, приходится больше одной пары мышц. При этом многие мышцы являются двухсуставными, т.е. действуют не на один, а на два сустава. Именно поэтому, например, изолированное сгибание пальцев руки невозможно без одновременной активации разгибателей кисти, препятствующих действию сгибателей пальцев в лучезапястном сочленении.
Формы участия мышц в осуществлении двигательных актов весьма многообразны. Анатомическая классификация мышц (например, сгибатели и разгибатели, синергисты и антагонисты) не всегда соответствует их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсуставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, а в другом – разгибание. Антагонист может возбуждаться одновременно с агонистом для обеспечения точности движения, и его участие помогает выполнить двигательную задачу. В связи с этим в каждом конкретном двигательном акте можно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты), антагонисты и стабилизаторы (мышцы, которые фиксируют не участвующие в движении суставы). Мышцы не только сокращаются, приводя в движение соответствующие звенья: антагонисты и стабилизаторы часто функционируют в режиме растяжения под нагрузкой, при этом поглощая и рассеивая энергию. Этот режим используется для плавного торможения движений и амортизации толчков. При поддержании позы многие мышцы работают в режиме, при котором их длина практически не изменяется.
На конечный результат движения влияют не только силы, развиваемые мышцами, но и силы немышечного происхождения. К ним относятся силы инерции, создаваемые массами звеньев тела, которые вовлекаются в движение, а также силы реакции, возникающие в кинематических цепях при смещении любого из звеньев. Движение смещает различные звенья тела друг относительно друга и меняет конфигурацию тела, а следовательно, по ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход движения влияет и гравитация: моменты сил веса тоже изменяются в процессе движения из-за изменения ориентации звеньев относительно вектора силы тяжести. В практической деятельности человек вступает во взаимодействие с предметами внешнего мира, различными инструментами, перемещаемыми грузами и т.д.; в процессе этого взаимодействия ему приходится преодолевать силы тяжести, упругости, трения, вязкости и инерции. Силы немышечного происхождения вмешиваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Кроме того, необходимо нейтрализовывать действие непредвиденных помех, которые могут возникать во внешней среде, и оперативно исправлять допущеные в ходе реализации движения ошибки.
Наряду с этими помехами, возникающими при осуществлении движения, существует еще одна принципиальная сложность, возникающая еще на этапе планирования движения. Речь идет о так называемой проблеме избыточности степеней свободы двигательного аппарата. Для того чтобы в трехмерном пространстве достичь любой заданной точки (в пределах длины конечности), достаточно иметь двухзвенную конечность с двумя степенями свободы в проксимальном суставе («плече») и одной степенью свободы в дистальном («локтевом»). На самом деле конечности имеют большее количество звеньев и число степеней свободы. Именно поэтому, если бы мы захотели решить геометрическую задачу о том, как должны изменяться углы в суставах, для того чтобы рабочая точка конечности переместилась из одного заданного положения в пространстве в другое, то оказалось бы, что эта задача имеет бесконечное множество решений.
Для того чтобы найти однозначное решение задачи управления для кинематической цепи, необходимо исключить избыточные для данного движения степени свободы. Этого можно достичь двумя способами: а) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация) и б) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив таким образом количество независимых переменных, с которыми должна иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных движений в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий. Синергии чаще всего используются в относительно стереотипных, часто используемых движениях, таких, как локомоция, некоторые трудовые движения и др. Вместе с тем двигательные синергии не являются синонимами двигательных стереотипов – для них характерна определенная степень адаптивности.

Связь когнитивной дисфункции и нарушения равновесия uMEDp

Снижение внимания, памяти и другие когнитивные расстройства часто беспокоят пациентов, обращающихся за медицинской помощью к неврологу. Эти жалобы могут быть связаны с дегенеративным и/или сосудистым поражением головного мозга, а также с патологическими изменениями настроения и тревожным расстройством. В ряде случаев нарушение когнитивных функций сочетается с расстройством равновесия. Связь когнитивной дисфункции и постуральной неустойчивости может быть обусловлена едиными патогенетическими механизмами и патоморфологическими изменениями в структурах центральной нервной системы. Диагностика этих расстройств требует оценки как когнитивных функций, так и нарушений равновесия и ходьбы. Раннее выявление причин когнитивных и постуральных расстройств устойчивости позволяет достичь более значимых результатов терапии. Наиболее эффективен комплексный подход к лечению когнитивных и постуральных нарушений, включающий медикаментозную терапию, когнитивный тренинг, упражнения для тренировки устойчивости и реабилитацию на стабилографической платформе с биологической обратной связью. Среди лекарственных средств у пациентов с цереброваскулярным заболеванием эффективен Актовегин. 

Жалобы на ощущение неустойчивости, головокружение, нарушение равновесия при ходьбе – одни из самых частых, особенно у пожилых пациентов [1]. Причиной нарушения равновесия могут быть заболевания, различные по своей патофизиологии и анатомическому субстрату: дисфункция вестибулярной системы, расстройства тревожного спектра, нарушения мозгового кровообращения, нейродегенеративные заболевания центральной нервной системы и др.

Клинический и патогенетический полиморфизм головокружения и нарушений равновесия определяет широкую распространенность данного синдрома. По данным ряда авторов, более 30% людей старше 60 лет отмечают головокружение и неустойчивость в течение жизни [1]. Частота жалоб на головокружение и нарушение равновесия возрастает до 39% среди лиц старше 80 лет [2]. Это может быть связано с тем, что большое число различных заболеваний, а также физиологических состояний может проявляться этими симптомами [1, 2].

Процессы поддержания равновесия и ходьбы тесно связаны между собой, поэтому целесообразно объединить структуры, обеспечивающие поддержание равновесия, и ходьбу в единую функциональную систему с иерархичной организацией. Эффективное поддержание статического и динамического равновесия основывается на формировании в структурах головного мозга функциональных блоков, включающих оценку внутреннего состояния организма, окружающей обстановки, планирование и выбор программы действия, а также инициацию, поддержание и контроль исполнительных механизмов.

Поддержание равновесия во многом зависит от согласованной работы афферентных систем: зрительной, вестибулярной и проприоцептивной. Благодаря поступлению афферентной информации в корковых структурах создается целостное представление об окружающей обстановке, проекция схемы тела, что обеспечивает адекватное перерас­пределение мышечного тонуса, активацию постуральных выпрямительных рефлексов. При нарушении функции одной из афферентных систем, например при патологии периферического отдела вестибулярного анализатора, компенсаторные механизмы реализуются через увеличение нагрузки на зрительную и проприоцептивную системы.

Сохранность когнитивных функций имеет большое значение для поддержания статического и динамического равновесия. Корковые отделы лобных долей играют ведущую роль в осуществлении оценки поступающей афферентной информации, формировании двигательной программы, инициации и поддержании движений, а также в обеспечении контроля над эффективностью исполнения программы. Побуждение к движению, его замысел, цель и план возникают в префронтальной коре с участием лимбической системы, неспецифических ядер таламуса, ассоциативных зон теменной коры и ретикулярной формации среднего мозга [3].

Благодаря функционированию стволово-таламо-кортикальных связей обеспечивается состояние фоновой активности системы поддержания равновесия с возможностью быстрого реагирования на изменяющиеся условия внеш­ней и внутренней среды в процессе обеспечения устойчивости при статических и динамических нагрузках [4]. Важную роль в обеспечении поддержания равновесия при движениях играет дополнительная моторная кора, которая обеспечивает перераспределение мышечного тонуса согласно предстоящему действию и изменение стратегии двигательного поведения на основе ранее приобретенного опыта [5]. Клиническими проявлениями нарушения подготовительных постуральных реакций при поражении дополнительной моторной коры могут быть нарушения равновесия и падения при любом внешнем воздействии: резком повороте, необходимости быстрой остановки перед каким-то препятствием [5]. Базальные ганглии играют ведущую роль в обеспечении сохранения равновесия при неожиданном внезапном внешнем воздействии путем сохранения положения центра тяжести в пределах площади опоры [5]. Примером может служить совершение человеком одного или нескольких быстрых шагов для того, чтобы удержать равновесие при внезапном резком толчке.

В ряде исследований была выявлена достоверная корреляционная связь между выраженностью когнитивного дефицита и неустойчивостью при нейродегенеративных и сосудистых заболеваниях головного мозга [6–8]. Результаты исследований могут указывать на единые патогенетические механизмы развития когнитивной дисфункции и нарушения равновесия. Структуры, участвующие в регуляции движений, образуют функциональные связи, которые начинаются от различных зон коры больших полушарий, проходят через подкорковые образования или мозжечок и возвращаются обратно к коре [9]. Базальные ганглии посредством многочисленных внутренних связей образуют сложно организованную систему, которая взаимодействует с лобными долями и другими отделами коры больших полушарий, таламусом, лимбической системой и ядрами ствола головного мозга [10]. Большое значение в обеспечении поддержания равновесия имеют глутамат­ергические, норадренергические и серотонинергические медиаторные системы головного мозга. Возбуждающие глутаматергические пути от субталамического ядра и, возможно, моторной коры, следующие к мезенцефальному локомоторному региону, способствуют инициации и поддержанию двигательного акта. Предполагается, что ядра верхнего отдела ствола головного мозга участвуют в интеграции моторных, когнитивных и мотивационно-аффективных функций путем обеспечения взаимодействия различных корково-подкорковых кругов [10]. Норадренергическая и серотонин­ергическая стимуляция, источниками которой являются голубое пятно и ядра шва, также способствуют поддержанию равновесия в начале движения и динамического равновесия в процессе выполнения двигательной программы [3]. Дофаминергические нейроны компактной части черной субстанции и наружного сегмента бледного шара обеспечивают поддержку и облегчение запланированного и инициированного корой движения [4].

В адаптации ходьбы к текущим условиям важную роль играют когнитивные функции, такие как внимание, планирование, память и способность к обучению, которые зависят от префронтальной коры, тесно связанной как с дополнительной моторной, так и с премоторной корой. Нарушение внимания у больных с поражением лобных долей и базальных ганглиев существенно ограничивает возможности компенсации нарушения равновесия.

При поражении или разобщении лобных долей, базальных ганглиев и тесно связанных с ними структур среднего мозга могут возникать сходные расстройства равновесия, которые можно рассматривать как лобно-подкорковую дисбазию [11]. Выделяют несколько клинических вариантов лобно-подкорковой дисбазии.

Для первого варианта характерно нарушение инициации и поддер­жания движения. При попытке начать ходьбу ноги больного как бы приклеиваются к полу, чтобы сделать первый шаг, он вынужден долго переминаться с ноги на ногу, затем больной делает несколько шаркающих шажков, прежде чем начать движение. Однако при повороте, преодолении препятствия, прохождении через узкий проем, требующих переключения двигательной программы, больной может вновь неожиданно «застыть». При этом ноги останавливаются как вкопанные, а туловище продолжает движение вперед, что может привести к падению. Феномен «застывания» может возникнуть и при отвлечении внимания больного, например разговором или звуком. Трудности инициации или «застывания» иногда можно преодолеть с помощью внешних ориентиров, например, если попросить больного идти по нарисованной линии либо руководить его действиями с помощью ритмичных команд, счета вслух, метронома или ритмичной музыки. Эти приемы обеспечивают произвольный корковый контроль равновесия и реализуются через премоторную кору. Этим же механизмом можно объяснить тот факт, что некоторым больным проще пройти по одной линии или подняться по ступенькам, чем идти по ровной поверхности.

При сосудистых поражениях головного мозга достаточно часто встречается второй вариант лобно-подкорковой дисбазии, при котором походка становится шаркающей, длина шага неравномерно уменьшается, площадь опоры увеличивается, нарушается способность произвольно варьировать скорость ходьбы и длину шага, начало движений обычно не затруднено [11].

У пациентов с нейродегенеративными заболеваниями наиболее часто встречается «подкорковое нарушение равновесия», для которого характерны уменьшение длины и высоты шага, затруднение в начале ходьбы и при поворотах, пропульсии, ретропульсии и латеропульсии [11, 12].

У пациентов с сосудистыми и дегенеративными заболеваниями с выраженным когнитивным дефицитом нередко имеет место «лобное нарушение равновесия», обусловленное поражением не только моторного круга, идущего через дополнительную моторную кору, но и связей с теменной долей. При этом страдают как поддерживающие, так и двигательные синергии. При попытке встать нарушается способность переносить вес тела на ноги. При ходьбе ноги несоразмерно расставляются или перекрещиваются и не удерживают вес тела. Нарушается способность имитировать движения ногами лежа (например, больной не может показать, как крутят педали на велосипеде). Часто отсутствует осознание дефекта – анозогнозия. Появляются лобные симптомы: персеверации, импульсивность, хватательный рефлекс.

Среди наиболее частых причин нарушения равновесия, связанного с патологией головного мозга, – цереброваскулярные заболевания, в этиологии которых первостепенную роль играет артериальная гипертензия [13, 14]. Нарушения равновесия при данной патологии сочетаются с когнитивными нарушениями, обусловленными множественными подкорковыми инфарктами головного мозга, обычно лакунарного типа [8].

Нарушение поддержания равновесия и ходьбы при сосудистых поражениях головного мозга часть авторов рассматривает как вариант кинетической апраксии, связанной с поражением лобных долей [4]. Выраженность когнитивных нарушений при сосудистых поражениях головного мозга зависит от распространенности лейкоареоза, локализации лакунарных очагов и степени расширения боковых желудочков [12, 13, 15, 16]. Характер когнитивных нарушений объясняется поражением фронто-стриато-паллидо-таламо-кортикальных связей и разобщением лобных долей, базальных ганглиев и таламуса [13].

Сосудистые когнитивные расстройства характеризуются нарушением планирования, программирования, контроля произвольной деятельности и выраженным снижением внимания [13, 17]. Нарушение управляющих функций связано с поражением префронтальных отделов лобных долей. Пациенты испытывают трудности при выборе новых поведенческих программ, переключении когнитивных схем, торможении имитационного поведения, в результате чего у них отмечаются тенденция к персеверации, импульсивность, стереотипное поведение [13, 17]. Эти нарушения обусловлены поражением передних отделов головного мозга и их связей с субкортикальными структурами [18].

При диагностике и дифференциальной диагностике когнитивных нарушений важно определить их количественные и качественные характеристики, остроту развития когнитивного дефицита, характер течения, связь с состоянием других мозговых функций. В зависимости от степени тяжести выделяют тяжелые, умеренные и легкие когнитивные расстройства [6, 19]. Под тяжелыми когнитивными расстройствами понимают стойкие или преходящие нарушения когнитивных функций различной этиологии, которые выражены столь существенно, что приводят к бытовой и социальной дезадаптации [6, 19]. Умеренные когнитивные расстройства – нарушения в одной или нескольких когнитивных сферах, выходящие за рамки возрастной нормы, не приводящие к утрате независимости и самостоятельности в повседневной жизни, но вызывающие затруднения при осуществлении сложных видов деятельности, приобретении новых навыков и обучении. Чаще всего тяжелые и умеренные когнитивные нарушения вызваны нейродегенеративным процессом, сосудистой мозговой недостаточностью или их сочетанием [6, 19].

В амбулаторной практике врачам-неврологам часто приходится сталкиваться с легкими когнитивными расстройствами, включающими нарушения одной или нескольких когнитивных функций, которые формально остаются в пределах среднестатистической возрастной нормы или отклоняются от нее незначительно [6]. Они не оказывают какого-либо влияния на повседневную активность, но представляют собой снижение когнитивных способностей по сравнению с более высоким исходным уровнем (индивидуальной нормой). При этом когнитивные расстройства выражены минимально и их объективизация требует применения весьма чувствительных нейропсихологических методик [6]. Чаще всего легкие когнитивные нарушения проявляются снижением концентрации внимания и нарушениями кратковременной памяти. Самая частая причина жалоб на снижение памяти у лиц среднего возраста – эмоциональные расстройства в виде повышенной тревожности или снижения фона настроения [6, 20]. Поэтому у всех пациентов с жалобами на снижение памяти следует тщательно оценивать эмоциональную сферу. Для объективизации эмоциональных и поведенческих нарушений можно использовать специальные психометрические шкалы, которые представляют собой опросники для пациента (Госпитальная шкала тревоги и депрессии, опросник Бека, невропсихиатрический опросник) или рейтинговые шкалы, по которым тяжесть симптомов оценивает лечащий врач (например, Шкала депрессии Гамильтона) [6, 20].

