Растения двух близких видов примеры: Пожалуйста помогите! Назовите представителей растений двух близких видов

Содержание

Классификация организмов — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Учёные предполагают, что в настоящее время на планете обитает более \(10\) млн видов живых организмов. Поэтому очень важно их классифицировать, то есть распределить по группам в определённой последовательности.

Классификация — распределение объектов по соподчинённым группам в соответствии с определёнными признаками.

Классификацией живых организмов занимается систематика.

Систематика — наука о многообразии видов и родственных связях между ними.

В современной систематике рассматриваются особенности происхождения и исторического развития, внутреннего и внешнего строения, размножения, эмбрионального развития и т. д.

Первую научную систему живой природы создал в середине XVIII в. шведский учёный Карл Линней.

В основе систематики живых организмов лежат два принципа: бинарная номенклатура и иерархичность (соподчинение).

Бинарная номенклатура предусматривает двойное название каждого вида. Оно состоит из существительного и прилагательного. Существительное показывает принадлежность вида к определённому роду, а прилагательное обозначает вид. Например, пчела медоносная, ярутка полевая.

Иерархичность (соподчинённость) — порядок подчинённости низших систематических категорий высшим.

Близкие (родственные) виды животных объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы, типы — в царство. При классификации бактерий, грибов и растений вместо отряда используется порядок, а вместо типа — отдел.

Используются также дополнительные категории: подкласс, надкласс, подтип, надцарство.

Иногда в систематике используют такую категорию, как империя. Выделяют два надцарства — эукариоты (ядерные) и прокариоты (доядерные), которые включаются в империю клеточных организмов. Вторая империя представлена неклеточными формами жизни — вирусами.

Классификация животных

Таксон	Пример
Царство	Животные
Тип	Хордовые
Подтип	Позвоночные
Класс	Млекопитающие
Отряд	Хищные
Семейство	Медвежьи
Род	Медведь
Вид	Медведь гималайский

Классификация растений

Таксон	Пример
Царство	Растения
Отдел	Цветковые (Покрытосеменные)
Класс	Двудольные
Порядок	Бобовоцветные
Семейство	Бобовые
Род	Горох
Вид	Горох посевной

Критерии вида — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Критерии — характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других.

Основные критерии: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, экологический, географический и исторический.

Морфологический критерий характеризует особенности внешнего и внутреннего строения особей данного вида. Так, разные виды лютика различаются по форме, размерам и расположению листьев, по строению стебля.

Лютик едкий

Лютик ползучий

Физиологический критерий характеризует особенности процессов жизнедеятельности (размножения, обмена веществ, раздражимости и т. д.). Наиболее важным признаком является способность свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Особи разных видов обычно не могут скрещиваться и давать потомство из-за разного строения органов размножения, отличий в брачном поведении, несовместимости половых клеток.

Генетический критерий — это определённый набор хромосом, имеющих характерное строение и состав. Это наиболее важный критерий, так как он определяет репродуктивную изоляцию вида.

Хромосомные наборы разных видов растений и животных:

\(1\) — скерды (Crepis capillaris), \(2\) — кузнечика (Tettygonia cantans), \(3\) — плодовой мушки (Drosophila melanogaster), \(4\) — бабочки (Dasychira pudibunda), \(5\) — курицы (Gallus domesticus).

Биохимический критерий отражает сходство химического состава (белков, нуклеиновых кислот и др.) и особенности обмена веществ у особей данного вида.

Экологический критерий — это особенности факторов среды, необходимые для жизнедеятельности особей. Каждый вид может обитать только в той среде, где климат, особенности почвы, рельеф и источники пищи соответствуют его пределам выносливости.

Среда обитания медведя белого

Среда обитания медведя бурого

Обитающие на одной территории близкие виды занимают разные экологические ниши. Так, большой пёстрый дятел зимой питается семенами сосны и лиственницы. Чёрный дятел желна добывает из-под коры елей личинки усачей, а малый пёстрый дятел добывает насекомых из древесины ольхи или стеблей травянистых растений.

Географический критерий характеризует территорию (ареал), на которой обитают и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.

Ареал обитания малиновки обыкновенной

Исторический критерий характеризует происхождение данного вида. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (генетический критерий) и др.

Эволюция лошади

Лабораторная работа по теме «Вид.Критерии вида»

Лабораторная работа №4

Изучение морфологического критерия вида Цель:

1. Научиться выявлять морфологические признаки растения;
2. Научиться сравнивать морфологические признаки растений разных видов;
3. Обосновать значение признаков растений для изучения понятия морфологического критерия вида.

Оборудование: гербарий растений разных видов – клевер белый, клевер розовый, клевер красный, клевер пашенный, лапчатка серебристая, лапчатка прямостоячая, зверобой продырявленный, зверобой, полынь горькая, полынь обыкновенная, боярышник колючий, боярышник кроваво-красный и др.

Ход работы.

Практическая часть.

1. Рассмотрите растения двух видов одного рода, охарактеризуйте особенности внешнего строения основных органов растения (корень, стебель, листья, цветки, плоды, семена).

2. Дайте морфологическую характеристику изучаемых видов.

3. Результаты исследований занесите в таблицу:

Признаки	Названия изучаемых видов	Сравнение признаков
Признаки	Названия изучаемых видов	сходство	различия
1. Стебель: – высота – форма – тип стебля
2. Тип корневой системы:
3. Лист: – форма листовой пластинки – жилкование – окраска – простой или сложный – листорасположение
4. Цветок: – формула – описание
5. Плод: – сочный или сухой – одно или многосемянный – способ распространения – название плода

4. На основе анализа своей работы ответьте на вопросы:

– Почему возможны ошибки при установлении видовой принадлежности только по одному из критериев, например морфологическому?
– Существуют ли трудности в определении вида растения, найденного в природе?
– Для всех ли видов организмов характерен морфологический критерий? Ответ обоснуйте.

5. Сделайте вывод

ТЕОРИТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Задание № 1. В указанном списке животных подсчитайте количество особей, видов и родов.

1. Еж обыкновенный.

2. Лисица обыкновенная.

3. Медведь гималайский или белогрудый.

4. Хомячок джунгарский.

5. Заяц-беляк.

6. Медведь бурый.

7. Хомячок сирийский или золотистый.

8. Заяц-русак.

9. Еж ушастый.

10. Лисица обыкновенная.

(Ответ: количество особей — 10; видов — 9; родов — 5 (Еж, Лисица, Медведь, Хомячок, Заяц).)

Паук крестовик относится к типу Членистоногие классу Паукообразные. Тело паука состоит из двух отделов – головогруди и брюшка.

Поскольку паук относится к холоднокровным животным, его активность зависит от температуры окружающей среды.

Пауки — раздельнополые животные. Самки обычно значительно крупнее самцов. После спаривания самец погибает, а самка плетёт из паутины кокон для яиц.

Крестовик может поджидать добычу, сидя как в центре паутины, так и рядом с ней, на сигнальной нити. Основной добычей для него являются мухи и комары. Если в сеть попадётся что-либо не очень съедобное (например, ядовитая оса), то паук может помочь ей освободиться, обрывая паутинку.

Существует более 1000 видов крестовиков, но в России и СНГ их несколько десятков видов. Особенно в таких местах как, Астраханская, Ростовская, Смоленская обл.

В соматических клетках паука крестовика содержится 32 хромосомы

Задание 3. О каких критериях идет речь в описаниях

1. Обитающая в нескольких районах обыкновенная лисица образует несколько географических форм, постепенно сменяющих друг друга. Самые северные лисицы, обитающие в лесной зоне, самые крупные. Лисы степей и полупустынь мельче. Еще мельче лисы, живущие в среднеазиатских пустынях, и самые мелкие лисы обитают в Афганистане, Пакистане и Индии. Чем южнее обитают лисы, тем длиннее у них хвост и уши.

2. Малярийный комар встречается и в тех районах Европы, где малярии никогда не было. Кроме того, в одних частях он предпочитает кормиться на человеке, а в других – исключительно на домашних животных; в одних районах он размножается в солоноватой воде, а в других – только в пресной. Внешне эти формы почти неразличимы, известные пока различия касаются особенностей структуры яйца, числа и ветвистости щетинок у личинок.

3. Лебедь-шипун часто изгибает шею в виде буквы S, а клюв и голову держит наклонно к воде. При раздражении издает характерный шипящий звук, по которому и получил свое название. Распространен лебедь-шипун на изолированных участках в средней и южной полосе Европы и Азии от южной Швеции, до Монголии, Приморского края и Китая. Часто пара от пары гнездится на громадном расстоянии, а во многих районах вовсе отсутствует. Населяет заросшие водной растительностью лиманы, озера, иногда даже болота, предпочитая глухие, мало посещаемые человеком.

4. Малый, или тундровый, лебедь распространен по тундре Азии от Кольского полуострова на западе до дельты Колымы на Востоке. Для гнездования выбирает заболоченные и низкие травянистые участки разбросанными по ним озерами, а также речные долины, изобилующие старицами и протоками.

Брачные игры своеобразны и проходят на суше. При этом самец ходит перед самкой, вытягивает шею, временами приподнимает крылья, издавая ими особый хлопающий звук и звонко кричит.

5. Городская ласточка. Верх головы, спина, крылья и хвост сине-черные, надхвостье и весь низ тела белые. Хвост с резкой треугольной вырезкой на конце. Обитатель горных и культурного ландшафтов. Гнездится на стенах скал и зданий. Перелетная птица. Держится стаями в воздухе или сидя на проводах, чаще других ласточек садится на землю. Гнездится колониями. Гнездо лепит из комочков глины в форме полушара с боковым входом. Кладка из 4-6 белых яиц в мае – июне. Голос – звонкое «тиррч-тиррч»

6. Береговая ласточка. Верх головы, шеи, спина, крылья, хвост и полоса поперёк груди серовато—бурые, горло, грудь и брюшко белые. Хвост с неглубокой вырезкой.

Населяет долины рек, где гнездится по обрывистым глиняным или песчаным берегам. Обычная или многочисленная перелетная птица. Держится стаями, гнездится колониями. Гнезда устраивает в норах по обрывистым берегам рек. Кладка из 4—6 белых яиц в мае-июле. Голос — негромкое «чирр-чирр»

7. Род собственно зайцев, к которому относятся русак и беляк, а также еще 28 видов, довольно многочислен. Наиболее известные в России зайцы — беляк и русак. Беляка можно встретить на территории от побережья Северного Ледовитого океана до южной границы лесной зоны. Беляк получил свое название благодаря белоснежному зимнему меху. Только кончики ушей остаются у него черными весь год. Размножаются зайцы обычно два, а на юге три или даже четыре раза в год. У зайцев-беляков в выводе может быть по два, три пять, семь зайчат.

8. Ворон — это не «муж» вороны, а самостоятельный вид.

Ворон — один из наиболее крупных представителей семейства вороновые, весит от 0,8 до 1,5 кг. Окраска оперения, клюва и ног у него однотонного черного цвета.

Распространен ворон почти по всему северному полушарию. Повсеместно он ведет оседлый образ жизни. Населяет леса, пустыни и горы. В безлесных местностях держится у скал, береговых обрывов речных долин. Спаривание и брачные игры на юге страны отмечаются в первой половине февраля, на севере — в марте. Пары постоянны. Гнезда обычно помещаются на вершинах высоких деревьев. В кладке от 3 до 7, чаще 4—6, яиц голубовато-зеленой окраски с темными отметинами.

Название критерия	Признаки особей по критерию	Исключение
1. Морфологический	Сходство внешнего и внутреннего строения организмов.	Виды-двойники, половой диморфизм, полиморфизм.
2. Физиологический	Сходство всех процессов жизнедеятельности и возможность получения плодовитого потомства при скрещивании.	У разных видов сходство процессов жизнедеятельности. Наличие межвидовых гибридов.
3. Экологический	Сходство по способам питания, местам обитания, наборам факторов внешней среды, необходимых для существования.	Экологические ниши разных видов перекрываются.
4. Географический	Занимают определённый ареал.	Космополиты. Совпадение ареалов разных видов.
5. Биохимический	Сходство по биохимическим параметрам – состав и структура белков, нуклеиновых кислот.	Есть очень близкие по биохимическому составу виды.
6. Этологический	Сходство в поведении. Особенно в брачный период (ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.).	Существуют виды с близким поведением.
7. Цитогенетический а) Цитологический	Особи одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (основан на сходстве числа хромосом, их формы и строения).	Хромосомный полиморфизм в пределах вида; у многих разных видов число хромосом одинаково.
б) Генетический	Генетическая изоляция видов. Наличие механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство	Собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик дают плодовитое потомство. (Наличие межвидовых гибридов)

Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.

Растения пустыни

Жаркий климат, песчаные бури и отсутствие осадков не мешают некоторым млекопитающим выживать в климате Сахары или Гоби. Растения пустыни тоже приспособились к непростым условиям: мощная корневая система удерживает представителя флоры в почве и питает его подземными водами, а мясистые листья удерживают добытую влагу долгое время.

Кактусовые

Самый звёздный представитель флоры пустыни – это кактус. Способность запасать воду позволяет растению выжить там, где остальные засохнут. Корни кактуса простираются под землёй, чтобы захватить как можно больше влаги. Зелёные сочные стебли являются настоящими резервуарами – отдельные рекордсмены способны накопить до 3000 л жидкости! Функцию листьев выполняют колючие шипы – они не дают влаге испаряться. Сотни видов этого колючего растения выделили среди цветоводов особую касту специалистов, занимающихся исключительно кактусоводством. Кактусовые галереи есть во всех странах, не везде в открытом грунте, конечно, но есть: посетители любуются и фотографируются «в обнимку», держа естественную дистанцию.

Алоэ

Пустынная лилия весьма неприхотлива – любители цветов знают, что даже если оставить растение в горшке на какое-то время без ухода, оно не погибнет. Что уж говорить о пустыне – листья с твёрдыми концами и колючками будто покрыты восковым налётом, предохраняющим от потери влаги. За оболочкой скрывается водозапасающая ткань – помимо хранилища жидкости она исполняет роль вместилища питательных веществ, что делает алоэ лекарственным растением. И путь алоэ относится к роду суккулентов, то есть тоже по сути кактус, но очень уж индивидуальный, харизматичный.

Джантак

Это растение пустыни известно под названием верблюжья колючка. В этой климатической зоне джантак является главным пастбищным кустарником. Корневая система уходит вглубь почти на 20 метров, поэтому верблюжья колючка спокойно переносит засуху. В жару она выделяет так называемую «манну» – сахаристое вещество, которое используют в качестве продукта питания и лекарства. Верблюды, естественно, как следует из названия, включают джантак в свой рацион.

Баобаб

В африканских саваннах определить наличие водотока можно по мощным деревьям. Баобаб как губка впитывает корнями влагу и распределяет её в стволе – так растение обрело славу источника пищи, воды и убежища. Удивительна способность дерева справляться с засухой – когда дела с водой обстоят совсем плохо, гигант скидывает корону из листьев и будто сжимается в объёме.

Финиковая пальма

Утопающие по колено в жгучем песке верблюды и измученные бедуины знают, что одной из точек маршрута будет оазис – водоём посреди пустыни, окружённый растениями. Самым высоким деревом, сохраняющим остальную флору от палящих солнечных лучей, является финиковая пальма. Она не растёт в безводной среде и может выжить только там, где грунтовые воды выходят на поверхность. Это дерево – многофункциональное

растение пустыни: из стволов делают балки и двери, листьями покрывают крыши жилищ, волокна служат для изготовления верёвок, а его сок и плоды – продукты питания.

Саксаул

Ещё одно дерево пустыни – это саксаул. Облик растения своеобразен: рыхлая крона, отсутствие листвы, корявый ствол, длинные тонкие веточки. Однако саксаул – чемпион по выживанию! Ему нипочём ни засоленная почва, ни длительная засуха, ни зной. Некоторые виды саксаула в менее засушливых областях способны цвести – очевидцы говорят, что нет ничего привлекательнее нарядившегося в малиновые цветы дерева!

Пустыни бывают разные… Мы говорим о засушливых песчаных территориях и их флоре, небогатой, но очень ценной. Случаются на таких территориях и осадки – тоже ценные. Впитав жизненно необходимую влагу, некоторые растения пустыни кардинально меняют пейзаж, расцветая ярким ковром. Зрелище захватывающее, исключающее из определений пустыни такие слова, как безжизненная и скупая.

Образовательные программы для школьников в ЭТНОМИРе

Калужская область, Боровский район, деревня Петрово

В этом сезоне этнографический парк-музей ЭТНОМИР представляет обновлённые образовательные программы, увлекательные квесты, программы-уроки и новые мастер-классы! Выбирайте темы, бронируйте удобные даты поездки.

Образовательная программа «Моя родина»

Образовательная программа «Индийская сказка»

Образовательная программа «Планета Земля»

Образовательная программа «Юрта — космос кочевника»

Образовательная программа «Путешествие на Восток»
и другие.

Наши менеджеры подберут для вас тур, предложат варианты с питанием в парке, при необходимости организуют трансфер.
Обращайтесь: +7 (495) 023 85 85.

Лабораторная работа «Изучение критериев вида (на примере цветковых растений). 11 класс

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА

ИЗУЧЕНИЕ КРИТЕРИЕВ ВИДА (на примере цветковых растений и насекомых)

В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представление о виде.

Видом называют совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям существования и занимающих в природе определенную территорию – ареал. Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями.

Для выделения той или иной группы особей в отдельный вид существует ряд критериев. Чтобы отнести какую-либо особь к определенному виду, следует провести анализ всех критериев.

Главным из них считают морфологический.

Морфологический критерий основан на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида. По внешнему виду, размерам, окраске можно легко отличить один вид от другого. Например, клевер красный от клевера пашенного, василек синий от василька лугового, ласточку городскую от ласточки деревенской и др. Этот критерий самый удобный, а поэтому широко используется в систематике. Однако он недостаточен для различия видов, которые имеют внешнее сходство (виды-двойники). Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника, имеющих 38 и 42 хромосомы. Затруднительно использование морфологического критерия при диагностике одомашненных видов. Породы, выведенные человеком, могут значительно отличаться друг от друга, оставаясь в пределах одного вида (например, породы собак, голубей и др.

Генетический критерий основан на сходстве кариотипов (наборов хромосом). Для каждого вида характерны определенный набор хромосом, их размеры, форма, количество. Этот критерий относят к важным, но не универсальным, так как существуют хромосомные и геномные мутации.

Физиологический подразумевает сходство всех процессов жизнедеятельности (обмен веществ, размножение и другое) у особей одного вида и объясняет степень половой изоляции групп организмов.

Биохимический позволяет различать виды по биохимическим параметрам (структуре белков, их составу, структуре нуклеиновых кислот и др.).

Этологический критерий связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

Географический основан на том, что каждый вид занимает свой ареал. Но на одном ареале могут обитать несколько видов, поэтому и этот критерий не универсальный.

Экологический учитывает совокупность условий, к которым приспособлен вид. Таким образом, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий – по берегам рек, лютик жгучий – на заболоченных местах. Но экологические ниши пересекаются, поэтому критерий не универсален.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно по совокупности всех критериев.

Цель работы: доказать, что для установления принадлежности особи к данному виду необходимо знать несколько критериев, характеризующих особь всесторонне.

Ход работы:

Заполнить таблицу, составив морфологическую, физиологическую, эколого-географическую и др. характеристики цветковых растений. На основе сравнения характеристик сделать вывод о видовой принадлежности этих организмов, причинах сходства и различия (можно ли только на основании рассмотренных вами критериев судить о видовой принадлежности данных организмов? Почему?).

Критерии вида

Показатели критерия для объекта …

Охарактеризуйте виды насекомых по ряду критериев. Результаты запишите в таблицу. Какие критерии учитывались при определении изученных животных к одному из видов?

