Роль ассоциативных зон коры в формировании замысла движений: Repository of Kharkiv National Medical University: Invalid Identifier

4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПРОГРАММЫ. Основы психофизиологии

4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПРОГРАММЫ

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако чтобы движение было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достататочной для плавного подъёма, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата всё время была вертикальной. Таким образом, чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, а должны быть предусмотрены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учётом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщённые классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Интересно, что одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикреплённым к носку ботинка. Такой межконечностный перенос навыка возможен потому, что система управления движениями является многоуровневой (уровень планирования движения и уровень его исполнения в ней не совпадают). Действительно, произвольное движение планируется в терминах трёхмерного евклидового пространства. Для исполнения этого плана необходимо перевести линейные перемещения в соответствующие угловые переменные (изменения суставных углов), определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемещений и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию мышц, дающую необходимые значения моментов.

Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последовательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Подобное управление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений. Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его планом на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся нужные коррекции. Это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малыми скоростями проведения сигналов, значительными задержками в центральном звене обратной связи и значительным временем, необходимым для развития усилия мышцей, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение ещё до того, как оно успело вызвать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация. Во многих случаях ЦНС способна предусмотреть в двигательной программе появление возмущений ещё до их возникновения. Примечательно, что эта упреждающая «позная» активность (антиципация) осуществляется автоматически с очень короткими центральными задержками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела иллюстрирует простой пример. Если официант удерживает на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с соответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной рукой, то рука с подносом останется на прежнем уровне.

Двигательные программы | Студент-Сервис

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц.

Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки.

Однако чтобы движение было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достататочной для плавного подъёма, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата всё время была вертикальной.

Таким образом, чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойствах объекта манипулирования.

Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, а должны быть предусмотрены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа.

Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учётом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщённые классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой.

Интересно, что одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикреплённым к носку ботинка.

Такой межконечностный перенос навыка возможен потому, что система управления движениями является многоуровневой (уровень планирования движения и уровень его исполнения в ней не совпадают). Действительно, произвольное движение планируется в терминах трёхмерного евклидового пространства.

Для исполнения этого плана необходимо перевести линейные перемещения в соответствующие угловые переменные (изменения суставных углов), определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемещений и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию мышц, дающую необходимые значения моментов.

Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последовательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления.

Подобное управление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений. Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его планом на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся нужные коррекции.

Это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малыми скоростями проведения сигналов, значительными задержками в центральном звене обратной связи и значительным временем, необходимым для развития усилия мышцей, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать.

Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение ещё до того, как оно успело вызвать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация. Во многих случаях ЦНС способна предусмотреть в двигательной программе появление возмущений ещё до их возникновения. Примечательно, что эта упреждающая «позная» активность (антиципация) осуществляется автоматически с очень короткими центральными задержками.

Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела иллюстрирует простой пример. Если официант удерживает на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с соответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной рукой, то рука с подносом останется на прежнем уровне.

Association Cortex — обзор

Болезнь Альцгеймера

Болезнь Альцгеймера — распространенное дементирующее заболевание, характеризующееся прогрессирующей дегенерацией нейронов, глиозом, заметным истощением ацетилхолина и других нарушений нейротрансмиттеров, а также накоплением сенильных (амилоидных) бляшек и нейлесофибриллярных области базального переднего мозга, гиппокампа и ассоциативной коры. На рубеже тысячелетий появились многообещающие сообщения о том, что эстрогены играют важную роль в нормальном познании человека, благотворно влияют на проявления болезни Альцгеймера и могут даже защищать от развития этого нейродегенеративного расстройства у женщин. Фундаментальные исследования показывают, что эстрогены оказывают трофическое влияние на холинергические нейроны базального переднего мозга грызунов, индуцируют дендритные шипы (синапсы) и функциональные рецепторы N -метил-d-аспартата (NMDA) (важные для памяти) в гиппокампе взрослых крыс и вызывают массивный рост нейритов в гипоталамических эксплантатах грызунов. Кроме того, было показано, что эстрогены проявляют антиоксидантные свойства, уменьшают отложение фибриллярного β-амилоида, модулируют экспрессию аполипопротеина E, подавляют воспалительные реакции, участвующие в формировании нейритных бляшек, увеличивают церебральный кровоток и утилизацию глюкозы (которые недостаточны у субъектов с болезнью Альцгеймера. ) и стабилизируют паттерны экспрессии микроРНК и биоэнергетику митохондрий. ⁵ Также накапливаются данные о том, что эстрогены улучшают когнитивное поведение у крыс и обезьян; что на психометрические характеристики женщин влияет фаза менструального цикла; что трансгендерная гормональная терапия влияет на познавательные способности мужчин и женщин-транссексуалов; и что заместительная терапия эстрогенами увеличивает показатели вербальной памяти у нормальных женщин в менопаузе. Более того, ранние клинические исследования показали, что заместительная терапия эстрогенами может улучшить когнитивные функции, особенно речевую функцию, вербальную память и внимание, у женщин в менопаузе с болезнью Альцгеймера и повысить вероятность положительного ответа на ингибиторы ацетилхолинэстеразы у пострадавших женщин.В нескольких исследованиях заместительная терапия эстрогенами в постменопаузе, по-видимому, связана со значительным снижением риска развития болезни Альцгеймера. Были некоторые указания на то, что заместительная эстрогеновая терапия в постменопаузе защищает от развития деменции у женщин с болезнью Паркинсона и что лечение андрогенами (тестостероном) или эстрогенами дает когнитивные преимущества у пожилых мужчин с болезнью Альцгеймера или умеренными когнитивными нарушениями. Более низкие уровни эстрадиола в постменопаузе также были связаны с повышенным риском деменции у людей с синдромом Дауна.

Результаты других крупных рандомизированных плацебо-контролируемых проспективных исследований, оценивающих потенциальные преимущества половой ЗГТ в предотвращении деменции, вызванной болезнью Альцгеймера, неутешительны. Скорректированные по возрасту показатели когнитивной функции у женщин с ишемической болезнью сердца, получавших эстроген и прогестин, не отличаются от контрольной группы, получавшей плацебо. Некоторые исследования даже продемонстрировали немного более высокий риск деменции при ЗГТ по сравнению с контрольной группой, получавшей плацебо. Следует отметить, что определенные полиморфизмы рецептора фолликулостимулирующего гормона могут обеспечивать защиту от заболевания у женщин (но не у мужчин).

Третья канадская консенсусная конференция по диагностике и лечению деменции (2006) рекомендовала отказаться от использования заместительной терапии эстрогенами / прогестинами для снижения риска деменции у женщин в постменопаузе. Был также сделан вывод о недостаточности доказательств в пользу или против назначения заместительной терапии андрогенами при когнитивной дисфункции у пожилых мужчин. После публикации этих рекомендаций была высказана гипотеза, что может существовать критическое перименопаузальное «окно», в течение которого ЗГТ может защитить от развития болезни Альцгеймера. ⁵ Важно отметить, что якобы благотворное влияние эстрогена на когнитивные способности и объемы гиппокампа может быть компенсировано у стареющих женщин, несущих одну или две копии аллеля аполипопротеина E ε4. Что касается андрогенов, более высокие уровни биодоступного тестостерона в сыворотке крови в пожилом возрасте предсказывают снижение риска развития болезни Альцгеймера у мужчин, возможно, из-за индуцированной андрогеном подавляющей модуляции отложения β-амилоида в головном мозге. Могут потребоваться проспективные клинические испытания, достаточные для определения эффективности лечения андрогенами в предупреждении деменции у мужчин (и, возможно, женщин).