Пациенты с эмоциональными и поведенческими нарушениями также часто предъявляют жалобы на нарушение равновесия в виде чувства дурноты, неустойчивости при ходьбе, ощущение падения, опрокидывания, раскачивания. Жалобы на головокружение и неустойчивость могут возникать у пациентов с тревогой, депрессией, соматоформными расстройствами. При этом ощущение неустойчивости сочетается с другими симптомами: снижением концентрации внимания, общей слабостью, субъективным ощущением неспособности к профессиональной и бытовой деятельности, ощущением сердцебиения, чувством нехватки воздуха, отсутствием аппетита, эмоционально-аффективными расстройствами, тревогой, нарушением сна. Постуральная фобическая неустойчивость – вариант психогенного головокружения, при котором жалобы на ощущение неустойчивости и головокружение являются основными и нередко единственными [21, 22]. Клинические проявления заболевания возникают во взрослом состоянии. По данным проведенного в Германии исследования, постуральная фобическая неустойчивость была самой частой причиной обращения пациентов с жалобами на головокружение в специализированные отоневрологические центры [23]. Предполагают, что ощущение пошатывания при ходьбе при данном расстройстве может возникать по причине несоответствия афферентных импульсов в результате реального движения и ожидаемых системой поддержания равновесия. При психогенном головокружении иллюзия движения может быть результатом постоянного тревожного самонаблюдения [21]. Особенность клинической картины постуральной фобической неустойчивости заключается в несоответствии предъявляемых пациентом жалоб на головокружение и пошатывание данным клинического и инструментального обследования вестибулярной и мозжечковой системы [21–23]. Однако при постановке диагноза постуральной фобической неустойчивости врачу надо быть внимательным, поскольку длительно существующие недиагностированные вестибулярные нарушения могут приводить к развитию тревожного расстройства и/или депрессии и наслоению психогенного головокружения на симптомы органического поражения вестибулярной системы [21].

Выбор тактики ведения пациентов с нарушениями равновесия и когнитивной дисфункцией определяется тяжестью и этиологией данных расстройств. При выраженных когнитивных нарушениях, обусловленных цереброваскулярной или смешанной сосудисто-дегенеративной патологией головного мозга, препаратами первого выбора являются мемантин и/или ингибиторы ацетилхолинэстеразы [6, 17, 19]. При легких и умеренных когнитивных нарушениях данные об эффективности этих препаратов противоречивы [6, 17]. Во всех случаях необходимо обеспечить максимально возможный контроль имеющихся сердечно-сосудистых заболеваний (артериальной гипертензии, гиперлипидемии и др.). Эффективность антигипертензивных лекарственных препаратов для снижения риска развития инсульта, двигательных и когнитивных расстройств была показана в ряде исследований [14].

Препаратом выбора для лечения нарушения равновесия и когнитивной дисфункции, обусловленных сосудистым поражением головного мозга, может быть Актовегин – антигипоксант, применяемый для лечения и профилактики гипоксических и ишемических нарушений органов и тканей. По структуре это высокоочищенный гемодериват, получаемый методом ультрафильтрации из крови молодых бычков в возрасте до шести месяцев [24–26]. Актовегин оказывает нейропротективный, антиоксидантный и нейрорепаративный эффект. Препарат также влияет на механизмы микроциркуляции, способствуя улучшению метаболической активности микрососудистого эндотелия, оказывает эндотелиопротекторное действие. Препарат действует как нейрометаболический стимулятор, увеличивая энергообеспечение нервных клеток путем усиления потребления и утилизации кислорода и глюкозы в нервных клетках, что приводит к улучшению мозговых функций, обеспечивает отчетливый терапевтический эффект при нарушениях мозгового кровообращения. Антигипоксический эффект Актовегина наиболее выражен в условиях внутриклеточной недостаточности кислорода, в частности вследствие гипоксии или гипоперфузии.

В ряде международных и отечественных исследований показана эффективность использования Актовегина для улучшения когнитивных функций при цереброваскулярных заболеваниях [24–26]. Достоверное улучшение когнитивных функций и улучшение бытовой адаптации пациентов с сосудистой деменцией и деменцией при болезни Альцгеймера было отмечено при применении 250 мл 20%-ного раствора Актовегина  внутривенно капельно в течение четырех недель по сравнению с плацебо [25].

При лечении пожилых пациентов с легкими и умеренными когнитивными нарушениями различной этиологии достоверное улучшение когнитивных функций было получено уже через две недели от начала терапии Актовегином в виде внутривенных вливаний [26].

Из нелекарственных методов в лечении пациентов с когнитивными нарушениями используют упражнения по тренировке памяти и внимания. Они включают в себя обучение специальным приемам, облегчающим запоминание и воспроизведение, и упражнения, направленные на повышение концентрации внимания. Данные методики наиболее эффективны на стадии умеренных когнитивных нарушений и легкой де­менции.

Хороший терапевтический эффект демонстрирует методика реабилитации пациентов с нарушением равновесия на стабилографической платформе с биологической обратной связью. Программы для реабилитации на стабило­графической платформе с биологической обратной связью включают упражнения на габитуацию и адаптацию. В результате происходит редукция патологических реакций вестибулярной системы и формируются новые операционные модели поддержания устойчивости [2, 27].

Таким образом, комплексный подход к ведению пациентов с когнитивными нарушениями и нарушениями равновесия позволяет достичь хорошего терапевтического результата. Своевременная диагностика причин когнитивных нарушений и нарушений равновесия позволяет при подборе адекватной терапии добиться значительного регресса симптомов когнитивной дисфункции и нарушения устойчивости благодаря применению комплексных методов лечения (медикаментозной терапии, когнитивного тренинга, реабилитации на стабилографической платформе с биологической обратной связью).

Мозжечок, его функции. Симптомы частичного и полного удаления мозжечка. Роль мозжечка в регуляции мышечного тонуса и движений.

Главной функцией мозжечка явл. координация и конроль сложных автоматизированных движений.

Выделяют 3 структуры мозжечка: древний (сост. из клочка, узелка и язычка червя), старый мозжечок включает центральную дольку, вершину, пирамиду, язычок червя и четырехугольную дольку полушарий. К новому мозжечку относятся полушария и часть червя (скат, листок и бугор).

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны), образующие средний слой коры, являются главной функциональной единицей с ярко выраженной интегративной направленностью. Она реализуется сильно ветвящимися дендритами, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка, непосредственно связывая ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами.

1) Почти все лиановидные волокна являются аксонами нейронов нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает контакты с дендритами, как правило, одной клетки Пуркинье (медиатор аспартат), но число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3 — 5 ПД). Кроме того, лиановидные волокна оказывают на клетки Пуркинье и тормозное (более слабое) действие через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного слоя коры мозжечка.

2) По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий (преимущественно ассоциативной), проприорецепторов, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры. Через аксоны клеток-зерен моховидные волокна оказывают непосредственное возбуждающее влияние (медиатор глутамат) на клетки Пуркинье и опосредованно тормозное действие через корзинчатые и звездчатые клетки. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).

3) Моноаминергический афферентный вход. Через него на мозжечок передается влияние голубого пятна (медиатор норадреналин) и ядер шва (медиатор серотонин). Стимуляция этих ядер тормозит фоновую активность клеток Пуркинье и модулирует их ответы на активацию моховидных и лиановидных афферентов.

На клетки Пуркинье поступает преимущественное возбуждающее афферентное влияние. Но, поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), их возбуждение оказывает тормозное влияние на три парных мозжечковых ядра (ядра шатра, промежуточные и зубчатые), иннервирующих моторные центры головного мозга. Таким образом, мозжечок осуществляет регуляцию не по механизму запуска нейронной активности моторных центров, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности.

Двигательные ф-и мозжечка.  Регуляция мыш. тонуса, обеспечивающего поддержание естественной позы (равновесия) осущ. древним и частично старым мозжечком. Получая и обрабатывая импульсацию от вестиб. рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, а также прямого выхода на вестибулярные ядра изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия – статическая атаксия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.

Координация движений осущ. старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры. Анализируя информацию о программе и выполнении движения, мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию, а при необходимости и коррекцию движений. Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

— асинергия – нарушение согласованности деятельности мышц-анатгонистов;

— адиадохокинез – затруднение в быстрой смене противоположных движений.

Программирование произвольных движений осуществляется корой нового мозжечка, которая получает информацию о замысле движения из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса поступает в премоторную кору. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение (праксис, устная и письменная речь, нарушения которых являются одним из симптомов поражении нового мозжечка).

17. Таламус – коллектор афферентных путей. Функциональная характеристика ядер таламуса, их роль в интегративной деятельности мозга.

Таламус — парный ядерный комплекс, включающий до 60 ядер, в котором выделяют три главные группы ядер: релейные (специф., переключательные), ассоциативные и неспецифические. Все группы ядер таламуса тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.

1) Релейные ядра таламуса разделяют на сенсорные и несенсорные. Сенсорные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка информации. Выделяют три основные ядерные структуры.

Вентральные задние ядра — главное реле для переключения соматосенсорной афферентной системы, импульсы которой поступают по волокнам медиальной, спинномозговой и тройничной петлям. В них переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо) имеют большую зону представительства. Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины (поля 1—3), где форм.соответствующие ощущения. Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парестезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).

Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импульсации в затылочную кору (поле 17), где она используется для формирования зрительных ощущений.

Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой и, возможно, вестибулярной импульсации в височную кору.

Переключательную функцию в сенсорных ядрах обеспечивают таламокортикальные (релейные) нейроны, длинный аксон которых непосредственно иннервируют нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность с минимальным искажением входного сигнала.

Несенсорные релейные ядра таламуса (передние и вентральные переключают в кору несенсорную импульсаиию. поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из мамиллярных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору. От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций. В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы.

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя моторную функцию. В них переключается импульсация от базальных ядер, зуб. ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга. После этого она проецируется в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двиг. программ, образованных в мозжечке и базальных ядрах.

2) Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функции. Главной из них является интегративная функция.

Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание объектов и явлений), речевых и зрительных функциях.

Медиодорсалъное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распр. на ассоциативную, лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также в запоминании. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но возникает лобный синдром: снижение инициативы, безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в функциях гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.

3) Неспецифические ядра таламуса — эволюционно более древняя часть, включающая парные интратраламинарную ядерную группу и ретикулярное ядро. Эти ядра содержат нейроны «ретикулярного типа» и функционально рассматриваются как продолжение ретикулярной формации на уровне промежуточного мозга.

Неспецифические ядра имеют многочисленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические — эти пути проводят преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосредственно или через ретикулярную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ядер и гиппокампа, а также от коры большого мозга, особенно лобных долей.

При раздражении неспецифических ядер таламуса в ЭЭГ появляется гамма-ритм.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ядрами, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору большого мозга неспецифический таламус оказывает модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, но нарушает тонкую регулировку поведения. Главная ф-я —  модулирующее влияние, обеспечивающее «плавную настройку» ВНД.

Функции коры больших полушарий | Distanz.ru – сетевая система обучения

Тема нашей лекции «Функции коры больших полушарий».

Головной мозг находится в полости мозгового черепа. Имеет выпуклую верхнелатеральную и нижнюю поверхности, а также уплощенную поверхность – основание головного мозга.

Большой мозг состоит из двух полушарий – правого и левого, которые связаны комиссурой – мозолистым телом. Правое и левое полушария делятся с помощью продольной щели. Под комиссурой находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между мозолистым телом и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани – прозрачная перегородка.

Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная – выпуклая, медиальная – плоская, обращенная к такой же поверхности другого полушария, и нижняя – неправильной формы. На трех поверхностях располагаются глубокие и мелкие борозды, и между ними извилины. Борозды – углубления между извилинами. Извилины – возвышения мозгового вещества.

Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями – верхним, нижнелатеральным и нижневертикальным. В пространстве между двумя полушариями входит большой серповидный отросток, представляющий собой тонкую пластинку твердой оболочки, которая проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела, и отделяет друг от друга правое и левое полушария.

Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобного, затылочного и височного. Рельеф поверхностей полушарий большого мозга очень сложен и связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений – извилин. Глубина, протяженность некоторых борозд и извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Каждое полушарие делится на доли – лобную, теменную, затылочную, височную, островковую. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда – височную долю от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли.

Кора больших полушарий состоит горизонтальных слоев, расположенных в направлении с поверхности в глубь.

I. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

IV. Внутренний зернистый слой по характеру клеток и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

В первом и четвертом слоях происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны второго и третьего слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в пятом и шестом слоях.

Более детально деление коры на различные поля проведено на основе формы и расположения нейронов Бродманом, который выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. По Бродману лобная область включает следующие поля: 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47. В прецентральную область входят 4 и 6 поле, в постцентральную область входят 1, 2, 3 и 43 поле. Теменная область включает в себя поля 5, 7, 39, 40, а затылочная область 17 18 19. Височная область состоит из очень большого количества полей.

В коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны, исходя из расположения нейронов:

Проблема локализации функций в коре больших полушарий имеет три концепции:

Принцип узкой локализации – все функции помещены в одну, отдельно взятую структуру.

Концепция эквипотенциала – различные корковые структуры функционально равноценны.

Принцип многофункциональности корковых полей.

Свойство мультифункциональности позволяет данной структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова: например, в полях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковым уровнях, модулирующее влияние различных структур (неспецифического таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Сенсорные области коры иначе называют: проекционной корой или корковыми отделами анализаторов. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Сенсорная кора имеет хорошо выраженные вторые и четвертые слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями. Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как первичная соматосенсорная область. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных и сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп – в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена и проекция вкусовой чувствительности.

Вторичная соматосенсорная область меньших размеров расположена на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции вторичной соматосенсорной области изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной стороны тела, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и моторной координации двух сторон тела.

Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора, которая расположена в глубине латеральной борозды. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеет четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Еще одна первичная проекционная область новой коры расположена в затылочной коре — первичная зрительная область. Здесь имеет топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения.

Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознавание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среда организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры включают участки новой коры, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных и двигательных функций. Границы этих областей обозначены не достаточно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. У человека ассоциативная кора составляет 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры является полимодальность: они отвечают на несколько раздражителей с почти одинаковой силой. Полимодальность (полисенсорность) нейронов ассоциативной коры создается  за счет, во-первых, наличия кортикокортикальных связей с разными проекционными зонами, во-вторых, за счет главного афферентного входа от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющих произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психофизиологических функций. В ассоциативной коре выделяют три ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы.

Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела, центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом понимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария). Этот центр обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доминирующей мотивации обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоьной коры с лимбической системой и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством; 2) обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).

При повреждении префронтальной лобной коры, где пересекаются связи между лобной долей и таламусом,  человек становится грубым, нетактичным, ненадежным, у него появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

Таламовисочная система изучена не достаточно. Но если говорить о височной коре, то надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Этот центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины  находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей  находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

В первичной моторной коре расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), и представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой области коры утрачивается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.

Вторичная двигательная кора расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины. Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координированные движения, например, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины, центр моторной течи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины, обеспечивающий речевой праксис, а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи, способность петь.

В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки пятого слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры и образуют нейронные двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток пятого слоя коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти клетки иннервируют крупные (высокопороговые) ?-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) ?-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах, регулирующие тонус мышц.

Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, которые начинаются от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути,  который начинается от коры нижней трети прецентральной извилины.

Волокна пирамидного пути оканчиваются на альфа-мотонейронах двигательных ядер третьего — седьмого и девятого — двенадцатого черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь).

Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре.

Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь. В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относят кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути.

Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и  на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути.

Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, которые обеспечивают точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве.

Оценивая в общем плане роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух формах – функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Межполушарная асимметрия как одна из важных особенностей функционирования высших отделов мозга в основном определяется двумя моментами: 1) асимметричной локализацией нервного аппарата второй сигнальной системы и 2) доминированием правой руки как мощного средства адаптивного поведения человека. Этим и объясняется, что первые представления о функциональной роли межполушарной асимметрии возникли лишь тогда, когда удалось установить локализацию нервных центров речи (моторного — центра Брока и сенсорного — центра Вернике в левом полушарии).