РОМАШКА АПТЕЧНАЯ (РОМАШКА ЛЕКАРСТВЕННАЯ)

Род Ромашка, семейство Астровые (Сложноцветные). Травянистое однолетнее растение, высотой до 60 см, с сильным специфическим запахом. Всё растение голое, без опушения. Корень стержневой, слабо разветвлённый, светло-бурый. Стебель прямостоячий или восходящий, внутри полый, тонкий, ребристый, от основания ветвистый, доверху облиственный. Листья сидячие, очередные, у основания немного расширенные, в общем очертании яйцевидные или широко-ланцетные, длиной 15-60 мм, шириной 5-18 мм, дважды (трижды) перисто-рассечённые на очень тонкие раздвинутые доли. Отдельные доли — узколинейные, почти нитевидные (до 0,5 мм в ширину), заострённо-шиловидные. Соцветия — конические корзинки диаметром до 25 мм; многочисленные, расположены на тонкоребристых длинных цветоносах на верхушках стеблей и боковых побегов. Соцветия образуют в совокупности общее щитковидное соцветие. Корзинки состоят из цветков двух типов: от 12 до 18 женских язычковых цветков образуют наружный ряд, а в середине соцветия расположены многочисленные трубчатые обоеполые цветки. Краевые цветки — с белыми отогнутыми язычками, имеющими длину от 8 до 14 мм и ширину от 2,5 до 3 мм, с пятью зубцами на верхушке; к концу цветения язычки отгибаются вниз. Внутренние трубчатые цветки — золотисто-жёлтые, значительно мельче язычковых, с пятилопастным венчиком. Тычинок в трубчатых цветках пять, сросшихся пыльниками в трубку, окружающую столбик. Пестик — с нитевидным столбиком и двумя загнутыми рыльцами. Распускаются корзинки постепенно. Сначала язычковые цветки направлены вверх, а цветоложе плоское. Затем венчики язычковых цветков располагаются горизонтально, цветоложе вытягивается, и зацветают нижние трубчатые цветки. Когда язычковые цветки отцветают, их венчики отклоняются вниз, цветоложе всё более принимает коническую форму. Трубчатые цветки расцветают от края к центру; к тому моменту, когда расцветают цветки, находящиеся в самом центре корзинки (на вершине конуса), крайние (нижние) трубчатые цветки уже находятся в стадии плодоношения. Плоды — цилиндрические, почти белые, светло-бурые, притуплённые, у основания суженные, слегка изогнутые мелкие семянки; в длину 1-2 мм и 0,2-0,3 мм в ширину. Диплоидный набор хромосом 2n=18. Цветет с мая до сентября. Встречается в огородах, садах, на полях, пустырях, вблизи жилья, у дорог. Ареал ромашки аптечной охватывает Восточную Европу, Кавказ, европейскую часть России, Среднюю Азию.

РОМАШКА ПАХУЧАЯ (РОМАШКА БЕЗЪЯЗЫЧКОВАЯ, РОМАШКА РОМАШКОВИДНАЯ)

Однолетнее травянистое растение с сильным запахом, высотой 10-30 см. Корень стрежневой. Стебли толстые, прямостоячие, сильно ветвящиеся, особенно наверху, густо облиственные, на всем протяжении усеяны тонкими листьями. Листья сидячие (до 50 мм в длину, до 20 мм в ширину), очередные, дважды перисто-рассеченные, с узколинейными заостренными дольками. Цветет на протяжении всего лета, но, в отличие от других видов ромашки, у ромашки безъязычковой нет белых краевых лепестков. Ее мелкие зеленовато-желтые трубчатые цветки собраны в небольшие выпуклые соцветия-корзинки, сидящие на коротких цветоносах. По мере созревания плодов корзинки становятся все более выпуклыми и принимают коническую или яйцевидную форму. Плоды созревают в сентябре и представляют собой мелкие (до 2 мм), продолговатые, буровато-зеленые семянки. Число хромосом: 2n=18. Ромашка распространена преимущественно в сельской местности (в европейской части России, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе, в Крыму, в Прибалтике и в Средней Азии): часто встречается на улицах, во дворах, вдоль ручьев и оврагов, на пустырях, по обочинам лесных и грунтовых дорог, а также как сорняк на полях. Растет на сухих каменистых почвах.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗНЫХ ВИДОВ ОДНОГО РОДА ПО МОРФОЛОГИЧЕСКОМУ КРИТЕРИЮ

Цель работы: познакомиться с морфологическим критерием вида, научиться описывать характерные морфологические признаки вида, определять принадлежность организмов к одному или разным видам по морфологическому критерию.

Ход работы:

Рассмотрите растения двух видов одного рода, охарактеризуйте особенности внешнего строения основных органов растения (корень, стебель, листья, цветки, плоды, семена). Дайте морфологическую характеристику изучаемых видов. Результаты исследований занесите в таблицу.
Оцените достаточность представленных вами характеристик для обнаружения данных видов в природе (сделайте вывод о морфологическом сходстве организмов одного рода и различии видов по морфологическим признакам).

Контрольные вопросы:

Что представляет собой вид?
Что такое критерии вида?
Применение каких критериев позволит идентифицировать вид?

Какие признаки следует изучить у организмов для применения морфологического критерия? Обоснуйте значение морфологического критерия для определения видов. Почему изучаемые вами растения относят к разным видам?

В чем несовершенство морфологического критерия для разграничения видов в природе?

Признак

Редька дикая

Редька огородная

Корневая система

Корень

Стебель (высота, форма, тип)

Листорасположение

Листья (форма листовой пластинки, жилкование, простой или сложный)

Соцветия

Цветки

Плоды (название, сочные или сухие, одно- или многосемянные, способ распространения)

Семена (форма, размер, окраска, количество)

РЕДЬКА ДИКАЯ

Однолетний яровой сорняк семейства Крестоцветных (Капустных). Стержнекорневое растение. Главный корень тонкий, ветвящийся. Стебель прямостоячий, высотой 30- 60 см, разветвленный, коротковолосистый. Листья черешковые, лировидно-перисто-раздельные, с неравномерно-зубчатыми, продолговато-яйцевидными долями. Соцветие кисть. Цветки правильные (симметричные), обоеполые, раздельно-лепестковые. Околоцветник двойной, 4-х членный; чашелистики цветка зеленые, прямостоячие. Лепестки (до 20 мм длиной) расположены крестообразно, светло-желтые, реже белые, с желтыми или фиолетовыми жилками и длинным кончиком. Тычинок 6, из них 2 короче остальных. Пестик один. Всходит весной. Цветет в июне-августе. Плодоносит в июле. Плод — стручок, твердый, членистый, не раскрывающийся, с длинным носиком. Форма плода — цилиндрическая. После созревания распадается на 5-8 (11) отдельных члеников, содержащих по одному семени. Способностью стручков распадаться на членики редька дикая отличается от других крестоцветных, в частности от горчицы полевой и сурепки. Цвет плода — бледно-желтый. Размер плода — длина 30-80 мм, ширина 3-4 мм. Размер семян — диаметр 3-3,5 мм. Форма семян — овально-шаровидная. Цвет семян — красновато-коричневый. Глубина прорастания — 2-5 см. Жизнеспособность семян в почве — более 10 лет. Максимальная плодовитость — 12 тыс. семян, средняя — 160-2500 семян. Температура прорастания — минимальная от +2 до +4 °С; семена дружно прорастают только после перезимовки, имея период покоя, который длится 6-8 месяцев. Сильно распространена на всей европейской территории России, особенно в полесье и в северной части лесостепи, а также в Западной Европе, за исключением северной Скандинавии, Малой Азии, редко — на Кавказе, в Сибири и Дальнем Востоке. Засоряет яровые посевы (ячменя, овса, гороха, льна, люпина). Растет на лугах и пастбищах, огородах, по обочинам дорог и в посевах многолетних трав и т. д. Хорошее медоносное и масличное растение, но непригодно как зеленый корм.

РЕДЬКА ПОСЕВНАЯ (РЕДЬКА ОГОРОДНАЯ)

Двулетнее растение семейства крестоцветных, высотой 30-70 см, с лировидными, перистонадрезанными, жестковолосистыми листьями. Листья и стебель мало опушены. На первом году дает розетку листьев и сильный стержневой корнеплод (большой, свеклоподобный, мясистый, сочный, снаружи черный, внутри белый, с острым жгучим вкусом и запахом, вызывающим слезотечение). На второй год появляется прямой стебель с разветвлением в верхней части и кистевидное соцветие (кисть). Цветки лиловые, белые с фиолетовыми прожилками или розовые, с 4 лепестками (строение как у всех крестоцветных). Плод — стручок, веретенообразный, толстый, вздутый, нераскрывающийся. Семена овальной формы, темные, мелкие. Редька цветет в апреле-мае, плоды созревают в мае-июне. Возделывается в садах и огородах почти повсеместно.

ГМО и другие генетические тайны селекции растений

Анастасия Волчок, Валерия Ню
«Наука из первых рук» №1(77), 2018

Уже давно растениеводство во всем мире радуется многочисленным подаркам генной инженерии — устойчивым к вредителям и холоду, быстрорастущим и продуктивным растениям, однако для среднестатистического потребителя метка «ГМО» сегодня сродни печати Каина. Почему так? Один ответ лежит на поверхности: генные инженеры делают сегодня то, чего природа не смогла бы сделать никогда или, по крайней мере, очень нескоро, что не только впечатляет, но и пугает. Людей настораживает и то, что сами создатели ГМО не торопятся полностью исключать риск возможных негативных последствий их распространения. С другой стороны, согласно свежим опросам «Левада-центр», всего лишь 30% россиян точно знают, что гены содержатся во всех растениях, а не только в генетически модифицированных, поэтому тотальная ГМО-боязнь во многом вызвана тотальной «генетической» безграмотностью. Между тем спектр современных методов селекции новых сортов растений очень широк, а среди разрешенных есть не менее рискованные и/или практически неизвестные широкой общественности подходы.

Об авторах

Анастасия Александровна Волчок — кандидат химических наук, младший научный сотрудник лаборатории биотехнологии ферментов ФИЦ «Фундаментальные основы биотехнологии» РАН (Москва). Победитель весеннего финала «У.М.Н.И.К» Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (2013). Автор и соавтор 11 научных публикаций и 1 патента.

Валерия Анатольевна Ню — специалист по качеству FMCG-товаров и безрецептурных лекарственных средств в центральном офисе компании «Джонсон & Джонсон» (Москва).

ГМО расшифровывается как генетически модифицированный организм, что подразумевает то или иное воздействие на геном растений — хранилище наследственной информации, «святую святых» живых клеток. Сегодня большинство новейших методов селекции растений тяготеют к внесению изменений непосредственно в структуру ДНК. В результате, по определению ВОЗ, мы и получаем ГМ-растения — новые сорта, которые не могли образоваться в природе в результате размножения или естественной рекомбинации («перемешивания генов»).

Все это так, но в изменении генома растений на самом деле нет ничего нового и революционного! Человек всегда так или иначе оказывал влияние на генетику растений, которые выращивал, хотя и понятия не имел о генах.

Путь к современным культурным растениям, которые мы употребляем в пищу, начался примерно 10 тыс. лет назад, когда появилось сельское хозяйство. Человек выбирал самые здоровые и пригодные для еды растения и планомерно их выращивал. В сельском хозяйстве нет места закону естественного отбора: согласно закону человека (искусственному отбору), выживает только то растение, которое отвечает его запросам.

Ярким примером расхождения целей естественного отбора и селекции служит кукуруза. У предка этого злака зерна при созревании легко отделялись от початка и падали на землю. Такая кукуруза прекрасно размножалась, но человек неизбежно терял большую часть урожая. Что же мы видим теперь? Ядра современной кукурузы на момент зрелости прочно прикреплены к початку. Так же обстоит дело и с другими зерновыми культурами — рисом, ячменем, пшеницей.

Все эти новые виды культурных растений, по сути, являются результатом модификации генома разными способами, например, путем скрещивания разных сортов, что приводит к появлению совершенно новых культурных форм. Огромный материал для искусственного (так же как и для естественного) отбора предоставляет природный мутационный процесс. Ведь спонтанные мутации (изменения) в ДНК растений происходят постоянно, например, в результате действия солнечного излучения. И если такая мутация приводит к появлению особей с заметными положительными отличиями, их остается только тиражировать — вот и вся селекция. Примером служит большое разнообразие современных овощей семейства крестоцветных: брокколи, цветная и белокочанная капуста происходят от одного общего предка (Kempin et al., 1995).

Дальше — больше. За последние 80 лет люди получили более 3 тыс. новых сортов растений, воздействуя на исходные формы излучением или химическими реагентами, чтобы вызвать непредсказуемые мутации в ДНК. Растения, полученные в результате такого искусственно вызванного ненаправленного мутагенеза, успешно возделывают и поныне. Более того, как это ни парадоксально, они никогда не считались ГМО. Впоследствии в обществе распространилось крайне ошибочное мнение, что первые генетически модифицированные растения появились лишь в результате использования методов генной инженерии, целенаправленно воздействующих на ДНК.

В любом случае оценивать новый сорт следует исходя из его характеристик, а не того или иного пути селекции. А чтобы составить собственное мнение об опасности ГМО, нужно как минимум понимать, откуда они берутся.

Рецепт ГМО: режь, исправляй, сшивай

Так как же сделать ГМО из обычного растения? Рецепт довольно прост. Возьмите геном растительной клетки и добавьте в него «генетическую конструкцию» — последовательность ДНК, кодирующую производство нужного белка. Доставить ген можно с помощью вектора — молекулы ДНК или РНК, способной «размножаться» и переносить чужеродный наследственный материал из клетки в клетку. Таким образом можно добавить сразу несколько генов, например, с помощью вектора на основе кольцевой бактериальной плазмиды.

На первый взгляд, все просто, если не задумываться о том, как вставить новый генный фрагмент именно в тот участок ДНК растительной клетки, который нам нужен. А ведь в этом и заключается самая сложная задача редактирования генома, результатом которого являются современные ГМО.

Для того, чтобы расщеплять молекулы ДНК в точно заданных участках, сначала стали использовать рестриктазы — ферменты-«ножницы», способные узнавать определенные последовательности нуклеотидов (строительных блоков ДНК). Функцию сшивки ДНК-цепи исполняли другие ферменты — ДНК-лигазы, призванные исправлять (репарировать) повреждения в структуре ДНК.

Сегодня, как и 30–40 лет назад, эти методы активно используют для получения новых вариантов бактериальных и вирусных геномов. А вот для успешной работы с геномами высших организмов (таких как растения, животные и мы с вами) этих инструментов оказалось недостаточно. Дело в том, что рестриктазы способны узнавать лишь короткие последовательности ДНК, что вполне достаточно для эффективного расщепления коротких ДНК-цепей бактерий, где такие участки встречаются нечасто. Но геномы высших организмов содержат огромное множество коротких последовательностей нуклеотидов, узнаваемых рестриктазами, поэтому «прицельность» метода оказывается очень плохой.

Для редактирования таких геномов пришлось создавать свои инструменты точечного воздействия на ДНК: сначала олигонуклеотид-направленный мутагенез растений, затем сайт-направленный мутагенез с использованием ферментов-нуклеаз с «цинковыми пальцами», TALENs-нуклеаз и даже мегануклеаз (Закиян, 2014; Daboussi, 2015). Но лишь с открытием в 2012–2013 гг. знаменитой технологии CRISPR/Cas9 ученые вплотную подошли к точному исправлению или редактированию генов и геномов (Cong, 2013). Возможность вносить контролируемые изменения в наследственную информацию живых клеток стала настоящим прорывом и повлекла за собой глобальные изменения в селекции.

Насколько остры генетические ножницы?

Основой системы CRISPR/Cas9 стал своеобразный молекулярный механизм, с помощью которого бактерии защищаются от бактериофагов (бактериальных вирусов). При проникновении патогенного вируса в бактерию запускается «иммунная» реакция, приводящая к расщеплению чужеродной генной последовательности. Это делает белок-«ножницы» Cas после того, как захватчик распознан по генному «портрету» — фрагментам вирусной ДНК, хранящимся в участке CRISPR бактериального генома.

На основе бактериальных CRISPR/Cas-систем ученые создали упрощенные искусственные молекулярные конструкции, включающие белок Cas9 и обеспечивающие невероятную точность при разрезании цепей ДНК (Закиян, 2014). С их помощью стало возможным проводить все виды модификаций генома: вносить точечные мутации, встраивать, исправлять, заменять или удалять крупные ДНК-последовательности и фрагменты выбранных генов.

С помощью системы CRISPR/Cas9 уже внесены точные модификации в геном множества растений, в частности, получены новые сорта риса, устойчивые к поражению гнилью, вызываемой фитопатогенными бактериями Xanthomonas, а также знаменитый «золотой рис», содержащий ген бета-каротина (Chen, Gao, 2013). Была решена и нетривиальная задача — создание растений-«биофабрик», способных синтезировать белки человека: инсулин, необходимый для больных сахарным диабетом, и альбумин, применяемый при лечении ожогов и цирроза.

Но несмотря на подтвержденную эффективность системы CRISPR/Cas9 все еще остается риск неспецифичного воздействия на ДНК и нарушения последовательности кодирующих генов. Неудивительно, что настоящий взрыв в мировом сообществе вызвала публикация китайских ученых из Университета Сунь Ятсена (КНР), несколько лет назад впервые применивших CRISPR/Cas9 для исправления генома эмбрионов человека с целью лечения генетического заболевания талассемии. При этом лишь для 4-х из 86 подопытных оплодотворенных яйцеклеток удалось достичь положительного результата (Liang et al., 2015).

Сегодня ряд специалистов призывают к мораторию на любые эксперименты, связанные с редактированием генов человеческих эмбрионов или половых клеток. Их опасения можно понять: когда речь идет о геноме человека, успех должен быть гарантирован. И все же прогресс не остановить: недавно Великобритания стала второй страной, где исследователям было позволено проводить подобные эксперименты (Ершов, 2016).

Тем не менее страх человека перед вмешательством в геном живых организмов не только не убывает, но и в некоторых случаях даже продолжает расти. Вследствие этого оборот и потребление продуктов геномного редактирования растений строго контролируются на законодательном уровне, что препятствует переходу мирового сельского хозяйства на использование продвинутых методов селекции. Однако ученые не сдаются и предлагают сократить до минимума и даже исключить возможные риски негативных последствий введения новых генов в организм растений.

Снижаем риски: от ТРАНС к ЦИС и ниже

Сейчас прохождение всех тестов на биобезопасность и вывод на рынок генетически модифицированных организмов, в том числе растений, жестко регулируется на международном уровне. В этом вопросе правовая база ЕС опирается на директиву Европейского парламента и Совета Европейского союза от 12 марта 2001 г. «О преднамеренном выпуске в окружающую среду генетически модифицированных организмов». Примечательно, что данный нормативный документ исключает из перечня ГМО организмы, полученные путем скрещивания, экстракорпорального оплодотворения, полиплоидной индукции, возникновения мутаций и слияния протопластов скрещиваемых видов (соматическая гибридизация).

Законодательство РФ в области ГМО растительного происхождения регулируют 4 федеральных закона и 6 постановлений Правительства РФ, в том числе федеральный закон № 86-ФЗ «О государственном регулировании в области генно-инженерной деятельности» от 5 июля 1996 г. Ожидается вступление в силу постановления, позволяющего узаконить возделывание ГМ-культур на территории России, которые пока можно выращивать только на опытных участках. Для ввоза в нашу страну сегодня разрешены 22 линии пищевых и кормовых ГМ-растений, среди которых кукуруза, картофель, соя, сахарная свекла и рис, а любые ГМО и ГМ-продукты должны проходить обязательную регистрацию.

В свою очередь, мировое ученое сообщество считает, что нужно различать ГМО по способу получения и делать послабления для продуктов, полученных умеренным вмешательством. Так появилась система деления ГМО на три вида: ТРАНС, ЦИС и ИНТРА.

Трансгенными сегодня называют организмы с искусственно введенными генами, которые в принципе не могут быть приобретены путем естественного скрещивания. Это могут быть гены растений других видов или животных, например рис, в геном которого встроен ген кукурузы. Потенциальная опасность трансгенных культур в том, что приобретенные таким образом новые качества могут повлиять на пригодность к использованию в пищевых или кормовых целях, а затем передаться диким родственникам, что может иметь непредсказуемые последствия для природных экосистем. По этой причине законодательные и регулирующие органы развитых стран уделяют большое внимание биобезопасности таких культур, чтобы снизить риск экологических сдвигов.

В геном цисгенных растений могут быть введены гены организмов того же или близких видов, с которыми возможно скрещивание в естественных условиях. При этом сам целевой ген не должен быть видоизменен или оторван от своих регуляторных последовательностей. Пример цисгенного растения — картофель, не подверженный картофельной гнили благодаря встраиванию генов диких видов картофеля из Анд, устойчивых к этому заболеванию. Такой картофель сейчас создается в Бельгии (VIB’s fact series, 2015). Важно, что цисгенезис не привносит в организм растения принципиально новых для него признаков и, по сути, аналогичен традиционному скрещиванию с родственными дикими формами.

Интрагенезис можно считать продолжением концепции цисгенезиса, но в этом случае в ДНК растения встраивают его собственный ген, совмещенный с регуляторными участками других его генов. В ходе такой модификации искусственно создаются новые комбинации из уже имеющихся в растении участков ДНК (Holme, 2013). Подобное изменение регуляции активности генов позволяет усиливать полезные признаки (например, способность накапливать витамины в листьях) или, напротив, устранять или сводить к минимуму нежелательные.

Между тем при современном регулировании оборота ГМО-различия между трансгенными и цисгенными растениями не учитываются, хотя эти типы кардинально различаются. Из-за жестких рамок, установленных законодательством, получение и использование цисгенных растений серьезно затруднено, что может заблокировать или значительно отсрочить проведение дальнейших исследований по улучшению сортов сельскохозяйственных культур. Пока лишь в Канаде контроль за цисгенными растениями менее строг по сравнению с трансгенными (Schouten, 2006).

