Продолговатый мозг строение: Головной мозг — урок. Биология, Человек (8 класс).

4 Строение и функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг по своему строению и функциям сходен со спинным мозгом, с которым имеет непосредственную нижнюю границу. В продолговатом мозге находятся ядра блуждающего нерва, иннервирующего сердце и другие внутренние органы.

Функции продолговатого мозга такие же, как у спинного, — рефлекторные и проводящие.

Функции продолговатого мозга

1. Защитные рефлексы (например, кашель, чихание).

2. Жизненно важные рефлексы (например, дыхание).

3. Регулирование сосудистого тонуса.

4. Регулирование дыхательной системы

Рефлекторные центры продолговатого мозга:

1. пищеварение

2. сердечная деятельность

3. защитная (кашель, чихание и тому подобное)

4. центры регуляции тонуса скелетных мышц для поддержания позы человека.

5. укорочение или удлинение времени спинального рефлекса

5 Строение и функции моста мозга и мозжечка

Мост тоже состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено отдельными ядрами. В них находятся центры, связанные с движением глазных яблок, мимикой. Нервные пути, составляющие основную массу белого вещества моста, связывают полушария мозжечка и спинной мозг с другими отделами головного мозга. Через мост проходят в кору слуховые пути.

Мозжечок – это структура, расположенная над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга. В нем выделяют среднюю часть (червь) и два полушария. Червь связан в основном со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, от зрительных и слуховых анализаторов, а также из коры больших полушарий. Из мозжечка идут аксоны к нейронам вестибулярных ядер ствола и ретикулярной формации.

От них проводящие пути идут к спинному мозгу и красному ядру среднего мозга, таламусу, моторным участкам коры больших полушарий.

Мозжечок участвует в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целесообразного движения, а также в программировании целенаправленного движения. В мозжечке хранятся программы сложных двигательных навыков (например, умения ездить на велосипеде, плавать). В мозжечке осуществляется регуляция вегетативных функций с целью их приспособления для обеспечения двигательных актов. Мозжечок также участвует в регуляции вегетативных функций.

6 Строение и функции среднего мозга

Средний мозг поддерживает тонус мышц, отвечает за ориентировочные, сторожевые и оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. В нем находятся верхние и нижние бугры четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация.

В верхних и нижних буграх четверохолмия замыкаются простейшие зрительные рефлексы и осуществляется их взаимодействие (движение ушей, глаз, поворот в сторону раздражителя). В ядрах четверохолмия замыкается так называемый сторожевой рефлекс, который обеспечивает реакцию организма на действие неожиданного раздражителя. При участии передних бугров четверохолмия осуществляются реакции на внезапные световые раздражители. Задние бугры осуществляют звуковые ориентировочные рефлексы – поворот ушей, головы, туловища на неожиданный звук. Важной особенностью сторожевого рефлекса является перераспределение мышечного тонуса.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений пальцев рук, актов глотания и жевания, регуляции точных целенаправленных движений (письмо, шитье), а также согласовании актов дыхания с глотательными движениями.

Красное ядро получает коллатерали от пирамидных нейронов коры больших полушарий, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и посылает аксоны по нисходящему руброспинальному тракту в мотонейроны спинного мозга, осуществляя перераспределение мышечного тонуса для обеспечения их координации в поддержании определенной позы тела (в первую очередь усиливая тонус мышц-сгибателей).

Билет 7. Строение и функции промежуточного мозга.

а) таламическая область (область зрительных бугров).

б) гипоталамус (подталамическая область).

в) третий желудочек.

Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга.

Таламус – это парное скопление серого вещества покрытые слоем белого вещества, имеющее яйцевидную форму, расположенное по сторонам третьего желудочка.

В сером веществе находятся ядра таламуса: передние, латеральные и медиальные. В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий – фактически подкорковый чувствительный центр.

Метаталамус

представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными ручками холмиков с верхними и нижними холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющимися рефлекторными центрами зрения и слуха.

Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковым центром зрения.

Медиальное коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковый центр слуха.

Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от эпифиза находится пучок поперечно идущих волокон – эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания эпифиза образуется неглубокая впадина – шишковидное углубление.

Гипоталамус – образует нижние отделы промежуточного мозга, дно третьего желудочка.

Гипоталамус состоит:

Физиология человека и животных » 5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций

Продолговатый мозг является частью головного мозга, соединяющей его со спинным мозгом. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга, однако серое вещество в нем начинает обособляться в отдельные скопления – ядра. Центральный канал спинного мозга на уровне продолговатого мозга образует расширение – так называемый четвертый желудочек головного мозга.

В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:

За счет ядерных образований и ретикулярной формации продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Его ядра обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотание).

Рефлексы продолговатого мозга:

         Защитные двигательные рефлексы: рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, мигания век.

         Рефлексы двигательного пищевого поведения: сосания, жевания, глотания. Организуются путем последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки, диафрагмы.

Вегетативные рефлексы: слюноотделительный, рефлексы регуляции дыхания, рефлексы регуляции сердечно-сосудистой деятельности.

         Рефлексы поддержания позы: статические – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела и статокинетические – обеспечивают перераспределение тонуса мышц для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Центры продолговатого мозга:

— центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

— дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.

— сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.

В продолговатом мозге находятся нервные центры, регулирующие сосание, пищеварение, сердечно-сосудистую и дыхательную системы, ядра V-XII пар черепномозговых нервов. На уровне продолговатого мозга начинается

ретикулярная формация, или сетчатое образование, которая продолжается на уровне среднего и промежуточного мозга.

Рефлекторные функции продолговатого мозга:

1. В нем замыкается ряд защитных рефлексов – мигательный, слюноотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также установочных и познотонических рефлексов, обеспечивающих распределение тонуса разных групп мышц для поддержания позы тела в покое. Познотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Например, шейные тонические рефлексы обеспечивают установку туловища относительно головы. Вестибулярные тонические (лабиринтные) рефлексы обеспечивают правильное положение головы в пространстве относительно направления силы тяжести.

2. На уровне продолговатого мозга замыкаются рефлексы, регулирующие вегетативные функции и гомеостаз (сосудодвигательные, дыхательные и др.) в таких жизненно важных центрах, как сосудодвигательный (прессорная часть и депрессорная часть), дыхательный центр (центр вдоха и центр выдоха).

3. В продолговатом мозге замыкается ряд рефлексов, участвующих в организации деятельности пищеварительной системы, – пищеварительные центры (центры сосания, жевания, глотания и т.д.).

В состав продолговатого мозга входят ядра, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком; перекресты нисходящих и восходящих путей; ретикулярная формация; ядра черепных нервов:

– VIII – преддверно-улиткового (улитковое ядро),

– IX – языкоглоточного (ядро из 3-х частей – двигательной, чувствительной, вегетативной),

– X – блуждающего (3 ядра),

– XI – добавочного (двигательное ядро),

– XII – подъязычного (двигательное ядро).

Области мозга — Узнайте больше о разных частях вашего мозга

Из чего состоит наш мозг? Мозг является одним из сложнейших органов человеческого тела. Он состоит из различных частей или структур, каждая из которых имеет свою функцию, но работают они совместно и скоординированно через тысячи связей, образующихся между ними и всеми другими частями нашего организма. Ниже будет показана структура мозга, его области и функции каждой зоны.

Структура головного мозга

Центральная Нервная Система состоит из головного и спинного мозга.