Перекрестная проекция видов сенсорной чувствительности и нисходящих пирамидных путей — регуляторов моторной сферы организма — в сочетании с левосторонней локализацией центра устной и письменной речи определяет доминирующую роль левого полушария в поведении человека, управляемого корой больших полушарий.

Полученные экспериментальные данные подтверждают представление о доминирующей роли левого полушария мозга в реализации функций второй сигнальной системы, в мыслительных операциях, в творческой деятельности с преобладанием форм абстрактного мышления. В общем виде можно считать, что люди с левополушарным доминированием относятся к мыслительному типу, а с правополушарным доминированием — к художественному.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга.

При исследовании психофизиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым.

Абстрактное мышление и сознание связаны, преимущественно, с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое.

Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предмета и временные отношения.

В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которое трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак анализируется раздельно. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции; создаются предпосылки логического мышления. 

Моторная асимметрия выражается, прежде всего, в право-леворукости, которая контролируется моторной корой противоположного полушария. Асимметрия других групп мышц имеет индивидуальный, а не видовой характер.

Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Иначе говоря, оба полушария связаны не только горизонтальными связями, но и вертикальными.

Основные факты, полученные с помощью электрофизиологических методик, показали, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры. Исследование метода условных рефлексов показало, в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Элементарные же формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола.

У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два полушария мозга. Парность органов не означает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая – выполняет наиболее сложные, тонкие операции. У большинства людей – это правая рука. Мы едим, шьем,  пишем, рисуем правой рукой. Среди людей —  правшей, использующих для точных действий правую руку,  90%, тогда как левши составляют в среднем 10%.

Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения.

При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: «генетическое», «культурное» и «патологическое».

В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно одной асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором «правого сдвига». Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора «правого сдвига».

Более сложная модель была предложена Леви и Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку.

На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое — в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.

С «генетическим» направлением непосредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам. Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны.

У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей — обратная картина.

Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Гершвинда и Галабурды также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Превика, согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.

Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа Лэлэнд и его коллеги считают, что левшество является в равной степени генетически и культурологически обусловленным.

Альтернативными «генетическим» представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. «Культурно-социальные» концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни.

Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии. В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.

Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.

Association Cortex — обзор

4.20.3.1 Основные свойства

PPC принадлежит к тому, что классически определялось как «ассоциативная кора». Исторически ассоциативная кора головного мозга была terra incognita, , и предполагалось, что ее функциональная роль заключалась в «объединении» информации, поступающей из различных сенсорных модальностей. В результате возникли различные типы восприятий, которые использовались для множества целей (см. Crithcley, 1953).

Серия нейрофизиологических исследований, проведенных Vernon Mountcastle et al.(1975) и Jun Hyvarinen (Leinonen et al., 1979; Hyvärinen, 1982) сыграли фундаментальную роль в установлении нового взгляда на функцию PPC. Эти авторы регистрировали активность отдельных нейронов от PPC в поведении макак обезьян и оценивали их ответы не только на сенсорные стимулы, но и во время двигательного поведения обезьян.

Эти исследования показали, что многие париетальные нейроны реагируют на соматосенсорные и зрительные раздражители. Нейроны отвечали на соматосенсорную стимуляцию в ростральной ППК и на зрительную стимуляцию в каудальной ППК.Согласно классической точке зрения, в некоторых случаях отдельные нейроны реагировали более чем на одну модальность. Наиболее важно то, что многие нейроны разряжаются в связи с моторными актами (то есть движениями с определенной целью) , выполняемыми обезьянами. Было обнаружено, что двигательные акты, совершаемые с помощью разных эффекторов, кодируются в разных, хотя и часто перекрывающихся, зонах.

Эти новаторские открытия были впоследствии подтверждены для других частей PPC, не исследованных в ранних исследованиях, таких как области, погребенные в IPS (e.g., AIP для двигательных действий рук, см. Sakata et al., 1998; или LIP для движения глаз, см. Andersen et al., 1990a). Эти нейрофизиологические данные радикально изменили традиционный взгляд на PPC как на ассоциативную область, которая объединяет различную сенсорную информацию для формирования восприятия, на область, участвующую в генерировании всех типов действий и целей. Они также показали, что у PPC есть соматотопическая моторная организация, и что эта моторная организация представляет собой каркас , на котором организована сенсорная информация.Движения рта, кисти, руки и глаз кодируются в разных областях PPC, которые получают сенсорную информацию, необходимую для различных двигательных действий.

Этот взгляд на функциональную организацию теменной доли был подтвержден исследованиями анатомических связей (см. Rizzolatti and Luppino, 2001), показавшими, что каждая из теменных областей прочно связана с данной премоторной областью. Таким образом, что касается IPL, области PF, PFG и AIP связаны с разными секторами области F5 (Luppino et al., 1999; Tanné-Gariépy et al., 2002; Роззи и др., 2006; Borra et al., 2008; Гербелла и др., 2011; Gharbawie et al., 2011) и вместе кодируют двигательные акты рта и рук, Area Opt связана с дорсальной премоторной областью F7, составляя сеть для управления и координации движений рук и глаз (Rozzi et al., 2006). Область VIP направляет свой основной вклад в область F4 (Мателли и др., 1986; Барбас и Пандья, 1987; Андерсен и др., 1990a; Льюис и Ван Эссен, 2000b), образуя цепь, участвующую в защитных движениях (Кук и др., 2003; Graziano, 2006), а также в достижении движений в основном к телу (Godschalk et al., 1981; Gentilucci et al., 1988). Область MIP связана с дорсальной премоторной областью F2 (Matelli et al., 1998) и играет фундаментальную роль в достижении движений захвата (Kalaska and Crammond, 1995; Cui and Andersen, 2007). Площадь LIP связана с лобными полями глаза (FEF) (Petrides, Pandya, 1984; Cavada, Goldman-Rakic, 1989; Andersen et al., 1990a; Blatt et al., 1990; Schall et al., 1995; Gerbella et al., 1995). al., 2010) и участвует в организации движений глаз (см. Colby and Goldberg, 1999; Andersen and Buneo, 2002). Область V6A связана с дорсальной премоторной областью F2 и мезиальной премоторной областью F6, которые совместно с V6A кодируют как визуальную, так и соматосенсорную информацию (Fogassi et al., 1999; Raos et al., 2004), а также проксимальные и дистальные аспекты схватывания. (Raos et al., 2004; Lanzilotto et al., 2016; Albertini et al., 2019). Область PEc особенно связана с мезиальной премоторной областью F3 (дополнительная двигательная область), обе области содержат сенсомоторную репрезентацию верхних и нижних конечностей (Luppino et al., 1993; ДеВитис и др., 2019).

Ассоциативное обучение и гиппокамп

Каждый день мы узнаем и запоминаем огромное количество новой информации: от имен новых людей, с которыми мы встречаемся, до лучшего блюда, которое можно заказать в определенном ресторане, и до места новой велосипедной дорожки. Эта новая информация сначала приобретается, и, если она усиливается посредством процесса, называемого консолидацией, в конечном итоге сохраняется в долговременной памяти. Структуры медиальной височной доли необходимы для этой способности приобретать новые долговременные воспоминания о фактах и ​​событиях.Эта форма памяти называется декларативной памятью у людей и реляционной памятью у животных. Сходящиеся результаты нейропсихологических исследований на людях вместе с экспериментальными исследованиями поражений и нейроанатомическими исследованиями на животных показали, что ключевые структуры медиальной височной доли, важные для декларативной / реляционной памяти, включают гиппокамп вместе с окружающей энторинальной, периринальной и парагиппокампальной корой. Хотя ясно, что структуры медиальной височной доли важны для приобретения новых декларативных / реляционных воспоминаний, у нас все еще есть только рудиментарное понимание нормальных паттернов нейронной активности, лежащих в основе этой способности.Чтобы начать решать этот вопрос, моя лаборатория записала активность отдельных нейронов в гиппокампе, когда обезьяны выполняют различные задачи, требующие памяти. Мы сосредоточились на одной конкретной форме декларативной / реляционной памяти, называемой ассоциативной памятью, которая определяется как способность узнавать и запоминать отношения между не связанными друг с другом элементами, такими как имя человека, которого мы только что встретили, или аромат определенных духов. В частности, мы исследовали паттерны активности нейронов гиппокампа, когда обезьяны находятся в процессе формирования новых ассоциаций в памяти.Мы предположили, что если гиппокамп важен для раннего формирования новых ассоциаций, мы должны увидеть изменения в нейронной активности, которые параллельны поведенческому обучению. Наша долгосрочная цель — понять эволюцию сигналов, связанных с обучением, в средней височной доле по мере того, как воспоминания изначально устанавливаются, укрепляются и в конечном итоге сохраняются в долговременной памяти.

Задача, требующая нового ассоциативного подчинения
Чтобы исследовать закономерности нейронной активности во время формирования ассоциативной памяти, мы обучили двух обезьян выполнять задачу ассоциации место-сцена.В этом задании животные должны были изучить новые ассоциации между определенными сложными визуальными «сценами» и конкретными целевыми локациями за вознаграждение. Мы знаем, что медиальная височная доля играет важную роль в нормальном выполнении этой задачи, поскольку повреждение этой области у обезьян приводит к значительному ухудшению способности изучать новые ассоциации местоположения и сцены (Brasted et al., 2003; Brasted et al., 2002). ; Murray et al., 2000; Wise and Murray, 1999; Murray and Wise, 1996; Rupniak and Gaffan, 1987).Схематическое изображение задачи показано на рисунке 1 . В каждом испытании обезьянам сначала показывают 4 идентичных целевых стимула, наложенных на сложную визуальную сцену (обычно изображение реальной сцены на открытом воздухе). После интервала задержки, в течение которого сцена исчезает, но цели остаются на экране, животное получает команду сделать одно движение глаза к одной из четырех периферийных целей на экране. Для каждой визуальной сцены только одна из 4 целей связана с наградой за сок.Каждый день животные методом проб и ошибок выучивали 2–4 новых ассоциации между местом и сценой. Новые ассоциации «место-сцена» случайным образом смешивались с хорошо изученными «эталонными» ассоциациями, которые животные наблюдали за много месяцев до начала экспериментов по записи. Каждая из 4 эталонных сцен была связана с разным награжденным целевым местоположением (то есть севером, югом, востоком или западом). Ответы на эталонные сцены использовались для контроля возможной двигательной активности клеток гиппокампа.

Паттерны активности гиппокампа при изучении новых ассоциаций локации и сцены
В наших первоначальных исследованиях мы сосредоточились на гиппокампе, структуре медиальной височной доли, долгое время участвовавшей в ассоциативном обучении и памяти (Eichenbaum and Cohen, 2001; Squire and Zola , 1996; Сковилл, Милнер, 1957). Сначала мы спросили, реагируют ли клетки гиппокампа по-разному на различные визуальные сцены, используемые в задаче. Мы обнаружили, что 61% изолированных клеток гиппокампа были задействованы в этой задаче, поскольку они по-разному реагировали на разные сцены (т.е., визуально избирательный ответ). Более того, в соответствии с нашей рабочей гипотезой, мы обнаружили, что 28% избирательно отвечающих клеток (18% от всей зарегистрированной популяции клеток гиппокампа) демонстрируют изменения в нейронной активности в ходе испытаний, которые в значительной степени коррелировали с кривой поведенческого обучения животного для конкретного случая. место действия. Мы назвали эти клетки «изменяющимися клетками». Наблюдались две категории изменяющихся ячеек. Устойчиво изменяющиеся клетки (54% популяции изменяющихся клеток) сигнализировали об обучении с изменением нейронной активности, которое сохранялось до тех пор, пока мы могли удерживать клетку (обычно от 30 минут до 1 часа).Многие из этих клеток продемонстрировали резкое увеличение нейронной активности, которое соответствовало кривой поведенческого обучения животного для этой ассоциации (рис. 2A ). Важно отметить, что эти обучающие сигналы были очень избирательными в том смысле, что изменяющаяся ячейка обычно меняла свою активность только для одной конкретной усвоенной сцены, в то время как реакции на другие усвоенные сцены не менялись со временем. Одна из интерпретаций результатов, показанных на рисунке 2A , заключается в том, что изменение нейронной активности связано с обучением.Однако другая возможная интерпретация состоит в том, что эта деятельность связана с обучением определенной двигательной реакции (т. Е. Обучением реагировать на север). Согласно этой интерпретации, ранние правильные испытания, возможно, не вызвали большой активности, если бы движения были предварительными, но сильная двигательная активность наблюдается, когда животное начинает последовательно реагировать на север. Если бы эта основанная на моторе интерпретация была правильной, мы бы ожидали увидеть аналогичные уровни активности в этой ячейке в ответ на эталонную сцену с тем же положением цели на севере.Такого не было. Фактически, смена ячеек обычно реагировала с небольшой активностью или отсутствием активности на эталонную сцену с тем же целевым местоположением с вознаграждением. Эти данные подтверждают идею о том, что изменяющаяся деятельность связана с изучением новой связи между сценой и движением цели / глаза, а не с изучением конкретной двигательной реакции. С этой идеей также согласуются результаты других контрольных экспериментов, в которых животные выучили 2 последовательных набора новых ассоциаций между местом и сценой.Мы обнаружили, что изменение ячеек, идентифицированных в первом наборе ассоциаций изученного местоположения и сцены, никогда не сигнализировало об обучении второго нового набора ассоциаций местоположения и сцены, даже если полученное целевое местоположение было таким же (то есть, северная цель была вознаграждена).

Остальные 45% изменяющихся клеток продемонстрировали другую модель учебной деятельности. Эти изменяющиеся клетки начинались с избирательной реакции во время сцены или периода задержки задачи в начале сеанса, задолго до того, как животное узнало ассоциацию.Эти клетки сигнализировали об обучении, возвращаясь к исходной активности, и это возвращение к исходному уровню обычно было антикоррелировано с кривой обучения животного для этой конкретной сцены (рис. 2B ). Мы назвали эти клетки базовыми устойчивыми изменяющимися клетками. Важно отметить, что изменения в нейронной активности, наблюдаемые в базовых устойчивых клетках, были столь же избирательными для конкретной усвоенной сцены, как и в устойчиво изменяющихся клетках. Подобные паттерны активности никогда не наблюдались для эталонной сцены с соответствующим вознаграждаемым целевым местоположением, что позволяет предположить, что эти сигналы не были двигательными.

Таким образом, как ячейки с устойчивым изменением, так и ячейки с постоянным изменением базовой линии обеспечивают высокоселективный сигнал, когда изучается конкретная сцена. Мы предполагаем, что эти избирательные увеличения и уменьшения нейронной активности, которые происходят в популяции гиппокампа, могут составлять сигнал обучения гиппокампальной сети. Будет важно изучить обучающие сигналы через большее количество клеток гиппокампа, записываемых одновременно, чтобы лучше понять взаимодействия между клетками во время обучения.

Сроки активности гиппокампа во время изучения новых ассоциаций местоположения и сцены
Критическим вопросом для любого исследования, изучающего нейронные корреляты поведения, является определение причинно-следственной связи между наблюдаемыми паттернами нейронной активности и поведенческим выходом. Является ли наблюдаемая нейронная активность движущей силой поведения или она происходит ниже по течению от критических исходных участков? Для решения этой проблемы использовались самые разные подходы. Например, как упоминалось выше, исследования поражений могут вовлекать конкретную область мозга в нормальное выполнение задачи, хотя одни исследования поражений не могут определить паттерны нейронной активности, лежащие в основе этой функции.Исследования электрической стимуляции использовались для проверки влияния прямой стимуляции на выбор животного при проблемах сенсорной дискриминации (Salzman et al., 1992; Salzman et al., 1990), но этот подход не использовался в исследованиях функции гиппокампа. Третий метод, который использовался для исследования взаимосвязи между нейронной активностью и поведением, — это изучение точного времени изменений нейронной активности относительно поведенческого обучения. Мы предполагаем, что те избирательные нейронные изменения, которые происходят до проявления поведенческого обучения, могут быть задействованы в управлении поведенческими изменениями, в то время как те, которые происходят после поведенческого обучения, могут играть роль в укреплении вновь сформированной ассоциации.Чтобы ответить на этот вопрос, для всех изменяющихся клеток мы вычислили пробное число обучения и сравнили его с вычисленным пробным числом нейронных изменений (подробное описание используемых поведенческих и нейронных алгоритмов см. В Wirth et al., 2003). Мы обнаружили, что изменяющие гиппокамп клетки могут предшествовать (14 примеров) параллельному (4 примера) и запаздывать (19 примеров) поведенческому обучению (рис. 3 ). Эти данные свидетельствуют о том, что гиппокамп участвует во всех этапах процесса обучения из нескольких испытаний до того, как будет выражено поведенческое обучение, когда наблюдаемая деятельность может быть задействована в управлении поведенческими изменениями, лежащими в основе обучения, до нескольких испытаний после обучения, когда может быть задействована деятельность. в укреплении новообразованного объединения.