Соматический Франкенштейн

Интересно то, что в мощной законодательной «обороне» против ГМО оказались бреши, появившиеся благодаря ряду парадоксов и допущений, которые на руку смелым селекционерам. Один из примеров — соматическая гибридизация. Другими словами, формирование новых форм растений путем комбинирования ядерных и других (митохондриальных и пластидных) генов при культивировании и слиянии обычных соматических клеток, составляющих ткань растения и не принимающих участия в половом размножении. Этот тип гибридизации растений достаточно широко распространен, при этом на территории ЕС такие соматические гибриды не считаются ГМО. Соответственно их оборот не подвергается строгому контролю.

Что же это за волшебный способ селекции? На первом этапе клетки растений двух разных видов (как правило, культурного и дикорастущего) обрабатывают специальными агентами, разрушающими клеточную оболочку, чтобы получить протопласты. Далее химическим или механическим способом провоцируют слипание и слияние протопластов, которые в дальнейшем восстанавливают общую клеточную оболочку. В результате из двух и более «родительских» клеток образуется новый живой организм — регенерант, или соматический гибрид.

Судьба родительских геномов при этом может быть различной. Два ядра могут синхронно делиться без слияния, образуя двуядерные дочерние клетки. Если же они сольются во время митотического деления, то в итоге получатся устойчивые одноядерные дочерние клетки, несущие смешанный генетический материал. Что касается внеядерного генома, то он тоже может быть получен как от одного родителя, так и быть смешанным. С помощью соматической гибридизации можно получать самые разные гибриды, включая такие, создание которых в принципе невозможно половым путем: например, гибриды, несущие цитоплазматические гены не от материнского растения, а от обоих родителей; «цибриды», содержащие ядро от одного из родителей, а цитоплазму от другого, и др.

Использование соматических клеток при гибридизации позволяет успешно работать с отдаленными, обычно нескрещиваемыми видами и полностью стерильными растениями. Иными словами, этот метод используют, если возникает необходимость преодолеть несовместимость культурных и дикорастущих видов. Таким способом можно получать межклассовые гибридные клеточные колонии: рис + соя, ячмень + табак и даже табак + мышь (Makonkawkeyoon, 1995)! Правда, большинство таких регенерантов сами размножаться уже не способны, а иногда и вовсе представляют собой скорее скопление клеток, чем полноценный организм.

Интересно, что, хотя метод соматической гибридизации влечет за собой значительную «перетасовку» генов, а его результаты очень непредсказуемы, он, тем не менее, разрешен для использования в сельском хозяйстве, в отличие от методов направленного мутагенеза. Как говорила Алиса в Стране чудес, «чем дальше, тем страньше».

Что скрывается под прививкой

А теперь пришло время обратиться к методам, которые должны удовлетворить стандарты даже самых ярых приверженцев натуральных продуктов. Ведь методы эти используются уже очень давно, и они не встречают общественного или законодательного сопротивления. Но оказывается, что с точки зрения генетики эти методы вовсе не «безгрешны», а их комбинация с новейшими подходами открывает перспективы, о которых вы, возможно, и не подозревали.

Например, давно известным способом размножения растений, с которым повсеместно сталкиваются садоводы-любители, является прививка. Суть ее в том, что стебель одного растения (привой) пересаживают на корень другого (подвой). В конце XIX в. этот метод помог спасти европейские сорта винограда Vitis vinifera от нашествия насекомого филлоксеры, повреждающего корни. Прививку осуществляли на североамериканский виноград Vitis labrusca, устойчивый к этому вредителю (Трошин, 1999). А в 2003 г. фермер из Орегона Р. Баур с помощью прививки получил настоящий «томак» (томат + табак), совсем как у Гомера из популярного американского мультсериала «Симпсоны». Пробы показали наличие в томаке никотина, правда, только в листьях, а не в плодах (Philipkoski, 2003).

Что же происходит с растением в результате прививки, если геномы подвоя и привоя не меняются? Во-первых, у подвоя могут увеличиваться или уменьшаться сила роста, размер плодов, сроки созревания. При этом новые признаки не передаются потомству в случае размножения семенами, так как не являются наследственными. Во-вторых, в результате использования прививки возможны «химерные» изменения, и в итоге привитое растение будет состоять из генетически разнородных клеток. Этот эффект также не наследуется. Его часто используют в декоративном цветоводстве и садоводстве для получения растений с мозаичной окраской листьев или соцветий.

В ходе прививки возможно и появление настоящих мутаций, спровоцированных специфическими веществами (этилметансульфонатом, этилимином и др.), которые поступают к привою от подвоя. Однако частота появления мутаций после прививок крайне низка. Неоспоримым преимуществом прививок является возможность размножать мутации, не передающиеся по наследству, а основным недостатком — большой объем исходного материала.

Прививка растений — это, безусловно, метод проверенный и безопасный. Но что произойдет, если в качестве подвоя использовать растение, перенесшее генетическую модификацию? Будет ли полученное растение ГМО? Оказывается, нет: согласно законам, плоды таких гибридов не входят в перечень ГМО, так как ДНК привоя остается неизмененной. Однако мы не можем быть уверены в том, что никакого обмена наследственной информацией между привоем и подвоем не происходит. К примеру, от корневища к привою могут перейти молекулы РНК, регулирующие работу генома, а это означает, что нельзя предсказать и уровень производства тех или иных белков в привитом растении.

Берем генетический разбег!

Но прививка — это далеко не единственный окольный путь для создания новых сортов с измененной активностью ДНК. Ускоренное скрещивание деревьев и кустарников (fast-track breeding) — это даже не метод, а целый комплекс методик, направленных на сокращение сроков получения новых сортов, что особенно важно для многолетних культур. Ведь цикл размножения деревьев с крупными плодами (например, ореха или сливы) может доходить до 10 лет и более (van Nocker, 2014). Это означает, что после посадки первого гибрида селекционер вынужден ждать 5–10 лет, пока тот вырастет и повзрослеет, чтобы продолжить работу. Если же необходимо провести несколько последовательных скрещиваний, выведение нового сорта дерева может занять и 30 лет. В современных условиях никто не готов столько ждать.

Чтобы максимально ускорить процесс, ученые давно поливают своих подопытных гормонами роста, выращивают их при высоких температурах и прибегают к другим уловкам, таким как ДНК-технологии. Среди безобидных можно отметить маркер-вспомогательный отбор, который заключается в анализе генома новых ростков или даже семян и отборе лучших гибридов задолго до того, как они превратятся во взрослые растения. Теперь растение уже не нужно обрабатывать патогеном, чтобы понять, насколько оно к нему устойчиво, достаточно найти нужный ген в семечке. Основной недостаток такой селекции — ее высокая стоимость, поскольку скрининг ДНК — вещь недешевая.

Чтобы растение быстрее повзрослело, селекционеры иногда хитрят. Например, искусственно активируют гены, отвечающие за запуск механизма размножения, после чего начинает цвести и приносить плоды совсем молодое растение. Иногда в геном дерева вводят дополнительные гены, которые ускоряют процессы цветения и плодоношения, и время ожидания первого цветения саженцев сокращается до 1 года. При сочетании методик ускоренного и возвратного (когда гибрид скрещивают с одним из родителей) скрещиваний ген быстрого цветения можно сначала ввести в исходный сорт, а на последнем этапе селекции удалить его путем скрещивания генетически измененного гибрида с родительским растением.

Ускоренное скрещивание осуществляют также путем прививания на ГМ-подвой. Секрет в этом случае кроется в генетически измененном корневище, в котором активно работают гены, отвечающие за цветение. В результате из корневища к листьям поступают специфические белки, запускающие механизм взросления, и привой начинает цвести.

Таким образом, современные методы прививки и ускоренного скрещивания растений за внешней традиционностью таят в себе много настоящих генетических секретов. В то же время ученые, сталкиваясь с общественным мнением и жестким регулированием распространения ГМО, все чаще пытаются избежать внесения изменений непосредственно в растительную ДНК. И здесь мы вплотную подходим к самой загадочной группе современных методов селекции.

Эпигенетика: чуть-чуть не считается

Одними из самых молодых и суперсовременных альтернатив для селекционеров стали подходы эпигенетики — науки о наследуемых механизмах управления экспрессией генов (Marjori, 2015). Как работает наш генетический код, общеизвестно, но вот тонкости его надстройки (эпи- означает ‘над’), своего рода «дирижера», управляющего работой генома, во многом остаются загадкой.

Начало производства белков в клетке регулируется множеством факторов. У клетки также имеются приемы, заставляющие «замолчать» тот или иной ген, чтобы предотвратить производство уже ненужного белка: это и разрушение еще незрелых молекул РНК, считанных с генетической «матрицы», и создание «механических» препятствий для самого считывания ДНК (Marjori, 2014). В общем, эпигенетических сигналов в клетке очень много, они не до конца изучены, однако некоторые из них уже используются для селекции растений, которые попадают к нам на стол каждый день.

Подавить работу генов в клетке можно с помощью природного механизма — РНК-зависимого ДНК-метилирования, суть которого состоит в присоединении метильной группы (СН₃) к нуклеотиду цитозину, стоящему в определенном положении. В результате блокируется процесс считывания информации с ДНК на молекулу РНК (Zhang, 2013).

Метилирование ДНК у растений и животных осуществляется ферментами ДНК-метилтрансферазами. Сами по себе эти ферменты метилировать ДНК не могут: им нужны специальные некодирующие РНК, которые направляют метилтрансферазы к конкретным участкам ДНК. Более того, считается, что в метилировании ДНК участвуют еще два вида РНК: малые интерферирующие РНК и микроРНК. Все вместе эти молекулы и определяют, какой именно участок ДНК цепи нужно метилировать. Сегодня такие РНК можно ввести в растение с помощью разных методик, например, посредством вирусов растений или с помощью техник генной инженерии (Deng, 2014).

Интересно, что если ученый изменяет признак растения с помощью ДНК-метилирования и при этом не вносит в геном никаких мутаций, то такое растение не считается ГМО. Если же некодирующие РНК не вводятся извне, а производятся самим растением благодаря геномному редактированию, то оно уже относится к генно-модифицированному.

Но и тут можно схитрить. Дело в том, что у растений метилирование определенных областей ДНК может наследоваться, т. е. передаваться от родителей к следующим поколениям (Jones, 2001). Благодаря ряду скрещиваний ГМ-растения с его природной формой можно получить гибрид, у которого нет измененной ДНК, но метилирование сохраняется. Такой гибрид уже не будет считаться генетически модифицированным.

Насколько метилирование безопасно? Достаточно, ведь метильные группы присоединяются к ДНК совсем не в случайных местах. Поэтому, в отличие от традиционных методов селекции, результаты такого воздействия предсказуемы: мы можем заранее выбрать ген, кодирующий определенный белок, и просто заставить его замолчать. Но делать это нужно аккуратно, так как механизмы метилирования ДНК довольно сложны. Иначе в результате мы можем получить растение, подверженное болезням или преждевременному старению.

Иногда ДНК-метилирование, наоборот, является обязательным условием для начала работы гена. Ученые и это научились использовать: с помощью изменения метилирования ДНК можно увеличить активность генов, отвечающих за производство растением запасных белков. Например, регулируя метилирование, можно повысить содержание белков в зерне пшеницы, а путем обработки риса ингибитором метилирования (5-азацитидином) — получить растения с наследуемым признаком карликовости (Ванюшин, 2013).

Молчание РНК как заслон от аллергии

Успешное считывание гена на матричную РНК вовсе не означает, что кодируемый им белок будет построен: эта мРНК может быть разрушена в цитоплазме клетки. Такое явление, названное посттранскрипционным молчанием, часто наблюдается при внесении дополнительных генов в ДНК растений. Впервые оно было описано еще в 1990 г., когда при введении в геном петунии дополнительных копий гена, отвечающего за красную окраску цветков, количество красного пигмента не только не возросло, но и значительно снизилось (Napoli et al., 1990).

Механизм «замолкания РНК» снижает эффективность работы генных инженеров. С другой стороны, его можно использовать для создания растений, устойчивых к растительным вирусам, так как он может способствовать разрушению не только их собственных матричных РНК, но и соответствующих РНК вирусов, которым удалось проникнуть в клетки растений.

Судя по всему, механизмов посттранскрипционного молчания существует несколько, и ученые пока не вполне понимают, как они работают и как связаны между собой, белые пятна в этой области только начинают заполняться (Плотников, 2007). Есть предположение, что отдельные молекулы мРНК активно деградируют при достижении определенного порога своей численности (Abler, 1996). Другая теория основана на изменениях в регуляции работы генома, связанных с метилированием ДНК, в результате чего среди нормальных РНК синтезируется некоторое количество «ненормальных», которые и запускают распад мРНК в цитоплазме (Hoofvan, 1997).

Одним из хорошо описанных механизмов посттранскрипционного молчания является РНК-интерференция. Этот метод базируется на способности молекул двухцепочечных РНК эффективно подавлять активность сходных с ними по строению генов. В последние годы РНК-интерференцию используют в прикладных исследованиях, направленных на получение нокаутных (содержащих «молчащие» гены) клеток, тканей и организмов. Ведь если грамотно использовать этот механизм, то теоретически можно «выключить» в клетке производство любого белка.

Среди успешных примеров применения этого метода — получение двух сортов кофейного дерева, содержащих в плодах пониженный на 30–50% алкалоид кофеина. Схожий эксперимент был проведен и с табаком с целью понизить в растении содержание никотина (Рябушкина, 2009).

Другая возможность использования этого подхода — подавление синтеза аллергенов. И это уже не сказка: генетикам из испанского Института сельского хозяйства в Кордове почти полностью удалось освободить зерна пшеницы от глиадина — одного из составляющих глютена. Именно из-за глиадина группа запасающих белков пшеницы вызывает у многих людей иммунную реакцию. Правда, и без использования системы редактирования генома CRISPR/Cas9 тут не обошлось (Sanchez-Leon et al., 2017).

Конечно, в этом направлении ученым еще работать и работать, но уже есть надежда, что совсем скоро можно будет смело есть арахисовое масло без боязни умереть от анафилактического шока! Важно отметить, что подобное вмешательство генной инженерии в метаболизм растений отличается от традиционного: в геном не встраивается чужеродный ген, а значит, не происходит и синтеза чужеродного белка. Из-за этого РНК-интерференцию можно назвать генным вмешательством со сниженным экологическим риском. Более того, даже формально такое вмешательство не несет на себе печати «ГМО».

Каков же итог нашей экскурсии по современным методам селекции? Шанс сделать выбор в пользу «натуральных» злаков, овощей и фруктов мы давно упустили. Прогресс, в том числе и в создании новых видов растений, остановить невозможно, но осознавать и правильно оценивать риски распространения и употребления генетически модифицированных продуктов необходимо.

Сегодня, когда общество проявляет большую озабоченность безопасностью пищевых продуктов, селекционеры находятся в ситуации, вынуждающей их использовать альтернативные пути получения новых сортов растений. В силу тех или иных причин эти методы не относятся к запрещенным, но в ряде случаев являются не менее рискованными, чем традиционные методики получения ГМО.

Также не стоит забывать, что грамотный подход к селекции растений с использованием техник редактирования генома позволяет минимизировать использование пестицидов и удобрений — что это означает для экологии, нет нужды объяснять. В любом случае, какие продукты мы будем есть завтра, в огромной степени зависит уже не от природы, а от нас самих.

Публикация подготовлена на основе статьи, которая участвовала в научно-популярном конкурсе «Био/мол/текст»-2017 портала «Биомолекула».

Литература
1. Закиян С. М., Власов В. В., Медведев С. П. «Редакторы геномов»: от «цинковых пальцев» до CRISPR // Наука из первых рук. 2014. Т. 56. № 2. С. 44–53.
2. Шумный В. К. Природа была первым генным инженером // Наука из первых рук. 2004. Т. 2. № 3. С. 32–39.
3. Cong L., Ran F. A., Cox D. et al. Multiplex Genome Engineering Using CRISPR/Cas Systems // Science. 2013. V. 339. P. 819–823.
4. From plant to crop: the past, present and future of plant breeding. 2016. VIB’s fact series, 44 p.
5. Philp J. C., Ritchie R. J., Allan J. E. Synthetic biology, the bioeconomy, and a societal quandary // Trends in Biotechnology. 2013. V. 31. P. 269–272.
6. Moghaddassi S., Eyestone W., Bishop C. E. TALEN-Mediated Modification of the Bovine Genome for Large-Scale Production of Human Serum Albumin // PLoS One. 2014, 9, e89631.
7. Matzke M. A., Kanno T., Matzke A. J. M. RNA-Directed DNA Methylation: The Evolution of a Complex Epigenetic Pathway in Flowering Plants // Annu. Rev. Plant Biol. 2015. V. 66. P. 243–267.

Как ученые открыли ультраконсервативные элементы в ДНК: Наука и техника: Lenta.ru

В последовательностях ДНК самых разных животных — от рыб до человека — в середине прошлого десятилетия были найдены совершенно идентичные участки. С тех пор считалось, что это странное свойство высших позвоночных, однако недавно нечто подобное было найдено и у растений. Правда, для этого ученым понадобилось изобрести новый метод анализа последовательностей ДНК, который, как выясняется, может пригодиться и для других задач. О том, как это удалось, «Ленте.ру» рассказал один из авторов работы, американский ученый российского происхождения Дмитрий Коркин.

«Лента.ру»: Расскажите, пожалуйста, о вашем открытии. Что вам удалось обнаружить?

Дмитрий Коркин: Мы пытаемся изучать абсолютно идентичные элементы в полной последовательности ДНК (геномах), разных организмов. У этих участков стопроцентная схожесть, с математической точки зрения, наверное, их можно называть тождественными.

В 2004 году Дэвид Хауслер и Джил Бежерано (Gill Bejerano & David Haussler), которые тогда работали в Калифорнийском университете Санта-Круз, опубликовали в журнале Science статью о результатах своих экспериментов. Они сравнили геномы мыши, крысы и человека и обнаружили, что в них существуют достаточно длинные (более 200 нуклеотидов) абсолютно идентичные участки.

Первая работа об этих ультраконсервативных участках появилась только в 2004 году? Но ведь сравнение геномов началось гораздо раньше. Геномика, биоинформатика к тому моменту давно уже этим занимались. Почему эти элементы не удавалось обнаружить раньше?

Их находили, но описывали как частные случаи. К тому времени были известны некоторые повторяющиеся элементы, образованные повторением достаточно маленьких нуклеотидных «слов».

Есть, например, теломеры, конечные участки хромосом. Известно, что на концах хромосом существуют последовательности, которые являются повторениями одного и того же «слова» сотни, а иногда и тысячи раз. Эти слова состоят всего из 7 «букв».

Однако полный анализ и идентификация сложных ультраконсервативных элементов, в которых нет никаких повторений, был впервые сделан Бежерано и Хауснером в 2004 году. Основная причина, по которой эту задачу не удавалось решить раньше, заключалась в сложности самого алгоритма сравнения целых геномов.

Что такое вообще ультраконсервативные участки? Чем они отличаются от участков ДНК, кодирующих важные гены, которые часто очень слабо различаются у разных организмов?

Геном — наследственная информация организма, заключенная в полной последовательности ДНК. У животных в геном включают и последовательность ДНК, содержащуюсяся в митохондриях, а у растений еще и в хлоропластах.

Ген — участок ДНК, последовательность которой кодирует последовательность одного белка. У высших организмов доля генома, занимаемая генами, существенно меньше доли некодирующих участков. (Раньше геном называли единицу наследственности, связанную с каким-то признаком, не обязательно кодированием белка, но это определение в целом устарело.)

Некодирующий участок — участок генома, не относящийся к генам.

Консервативный — если участок ДНК очень похож у разных видов, то его называют консервативным. Чем более далекие виды обнаруживают сходство в последовательности, тем более консервативным называется такой участок.

Ультраконсервативный — участок, совпадающий на 100 процентов. Без замен, удалений и вставок.

Выравнивание — расположение последовательностей одна под другой так, чтобы наибольшее число нуклеотидов в последовательности совпало. Выровнять можно любые две последовательности, но это не говорит об их родственности.

Отличаются они тем, что не допускают внутри себя никаких мутаций. Если произвести сравнение двух последовательностей, то на обычных консервативных участках мы будем замечать какие-то точечные мутации и различия все же будут.

Даже если это что-то очень консервативное, например гены рибосом?

Даже если это что-то очень консервативное, абсолютно. Повторюсь: частные случаи, когда у близких видов находили идентичные участки генома, были известны. Вы привели в пример гены рибосом. О них известно, что какие-то части этих генов были идентичны и не допускали никаких мутаций.