Нейростероидогенез также вовлечен в патофизиологию болезни Альцгеймера. Имеются сообщения о снижении уровней DHEA-S в плазме и спинномозговой жидкости и концентрации аллопрегнанолона в префронтальной коре головного мозга людей с болезнью Альцгеймера. Аллопрегнанолон может способствовать когнитивному благополучию, поскольку он подавляет нейровоспаление (активацию микроглии), уменьшает патологию β-амилоида, увеличивает нейрогенез в гиппокампе и обращает вспять дефицит обучения и памяти в моделях болезни Альцгеймера на животных.

Высшие корковые функции: ассоциативная и исполнительная обработка (Раздел 4, Глава 9) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

Интегративные области коры высшего порядка, называемые ассоциативными областями, вмешиваются между сенсорными входами и моторными выходами. Иерархическая организация коры была предложена в 1870-х годах известным британским неврологом Джоном Хьюлингсом Джексоном. Эти области ассоциации являются участком когнитивной обработки и являются фокусными областями в быстро развивающейся области когнитивной нейробиологии.

Три мультимодальных ассоциативных области будут обсуждаться вместе с тремя унимодальными ассоциативными областями и тремя первичными сенсорными областями.

1. Зона лимбической ассоциации
   Располагается в передневентральной части височной доли, парагиппокампальной извилине.
   Связывает эмоции со многими сенсорными сигналами.
   Важен в обучении и памяти.
2. Зона задней ассоциации
   Находится на стыке затылочной, височной и теменной долей.
   Связывает информацию из первичных и одномодальных сенсорных областей
   Важен в восприятии и языке.
3. Зона передней ассоциации
   Расположен в префронтальной коре.
   Ссылки на информацию из других областей ассоциации.
   Важен в памяти, планировании и формировании концепций высшего порядка.
   Три унимодальных ассоциативных области расположены рядом с их соответствующими первичными сенсорными областями коры, как показано на рисунке. Общий принцип, который следует усвоить, состоит в том, что по мере удаления от основных сенсорных областей ассоциативные функции становятся более общими.

Сенсорная информация обрабатывается и отправляется от рецепторов параллельными путями через первичную сенсорную кору и унимодальную ассоциативную кору в заднюю мультимодальную ассоциативную кору каждого полушария — заднюю теменную и височную коры.

Задняя мультимодальная ассоциативная кора тесно связана с передними ассоциативными областями, которые, в свою очередь, отвечают за концептуальные когнитивные функции и планирование двигательных действий.

После планирования двигательных действий в области передних ассоциаций фактическая обработка выходных данных двигательного ответа является обратной обработкой в ​​сенсорной (входной) системе. Премоторная кора головного мозга является ростральной по отношению к моторной коре — области 6 и 8 Бродмана.

Извлечение информации, которая была изучена, очевидно, также является обратной по отношению к путям и структурам, используемым при хранении этой информации.

9.1 Зона задней ассоциации

Агнозия

Повреждение задних ассоциативных областей, также иногда включающих части одномодальных ассоциативных областей, может привести к агнозии, греческому слову, означающему «незнание». Поражение области задней зрительной ассоциации может привести к неспособности узнавать знакомые лица или изучать новые лица, в то же время оставляя без изменений другие аспекты визуального распознавания — дефицит, называемый прозопагнозией. Эти пациенты могут идентифицировать лицо как лицо, его части и определенные эмоции по выражению лица, но они не могут идентифицировать лицо как конкретного человека. Они часто не могут узнать родственников, таких как родители или дети, а в некоторых случаях не могут узнать собственное лицо. Они не потеряли знания о своих близких родственниках и друзьях, потому что используют звук голоса и другие сигналы, чтобы узнать их. Поражения, вызывающие прозопагнозию, всегда двусторонние на нижней поверхности обеих затылочных долей и распространяются вперед на внутреннюю поверхность височных долей.

Пациенты с поражениями задней мультимодальной ассоциативной коры (т. Е. Задней теменной коры) могут воспринимать и рисовать объекты, но не могут их назвать — дефицит, называемый ассоциативной агнозией. Они не забыли названия этих предметов, потому что могут правильно назвать их на ощупь. Другое повреждение затылочных долей и окружающей области может привести к тому, что пациенты не смогут рисовать предметы, но, что примечательно, все еще могут их называть — дефицит, называемый апперцептивной агнозией.

Есть и другие случаи, когда поражения в аналогичных областях правого и левого полушария вызывают почти дополнительные различия в восприятии.Повреждение правого полушария нарушает восприятие глобальных объектов, а повреждение левого полушария нарушает восприятие локальных объектов. Это обнаруживается только в острых стадиях сразу после инсульта и только при поражениях, сосредоточенных в височно-теменном соединении (TPJ).

9.2 Контралатеральное пренебрежение

Агнозии правой задней теменной зрительной коры — одни из самых замечательных. Мультимодальная задняя ассоциативная зона получает сигналы от зрительной и слуховой систем и от гиппокампа. Они возникают в результате неспособности воспринимать объекты, несмотря на нормально функционирующие сенсорные системы. Эти пациенты игнорируют вещи слева, включая левую половину предметов и левую половину своего тела. Это называется синдромом контралатерального пренебрежения.

Контралатеральное пренебрежение — это дефицит самооценки левой стороны своего тела и дефицит восприятия мира левой стороной. Как правило, у пациентов, страдающих синдромом контралатерального пренебрежения, наблюдается паралич левой стороны.

Некоторые пациенты не моют и не одевают левый бок — синдром пренебрежения личным вниманием. Это пренебрежение может распространяться на отказ от левой части тела. Они будут делать такие замечания, как «Кто положил эту руку мне в кровать», когда ссылаются на свою левую руку.

Пренебрежение может распространяться не только на личное пространство, но и на мир вокруг них. Они могут нарисовать цветок, например, с лепестками только с правой стороны, или цифрами часов только с правой стороны и т. Д.

Небольшая мысль убедит вас, что это не сенсорная проблема. Не только правая половина всех объектов в окружающей среде имеет вход в такую ​​сенсорную систему пациента. Большинство объектов состоит из нескольких частей. Вы можете думать об этих частях как об объектах.Так, например, каждый лепесток цветка — это объект. Они не «видят» только правую половину каждого лепестка. Это проблема бесконечного регресса.

Чтобы показать вам, насколько сложной и сложной может стать проблема игнорирования зрения, в Милане, Италия, было проведено исследование группы пациентов с игнорированием зрения. В медицинском кабинете их попросили представить известную общественную площадь — Пьяцца дель Дуомо. Им сказали, что они должны представить, что стоят лицом к собору. Затем их попросили вспомнить все здания на площади.Вспомнили только здания справа от их (воображаемой). Затем им сказали, что они стоят на ступенях собора и представляют, что смотрят в противоположную сторону. В очередной раз их попросили вспомнить все постройки на площади. Что они сделали, так это вспомнили все здания, которые они не смогли вспомнить во время первого отзыва, потому что здания, которые раньше были слева от них, теперь находятся справа от них. Помните, что все это в их воображении — в их памяти.