• Головной мозг является главной частью ЦНС и находится в черепе.
• Спинной мозг представляет собой длинный беловатый шнур, расположенный в позвоночнике и связывающий головной мозг с со всем телом. Он действует как своего рода информационная магистраль между головным мозгом и телом, передавая телу информацию от мозга.

Таким образом, мозг и головной мозг — это не одно и то же. Чтобы понять различие между мозгом и головным мозгом, следует изучить, как развивается ЦНС (центральная нервная система) эмбриона. В общих чертах, во время развития головной мозг человека разделяется на три различных «мозга» согласно их уровню филогенетического развития: ромбовидный мозг (ромбэнцефалон), мезэнцефалон («средний мозг») и прозэнцефалон («передний мозг»).

РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ: Самая древняя и наименее развитая структура мозга, присутствующая у всех позвоночных животных. Структура и организация ромбовидного мозга является самой простой. Отвечает за регулирование базовых функций выживания и контроль движения. Повреждение этого отдела головного мозга может привести к смерти или тяжёлым нарушениям. Расположен в верхней части спинного мозга и состоит из нескольких отделов:

• Продолговатый мозг или луковица мозга: помогает контролировать такие автоматические функции, как дыхание, артериальное давление, сердечный ритм, пищеварение. .. и т.д.
• Варолиев мост или мост: часть ствола мозга, расположенная между продолговатым и средним мозгом. Он соединяет спинной и продолговатый мозг с верхними частями коры полушарий головного мозга и/или мозжечком. Контролирует автоматические функции тела, а также регулирует сознание и уровни возбуждения (состояние тревоги), сон.
• Мозжечок: располагается под затылочными долями полушарий головного мозга и является второй по размеру структурой мозга. В мозжечке интегрируется вся информация, поступающая от органов чувств и моторной зоны мозга, в связи с чем его основная функция заключается в контроле движения. Также контролирует позы и координацию движений, что позволяет нам двигаться, ходить, ездить на велосипеде… Повреждения этого отдела приводят к проблемам, связанным с движением, координацией и постуральным контролем, а также вызывают нарушения ряда высших когнитивных процессов.

МЕЗЭНЦЕФАЛОН или СРЕДНИЙ МОЗГ — это структура, соединяющая заднюю часть головного мозга с передней, направляя между ними двигательные и сенсорные импульсы. Его правильное функционирование необходимо для осуществления осознанных действий. Травмы этого отдела головного мозга являются причиной ряда двигательных нарушений, таких как дрожание, ригидность, странные движения…

ПЕРЕДНИЙ МОЗГ или ПРОЗЭНЦЕФАЛОН: самая развитая и эволюционировавшая часть мозга с самой сложной организацией. Состоит из двух основных отделов:

• Промежуточный мозг: расположен внутри мозга и состоит из таких важных структур, как таламус и гипоталамус.
• Таламус: это своего рода передаточная станция мозга: он передаёт большинство воспринимаемых сенсорных сигналов (визуальных, слуховых и тактильных) и делает возможным их обработку другими отделами мозга. Также участвует в моторном контроле.
• Гипоталамус: это железа, расположенная в центральной зоне основания мозга, играет важнейшную роль в регулировании эмоций и многих других функций организма, таких как аппетит, жажда и сон.
• Конечный или большой мозг: известен как мозг, покрывающий всю кору головного мозга (тонкий слой серого вещества, собранный в складки, формирующие борозды ии извилины), гиппокамп и базальные ганглии.

Анатомия и функции головного мозга

В этом разделе мы детально рассмотрим анатомию головного мозга и функции его отделов.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ: подкорковые нейронные структуры, отвечающие за двигательные функции. Получают информацию от коры и ствола головного мозга, обрабатывают её и заново проецируют в кору, продолговатый мозг и ствол, обеспечивая координацию движений. Состоят из нескольких отделов:

• Хвостатое ядро — это ядро в виде буквы С, задействованное в контроле осознанных движений, а также в процессах обучения и памяти.
• Скорлупа
• Бледный шар
• Миндалина, играющая ключевую роль в контроле эмоций, особенно страха. Миндалина помогает хранить и классифицировать воспоминания, вызванные эмоциями.

ГИППОКАМП: небольшая подкорковая структура в форме морского конька. Играет важнейшую роль в формировании памяти — как в классификации информации, так и организации долгосрочной памяти

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА: тонкий слой серого вещества, собранный в складки, формирующие борозды и извилины, придающие мозгу характерный вид. Извилины разделены между собой канавками и мозговыми бороздами, самые глубокие из которых называются щелями. Кора подразделяется на два полушария, правое и левое, разделённые межполушарной щелью и соединённые между собой мозолистым телом, с помощью которого информация передаётся из одного полушария в другое. Каждое полушарие контролирует одну сторону тела, при этом контроль ассиметричен: левое полушарие контролирует правую сторону, а правое — левую сторону тела. Этот феномен называется латерализация головного мозга.

КАЖДОЕ ПОЛУШАРИЕ, В СВОЮ ОЧЕРЕДЬ, РАЗДЕЛЕНО НА 4 ДОЛИ: эти доли ограничены четырьмя мозговыми бороздами (центральная или Роландова борозда, боковая или Сильвиева борозда, теменно-затылочная борозда и поясная борозда):

• Лобная доля: самая крупная доля коры головного мозга. Расположена в передней части черепа за лбом. Простирается от передней части до Роландовой борозды. Это центр управления и контроля мозга, дирижёр оркестра. Он тесно связан с исполнительными функциями (Миллер, 2000; Миллер и Коэн, 2001), т.е. отвечает за планирование, рассуждение, решение задач, суждение, контроль импульсов, а также за регулирование таких эмоций, как сопереживание и щедрость, поведение.
• Височная доля: отделена от лобной и теменной доли с помощью Сильвиевой борозды и границами затылочной доли. Участвует в слуховом процессе и речи, а также памяти и управлении эмоциями.
• Теменная доля: : находится между Роландовой бороздой и верхней частью теменной борозды. Отвечает за интеграцию сенсорной информации, в том числе обеспечивает взаимосвязь между тактильными ощущениями и болью.
• Затылочная доля: находится между височной и теменной долями. Отвечает главным образом за зрение. Другими словами, принимает и обрабатывает всё, что мы видим (Косслин, 1994). Анализирует такие понятия, как форма, цвет и движение, с помощью которых мы обрабатываем визуальные образы и делаем соответствующие выводы.
• Некоторые учёные говорят о наличии пятой, лимбической доли: лимбическая система состоит из нескольких отделов, среди которых — миндалина, таламус, гипоталамус, гиппокамп, мозолистое тело. Лимбическая система управляет физиологическими реакциями на эмоциональные стимулы. Связана с памятью, вниманием, эмоциями, сексуальным инстинктом, личностью и поведением.

Squire, L.R. (1992) Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkeys and humans. Psychol Rev, 99, pp.195-231.

Miller, E. K. (2000). The prefrontal cortex and cognitive control. Nat Rev Neurosci, 1 (1), 59-65.

Miller, E. K. y Cohen, J. D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci, 24, 167-202.

Kosslyn, S.M. (1994) Image and brain: thre resolution of the imaginery debate. Cambridge, Mass; MIT Press.

анатомическое строение, проводящие пути, функции

Головной мозг — это важнейший орган, регулирующий абсолютно все аспекты жизнедеятельности человека. Он отличается довольно сложным анатомическим строением. Один из значимых его отделов — продолговатый мозг, строение и функции которого будут подробно рассмотрены в нашей статье.