Бежеран и Хауслер впервые обнаружили, что у разных организмов существуют идентичные участки генома, которые не являются генами рибосом, не являются повторяющимися элементами и которые могут быть окружены участками хоть и сходными, консервативными, почти совпадающими, но при этом допускающими гораздо большее количество мутаций.

То есть, взяв такие почти совпадающие участки, мы можем посчитать в них частоту мутаций. Потом, учитывая эту частоту, можно прикинуть, с какой вероятностью обнаруженный Бежерано с Хауслером ультраконсервативный участок длиной 200 нуклеотидов будет лишен мутаций вследствие случайного совпадения. Так вот, эта вероятность оказывается ничтожно мала. Следовательно, это не просто консервативный, а ультраконсервативный участок.

Помимо мыши, крысы и человека ультраконсервативные участки потом были обнаружены и у других организмов?

Да, совершенно верно. Потом эти участки начали находить в геномах других животных. И насколько я знаю, сумели довести этот поиск до рыб. Но они уже были не у всех рыб. У нескольких рыб нашли последние отголоски этих ультраконсервативных элементов. Поэтому было сделано предположение, что ультраконсерватизм, сам механизм как таковой, это достаточно поздний механизм, и он существует только у позвоночных, даже не просто у позвоночных, а у тетрапод, то есть у четвероногих животных.

Но потом выяснилось, что это не совсем так?

Да. Я тогда еще был постдоком в Калифорнийском университете в Сан-Франциско, и к нам с докладом как раз приехал Бежерано. Это был 2006 или 2007 год. И у меня возник естественный вопрос: может быть, такой же механизм есть у растений? Потому что, в принципе, они похожи с эволюционной точки зрения. В том смысле, как высшие растения и животные разветвились. Но выяснилось, что сделать это для растений гораздо более сложно.

Это, видимо, связано с особенностями геномов растений?

Да, за счет того, что кусочки, на которых можно выравнивать геномы растений, очень маленькие.

Если вы помните, была такая работа, где хромосомы человека покрасили в разные цвета, и потом эти участки отобразили на геном мыши. Оказалось, что эти участки присутствуют в геноме мыши, но не в виде целых хромосом. Соответствующие участки хромосом человека и мыши оказались сильно перемешаны.

Поэтому необходимо было не просто целиком взять геном и сравнить, выровнять попарно хромосому человека с хромосомой мыши, а нужно было это делать обязательно по кускам. Эта задача гораздо более сложная, но она оказалась решаема, потому что куски, участки генома человека, мыши и крысы (потом оказалось, и у многих других животных), достаточно длинные. Это позволило использовать метод выравнивания для решения такой сложной задачи.

Как и в примере между мышью и человеком, у растений эти кусочки мельче и перемешаны они сильнее. По сравнению с размером самих геномов они составляют доли процента.

То есть вы первые, кому удалось найти такие последовательности у растений?

Иллюстрация заполнения матрицы при работе алгоритма выравнивания. Сравниваются геном человека и мыши.
(Нажмите, чтобы увеличить)

Lenta.ru

Совершенно верно. Мы занялись этой задачей буквально через полгода после того доклада, я получил должность в университете Миссури, и там мы сразу же начали разрабатывать методы для решения этой задачи. На самом деле при разработке нового алгоритма попутно появились совершенно другие направления, которые используются теперь для анализа, например, белковых последовательностей.

Оказалось, что с математической точки зрения задача сама по себе очень тяжелая. Сначала возникло понимание того, что все-таки нужно эту задачу решать не методами выравнивания, а как-то по-другому. Но тут, к счастью, помогло мое образование как математика, я научную степень получал в Канаде по компьютерным наукам, и мы вместе с профессором с кафедры компьютерных наук в университете Миссури создали алгоритм, в котором при поиске идентичных последовательностей не используется выравнивание, а используется так называемый «Hash-mapping».

Прежде всего нужно пояснить, как работает классический алгоритм выравнивания. Он состоит в том, что сначала строится огромная таблица-матрица. При сравнении двух геномов эта матрица двумерная, при сравнении трех — трехмерная и так далее. В ячейках такой матрицы мы ставим совпадения или несовпадения соответствующих нуклеотидов последовательности — A, T, G и С. Мы заполняем матрицу, в ячейках у нас, условно говоря, 1 — это совпадение, 0 — это несовпадение. Только мы не просто 1 и 0 ставим, мы прибавляем 1 или 0. То есть каждый раз, когда мы увеличиваем длину последовательности, которую мы анализируем, мы будем прибавлять либо 1, если следующая позиция совпала, либо 0, если следующая позиция не совпала.

То есть если у нас матрица четыре на четыре, четыре буквы на четыре буквы, то у нас в правой нижней ячейке будет стоять цифра 4, если все совпало.

Да, если все совпало,

Если следующая, пятая позиция не совпадает, в ней снова будет стоять 4, хотя было бы 5, если бы последовательности совпали?

Совершенно верно. И теперь, имея такую таблицу, мы ищем путь из правого нижнего угла матрицы в левый верхний угол. Мы ищем такой путь, который проходил бы через максимальные значения. И этот путь фактически будет одним из решений этого выравнивания, хотя решений может быть много.

Так работал этот алгоритм по поиску ультраконсервативных участков у животных. Вы обнаружили, что он совершенно неприменим к растениям? Ваш алгоритм работает как-то по-другому?

Да. Идея алгоритма, который решили применить мы, заключается в том, что вместо того чтобы выравнивать строки, мы просто-напросто в каждой из последовательностей, ставим… представьте себе маленькие флажки разных цветов. Каждый флажок одного цвета соответствует, скажем так, слову из 8 букв. Красный, например, флажок, соответствует слову AAAAAAAА, синий соответствует слову АТATATAT, и так далее. Что наш алгоритм делает? Он шагает каждые, скажем, 50 нуклеотидов и через каждые 50 нуклеотидов ставит такой флажок и окрашивает его в определенный цвет, в зависимости от того, какое слово ему встретилось.

При этом «слово» имеет длину 8 «букв», а шагает он через 50?

Иллюстрация алгоритма работы хешмеппинга.
(Нажмите, чтобы увеличить)

Lenta.ru

Через 50, да. Теперь, когда мы сравниваем геномы, на самом деле мы смотрим не на геномы, а на набор этих флажков. Когда две последовательности идентичны, они начинаются и кончаются на флажки одинакового цвета. То, что не одного цвета, можно даже не рассматривать. Это очень грубая идея, но это основа хэшмеппинга.

И первое, что мы сделали — мы конечно же, проверили свой метод на уже найденных ультраконсервативных элементах. Ключевая проверка заключалась в том, сможем ли мы с помощью нашего метода обнаружить те элементы, которые нашли Бежерано и Хаустлер.

Что получилось?

Мы не только обнаружили этот 481 элемент, мы нашли новые элементы в тех же самых данных, которые они анализировали. Мы нашли 12 новых элементов. Причем часть из них была в родственных, но очень сильно различающихся, а часть — вообще в неродственных (несинтеничных) участках генома, поэтому исходный алгоритм просто не мог бы их обнаружить.

То есть ваш алгоритм был применим не только для растений, он еще и оказался более удачным для животных? Что вы обнаружили, когда сравнили геномы растений? Что это были за ультраконсервативные элементы?

Чем больше мы в них копались, тем больше выяснялось, что у них очень мало общего с элементами животных геномов. Их было существенно меньше по общему числу, но гораздо больше по количеству типов.

Сколько вот эти 6 растений между собой содержали больших идентичных участков?

Мы сравнивали шесть видов растений: арабидопсис, или резуховидку (Arabidópsis thaliána), сою, рис, хлопковое дерево, сахарный тростник и виноград. Все шесть растений вместе идентичных последовательностей содержали совсем немного. Там буквально меньше десятка было. Если рассматривать тройки, консервативных элементов было гораздо больше. Выяснилось, что гораздо больше, чем у животных (в процентном отношении), было повторяющихся элементов.

Известно, что у родственных организмов родственные гены обычно не совпадают, поскольку со временем накапливают мутации. Мы знаем о том, что есть более консервативные гены, мутации в которых часто приводят к дефектам и быстро отбраковываются отбором, и есть менее консервативные гены, в них накапливается больше мутаций. Мы знаем, что и внутри самих генов есть участки, которые более или менее консервативны, чем другие (например, кодирующие активный центр фермента). Но никогда совпадение не бывает тождественным (если только не у очень близких видов). Всегда наблюдаются какие-то ошибки. Вы же прогнали через алгоритмы сравнения целые геномы совершенно разных организмов и увидели какие-то удивительные полностью совпадающие участки. Что вообще это такое? Эти участки выполняют какую-то функцию или это просто какое-то недоразумение?

Это называют здесь «вопрос на миллион долларов».

Потому что это первый вопрос, который возникает у любого интересующегося человека?

Конечно. Начнем с того, что вы сказали о том, что ожидаете консервативности именно в генах, то есть в участках ДНК, кодирующих белки. Первое же, с чем столкнулись еще Бежерано и Хауслер, заключалось в том, что очень много из обнаруженных ультраконсервативных элементов являются вообще некодирующими участками ДНК, то есть тем, что раньше называли «мусорная ДНК». Они не имели отношения к кодированию последовательности белков.

И функция ультраконсервативных элементов до сих пор неизвестна. На самом деле, всего лишь один эксперимент был сделан, где один из элементов был удален — у мыши, и выяснилось, что мышь получилась абсолютно живая. Это, опять-таки, повергло в шок исследователей, потому что этому не было объяснений. Я бы сказал так, что на данный момент эти открытия дают гораздо больше новых загадок, нежели ответов.

Подождите, мы обнаружили у мыши какой-то участок, который совпадает с таким же участком у человека. Удалили этот участок, и мышь себя чувствует прекрасно. Может быть, просто в оба генома встроился какой-то вирус, который не имеет никакой функциональной роли? Откуда мы знаем, что эти участки действительно сохраняются миллионы лет, а не являются следствием недавней вставки? Где доказательство того, что эти участки сохранялись все эти миллионы лет?

Картина у животных и у растений отличается. В нашей статье мы показали, что как минимум часть совпадающих участков у растений действительно появились за счет механизмов вставки, только не вирусов, а участков митохондриальной ДНК в ядерную ДНК. И это происходит у растений постоянно и с более-менее одними и теми же участками митохондриальной ДНК. Объяснить, почему это происходит с теми или иными участками, мы пока не можем.

У животных все по-другому, но как именно, очень сложно сказать. Если бы это было последствие работы вируса, то сложно представить себе вирус, который вставляет в геномы разных видов с завидной постоянностью одни и те же участки. Особенно, если брать во внимание тот факт, что эти участки все-таки находятся в родственных регионах генома.

То есть, навряд ли вирус вставлял бы разным организмам свою ДНК в одно и то же место генома?

Один и тот же участок в одно и то же окружение, да.

Интересно, но удивительно мало понятно в данном случае, что происходит и какое это будет иметь значение.

Да, и самое интересное: 8 лет прошло со дня открытия, а на самом деле, не так-то много и понятно.

Сравнительная динамика популяций двух близкородственных видов, различающихся уровнем плоидности

Образец цитирования: Черна Л., Мюнцбергова З. (2013) Сравнительная динамика популяций двух близкородственных видов, различающихся уровнем плоидности. PLoS ONE 8 (10): e75563. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563

Редактор: Фей-Хай Ю, Пекинский лесной университет, Китай

Поступила: 11 июня 2013 г .; Принята к печати: 15 августа 2013 г .; Опубликовано: 7 октября 2013 г.

Авторские права: © 2013 Černá, Münzbergová.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Исследование было поддержано проектом GAČR P504 / 10/0456 и частично также институциональными исследовательскими проектами RVO 67985939 и MSMT. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Понимание динамики популяций вида является ключевым условием при попытке понять факторы, определяющие производительность его популяций [1], [2], [3]. Большинство исследований, посвященных популяционной биологии различных видов растений, исследуют определенные стадии жизненного цикла или отдельные характеристики, такие как производство семян, выживаемость проростков или размер популяции (например,g., [4], [5], [6], [7], [8], [9], [10], [11]). Однако, чтобы понять причины изменений в размере популяции, необходимо исследовать полный жизненный цикл вида, поскольку только помещая различные переходы жизненного цикла в контекст всего жизненного цикла, мы можем понять суть последствия различий в индивидуальных характеристиках жизненного цикла для динамики популяции (например, [12], [13], [14], [15], [16], [17], [18], [19]) .

Выполнение подробного анализа всего жизненного цикла вида — сложная задача, и невозможно выполнить такой анализ для всех представляющих интерес видов.Поэтому было бы полезно иметь возможность передавать знания, полученные от одной популяции и / или вида, другим популяциям того же вида и / или разных видов. Чтобы оценить эту возможность, нам необходимо понять различия в динамике популяций близкородственных видов в одном и том же типе среды обитания и отдельных видов в разных типах среды обитания. Однако таких знаний по-прежнему в значительной степени не хватает (см. [15], [20], [21], [22]).

Одним из видов видов, который подходит для изучения динамики близкородственных видов и получения информации о минимальных различиях в динамике популяций близкородственных видов, являются пары диплоидных и полиплоидных видов.Полиплоидия относительно часто встречается в царстве растений, и, по оценкам, от 47 до 70% всех видов растений являются полиплоидными [23]. Более поздние оценки даже предполагают, что все покрытосеменные подверглись по крайней мере одному событию полиплоидизации [24]. Понимание последствий полиплоидизации для динамики популяций растений поэтому имеет большое значение и может помочь нам оценить последствия событий полиплоидизации для видового разнообразия. Исследования, сравнивающие поведение диплоидных и полиплоидных видов, обычно концентрируются на отдельных стадиях жизненного цикла, т.е.грамм. прорастание и набор проростков (например, [25], [26]) и индивидуальные темпы роста, образование соцветий и морфология цветков (например, [27], [28], [29], [30]). Лишь несколько исследований сравнивали полные жизненные циклы диплоидных и полиплоидных видов. Мюнцбергова [15] сравнила полные жизненные циклы диплоидных и аутогексаплоидных многолетних трав и не обнаружила общих различий в динамике популяций, несмотря на большие различия в отдельных характеристиках жизненного цикла. Однако у гексаплоидных популяций вероятность исчезновения выше.Бухарова и др. [21] сравнили диплоидные и аллотетраплоидные папоротники и продемонстрировали существование более высокой вероятности исчезновения и меньшего числа популяций у диплоидных видов. Баггс и Паннелл [31] сравнили продуктивность диплоидных и тетраплоидных особей однолетнего растения Mercurialis annua и продемонстрировали, что диплоидные растения обладают более высокой приспособляемостью. Это согласуется с тем фактом, что диплоиды в настоящее время вытесняют полиплоиды в этой области.

Другой тип сравнения, который может помочь нам понять изменчивость динамики популяций и, следовательно, рассказать нам кое-что о возможности передачи выводов исследований динамики популяций отдельных видов, — это анализ динамики отдельных видов в различных типах местообитаний. .Что касается различных уровней плоидности, во многих исследованиях сравнивались отдельные черты жизненного цикла популяций из разных местообитаний (например, [32], [33]). В последнее время разные авторы начали сравнивать весь жизненный цикл популяций одного и того же вида, обитающих в разных типах местообитаний (например, [34], [35], [36], [37], [38], [15], [ 39], [40], [41], [42], [43]).

В настоящем исследовании мы оценили важность типов и видов местообитаний (уровней плоидности) в динамике популяций растений.В частности, мы сравнили динамику двух близкородственных видов, Anthericum liliago (4n) и Anthericum ramosum (2n), в одном и том же типе местообитания в одних и тех же местах, а также динамику A. ramosum в двух контрастные среды обитания (лес и открытая среда обитания). В частности, мы задали следующие вопросы. (1) Каковы различия в отдельных чертах жизненного цикла между двумя видами и между популяциями одного вида в разных типах среды обитания? (2) Как эти различия приводят к различиям в темпах роста населения? (3) Сравнимы ли наблюдаемые различия между видами с различиями между местообитаниями внутри одного вида?

Исследования полиплоидных видов часто предполагают, что виды с более высоким уровнем плоидности работают лучше, чем их диплоидные предки, потому что они обладают большим количеством различных аллелей и, следовательно, могут лучше адаптироваться к разным условиям (например,g., [44], [45], [46], [47], [48], [49], но см. [50]). Основываясь на этом представлении, мы предсказали, что тетраплоидный вид Antierarum liliago работает лучше, чем диплоидный вид Anthericum ramosum .

Материалы и методы

Никаких специальных разрешений для въезда на территорию и для работы с видами не требовалось, так как все проведенные исследования носили только наблюдательный характер и не предполагали уничтожения растений.

Виды исследования

Antierarum liliago L.(AL) и Antierarum ramosum L. (AR) (Asphodelaceae) — это близкородственные долгоживущие многолетние травы, которые типичны для сухих лугов и часто воспроизводятся клонами. A. liliago — аллотетраплоид (2n = 60), а A. ramosum — один из его диплоидных (2n = 30) предков [51]. Эти виды способны давать триплоидные гибриды. Триплоидные популяции известны из Скандинавии [51]. Однако существование триплоидов в природе в исследуемом регионе, Чешская Республика, не подтверждено ([52], наша неопубликованная информация.данные). Отсутствие гибридов в Чешской Республике может быть, по крайней мере, частично связано с тем, что эти два вида фенологически разделены. A. liliago цветет с мая до начала июня, а A. ramosum начинает цветение в июне и продолжается до августа [53]. Ареал распространения обоих видов в Европе простирается от Испании через Францию и центральную Европу до Балкан и Украины. На севере ареал их распространения достигает юга Швеции и Прибалтики.В Чешской Республике A. ramosum можно найти как в Богемии (западная часть), так и в Моравии (восточная часть). Для A. liliago восточная граница ареала распространения находится в Центральной Богемии.

В Чешской Республике эти два вида обычно встречаются отдельно. A. liliago предпочитает открытые солнечные каменистые склоны и скалы с южной ориентацией. A. ramosum населяет солнечные склоны (часто на известняковом субстрате) и сухие редкие леса. На некоторых открытых солнечных склонах эти два вида обитают одновременно.В этих местообитаниях можно сравнить динамику популяций двух видов в одних и тех же условиях среды обитания и, таким образом, обнаружить минимальные различия в динамике популяций двух близкородственных видов с разными уровнями плоидности. Кроме того, разные типы местообитаний, занятые A. ramosum , позволяют изучать различия в динамике популяций одного вида в различных условиях окружающей среды. К сожалению, в этой системе невозможно провести полное факторное исследование, так как A.liliago в лесах не встречается.

Учебные пункты

Чтобы сравнить динамику популяций A. liliago и A. ramosum , мы выбрали 3 местонахождения в открытых местообитаниях, где эти два вида обитают одновременно в Чешской Республике. Для изучения динамики популяции A. ramosum в контрастных местообитаниях было выбрано 3 дополнительных лесных участка. Таким образом, всего было изучено 6 населенных пунктов и 9 популяций (рис. 1).

Рисунок 1.Карта изучаемых населенных пунктов Чехии, Европы.

Кружками обозначены открытые участки (где обитают популяций A. liliago , а также популяций A. ramosum ), а квадратами обозначены лесные участки (на которых обитают только популяций A. ramosum ).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.g001

В каждом населенном пункте каждой исследованной популяции основные условия обитания исследовались отдельно для участков, где обитает A.liliago и A. ramosum . Популяции двух исследуемых видов никогда полностью не пересекаются на открытых участках, поэтому мы выбрали участки только с одним или другим видом для сравнения условий обитания. Для каждого местонахождения и вида состав растительности оценивали в 3-х повторностях, а почвенные условия — в 5-ти повторностях. Не было обнаружено различий в составе растительности или почвенных условиях между участками, содержащими два вида в пределах одной местности, что позволяет предположить, что микросайты, занятые двумя видами, не различаются (Рисунки S1, S2 и S3).

Динамика численности населения

Полные жизненные циклы обоих видов были описаны путем пометки не менее 150 особей (раметов) в каждой исследуемой популяции на постоянных участках (5 участков на популяцию, примерно по 30 помеченных особей на участок). Каждый был отмечен металлической этикеткой, помещенной рядом с растением. Все особи на каждом участке были помечены, чтобы можно было исследовать клональный рост. Если количество особей на определенном этапе было слишком мало в общей выборке из данной популяции (менее 30), мы отметили дополнительных особей на этом этапе за пределами участков, чтобы гарантировать, что у нас было примерно одинаковое количество особей, отмеченных на каждом этапе. [54].