Это наглядное свидетельство дефицита обработки. Эти пациенты помнят о площади Пьяцца дель Дуомо; у них нет проблем с памятью ни о какой части квадрата. У них также есть полный доступ к своей памяти о площади. Но в зависимости от их воображаемой перспективы они не могут вспомнить объекты в левой части их системы координат.Более того, они явно не подозревают об этом дефиците. Их система координат сосредоточена на их теле, в памяти, а также в реальной жизни. По-видимому, доступ к воспоминаниям, таким как сцены из реального мира, осуществляется через контралатеральное полушарие. Дело не в том, что воспоминания были заложены с отсутствующими объектами слева, потому что они выросли, зная этот квадрат, задолго до того, как произошло поражение их мозга. Это поднимает вопросы сознания, самосознания, исполнительного контроля памяти.

Что еще больше усложняет ситуацию, можно сосредоточить одностороннее игнорирование зрения по объекту, а не по телу пациента.Пациент с объектно-ориентированным односторонним игнорированием зрения. Слева: пациент заботится о левой руке исследователя даже при повороте. Справа: пациент пренебрегает правой рукой экзаменатора, даже если его тело повернуто на 90 градусов.

Двустороннее повреждение теменной поверхности может вызвать так называемый синдром Балинта. Это интересный синдром, потому что вместо того, чтобы игнорировать обе стороны объектов и ничего не видеть, как можно было бы ожидать при двустороннем пренебрежении полушарием, они видят по одному объекту за раз — одновременная агнозия.Эти пациенты сообщают, что объект появляется автоматически и случайным образом заменяется другим объектом, и они не могут контролировать, какой объект будет восприниматься. У этих пациентов есть проблемы с ADL, включая потерю, неспособность брать предметы, и они не могут есть, одеваться или передвигаться по комнате без посторонней помощи. Однако они могут правильно касаться частей своего тела.

9.3 Зона лимбической ассоциации

Область лимбической ассоциации получает информацию практически из любой другой области ассоциации и, следовательно, может связывать все стимулы события, включая его эмоциональный контекст.Эмоция, связанная с событием, может определить, запомнится ли оно и как долго. Это важно для выживания всех организмов. В самом деле, это то, что подразумевается под обучением. Вы не можете учиться без памяти. Когда вы голодны, найти пищу становится большим облегчением, и тогда у человека появляется больше шансов вспомнить место еды позже. Когда кто-то чудом избегает опасности, у него больше шансов избежать таких хищников и мест, где они обитают. У пациента HM были удалены области лимбической ассоциации с двух сторон, он не мог формировать какие-либо новые явные воспоминания, которые полагались бы на контекстную память, включая место, время и эмоции.

9.4 Зона передней ассоциации

Передняя ассоциативная зона находится в лобных долях. Это рострально по отношению к постцентральным извилинам, роландической щели и премоторным областям. Его задней границей является сильвиева трещина. Это называется префронтальной корой.

Раннее свидетельство роли префронтальной коры было получено в случае с Финеасом Т. Гейджем. Гейдж был прорабом на строительстве железной дороги в середине 19 века. Он был надежным, хорошо организованным и трудолюбивым. Он забивал взрывчатку в яму, просверленную в скале с помощью 13-фунтового железного стержня длиной 3½ фута. Заряд неожиданно взорвался, когда он укладывал заряд взрывчатого вещества. Произошло то, что трамбующий стержень вылетел из отверстия и прошел через переднюю часть его головы, разрушив большие участки его префронтальной коры.После того, как он выздоровел физически (что примечательно всего за несколько недель), его личность изменилась. Коллеги сообщили, что «Гейдж не был Гейджем». Он был ненадежным. Его действия были импульсивными, без особого внимания к последствиям. Он стал алкоголиком и бродягой.

Префронтальная лоботомия была проведена в первой половине двадцатого века для облегчения психотических симптомов. Сейчас они заменены лекарственной терапией. При односторонней или двусторонней префронтальной лоботомии не хватает способности запоминать и связывать вещи с течением времени.Отсроченное вознаграждение сильнее сказывается на обучении. Продолжительность внимания и способность концентрироваться значительно уменьшаются. Абстрактное мышление в значительной степени исчезает. Префронтальная кора получает массивные сигналы от сенсорных ассоциаций коры (соматосенсорной, зрительной и слуховой), а также от дорсомедиального ядра таламуса. Поражение дорсомедиального ядра таламуса может вызывать многие из тех же симптомов, что и при префронтальной лоботомии.

Префронтальная кора подразделяется на три области.

1. Дорсальная (верхняя) префронтальная кора
2. Медиальная (окружающая главную борозду) префронтальная кора
3. Вентрально-орбитофронтальная (или нижняя) кора

А.		Б.
Рисунок 9.10. Подразделения префронтальной коры головного мозга обезьяны.

Префронтальный синдром (или фронтальный синдром) у пациентов обычно относится к повреждению дорсальной (верхней) области префронтальной ассоциации. Большинство исследований дорсальной префронтальной области сосредоточено в дорсолатеральной префронтальной области.Это область (46) на приведенной выше диаграмме чуть дорсальнее основной борозды (рис. 9.10A). Это очень важная область для многих когнитивных способностей более высокого порядка. Дорсолатеральная префронтальная область вместе с поясной корой участвует в обработке внимания, планировании, обучении правилам и памяти. Например, при попытке выполнить арифметику пациент может успешно начать последовательное вычитание 7 из 100, но затем необъяснимо сдвинуться и сказать: «100, 93, 93, 73… 63 вместо 100, 93, 86, 79, 72 и т. Д. .Когда последовательности изучаются, дорсолатеральная префронтальная область и поясная извилина кора очень активны. Но когда обучение завершено и автоматизировано, эти области перестают быть активными.

Многие нейроны в дорсолатеральной префронтальной области и нейроны в самой главной борозде (то есть в дорсальной и медиальной префронтальной коре) опосредуют память о ГДЕ расположен объект. Эти нейроны получают сигналы от дорсального пути через заднюю теменную кору. Записи на обезьянах показывают, что нейроны «где» реагируют только на стимулы в определенной позиции в поле зрения и продолжают активироваться в течение периода задержки — предположительно, воспоминания о событии.Когда время от времени они прекращают стрельбу в течение периода задержки, это обычно сигнализирует о том, что обезьяна забыла о местонахождении. Устройства слежения за глазами используются для записи того, куда смотрит обезьяна, и обезьяна обучается смотреть в сторону определенного запомненного места.

В отличие от дорсолатеральной префронтальной области, нейроны в небольшой области (46) на рисунке 9.10A, расположенной вентрально от основной борозды, опосредуют память о том, ЧТО представляет собой объект, его форму и цвет. Это цель вентрального зрительного пути через нижнюю височную долю.

Орбитофронтальная кора и медиальная префронтальная кора имеют прямые связи с миндалевидным телом и поясной корой лимбической системы и, таким образом, обеспечивают эмоциональный компонент запланированного поведения и памяти.

Доминирующим нейромедиатором в префронтальной области является дофамин. Истощение дофамина может вызвать поражение, подобное симптомам. Считается, что нарушения дофаминергической системы способствуют развитию симптомов шизофреников, и у многих шизофреников наблюдается гипофункция префронтальных областей коры головного мозга. Такие симптомы, как управление чужими голосами, указывают на дисфункцию исполнительной системы управления у шизофреников.

Например, если пациенты с шизофренией проходят тестирование с помощью Висконсинского теста сортировки карт, кровоток в префронтальных областях намного меньше, чем у нормальных людей.Показано, что приток крови к префронтальным областям является функциональной частью точного выполнения этой задачи, потому что, когда шизофреники награждаются за их правильные ответы, кровоток увеличивается намного больше, чем при нормальном, и они демонстрируют улучшенную работоспособность.