…

Вконтакте

Facebook

Twitter

Google+

Мой мир

Рефлексы продолговатого мозга подразделяются на несколько групп:

1. Защитные — икота, чихание, кашель, рвота и пр.
2. Сердечные и сосудистые рефлексы.
3. Регулирующие вестибулярный аппарат.
4. Пищеварительные.
5. Рефлексы вентиляции лёгких.
6. Установочные рефлексы, отвечающие за поддержание позы и мышечный тонус.

Это интересно: основные органы чувств человека.

Анатомия

Эта часть центральной нервной системы непосредственно участвует в обработке информации, которая поступает к нему от всех рецепторов человеческого организма.

В этом отделе нервной системы расположены ядра пяти пар черепных нервов. Они сгруппированы в хвостовой части ниже дна 4 желудочка:

1. Ядро подъязычного нерва (XII пары) находится в нижней части ромбовидной ямки. Его составляют в основном соматические моторные нейроны. К ним поступают сигналы от мышц языка. Функции этого ядра аналогичны двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны нейронов этого ядра образуют волокна подъязычного нерва. Он отвечает за движения языка при приёме пищи и во время разговора.
2. Ядро добавочного нерва (11 пара) составляют соматические моторные нейроны. Аксоны этих нейронов направляются к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышце. Это ядро участвует в произвольных или рефлекторных сокращениях мускулатуры и обеспечивает наклоны головы, движения лопаток и поднятие плечевого пояса.
3. Ядро блуждающего нерва (Х пара).
4. Одиночное ядро — одно из ядер, которое принимает афферентные сигналы от блуждающего нерва, VII, IX и Х черепных нервов. Нейроны этих центров образуют ядро одиночного тракта. К этому образованию проводятся сигналы от полости рта и верхних дыхательных путей. Помимо этого, одиночное ядро принимает сигналы от барорецепторов сосудов и регулирует гемодинамические показатели.
5. Вкусовое ядро является ростральной частью одиночного и включает в себя нейроны, обрабатывающие сигналы от вкусовых рецепторов.
6. В состав ядра блуждающего нерва входит дорсальное и висцеральное моторное (обоюдное). Вместе с блуждающим нервом аксоны этого ядра иннервируют гортань и глотку и отвечают за рефлексы чихания, глотания, кашля, регуляцию тембра голоса.
7. Ядра языкоглоточного нерва (IX пары) представлены как афферентными, так и эфферентными нейронами. Афферентные волокна подходят к рецепторам боли, прикосновения, температурной чувствительности и вкуса на задней трети языка. Эфферентные нейроны образуют два ядра языкоглоточного нерва — обоюдное и слюноотделительное.

Это интересно: влияние человека на природу, детально о негативном воздействии.

Проводящие пути

Через продолговатый мозг проходят несколько проводящих чувствительных путей от спинального отдела в вышележащие отделы центральной нервной системы:

1. Тонкий.
2. Клиновидный.
3. Спиноталамический.
4. Спиномозжечковый.

Локализация этих путей в продолговатом и спинном мозге идентична.

Это интересно: строение и функции органоидов клетки.

В латеральном отделе белого вещества располагаются эфферентные проводниковые пути:

1. Руброспинальный.
2. Оливоспинальный.
3. Тектоспинальный.
4. Ретикулоспинальный.
5. Вестибулоспинальный.

В вентральной части проходят волокна кортикоспинального двигательного пути. Его волокна в области продолговатого мозга сформированы в особые образования, которые получили название пирамиды. На уровне пирамид 80% волокон нисходящих путей образуют между собой перекрест. Остальные 20% волокон образуют перекрест и переходят на противоположную сторону ниже — на уровне спинного мозга.

Это интересно: сколько ног у осьминога, каким образом он передвигается?

Основные функции

Существует большое количество задач, которые призван решать продолговатый мозг. Функции этого отдела нервной системы подразделяются на следующие группы:

1. Сенсорные.
2. Рефлекторные.
3. Интегративные.
4. Проводниковые.

Ниже они будут рассмотрены более подробно.

Сенсорные

Этот вид функций заключается в принятии нейронами сигналов от сенсорных рецепторов в ответ на воздействия внешней среды или изменения во внутренней среде организма. Эти рецепторы образуются из чувствительных эпителиальных клеток или из нервных окончаний сенсорных нейронов. Тела сенсорных нейронов расположены в периферических узлах или в самом стволе мозга.

В нейронах ствола мозга происходит анализ сигналов, посылаемых дыхательной системой. Это может быть изменение газового состава крови или растяжение лёгочных альвеол. По этим показателям анализируется не только гемодинамика, но и состояние обменных процессов. Кроме того, в ядрах анализируется деятельность системы дыхания. По результатам такой оценки происходит рефлекторное регулирование функций дыхания, кровообращения, пищеварительной системы.

Помимо внутренних сигналов, центры продолговатого мозга регулируют и обрабатывают сигналы об изменениях во внешней среде — от температурных рецепторов, вкусовых, слуховых, тактильных или болевых.

Из центров сигналы поступают по проводящим волокнам в отделы головного мозга, расположенные выше. Там осуществляется более тонкий анализ и идентификация этих сигналов. В результате обработки этих данных в коре головного мозга формируются определённые эмоционально-волевые и поведенческие реакции. Часть из них таким же образом осуществляется с помощью структур продолговатого мозга. В частности, снижение содержания в крови кислорода и накопление углекислого газа может приводить к развитию у человека неприятных ощущений и отрицательного эмоционального состояния. В качестве поведенческой терапии человек начинает искать доступ к свежему воздуху.

Проводниковые

Проводниковые функции заключаются в том, что нервные импульсы проводятся от сенсорных компонентов через этот участок к другим отделам нервной системы.

Нервные импульсы афферентного характера поступают в центры от сенсорных рецепторов, расположенных:

1. На слизистых оболочках полости рта и гортани.
2. На коже и мышцах лица.
3. На слизистых оболочках органов дыхательной системы.
4. На слизистых оболочках органов пищеварительной системы.
5. На интимах сердца и сосудов.

Все эти импульсы проводятся по волокнам черепных нервов к соответствующим ядрам, где они подвергаются анализу и в ответ на раздражители формируется соответствующая рефлекторная реакция. От центров этого отдела могут поступать эфферентные нервные импульсы к другим отделам ствола или коры с целью осуществления более сложных поведенческих реакций в ответ на воздействие раздражителей.

Интегративные

Этот вид функций может проявляться в формировании сложных реакций, которые невозможно ограничить рамками простейших рефлекторных действий. Нейроны несут в себе информацию о некоторых регуляторных процессах, осуществление которых требует совместного участия с другими отделами нервной системы, включая кору головного мозга. Алгоритм таких сложных действий запрограммирован в нейронах этого отдела головного мозга.

Примером такого эффекта может быть компенсаторное изменение положения глазных яблок во время изменения положения головы — кивании, качании и пр. В этом случае отмечается слаженное взаимодействие ядер глазодвигательных нервов и вестибулярного аппарата при участии компонентов медиального продольного пучка.

Некоторая часть нейронов сетчатой структуры обладает автономностью и автоматизмом функций. Её задачей является координация нервных центров в различных отделах центральной нервной системы и их тонизация.

Рефлекторные

Наиболее важные рефлекторные функции — это регуляция тонуса скелетной мускулатуры и сохранение позы в пространстве. Кроме того, к рефлекторным функциям относятся защитные действия организма, а также организация и поддержание баланса дыхательной системы и кровообращения.