Для описания роста растений мы зарегистрировали наличие цветущих стеблей, количество листьев и длину самого длинного листа на каждом растении во время пика цветения в июне для A. liliago и в августе для A. ramosum в открытые местообитания и в начале сентября A. ramosum в лесных местообитаниях. Различия во времени регистрации были обусловлены фенологическими различиями между видами и местообитаниями. Кроме того, все новые клоновые рамы и сеянцы регистрировались и помечались каждый год в апреле в открытых местообитаниях и в мае в лесу, т.е.е., в то время, когда можно было достоверно отличить сеянцы от новых клонов. Сеянцы можно отличить от молодых клонов в поле, главным образом, по тому, что внешняя часть семени прикрепляется к нижней части саженцев весной. Кроме того, первый лист сеянцев извилистый, и его можно отличить от первого листа небольших клональных растений, который является плоским. Динамика численности населения изучалась на двух переходных интервалах (2006–2007 гг. И 2007–2008 гг.). Данные по среднегодовой температуре и годовым осадкам в регионе в исследуемые годы в сравнении с данными за более крупный период времени представлены на рисунках S4 и S5.

Для построения матриц перехода мы изучили собранные данные и проверили полезность различных параметров размера, в основном количества листьев, длины самого длинного листа и количества листьев × длина самого длинного листа, рассматриваемого как показатель общей биомассы листа, для разграничение различных размерных категорий растений. На основании этого предварительного обследования жизненные циклы растений были разделены на 5 стадий: семя, всходы, мелкие вегетативные, крупные вегетативные (≥7 листьев) и цветковые растения.Критерии для рассмотрения вегетирующих растений как мелких или крупных были основаны на соотношении между размером растения и вероятностью цветения в следующем году, что указывает на то, что растения с как минимум 7 листьями демонстрируют гораздо более высокую вероятность цветения, чем растения меньшего размера. Новые клоны могут быть маленькими или большими вегетативными растениями или цветущими. В полевых условиях невозможно было определить, к какому родительскому растению принадлежат новые клоны. Поэтому мы предположили, что новые клоны размером с мелкие вегетирующие растения могли быть произведены как мелкими, так и крупными вегетативными растениями, а также цветковыми растениями; новые клоны размером с крупные вегетативные растения могли быть произведены крупными вегетативными и цветковыми растениями; и новые цветущие клоны могли быть произведены только цветковыми растениями.Затем мы считали новые клоны, обнаруженные на каждом участке, потомками всех соответствующих материнских растений на этом участке. Мы разделили количество новых клонов на количество потенциальных материнских растений. Таким образом, мы получили количество клонов данной размерной категории на материнское растение. Таким образом, мы предположили, что растения разного размера производят одинаковое количество клональных потомков, но клональное потомство никогда не может быть больше материнского растения, производящего потомство. Эти значения были добавлены к вероятностям перехода, полученным при отслеживании отмеченных лиц с течением времени.Этот расчет можно было применить, поскольку все постоянные участки располагались в однородных насаждениях вида. Следовательно, можно предположить, что количество клонов, растущих за пределами участков, было равно количеству клонов, растущих внутри участков.

Генеративное воспроизводство исследовали в посевном опыте. В каждой популяции было создано 10 посевных площадок с контролем (участки без посева для проверки фоновой естественной всхожести), и на каждом участке было посеяно по 50 семян после созревания семян осенью 2006 и 2007 гг.Количество проросших сеянцев подсчитывали при регистрации демографических данных в последующие годы. Количество проростков на контрольных делянках вычитали из количества саженцев на посевных площадках для контроля фоновой всхожести. Для эксперимента по посеву, установленного в 2006 году, количество проросших сеянцев также было подсчитано двумя годами позже (в 2008 году), чтобы определить долю семян с задержкой прорастания. Лишь несколько естественных саженцев (семена из естественного дождя или из банка семян) были обнаружены на постоянных демографических участках (вероятно, из-за сильной засухи в начале лета 2006 г.).Таким образом, выживаемость проростков изучалась с использованием проростков, проросших на посевных площадках в 2007 году. Следовательно, это значение выживаемости проростков необходимо было использовать для матриц, полученных для обоих переходных интервалов. Данные по выживаемости проростков также были доступны с 2006 г. для обоих видов с посевных площадок, заложенных в 2005 г. на участке 1. Эти данные были сопоставимы с данными, полученными в 2007 г., что указывает на то, что использование данных только за один год не представляет серьезной проблемы.

Для проверки выживаемости семян в семенном банке 150 семян из каждой исследуемой популяции были закопаны на глубину 5 см в исследуемых местах на один год.Семена были разделены на три мешка с мелкими ячейками, и каждый мешок был заглублен на расстоянии примерно 1 м от других мешков, чтобы покрыть вариации на местности и все еще иметь возможность легко перемещать семена. Мы сравнили прорастание этих семян с прорастанием семян перед тем, как их закопали под землей в эксперименте с камерой для выращивания. Перед прорастанием семена помещали на влажную фильтровальную бумагу в чашки Петри (диаметром 9 см, 50 семян на чашку Петри). Чашки Петри сначала помещали в холодильник (4 ° C) на 6 недель для стратификации, после чего их переносили в камеру для выращивания с меняющимся световым и температурным режимом (12 часов света / 12 часов темноты, 20 ° C при освещении. и 10 ° C в темноте).Через три месяца непрораставшие семена проверяли на жизнеспособность с помощью тетразолиевого теста [55]. Поскольку выживаемость семян в семенном банке была довольно высокой, а семена имеют твердое покрытие, можно ожидать, что этот вид образует долгосрочный семенной банк. В матрице перехода доля семян, выживших в банке семян, представляет собой переход от семян к семенам. Таким образом, мы предполагаем, что одна и та же доля семян сохраняется в семенном банке каждый год, и таким образом мы фактически включаем постоянный семенной фонд в наши модели.

Производство семян оценивалось как среднее количество семян, которые развивались из 20 случайно выбранных растений в каждой популяции в течение каждого года (различия в производстве семян между отдельными растениями были не очень большими, со средним SD по популяциям = 3,74).

Анализ данных

Все анализы были разделены на две части: сравнение популяций A. liliago и A. ramosum из открытых местообитаний и сравнение A.ramosum из открытых местообитаний и лесов. Это разделение было необходимо, потому что план исследования не был полностью факториальным (поскольку A. liliago не формирует большие лесные популяции, которые можно было бы изучить). Чтобы принять во внимание тот факт, что одни и те же данные всегда использовались в двух независимых наборах тестов, стандартный уровень α, используемый для оценки значимости, был снижен с 0,05 до 0,025 [15], [56].

Сначала мы проверили влияние вида (используя данные по обоим видам из открытой среды обитания) и местообитания (используя данные по A.ramosum из обоих местообитаний) по одному видовому признаку. В этом случае в качестве независимых переменных использовались вид / среда обитания, год, местонахождение, вложенные в вид / среду обитания, и их взаимодействие. Зависимыми переменными были количество всходов, вероятность цветения и выживаемость. Количество проростков проверяли с использованием обобщенной линейной модели (GLM), предполагая распределение Пуассона. Вероятность цветения и выживания также была проверена с использованием GLM, предполагая биномиальное распределение.В этом случае модель также включала стадию предыдущего года, чтобы учесть тот факт, что растения разных стадий имеют разную вероятность выживания и цветения. Поскольку особи из одной популяции не были независимыми, влияние вида / среды обитания и взаимодействия вида / среды обитания и года или стадии в предыдущем году было проверено на местности и местности × год или местность × этап в предыдущем год, а не против остаточной дисперсии с использованием квази-F-статистики [57].Эффекты местности, местности × год и местности × стадии в предыдущем году были проверены по остаточной вариации.

Демографические данные были исследованы с использованием моделей переходной матрицы [58]. Анализ матрицы перехода дает конечную скорость роста λ для популяции. Анализ матриц проекции также генерирует информацию об изменении скорости роста населения, δλ, после небольшого изменения в заданном элементе матрицы, a _ij (δa _ij), называемом чувствительностью.Пропорциональная чувствительность или эластичность обычно используется как мера вклада матричного элемента в приспособленность [59]. В этом исследовании мы рассчитали конечную скорость роста, λ (скорость роста популяции), а также эластичность для каждой исследуемой популяции и переходного интервала отдельно. Чтобы позволить сравнить полученные образцы эластичности с другими исследованиями, мы суммировали значения эластичности для выживаемости, роста и воспроизводства, как было предложено Silvertown et al. [60]. Выживание в этом случае представляет собой комбинацию стаза, регресса и клонального роста, поскольку клональный рост включен в эти переходы и не может быть разделен (см. Эластичность показателей жизнедеятельности ниже для разделения важности клонального роста).

Каждая оценка вероятности перехода и, таким образом, каждая оценка скорости роста популяции и эластичности ограничена ошибкой из-за ограниченного числа людей, которые могут быть отобраны. Чтобы оценить эту ошибку, были рассчитаны доверительные интервалы начальной загрузки [61] для скорости роста и эластичности каждой исследуемой популяции. Это было выполнено путем начальной загрузки исходных данных, используемых для получения матриц перехода, 10 000 раз. По результатам были построены доверительные интервалы темпов роста и эластичности населения для каждой популяции и года [62].Для этого использовался сценарий MATLAB, разработанный для предыдущего исследования [14].

Кроме того, для объединения всех матриц одного типа ( A. liliago из открытых местообитаний, A. ramosum из открытых местообитаний и A. ramosum из лесных местообитаний) и оценки общих темпов роста и эластичности популяции для этих комбинированных матриц использовался подход стохастического моделирования ([58], [63]). Для каждого набора матриц мы нарисовали случайную последовательность матриц.Каждая матрица из набора была составлена случайным образом и с равной вероятностью, и мы смоделировали рост населения, используя эту последовательность матриц. Каждое моделирование запускалось для 10 000 однолетних интервалов и использовалось для расчета темпов роста и эластичности населения. Моделирование было выполнено с использованием сценария MATLAB, разработанного в наших предыдущих исследованиях ([13], [15]). Мы провели такое же стохастическое моделирование для бутстрепных матриц, описанных выше, и поэтому смогли построить 95% доверительный интервал стохастического роста населения. показатель.

В некоторых исследованиях (например, [64], [65]) авторы рисуют матрицы для расчета стохастических темпов роста населения в соответствии с долей лет с различными климатическими условиями. По нашим данным, значения осадков меняются сильнее температуры. Таким образом, мы рассчитали количество лет между 1961 и 2012 годами (т.е. период, за который доступны климатические данные), когда количество осадков было больше или равно более высокому значению в исследуемом периоде (2007 г.), а количество осадков было меньше или равно меньшему значению в исследуемом периоде (2007 г.). исследуемый период (2008 г.).Полученные числа — 20 и 14 (Рисунок S5). Это указывает на то, что такие же засушливые и такие же влажные годы довольно обычны и имеют относительно сопоставимые пропорции 20–14. Таким образом, мы решили сохранить равную долю лет в стохастическом моделировании.

Эксперимент «таблица дожития» (LTRE) с фиксированным факторным планом был проведен для изучения влияния вида / среды обитания, года и местности, а также взаимодействия между видами / средой обитания и годом на темпы роста популяции.LTRE — это форма ретроспективного анализа, позволяющая количественно оценить факторы, ответственные за наблюдаемые различия в темпах роста населения. По сравнению с анализом эластичности, анализ LTRE позволяет количественно оценить наблюдаемые эффекты отдельных матричных элементов на наблюдаемые вариации в темпах роста населения, а не ожидаемые эффекты. Мы следовали подходу, описанному Касвеллом [58]. Анализ LTRE показывает вклад каждого перехода жизненного цикла в различия между уровнями каждого фактора, т.е.е., вид / среда обитания, год, местонахождение и взаимодействие между видами / средой обитания и годом. Важные переходы жизненного цикла — это переходы с большим положительным вкладом на одних уровнях факторов и большим отрицательным на других. Как и в ANOVA, среднее значение лечебных эффектов приблизительно равно нулю [58]. Значимость общего вклада и вклада каждого элемента матрицы была проверена с помощью тестов перестановки с 1000 запусков перестановок. В каждом прогоне перестановки каждому отдельному объекту, используемому для оценки вероятности перехода в матрицах перехода, случайным образом назначали матрицу перехода.Затем были созданы новые матрицы переходов на основе этих переставленных данных, и анализ LTRE был повторен. Затем было вычислено, насколько часто наблюдаемый общий вклад и вклад каждого элемента матрицы были больше, чем можно было бы ожидать, если бы люди были распределены между группами случайным образом. Полученное значение использовалось в качестве значения значимости для определения элементов матрицы, которые существенно повлияли на различия между сравниваемыми категориями, и для оценки значимости общих различий между двумя сравниваемыми группами.Для выполнения анализа использовался сценарий MATLAB, и в каждом случае использовалось 10 000 перестановок [15]. Чтобы визуализировать значения LTRE для двух видов и типов среды обитания, мы также суммировали положительные и отрицательные вклады отдельно для выживания, роста и воспроизводства (аналогично тому, как мы это делали для значений эластичности), и нанесли эти значения на график [37].

Анализ эластичности и LTRE — стандартные подходы к анализу демографических данных. Однако их также критиковали за то, что они анализируют важность отдельных переходов в жизненном цикле, а не различных показателей жизнедеятельности ([66]).Чтобы исследовать важность показателей естественного движения населения в нашей системе, мы частично изменили подход, описанный в Zuidema & Franco [66]. Жизненные показатели в нашей системе включали рост, застой, регресс, репродукцию и клональный рост. Мы взяли исходные данные (в отличие от предполагаемого распределения данных в [66]) и загрузили их так же, как при вычислении доверительных интервалов лямбда. Однако в каждом случае мы загружали только переходы (или их части), принадлежащие данной жизненной норме, и оставляли все остальные переходы или их части постоянными.Поскольку клональный рост является частью переходов, соответствующих стазису и регрессу, мы загрузили различные части переходов по отдельности (либо только клональный рост, либо стазис или регресс, а исходное значение другой части было добавлено к начальному значению для построения вся матрица). Мы использовали 1500 реплик начальной загрузки для каждой матрицы перехода и показателя жизнеспособности. В каждом случае мы оценивали лямбда полученных матриц и рассчитывали CV и ширину 95% доверительных интервалов полученной лямбды.Значения CV в [66] называются эластичностью показателей жизнедеятельности, а 95% доверительные интервалы — значениями чувствительности показателей жизнедеятельности. Поскольку эти два показателя очень тесно коррелировали в нашем наборе данных (r> 0,99), мы представляем в результатах только значения CV, называемые эластичностью показателей жизнедеятельности.

Результаты

Индивидуальные жизненные особенности

Влияние вида на прорастание семян было лишь незначительным, при этом A. liliago показал более высокую скорость прорастания (18.33%), чем A. ramosum в открытой среде (9,53%). Влияние типа среды обитания на прорастание семян было незначительным (у A. ramosum в лесу прорастание 26%, таблица 1). Несущественность различий между видами и местообитаниями объяснялась наличием значительных значительных различий между годами и между отдельными местонахождениями. Также наблюдались существенные взаимодействия между видами / средой обитания, местонахождением и годом (Таблица 1). Прорастание A.liliago не сильно различались по годам, но на второй год всхожесть A. ramosum в открытом месте повысилась на 20%. Различия в всхожести между двумя годами были намного более очевидны в популяциях из лесной среды обитания, которые показали среднюю всхожесть 2% в первый год и 50% во второй год.

Таблица 1. Влияние года, вида / среды обитания, местонахождения, вложенного в вид / среду обитания, стадии в предыдущем году и их взаимодействия на прорастание семян, выживаемость и вероятность цветения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.t001

Кроме того, виды различались по вероятности цветения, и между двумя типами среды обитания были обнаружены сильные значительные различия в вероятности цветения, с большей вероятностью. цветения наблюдается у A. liliago и в открытых местообитаниях. Вероятность остаться в стадии цветения составила 72,4% для A. liliago , 65,4% для A. ramosum из открытого местообитания и 17%.8% у A. ramosum из леса. Также наблюдались различия в вероятности цветения между годами, и была обнаружена значительная взаимосвязь между видами и годами (Таблица 1). Вероятность цветения увеличилась примерно на 10% в популяциях A. ramosum на второй год, тогда как в популяциях A. liliago она снизилась. Цветение лесных популяций не различается по годам.

Вероятность выживания в открытой среде обитания у двух видов не различалась.Однако для A. ramosum он был значительно ниже в открытых местообитаниях, чем в лесных (табл. 1). Вероятность выживания A. liliago составила 85,8%, для A. ramosum из открытой среды обитания — 85,5%, а для A. ramosum из леса — 73,9%. Год имел незначительное влияние на выживаемость лесных популяций, при этом лучшая выживаемость растений была зафиксирована на второй год (таблица 1).

Темпы прироста населения

Вероятности перехода сильно различались как между популяциями, так и между годами (Таблица S1).Следовательно, между отдельными популяциями и годами также наблюдались довольно большие различия в темпах роста населения (λ) (Рисунок 2). Значения λ варьировались от 0,87 до 1,81. Одна популяция показала λ значительно ниже 1; т.е. сокращалась (одна лесная популяция). Большинство значений для других популяций были значительно выше 1, т. Е. Росли.

Рис. 2. Темпы роста популяции A. liliago и A. ramosum в открытых и лесных местообитаниях, показаны отдельно для каждой популяции и переходного периода (1–2006–2007 гг. И 2 г. 2007–2008 гг.) , с 95% доверительным интервалом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.g002

Стохастические темпы роста населения в трех типах населения (матрицы внутри каждого типа были объединены с использованием стохастического моделирования) не сильно различались между A. liliago и A. ramosum в открытых местообитаниях (рис. 3). Однако имелись большие различия в стохастическом значении λ между популяциями A. ramosum из открытых и лесных местообитаний (рис. 3).

Эластичность

Наиболее важным переходом для всех изученных типов популяций был переход — ₃₃ (выживаемость мелких вегетирующих растений и клональный рост). Эластичность этого перехода была наибольшей в популяциях A. ramosum в лесных местообитаниях. Переходы a ₃₄, a ₄₃, a ₄₄ и a ₄₅ (выживаемость и рост) также показали довольно высокую эластичность, особенно в лесных местообитаниях.Кроме того, A. liliago продемонстрировал высокую эластичность также в переходах a ₅₄, a ₅₅ и a ₂₅, то есть переходах цветения и размножения. Аналогичным образом, A. ramosum из открытых местообитаний продемонстрировал высокую эластичность для переходов a ₅₅, a ₁₅ и a ₂₅ (т.е. цветение и размножение). Переходы a ₂₁ и a ₃₂ (т.е.е., прорастание и рост) также были очень важны для A. ramosum в открытых местообитаниях (Рисунок S6).

Аналогичную картину можно было наблюдать, когда эластичности суммировались по выживаемости, росту и плодовитости (рис. 4). Среди трех исследованных типов популяций A. ramosum из открытых местообитаний показали самую высокую эластичность по росту и плодовитости, тогда как A. ramosum из лесных местообитаний продемонстрировали самые высокие значения выживаемости, а A.liliago отображал значения между этими двумя популяциями. В целом, эластичность выживания показала самые высокие значения у A. ramosum из лесных местообитаний и A. liliago, , тогда как рост показал самую высокую эластичность у A. ramosum из открытых местообитаний. Во всех случаях плодовитость была связана с самыми низкими абсолютными значениями эластичности (рис. 4).

Эксперименты по реакции на «стол жизни»

Результаты экспериментов с оценкой уровня жизни, в которых сравнивается динамика популяции A.liliago и A. ramosum из открытых местообитаний показали, что переходами, которые существенно повлияли на вариации в темпах роста популяции, были прорастание из банка семян (переход a ₂₁) и переходы от мелких и крупных вегетативных растений. к цветущим растениям ( a ₅₃, a ₅₄), которые все показали более высокие значения в A. ramosum . Также значительный вклад внесли выживаемость крупных вегетирующих растений ( a ₄₄) и выживаемость семян в семенном банке ( a ₁₁), которые были выше у A.liliago (таблица 2). Общий вклад вида в наблюдаемую вариацию в темпах роста популяции был значительным (p = 0,013). Темпы прироста популяции в целом были выше у A. ramosum . Многие переходы жизненного цикла также различались в зависимости от года и местоположения. Кроме того, было много значительных взаимодействий между видами и годами (Таблица 2), и общие различия между годами, местонахождениями и взаимодействия между годами и местонахождениями были значительными (Таблица 2).