Еще одним доказательством тесного взаимодействия между префронтальной корой и поясной корой является то, что нейровизуализация шизофреников показывает нарушение активации поясной коры при выполнении когнитивных задач, а посмертный гистологический анализ выявил аномалии в поясной коре головного мозга шизофреников.

Некоторые последние мысли о латерализации когнитивных функций

Другой способ определить, являются ли функции латеральными в одном полушарии или представлены в обоих полушариях, — это тестирование пациентов с расщепленным мозгом, пациентов, у которых было рассечено мозолистое тело. Рассечение мозолистого тела — последнее средство лечения трудноизлечимой эпилепсии. Затем стимулы можно вводить только в одно полушарие, при этом другое не осознает эти стимулы. Пациентов можно обследовать, чтобы увидеть, как они обрабатывают эти раздражители.

Тахистоскопически стимулы предъявляются только к одному полушарию. Пациенты сосредотачиваются на точке прямо в центре экрана. Если стимул появляется слева, он попадает в правое полушарие. Если стимул появляется справа, он попадает в левое полушарие. Итак, в ответ на конус, представленный в правом (левом полушарии), пациент говорит «конус». Но когда он представлен слева, пациент отрицает, что что-либо видит, а когда его заставляют дать ответ, пациент начинает болтать.Итак, когда стимул конуса находится слева, не способен ли пациент распознавать визуальный стимул как конус?

На самом деле пациент способен распознавать раздражитель как конус. Но нужно быть умным, чтобы проявить эту способность. Пациент может на ощупь правильно выбрать нужный объект. Или пациент может правильно определить его, указав на него, но только левой рукой.

Можно сказать, что это просто сопоставление — даже перекрестное сопоставление (от визуального к тактильному) — но не язык.Но вы можете убедить себя, что это действительно язык, потому что, если вы направите буквы D-O-G в правое полушарие, пациенты смогут выбрать модель собаки — конечно, только левой рукой.

Другие результаты пациентов с расщепленным мозгом показали, что для большинства людей левое полушарие является доминирующим для математики, а также для языка.

Правое полушарие является доминирующим для музыки, распознавания лиц и всего, что связано с пространственными отношениями.

Например, даже пациенты-правши после резекции мозолистого тела (расщепление мозга) могут лучше рисовать левой рукой, чем правой, потому что левую руку контролирует правое полушарие.

Таким образом, правое полушарие выполняет некоторые функции, которые превосходят функции левого полушария, а правое полушарие не похоже на левое полушарие без языка. Другими примерами превосходства правого полушария может быть то, что пациенты с расщепленным мозгом могут соединять вместе деревянные блоки разных цветов, чтобы их левая рука получилась лучше, чем правой, снова показывая, что правое полушарие превосходит пространственное восприятие. задания.

В заключение следует отметить, что функции мозга, локализованные в определенных областях мозга, имеют большое клиническое значение.Локализация функции может объяснить, почему определенные синдромы характерны для болезни в определенных областях мозга. Тем не менее, ни одна часть мозга не работает изолированно. Каждая часть мозга работает согласованно со всеми остальными частями. Когда часть мозга удаляется, результирующее поведение может больше отражать скорректированные возможности оставшихся «частей», чем удаленная часть.

Проверьте свои знания

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Поражение правой задней теменной зрительной коры (т. Е. Теменно-затылочной коры), скорее всего, вызывает игнорирование зрения. Это будет в правом полушарии для правшей, вызывающих пренебрежение левым зрением. Хотя иногда поражения доминирующего теменно-затылочного полушария (например,, левое полушарие у правшей) может вызвать визуальное игнорирование доминирующего участка, это менее вероятно, чем правильный ответ.

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

B. Доминирующая теменно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E.Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

А.Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

Motor Cortex (Раздел 3, Глава 3) Нейронауки в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

3. 1 Введение

В предыдущих главах обсуждались нижние уровни моторной иерархии (спинной мозг и ствол мозга), которые участвуют в низкоуровневой обработке «гаек и болтов», которая контролирует активность отдельных мышц.Отдельные альфа-моторные нейроны контролируют силу, действующую на конкретную мышцу, а спинномозговые цепи могут управлять сложными и сложными формами поведения, такими как ходьба и рефлекторные действия. Однако типы движений, контролируемые этими контурами, не инициируются сознательно. Произвольные движения требуют участия третьего и четвертого уровней иерархии: моторной коры и ассоциативной коры. Эти области коры головного мозга планируют произвольные действия, координируют последовательность движений, принимают решения о правильных поведенческих стратегиях и вариантах выбора, оценивают целесообразность конкретного действия с учетом текущего поведенческого или окружающего контекста и передают команды соответствующим наборам нижних мотонейронов. для выполнения желаемых действий.

3.2 Моторная кора состоит из первичной моторной коры, премоторной коры и дополнительной моторной области

Моторная кора состоит из трех различных областей лобной доли, непосредственно перед центральной бороздой .Этими областями являются первичная моторная кора (зона Бродмана 4), премоторная кора и дополнительная моторная зона (рис. 3.1). Электростимуляция этих областей вызывает движения определенных частей тела. Первичная моторная кора, или M1 , расположена на прецентральной извилине и на передней парацентральной доле на медиальной поверхности головного мозга. Из трех областей моторной коры для стимуляции первичной моторной коры требуется наименьшее количество электрического тока, чтобы вызвать движение.Низкие уровни кратковременной стимуляции обычно вызывают простые движения отдельных частей тела. Стимуляция премоторной коры или дополнительной моторной области требует более высоких уровней тока для вызова движений и часто приводит к более сложным движениям, чем стимуляция первичной моторной коры. Стимуляция в течение более длительных периодов времени (500 мсек) у обезьян приводит к перемещению определенной части тела в стереотипную позу или положение, независимо от начальной начальной точки этой части тела (рис.2). Таким образом, премоторная кора и дополнительные моторные области оказываются областями более высокого уровня, которые кодируют сложные паттерны моторной отдачи и выбирают соответствующие моторные планы для достижения желаемых конечных результатов.

Как и соматосенсорная кора постцентральной извилины, первичная моторная кора организована соматотопически (рис.3). Стимуляция передней парацентральной доли вызывает движения противоположной ноги. По мере того, как стимулирующий электрод перемещается через прецентральную извилину от дорсомедиальной к вентролатеральной, движения прогрессивно вызываются от туловища, руки, кисти и лица (наиболее латерально). Представления частей тела, которые выполняют точные, деликатные движения, таких как руки и лицо, непропорционально велики по сравнению с изображениями частей тела, которые выполняют только грубые, необработанные движения, таких как туловище или ноги.Премоторная кора и дополнительная моторная область также содержат соматотопические карты.

Можно предсказать, что моторная кора « homunculus » возникает из-за того, что нейроны, управляющие отдельными мышцами, сгруппированы вместе в коре. То есть все нейроны, которые контролируют двуглавую мышцу, могут быть расположены вместе, и все нейроны, которые контролируют трицепс, могут быть сгруппированы поблизости, а нейроны, которые контролируют камбаловидную мышцу, могут быть сгруппированы в более удаленной области. Однако электрофизиологические записи показали, что это не так. Движения отдельных мышц коррелируют с активностью широко распространенных частей первичной моторной коры. Точно так же стимуляция небольших участков первичной моторной коры вызывает движения, требующие активности множества мышц. Таким образом, первичный гомункул моторной коры не отражает активность отдельных мышц. Скорее, он, по-видимому, представляет собой движения отдельных частей тела, которые часто требуют скоординированной активности больших групп мышц по всему телу.