Резюме и направления на будущее
Мы показали, что клетки гиппокампа обеспечивают сильные связанные с обучением паттерны нейронной активности, которые участвуют в начальном формировании новых ассоциативных воспоминаний. Поскольку эти изменения могут происходить до, в то же время или после обучения, эти результаты предполагают, что может происходить постепенное привлечение сети нейронов гиппокампа во время формирования новых ассоциативных воспоминаний. Предыдущие исследования показали, что помимо гиппокампа клетки в нескольких других областях мозга, включая префронтальную кору (Asaad et al., 1998), лобные двигательные области (Brasted and Wise, 2004; Chen and Wise, 1995a; Chen and Wise, 1995b; Mitz et al., 1991) и полосатое тело (Brasted and Wise, 2004) демонстрируют похожие модели обучения — сопутствующая деятельность во время аналогичных ассоциативных учебных задач. Важной долгосрочной целью будет понимание того, как все эти области мозга от гиппокампа до связанных с двигателем областей лобной доли и полосатого тела могут работать вместе, чтобы лежать в основе начального формирования, а также для раннего усиления и консолидации нового ассоциативного обучения.

Ссылки

Асаад В. Ф., Райнер Г., Миллер Е. К. (1998) Нейронная активность в префронтальной коре приматов во время ассоциативного обучения. Нейрон 21: 1399-1407.

Brasted P. J., Bussey TJ, Murray EA, Wise SP (2002) Перерезка Fornix нарушает условное зрительно-моторное обучение при выполнении задач, связанных с несправедливо дифференцированными ответами. J Neurophysiol 87: 631-633.

Brasted P. J., Bussey TJ, Murray EA, Wise SP (2003) Роль системы гиппокампа в ассоциативном обучении за пределами пространственной области.Мозг 126: 1202-1223.

Брастед П. Дж., Вайз С. П. (2004) Сравнение связанной с обучением нейрональной активности в дорсальной премоторной коре и полосатом теле. Eur J Neurosci 19: 721-740.

Chen L. L., Wise S. P. (1995a) Активность нейронов в дополнительном поле глаза во время приобретения условных глазодвигательных ассоциаций. J Neurophys 73: 1101-1121.

Chen L. L., Wise S. P. (1995b) Дополнительное глазное поле контрастирует с лобным полем глаза во время получения условных глазодвигательных ассоциаций.J Neurophys 73: 1122-1134.

Эйхенбаум Х., Коэн Н. Дж. (2001) От обусловленности к сознательному воспоминанию. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Миц А. Р., Годшалк М., Вайз С. П. (1991) Зависимая от обучения нейронная активность в премоторной коре: активность во время приобретения условных моторных ассоциаций. J Neurosci 11: 1855-1872.

Мюррей Э. А., Басси Т. Дж., Уайз С. П. (2000) Роль префронтальной коры в сети для произвольного зрительно-моторного картирования. Exp Br Res 133: 114-129.

Мюррей Э. А., Уайз С. П. (1996) Роль гиппокампа и прилежащей коры, но не миндалины, в зрительно-моторном условном обучении у макак-резусов. Behav Neurosci 110: 1261-1270.

Рупняк Н. М., Гаффан Д. (1987) Гиппокамп обезьяны и изучение пространственно направленных движений. J Neurosci 7: 2331-2337.

Зальцман К. Д., Бриттен К. Х., Ньюсом В. Т. (1990) Корковая микростимуляция влияет на перцепционные суждения о направлении движения. Nature 346: 174-177.

Зальцман К.Д., Мурасуги К. М., Бриттен К. Х., Ньюсом В. Т. (1992) Микростимуляция в визуальной области МТ: влияние на способность распознавания направления. J. Neurosci 12: 2331-2355.

Сковилл В. Б., Милнер Б. (1957) Потеря недавней памяти после двусторонних поражений гиппокампа. J Neurol Neurosurg Psych 20: 11-21.

Сквайр Л. Р., Зола С. М. (1996) Структура и функции декларативных и недекларативных систем памяти. Proc Natl Acad Sci 93: 13515-13522.

Вирт С., Янике М., Фрэнк Л.М., Смит А. С., Браун Е. Н., Судзуки В. А. (2003) Отдельные нейроны в гиппокампе обезьян и обучение новым ассоциациям. Science 300: 1578-1581.

Уайз С. П., Мюррей Э. А. (1999) Роль системы гиппокампа в условном моторном обучении: отображение предшествующих действий. Гиппокамп 9: 101-117.

Об авторе
Венди А. Сузуки получила докторскую степень в области неврологии в Калифорнийском университете в Сан-Диего в 1993 году и работала после докторантуры в лаборатории нейропсихологии Национального института психического здоровья.В настоящее время она является адъюнкт-профессором неврологии и психологии Нью-Йоркского университета. Ее исследования сосредоточены на понимании мозговой основы памяти. Чтобы ответить на этот вопрос, она использует поведенческую нейрофизиологию, регистрируя активность отдельных нейронов, когда обезьяны выполняют различные задачи, требующие памяти. Ее недавняя работа была сосредоточена на том, как клетки гиппокампа сигнализируют как о начальном образовании, так и о долгосрочном представлении ассоциативной памяти. Судзуки является лауреатом премии Линдсли в области поведенческой нейробиологии (1994) и премии Троланда в области экспериментальной психологии (2004 год).

Высшие корковые функции: ассоциативная и исполнительная обработка (Раздел 4, Глава 9) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

Интегративные области коры высшего порядка, называемые ассоциативными областями, вмешиваются между сенсорными входами и моторными выходами. Иерархическая организация коры была предложена в 1870-х годах известным британским неврологом Джоном Хьюлингсом Джексоном. Эти ассоциативные области являются участком когнитивной обработки и являются ключевыми областями в быстро развивающейся области когнитивной нейробиологии.

Рисунок 9.1 Расположение первичных, одномодальных и мультимодальных (передних, лимбических, задних) областей. Выберите любой ярлык, который нужно выделить.

Три мультимодальные ассоциативные области будут обсуждаться вместе с тремя унимодальными ассоциативными областями и тремя первичными сенсорными областями.

1. Зона лимбической ассоциации
   Располагается в передневентральной части височной доли, парагиппокампальной извилине.
   Связывает эмоции со многими сенсорными сигналами.
   Важен в обучении и памяти.
2. Зона задней ассоциации
   Находится на стыке затылочной, височной и теменной долей.
   Связывает информацию из первичных и одномодальных сенсорных областей
   Важен в восприятии и языке.
3. Передняя ассоциативная зона
   Расположен в префронтальной коре.
   Ссылки на информацию из других областей ассоциации.
   Важен в памяти, планировании и формировании концепций высшего порядка.
   Три унимодальных ассоциативных области расположены рядом с их соответствующими первичными сенсорными областями коры, как показано на рисунке. Общий принцип, который следует усвоить, состоит в том, что по мере удаления от основных сенсорных областей ассоциативные функции становятся более общими.

Сенсорная информация обрабатывается и отправляется от рецепторов параллельными путями через первичную сенсорную кору и унимодальную ассоциативную кору в заднюю мультимодальную ассоциативную кору каждого полушария — заднюю теменную и височную коры.

Задняя мультимодальная ассоциативная кора тесно связана с передними ассоциативными областями, которые, в свою очередь, отвечают за концептуальные когнитивные функции и планирование двигательных действий.

После планирования двигательных действий в области передних ассоциаций фактическая обработка выходных данных двигательного ответа является обратной обработкой в ​​сенсорной (входной) системе. Премоторная кора головного мозга является ростральной по отношению к моторной коре — области 6 и 8 Бродмана.

Рисунок 9.2 Информационный поток в двигательной системе противоположен потоку информации в сенсорных системах.

Извлечение информации, которая была изучена, очевидно, также является обратной по отношению к путям и структурам, используемым при хранении этой информации.

Рисунок 9.3. Схема последовательной обработки сенсорной входной информации более высокого порядка и обратной в моторной иерархии, приводящей к выходным реакциям, которые взаимодействуют с окружающей средой.(По материалам Fuster, J.M. Префронтальная кора: анатомия, физиология и нейропсихология лобной доли , 3-е изд. Филадельфия: Lippincott-Raven, 1997.)

9.1 Зона задней ассоциации

Агнозия

Повреждение задних ассоциативных областей, также иногда включающих части одномодальных ассоциативных областей, может привести к агнозии, греческому слову, означающему «незнание». Поражение области задней зрительной ассоциации может привести к неспособности узнавать знакомые лица или изучать новые лица, в то же время оставляя без изменений другие аспекты визуального распознавания — дефицит, называемый прозопагнозией.Эти пациенты могут идентифицировать лицо как лицо, его части и определенные эмоции по выражению лица, но они не могут идентифицировать лицо как конкретного человека. Они часто не могут узнать родственников, таких как родители или дети, а в некоторых случаях не могут узнать собственное лицо. Они не потеряли знания о своих близких родственниках и друзьях, потому что используют звук голоса и другие сигналы, чтобы узнать их. Поражения, вызывающие прозопагнозию, всегда двусторонние на нижней поверхности обеих затылочных долей и распространяются вперед на внутреннюю поверхность височных долей.

Пациенты с поражениями задней мультимодальной ассоциативной коры (т. Е. Задней теменной коры) могут воспринимать и рисовать объекты, но не могут их назвать — дефицит, называемый ассоциативной агнозией. Они не забыли названия этих предметов, потому что могут правильно назвать их на ощупь. Другое повреждение затылочных долей и окружающей области может сделать пациентов неспособными рисовать предметы, но, что примечательно, все еще может их называть — дефицит, называемый апперцептивной агнозией.

Рисунок 9.4 Пациенты с ассоциативной агнозией могут копировать рисунки, но не может давать имена объектам, в то время как пациенты с апперцептивной агнозией не могут копировать рисунки, но может давать имена объектам.		Рисунок 9.5 Анимация, показывающая, как пациент с повреждением левого или правого TPJ может попытаться скопировать рисунок.

Есть и другие случаи, когда поражения в аналогичных областях правого и левого полушария вызывают почти дополнительные различия в восприятии.Повреждение правого полушария нарушает восприятие глобальных объектов, а повреждение левого полушария нарушает восприятие локальных объектов. Это обнаруживается только в острой стадии сразу после инсульта и только при поражениях, сосредоточенных в височно-теменном соединении (TPJ).

9.2 Контралатеральное пренебрежение

Рис. 9.6 Анимация, показывающая, как у пациента с поражением правой задней теменной части наблюдается левостороннее зрение.

Агнозии правой задней теменной зрительной коры — одни из самых замечательных. Мультимодальная задняя ассоциативная зона получает сигналы от зрительной и слуховой систем и от гиппокампа. Они возникают в результате неспособности воспринимать объекты, несмотря на нормально функционирующие сенсорные системы. Эти пациенты игнорируют вещи слева, включая левую половину предметов и левую половину своего тела. Это называется синдромом контралатерального пренебрежения.

Контралатеральное пренебрежение — это дефицит самооценки левой стороны тела и дефицит восприятия мира левой стороной. Как правило, у пациентов, страдающих синдромом контралатерального пренебрежения, наблюдается паралич левой стороны.

Некоторые пациенты не моют и не одевают левый бок — синдром пренебрежения личным вниманием. Это пренебрежение может распространяться на отказ от левой части тела. Они будут делать такие замечания, как «Кто положил эту руку мне в кровать», когда ссылаются на свою левую руку.

Пренебрежение может распространяться не только на личное пространство, но и на мир вокруг них. Они могут нарисовать цветок, например, с лепестками только с правой стороны или цифрами часов только с правой стороны и т. Д.

Небольшая мысль убедит вас в том, что это не сенсорная проблема. Не только правая половина всех объектов в окружающей среде имеет вход в такую ​​сенсорную систему пациента. Большинство объектов состоит из нескольких частей. Вы можете думать об этих частях как об объектах.Так, например, каждый лепесток цветка — это объект. Они не «видят» только правую половину каждого лепестка. Это проблема бесконечного регресса.

Чтобы показать вам, насколько сложной и сложной может стать проблема игнорирования зрения, в Милане, Италия, было проведено исследование группы пациентов с игнорированием зрения. В медицинском кабинете их попросили представить известную общественную площадь — Пьяцца дель Дуомо. Им сказали, что они должны представить, что стоят лицом к собору. Затем их попросили вспомнить все здания на площади.Они вспомнили только здания справа от их (воображаемой). Затем им сказали, что они стоят на ступенях собора и представляют, что смотрят в противоположную сторону. В очередной раз их попросили вспомнить все постройки на площади. Что они сделали, так это вспомнили все здания, которые они не смогли вспомнить во время первого отзыва, потому что здания, которые раньше были слева от них, теперь находятся справа от них. Помните, что это все в их воображении — в их памяти.

Рисунок 9.7 Собор Пьяцца дель Дуомо в Милане, Италия.

Это яркое свидетельство дефицита обработки. Эти пациенты полностью помнят Пьяцца дель Дуомо; у них нет проблем с памятью ни о какой части квадрата. У них также есть полный доступ к своей памяти о площади. Но в зависимости от их воображаемой перспективы они не могут вспомнить объекты в левой части их системы координат.Более того, они явно не подозревают об этом дефиците. Их система координат сосредоточена на их теле, в памяти, а также в реальной жизни. По-видимому, доступ к воспоминаниям, таким как сцены из реального мира, осуществляется через контралатеральное полушарие. Дело не в том, что воспоминания были заложены с отсутствующими объектами слева, потому что они выросли, зная этот квадрат, задолго до того, как произошло поражение их мозга. Это поднимает вопросы сознания, самосознания, исполнительного контроля памяти.

Чтобы еще больше усложнить ситуацию, можно сосредоточить одностороннее игнорирование зрения по объекту, а не по телу пациента.Пациент с объектно-центрированным односторонним игнорированием зрения. Слева: пациент заботится о левой руке исследователя даже при повороте. Справа: пациент пренебрегает правой рукой экзаменатора, даже если его тело повернуто на 90 градусов.

Двустороннее повреждение теменной поверхности может вызвать синдром Балинта. Это интересный синдром, потому что вместо того, чтобы игнорировать обе стороны объектов и ничего не видеть, как можно было бы ожидать при двустороннем пренебрежении полушарием, они видят по одному объекту за раз — одновременная агнозия.Эти пациенты сообщают, что объект появляется автоматически и случайным образом заменяется другим объектом, и они не могут контролировать, какой объект будет восприниматься. У этих пациентов есть проблемы с ADL, включая потерю, неспособность брать предметы, и они не могут есть, одеваться или передвигаться по комнате без посторонней помощи. Однако они могут правильно касаться частей своего тела.

9.3 Зона лимбической ассоциации

Область лимбической ассоциации получает информацию практически из любой другой области ассоциации и, следовательно, может связывать все стимулы события, включая его эмоциональный контекст.Эмоция, связанная с событием, может определить, запомнится ли оно и как долго. Это важно для выживания всех организмов. В самом деле, это то, что подразумевается под обучением. Вы не можете учиться без памяти. Когда вы голодны, найти пищу становится большим облегчением, и тогда, скорее всего, вы вспомните это место позже. Когда кто-то чудом избегает опасности, у него больше шансов избежать таких хищников и мест, где они обитают. У пациента HM были удалены области лимбической ассоциации с двух сторон, он не мог формировать какие-либо новые явные воспоминания, основанные на контекстной памяти, включая место, время и эмоции.