Таблица 2. Результаты анализа LTRE, сравнивающего динамику общей популяции и вклад отдельных матричных элементов в общую динамику популяции для видов A. ramosum (AR) и A. liliago (AL) в разных местах и в разные годы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.t002

Переходы, внесшие наибольший вклад в различия между популяциями A. ramosum из открытых и лесных местообитаний, сильно отличались от тех, кто несет ответственность. для различий между видами.Переходы, которые больше всего способствовали изменению темпов роста популяции, были переходами роста и цветения ( a ₅₃, a ₅₄, a ₅₅), которые показали значительно более высокие значения в открытом грунте. среда обитания (таблица 3). Кроме того, репродуктивные переходы a ₁₅ и a ₂₅ внесли свой вклад в различия в динамике популяций и представили значительно более высокие значения в A.ramosum из открытых местообитаний. С другой стороны, выживание крупных вегетирующих растений ( a ₄₄, a ₄₅) внесло значительный вклад в темп роста популяции A. ramosum из лесных местообитаний. Общий вклад типа местообитания в наблюдаемые различия в динамике между популяциями A. ramosum был очень значимым ( p <0,001), при этом был обнаружен положительный вклад открытого места обитания (Таблица 3).Многие из переходов жизненного цикла в значительной степени повлияли на различия между годами, а также на взаимодействие между средами обитания и годами (Таблица 3). Кроме того, общий вклад лет и взаимодействие местообитаний и лет были значительными во всех случаях. В частности, наилучшие в целом популяции в открытых местообитаниях на второй год и худшие в лесных местообитаниях в первый год (Таблица 3).

Таблица 3. Результаты анализа LTRE, сравнивающего общую динамику популяции и вклад отдельных матричных элементов в общую динамику популяции A.ramosum в разных местообитаниях (открытом и лесном) и годах.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.t003

Суммированные значения LTRE из сравнения между видами и между типами местообитаний в значения, представляющие выживание, рост и воспроизводство, подтвердили предыдущие результаты. В частности, рост A. liliago в отличие от A. ramosum из открытых местообитаний в основном опосредуется переходами к выживанию. Напротив, рост А.ramosum в основном опосредуется переходами, связанными с ростом (рис. 5). При сравнении A. ramosum из открытой и лесной среды обитания, рост популяций из открытой среды обитания в основном опосредуется переходами, связанными с ростом, в то время как лесные популяции в основном зависят от выживания (рис. 6).

Рис. 5. Положительные и отрицательные эффекты, сгруппированные по компонентам жизненного цикла (плодовитость (F), выживаемость, то есть застой и регресс (S) и рост (G)) для трех типов матриц.

Сравнение A.liliago и A. ramosum из открытого местообитания.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.g005

Рис. 6. Положительные и отрицательные эффекты, сгруппированные по компонентам жизненного цикла (плодовитость (F), выживаемость, т.е. застой и регресс (S) и рост (G) )) для трех типов матриц.

Сравнение A. ramosum из открытых и лесных местообитаний.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.g006

Эластичность показателя жизненного цикла

Эластичность показателей естественного движения населения дает более подробную картину важности единых показателей естественного движения населения в системе. В частности, по сравнению с эластичностью и LTRE, они разделяют клональный рост, который в противном случае является частью переходов стазиса в других анализах. Результаты не показали различий в важности клонального роста и роста между различными типами матрикса. Напротив, застой и регресс являются наиболее важными в лесных популяциях A.ramosum и наиболее важна плодовитость для A. ramosum из открытой среды обитания. A. liliago из открытых местообитаний находится между A. ramosum из открытых и лесных местообитаний с точки зрения застоя, регресса, а также плодовитости (рис. 7).

Рис. 7. Распределение коэффициентов вариации (CV) лямбда по результатам стандартизованного дисперсионного анализа возмущений для каждой жизненной скорости.

Различные буквы указывают на существенные различия (P <0.05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0075563.g007

Обсуждение

Результаты этого исследования показали, что как отдельные признаки жизненного цикла, так и средняя популяционная динамика изучаемых видов, A. liliago и A. ramosum , из одного (открытого) типа местообитания были более похожи, чем между популяциями A. ramosum из двух контрастирующих типов местообитаний (открытый и лесной). Таким образом, при передаче знаний о динамике популяций между популяциями мы должны учитывать условия среды обитания, поскольку эти факторы оказываются более важными, чем вовлеченные виды (уровень плоидности).

Эффект среды обитания

Различия в отдельных жизненных характеристиках, а также в общей динамике популяций между популяциями A. ramosum из открытого местообитания и из леса были намного больше, чем различия между двумя исследованными видами в пределах одного ареала. Этот результат был обнаружен с помощью анализа темпов роста населения, анализа эластичности, экспериментов по оценке показателей смертности, а также эластичности демографических показателей. Это говорит о том, что это надежный результат, не зависящий от конкретной аналитической техники.Подобные большие различия в динамике популяций между разными типами местообитаний в пределах одного вида были обнаружены в ряде предыдущих исследований (например, [34], [35], [36], [37], [67], [21], [68], [42]).

В этом исследовании скорость роста популяции (λ) A. ramosum из открытой среды обитания была довольно высокой, и поэтому ожидается, что эти популяции будут расти. Напротив, лесные популяции A. ramosum показали темпы роста популяции (λ), близкие к 1, что указывает на то, что эти популяции довольно стабильны.Более высокий темп роста популяции, обнаруженный для A. ramosum в открытой среде обитания, был связан с более высоким индивидуальным ростом и цветением растений в открытых местообитаниях по сравнению с лесом. Эти результаты согласуются с полевыми наблюдениями, показывающими, что популяции A. ramosum в открытой среде обитания велики и хорошо себя чувствуют. Напротив, численность лесных популяций кажется стабильной, но не увеличивается, а в некоторых местах даже сокращается.

Результаты этого исследования также показали сильные различия в динамике населения по годам.Степень временной вариации фактически была сопоставима со степенью пространственной вариации, предполагая, что информация о пространственной вариации может использоваться для вывода паттернов временной вариации, как сообщается, например, в [37].

Большие различия в динамике видов между двумя типами местообитаний можно объяснить различиями в условиях в этих типах местообитаний. Открытые местообитания характеризуются редкой растительностью, связанной с многочисленными возможностями для создания новых особей.Из-за высокой доступности света и достаточного количества питательных веществ и влаги растения на этих участках имеют тенденцию к быстрому росту и, таким образом, к воспроизводству относительно рано в течение своего жизненного цикла. Напротив, генеративное воспроизводство на лесных участках ограничено отсутствием безопасных участков для прорастания из-за наличия густой растительности подлеска и / или глубокого яруса хвои. Растения в лесах также могут страдать от недостатка света и ограниченного количества влаги, поглощаемой деревьями.Несомненным преимуществом лесной среды является ее стабильность, в том числе ограниченное проявление внешних возмущений и небольшие колебания климатических условий. Такие условия, которые в целом неблагоприятны, но стабильны во времени, благоприятствуют особям, которые растут медленно и инвестируют в основном в выживание и / или клональный рост. Напротив, ожидается, что условия в открытых местообитаниях будут гораздо более разнообразными. Несмотря на то, что это не было зафиксировано в период нашего исследования, открытые участки, обычно расположенные на крутых склонах, часто испытывают беспокойство из-за движения субстрата, а также активности диких копытных.Кроме того, открытые участки с большей вероятностью будут подвергаться различным типам экстремальных погодных явлений, таким как сильные засухи или заморозки, которые могут вызвать значительную гибель растений и, таким образом, открыть дополнительные возможности для создания новых особей.

Эти различия в продуктивности видов среди разных типов местообитаний также четко видны из анализа эластичности, анализа LTRE, а также эластичности показателей естественного движения. Генеративное размножение и прорастание семян из банка семян были более важны для роста популяции A.ramosum в открытых местообитаниях, тогда как переходы к выживанию, включая клональный рост, были более важны для A. ramosum в лесах. Однако, как показывает эластичность показателей жизнеспособности, клональный рост сам по себе существенно не отличался между типами среды обитания. В целом, полученные значения эластичности были сопоставимы с данными, полученными для аналогичных видов в аналогичных типах местообитаний, при этом большее значение выживания наблюдалось в лесах, чем в открытых местообитаниях (например,, [69], [60], [70]).

В этом исследовании мы наблюдали за популяциями в двух разных средах и в каждом случае наблюдали только за растениями, произрастающими в каждой из этих сред. У нас нет никакой информации о генетических отношениях между растениями в двух разных средах, а также о важности местной адаптации в системе. Поскольку растения в разных средах действительно могут быть адаптированы к местным условиям и генетически дифференцированы (например, [71], [72]), различия между двумя средами необходимо интерпретировать как различия между популяциями в этих средах, и невозможно разделить эффекты окружающей среды как таковые от эффектов от типа населения как такового.Хотя было бы идеально наблюдать динамику популяции после пересадки особей между средами [31], это возможно только для короткоживущих видов. Таким образом, большинство исследований, изучающих динамику популяций растений в различных средах, действительно работают только с местными популяциями (например, [34], [35], [36], [37], [15], [39], [40], [41] ], [42], [43]).

Влияние видов

В отличие от относительно большого количества исследований, сравнивающих популяции одних и тех же видов в разных типах местообитаний, сравнительно немного исследований сравнивали динамику популяций близкородственных видов или цитотипов одного вида.В одном из этих исследований Мюнцбергова [15] показала, что различия в динамике популяций между двумя уровнями плоидности были довольно небольшими. Напротив, Bucharová et al. [21] сообщили о больших различиях между двумя близкородственными видами папоротников, с более высокой вероятностью исчезновения и меньшим числом популяций, обнаруженных для диплоидных видов по сравнению с тетраплоидными видами. Точно так же Баггс и Паннелл [31] продемонстрировали более высокую приспособленность диплоидов по сравнению с тетраплоидами. Наконец, Мюнцбергова [22] показала сильные различия в динамике популяций двух близкородственных видов Linum , произрастающих в одних и тех же местообитаниях.

В этом исследовании скорость роста популяции диплоидного вида A. ramosum в открытой среде обитания была значительно выше, чем скорость роста популяции аллотетраплоидного вида A. liliago в той же среде обитания, как показал анализ LTRE. . Этот результат предполагает, что вовлеченные виды (уровни плоидности) имеют значительные последствия для динамики популяции. Кроме того, анализ эластичности и LTRE показал, что генеративное размножение и прорастание из банка семян были более важны для роста популяции A.ramosum в открытых местообитаниях, тогда как цветение было более важным для роста популяции A. liliago в тех же местообитаниях. Об указании подобных закономерностей можно судить также по эластичности показателей естественного движения населения. В этом случае, однако, различия между A. liliago и A. ramosum из открытого местообитания никогда не бывают значительными.

Есть несколько возможных объяснений различий в динамике популяций, наблюдаемых между видами. Во-первых, могут быть различия, связанные с местными условиями обитания, с которыми сталкивается каждый вид.Однако в настоящем исследовании не было обнаружено различий в микроместо обитания, занимаемых двумя видами в открытых местах, и поэтому различия в динамике популяций между двумя видами должны объясняться их биологическими особенностями.

В целом морфология этих двух видов очень похожа, как и их стратегии роста [73]. Одно из важных различий между изученными видами — различие в их фенологии. A. liliago цветет намного раньше, чем A.ramosum и, следовательно, вероятно, будет испытывать различные климатические условия в течение сезона. Действительно, межгодовые колебания продуктивности двух видов не коррелировали. Согласно анализу LTRE, A. liliago показала значительно лучшие результаты в первый (более влажный) переходный период, тогда как A. ramosum показала значительно лучшие результаты во втором (более сухом) переходном периоде.

Еще одно важное различие между этими видами связано с их уровнем плоидности, так как A.ramosum — диплоидный, а A. liliago — аллотетраплоидный [51]. Большие различия между диплоидами и тетраплоидами неоднократно предлагались во многих исследованиях, сравнивающих отдельные жизненные черты (например, [45], [46], [47], [48], [49]) и общую динамику видов ([31] , [21]) диплоидов и полиплоидов. Общая наблюдаемая и ожидаемая закономерность заключается в том, что полиплоидные виды работают лучше, чем их диплоидные предки, потому что обладают большим количеством различных аллелей и, таким образом, могут лучше адаптироваться к разным условиям (например,g., [44], [45], [46], [47], [48], [49]). Однако некоторые исследования не обнаружили значительных различий между цитотипами (например, [74], [50], [15], [56]). В этом исследовании мы наблюдали более высокую скорость роста популяции у диплоидных видов, чем у тетраплоидных. Этот вывод согласуется с более широким диапазоном местообитаний, занятых диплоидным видом A. ramosum в нашем регионе исследования. Это наблюдение также согласуется с выводами Баггса и Паннелла [31], указывающими на то, что диплоиды Mercurialis annua работают лучше, чем тетраплоиды.

При интерпретации различий между двумя видами важно помнить, что эти два вида различаются по многим аспектам. Помимо того, что эти две единицы исследования являются разными видами, они также представляют два разных цитотипа. Кроме того, аллотетраплоид A. liliago является гибридным видом. Таким образом, это исследование не позволяет нам сказать, являются ли различия между двумя единицами различиями между видами, цитотипами или обусловлены гибридным происхождением одного из них.

Общее сравнение

Сравнение всех трех типов популяций показало, что A. ramosum из леса в некоторых аспектах более похож на A. liliago , чем на A. ramosum из открытых местообитаний. При размещении в пространстве GLF (рост-выживание-плодовитость) в соответствии с их значениями эластичности [60] A. ramosum из открытых местообитаний попали среди других многолетних трав из открытых местообитаний, а A. ramosum из лесных местообитаний. упал среди других многолетних трав из лесных местообитаний. A. liliago попадает между этими двумя группами. Интересно, что A. liliago показала лучшие результаты в более влажный переходный период, в то время как A. ramosum из открытой среды обитания показала лучшие результаты в более сухой переходный период. A. ramosum из леса не обнаружил каких-либо устойчивых межгодовых изменений. Учитывая, что леса действительно более влажные, чем открытые места обитания, похоже, что A. ramosum из открытых местообитаний адаптирован к совершенно другим условиям, чем A.ramosum из лесов. Таким образом, на основании всего вышеизложенного можно сделать вывод, что популяции диплоида A. ramosum из открытых местообитаний и лесных местообитаний представляют два специализированных экотипа, в то время как аллотетраплоид A. liliago является довольно универсальным типом видов, демонстрируя более широкий диапазон возможностей роста.

Различия в значениях эластичности, обнаруженные между изученными видами и местообитаниями, отражают наблюдаемые различия в темпах роста популяции.В частности, популяции из открытых местообитаний растут более энергично и в большей степени полагаются на генеративное воспроизводство. С другой стороны, лесные популяции A. ramosum демонстрируют гораздо более низкие темпы прироста популяции и более высокую эластичность к выживанию. Сходные корреляции между эластичностью и темпами роста популяции ранее были показаны как при внутривидовых, так и при межвидовых сравнениях (например, [34], [22]). Эти авторы также зафиксировали более высокие темпы прироста популяции видов, полагающихся на более генеративное воспроизводство, и более низкие темпы прироста популяции видов, полагающихся на выживание.Сходные различия между 3 типами населения были также подтверждены анализом LTRE и более подробным анализом эластичности показателей естественного движения населения. Это подтверждает, что этот вывод довольно надежен и не зависит от конкретной техники, используемой для анализа данных.

В этом исследовании мы сравнили оба цитотипа в их естественных местах обитания и воспользовались преимуществом того факта, что эти два вида совместно встречаются в типе открытой среды обитания. Однако только A. ramosum были изучены в лесных местообитаниях.Таким образом, мы не можем сравнивать характеристики двух видов в обоих типах местообитаний. Два предыдущих исследования, Flegrová и Krahulec [75] и Buggs & Pannell [31], проводили эксперименты по взаимной пересадке между средами обитания, занятыми диплоидами и тетраплоидами, и, таким образом, могли отдельно проверить влияние уровня плоидности и типа среды обитания. Причина нынешнего дизайна нашего исследования заключается в том, что мы хотели изучить полный жизненный цикл этих долгоживущих клонально растущих видов, и сделать это в эксперименте с реципрокной трансплантацией было бы чрезвычайно сложно.Два предыдущих исследования, упомянутых выше, на самом деле изучали только рост и цветение пересаженных рамет в случае Flegrová и Krahulec [75] и приспособленность однолетнего растения в случае Buggs & Pannell [31], что гораздо менее сложно.

Межгодовая вариация

Изученные годы различались в основном количеством осадков: 2006 и 2007 гг. Были близки к среднему значению, а 2008 г. — ниже среднего. Однако аналогичные низкие значения не являются исключительными, и значения ниже или равные значению 2008 года встречаются в 27% лет.Это имеет два важных вывода. Во-первых, частота лет с климатом, подобным одному и другому переходным интервалам, сопоставима, и расчет стохастического темпа роста населения, предполагающий одинаковую вероятность каждого года, является разумным (см., Например, [64], [65] для моделей, предполагающих различную частоту разных лет). Во-вторых, климатические данные фактически предполагают, что диапазон климатических условий, охваченных исследованием, относительно невелик по сравнению с климатическими изменениями за последние 50 лет.Диапазон значений среднегодовых осадков фактически покрывает лишь 20% диапазона за последние 50 лет. Таким образом, это говорит о том, что мы не фиксировали экстремальные годы. Таким образом, возможно, что выводы этого исследования могут быть изменены, если использовать больше переходных периодов (например, [76] — [78]). Таким образом, выводы этого исследования следует интерпретировать с осторожностью. Хотя вывод о том, что среды обитания более отличаются от видов, можно считать обоснованным, реальные значения скорости роста популяции следует в основном рассматривать как возможные значения из более широкого диапазона реальных значений в полевых условиях.Что касается различий между местообитаниями, можно фактически предположить, что более экстремальные с климатической точки зрения годы, особенно годы с гораздо большей засушливостью, приведут к еще большим различиям между местообитаниями.

Различные стадии жизни по-разному реагируют на межгодовые колебания [79], и особенно известно, что прорастание семян и укоренение проростков сильно различаются от года к году (например, [42], [80], [81]. В наших данных у нас есть данные о семенах). всхожесть из двух переходных интервалов и данные о выживаемости проростков даже только из одного.Очевидно, что это очень ограниченная информация об этой важной части жизненного цикла вида и, вероятно, является самым слабым местом этого исследования. Мы, однако, предполагаем, что общая идея остается в силе даже с этим ограничением, о котором говорилось выше.