Птицы

Птицы представляют собой один из наиболее многочисленных в видовом отношении классов высших позвоночных животных (около 9000 видов), объединенных в 35-40 отрядов. Птицы — это гомойотермные (теплокровные) амниотные организмы, получившие в результате преобразования передних конечностей в крылья способность к полету. Появившись, как полагают, в триасе от мелких хищных динозавров, птицы развили в себе ряд специфических черт строения, затронувших практически все системы и органы. Появление полета привело к существенным изменениям в скелете, мышечной и дыхательной системах. Полное разделение малого и большого круга кровообращения, особое строение дыхательной системы (развитие воздушных мешков и системы двойного дыхания) и окончательное формирование четырехкамерного сердца способствовало лучшему снабжению организма кислородом и питательными веществами, что в свою очередь интенсифицировало биохимические процессы и обмен веществ. Изменения в пищеварительной системе привели к преобразование челюстей в клюв к утрате зубов, появлению мускульного желудка и удлинению кишечника (Наумов, Карташов, 1979; Никитенко, 1969). Особо следует отметить изменения в организации центральной нервной системы и поведении птиц. По сравнению с рептилиями головной мозг птиц увеличился в размерах (особенно конечный и средний мозг), что обеспечило птицам высокий уровень нервной деятельности и поведения. У птиц хорошо развиты все органы чувств. Наиболее отчетливо это проявляется в отношении так называемых «дистантных органов чувств» — зрения и слуха и соответствующих центров в головном мозге. Сложный характер полета связан с значительным развитием мозжечка, как центра координации двигательной деятельности птиц. Произошло резкое усложнение всей внутренней организации ЦНС (Андреева, Обухов, 1999). Высокий уровень развития ЦНС послужил основой формирования сложных форм поведения птиц. У ряда групп птиц (врановые, попугаи) установлено наличие элементов рассудочной деятельности, по уровню которой они приближаются к хищным млекопитающим и приматам (Крушинский, 1986). Все эти эволюционные преобразования обеспечили птицам процветание и распространение по Земле. Живя долгое время вместе с людьми, птицы вступают с ними в сложные взаимодействия, имеют и важное хозяйственное значение, являются важнейшим звеном экосистем и всей биосферы Земли. Поэтому изучение птиц во всех аспектах их эволюции и организации является важной задачей биологии.

› Вернуться в раздел Животные Содержание

Спинномозговые нервы

Все спинномозговые нервы относятся к компоненту периферической нервной (ПНС) системы и являются смешанными, так как они состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. В составе их имеются отростки нейронов вегетативного отдела нервной системы, которые иннервируют кровеносные сосуды и копчиковую железу. Спинномозговой нерв, выйдя из межпозвоночного отверстия, дает ответвления: вверх — к мышцам и коже спины, вниз — к мышцам и коже конечностей, вентральным и боковым мышцам туловища. Число спинномозговых нервов соответствует количеству позвонков; в шейной части нервов на одну пару больше, чем позвонков. Спинномозговые нервы делят соответственно отделам позвоночника на шейные, грудные (спинные), пояснично-крестцовые, хвостовые. На уровне двух утолщений спинного мозга — шейного и пояснично-крестцового — спинномозговые нервы анастомозируют, образуя плечевое и пояснично-крестцовое сплетения. В шейном, грудном и пояснично-крестцовом отделах расположены двигательные нервные центры, управляющие мышцами крыльев, груди, спины, нижних конечностей. В пояснично-крестцовом отделе имеются центры мочеотделения, дефекации, эякуляции и яйцекладки (в крестцовом отделе). В пределах спинного мозга находятся отделы, связанные с вегетативной нервной системой. Вегетативные нервы отличаются от соматических тем, что они выходят из различных отделов центральной нервной системы, а именно от среднего и продолговатого мозга и от грудного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Соматические нервы отходят от каждого сегмента спинного мозга. Парасимпатические нервы отходят от среднего и продолговатого мозга, а также от крестцового отдела спинного мозга, где заложены парасимпатические центры. Симпатические нервы образованы нейронами из центров, которые заложены в грудном и поясничном отделах спинного мозга.

Головной мозг

Головной мозг птиц разделяется на пять отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный (рис. 2). Рис. 2. Общий вид головного мозга птиц (голубь Columba livia L.) По: Ромер, Парсонс, 1992. Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata). По гистологическому строению продолговатый мозг отличен от других отделов головного мозга тем, что серое вещество его разбросано среди белого в виде скоплений (ядер). Белое вещество состоит из мякотных волокон. Продолговатый мозг является основным проводником импульсов, идущих от вышележащих отделов мозга к спинному мозгу и в обратном направлении. В его отдельных ядрах заложены центры дыхания, секреции пищеварительных желез, сердечной деятельности, регуляции обмена веществ, защитных рефлексов. От продолговатого мозга отходят 8 пар (V-XII) черепно-мозговых нервов. Задний мозг (Metencephalon). Мозжечок (Cerebellum) имеет у птиц относительно большой объем. Мозжечок разделяется на тело (corpus cerebelli) и ушки мозжечка (auricle). Тело мозжечка поделено бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (IV), среднюю (VI-VIII) и заднюю (IX,X). Этот отдел мозжечка птиц гомологичен червяку (vermis) мозжечка млекопитающих. Ушки мозжечка птиц связаны с вестибулярной системой и гомологичны клочку (flocculus) млекопитающих. Полушарий мозжечка (neocerebellum) у птиц еще нет. Для птиц, как и для других высших позвоночных характерно хорошее развитие коры мозжечка с четко выделенными слоями: молекулярный, ганглионарный (с клетками Пуркинье) и гранулярный. Клеточный состав слоев и система проводящих трактов очень сложная и сходна с таковой у млекопитающих. Хорошо развиты ядра мозжечка, расположенные в глубине белого вещества. У птиц их два: медиальное и латеральное. Мозжечок своими афферентными и эфферентными путями связан со всеми отделами центральной нервной системы. Он является органом координации движений и связан с большинством сенсорных систем, особенно со слуховой, вестибулярной и соматосенсорной. Средний мозг (Mesencephalon) у птиц развит хорошо. Состоит из крыши среднего мозга (тектум), средней части – покрышки (тегментум) и вентральной части – ножек мозга. Тектум (у птиц он имеет наименование — двухолмие) представляет собой сложнейший нервный центр, включающий до 15 слоев клеток. Функционально он связан, в основном, со зрительным анализатором, но получает также информацию от механорецепторов, слуховых центров, других сенсорных систем. В покрышке находятся крупные центры (красное ядро, черная субстанция), связанные с координацией рефлекторных двигательных реакций. Со средним мозгом связаны III и IV пары черепномозговых нервов (рис. 3). Средний мозг связан сложной системой двусторонних проекций с большинством отделов головного мозга (особенно с конечным). В вентральной части (ножки мозга) проходят проводящие тракты разного предназначения. Полостью среднего мозга является так называемый Сильвиев водопровод (у птиц, в отличие от млекопитающих, он широкий). Промежуточный мозг (Diencephalon) у птиц небольшой и почти полностью закрыт с дорсальной стороны полушариями конечного мозга. Однако это важнейший отдел головного мозга. Он состоит из дорсального (таламус) и вентрального (гипоталамус) отделов, включающих в себя большое количество ядер (более полутора десятков). Выделяют еще надталамическую – эпиталамус и заталамическую (метаталамус) области. Основные функции промежуточного мозга связаны с проведением информации от нижележащих отделов ЦНС в полушария, координацию работы вегетативной и эндокринной систем. Существует проблема гомологии отдельных образований таламуса птиц и млекопитающих.