9.4 Зона передней ассоциации

Рисунок 9.8 Схематическое изображение пути утюга через мозг Финеаса Гейджа.

Передняя ассоциативная зона находится в лобных долях. Это рострально по отношению к постцентральным извилинам, роландической щели и премоторным областям. Его задняя граница имеет сильвиеву трещину. Это называется префронтальной корой.

Раннее свидетельство роли префронтальной коры было получено в случае с Финеасом Т. Гейджем. Гейдж был прорабом на строительстве железной дороги в середине 19 века. Он был надежным, хорошо организованным и трудолюбивым. Он забивал взрывчатку в яму, пробуренную в скале с помощью 13-фунтового железного стержня длиной 3½ фута. Заряд неожиданно взорвался, когда он укладывал заряд взрывчатого вещества. Произошло то, что трамбующий стержень вылетел из отверстия и прошел через переднюю часть его головы, разрушив большие участки его префронтальной коры.После того, как он выздоровел физически (что примечательно всего за несколько недель), его личность изменилась. Коллеги сообщили, что «Гейдж не был Гейджем». Он был ненадежным. Его действия были импульсивными, без особого внимания к последствиям. Он стал алкоголиком и бродягой.

Префронтальная лоботомия была проведена в первой половине двадцатого века для облегчения психотических симптомов. Сейчас они заменены лекарственной терапией. При односторонней или двусторонней префронтальной лоботомии не хватает способности запоминать и связывать вещи с течением времени.Отсроченное вознаграждение сильнее сказывается на обучении. Продолжительность внимания и способность концентрироваться значительно уменьшаются. Абстрактное мышление в значительной степени исчезает. Префронтальная кора получает массивные сигналы от сенсорных ассоциаций коры (соматосенсорной, зрительной и слуховой), а также от дорсомедиального ядра таламуса. Поражение дорсомедиального ядра таламуса может вызывать многие из тех же симптомов, что и при префронтальной лоботомии.

Рисунок 9.9 Основные пучки волокон, соединяющие области ассоциации.

Префронтальная кора подразделяется на три области.

1. Дорсальная (верхняя) префронтальная кора
2. Медиальная (окружающая главную борозду) префронтальная кора
3. Вентрально-орбитофронтальная (или нижняя) кора

А.		Б.
Рисунок 9.10 Подразделения префронтальной коры головного мозга обезьяны.

Префронтальный синдром (или фронтальный синдром) у пациентов обычно относится к повреждению дорсальной (верхней) области префронтальной ассоциации. Большинство исследований дорсальной префронтальной области сосредоточено в дорсолатеральной префронтальной области.Это область (46) на приведенной выше диаграмме чуть дорсальнее основной борозды (рис. 9.10A). Это очень важная область для многих когнитивных способностей более высокого порядка. Дорсолатеральная префронтальная область вместе с поясной корой участвует в обработке внимания, планировании, обучении правилам и памяти. Например, при попытке выполнить арифметику пациент может успешно начать последовательное вычитание 7 из 100, но затем необъяснимо сдвинуться и сказать: «100, 93, 93, 73… 63 вместо 100, 93, 86, 79, 72 и т. Д. .Когда последовательности изучаются, дорсолатеральная префронтальная область и поясная извилина кора очень активны. Но когда обучение завершено и автоматизировано, эти области перестают быть активными.

Многие нейроны в дорсолатеральной префронтальной области и нейроны в самой главной борозде (то есть в дорсальной и медиальной префронтальной коре) опосредуют память о ГДЕ расположен объект. Эти нейроны получают сигналы от дорсального пути через заднюю теменную кору. Записи на обезьянах показывают, что нейроны «где» реагируют только на стимулы в определенной позиции в поле зрения и продолжают активироваться в течение периода задержки — предположительно, воспоминания о событии.Когда время от времени они прекращают стрельбу в течение периода задержки, это обычно означает, что обезьяна забыла о местонахождении. Устройства слежения за глазами используются для записи того, куда смотрит обезьяна, и обезьяна обучается смотреть в сторону определенного запомненного места.

В отличие от дорсолатеральной префронтальной области, нейроны в небольшой области (46) на рис. 9.10A, расположенной вентрально от основной борозды, опосредуют память о том, ЧТО представляет собой объект, его форму и цвет. Это цель вентрального зрительного пути через нижнюю височную долю.

Рис. 9.11. . Направления вывода теменных и префронтальных ассоциативных областей к областям лимбической системы (1) на медиальной поверхности, верхней височной коре (2) на боковой поверхности и подкорковым областям (3). Нажмите на метки, чтобы увидеть пути.

Орбитофронтальная кора и медиальная префронтальная кора имеют прямые связи с миндалевидным телом и поясной корой лимбической системы и, таким образом, обеспечивают эмоциональный компонент запланированного поведения и памяти.

Доминирующим нейромедиатором в префронтальной области является дофамин. Истощение дофамина может вызвать поражения, похожие на симптомы. Считается, что нарушения дофаминергической системы способствуют развитию симптомов шизофреников, и у многих шизофреников наблюдается гипофункция префронтальных областей коры головного мозга. Такие симптомы, как управление чужими голосами, указывают на дисфункцию исполнительной системы управления у шизофреников.

Например, если пациенты с шизофренией проходят тестирование с помощью Висконсинского теста сортировки карт, кровоток в префронтальных областях намного меньше, чем у нормальных людей.Показано, что приток крови к префронтальным областям является функциональной частью точного выполнения этой задачи, потому что, когда шизофреники награждаются за их правильные ответы, кровоток увеличивается намного больше, чем при нормальном, и они демонстрируют улучшенную работоспособность.

Еще одним доказательством тесного взаимодействия между префронтальной корой и поясной корой является то, что нейровизуализация шизофреников показывает нарушение активации поясной коры при выполнении когнитивных задач, а посмертный гистологический анализ показал аномалии в поясной коре головного мозга шизофреников.

Некоторые последние мысли о латерализации когнитивных функций

Другой способ определить, являются ли функции латеральными в одном полушарии или представлены в обоих полушариях, — это тестирование пациентов с расщепленным мозгом, пациентов, у которых было рассечено мозолистое тело. Рассечение мозолистого тела — последнее средство лечения трудноизлечимой эпилепсии. Затем стимулы можно вводить только в одно полушарие, при этом другое не осознает эти стимулы. Пациентов можно обследовать, чтобы увидеть, как они обрабатывают эти раздражители.

Рисунок 9.12 Объект в левом поле зрения возбуждает области правого полушария, потому что сигналы от левой носовой сетчатки передаются контралатерально, а сигналы от правой сетчатки передаются ипсилатерально.		Рисунок 9.13 Пациент с разделенным мозгом смотрит в центр экрана и показывает то, что он видел.Он может назвать объект или выбрать объект касанием и указанием.

Тахистоскопически стимулы предъявляются только к одному полушарию. Пациенты сосредотачиваются на точке прямо в центре экрана. Если стимул появляется слева, он попадает в правое полушарие. Если стимул появляется справа, он попадает в левое полушарие. Итак, в ответ на конус, представленный в правом (левом полушарии), пациент говорит «конус». Но когда он представлен слева, пациент отрицает, что что-либо видит, а когда его заставляют дать ответ, пациент начинает болтать.Итак, когда раздражитель конуса находится слева, неспособен ли пациент распознать визуальный стимул как конус?

На самом деле пациент способен распознавать раздражитель как конус. Но нужно быть умным, чтобы проявить эту способность. Пациент может на ощупь правильно выбрать нужный объект. Или пациент может правильно определить его, указав на него, но только левой рукой.

Можно сказать, что это просто сопоставление — даже перекрестное сопоставление (визуальное и осязательное) — но не язык.Но вы можете убедить себя, что это действительно язык, потому что, если вы направите буквы D-O-G в правое полушарие, пациенты могут выбрать модель собаки — конечно, только левой рукой.

Другие результаты пациентов с расщепленным мозгом показали, что для большинства людей левое полушарие является доминирующим для математики, а также для языка.

Рисунок 9.14 Некоторые функциональные специализации полушарий из исследований пациентов с расщепленным мозгом.(По материалам Sperry, R.W. Боковая специализация в отделенных хирургическим путем полушариях. В: Schmitt, F.O., Worden, F.G. Нейронауки: Третья программа исследования , MIT Press, 1974.)

Правое полушарие является доминирующим для музыки, распознавания лиц и всего, что связано с пространственными отношениями.

Например, даже пациенты-правши после резекции мозолистого тела (расщепление мозга) могут лучше рисовать левой рукой, чем правой, потому что левую руку контролирует правое полушарие.

Таким образом, у правого полушария есть некоторые функции, которые превосходят функции левого полушария, а правое полушарие не похоже на левое полушарие без языка. Другими примерами превосходства правого полушария может быть то, что пациенты с расщепленным мозгом могут соединять вместе деревянные блоки разных цветов, чтобы их левая рука получилась лучше, чем правой, снова показывая, что правое полушарие превосходит пространственное восприятие. задания.

В заключение следует отметить, что функции мозга, локализованные в определенных областях мозга, имеют большое клиническое значение.Локализация функции может объяснить, почему определенные синдромы характерны для болезни в определенных областях мозга. Тем не менее, ни одна часть мозга не работает изолированно. Каждая часть мозга работает согласованно со всеми остальными частями. Когда часть мозга удаляется, результирующее поведение может больше отражать скорректированные возможности оставшихся «частей», чем удаленная часть.

Проверьте свои знания

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Поражение правой задней теменной зрительной коры (то есть теменно-затылочной коры), скорее всего, вызывает игнорирование зрения. Это будет в правом полушарии для правшей, вызывающих пренебрежение левым зрением. Хотя иногда поражения доминирующего теменно-затылочного полушария (например,, левое полушарие у правшей) может вызвать визуальное игнорирование доминирующего участка, это менее вероятно, чем правильный ответ.

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

B. Доминирующая теменно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E.Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

А.Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

Motor Cortex (Раздел 3, Глава 3) Нейронауки в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

3.1 Введение

В предыдущих главах обсуждались нижние уровни моторной иерархии (спинной мозг и ствол мозга), которые участвуют в низкоуровневой обработке «гаек и болтов», которая контролирует активность отдельных мышц.Отдельные альфа-моторные нейроны контролируют силу, прилагаемую к определенной мышце, а спинномозговые цепи могут управлять сложными и сложными формами поведения, такими как ходьба и рефлекторные действия. Однако типы движений, контролируемые этими контурами, не инициируются сознательно. Произвольные движения требуют участия третьего и четвертого уровней иерархии: моторной коры и ассоциативной коры. Эти области коры головного мозга планируют произвольные действия, координируют последовательность движений, принимают решения о правильных поведенческих стратегиях и вариантах выбора, оценивают целесообразность конкретного действия с учетом текущего поведенческого или окружающего контекста и передают команды соответствующим наборам нижних мотонейронов. для выполнения желаемых действий.

3.2 Моторная кора состоит из первичной моторной коры, премоторной коры и дополнительной моторной области

Рис. 3.1 Зоны моторной коры (вид сбоку, дорсально и медиально). Первичная моторная кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. Выберите из полей в центре, чтобы увеличить изображение.

Моторная кора состоит из трех различных областей лобной доли, непосредственно впереди центральной борозды .Этими областями являются первичная моторная кора (зона Бродмана 4), премоторная кора и дополнительная моторная зона (рис. 3.1). Электростимуляция этих областей вызывает движения отдельных частей тела. Первичная моторная кора, или M1 , расположена на прецентральной извилине и на передней парацентральной доле на медиальной поверхности мозга. Из трех областей моторной коры для стимуляции первичной моторной коры требуется наименьшее количество электрического тока, чтобы вызвать движение.Низкие уровни кратковременной стимуляции обычно вызывают простые движения отдельных частей тела. Стимуляция премоторной коры или дополнительной моторной области требует более высоких уровней тока для вызова движений и часто приводит к более сложным движениям, чем стимуляция первичной моторной коры. Стимуляция в течение более длительных периодов времени (500 мсек) у обезьян приводит к перемещению определенной части тела в стереотипную позу или положение, независимо от начальной начальной точки этой части тела (рис.2). Таким образом, премоторная кора и дополнительные моторные области оказываются областями более высокого уровня, которые кодируют сложные паттерны моторной отдачи и выбирают соответствующие моторные планы для достижения желаемых конечных результатов.

Рисунок 3.2 Электрическая стимуляция премоторной коры головного мозга обезьяны в течение 500 мсек вызывает движение в стереотипные позы в зависимости от расположения стимулирующего электрода.Стимуляция первого участка (щелкните СТИМУЛИРОВАТЬ 1) заставляет обезьяну подносить руку перед глазами, независимо от исходного положения руки, как если бы обезьяна занимала защитную позу. Стимуляция второго участка (щелкните СТИМУЛИРОВАТЬ 2) заставляет обезьяну подносить руку ко рту и открывать рот независимо от исходного положения руки, как если бы она подносила ко рту кусок пищи (Graziano et al. , 2002).

Как и соматосенсорная кора постцентральной извилины, первичная моторная кора организована соматотопически (рис.3). Стимуляция передней парацентральной доли вызывает движения противоположной ноги. По мере того, как стимулирующий электрод перемещается через прецентральную извилину от дорсомедиальной к вентролатеральной, движения постепенно вызываются от туловища, руки, кисти и лица (наиболее латерально). Представления частей тела, которые выполняют точные и деликатные движения, таких как руки и лицо, непропорционально велики по сравнению с изображениями частей тела, которые выполняют только грубые, необработанные движения, таких как туловище или ноги.Премоторная кора и дополнительная моторная область также содержат соматотопические карты.

Рис. 3.3 Соматотопическое представление моторных выходов в моторной коре.

Можно предсказать, что моторная кора « homunculus » возникает из-за того, что нейроны, управляющие отдельными мышцами, сгруппированы вместе в коре. То есть все нейроны, которые контролируют двуглавую мышцу, могут быть расположены вместе, и все нейроны, которые контролируют трицепс, могут быть сгруппированы поблизости, а нейроны, которые контролируют камбаловидную мышцу, могут быть сгруппированы в более удаленной области.Однако электрофизиологические записи показали, что это не так. Движения отдельных мышц коррелируют с активностью широко распространенных частей первичной моторной коры. Точно так же стимуляция небольших участков первичной моторной коры вызывает движения, требующие активности множества мышц. Таким образом, первичный гомункул моторной коры не отражает активность отдельных мышц. Скорее, он, по-видимому, представляет движения отдельных частей тела, которые часто требуют скоординированной активности больших групп мышц по всему телу.

3.3 Кортикальные аференты и эфференты

Моторная кора оказывает влияние на мышцы множеством нисходящих маршрутов (рис. 3.4). На некоторые из нисходящих путей, рассмотренных в предыдущей главе, может влиять продукция моторной коры. Таким образом, помимо прямой корковой иннервации альфа-мотонейронов через кортикоспинальный тракт, следующие корковые эфферентные пути влияют на остальные нисходящие пути:

1. кортикорубральный тракт позволяет коре головного мозга модулировать руброспинальный тракт
   
2. кортикотектальный тракт позволяет коре головного мозга модулировать тектоспинальный тракт
   
3. кортикоретикулярный тракт позволяет коре головного мозга модулировать ретикулоспинальные тракты
   

Рисунок 3.4 Параллельные пути от моторной коры позволяют кортикальным моторным областям влиять на обработку всех нисходящих моторных трактов и боковых петель моторной системы. Наведите указатель мыши на пути для получения дополнительной информации.

Кора головного мозга также может влиять на обработку боковых петель моторной иерархии. Кортикостриатный тракт иннервирует хвостатое ядро ​​и скорлупу базальных ганглиев. Кортикопонтинный тракт и кортико-желудочный тракт иннервируют важные входы в мозжечок.Наконец, области коры могут влиять на другие области коры, напрямую через кортикокортикальные пути и косвенно через кортикоталамические пути (рис. 3.5). Большинство этих путей двунаправлены. Таким образом, моторная кора получает входные данные от других областей коры, прямо или косвенно, через таламус, и получает входные данные от мозжечка и базальных ганглиев, всегда через таламус.