видов | Определение, типы и примеры

Виды , в биологии, классификация, включающая родственные организмы, обладающие общими характеристиками и способные к скрещиванию. Эта концепция биологического вида широко используется в биологии и смежных областях исследований.Однако существует более 20 других концепций различных видов. Некоторые примеры включают концепцию экологических видов, которая описывает вид как группу организмов, ограниченных ресурсами, от которых они зависят (другими словами, их экологическую нишу), и концепцию генетических видов, которая рассматривает все организмы, способные унаследовать признаки от одного человека. другой в пределах общего генофонда и количество генетических различий между популяциями этого вида. Как и концепция биологических видов, концепция генетических видов учитывает, какие особи способны к скрещиванию, а также количество генетических различий между популяциями этого вида, но ее также можно использовать для оценки времени возникновения вида.

nautilus
Наутилус ( Nautilus ), плавающий в водной толще океана.
© Kristof Degreef / Shutterstock.com
Таксономия
Обозначение видов берет свое начало в таксономии, где вид является основной единицей классификации, признанной Международной комиссией по зоологической номенклатуре. Каждому виду присваивается стандартное название рода и вида, состоящее из двух частей. Род — это родовое название, которое включает близкородственные виды; серый волк, например, классифицируется как Canis lupus и является близким родственником койота, обнаруженного в Северной Америке и обозначаемого как Canis latrans , их систематическое родство обозначено тем, что они имеют одно и то же название рода — Canis .Точно так же роды с общими признаками (или признаками) классифицируются в одном таксономическом семействе; родственные семейства располагаются в том же порядке; связанные заказы размещаются в одном классе; и связанные классы помещаются в один тип. Эта классификационная система представляет собой иерархию, применяемую ко всем животным и растениям, как первоначально сформулировал шведский натуралист Каролус Линней в 18 веке.
Организмы подразделяются на виды частично в соответствии с их морфологическим или внешним сходством, но более важным при классификации организмов, воспроизводящих половым путем, является способность организмов успешно скрещиваться.Особи одного вида могут спариваться и производить жизнеспособное потомство друг с другом, но почти никогда с представителями других видов. Известно, что отдельные виды производят гибридное потомство (например, лошадь и осел, производящие мула), но, поскольку потомство почти всегда неплодородно или бесплодно, скрещивание не считается успешным.
Скрещивание только внутри вида имеет большое значение для эволюции, поскольку особи одного вида имеют общий генофонд, которого нет у представителей других видов.Внутри одного пула всегда существует определенное количество вариаций среди индивидуумов, и те, чьи генетические вариации ставят их в невыгодное положение в конкретной среде, как правило, устраняются в пользу тех, у которых есть выгодные вариации. Этот процесс естественного отбора приводит к тому, что генофонд развивается таким образом, что выгодные вариации становятся нормой. Поскольку генетические вариации происходят от особей вида и поскольку эти особи передают свои вариации только внутри вида, то эволюция происходит именно на уровне вида.Эволюция одних видов в другие называется видообразованием.
Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас
Что такое филогенетическое родство?
В эволюционной биологии слово «отношения» имеет особое значение, которое является ключом к пониманию и использованию Древа жизни.
Филогенетические деревья возникают в результате последовательных событий видообразования (ветвления), в которых один вид дает начало двум.
«Филогенетические отношения» относятся к относительным временам в прошлом, когда виды имели общих предков. Два вида (B и C) более тесно связаны друг с другом, чем один с третьим видом (A), если и только если они имеют более недавнего общего предка друг с другом (во время 2), чем с третий вид (во время 1).
Модель ниже показывает, что крокодилы и птицы (сова) более тесно связаны друг с другом, чем с млекопитающими (горилла).Почему? Потому что ученые пришли к выводу, что крокодилы и птицы имеют более позднего общего предка! Обратите внимание, что независимо от того, как вы поворачиваете ветви этого дерева, сохраняются одни и те же отношения:
Информация о взаимоотношениях не в том, где виды сидят друг относительно друга на концах ветвей; мы не читаем деревья сверху слева направо. Вместо этого мы считываем деревья сверху вниз, двигаясь назад во времени, или вверх снизу, двигаясь вперед во времени.
Начав, например, с птицы, мы можем вернуться во времени и спросить, соединяется ли ветвь птицы сначала с ветвью крокодила или с ветвью млекопитающего. Начиная снизу, мы можем спросить, какое событие ветвления произошло первым, а какое — позже. Все Древо Жизни состоит из таких маленьких деревьев, как это.
Некоторые отношения кажутся очевидными: корова и овца более близки, чем любой из них с подсолнухом.Другие далеко не так очевидны. Гриб ближе к человеку или к водяной лилии? Удивительно, но грибы нам ближе, чем растения.
Очень разные организмы могут иметь довольно близкое родство, в то время как очень похожие организмы могут иметь очень отдаленное родство. Помните, что «филогенетические отношения» относятся не к сходству и различию между организмами, а к относительному времени, когда у них были общие предки в прошлом.
Генетическая дивергенция и филогеографическая история двух близкородственных видов (Leucomeris decora и Nouelia insignis) через «Линию Танака» в Юго-Западном Китае | BMC Ecology and Evolution
1.
Avise JC. Филогеография: история и формирование видов. Кембридж, Массачусетс: издательство Гарвардского университета; 2000.
Google Scholar
2.
Palmé AE. Вариации ДНК хлоропластов, постледниковая реколонизация и гибридизация у лещины, Corylus avellana . Mol Ecol. 2002; 11: 1769–79.
PubMed Статья Google Scholar
3.
Du FK, Petit RJ, Liu JQ.Большая интрогрессия при меньшем потоке генов: хлоропласт против митохондриальной ДНК в комплексе Picea asperata в Китае и сравнение с другими хвойными. Mol Ecol. 2009; 18: 1396–407.
CAS PubMed Статья Google Scholar
4.
Кикучи Р., Джэ-Хонг П., Такахаши Х., Маки М. Распределение гаплотипов хлоропластной ДНК в подлеске многолетнего растения Veratrum album ssp. oxysepalum (Melanthiaceae) в Японии в результате древней интрогрессии.Новый Фитол. 2010; 188: 879–91.
PubMed Статья Google Scholar
5.
Qi XS, Chen C, Comes HP, Sakaguchi S, Liu YH, Tanaka N и др. Молекулярные данные и моделирование экологической ниши показывают высокодинамичную историю эволюции восточноазиатского третичного реликта Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae). Новый Фитол. 2012; 196: 617–30.
CAS PubMed Статья Google Scholar
6.
Диксон С.Дж., Шенсветтер П., Шнейвайс ГМ. Следы сдвигов древних ареалов в группе горных растений ( Androsace halleri, complex, Primulaceae). Mol Ecol. 2007; 16: 3890–901.
PubMed Статья Google Scholar
7.
Poudel RC, Möller M, Gao LM, Ahrends A, Baral SR, Liu J, et al. Использование морфологических, молекулярных и климатических данных для определения границ тиса вдоль Гиндукуша-Гималаев и прилегающих регионов. PLoS One.2012; 7, e46873.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
8.
Ван Дж., Эбботт Р.Дж., Пэн Ю.Л., Ду Ф.К., Лю Дж.К. Определение границ и биогеография двух видов пихты ( Abies ) в центральном Китае: вариации цитоплазматической ДНК. Наследственность. 2011; 107: 362–70.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
9.
Кортес-Родригес Н., Якобсен Ф., Эрнандес-Баньос BE, Navarro-Siguenza AG, Peters JL, Omland KE. Коалесцентный анализ показывает изоляцию без миграции двух близкородственных тропических иволг: Icterus gradient и Icterus chrysater . Ecol Evol. 2013; 3: 4377–87.
PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
10.
Мимс М.С., Даррин Халси К., Фицпатрик Б.М., Стрелман Дж. Т..География отделяет интрогрессию от предкового полиморфизма у цихлид из озера Малави. Mol Ecol. 2010; 19: 940–51.
PubMed Статья Google Scholar
11.
Левин Д.А. Экологическое видообразование: преодоление водораздела. Syst Bot. 2004. 29: 807–16.
Артикул Google Scholar
12.
Yu JJ, Kuroda C, Gong X. Естественная гибридизация и интрогрессия у симпатрических видов Ligularia (Asteraceae, Senecioneae).J Syst Evol. 2011; 49: 438–48.
Артикул Google Scholar
13.
Розенберг Н.А., Нордборг М. Генеалогические деревья, теория объединения и анализ генетических полиморфизмов. Nat Rev Genet. 2002; 3: 380–90.
CAS PubMed Статья Google Scholar
14.
Hind DJN. Племя Mutisieae. В: Кадерайт Дж. У., Джеффри С., редакторы. Семейства и роды сосудистых растений, т. 8 Цветковые растения-эвдикоты-астералы.Берлин: Спрингер; 2007. с. 90–123.
Google Scholar
15.
Роке Н., Функ В.А. Морфологические признаки добавляют поддержку некоторым представителям базального сорта Asteraceae. Bot J Linn Soc. 2013; 171: 568–86.
Артикул Google Scholar
16.
Бремер К. Сложноцветные: кладистика и классификация. Портленд: Timber Press; 1994.
Google Scholar
17.
Панеро Ж.Л., Функ В.А. Значение выборки аномальных таксонов в филогенетических исследованиях: выявлены основные клады сложноцветных. Mol Phylogen Evol. 2008. 47: 757–82.
CAS Статья Google Scholar
18.
Функ В.А., Сусанна А., Стейсси Т.Ф., Байер Р.Дж. Систематика, эволюция и биогеография сложноцветных. Вена, Австрия: Международная ассоциация таксономии растений; 2009.
Google Scholar
19.
Линь Н.Н. Филогения и биогеография трибы Mutisieae в Восточной Азии. В кн .: Кандидатская диссертация. Кун Мин: Институт ботаники Куньмина Китайской академии наук; 2007.
Google Scholar
20.
Пэн Ю.Л., Сунь Х., Гу З.Дж. Цитологическое исследование на Nouelia и Leucomeris (Compositae). Acta Bot Yunnan. 2002; 24: 82–6.
CAS Google Scholar
21.
Ван Х.С. Происхождение эндемичных родов сосудистой флоры Китая. Acta Bot Yunnan. 1989; 11: 11–6.
CAS Google Scholar
22.
Чжао Ю.Дж., Гун X. Генетическая структура исчезающих видов Leucomeris decora (Asteraceae) в Китае, определенная на основе маркеров хлоропластов и ядерной ДНК. Conserv Genet. 2012; 13: 271–81.
CAS Статья Google Scholar
23.
Gong X, Luan SS, Hung KH, Hwang CC, Lin CJ, Chiang YC и др. Структура популяции Nouelia insignis (Asteraceae), исчезающего вида на юго-западе Китая, на основе последовательностей ДНК хлоропластов: недавнее демографическое сокращение. J Plant Res. 2011; 124: 221–30.
PubMed Статья Google Scholar
24.
Ли XW, Ли Дж. О достоверности линии Танака и ее значении с точки зрения распространения восточноазиатских родов в Юньнани.Acta Bot Yunnan. 1992; 14: 1–12.
Google Scholar
25.
Ли XW, Ли Дж. Линия Танака-Кайён — важная флористическая линия для изучения флоры Восточной Азии. Энн Мо Бот Гард. 1997; 84: 888–92.
Артикул Google Scholar
26.
Танака Т. Видовые проблемы цитрусовых. Уэно, Токио: Японское общество содействия науке; 1954.
Google Scholar
27.
Mitsui Y, Chen ST, Zhou ZK, Peng CI, Deng YF, Setoguchi H. Филогения и биогеография рода Ainsliaea (Asteraceae) в китайско-японском регионе на основе данных о последовательностях ядерной рДНК и пластидной ДНК. Энн Бот. 2008; 101: 111–24.
28.
Qiu YX, Guan BC, Fu CX, поставляется HP. Способствовали ли ледниковые и / или межледниковые периоды зарождающемуся аллопатрическому видообразованию у восточноазиатских растений умеренного пояса? Филогеографические и коалесцентные анализы рефугиальной изоляции и дивергенции у Dysosma versipellis .Mol Phylogen Evol. 2009; 51: 281–93.
CAS Статья Google Scholar
29.
Zhang L, Li QJ, Li HT, Chen J, Li DZ. Генетическое разнообразие и географическая дифференциация Tacca chantrieri (Taccaceae): автономное самоопыляющееся растение с эффектным цветочным оформлением. Энн Бот. 2006. 98: 449–57.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
30.
Hubisz MJ, Falush D, Stephens M, Pritchard JK. Выявление слабой структуры населения с помощью информации о группах выборки. Мол Экол Ресур. 2009; 9: 1322–32.
PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
31.
Fan DM, Yue JP, Nie ZL, Li ZM, Comes HP, Sun H. Филогеография Sophora davidii (Leguminosae) через «линию Танака-Кайён», важную фитогеографическую границу на юго-западе Китая.Mol Ecol. 2013; 22: 4270–88.
CAS PubMed Статья Google Scholar
32.
Дойл Дж. Протоколы ДНК для растений — выделение общей ДНК CTAB. В: Hewitt GM, Johnston A, редакторы. Молекулярные методы в таксономии. Берлин: Спрингер; 1991.
Google Scholar
33.
Шоу Дж., Лики Е.Б., Шиллинг Е.Е., Смолл Р.Л. Сравнение последовательностей всего хлоропластного генома для выбора некодирующих участков для филогенетических исследований у покрытосеменных: черепахи и зайца III.Am J Bot. 2007. 94: 275–88.
CAS PubMed Статья Google Scholar
34.
Wang JF, Gong X, Chiang YC, Kuroda C. Филогенетические закономерности и дизъюнктивное распределение у Ligularia hodgsonii Hook. (Сложноцветные). J Biogeogr. 2013; 40: 1741–54.
Артикул Google Scholar
35.
Кларк Дж. Р., Робертсон М., Эйнсворт СС. Нуклеотидная последовательность пшеницы ( Triticum aestivum L.) клон кДНК, кодирующий восковидный белок. Завод Мол Биол. 1991; 16: 1099–101.
CAS PubMed Статья Google Scholar
36.
Wang ZY, Wu ZL, Xing YY, Zheng FG, Guo XL, Zhang WG, et al. Нуклеотидная последовательность гена восковой спелости риса. Nucleic Acids Res. 1990; 18: 5898.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
37.
Leij FR, Visser RGF, Ponstein AS, Jacobsen E, Feenstra WJ.Последовательность структурного гена гранулированной синтазы крахмала картофеля ( Solarium tuberosum L.) и свидетельство единственной точечной делеции в аллеле amf. Mol Gen Genet. 1991; 228: 240–8.
PubMed Статья Google Scholar
38.
Wang SJ, Yeh KW, Tsai CY. Молекулярная характеристика и экспрессия крахмальной синтазы, связанной с гранулами крахмала, в тонких и исходных тканях сладкого картофеля. Physiol Plant. 1999; 106: 253–61.
CAS Статья Google Scholar
39.
Левин Р.А., Миллер Ж.С. Отношения внутри трибы Lycieae (Solanaceae): парафилия Lycium и множественное происхождение полового диморфизма. Am J Bot. 2005; 92: 2044–53.
CAS PubMed Статья Google Scholar
40.
Левин Р.А., Майерс Н.Р., Бос Л. Филогенетические взаимоотношения между «колючими соланумами» ( Solanum , подрод Leptostemonum , Solanaceae).Am J Bot. 2006; 93: 157–69.
CAS Статья Google Scholar
41.
Yang HQ, Yang JB, Peng ZH, Gao J, Yang YM, Peng S и др. Молекулярно-филогенетический и эволюционный анализ плодов основных групп палеотропических древесных бамбуков (Gramineae: Bambusoideae) на основе ядерных ITS, гена GBSSI и последовательностей ДНК пластид trn L-F. Mol Phylogen Evol. 2008. 48: 809–24.
CAS Статья Google Scholar
42.
Кимура Т., Идета О., Сайто А. Идентификация гена, кодирующего гранулированную синтазу крахмала I в сладком картофеле ( Ipomoea batatas (L.) Lam.). Plant Biotechnol. 2000; 17: 247–52.
CAS Статья Google Scholar
43.
Clark AG. Вывод гаплотипов из ПЦР-амплифицированных образцов диплоидных популяций. Mol Biol Evol. 1990; 7: 111–22.
CAS PubMed Google Scholar
44.
Томпсон Дж. Д., Гибсон Т. Дж., Плевняк Ф., Жанмугин Ф., Хиггинс Д. Г.. Интерфейс Windows CLUSTAL_X: гибкие стратегии для множественного выравнивания последовательностей с помощью инструментов анализа качества. Nucleic Acids Res. 1997; 25: 4876–82.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
45.
Холл ТА. BioEdit: удобный редактор для выравнивания биологических последовательностей и программа анализа для Windows 95/98 / NT. Nucleic Acids Symp Ser.1999; 41: 95–8.
CAS Google Scholar
46.
Неи М. Молекулярная эволюционная генетика. Нью-Йорк, США: издательство Колумбийского университета; 1987.
Google Scholar
47.
Розас Дж., Розас Р. DnaSP версия 3: интегрированная программа для молекулярной популяционной генетики и анализа молекулярной эволюции. Биоинформатика. 1999; 15: 174–5.
CAS PubMed Статья Google Scholar
48.
Pons O, Petit RJ. Измерение и тестирование генетической дифференциации с упорядоченными и неупорядоченными аллелями. Генетика. 1996; 144: 1237–45.
CAS PubMed Central PubMed Google Scholar
49.
Excoffier L, Laval G, Schneider S. Arlequin (версия 3.0): интегрированный пакет программного обеспечения для анализа данных популяционной генетики. Evol Bioinforma Online. 2005; 1: 47–50.
CAS Google Scholar
50.
Эванно Г., Регнаут С., Годе Дж. Определение количества групп людей с помощью структуры программного обеспечения: исследование с помощью моделирования. Mol Ecol. 2005; 14: 2611–20.
CAS PubMed Статья Google Scholar
51.
Clement M, Posada D, Crandall KA. TCS: компьютерная программа для оценки генеалогии генов. Mol Ecol. 2000; 9: 1657–9.
CAS PubMed Статья Google Scholar
52.
Ingvarsson PK, Ribstein S, Taylor DR. Молекулярная эволюция вставок и делеций в геноме хлоропласта Silene . Mol Biol Evol. 2003; 20: 1737–40.
CAS PubMed Статья Google Scholar
53.
Драммонд А.Дж., Рамбаут А. ЗВЕРЬ: Байесовский эволюционный анализ с помощью выборки деревьев. BMC Evol Biol. 2007; 7: 214.
PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
54.
Посада Д. jModelTest: усреднение филогенетической модели. Mol Biol Evol. 2008. 25: 1253–6.
CAS PubMed Статья Google Scholar
55.
Graur D, Li WH. Основы молекулярной эволюции. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates; 2000.
Google Scholar
56.
Драммонд А.Дж., Рамбаут А. Инструмент для анализа следов Tracer-MCMC. Оксфорд, Великобритания: Оксфордский университет; 2004 г.
Google Scholar
57.
Таджима Ф. Статистический метод проверки гипотезы нейтральной мутации по полиморфизму ДНК. Генетика. 1989; 123: 585–95.
CAS PubMed Central PubMed Google Scholar
58.
Fu YX. Статистические тесты нейтральности мутаций против роста популяции, автостопа и фонового отбора. Генетика. 1997; 147: 915–25.
CAS PubMed Central PubMed Google Scholar
59.
Роджерс А.Р., Харпендинг Х. Рост популяции создает волны в распределении попарных генетических различий. Mol Biol Evol. 1992; 9: 552–69.
CAS PubMed Google Scholar
60.
Эй Дж., Нильсен Р. Интеграция в рамках уравнения Фельзенштейна для улучшенных методов Монте-Карло цепи Маркова в популяционной генетике. Proc Natl Acad Sci USA. 2007. 104: 2785–90.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
61.
Эй Дж., Нильсен Р. Мультилокусные методы оценки размеров популяции, скорости миграции и времени дивергенции, с приложениями к дивергенции Drosophila pseudoobscura и D. persimilis . Генетика. 2004. 167: 747–60.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
62.
Вернер А.Е., Кокс М.П., Хаммер М.Ф. Наборы геномных данных с рекомбинационной фильтрацией за счет максимизации информации.Биоинформатика. 2007; 23: 1851–3.
CAS PubMed Статья Google Scholar
63.
Templeton AR, Sing CF. Кладистический анализ фенотипических ассоциаций с гаплотипами, полученными при картировании эндонуклеаз рестрикции. IV. вложенные анализы с неопределенностью кладограммы и рекомбинацией. Генетика. 1993. 134: 659–69.
CAS PubMed Central PubMed Google Scholar
64.
Posada D, Crandall KA. Внутривидовые генеалогии: сращивание деревьев в сети. Trends Ecol Evol. 2001; 16: 37–45.
PubMed Статья Google Scholar
65.
Эй Дж., Вон Ю. Дж., Сивасундар А., Нильсен Р., Маркерт Дж. А.. Использование ядерных гаплотипов с микросателлитами для изучения потока генов между недавно разделенными видами цихлид. Mol Ecol. 2004; 13: 909–19.
CAS PubMed Статья Google Scholar
66.
Якоб СС, Блаттнер ФР. Генеалогия хлоропластов Hordeum (Poaceae): длительно сохраняющиеся гаплотипы, неполная сортировка по родословным, региональное исчезновение и последствия для филогенетического вывода. Mol Biol Evol. 2006; 23: 1602–12.
CAS PubMed Статья Google Scholar
67.
Palme AE, Su Q, Palsson S, Lascoux M. Обширное совместное использование гаплотипов хлоропластов среди европейских берез указывает на гибридизацию между Betula pendula , B.pubescens и B. nana . Mol Ecol. 2004. 13: 167–78.
CAS PubMed Статья Google Scholar
68.
Abbott R, Albach D, Ansell S, Arntzen JW, Baird SJE, Bierne N, et al. Гибридизация и видообразование. J Evol Biol. 2013; 26: 229–46.
CAS PubMed Статья Google Scholar
69.
Йих Д. Путешественники по сухопутному мосту третичного периода: флористическое разъединение Восточной Азии и Восточной Северной Америки.Арнольдия. 2012; 69: 14–23.
Google Scholar
70.
Zheng XM, Ge S. Экологическая дивергенция при наличии потока генов у двух близкородственных видов Oryza ( Oryza rufipogon и O. nivara ). Mol Ecol. 2010; 19: 2439–54.
PubMed Статья Google Scholar
71.
Remington DL, Robichaux RH. Влияние потока генов на адаптивное видообразование у Dubautia arborea — D.ciliolata комплекс. Mol Ecol. 2007. 16: 4014–27.
CAS PubMed Статья Google Scholar
72.
Кэролайн С.С., Дик К.В., Кэрон Х., Вендрамин Г.Г., Гишу Э., Буонамичи А. и др. Филогеография видового комплекса низинных тропических деревьев тропических лесов ( Carapa , Meliaceae). J Biogeogr. 2013; 40: 676–92.
Артикул Google Scholar
73.
Уитни К.Д., Ахерн-младший, Кэмпбелл Л.Г., Альберт Л.П., Кинг М.С. Закономерности гибридизации у растений. Perspect Plant Ecol Evol Syst. 2010; 12: 175–82.
Артикул Google Scholar
74.
Ферер Дж., Гемейнхольцер Б., Чртек Дж., Бретигам С. Неконгруэнтная филогения пластидной и ядерной ДНК выявляет древнюю межродовую гибридизацию у ястребов Pilosella ( Hieracium , Cichorieae), Asteraceae, Asteraceae. Mol Phylogen Evol.2007. 42: 347–61.
CAS Статья Google Scholar
75.
Юань Ю.В., Олмстед Р.Г. Филогенетическое исследование на уровне видов комплекса Verbena (Verbenaceae) указывает на два независимых межродовых переноса хлоропластов. Mol Phylogen Evol. 2008. 48: 23–33.
CAS Статья Google Scholar
76.
Triplett JK, Clark LG, Fisher AE, Wen J. Независимые события аллополиплоидизации предшествовали видообразованию в древесных бамбуках умеренных и тропических широт.Новый Фитол. 2014; 204: 66–73.
PubMed Статья Google Scholar
77.
Райт С. Эволюция менделевских популяций. Генетика. 1931; 16: 97–159.
CAS PubMed Central PubMed Google Scholar
78.
Глор Р.Э., Уоррен Д. Тестирование экологических объяснений биогеографических границ. Эволюция. 2011; 65: 673–83.
PubMed Статья Google Scholar
79.
Пирсон Р.Г., Раксуорти С.Дж. Эволюция местного эндемизма на Мадагаскаре: гипотезы водораздела в сравнении с климатическим градиентом, оцененные с помощью нулевых биогеографических моделей. Эволюция. 2009. 63: 959–67.
PubMed Статья Google Scholar
80.
McIntire EJB, Фахардо А. Упрощение формальностей как повсеместная движущая сила биоразнообразия. Новый Фитол. 2014; 201: 403–16.
PubMed Статья Google Scholar
81.
Ван WM. Палеофлористические и палеоклиматические значения палинофлоры неогена в Китае. Rev Palaeobot Palynol. 1994; 82: 239–50.
Артикул Google Scholar
82.
Майерс Н., Миттермайер Р.А., Миттермайер К.Г., Фонсека Дж., Кент Дж. «Горячие точки» биоразнообразия для сохранения приоритетов. Природа. 2000; 403: 854–8.
Артикул Google Scholar
83.
Wang HW, Ge S.Филогеография находящейся под угрозой исчезновения Cathaya argyrophylla (Pinaceae), полученная по изменению последовательности митохондриальной и ядерной ДНК. Mol Ecol. 2006; 15: 4109–22.
CAS PubMed Статья Google Scholar
84.
Gong W, Chen C, Dobes C, Fu CX, Koch MA. Филогеография живого ископаемого: плейстоценовые оледенения вынудили Ginkgo biloba L. (Ginkgoaceae) попасть в два заповедных района в Китае с ограниченным последующим постледниковым расширением.Mol Phylogen Evol. 2008. 48: 1094–105.
Артикул Google Scholar
85.
Вон Ю.Дж., Сивасундар А., Ван И, Хей Дж. О происхождении видов цихлид из озера Малави: популяционно-генетический анализ дивергенции. Proc Natl Acad Sci USA. 2005. 102: 6581–6.
CAS PubMed Central PubMed Статья Google Scholar
86.
Gugger PF, Cavender-Bares J. Молекулярные и морфологические подтверждения происхождения кубинского дуба во Флориде.J Biogeogr. 2013; 40: 632–45.
Артикул Google Scholar
Конвергентная и параллельная эволюция
Конвергентная и параллельная эволюция
Параллельная и конвергентная эволюция
Подобные термины, которые сложно различить Какое из этих насекомых является богомолом, а какое — богомолом?
(Я предпочитаю «охотиться», а не «молиться», потому что я не думаю, что эти насекомые настолько религиозны.)
Маленький богомол и хищный богомол, пример конвергентной эволюции.
Иногда эволюционные изменения происходят по общему пути у двух или более несвязанных или отдаленно связанных организмов из-за схожего давления окружающей среды. Это приводит к появлению неродственных организмов с похожими морфологическими характеристиками, даже если у них не было общего предка. Это явление называется параллельной эволюцией .Есть много примеров параллельной эволюции растений, включая отдаленные семейства растений, которые эволюционировали от автотрофного к паразитическому способу существования. Некоторые растения независимо эволюционировали в микотрофный способ существования, при котором они получали питательные вещества от микоризных почвенных грибов, которые, в свою очередь, паразитируют на корнях близлежащих лесных деревьев и кустарников. Фотосинтетические пути, такие как CAM (метаболизм крассулообразной кислоты) и фотосинтез C-4, также развивались независимо в отдаленно родственных семействах растений.
Другой пример параллельной эволюции — появление ксилемных сосудов в сосудистых тканях очень отдаленных растений, таких как Ephedra в голосеменном отделе Gnetophyta и цветковых растений в отделе покрытосеменных Anthophyta (Magnoliophyta). Кроме того, виды Ephedra имеют двойное оплодотворение, при котором в процессе оплодотворения участвуют два сперматозоида. Когда-то считалось, что двойное оплодотворение является строго характеристикой покрытосеменных.Некоторые старые ссылки предполагают, что Gnetophyta может представлять собой «недостающее звено» в эволюции цветковых растений, но другие говорят, что сосуды и двойное оплодотворение являются примерами параллельной эволюции, а Gnetophyta более тесно связаны с хвойными, чем покрытосеменными. Текущий консенсус среди авторитетов (по состоянию на 2010 г.) заключается в том, что Amborella trichopoda (примитивное покрытосеменное растение без сосудов) и все другие цветковые растения представляют сестринские клады, полученные от общего предка без сосудов.Этот последний вывод подтверждает независимую (параллельную) эволюцию сосудов у Gnetophyta.
Кладограммы, демонстрирующие четыре различные гипотезы монофилетического происхождения цветковых растений.
Хотя существуют разные гипотезы о монофилетическом происхождении цветковых растений (покрытосеменных), сосуды относятся к двум отдаленно связанным группам: Gnetopytes и покрытосеменные. Это пример параллельной эволюции (гомоплазия).
Когда параллельная эволюция в сходных условиях окружающей среды у отдаленно родственных организмов приводит к появлению растений и животных, которые морфологически очень похожи по общему внешнему виду, это называется конвергентной эволюцией .Здесь следует отметить, что некоторые авторы используют эти два термина как синонимы. Североамериканские кактусы (семейство Cactaceae) и южноафриканские молочай (семейство Euphorbiaceae) принадлежат к разным семействам растений и являются дальними родственниками в филогении цветковых растений; однако у них обоих сочные, толстые стебли, в которых накапливается вода, у обоих есть шипы для защиты, и оба приспособлены для выживания в засушливых пустынных регионах с небольшим количеством осадков. Без цветов некоторые африканские моллюски практически неотличимы от своих североамериканских собратьев.
Какой из этих ксерофитов является кактусом, а какой молочай?
Почему следует отличать параллельную эволюцию от конвергентной?
Следующий абзац взят из статьи Джеффа Арендта и Дэвида Резника в Trends in Ecology and Evolution Vol. 23 (1): 26-32, 2007:
«Биологи часто различают« конвергентную »эволюцию от« параллельной ». Это различие обычно предполагает, что при эволюции данного фенотипа лежащие в основе генетические механизмы различны у отдаленно родственных видов (конвергентные ), но похожи у близкородственных видов (параллель).Однако несколько примеров показывают, что один и тот же фенотип может развиваться среди популяций внутри вида за счет изменений в разных генах. Напротив, сходные фенотипы могут развиваться у отдаленно родственных видов за счет изменений одного и того же гена. Таким образом, мы утверждаем, что различие между «конвергентной» и «параллельной» эволюцией является ложной дихотомией, в лучшем случае представляющей концы континуума. Мы можем упростить наш словарный запас; все случаи независимой эволюции данного фенотипа можно описать одним термином — конвергентным.»
«Если использование терминов« параллелизм »и« конвергенция »не может быть связано с четкой дихотомией ни на филогенетическом, ни на молекулярном уровне, тогда их дальнейшее использование неоправданно и даже может вводить в заблуждение. Это пережитки того времени, когда мы не могли оценить основные причины фенотипического сходства и ограничивались выводами, основанными на сравнительной анатомии. Эти термины также являются пережитком того времени, когда не существовало понимания сложности генетических и онтогенетических сетей, лежащих в основе определения простых фенотипических признаков, таких как окраска.Мы утверждаем, что сейчас самое время упростить наш словарный запас. Нам нужен только один термин, чтобы описать независимую эволюцию фенотипического сходства. «Конвергентная эволюция» подойдет «.
В Австралии есть много примеров сумчатых, которые напоминают наших североамериканских плацентарных млекопитающих. Например, австралийский летающий фалангер удивительно похож на североамериканскую белку-летягу. Оба древесных млекопитающих летают по воздуху. через воздух с их парашютоподобной складкой из пушистой кожи между передними и задними лапами.Другой пример конвергентной эволюции — североамериканский богомол и богомол. Хотя они сильно различаются по размеру, эти два насекомых очень похожи по внешнему виду. У них обоих треугольные головы с большими глазами и пара хищных (хватательных) передних ног. Две другие пары ног используются для ходьбы. Они принадлежат к двум очень разным отрядам насекомых. Богомолы принадлежат к отряду кузнечиков Orthoptera, наряду со сверчками и тараканами. Богомолы принадлежат к отряду Neuroptera, наряду с златоглазками, змеями и муравьиными львами.
Богомол намного меньше хищного богомола и имеет более короткие усики. У богомолов две пары перепончатых крыльев с сетью жилок (нервов), типичной для отряда Neuroptera. Фактически, название Neuroptera происходит от греческого языка и означает «нервное крыло». В отличие от крыльев богомолов, крылья держатся над телом как шатер. У богомолов есть пара кожистых передних крыльев, плоско лежащих над брюшком, типичное расположение кузнечиков отряда Orthoptera. Пара перепончатых задних крыльев сложена под передними.Богомолы претерпевают полную метаморфозу с яйцом, личинкой, куколкой и взрослой особью. У богомолов есть неполная метаморфоза с яйцом, нимфой (напоминающей миниатюрную взрослую особь) и взрослой особью.
Самка богомола откладывает многочисленные яйца на стеблях на листьях и деревянных конструкциях. Только что вылупившиеся личинки длиной менее миллиметра начинают свой генетически запрограммированный поиск пауков. Они проникают в мешочек для яиц паука либо через прямое проникновение, либо забираются на самку паука и входят в мешочек для яиц, когда она строит его.Пока матиспид ждет, пока самка паука построит яйцо, он войдет в легкие паука и будет питаться его кровью. Богомол попадает в яйцеклетку прежде, чем самка паука успевает закончить прядение защитного шелкового футляра. Оказавшись внутри яичного мешка, богомол поедает яйца паука и растет. Затем зрелая личинка закручивает кокон и превращается в куколку, причем все это происходит в яйцевом мешочке паука. Через несколько недель он станет взрослым.
Гомология: сходство характеристик из-за происхождения от общего предка.
Гомоплазия: сходство из-за независимого происхождения от далеких предков
Я предпочитаю использовать термины гомология и гомоплазия при обсуждении эволюции сходных характеристик. Гомология относится к сходству из-за общего предка. Характеристики, полученные от общего предка, называются гомологичными. Гомологические органы похожи по строению и эмбриональному происхождению, но не обязательно схожи по функциям. Колючки кактуса гомологичны чешуйкам пазушной почки.Семеноносные плодолистики цветковых растений гомологичны листьям из-за сходства формы, анатомии и развития. Костная структура крыльев летучей мыши гомологична передним конечностям человека и других млекопитающих. Например, крыло летучей мыши и плавник кита произошли от передних конечностей ранних предков млекопитающих, но они претерпели различные эволюционные модификации, чтобы выполнять радикально разные задачи полета и плавания. Наличие гомологии свидетельствует о родстве организмов.
Гомоплазия (ho-MOP-la-see) означает сходство из-за независимого происхождения, а не от общего предка. Использование термина гомоплазия позволяет избежать запутанного различия между параллельной и конвергентной эволюцией. Гомопластические характеристики, такие как колючки кактусов и стебелько-сочные моллюски, развивались независимо друг от друга. Колючки кактуса возникают из подмышечного центра роста, называемого ареолой. Колючки молочайника происходят от видоизмененных прилистников. Гомоплазия включает параллельную и конвергентную эволюцию.Сходство внешнего вида у неродственных или отдаленно родственных организмов часто является результатом сходных эволюционных путей в схожих условиях окружающей среды. Например, для полета используются крылья птиц и насекомых. Они аналогичны, но не гомологичны, потому что их структура, эмбриональное развитие и генетика сильно различаются. Кроме того, они не имеют общего предкового происхождения в начале своего эволюционного развития. Иногда неясно, являются ли сходства в строении у разных организмов аналогичными или гомологичными.Например, крылья птиц и летучих мышей гомологичны в том смысле, что они являются модификациями костной структуры передних конечностей ранних рептилий. Однако крылья птиц отличаются от крыльев летучих мышей количеством пальцев и наличием перьев для полета, в то время как у летучих мышей перьев нет. Крылья летучей мыши включают кости, которые у людей составляют руки, в то время как крылья птиц полностью лишены многих из этих костей и вместо этого включают только кости, которые у людей составляют руки. Кроме того, способность к полету возникла независимо у этих двух очень разных классов позвоночных.Эти две линии прошли долгое эволюционное разделение, прежде чем независимо друг от друга стали летчиками. Крылья у птиц произошли от ранних рептилий, а у летучих мышей они появились после того, как их предки-млекопитающие уже полностью дифференцировались от рептилий. Таким образом, крылья птиц и летучих мышей можно рассматривать как аналогичные, а не гомологичные при более тщательном изучении их морфологических различий и эволюционного происхождения.
Гомоплазия является общей характеристикой членов филогенетического древа (кладограммы), но не присутствует у их ближайшего общего предка.Он возникает независимо в результате конвергентной эволюции более чем в одной кладе. Например, и млекопитающие, и птицы способны поддерживать постоянную высокую температуру тела (теплокровные). Однако предки каждой группы не разделяли этот характер, поэтому он должен был развиваться независимо. Млекопитающие и птицы не следует объединять в группы по признаку того, являются ли они теплокровными.
Недавно обнаруженный жук-церамбицид Onychocerus albitarsis в Перу действительно является одним из самых замечательных примеров конвергентной эволюции (гомоплазии).Он описан А. Берковым, Н. Родригесом и П. Сентено в Naturwissenschaften Vol. 95, март 2008 г. Структуры, вводящие яд, возникли независимо у неродственных членистоногих, включая пауков, многоножек и муравьиных львов. Яд вводится через полые клыки (ядовитые челюсти) или, в случае многоножек, через модифицированные передние лапы. Из насекомых истинными жалами обладают только осы, пчелы и муравьи отряда перепончатокрылых. Микроскопическое исследование недавно обнаруженного жука показало, что кончик каждой антенны действительно является жалящим устройством.Фактически, г-н Сентено обнаружил этот факт из первых рук. Когда он схватил жука, насекомое отдернуло усики и укололось ему пальцем, который раздулся, как будто его ужалила пчела. Это первый пример жала в огромном отряде жуков Coleoptera.
Гипотетическая кладограмма, показывающая происхождение аналогичного жалящего устройства у двух отдаленно родственных групп членистоногих, которого нет у их ближайшего общего предка. Эти жалящие органы не гомологичны.Хотя они очень похожи по внешнему виду и функциям, они существенно различаются по конструкции. Один — это модифицированный концевой сегмент хвоста, а другой — от концевого сегмента антенны жука.
Последний сегмент усиков Onychocerus albitarsis имеет две поры, открывающиеся в каналы, ведущие к заостренному кончику, через который доставляется яд. Система доставки почти идентична той, что содержится в жале некоторых скорпионов.Поскольку жуки и скорпионы принадлежат к совершенно разным отрядам членистоногих и имеют лишь отдаленное родство, это яркий пример гомоплазии: сходство из-за независимого происхождения, а не от общего предка. В этом случае гомопластические характеристики (жалящие устройства) развивались независимо друг от друга. Хотя в статье Naturwissenschaften используется термин «конвергентная эволюция», можно утверждать, что это «параллельная эволюция». Термин гомоплазия делает ненужным это сбивающее с толку различие.
Хвост аризонского пустынного скорпиона ( Hadrurus arizonensis )
Жуки, жалящие органы,
и клыковидные челюсти
Близкородственные виды | Институт орнитологии Макса Планка
Исследования коммуникативных навыков очень близкородственных видов (люди — человекообразные обезьяны) позволяют нам сделать выводы об эволюционном происхождении человеческого языка.
Бонобо используют сложные коммуникативные стратегии для укрепления и формирования социальных связей.
© MPIO / Pika
Бонобо используют сложные коммуникативные стратегии для укрепления и формирования социальных связей.
© MPIO / Pika
Бонобо (Пан панискус)
Наши исследования бонобо проводятся на двух полевых станциях в Демократической Республике Конго (ДРК):
(1) Луи Котал , Национальный парк Салонга (в сотрудничестве с доктором Др.Б. Фрут и д-р Г. Хоманн, Институт эволюционной антропологии Макса Планка, Германия) и
(2) Вамба , Научный заповедник Луо (в сотрудничестве с профессором Т. Фуруичи, Университет Киото, Япония).
Шимпанзе в основном питаются растениями и фруктами. Однако они также охотятся на другие виды, например, на красных колобусов (Procolobus badius), что приводит к сложным коммуникативным событиям обмена.
© MPIO / Langergraber
Шимпанзе в основном питаются растениями и фруктами.Однако они также охотятся на другие виды, например, на красных колобусов (Procolobus badius), что приводит к сложным коммуникативным событиям обмена.
© MPIO / Langergraber
Шимпанзе (Pan troglodytes)
Мы наблюдаем коммуникативное поведение шимпанзе на трех полевых станциях в Уганде и в Кот-д’Ивуаре в Африке:
(1) Каньявара , Национальный парк Кибале, Уганда (в сотрудничестве с Dr.М. Мюллер, Университет Нью-Мексико, США, и профессор Р. Рэнгхэм, Гарвардский университет, США),
(2) Ngogo , Национальный парк Кибале, Уганда (в сотрудничестве с профессором Дж. Митани, Мичиганский университет, США, и профессором Д. Уоттсом, Йельский университет, США) и
(3) Тай, Национальный парк Тай , Кот-д’Ивуар (в сотрудничестве с доктором Р. Виттигом и профессором К. Бош, Институт эволюционной антропологии Макса Планка, Германия).