Номенклатура мозга птиц

У некоторых птиц на поверхности полушария имеется небольшая складка, называемая валлекулой (vallecula). Расположение и ход валлекул послужили основой классификации конечного мозга птиц, поскольку она отграничивает от основной части мозга особую структуру полушарий — дорсальное возвышение (Wulst). Первый тип мозга отличается высокой степенью развития Wulst и смещением его в ростральные отделы полушарий; Он встречается у представителей следующих групп птиц: воробьиные (в том числе в семействе Врановых — Corvidae), куриные, чайковые, дневные хищники, совиные, голубиные. Второй тип мозга характеризуется относительно слабым развитием Wulst и смещением в теменно-затылочную область. Этот тип мозга встречается в семействах: ржанковых, пастушковых, голенастых, веслоногих, дятлов и попугаев. У большинства птиц дорсальные отделы полушарий (включая Wulst) представлены структурами Гиперстриатума, состоящего из трех мозговых отделов Hyperstriatum acessorium, Hyperstriatum intercalates superior, Hyperstriatum dorsale (рис. 6). Исследования мозга различных видов птиц показали, что наиболее развитым гиперстриатумом обладают виды, считающиеся самыми «интеллектуальными». Например, у вороны, попугая и канарейки указанная структура более объемна, чем у курицы, перепела или голубя. Hyperstriatum acessorium — самый дорсальный отдел гиперстриатума. У большинства видов он разделяется на две части: дорсальную, тесно связанную с кортикоидной пластинкой и имеющую слоистое строение, и вентральную, ядерного типа. Наиболее значительно hyperstriatum acessorium развит у пингвинов. Hyperstriatum intercalates superior — наиболее вариабельный по размеру и степени дифференцировки отдел гиперстриатума. У некоторых видов он не обнаруживается. Hyperstriatum dorsalе — отдел хорошо изученный у всех видов птиц, хотя и не занимает большого объема гиперстриатума. От соседних долей он отделен полоской белого вещества lamina frontalis superior. Более вентрально располагаются крупные отделы полушарий — Нyperstriatum ventrale и Neostriatum, не входящие в состав Wulst. Они являются самыми крупными отделами конечного мозга. Нyperstriatum ventrale у разных видов варьируют. Границей этого отдела является lamina frontalis superior, ниже которой лежит Neostriatum. Neostriatum — отдел, простирающийся до самых каудальных отделов полушария. Обычно выделяют три его отдела: передний, промежуточный и каудальный. Данная классификация сложилась на основании представлений о том, что большая часть полушарий конечного мозга птиц представлена подкорковыми — стриатарными формациями. Однако, в настоящее время стало ясно, что большая часть дорсальных отделов полушарий представляют собой структуры, гомологичные неокортикальным формациям конечного мозга млекопитающих. В 2005 году на специальной Международной конференции была предложена новая классификация отделов полушарий конечного мозга птиц, в которой приставка striatum в большинстве отделов полушарий была заменена на pallium (Reiner et al., 2005) (Табл. 1). Нейроморфологические исследования показали, что дорсальные, стриатарные по старой классификации, отделы полушария птиц имеют чрезвычайно сложную цитоархитектоническую и нейронную структуру (рис. 7). Их основу составляют мультиклеточные нейро-глиальные комплексы различного вида. В состав комплексов входит несколько типов клеток, среди которых особо следует выделить короткоаксонные бесшипиковые нейроны, сходные со звездчатыми короткоаксонными нейронами, характерными для неокортикальных структур мозга высших млекопитающих (Андреева, Обухов, 1999; Константинов, Обухов, 1999; Обухов, 2005; Обухов, Обухова, 2011). Наиболее сложные комплексы были отмечены в зонах «гипер» и «неостриатума» врановых птиц, причем степень сложности этих комплексов коррелировала с уровнем рассудочной деятельности врановых, которые по этим показателям не уступают высшим приматам (Зорина, Полетаева, 2002). Данные комплексы можно рассматривать как один из вариантов пространственной организации модульной структуры высших интегративных центров головного мозга амниот. У млекопитающих корковые модули имеют вертикальную ориентацию, а у птиц модули имеют преимущественно шаровидную (или схожую с ней) конфигурацию. Рис. 7. Фрагмент нейронной структуры района Wulst конечного мозга голубя Columbia livia L. (А) и короткоаксонные бесшипиковые идиодендритные нейроны из поля HA (hippopallium apicale) заблика Fringilla coelebs L. (Б). (Обухов, 1999, 2011). Рисунок с препаратов, окрашенных по методу Быстрый Гольджи. Важным доказательством сходства кортикальных структур полушарий мозга амниот стали нейроэмбриологические и нейрогенетические исследования последних лет. Показано, что развитие двух основных частей полушарий: паллиума и субпаллиума у всех позвоночных находятся под контролем группы транскрипционных факторов. Паллиум – под контролем факторов Emx 1/2, Pax 6, а также фактора Tbr1, контролирующего дифференцировку глутаматэргических нейронов, являющихся типичными для паллиума всех позвоночных. Субпаллум развивается под контролем фактора Dlx и ряда других транскрипционных факторов (Dlx 5, Nkx2, Lhx6, Lhx7/8). Фактор Dlx связан с дифференцировкой ГАМК-эргических нейронов, являющихся типичными нейронами субпаллума (Medina, 2009). Оказалось что развитие «гиперстиатума» и «неостриатума» мозга птиц и корковых формаций у млекопитающих контролируются сходными транскрипционными факторами. Экспрессия мозгового нейротрофического фактора (BDNF) и выявление маркеров глутаматных рецепторов mGluR2 в структурах архистриатума мозга птиц и в развивающемся паллиуме у млекопитающих показали, что и эти отделы конечного мозга амниот гомологичны. В результате этих исследований по структуре, системе связей и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих сформирована новая концепция гомологии основных районов полушарий и предложена новая номенклатура структуры мозга птиц (Табл. 1). Таблица 1. Современная терминология отделов конечного мозга птиц (Reiner, 2005) Старая терминология Новая терминология Дорсальные (паллиальные) отделы полушарий Hyperstriatum accessoprium (HA) Hyperpallium apicale (HA) Hyperstriatum intercalates superior (HIS) Hyperpallium intercalatum (HI) Hyperstriatum dorsale (HD) Hyperpallium dorsocellulare (HD) Hyperstriatum ventrale (HV) Mesopallium (MS) Neostriatum (NS) Nidopallium (N) Archistriatum dorsale (AD) Arcopallium dorsale (AD) Archistriatum intermedium (AI) Arcopallium intermedium (AI) Archistriatum mediale (AM) Arcopallium mediale (AM) Archistriatum posterior (AP) Amigdala posterior (PoA) Nucleus taeniae (Tn) Nucleus taeniae amigdala (TnA) Вентральные (субпаллиальные) отделы полушарий Lobus parolfactorius (LPO) Medial striatum (MSt) Paleostriatum augmentatum (PA) Lateral striatum Paleostriatum primitivum (PP) Globus pallidus (GP) Nucleus accumbens (Acc) Lateral bed nucleus stria terminalis (BSTL) Rostromedial lobus parolfactorius (LPOrm) Nucleus accumbens (Acc) Ventral haleostriatum (VP) Ventral pallidum (VP) Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat)) Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat)) Относительно субпаллуима также были получены новые данные. Как известно, для неостриатума млекопитающих характерна высокая активность холинэргической системы, а также высокая плотность допаминэргических аксонных терминалей восходящих проекций от нейронов катехоаминэргической системы ствола мозга. У птиц подобные картины наблюдались в районе «палеостриатума» (paleostriatum augmentatum) и парольфакторной доли (LPO). Типы клеток, выявляемые в районе палеостриатума птиц и стриатуме млекопитающих также сходны. Сходство подкорковых структур мозга птиц и млекопитающих подтверждается и результатами нейроэмбриологических исследований. На ранних этапах эмбриогенеза в районе субпаллума птиц и млекопитающих выделяется две гистогенетические зоны: латеральная (LGE) и медиальная (MGE), экспрессирующие различные транскрипционные факторы. У млекопитающих LGE зона экспрессирует факторы Dlx1 и Dlx2 и формирует дорсальный стриатум (неостриатум) и часть вентрального стриатума (n. accumbens и olfactory tuberculum). MGE зона экспрессирует факторы Dlx1, Dlx2 и Nkx2,1, формируя большую часть вентрального стриатума (pallidum и часть амигдалы). Оказалось, что у птиц аналогичные факторы экспрессируются в отделах полушария, ранее рассматриваемые как структуры вентрального стриатума (paleostriatum augmentatun и paleostriatum primitivum). К истинно базальным, подкорковым центрам конечного мозга птиц относят участки полушарий, расположенные вентральнее линии LMD (lamina medialis dorsalis). Они включают: РР — paleostriatum primitivum, РА — paleostriatum acessorium и область LPO — lobus parolfactorius. Также к подкорковым центрам традиционно относят септальные ядра — septum и ряд мелких ядер в вентральных и вентро-медиальных участках полушарий (Табл. 1). Таким образом, современные данные по структурно-функциональной организации и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих привели к полному пересмотру прежних представлений о путях эволюционного развития этого важнейшего отдела головного мозга амниот.