Рисунок 3.5 Основные соединения моторной коры. Поперечный разрез слева представляет собой схематическую версию идеализированного участка мозга, который содержит основные структуры иерархии двигательной системы для иллюстративных целей; ни один настоящий участок мозга не может содержать все эти структуры. Наведите курсор на каждое поле справа, чтобы выделить входы (синий) и выходы (красный) каждого региона.

3.4 Цитоархитектура моторной коры

Как и все части неокортекса, первичная моторная кора состоит из шести слоев (Рисунок 3.6). В отличие от первичных сенсорных областей, первичная моторная кора — это агранулярная кора; то есть он не имеет гранулированного слоя с ячейками (слой 4). Вместо этого наиболее отличительным слоем первичной моторной коры является нисходящий выходной слой (слой 5), который содержит гигантские клетки Беца. Эти пирамидные клетки и другие проекционные нейроны первичной моторной коры составляют ~ 30% волокон кортикоспинального тракта. Остальные волокна поступают из премоторной коры и дополнительной моторной области (~ 30%), соматосенсорной коры (~ 30%) и задней теменной коры (~ 10%).

Рисунок 3.6 Пирамидные и непирамидные нейроны моторной коры. Кора головного мозга состоит из шести слоев. Эти слои содержат разные пропорции двух основных классов корковых нейронов, пирамидных и непирамидных клеток. Пирамидные клетки посылают длинные аксоны по спинному мозгу и являются основными выходными нейронами. Их много в слое 5. Непирамидные клетки имеют аксоны, оканчивающиеся локально.

3.5 Кодирование движения моторной корой

Cortex первичного двигателя

Как обсуждалось выше, первичная моторная кора обычно не контролирует отдельные мышцы напрямую, а скорее, по-видимому, контролирует отдельные движения или последовательности движений, которые требуют активности нескольких групп мышц. Альфа-мотонейроны спинного мозга, в свою очередь, кодируют силу сокращения групп мышечных волокон, используя код скорости и принцип размера.Таким образом, в соответствии с концепцией иерархической организации моторной системы информация, представленная моторной корой, представляет собой более высокий уровень абстракции, чем информация, представленная моторными нейронами спинного мозга.

Что кодируется нейронами первичной моторной коры? Ключ к разгадке пришел из записи активности этих нейронов, когда экспериментальные животные выполняли различные двигательные задачи. В общем, первичная моторная кора кодирует параметры, которые определяют отдельные движения или простые последовательности движений.

1. Первичные нейроны моторной коры срабатывают за 5–100 мсек до начала движения. Таким образом, вместо того, чтобы запускаться в результате мышечной активности, эти нейроны участвуют в передаче моторных команд альфа-мотонейронам, которые в конечном итоге заставляют соответствующие мышцы сокращаться.
   
2. Первичная моторная кора головного мозга кодирует силу движения. Сила, необходимая для поднятия руки из одного места в другое, намного больше, если вы держите шар для боулинга, чем если бы вы держали воздушный шар.Многие нейроны первичной моторной коры кодируют силу, необходимую для такого движения (рис. 3.7). Обратите внимание на различие между силой движения и силой мышц. В то время как меньшая часть нейронов первичной моторной коры кодирует индивидуальную мышечную силу, большее число кодирует количество силы, необходимой для конкретного движения, независимо от того, какие отдельные мышцы используются. Альфа-мотонейроны, в свою очередь, транслируют команды нейронов моторной коры и контролируют количество силы, генерируемой отдельными мышцами для выполнения этого движения, в соответствии с принципами кода скорости и принципа размера.

   Рисунки 3.7A, 3.7B и 3.7C Моторная кора головного мозга кодирует силу, необходимую для движения. (Эвартс 1968)
   	Рисунок 3.7A. При небольшой нагрузке двигательный нейрон в первичной моторной коре головного мозга, который контролирует разгибание запястья, срабатывает, когда запястье разгибается. Моторный нейрон, контролирующий сгибание запястья, не меняет своей низкой активности. Обратите внимание, что мотонейрон-удлинитель начинает запускать спайки еще до начала движения. текст идет сюда
   	Рисунок 3.7B. Когда на левый шкив помещается груз весом 5 фунтов, необходимо приложить большее усилие, чтобы сначала удержать груз в устойчивом положении, а затем поднять его. Расширяющийся мотонейрон в первичной моторной коре срабатывает сильнее, создавая большую силу. текст идет сюда
   	Рисунок 3.7C. Когда на правый шкив прикладывается нагрузка в 5 фунтов, нагрузка приходится на сгибатель. Таким образом, первичные нейроны моторной коры для сгибания активируются, чтобы поддерживать стабильный вес. Когда запястье разгибается, нейроны работают тише, поскольку сила движения фактически создается самим весом. (Обратите внимание, что моторная кора кодирует силу движения, такого как разгибание запястья или более сложные многосуставные движения. Сила отдельных мышц кодируется альфа-мотонейронами в спинном мозге и стволе мозга.) текст идет сюда

3. Первичная моторная кора головного мозга кодирует направление движения. Многие нейроны первичной моторной коры избирательны в отношении определенного направления движения. Например, одна ячейка может сильно срабатывать при перемещении руки влево, тогда как при перемещении руки вправо она будет подавлена ​​(рис. 3.8).

   Рисунок 3.8 Направленная настройка нейронов моторной коры. Ячейка срабатывает максимально, когда рука движется в направлениях 135º или 180º, умеренно, когда рука движется в направлениях 90º и 225º, и молчит, когда рука движется в противоположных направлениях (0º, 45º, 270º и 315º) ( Георгопулос и др., 1982).

   
   
4. Первичная моторная кора головного мозга кодирует степень движения. Срабатывание некоторых нейронов коррелирует с расстоянием движения.Обезьяна была обучена перемещать руку к разным целевым точкам, которые различались по направлению и расстоянию от центра. Возбуждение многих нейронов коррелировало с направлением движения (как в точке 3), тогда как возбуждение других нейронов коррелировало с расстоянием движения. Интересно, что некоторые нейроны коррелировали с взаимодействием определенного расстояния и направления; то есть они были соотнесены с определенной целевой позицией.
5. Первичные нейроны моторной коры кодируют скорость движения.Почти все целевые движения следуют типичной колоколообразной кривой скорости как функции от расстояния (рис. 3.9). Например, когда рука перемещает объект, такой как чашка кофе, из одного места в другое (цель), рука ускоряется в течение первой половины движения, достигает максимальной скорости примерно на полпути к цели, а затем замедляется до тех пор, пока не достигнет цели. достигает цели. Скорость возбуждения некоторых первичных нейронов моторной коры у обезьян коррелирует с этим колоколообразным профилем скорости, демонстрируя, что информация о скорости движения содержится в цепочках шипов этих нейронов.

Рисунок 3.9 Профиль скорости целевых перемещений.

Премоторный кортекс

Премоторная кора посылает аксоны в первичную моторную кору, а также непосредственно в спинной мозг. Он выполняет более сложную, связанную с задачами обработку, чем первичная моторная кора. Стимуляция премоторных областей у обезьяны сильным током создает более сложные позы, чем стимуляция первичной моторной коры.Премоторная кора, по-видимому, участвует в выборе подходящих двигательных планов для произвольных движений, тогда как первичная моторная кора участвует в выполнении этих произвольных движений.

1. Нейроны премоторной коры сигнализируют о подготовке к движению. Обезьяны были обучены совершать определенное движение в ответ на визуальный сигнал с переменной задержкой между началом сигнала и началом движения (рис. 3.10). Записи премоторной коры показали, что многие нейроны избирательно срабатывают в интервале задержки, за много секунд до начала движения.Определенный нейрон срабатывает, когда обезьяна готовится сделать движение влево, например, но будет молчать, когда обезьяна готовится сделать движение вправо. Таким образом, возбуждение этого типа нейрона не вызывает самого движения, но, по-видимому, участвует в подготовке обезьяны к правильному движению при подаче сигнала «Старт». Этот тип нейрона называется нейроном с моторным набором , поскольку он срабатывает, когда обезьяна готовится или настраивается на движение.

   Рисунок 3.10 Подготовка сигнала нейронов премоторной коры к движению. Обезьяну приучают готовиться к движению вправо или влево в зависимости от команды реплики, но при этом задерживать движение до тех пор, пока не будет дан сигнал «Движение» (Weinrich and Wise, 1982). Некоторые нейроны срабатывают выборочно, когда животное готовится сделать движение вправо (Play Prepare right cell). Другие нейроны будут избирательно срабатывать, когда животное готовится сделать движение влево (Play Prepare left cell).Обратите внимание, что ячейки срабатывают в интервале между инструкциями Prepare и Move, но они не срабатывают во время самого движения.

   
   
2. Нейроны премоторной коры сигнализируют о различных сенсорных аспектах, связанных с определенными двигательными актами. Некоторые премоторные нейроны срабатывают, когда животное выполняет определенное действие, например ломает арахис (рис. 3.11). Интересно, что тот же нейрон избирательно срабатывает, когда животное видит, что другая обезьяна или человек ломают арахис.Он также срабатывает выборочно под звук ломающейся арахисовой скорлупы, даже без какой-либо визуальной или двигательной активности. Эти нейроны называются «зеркальными» нейронами , потому что они реагируют не только на конкретное действие обезьяны, но и на взгляд (или звук) другого человека, выполняющего то же действие. (Интересное видео PBS о зеркальных нейронах см. На http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/3204/01.html.)

   Рисунок 3.11 Зеркальный нейрон в премоторной коре головного мозга реагирует на действия обезьяны, а также на восприятие обезьяной человека, выполняющего то же действие (Kohler et al., 2002).

   
   
3. Премоторная кора головного мозга чувствительна к поведенческому контексту определенного движения. Премоторная кора головного мозга людей была визуализирована с помощью функциональной МРТ, когда они наблюдали видео, на котором рука держит чашку (рис. 3.12). В одном случае чаша была полна и окружена полными тарелками с едой; Подразумевалось, что человек схватился за чашку, чтобы сделать глоток.В другом случае чашка была пуста и окружена грязной посудой; Подразумевалось, что человек схватился за чашку, чтобы убрать со стола. В этом эксперименте премоторная кора головного мозга была более активной, когда испытуемые просматривали первое видео, чем второе, хотя движения были одинаковыми. Таким образом, нейроны премоторной коры чувствительны к предполагаемым намерениям движения, а не только к самому движению, как следует из поведенческого контекста, в котором движение произошло.

   Рисунок 3.12 Активность премоторной коры различает одно и то же движение на основе поведенческого контекста движения (Iacoboni et al., 2005). Когда субъект видел руку, движущуюся, чтобы взять чашку для питья (ИГРАТЬ вверху), активность в премоторной коре головного мозга была выше, чем когда он видел руку, движущуюся, чтобы взять чашку, чтобы убрать со стола после еды (ИГРАТЬ внизу) . Обратите внимание, что сила активности коры головного мозга (обозначается яркостью активированной кортикальной области) в верхней части анимации выше, чем в нижней.

   
   
4. Премоторная кора сигнализирует о правильных и неправильных действиях. Люди были изучены в эксперименте фМРТ, поскольку они наблюдали видеоклипы различных правильных и неправильных двигательных действий. Правильное действие — это действие, при котором движение и связанный с ним объект выполнялись правильно, например, установка времени на часах. Ошибка объекта — это ошибка, при которой действие было правильным, но объект был неправильным, например, полировка коричневой обуви черным кремом для обуви.Ошибка движения — это ошибка, при которой объект был правильным, но движение было неправильным, например, попытка положить монету в копилку, когда монета была ориентирована перпендикулярно прорези для монет. В этом эксперименте премоторная кора головного мозга активировалась с обеих сторон во время испытаний правильных действий и ошибок движения; при испытаниях ошибок объекта преимущественно активировалась только премоторная кора левого полушария.

Дополнительная моторная зона

Дополнительная двигательная зона (SMA) участвует в программировании сложных последовательностей движений и координации двусторонних движений.В то время как премоторная кора, по-видимому, участвует в выборе моторных программ на основе зрительных стимулов или абстрактных ассоциаций, дополнительная моторная область, по-видимому, участвует в выборе движений на основе запомненных последовательностей движений.

1. SMA реагирует на последовательности движений и на мысленную репетицию последовательности движений (рис. 3.13). Активность мозга измерялась с помощью ПЭТ-сканера, в то время как испытуемые выполняли простые и сложные последовательности движений. Когда движения были простыми, такими как повторяющееся движение одного пальца, первичная моторная кора , и первичная соматосенсорная кора были активированы на контралатеральном полушарии.Когда субъекта попросили выполнить сложную последовательность движений пальцами, SMA активировалась с обеих сторон, в дополнение к активации контрлатеральной первичной моторной и соматосенсорной коры. Наконец, когда субъекта попросили оставаться на месте, но мысленно репетировать сложную последовательность действий, SMA все еще была активна, даже несмотря на то, что первичная моторная и соматосенсорная области коры головного мозга молчали. Таким образом, SMA, по-видимому, участвует в двусторонних движениях и в мысленной репетиции этих движений.

   Рис. 3.13 Исследование с помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) простых и сложных движений пальцев (Roland et al., 1980). SMA активируется с обеих сторон, когда субъекты выполняют сложные движения, и даже когда они только воображают выполнение этих движений.

   
   
2. SMA участвует в преобразовании кинематической информации в динамическую.Движения могут быть определены в терминах динамики, (количество силы, необходимой для совершения движения) и кинематики, (расстояния и углов, которые определяют конкретное движение в пространстве). Многие планы движения представлены в кинематических терминах (например, переместите руку влево). Однако двигательная система должна в конечном итоге преобразовать это в представление, основанное на динамике, чтобы дать указание соответствующим мышцам сокращаться с соответствующей силой. Записи, сделанные обезьянами, показали, что во время подготовительной задержки перед тем, как обезьяна совершит проинструктированное движение, некоторые нейроны SMA меняют свои корреляты срабатывания с кинематического представления на динамическое представление, предполагая, что SMA играет жизненно важную роль в этом преобразовании.

Ассоциация Cortex

Четвертый уровень моторной иерархии — это ассоциативная кора , в частности префронтальная кора и задняя теменная кора (рис. 3.14). Эти области мозга не являются моторными в строгом смысле слова. Их активность не коррелирует в точности с отдельными двигательными актами, и стимуляция этих областей не приводит к двигательной активности. Однако эти области необходимы для обеспечения того, чтобы движения адаптировались к потребностям организма и соответствовали поведенческому контексту.

Рис. 3.14 Ассоциация коры головного мозга. Слева выделена префронтальная кора, а справа — задняя теменная кора.

1. Задняя теменная кора участвует в обеспечении точного нацеливания движений на объекты во внешнем пространстве. Эта область участвует в обработке пространственных отношений объектов в мире и в построении представления внешнего пространства, которое не зависит от положения глаз или положения тела наблюдателя.Такие представления позволяют стабильно воспринимать мир, не зависящее от ориентации зрителя, а также представлять желаемые траектории в пространстве, не зависящие от положения тела. Повреждение задней теменной коры может привести к ряду апраксий , то есть невозможности совершать сложные скоординированные движения. Например, пациент с конструктивной апраксией не может воспроизвести конфигурацию набора блоков в правильной последовательности, даже если пациент может маневрировать каждым блоком индивидуально с ловкостью.
   
2. Префронтальная кора участвует в выборе подходящих действий для определенного поведенческого контекста. Он также участвует в оценке последствий определенного образа действий. Пациенты с повреждением префронтальной коры имеют проблемы с исполнительной обработкой. Они принимают неправильные поведенческие решения и часто не могут предвидеть вероятных последствий своих действий. Они демонстрируют импульсивное поведение, часто демонстрируя неспособность отложить мгновенное вознаграждение ради долгосрочного более крупного вознаграждения.

Проверьте свои знания

Ячейки Бец наиболее многочисленны в слое …

A. IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

клеток Бец наиболее многочисленны в слое…

A. IV соматосенсорной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

клеток Беца нет в соматосенсорной коре.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

Ячейки Бец наиболее многочисленны в слое …

А.IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

клеток Беца нет в соматосенсорной коре.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

Ячейки Бец наиболее многочисленны в слое …

A. IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Ячейки Беца не находятся в слое IV.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

Ячейки Бец наиболее многочисленны в слое …

A. IV соматосенсорной коры.

Б.V соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры. Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

E. III моторной коры.

Ячейки Бец наиболее многочисленны в слое …

A. IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

Д.V моторной коры.