3.3 Кортикальные аференты и эфференты

Моторная кора оказывает влияние на мышцы множеством нисходящих маршрутов (рис. 3.4). На некоторые из нисходящих путей, рассмотренных в предыдущей главе, может влиять продукция моторной коры. Таким образом, помимо прямой корковой иннервации альфа-мотонейронов через кортикоспинальный тракт, следующие корковые эфферентные пути влияют на остальные нисходящие пути:

1. кортикорубральный тракт позволяет коре головного мозга модулировать руброспинальный тракт
   
2. Кортикотектальный тракт позволяет коре головного мозга модулировать тектоспинальный тракт
   
3. Кортикоретикулярный тракт позволяет коре головного мозга модулировать ретикулоспинальные тракты
   

Кора головного мозга также может влиять на обработку боковых петель моторной иерархии. Кортикостриатный тракт иннервирует хвостатое ядро ​​и скорлупу базальных ганглиев. Кортикопонтинный тракт и кортико-желудочный тракт иннервируют важные входы в мозжечок.Наконец, области коры могут влиять на другие области коры, напрямую через кортикокортикальные пути и косвенно через кортикоталамические пути (рис. 3.5). Большинство этих путей двунаправлены. Таким образом, моторная кора получает входные данные из других областей коры, прямо или косвенно, через таламус, и получает входные данные от мозжечка и базальных ганглиев, всегда через таламус.

3.4 Цитоархитектура моторной коры

Как и все части неокортекса, первичная моторная кора состоит из шести слоев (рис.6). В отличие от первичных сенсорных областей, первичная моторная кора — это агранулярная кора; то есть он не имеет гранулированного слоя с ячейками (слой 4). Вместо этого наиболее отличительным слоем первичной моторной коры является нисходящий выходной слой (слой 5), который содержит гигантские клетки Беца. Эти пирамидные клетки и другие проекционные нейроны первичной моторной коры составляют ~ 30% волокон кортикоспинального тракта. Остальные волокна поступают из премоторной коры и дополнительной моторной области (~ 30%), соматосенсорной коры (~ 30%) и задней теменной коры (~ 10%).

3.5 Кодирование движения моторной корой

Cortex первичного двигателя

Как обсуждалось выше, первичная моторная кора обычно не контролирует отдельные мышцы напрямую, а скорее, по-видимому, контролирует отдельные движения или последовательности движений, которые требуют активности нескольких групп мышц. Альфа-мотонейроны в спинном мозге, в свою очередь, кодируют силу сокращения групп мышечных волокон, используя код скорости и принцип размера.Таким образом, в соответствии с концепцией иерархической организации моторной системы информация, представленная моторной корой головного мозга, представляет собой более высокий уровень абстракции, чем информация, представленная моторными нейронами спинного мозга.

Что кодируется нейронами первичной моторной коры? Ключ к разгадке пришел из записи активности этих нейронов, когда экспериментальные животные выполняли различные двигательные задачи. В общем, первичная моторная кора кодирует параметры, которые определяют отдельные движения или простые последовательности движений.

1. Первичные нейроны моторной коры срабатывают за 5–100 мсек до начала движения. Таким образом, вместо того, чтобы срабатывать в результате мышечной активности, эти нейроны участвуют в передаче моторных команд альфа-мотонейронам, которые в конечном итоге заставляют соответствующие мышцы сокращаться.
   
2. Первичная моторная кора головного мозга кодирует силу движения. Сила, необходимая для поднятия руки из одного места в другое, намного больше, если вы держите шар для боулинга, чем если бы вы держали воздушный шар.Многие нейроны первичной моторной коры кодируют силу, необходимую для такого движения (рис. 3.7). Обратите внимание на различие между силой движения и силой мышц. В то время как меньшая часть нейронов первичной моторной коры кодирует индивидуальную мышечную силу, большее число кодирует количество силы, необходимой для конкретного движения, независимо от того, какие отдельные мышцы используются. Альфа-моторные нейроны, в свою очередь, транслируют команды нейронов моторной коры и контролируют количество силы, генерируемой отдельными мышцами для выполнения этого движения, в соответствии с принципами кода скорости и принципа размера.

   Рисунки 3.7A, 3.7B и 3.7C Моторная кора головного мозга кодирует силу, необходимую для движения. (Эвартс 1968)
   	Рисунок 3.7A. При небольшой нагрузке мотонейрон в первичной моторной коре головного мозга, который контролирует разгибание запястья, срабатывает, когда запястье разгибается. Моторный нейрон, контролирующий сгибание запястья, не меняет своей низкой активности. Обратите внимание, что мотонейрон-удлинитель начинает запускать спайки еще до начала движения. текст идет сюда
   	Рисунок 3.7B. Когда на левый шкив помещается груз весом 5 фунтов, необходимо приложить больше силы, чтобы сначала удержать груз в устойчивом положении, а затем поднять его. Расширяющийся мотонейрон в первичной моторной коре срабатывает сильнее, создавая большую силу. текст идет сюда
   	Рисунок 3. 7C. Когда на правый шкив прикладывается нагрузка в 5 фунтов, нагрузка ложится на сгибатель. Таким образом, первичные нейроны моторной коры для сгибания активируются, чтобы поддерживать стабильный вес. Когда запястье разгибается, нейроны работают тише, поскольку сила движения фактически создается самим весом. (Обратите внимание, что моторная кора кодирует силу движения, такого как разгибание запястья или более сложные многосуставные движения. Сила отдельных мышц кодируется альфа-мотонейронами в спинном мозге и стволе головного мозга.) здесь идет текст

3. Первичная моторная кора головного мозга кодирует направление движения. Многие нейроны первичной моторной коры избирательны в отношении определенного направления движения. Например, одна ячейка может сильно срабатывать при перемещении руки влево, тогда как при перемещении руки вправо она будет подавлена ​​(рис. 3.8).

   Рисунок 3. 8 Направленная настройка нейронов моторной коры. Ячейка срабатывает максимально, когда рука перемещается в направлениях 135º или 180º, умеренно, когда рука движется в направлениях 90º и 225º, и молчит, когда рука движется в противоположных направлениях (0º, 45º, 270º и 315º) ( Георгопулос и др., 1982).

   
   
4. Первичная моторная кора головного мозга кодирует степень движения. Срабатывание некоторых нейронов коррелирует с расстоянием движения.Обезьяна была обучена перемещать руку к разным целевым точкам, которые различались по направлению и расстоянию от центра. Возбуждение многих нейронов коррелировало с направлением движения (как в точке 3), тогда как возбуждение других нейронов коррелировало с расстоянием движения. Интересно, что некоторые нейроны коррелировали с взаимодействием определенного расстояния и направления; то есть они были соотнесены с определенной целевой позицией.
5. Первичные нейроны моторной коры кодируют скорость движения. Почти все целевые движения следуют типичной колоколообразной кривой скорости как функции от расстояния (рис. 3.9). Например, когда рука перемещает объект, такой как чашка кофе, из одного места в другое (цель), рука ускоряется в течение первой половины движения, достигает максимальной скорости примерно на полпути к цели, а затем замедляется до тех пор, пока не достигнет цели. достигает цели. Скорость возбуждения некоторых первичных нейронов моторной коры у обезьян коррелирует с этим колоколообразным профилем скорости, демонстрируя, что информация о скорости движения содержится в цепочках шипов этих нейронов.

Премоторный кортекс

Премоторная кора посылает аксоны в первичную моторную кору, а также непосредственно в спинной мозг. Он выполняет более сложную, связанную с задачами обработку, чем первичная моторная кора. Стимуляция премоторных областей у обезьяны сильным током создает более сложные позы, чем стимуляция первичной моторной коры.Премоторная кора, по-видимому, участвует в выборе подходящих двигательных планов для произвольных движений, тогда как первичная моторная кора участвует в выполнении этих произвольных движений.