BIOdotEDU
Всегда оппортунистические живые организмы неоднократно демонстрировали способность переселяться и колонизировать новые среды обитания, ресурсы или географические районы.Такое использование новой среды приводит к эволюционной модели, называемой адаптивным излучением .
Путем миграции, изоляции или, возможно, новой мутации, вызывающей совершенно новую адаптацию, популяция организмов перемещается в новую географическую область, где этот вид ранее никогда не существовал.
Внезапно появляются неограниченные ресурсы, мало хищников и большое количество новых территорий, местообитаний и сред. Варианты из всех фенотипических крайностей кривой распределения могут быть в состоянии найти условия, которые благоприятствуют их конкретной адаптации.Следовательно, они расширяются, находят подходящую нишу и используют свою новую способность к росту и воспроизводству.
Быстрая изоляция и видообразование приводят к размножению и появлению новых видов по мере того, как каждый новый генофонд расходится и отделяется.
На филогенетических диаграммах адаптивная радиация напоминает веерообразный ветвящийся узор, потому что множество новых видов возникают за короткое время и быстро расходятся.
В конце концов, однако, эти новые виды снова начнут встречаться друг с другом и начнут жить все ближе и ближе друг к другу.Неизбежно возникнет конкуренция за такие ресурсы, как еда, убежище и места гнездования.
Естественный отбор будет отдавать предпочтение тем вариантам, которые напрямую конкурируют между , а не . Например, если два близкородственных вида растений со сходными требованиями к росту постепенно вторгаются на общую территорию, они начнут ощущать конкуренцию за почвенное пространство.
Однако варианты одного вида могут переносить более сухие условия, чем любые другие родственные растения, поэтому эти варианты будут процветать в этих областях.Если варианты других видов предпочитают влажные районы, они тоже будут расти без особой конкуренции. Со временем эти два варианта оставят больше потомства, потому что они более приспособлены, и постепенно конкуренция между двумя видами будет уменьшаться.
Сильная тенденция у близкородственных видов к развитию расходящихся характеристик, уменьшающих конкуренцию между ними, называется смещением признаков .
Адаптивная радиация и смещение характеров — это филогенетические закономерности, которые имели место в очень большом масштабе, когда животные впервые выползли на сушу.Они обнаружили девственную территорию, временно свободную от хищников и наполненную новыми ресурсами для эксплуатации.
Эти закономерности также могут иметь место в небольшом масштабе, когда новые острова выталкиваются из-за вулканической активности, когда старые экосистемы уничтожаются (катастрофа), когда возникает новый тип зубного узора или когда возникает новый образ жизни, такой как полет , эксплуатируется.

РубрикаРазное