E. III моторной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Ячейки Беца не находятся в слое III.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код степени перемещения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА. На множество различных групп мышц влияет активность отдельных нейронов моторной коры.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код степени перемещения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Проект для нескольких пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА.

C. Код силы отдельных мышц.

Д.Код направления движения.

E. Код степени перемещения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Проект для нескольких пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

Это ЛОЖНЫЙ оператор. Нейроны моторной коры кодируют силу отдельных движений, а не отдельных мышц. Нижние двигательные нейроны (альфа-двигательные нейроны) кодируют силу отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код степени перемещения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА.

E. Код степени перемещения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код степени перемещения. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА.

Кора головного мозга — нейробиологические проблемы

Двигательные области коры головного мозга участвуют в инициации движения.Моторные области в основном находятся в лобной доле и включают первичную моторную кору, премоторную кору и дополнительную моторную кору. Первичная моторная кора дает начало многим волокнам, составляющим кортикоспинальный тракт, который является основным путем произвольного движения у млекопитающих. Премоторная и дополнительная моторная кора также играют важную роль в движении, но их точный вклад не очень хорошо изучен.

В то время как сенсорные и моторные области, очевидно, играют незаменимую роль в здоровом познании и поведении, области ассоциаций также чрезвычайно важны.Области ассоциации разбросаны по коре головного мозга и участвуют в интеграции информации из нескольких областей мозга. Эта интеграция может усложнить восприятие, достигаемое с помощью одного чувственного способа, или может облегчить сложные когнитивные процессы, такие как язык, художественное творчество и принятие решений.

Когда ассоциативная область участвует в интеграции информации из одной конкретной сенсорной модальности, она называется одномодальной ассоциативной областью. Пример можно увидеть в коре головного мозга с визуальными ассоциациями, которая окружает первичную зрительную кору.В то время как первичная зрительная кора отвечает за обработку визуальной информации, связанной с основными аспектами изображения (например, размером и формой), кора визуальных ассоциаций участвует в более сложных аспектах этого изображения, таких как использование несоответствия в информации, отправляемой из правый и левый глаз для восприятия глубины.

Другие области ассоциаций объединяют информацию из различных сенсорных модальностей вместе с информацией из других областей и играют роль в когнитивных функциях высокого уровня; их называют мультимодальными ассоциациями.Например, задняя теменная кора содержит ассоциативные области, которые получают информацию от ряда различных сенсорных модальностей. Среди функций задней теменной коры, по-видимому, есть способность создавать когнитивные карты своего окружения и собственного тела. Когда эта способность нарушена из-за повреждения теменной доли (например, в результате инсульта), у пациентов может развиться уникальный синдром, при котором они не обращают внимания на одну часть своего поля зрения (обычно на сторону тела, противоположную мозговому полюсу). полушарие, в котором произошел удар).Это называется контралатеральным пренебрежением, и оно может быть настолько серьезным, что человек пренебрегает едой с одной стороны своей тарелки, не соблюдает надлежащую гигиену (например, бритье, чистку зубов) на одной половине своего тела или даже отказывается признать, что конечности на одной стороне его тела на самом деле его собственные.

Эта комбинация сенсорных, моторных и ассоциативных областей составляет большую часть человеческого познания и поведения. Таким образом, кора головного мозга необходима для здорового функционирования мозга, и относительно недавняя эволюция этой структуры иногда упоминается как наиболее важное событие в эволюции человеческого мозга.

Ссылка:

Нольте Дж. Человеческий мозг: введение в его функциональную анатомию. 6-е изд. Филадельфия, Пенсильвания. Эльзевир; 2009.

Моторное обучение разворачивается в разных временных масштабах в разных нейронных системах

Образец цитирования: Weaver J (2015) Моторное обучение разворачивается в разных временных масштабах в разных нейронных системах. PLoS Biol 13 (12): e1002313. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002313

Опубликовано: 8 декабря 2015 г.

Авторские права: © 2015 Janelle Weaver.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Конкурирующие интересы: Автор заявил, что нет конкурирующих интересов.

Любой, кто научился играть на музыкальном инструменте, знает, что преобразование нот на листе в движения пальцев сначала требует усилий, но со временем постепенно становится все более автоматическим.Эта широко известная особенность моторного обучения была описана в 1967 году Полом Фиттсом и Майклом Познером. В книге под названием Human Performance известные психологи предложили три стадии обучения моторным навыкам: когнитивную фазу, ассоциативную фазу и автономную фазу.

На первом этапе движения медленные, непоследовательные и неэффективные, и большие части движения контролируются сознательно. На втором этапе движения становятся более плавными, надежными и эффективными, а некоторые части движения управляются автоматически.И на третьем этапе движения точны, последовательны и эффективны, и движение в значительной степени контролируется автоматически. Однако неясно, как именно различные этапы моторного обучения отражаются на нейронных системах мозга.

В исследовании, опубликованном в этом выпуске PLOS Biology , Николас Швейгхофер из Университета Южной Калифорнии и Хироши Имамизу из Токийского университета объединили вычислительное моделирование с данными поведенческой и функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) для создания всего мозга. карта моторных воспоминаний с разными временными шкалами (рис. 1).По мнению авторов, результаты проливают новый свет на классическую психологическую теорию и потенциально могут быть использованы для улучшения стратегий восстановления двигательных навыков после повреждения мозга.

Рис. 1. Различные временные рамки для моторного обучения.

Обучение происходит в разных областях мозга в разное время. Четыре панели на рисунке представляют постоянные времени, которые характеризуют скорость изменений. Изображение предоставлено : Хироши Имамизу .

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002313.g001

В новом исследовании 21 здоровый доброволец выполнял задачи по зрительно-моторной адаптации, а их мозговая активность измерялась с помощью фМРТ. В начале каждого испытания в центре экрана появлялся белый крест (курсор), и испытуемые затем манипулировали джойстиком, чтобы переместить курсор к красному или синему кругу, который появлялся в верхней части экрана. Но было визуально-моторное несоответствие: курсор был повернут на 40 градусов относительно фактического направления движения.Со временем испытуемые научились адаптироваться к этому вращению, регулируя движение джойстика в противоположном направлении.

Поведенческие данные выявили несколько стадий моторного обучения, при этом быстрая адаптация происходит в рамках блоков из девяти испытаний, а медленная адаптация происходит в блоках. Затем исследователи разработали модель, чтобы определить, какие нейронные системы участвуют на разных этапах моторного обучения. Они обнаружили, что быстрое обучение, происходящее в течение пяти секунд, было связано с активностью лобных и теменных областей мозга.Напротив, промежуточное обучение от двух минут до примерно полутора часов было связано с активностью в передней области нижней теменной доли. Самый медленный этап обучения, который длился несколько часов, был связан с активностью в передних и медиальных частях мозжечка — области мозга, которая играет важную роль в моторном контроле.

Эти результаты согласуются с прошлыми исследованиями, показывающими, что лобные области участвуют на ранних этапах обучения вниманию, возбуждению, визуальному анализу движений, пространственной рабочей памяти, памяти движений рук и планированию движений.Точно так же известно, что теменные области играют роль на ранних этапах обучения умственному и зрительно-моторному вращению. Взятые вместе, результаты показывают, что начальные когнитивные и ассоциативные фазы моторного обучения задействуют лобные и теменные области мозга, тогда как поздняя стадия автономного обучения зависит от передне-медиального мозжечка. Таким образом, объединив несколько дополнительных техник, исследователи глубже проникли в классическую и влиятельную психологическую теорию, предложенную несколько десятилетий назад.

Головной мозг | Безграничная анатомия и физиология

Обзор Cerebrum

При помощи мозжечка головной мозг контролирует все произвольные действия в организме.

Цель обучения

Опишите функцию головного мозга

Ключевые выводы

Ключевые точки

• Головной мозг — самый крупный и наиболее развитый из пяти основных отделов мозга.
• Мозг состоит из двух полушарий, левого и правого, связанных пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом.
• Головной мозг управляет сознательными или волевыми двигательными функциями тела. Повреждение этой области мозга может привести к потере мышечной силы и точности, а не к полному параличу.
• Первичные сенсорные области коры головного мозга получают и обрабатывают визуальную, слуховую, соматосенсорную, вкусовую и обонятельную информацию.
• Каждое полушарие коры головного мозга млекопитающих можно разделить на четыре функционально и пространственно определенных доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Ключевые термины

• борозды : Любая из бороздок, которые отмечают извилины поверхности мозга (множественное число борозды).
• Кора головного мозга : Внешний слой нервной ткани головного мозга, состоящий из сложенного серого вещества. Кора головного мозга играет ключевую роль в памяти, внимании, восприятии, осознании, мышлении, языке и сознании.
• обонятельная луковица : нервная структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии (обонянии).
• Область Брока : Область лобной доли доминирующего полушария головного мозга человека, функции которой связаны с производством речи.
• Область Вернике : Участвует в понимании письменной и устной речи.
• афазия : Комбинированное расстройство речи и языка, часто вызываемое инсультом.
• извилины : гребень на коре головного мозга (множественное число от извилины).

Cerebrum Animation: Расположение головного мозга (красным).

Головной мозг, расположенный впереди или над стволом мозга, составляет большую часть мозга. У людей это самый крупный и наиболее развитый из пяти основных отделов мозга. Головной мозг — новейшая структура в филогенетическом смысле, у млекопитающих он самый крупный и развитый среди всех видов.

Головной мозг содержит кору головного мозга (двух полушарий головного мозга), а также несколько подкорковых структур, включая гиппокамп, базальные ганглии и обонятельную луковицу.У более крупных млекопитающих кора головного мозга состоит из множества извилин и борозд, что позволяет ей расширяться по площади, не занимая гораздо большего объема. С помощью мозжечка головной мозг контролирует все произвольные действия в организме.

Кора головного мозга

Кора головного мозга: Кора головного мозга — это внешний слой, изображенный темно-фиолетовым цветом. Обратите внимание на складчатую структуру коры: «долины» коры известны как борозды.

Кора головного мозга состоит из двух полушарий, правого и левого, разделенных большой бороздой.Толстый пучок волокон, мозолистое тело, соединяет два полушария, позволяя передавать информацию от одной стороны к другой. Правое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы с левой стороны тела, в то время как левое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы с правой стороны тела.

Четыре доли мозга

Каждое полушарие коры головного мозга млекопитающих можно разделить на четыре функционально и пространственно определенных доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Лобная доля расположена в передней части мозга над глазами и содержит обонятельную луковицу. Лобная доля также содержит моторную кору, которая важна для планирования и реализации движения.

Доли головного мозга: Расположение долей головного мозга

Две из основных функций теменной доли — обработка соматосенсора (сенсорные ощущения, такие как давление, боль, тепло, холод) и проприоцепция (ощущение того, как части тела ориентированы в пространстве).

Височная доля расположена у ушей у основания мозга. Он в первую очередь участвует в обработке и интерпретации звуков. Он также содержит гиппокамп, который обрабатывает формирование памяти.

Затылочная доля расположена в задней части головного мозга. Он в первую очередь связан с видением: видением, распознаванием и идентификацией визуального мира.

Функция головного мозга

Головной мозг управляет сознательными или волевыми двигательными функциями тела. Эти функции берут начало в первичной моторной коре и других моторных областях лобных долей, в которых планируются действия.Верхние мотонейроны первичной моторной коры посылают свои аксоны в ствол головного мозга и спинной мозг в синапсы нижних мотонейронов, которые иннервируют мышцы. Повреждение моторных областей коры головного мозга может привести к определенным типам заболеваний мотонейронов. Этот вид повреждений приводит к потере мышечной силы и точности, а не к полному параличу.

Обонятельная сенсорная система уникальна тем, что нейроны в обонятельной луковице посылают свои аксоны непосредственно в обонятельную кору, а не сначала в таламус.Повреждение обонятельной луковицы приводит к потере обоняния. Обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» от таких областей мозга, как миндалина, неокортекс, гиппокамп, голубое пятно и черная субстанция. Его потенциальные функции можно разделить на четыре неисключительные категории: различение запахов, повышение чувствительности обнаружения запаха, фильтрация фоновых запахов и разрешение более высоким областям мозга, участвующим в возбуждении и внимании, изменять обнаружение или различение запахов.

Речь и язык в основном связаны с частями коры головного мозга. Двигательные части языка относятся к области Брока в лобной доле. Понимание речи приписывается области Вернике, на стыке височно-теменных долей. Повреждение области Брока приводит к выраженной афазии (негибкой афазии), а повреждение области Вернике приводит к рецептивной афазии.

Доли головного мозга

Кора делится на четыре основные доли: лобную, теменную, затылочную, височную.

Цель обучения

Различают лобную, височную, теменную и затылочную доли коры головного мозга

Ключевые выводы

Ключевые точки

• Каждая доля способствует общей функциональности мозга, и каждая доля выполняет множество различных функций.
• Лобная доля участвует в сознательном мышлении.
• Теменная доля важна для пространственного мышления.
• Затылочная доля необходима для визуальной обработки.
• Височная доля способствует распознаванию языка и лиц.

Ключевые термины

• лобная доля : Лобная доля — это область в головном мозге млекопитающих, расположенная в передней части каждого полушария головного мозга и расположенная кпереди от теменной доли, а также выше и кпереди от височных долей. У людей он способствует ряду высших когнитивных функций, включая внимание, планирование и мотивацию.
• височная доля : область коры головного мозга, которая расположена за висками и под сильвиевой щелью на обоих полушариях головного мозга человека.Эта область участвует в слуховом восприятии, обработке речи и зрения, а также в формировании долговременной памяти, поскольку в ней находится гиппокамп.
• теменная доля : Часть мозга, расположенная выше затылочной доли и позади лобной доли, которая объединяет сенсорную информацию от различных модальностей, в частности, пространственного восприятия и навигации.
• затылочная доля : Расположенный в задней части головы, это центр обработки изображений головного мозга млекопитающих, содержащий большую часть анатомической области зрительной коры.

Доли головного мозга: Четыре доли (лобная, теменная, затылочная и височная) человеческого мозга изображены вместе с мозжечком.

Доли мозга изначально были чисто анатомической классификацией, но теперь мы знаем, что они также связаны с определенными функциями мозга. Конечный мозг (головной мозг), самая большая часть человеческого мозга, разделен на доли, подобные мозжечку. Если не указано иное, выражение «доли мозга» относится к конечному мозгу.Есть четыре неоспоримых доли конечного мозга:

Лобная доля

Лобная доля — это область в головном мозге млекопитающих, расположенная в передней части каждого полушария головного мозга и расположенная впереди (перед) теменной доли, а также выше и впереди височных долей. Он отделен от теменной доли пространством между тканями, называемым центральной бороздой, и от височной доли глубокой складкой, называемой латеральной (сильвиевой) бороздой. Прецентральная извилина, образующая задний край лобной доли, содержит первичную моторную кору, которая контролирует произвольные движения определенных частей тела.

Лобная доля содержит большинство дофамин-чувствительных нейронов коры головного мозга. Система дофамина связана с вознаграждением, вниманием, задачами краткосрочной памяти, планированием и мотивацией. Дофамин имеет тенденцию ограничивать и отбирать сенсорную информацию, которую таламус отправляет в передний мозг. В отчете Национального института психического здоровья указывается, что вариант гена, который снижает активность дофамина в префронтальной коре, связан с более низкой производительностью в этой области при выполнении задач на память; этот вариант гена также связан с несколько повышенным риском шизофрении.

Считается, что лобная доля определяет наши самые человеческие качества. Повреждение лобной доли может привести к изменениям личности и затруднениям в планировании. Лобные доли — самая уникальная из всех структур мозга человека.

Теменная доля

Теменная доля — это часть мозга, расположенная над (выше) затылочной долей и позади (позади) лобной доли. Теменная доля интегрирует сенсорную информацию из разных модальностей, в частности, пространственное восприятие и навигацию.Например, он включает соматосенсорную кору и спинной поток зрительной системы. Это позволяет областям теменной коры отображать объекты, воспринимаемые визуально, в координаты тела.