Рис. 6. Схема строения полушарий конечного мозга серой вороны. Обозначения: HA – hyperstriatum accessorium, HD – hyperstriatum dorsale, HV – hyperstriatum ventrale, N – neostriatum, LPO – lobus olfactorius, CHp – hippocamous, lfm – lamina frontalis suprema, lfs – lamina frontalis superior, lh – lamina hyperstriatica, lmd – lamina medialis dorsalis, APH – parahippocampus, ES – ectostriatum, PA – paleostriatum accessorium, Spt – septum, PP – paleostriatum primitivum, CDL – lamina corticoidalis, AS – archistriatum, Tel – telencephalon, Wall – vallecula, Cer – cerebellum (в схеме тспользована старая классификация зон полушарий птиц — см. таблицу 1). Отдельные виды птиц Сизый голубь Columba livia (Gmelin, 1789) Серая ворона Corvus cornix (Linnaeus, 1758) Зяблик Fringilla coelebs (Linnaeus, 1758) Перепел обыкновенный Coturnix coturnix (Linnaeus, 1758)

Зрение

У птиц наиболее важным органом чувств является зрение, обеспечивающие им дальнюю и ближнюю ориентацию. Глаз у птиц камерного типа и его размер сопоставим с размером глазного яблока у многих млекопитающих. Относительный размер глаз тесно коррелирует у разных видов и групп птиц с особенностью их экологии, типа пищи и способов охоты. Так, у растительноядных птиц масса глаза сравнима с весом головного мозга, а у активных дневных хищных птиц она в 2-3 раза превышает массу головного мозга (Никитенко М.Ф, Экология и мозг, 1968). Сетчатка птиц инвертированного типа и содержит от 50 до 300 тысяч первичночувствующих фоторецепторных клеток на 1 мм2. У птиц достаточно острое зрение, они различают цвета. Более того, в колбочках фоторецепторов сетчатки птиц обнаружены цветные масляные капли, служащие светофильтрами, улучшающими четкость зрения. Птицы, в отличие от млекопитающих тетрахроматы, т. е. имеют колбочки четырех типов: красные, зеленые, синие и колбочки, различающие ультрафиолет. Известно, что острота зрения птиц в несколько раз превышает таковую у млекопитающих и человека. Аккомодация достигается путем изменения кривизны хрусталика и частично роговицы (рис. 8). Поле зрения каждого глаза составляет 150°, а поле бинокулярного зрения – 30-50°. Информация от светочувствительных клеток глаз через зрительные нервы передается в зрительные центры головного мозга (см. ниже).

Рис. 8. Глаз птицы. Продольный разрез. Обозначения: 1 – роговица, 2 – сосудистая оболочка, 3 – реснитчатое тело, 4 – стекловидное тело, 5 – радужка, 6 – хрусталик, 7 – зрительный нерв, 8 – сосудистый гребень в районе слепого пятна, 9 – сетчатка, 10 – склера (белочная оболочка), 11 – передняя камера глазного яблока, 12 – сосудистая оболочка, 13 – хорды. Рис. 9. Орган слуха и равновесия позвоночных животных (перепончатый лабиринт). (по: Ромер, Парсонс, 1992, с изменениями). А – минога, Б – акула, В – костистая рыба, Г – лягушка, Д – птица, Е – млекопитающее.

Анатомия и Физиология нервной системы

Развитие нервной системы

Нервная система делится на центральную и периферическую. В периферическую нервную систему входят корешки, сплетения и нервы. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. Изучение онтогенеза ЦНС позволило установить, что головной мозг образуется из мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста передних отделов медуллярной трубки. Из этих пузырей формируются передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В дальнейшем из переднего мозга образуются конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг также разделяется соответственно на задний и продолговатый мозг.

Из конечного мозга соответственно формируются полушария большого мозга, базальные ганглии, из промежуточного мозга – таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, зрительные тракты и нервы, сетчатка. Зрительные нервы и сетчатка являются отделами ЦНС, как бы вынесенными за пределы головного мозга. Из среднего мозга образуются пластинка четверохолмия и ножки мозга. Из заднего мозга формируются мост и мозжечок. Мост мозга граничит внизу с продолговатым мозгом. Задняя часть медуллярной трубки формирует спинной мозг, а ее полость превращается в центральный канал спинного мозга. В конечном мозге располагаются боковые желудочки, в промежуточном мозге – III желудочек, в среднем мозге – водопровод мозга, соединяющий III и IV желудочки; IV желудочек находится в заднем и продолговатом мозге.

Морфология нервной клетки

Основу нервной системы составляют нервные клетки. Кроме нервных клеток в нервной системе имеются глиальные клетки и элементы соединительной ткани.

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках.

По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны.

Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую – переработку поступающей на нейрон информации и передачу нервного импульса; б) биосинтетическую, направленную на поддержание своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной нервной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы различной сложности определяют характерные структуры нервной клетки – аксоны, дендриты и синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций – переработке и передаче информации.

Тело нервной клетки на электронно-микроскопических фотографиях представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки (или слегка эксцентрично) располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено наружной и внутренней ядерными мембранами толщиной около 70 А каждая, разделенных перинуклеарным пространством, размеры которого вариабельны. В кариоплазме распределены глыбки хроматина, которые имеют тенденцию скапливаться у внутренней ядерной мембраны. Количество и распределение хроматина в кариоплазме вариабельны в различных нервных клетках.

В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы.

Структуру нервной клетки представляют: митохондрии, определяющие ее энергетический обмен; ядро, ядрышко, зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; лизосомы и фагосомы – основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток. Полиморфизм строения клеток определяется различной ролью отдельных нейронов в системной деятельности мозга в целом.

Понять структурно-функциональную организацию мозга в целом не представляется возможным без анализа распределения дендритов, аксонов и межнейрональных связей.

Дендриты и их разветвления определяют рецептивное поле той или иной клетки. Они очень вариабельны по форме, величине, разветвленное и ультраструктуре. Обычно от тела клетки отходит несколько дендритов. Количество дендритов, форма их отхождения от нейрона, распределение их ветвей являются определяющими в основанных на методах серебрения классификациях нейронов.