1. Нейроны премоторной коры сигнализируют о подготовке к движению. Обезьяны были обучены совершать определенное движение в ответ на визуальный сигнал с переменной задержкой между началом сигнала и началом движения (рис. 3.10). Записи премоторной коры показали, что многие нейроны избирательно срабатывают в интервале задержки, за много секунд до начала движения.Определенный нейрон срабатывает, когда обезьяна готовится сделать движение влево, например, но будет молчать, когда обезьяна готовится сделать движение вправо. Таким образом, возбуждение этого типа нейрона не вызывает самого движения, но, по-видимому, участвует в подготовке обезьяны к правильному движению при подаче сигнала «Вперёд». Этот тип нейрона называется нейроном с двигательным набором , поскольку он срабатывает, когда обезьяна готовится или собирается совершить движение.

   Рис. 3.10. Подготовка сигнала нейронов премоторной коры к движению. Обезьяну приучают готовиться к движению вправо или влево в зависимости от команды, но с задержкой движения до тех пор, пока не будет дан сигнал «Движение» (Weinrich and Wise, 1982). Некоторые нейроны срабатывают выборочно, когда животное готовится сделать движение вправо (Play Prepare right cell). Другие нейроны будут избирательно срабатывать, когда животное готовится сделать движение влево (Play Prepare left cell).Обратите внимание, что ячейки срабатывают в интервале между инструкциями Prepare и Move, но они не срабатывают во время самого движения.

   
   
2. Нейроны премоторной коры сигнализируют о различных сенсорных аспектах, связанных с определенными двигательными актами. Некоторые премоторные нейроны активируются, когда животное выполняет определенное действие, например ломает арахис (рис. 3.11). Интересно, что тот же нейрон избирательно срабатывает, когда животное видит, что другая обезьяна или человека ломают арахис.Он также срабатывает избирательно под звук ломающейся арахисовой скорлупы, даже без какой-либо зрительной или двигательной активности. Эти нейроны называются «зеркальными» нейронами , потому что они реагируют не только на конкретное действие обезьяны, но и на взгляд (или звук) другого человека, выполняющего то же действие. (Интересное видео PBS о зеркальных нейронах см. На http://www.pbs.org/wgbh/nova/sciencenow/3204/01.html.)

   Рисунок 3.11 Зеркальный нейрон в премоторной коре головного мозга реагирует на действия обезьяны, а также на восприятие обезьяной человека, выполняющего то же действие (Kohler et al., 2002).

   
   
3. Премоторная кора головного мозга чувствительна к поведенческому контексту определенного движения. Премоторная кора головного мозга людей была визуализирована с помощью функциональной МРТ, когда они наблюдали видео, на котором рука держит чашку (рис. 3.12). В одном случае чаша была полна и окружена полными тарелками с едой; Подразумевалось, что человек схватился за чашку, чтобы сделать глоток.В другом случае чашка была пуста и окружена грязной посудой; Подразумевалось, что человек схватился за чашку, чтобы убрать со стола. В этом эксперименте премоторная кора головного мозга была более активной, когда испытуемые просматривали первое видео, чем второе, хотя движения были одинаковыми. Таким образом, нейроны премоторной коры чувствительны к предполагаемым намерениям движения, а не только к самому движению, как следует из поведенческого контекста, в котором движение произошло.

   Рисунок 3.12 Активность премоторной коры различает одно и то же движение на основе поведенческого контекста движения (Iacoboni et al. , 2005). Когда субъект видел руку, движущуюся, чтобы взять чашку для питья (ИГРАТЬ вверху), активность в премоторной коре головного мозга была выше, чем когда он видел руку, движущуюся, чтобы взять чашку, чтобы убрать со стола после еды (ИГРАТЬ внизу) . Обратите внимание, что сила активности коры головного мозга (обозначается яркостью активированной кортикальной области) в верхней части анимации выше, чем в нижней.

   
   
4. Премоторная кора сигнализирует о правильных и неправильных действиях. Люди были изучены в эксперименте фМРТ, поскольку они наблюдали видеоклипы различных правильных и неправильных двигательных действий. Правильное действие — это действие, при котором движение и связанный с ним объект выполнялись правильно, например, установка времени на часах. Ошибка объекта — это ошибка, при которой действие было правильным, но объект был неправильным, например, полировка коричневой обуви черным кремом для обуви.Ошибка движения — это ошибка, при которой объект был правильным, но движение было неправильным, например, попытка положить монету в копилку, когда монета была ориентирована перпендикулярно прорези для монет. В этом эксперименте премоторная кора головного мозга активировалась с двух сторон во время испытаний правильных действий и ошибок движения; при испытаниях ошибок объекта преимущественно активировалась только премоторная кора левого полушария.

Дополнительная моторная зона

Дополнительная моторная зона (SMA) участвует в программировании сложных последовательностей движений и координации двусторонних движений.В то время как премоторная кора, по-видимому, участвует в выборе моторных программ на основе зрительных стимулов или абстрактных ассоциаций, дополнительная моторная область, по-видимому, участвует в выборе движений на основе запомненных последовательностей движений.

1. SMA реагирует на последовательности движений и на мысленную репетицию последовательности движений (рис. 3.13). Активность мозга измерялась с помощью ПЭТ-сканера, в то время как испытуемые выполняли простые и сложные последовательности движений. Когда движения были простыми, такими как повторяющееся движение одного пальца, первичная моторная кора и первичная соматосенсорная кора были активированы на контралатеральном полушарии. Когда испытуемого просили выполнить сложную последовательность движений пальцев, SMA активировалась с обеих сторон, в дополнение к активации контрлатеральной первичной моторной и соматосенсорной коры. Наконец, когда испытуемого попросили оставаться на месте, но мысленно репетировать сложную последовательность действий, SMA все еще была активна, хотя первичная моторная и соматосенсорная области коры головного мозга молчали. Таким образом, SMA, по-видимому, участвует в двусторонних движениях и в мысленной репетиции этих движений.

   Рис. 3.13. Исследование позитронно-эмиссионной томографией (ПЭТ) простых и сложных движений пальцев (Roland et al., 1980). SMA активируется с обеих сторон, когда субъекты выполняют сложные движения, и даже когда они только воображают выполнение этих движений.

   
   
2. SMA участвует в преобразовании кинематической информации в динамическую. Движения могут быть определены в терминах динамики , (количество силы, необходимой для выполнения движения) и кинематики , (расстояние и углы, которые определяют конкретное движение в пространстве). Многие планы движения представлены в кинематических терминах (например, «Переместите руку влево»). Однако двигательная система должна в конечном итоге преобразовать это в представление, основанное на динамике, чтобы дать указание соответствующим мышцам сокращаться с соответствующей силой. Записи, сделанные обезьянами, показали, что во время подготовительной задержки перед тем, как обезьяна совершит проинструктированное движение, некоторые нейроны SMA меняют свои корреляты срабатывания с кинематического представления на динамическое представление, предполагая, что SMA играет жизненно важную роль в этом преобразовании.

Ассоциация Cortex

Четвертый уровень моторной иерархии — это ассоциативная кора , в частности префронтальная кора и задняя теменная кора (рис. 3.14). Эти области мозга не являются моторными в строгом смысле слова. Их активность не коррелирует в точности с отдельными двигательными актами, и стимуляция этих областей не приводит к двигательной активности. Однако эти области необходимы, чтобы гарантировать, что движения адаптируются к потребностям организма и соответствуют поведенческому контексту.