Некоторые части теменной доли также важны для обработки речи. Кроме того, эта доля объединяет информацию от различных органов чувств и помогает в манипулировании объектами. Части теменной доли участвуют в зрительно-пространственной обработке.

Затылочная доля

Две затылочные доли — самые маленькие из четырех парных долей коры головного мозга человека.Расположенные в самой задней части черепа, затылочные доли являются частью переднего мозга. На переднем крае затылочной кости несколько боковых затылочных извилин, разделенных боковыми затылочными бороздами. Затылочная доля участвует в зрении; поражения в этой области могут вызывать галлюцинации.

Височная доля

Височная доля — это область коры головного мозга, расположенная под боковой щелью обоих полушарий головного мозга млекопитающих. Височные доли участвуют во многих функциях, таких как сохранение зрительных воспоминаний, обработка сенсорной информации, понимание языка, хранение новых воспоминаний, чувство и выражение эмоций, а также определение смысла.Височная доля содержит гиппокамп и играет ключевую роль в формировании явной долговременной памяти, модулируемой миндалевидным телом. Он участвует в обонянии и звуке, а также в обработке сложных раздражителей.

Соседние области в верхней, задней и боковой частях височных долей участвуют в высокоуровневой слуховой обработке. Височная доля участвует в первичном слуховом восприятии, таком как слух, и удерживает первичную слуховую кору. Верхняя височная извилина включает область, где слуховые сигналы от уха сначала достигают коры головного мозга и обрабатываются первичной слуховой корой в левой височной доле.

Области височной доли, связанные со зрением, интерпретируют значение визуальных стимулов и обеспечивают распознавание объектов. Вентральная часть височной коры, по-видимому, участвует в высокоуровневой визуальной обработке сложных стимулов, таких как лица (веретенообразная извилина) и сцены (парагиппокампальная извилина). Передние части этого вентрального потока для визуальной обработки участвуют в восприятии и распознавании объектов.

Белая материя головного мозга

Белое вещество состоит из миелинизированных аксонов и глии и соединяет отдельные области коры.

Цель обучения

Описание белого вещества головного мозга

Ключевые выводы

Ключевые точки

• Белое вещество модулирует распределение потенциалов действия, действуя как реле и координируя связь между различными областями мозга.
• Есть три основных типа трактов белого вещества: проекционные, комиссуральные и ассоциативные.
• Самая крупная структура белого вещества мозга — это мозолистое тело, форма комиссурального тракта, соединяющего правое и левое полушария.

Ключевые термины

• мозолистое тело : широкий плоский пучок нервных волокон под корой, который соединяет левое и правое полушария головного мозга и способствует межполушарной коммуникации.
• серое вещество : основной компонент центральной нервной системы, состоящий из тел нейрональных клеток, нейропиля (дендритов и немиелинизированных аксонов), глиальных клеток (астроглии и олигодендроцитов) и капилляров.
• извилины : гребни на коре головного мозга, обычно окруженные одной или несколькими бороздами.

Боковое сечение человеческого мозга: Белое вещество выглядит белым в этом рассеченном человеческом мозге, а серое вещество выглядит более темным. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных аксонов.

Белое вещество — один из двух компонентов центральной нервной системы (ЦНС). Он состоит в основном из глиальных клеток и миелинизированных аксонов и образует основную часть глубоких частей головного мозга и поверхностных частей спинного мозга. В только что разрезанном мозге ткань белого вещества невооруженным глазом кажется розовато-белой, потому что миелин в основном состоит из липидной ткани, содержащей капилляры.Аксоны белого вещества передают сигналы от различных областей серого вещества (расположения тел нервных клеток) головного мозга друг к другу и переносят нервные импульсы между нейронами. В то время как серое вещество в первую очередь связано с обработкой и познанием, белое вещество модулирует распределение потенциалов действия, действуя как реле и координируя связь между различными областями мозга.

трактов

Существует три различных типа трактов (пучков аксонов), которые соединяют одну часть мозга с другой в белом веществе:

• Проекционные пути проходят вертикально между верхними и нижними областями головного мозга и центрами спинного мозга и несут информацию между головным мозгом и остальной частью тела.Другие проекционные пути несут сигналы вверх в кору головного мозга. Выше ствола мозга такие тракты образуют широкий плотный слой, называемый внутренней капсулой, между таламусом и базальными ядрами, а затем излучаются расходящимся веерообразным массивом в определенные области коры.
• Комиссуральные пути переходят от одного полушария головного мозга к другому через мосты, называемые комиссурами. Подавляющее большинство комиссуральных путей проходит через большое мозолистое тело. Несколько трактов проходят через более мелкие передние и задние спайки.Комиссуральные тракты позволяют левой и правой сторонам головного мозга общаться друг с другом.
• Ассоциативные тракты соединяют разные области в одном полушарии мозга. Длинные ассоциативные волокна соединяют разные доли полушария друг с другом, тогда как короткие ассоциативные волокна соединяют разные извилины в пределах одной доли. Среди своих ролей ассоциативные тракты связывают центры восприятия и памяти мозга.

Мозолистое тело

Мозолистое тело (лат. «Твердое тело»), также известное как колоссальная комиссура, представляет собой широкий плоский пучок нервных волокон под корой головного мозга в области продольной трещины.Он соединяет левое и правое полушария головного мозга и облегчает межполушарное общение. Это самая большая структура белого вещества в головном мозге, состоящая из 200–250 миллионов контралатеральных проекций аксонов.

Corpus Callosum: Расположение мозолистого тела в головном мозге.

Задняя часть мозолистого тела называется селезенкой, передняя — коленом (или «коленом»), а область между ними — туловищем или телом мозолистого тела.Часть между телом и пластинкой часто бывает заметно тонкой и поэтому называется перешейком. Рострум — это часть мозолистого тела, которая выступает кзади и ниже от переднего края колена. Трибуна названа так из-за сходства с птичьим клювом.

Агенезия мозолистого тела (АСС) — редкое врожденное заболевание, при котором мозолистое тело частично или полностью отсутствует. Обычно он диагностируется в течение первых двух лет жизни и может проявляться как тяжелый синдром в младенчестве или детстве, как более легкое заболевание у молодых людей или как случайная бессимптомная находка.Первоначальные симптомы ОКС обычно включают судороги, за которыми могут следовать проблемы с кормлением и задержка в удерживании головы в вертикальном положении, сидя, стоя и ходьбе. Также может возникнуть гидроцефалия.

Другие возможные симптомы включают нарушения умственного и физического развития, зрительно-моторной координации, а также зрительной и слуховой памяти. В легких случаях такие симптомы, как судороги, повторяющаяся речь или головные боли, могут не проявляться годами.

Базальные ганглии

Базальные ганглии важны для контроля движений и формирования привычек, и каждый из их компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую организацию.

Цель обучения

Опишите функции базальных ганглиев

Ключевые выводы

Ключевые точки

• Базальные ганглии — это группа ядер различного происхождения в головном мозге позвоночных, которые действуют как связная функциональная единица.
• Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая произвольный моторный контроль, процедурное обучение, относящееся к рутинному поведению или «привычкам», таким как бруксизм, движения глаз, когнитивные и эмоциональные функции.
• Базальные ганглии состоят из полосатого тела, паллидума, черной субстанции и субталамического ядра.
• Базальные ганглии играют центральную роль в ряде неврологических состояний, включая болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона.

Ключевые термины

• Болезнь Хантингтона : нейродегенеративное генетическое заболевание, которое влияет на координацию мышц и приводит к снижению когнитивных функций и психическим проблемам.
• Болезнь Паркинсона : хроническое неврологическое заболевание, приводящее к потере контроля над движением; нарушение равновесия и координации; и подобные симптомы.
• исполнительные функции : Также известна как система когнитивного контроля и наблюдения. Относится к набору когнитивных процессов, включая контроль внимания, тормозящий контроль, рабочую память и когнитивную гибкость, рассуждение, решение проблем и планирование.
• бруксизм : Чрезмерное скрежетание и стискивание зубов.

Базальные ганглии (или базальные ядра) представляют собой группу ядер различного происхождения в головном мозге позвоночных, которые действуют как связная функциональная единица.Они расположены в основании переднего мозга и прочно связаны с корой головного мозга, таламусом и другими областями мозга. Компоненты базальных ганглиев включают полосатое тело, бледное тело, черную субстанцию ​​и субталамическое ядро. Каждый из этих компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую организацию.

Структура

Базальные ганглии: базальные ядра часто называют базальными ганглиями. Основные компоненты базальных ядер отмечены фиолетовым цветом.

Основными компонентами базальных ганглиев являются:

• полосатое тело, или неостриатум: Этот компонент состоит из трех отделов: хвостатого тела, скорлупы и брюшного полосатого тела (включая прилежащее ядро). Стриатум получает входные данные от многих областей мозга, но отправляет выходные данные только другим компонентам базальных ганглиев.
• Globus pallidus, или pallidum: Этот компонент состоит из внешнего бледного шара (GPe) и внутреннего бледного шара (GPi). Паллидум получает свой наиболее важный входной сигнал от полосатого тела (прямо или косвенно) и посылает тормозной сигнал в ряд связанных с двигателем областей, включая часть таламуса, которая проецируется на связанные с двигателем области коры.
• Черная субстанция: Этот компонент состоит из компактной части черной субстанции (SNc) и ретикулатной части черной субстанции (SNr). SNr функционирует аналогично pallidum, а клетки SNc содержат нейромеланин и вырабатывают дофамин (нейромедиатор) для поступления в полосатое тело.
• Субталамическое ядро ​​(STN): STN получает входные данные в основном от полосатого тела и коры головного мозга и проецируется на часть паллидума (внутренняя часть или GPi). Это единственная часть ганглиев, которая производит возбуждающий нейромедиатор, глутамат.Роль субталамического ядра состоит в том, чтобы стимулировать комплекс SNr-GPi, он получает тормозной сигнал от GPe и посылает возбуждающий сигнал на GPi.

Функция

Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая произвольный моторный контроль, процедурное обучение, относящееся к рутинному поведению или привычкам, таким как бруксизм, движения глаз и когнитивные, эмоциональные функции. В настоящее время популярные теории предполагают, что базальные ганглии в первую очередь участвуют в выборе действия, то есть в решении нескольких возможных вариантов поведения, которые следует выполнить в данный момент.Экспериментальные исследования показывают, что базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на ряд моторных систем и что снятие этого запрета позволяет моторной системе стать активной. На переключение поведения, происходящее в базальных ганглиях, влияют сигналы от многих частей мозга, включая префронтальную кору, которая играет ключевую роль в исполнительных функциях.

Базальные ганглии играют центральную роль в ряде неврологических состояний, включая несколько двигательных нарушений.Наиболее заметными из них являются болезнь Паркинсона, которая включает дегенерацию меланин-пигментированных дофамин-продуцирующих клеток в компактной части черной субстанции (SNc), и болезнь Хантингтона, которая в первую очередь включает повреждение полосатого тела. Дисфункция базальных ганглиев также связана с некоторыми другими нарушениями контроля поведения, такими как синдром Туретта, баллизм (особенно гемибализм), обсессивно-компульсивное расстройство и болезнь Вильсона (гепатолентикулярная дегенерация). За исключением болезни Вильсона и гемибаллизма, нейропатологические механизмы, лежащие в основе заболеваний ганглиев, таких как болезни Паркинсона и Хантингтона, не очень хорошо изучены или в лучшем случае все еще находятся в стадии разработки.

Базальные ганглии имеют лимбический сектор, компонентами которого являются прилежащее ядро, вентральный паллидум и вентральная тегментальная область (VTA). Считается, что этот лимбический сектор играет центральную роль в обучении за вознаграждение, особенно на пути от VTA к прилежащему ядру, в котором используется нейромедиатор дофамин. Считается, что ряд наркотиков, вызывающих сильную зависимость, в том числе кокаин, амфетамин и никотин, работают за счет повышения эффективности этого дофаминового сигнала.

Лимбическая система

Лимбическая система составляет внутреннюю границу коры головного мозга и жизненно важна для эмоций, мотивации и памяти.

Цель обучения

Опишите функции лимбической системы

Ключевые выводы

Ключевые точки

• Лимбическая система включает гиппокамп, миндалину, передние таламические ядра, перегородку, лимбическую кору и свод, которые вместе поддерживают множество функций, включая эмоции, поведение, мотивацию, долговременную память и обоняние.
• Лимбическая система действует, влияя на эндокринную систему и вегетативную нервную систему.Он тесно связан с прилежащим ядром, центром удовольствия мозга, который играет роль в сексуальном возбуждении и «кайфе», вызываемом некоторыми рекреационными наркотиками.
• Лимбическая система также тесно связана с префронтальной корой. Некоторые ученые утверждают, что эта связь связана с удовольствием, получаемым от решения проблем.

Ключевые термины

• прилежащее ядро ​​: совокупность нейронов, составляющая основную часть брюшного полосатого тела.Считается, что он играет важную роль в поощрении, удовольствии, смехе, зависимости, агрессии, страхе и эффекте плацебо.
• гиппокамп : Часть мозга, расположенная внутри височной доли, состоящая в основном из серого вещества. Он является компонентом лимбической системы и играет роль в памяти и эмоциях.
• маммиллярные тела : действуют как реле для импульсов, исходящих от миндалины и гиппокампа.
• префронтальная кора : Передняя часть лобных долей головного мозга, расположенная перед моторной и премоторной областями.Эта область мозга участвует в планировании сложного когнитивного поведения, выражения личности, принятия решений и регулирования социального поведения, но ее основная функция — это согласование мыслей и действий в соответствии с внутренними целями.
• ядро ​​перегородки : играет роль в вознаграждении и подкреплении вместе с прилежащим ядром.

Лимбическая система, или мозг палеомлекопитающих, представляет собой совокупность структур головного мозга в прекортексе и подкорке головного мозга.Он включает гиппокамп, миндалину, передние таламические ядра, перегородку, лимбическую кору и свод и поддерживает множество функций, включая эмоции, поведение, мотивацию, долговременную память и обоняние. Термин «лимбический» происходит от латинского limbus, что означает «граница» или «край», потому что лимбическая система образует внутреннюю границу коры.

Анатомия лимбической системы

Лимбическая система: На этой диаграмме лимбической системы показаны компоненты промежуточного мозга и головного мозга.

Лимбическая система состоит из различных структур, каждая из которых поддерживает определенные функции мозга.

Гиппокамп и связанные структуры

• Гиппокамп: необходим для формирования долговременных воспоминаний и участвует в поддержании когнитивных карт для навигации.
• Миндалевидное тело: Участвует в передаче сигналов коры головного мозга о мотивационно значимых стимулах, например, связанных с вознаграждением и страхом, а также в социальных функциях, таких как совокупление.
• Fornix: Структура белого вещества, которая передает сигналы от гиппокампа к маммиллярным телам и ядрам перегородки.
• Маммиллярное тело: важно для формирования памяти.

Ядра перегородки

• Они лежат ниже рострума мозолистого тела и впереди от lamina terminalis. Ядра перегородки получают реципрокные связи от обонятельной луковицы, гиппокампа, миндалины, гипоталамуса, среднего мозга, габенулы, поясной извилины и таламуса.

Лимбическая доля

Филогенетически старая структура, состоящая из следующих структур:

• Парагиппокампальная извилина: играет роль в формировании пространственной памяти
• Поясная извилина: выполняет вегетативные функции, регулируя частоту сердечных сокращений, артериальное давление, а также когнитивные функции и внимание.
• Зубчатая извилина: считается, что способствует формированию новых воспоминаний

Дополнительные конструкции

• Энторинальная кора: важные компоненты памяти и ассоциативные компоненты
• Грушевидная кора: обрабатывает обонятельную информацию
• Блудная извилина: область, охватывающая поясную извилину и парагиппокампальную извилину
• Nucleus accumbens: участвует в вознаграждении, удовольствии и зависимости
• Орбитофронтальная кора головного мозга: участвует в когнитивной обработке при принятии решений

Функция лимбической системы

Лимбическая система воздействует на эндокринную систему и вегетативную нервную систему.