При электронно-микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы нейрона и начального отдела крупного дендрита не наблюдается.

Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви.

Аксоны покрываются миелиновой оболочкой, образуя миелиновые волокна. Пучки волокон (в которых могут быть отдельные немиелинизированные волокна) составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы.

При переходе аксона в пресинаптическое окончание, наполненное синаптическими пузырьками, аксон образует обычно колбовидное расширение.

Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, неповторяющиеся картины нейропиля. Однако именно распределение аксонов и дендритов, их взаиморасположение, афферентно-эфферентные взаимоотношения, закономерности синапсоархитектоники являются определяющим в механизмах замыкательной и интегративной функций мозга.

Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нервной клетки, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами.

В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

Существенным моментом в синаптической передаче является то, что в разных системах межнейрональных связей используются различные медиаторы. В настоящее время известно около 30 химически активных веществ (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, ГАМК и др.), которые играют роль в синаптической передаче импульсов от одной нервной клетки к другой.

В последнее время в качестве посредников в синаптической передаче активно изучаются многочисленные нейропептиды, среди которых наибольшее внимание привлекают энкефалины и эндорфины, субстанция Р. Выделение из пресинаптического отростка медиатора или модулятора синаптической передачи теснейшим образом связано со структурой постсинаптической рецептивной мембраны.

Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы – синапсы.

Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.

Согласно представлениям о пластичности мозга в целом, в мозге происходят два взаимосвязанных процесса: 1) формирование новых отростков и синапсов; 2) деструкция и исчезновение некоторой части существовавших ранее межнейрональных контактов.

Механизмы аксонального транспорта, связанные с ними процессы синаптогенеза и роста тончайших разветвлений аксонов лежат в основе обучения. адаптации, компенсации нарушенных функций. Расстройство аксонального транспорта приводит к деструкции синаптических окончаний и изменению функционирования определенных систем мозга.

Воздействуя рядом лекарственных веществ и биологически активными веществами, можно влиять на метаболизм нейронов, определяющий их аксональный транспорт, стимулируя его и повышая тем самым возможность компенсаторно– восстановительных процессов.

Усиление аксонального транспорта, рост тончайших ответвлений аксонов и синаптогенез играют положительную роль в осуществлении нормальной работы мозга. При патологии эти явления лежат в основе репаративных, компенсаторно-восстановительных процессов.

Кроме механизмов аксонального транспорта биологически активных веществ, которые идут от тела нервной клетки к синапсам, существует так называемый ретроградный аксональный транспорт веществ от синаптических окончаний к телу нервной клетки. Эти вещества необходимы для поддержания нормального метаболизма тел нервных клеток и, кроме того, несут информацию о состоянии их концевых аппаратов.

Нарушение ретроградного аксонального транспорта приводит к изменениям нормальной работы нервных клеток, а в тяжелых случаях – к ретроградной дегенерации нейронов.

Спинной мозг —

medulla spinalis

Общая характеристика

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Имеет вид сдавленного в дорсовентральном направлении тяжа, покрытого мозговыми оболочками.

Рис. 1. Спинной мозг таксы в позвоночном канале.

Топографически спинной мозг подразделен на шейный (С1 – С8),грудной (Th2 – Th23), поясничный (L1 – L7), крестцовый (S1 – S3) и хвостовой (Ca1-Ca5). Передняя граница спинного мозга соответствует краниальному краю дуги атланта, а задняя: у собак достигает краниального края 7 поясничного позвонка, у кошек – третьего (последнего) крестцового позвонка. На всем протяжении спинной мозг у собак имеет два утолщения в местах отхождения нервов к конечностям: шейное (от С6 до Th3), поясничное (от L4 до S2). У кошек кроме шейного утолщения в области С6 и поясничного в области L5 имеется также грудное утолщение в области Th22. После поясничного утолщения спинной мозг резко сужается, образуя спинномозговой конус, переходящий в концевую нить. Начальный отдел концевой нити содержит нервную ткань спинного мозга, представленную эпендимной трубкой или ее расширением — концевым желудочком (продолжение центрального спинномозгового канала), достигающим у собаки L7/S1, у кошки — Ca1. Конечный отдел терминальной нити, оканчивающийся у собаки на уровне Ca1-Ca3, у кошки — на уровне Ca4-Ca6, представлен твердой оболочкой спинного мозга. Спинномозговой конус, терминальная нить и хвостовые нервы образуют «конский хвост».

• а —conus medullaris
• b –концевая нить
• с- подпаутинное пространство спинного мозга
• d- твердая оболочка мозга
• е- тонкая концевая нить твердой оболочки
• f- cavum epidurale эпидуральная полость.

Из-за опережающего роста позвоночного столба, границы сегментов спинного мозга не совпадают с границами позвонков соответствующих разделов. У собаки 3 крестцовый нейросегмент и включающий хвостовые нейросегменты спинномозговой конус лежат в области 6-7 поясничного позвонка, а у кошек — в области крестцовой кости. Спинной мозг кошки имеет длину около 40см и весит 8-9г, небольшой собаки (таксы) – 48см и весит 14г, большой собаки (немецкой овчарки) – 78см и весит 33г. Оболочки спинного мозга. (Рис 2)Твердая мозговая оболочка (dura mater spinalis, s. pachymeninx) — наружная, построена из плотной соединительной ткани. Покрывает спинной мозг и спинномозговые нервы до места выхода их из межпозвоночных отверстий. Прикрепляясь к дужкам атланта, зубу эпистрофея, по краям межпозвоночных отверстий и хвостовым позвонкам твердая спинномозговая оболочка удерживает спинной мозг в подвешенном состоянии на своеобразных растяжках. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью и венозным сплетением. Оно предохраняет спинной мозг от механических сотрясений и обеспечивает его подвижность в позвоночном канале. Наличие эпидурального пространства делает возможным проведение анестезии корешков спинномозговых нервов на их пути к межпозвоночным отверстиям. Эпидуральную анестезию проводят у собаки и кошки между 7 поясничным и 1 крестцовым позвонками, между крестцовой костью и 1 хвостовым позвонком, либо между следующими 2-3 хвостовыми позвонками в зависимости от преследуемой цели.

Паутинная оболочка (arachnoidea spinalis) – средняя, построена из рыхлой соединительной ткани, отделена от твердой мозговой оболочки незначительным субдуральным пространством, заполненным тканевой жидкостью (отдельные авторы утверждают об отсутствии у собак и кошек данного пространства).

Мягкая (сосудистая) мозговая оболочка (pia mater spinalis) – внутренняя, состоит из плотной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные сосуды, которые, входя в мозговую ткань, обеспечивают прочное соединение мягкой оболочки со спинным мозгом. От мягкой оболочки в каждом сегменте спинного мозга отходят зубовидные связки, которые, прободая паутинную оболочку, прикрепляются к твердой спинномозговой оболочке, подвешивая внутри ее спинной мозг. От паутинной оболочки мягкая оболочка отделена подпаутинным(субарахноидальным) пространством, заполненным спинномозговой жидкостью.

Рис. 2. Оболочки мозга.

Строение спинного мозга

По вентральной поверхности спинного мозга проходят вентральная срединная щель (место расположения центральной спинномозговой артерии и вены) и две латеральные вентральные борозды (место выхода вентральных корешков спинномозговых нервов). По дорсальной поверхности проходят дорсальная срединная борозда и дорсальные латеральные борозды (место вхождения дорсальных корешков спинномозговых нервов).