1. Задняя теменная кора участвует в обеспечении точного нацеливания движений на объекты во внешнем пространстве. Эта область участвует в обработке пространственных отношений объектов в мире и в построении представления внешнего пространства, которое не зависит от положения глаз или положения тела наблюдателя.Такие представления позволяют стабильно воспринимать мир, не зависящее от ориентации зрителя, а также отображать желаемые траектории в пространстве, не зависящие от положения тела. Повреждение задней теменной коры может привести к ряду апраксий, , то есть к невозможности совершать сложные скоординированные движения. Например, пациент с конструкционной апраксией не может воспроизвести конфигурацию набора блоков в правильной последовательности, даже если пациент может маневрировать каждым блоком индивидуально с ловкостью.
   
2. Префронтальная кора участвует в выборе подходящих действий для определенного поведенческого контекста. Он также участвует в оценке последствий определенного образа действий. Пациенты с повреждением префронтальной коры имеют проблемы с исполнительной обработкой. Они принимают неправильные поведенческие решения и часто не могут предвидеть вероятных последствий своих действий. Они демонстрируют импульсивное поведение, часто демонстрируя неспособность отложить мгновенное вознаграждение ради более долгосрочного вознаграждения.

Проверьте свои знания

Ячейки Беца наиболее многочисленны в слое . ..

A. IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

Ячейки Беца наиболее многочисленны в слое…

A. IV соматосенсорной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

клеток Беца нет в соматосенсорной коре.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

Ячейки Беца наиболее многочисленны в слое …

А.IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

клеток Беца нет в соматосенсорной коре.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

Ячейки Беца наиболее многочисленны в слое …

A. IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

клетки Беца не находятся в слое IV.

D. V моторной коры.

E. III моторной коры.

Ячейки Беца наиболее многочисленны в слое …

A. IV соматосенсорной коры.

Б.V соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

D. V моторной коры. Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

E. III моторной коры.

Ячейки Беца наиболее многочисленны в слое . ..

A. IV соматосенсорной коры.

Б. В. соматосенсорной коры.

C. IV моторной коры.

Д.V моторной коры.

E. III моторной коры. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Ячейки Беца не находятся в слое III.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код скорости движения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А. Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА. На множество различных групп мышц влияет активность отдельных нейронов моторной коры.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код скорости движения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Проект для нескольких пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА.

C. Код силы отдельных мышц.

Д.Код направления движения.

E. Код скорости движения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

A. Проект для нескольких пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.Это ПРАВИЛЬНЫЙ ответ!

Это ЛОЖНЫЙ оператор. Нейроны моторной коры кодируют силу отдельных движений, а не отдельных мышц. Нижние двигательные нейроны (альфа-двигательные нейроны) кодируют силу отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код скорости движения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА.

E. Код скорости движения.

Кортикоспинальный нейрон в первичной моторной коре может выполнять все следующие функции, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ:

А.Проецируйте на несколько пулов двигательных нейронов в спинном мозге.

B. Участвовать в инициации движения.

C. Код силы отдельных мышц.

D. Код направления движения.

E. Код скорости движения. Это НЕПРАВИЛЬНЫЙ ответ.

Это ИСТИНА.

Ассоциативное обучение и гиппокамп

Каждый день мы изучаем и запоминаем огромное количество новой информации, начиная с имен новых людей, с которыми мы встречаемся, и заканчивая лучшим блюдом, которое можно заказать в определенном ресторане, и местом расположения новой велосипедной дорожки. Эта новая информация сначала приобретается, и, если она усиливается посредством процесса, называемого консолидацией, в конечном итоге сохраняется в долговременной памяти. Структуры медиальной височной доли необходимы для этой способности приобретать новые долговременные воспоминания о фактах и ​​событиях. Эта форма памяти называется декларативной памятью у людей и реляционной памятью у животных. Сходящиеся результаты нейропсихологических исследований на людях, вместе с экспериментальными исследованиями поражений и нейроанатомическими исследованиями на животных показали, что ключевые медиальные структуры височных долей, важные для декларативной / реляционной памяти, включают гиппокамп вместе с окружающей энторинальной, периринальной и парагиппокампальной корой.Хотя ясно, что структуры медиальной височной доли важны для приобретения новых декларативных / реляционных воспоминаний, у нас все еще есть только рудиментарное понимание нормальных паттернов нейронной активности, которые лежат в основе этой способности. Чтобы ответить на этот вопрос, моя лаборатория записала активность отдельных нейронов в гиппокампе, когда обезьяны выполняют различные задачи, требующие памяти. Мы сосредоточились на одной конкретной форме декларативной / реляционной памяти, называемой ассоциативной памятью, которая определяется как способность узнавать и запоминать отношения между несвязанными элементами, такими как имя человека, которого мы только что встретили, или аромат определенных духов.В частности, мы исследовали паттерны активности нейронов гиппокампа, когда обезьяны находятся в процессе формирования новых ассоциаций в памяти. Мы предположили, что если гиппокамп важен для раннего формирования новых ассоциаций, мы должны увидеть изменения в нейронной активности, которые параллельны поведенческому обучению. Наша долгосрочная цель — понять эволюцию сигналов, связанных с обучением, в средней височной доле, поскольку воспоминания изначально устанавливаются, укрепляются и в конечном итоге сохраняются в долговременной памяти.

Задача, требующая нового ассоциативного подчинения
Чтобы изучить закономерности нейронной активности во время формирования ассоциативной памяти, мы обучили двух обезьян выполнять задачу ассоциации место-сцена. В этом задании животные должны были изучить новые ассоциации между определенными сложными визуальными «сценами» и конкретными целевыми локациями, за которые вознаграждались. Мы знаем, что медиальная височная доля играет важную роль в нормальном выполнении этой задачи, поскольку повреждение этой области у обезьян приводит к значительному ухудшению способности изучать новые ассоциации местоположения и сцены (Brasted et al., 2003; Брастед и др., 2002; Мюррей и др., 2000; Мудрый и Мюррей, 1999; Мюррей и Уайз, 1996; Рупняк и Гаффан, 1987). Схематическое изображение задачи показано на Рисунке 1 . В каждом испытании обезьянам сначала показывают 4 идентичных целевых стимула, наложенных на сложную визуальную сцену (обычно изображение реальной сцены на открытом воздухе). После интервала задержки, в течение которого сцена исчезает, но цели остаются на экране, животному дают команду сделать одно движение глаза к одной из четырех периферийных целей на экране.Для каждой визуальной сцены только одна из 4 целей связана с наградой за сок. Каждый день животные методом проб и ошибок выучивали 2–4 новых ассоциации между местом и сценой. Новые ассоциации «место-сцена» случайным образом смешивались с хорошо изученными «эталонными» ассоциациями, которые животные наблюдали за много месяцев до начала экспериментов по записи. Каждая из 4 эталонных сцен была связана с разным награжденным целевым местоположением (т. Е. Севером, югом, востоком или западом). Ответы на эталонные сцены использовались для контроля возможной двигательной активности клеток гиппокампа.

Паттерны активности гиппокампа во время изучения новых ассоциаций локации и сцены
В наших первоначальных исследованиях мы сосредоточились на гиппокампе, структуре медиальной височной доли, долгое время участвовавшей в ассоциативном обучении и памяти (Eichenbaum and Cohen, 2001; Squire and Zola , 1996; Сковилл, Милнер, 1957). Сначала мы спросили, реагируют ли клетки гиппокампа по-разному на различные визуальные сцены, используемые в задаче. Мы обнаружили, что 61% изолированных клеток гиппокампа были задействованы в этой задаче, поскольку они по-разному реагировали на разные сцены (т.е., визуально избирательный ответ). Более того, в соответствии с нашей рабочей гипотезой, мы обнаружили, что 28% избирательно отвечающих клеток (18% от всей зарегистрированной популяции клеток гиппокампа) демонстрируют изменения в нейронной активности в ходе испытаний, которые в значительной степени коррелировали с кривой поведенческого обучения животного для конкретного случая. место действия. Мы назвали эти клетки «изменяющимися клетками». Наблюдались две категории изменяющихся ячеек. Устойчиво изменяющиеся клетки (54% популяции изменяющихся клеток) сигнализировали об обучении с изменением нейронной активности, которое сохранялось до тех пор, пока мы могли удерживать клетку (обычно от 30 минут до 1 часа).Многие из этих клеток продемонстрировали резкое повышение нейронной активности, которое соответствовало кривой поведенческого обучения животного для этой ассоциации (рис. 2A ). Важно отметить, что эти обучающие сигналы были очень избирательными в том смысле, что изменяющаяся ячейка обычно меняла свою активность только для одной конкретной заученной сцены, в то время как реакции на другие заученные сцены не менялись с течением времени. Одна из интерпретаций результатов, показанных на рис. 2A , заключается в том, что изменение нейронной активности связано с обучением.Однако другая возможная интерпретация заключается в том, что эта деятельность связана с обучением определенной двигательной реакции (т. Е. Обучением реагировать на север). Согласно этой интерпретации, ранние правильные испытания, возможно, не вызвали большой активности, если бы движения делались ориентировочно, но сильная двигательная активность наблюдается, когда животное начинает последовательно реагировать на север. Если бы эта основанная на моторе интерпретация была правильной, мы бы ожидали увидеть аналогичные уровни активности в этой ячейке в ответ на эталонную сцену с таким же целевым местоположением, награждаемым севером. Такого не было. Фактически, смена ячеек обычно реагировала с небольшой активностью или отсутствием активности на эталонную сцену с тем же целевым местоположением с вознаграждением. Эти результаты подтверждают идею о том, что изменяющаяся деятельность связана с изучением новой ассоциации между сценой и движением цели / глаза, а не с изучением конкретной двигательной реакции. С этой идеей также согласуются результаты других контрольных экспериментов, в которых животные усвоили 2 последовательных набора новых ассоциаций между местом и сценой.Мы обнаружили, что изменение ячеек, идентифицированных в первом наборе ассоциаций изученного местоположения и сцены, никогда не сигнализировало об обучении второго нового набора ассоциаций местоположения и сцены, даже если полученное целевое местоположение было таким же (то есть, северная цель была вознаграждена).

Остальные 45% изменяющихся клеток продемонстрировали другую модель учебной деятельности. Эти изменяющиеся клетки начинались с избирательной реакции во время сцены или периода задержки задачи в начале сеанса, задолго до того, как животное узнало ассоциацию. Эти клетки сигнализировали об обучении, возвращаясь к исходной активности, и это возвращение к исходному уровню обычно было антикоррелировано с кривой обучения животного для этой конкретной сцены (рис. 2B ). Мы назвали эти клетки базовыми устойчивыми изменяющимися клетками. Важно отметить, что изменения в нейронной активности, наблюдаемые в базовых устойчивых клетках, были столь же избирательными для конкретной усвоенной сцены, как и в устойчиво изменяющихся клетках. Подобные модели активности никогда не наблюдались для эталонной сцены с соответствующим вознагражденным целевым местоположением, что позволяет предположить, что эти сигналы не были двигательными.

Таким образом, как устойчивые изменяющиеся ячейки, так и базовые устойчивые изменяющиеся ячейки обеспечивают высокоселективный сигнал, когда изучается конкретная сцена. Мы предполагаем, что эти избирательные увеличения и уменьшения нейронной активности, которые происходят в популяции гиппокампа, могут составлять сигнал обучения гиппокампальной сети. Будет важно изучить обучающие сигналы по большему количеству клеток гиппокампа, записываемых одновременно, чтобы лучше понять взаимодействия между клетками во время обучения.

Время активности гиппокампа во время изучения новых ассоциаций местоположения и сцены
Критическим вопросом для любого исследования, изучающего нейронные корреляты поведения, является определение причинной связи между наблюдаемыми паттернами нейронной активности и поведенческим выходом. Является ли наблюдаемая нейронная активность движущей силой поведения или она происходит ниже по течению от критических исходных узлов? Для решения этой проблемы использовались самые разные подходы. Например, как упоминалось выше, исследования поражений могут вовлекать конкретную область мозга в нормальное выполнение задачи, хотя одни исследования поражений не могут определить паттерны нейронной активности, лежащие в основе этой функции.Исследования электрической стимуляции использовались для проверки влияния прямой стимуляции на выбор животного при проблемах сенсорной дискриминации (Salzman et al. , 1992; Salzman et al., 1990), но этот подход не использовался в исследованиях функции гиппокампа. Третий метод, который использовался для исследования взаимосвязи между нейронной активностью и поведением, заключается в изучении точного времени изменений нейронной активности относительно поведенческого обучения. Мы предполагаем, что те избирательные нейронные изменения, которые происходят до того, как проявится поведенческое обучение, могут быть задействованы в управлении поведенческими изменениями, в то время как те, которые происходят после поведенческого обучения, могут играть роль в укреплении вновь сформированной ассоциации.Чтобы ответить на этот вопрос, для всех изменяющихся клеток мы вычислили пробное число обучения и сравнили его с вычисленным пробным числом нейронных изменений (подробное описание используемых поведенческих и нейронных алгоритмов см. В Wirth et al., 2003). Мы обнаружили, что изменяющие гиппокамп клетки могут предшествовать (14 примеров) параллельному (4 примера) и запаздывать (19 примеров) поведенческому обучению (рис. 3 ). Эти данные свидетельствуют о том, что гиппокамп участвует во всех этапах процесса обучения из нескольких испытаний до того, как будет выражено поведенческое обучение, когда наблюдаемая деятельность может быть задействована в управлении поведенческими изменениями, лежащими в основе обучения, до нескольких испытаний после обучения, когда может быть задействована деятельность. в укреплении новообразованного объединения.

Резюме и дальнейшие направления
Мы показали, что клетки гиппокампа обеспечивают сильные связанные с обучением паттерны нейронной активности, которые участвуют в начальном формировании новых ассоциативных воспоминаний. Поскольку эти изменения могут происходить до, в то же время или после обучения, эти результаты предполагают, что может происходить постепенное привлечение сети нейронов гиппокампа во время формирования новых ассоциативных воспоминаний. Предыдущие исследования показали, что помимо гиппокампа клетки в нескольких других областях мозга, включая префронтальную кору (Asaad et al. , 1998), лобные двигательные области (Brasted and Wise, 2004; Chen and Wise, 1995a; Chen and Wise, 1995b; Mitz et al., 1991) и полосатое тело (Brasted and Wise, 2004) демонстрируют похожие модели обучения — сопутствующая деятельность во время аналогичных ассоциативных учебных задач. Важной долгосрочной целью будет понимание того, как все эти области мозга от гиппокампа до связанных с двигателем областей лобной доли и полосатого тела могут работать вместе, чтобы лежать в основе начального формирования, а также для раннего усиления и консолидации нового ассоциативного обучения.