Спинной мозг состоит из белого мозгового вещества расположенного по периферии и серого мозгового вещества, лежащего в центре. Серое мозговое вещество на поперечном разрезе напоминает очертание буквы Н или крыльев бабочки. Через мостик, соединяющий обе ножки Н-образного серого вещества, серую спайку (центральное промежуточное вещество), проходит центральный канал спинного мозга. На границе спинного и продолговатого мозга центральный канал расширяется и переходит в 4 мозговой желудочек. В области поясничного утолщения спинного мозга центральный канал также расширяется, образуя концевой желудочек,

который в свою очередь, сужаясь, слепо оканчивается в терминальной нити. Форма центрального канала в виде удлиненного овала, высотой у кошек и собак около 100мкм и шириной около 50мкм.

В каждой половине спинного мозга серое вещество залегает в виде дорсального и вентрального столбов, разделенных латеральным и центральным промежуточным веществом. В нижней части дорсальных столбов латерально располагается сетчатое образование, которое представлено идущей поперечно сетью нервных волокон. Оно наиболее выражено в шейном отделе, а наименее — в грудном и поясничном отделах.

В сером веществе спинного мозга локализованы центры, управляющие безусловными рефлексами. На уровне грудных сегментов расположен центр, управляющий мускулатурой позвоночного столба и грудной клетки, на уровне поясничных сегментов лежат центры мускулатуры тазовых конечностей, на уровне последних поясничных сегментов – центры дефекации и мочеиспускания. Морфологически центры представлены ядрами серого мозгового вещества. Ядро формируется телами нервных клеток по принципу единого происхождения, строения и функции. В дорсальном столбе находятся собственное дорсальное ядро (реле в проведении импульсов болевой чувствительности) и грудное ядро (участвует в управлении проприорецептивной чувствительностью от скелетной мускулатуры к мозжечку). В средней части лежат вегетативные ядра: симпатические – в грудопоясничном отделе от C8/Th2 до L4/L5 (промежуточное медиальное ядро) и парасимпатические – в крестцовом отделе от S1 до S3 (промежуточное латеральное ядро). В вентральном столбе — двигательное ядро, от клеток которого отходят соматомоторные волокна. Кроме этих ядер имеются нейроны-переключатели, клетки спаек и ассоциативные клетки (обеспечивают связь между ядрами), канатиковые клетки (образуют своими аксонами пути, соединяющие спинной и головной мозг). Белое мозговое вещество состоит из нервных волокон и формирует проводящие пути. Его больше в краниальной части спинного мозга, а в каудальном направлении количество белого вещества постепенно уменьшается. Столбы серого мозгового вещества делят белое вещество спинного мозга на парные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Располагающееся между дорсальными столбами белое мозговое вещество полностью разделено на 2 половины срединной дорсальной перегородкой. Оба вентральных канатика связывает белая спайка, расположенная вентрально от серой спайки. С дорсальной стороны соответствующая структура отсутствует. В дорсальном канатике проходят восходящие волокна, которые проводят чувствительные импульсы (тактильной и компрессионной чувствительности) без переключения в спинном мозге от периферии к продолговатому мозгу. Волокна из задней части тела, особенно от задней конечности, формируют тонкий пучек (fasciculus cracilis), который по срединной линии примыкает к дорсальной срединной перегородке. Волокна из передней части тела особенно из передних конечностей присоединяются латерально к тонкому пучку, при этом формируя клиновидный пучек (fasciculus cuneatus). Оба пучка на дорсальной поверхности спинного мозга заметны как тяжи, а при переходе в продолговатый мозг объединяются в продолговато-спинномозговой путь (tractus spinobulbaris). В боковом канатике проходят восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути располагаются в наружной части канатика и представлены дорсальным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis dorsalis), вентральным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis ventralis), восходящим пучком зрительного бугра и четверохолмия (tractus spinotectothalamicus), который проходит у кошек дорсолатерально и является проводником болевой чувствительности. Нисходящие пути состоят из бокового пучка, выходящего из красного ядра (fasciculus rubrospinalis), вестибулоспинального пучка (fasciculus vestibulospinalis), который лежит вентральнее предыдущего и бокового пирамидного пучка (tractus corticospinalis later-alis s. piramidalis), выраженного у собак и кошек лучше, чем у других домашних животных. Он образован нисходящими волокнами сигмовидной, венечной и эктосильвиевой извилин коры головного мозга и заканчивается на промежуточных нейронах спинного мозга. Лишь незначительная часть волокон у собак и кошек оканчивается на двигательных спинномозговых нейронах. Пересечение у собак и кошек пирамидного пути возле продолговатого мозга незначительно влияет на двигательные функции. Наибольшие изменения возникают при повреждении двигательных центров в коре головного мозга. Вентральный канатик является нисходящим путем и включает вентральный или прямой пирамидный пучек (fasciculus corticospinalis ventralis) и четверохолмный пучек (fasciculus tectospinalis) Восходящие и нисходящие пути не прилегают непосредственно к серому веществу. Узкая полоска белого вещества в виде собственных пучков соединяет восходящие и нисходящие сегменты на одной стороне (ассоциативные клетки) или правую и левую стороны спинного мозга (комиссуральные клетки).

Сосуды спинного мозга

Артерии спинного мозга являются спинномозговыми ветвями позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу корешков спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольных магистрали:

1. Непарная вентральная спинномозговая артерия – лежит вместе с одноименной артерией в вентральной срединной щели, отдает ветви в серое мозговое вещество,

2. Парные спинномозговые дорсальные артерии – лежат вдоль дорсальных корешков нервов, а соответствующие вены – вдоль вентральных корешков. Все три артериальные магистрали анастомозируют межу собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец. От него отходят ветви в белое мозговое вещество, соединяясь внутри мозга с артериями серого вещества. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.

1. Аорта
2. Межреберные артерии
3. Дорсальная ветвь ветвь
4. Мышечно — кожная ветвь
5. Спинальная ветвь
6. Вентральная радикуло-медулярная артерия(место перехода в вентральнуюспинальную артерию)
7. Дорсальная радикуло — медуллярная артерия 8 дорсальная спинальная артерия.

Сулько-комисуральная артерия

У собак отсутствует артерия Адамкевича данная артерия имеется только у людей и приматов это является существенным различием в кровоснабжении спинного мозга

— Периферические нервы
— Головной мозг

1. Продолговатый мозг
2. Мост мозга
3. Средний мозг
4. Мозжечок
5. Промежуточный мозг
6. Кора большого мозга

— Ликвороциркуляция
— Кровоснабжение центральной нервной системы.

Интерактивные функции спинного мозга (MEDULLA SPINALIS)

Спинной мозг– самый каудальный отдел центральной нервной системы

Особенностью спинного мозга является четко выраженное сегментарное строение

Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела (метамер — это сегмент, который получает чувствительные волокна от одной отдельной пары дорсальных корешков). Кожная область, которая иннервируется данными чувствительными нервами, называется дерматомом.

От каждого сегмента отходят одна пара передних, или вентральных, корешков, и одна пара задних, или дорсальных, корешков. Функциональная значимость данных корешков различна. Белл и Мажанди установили, что вентральные корешки состоят из эфферентных, “двигательных” волокон, дорсальные — из афферентных, “чувствительных” волокон. Установленная закономерность определяется как “закон Белла-Мажанди”. Передние и задние корешки кнаружи от спинномозговых узлов в межпозвоночном отверстии соединяются в смешанный спинномозговой нерв, который при выходе из позвоночника делится на дорсальную , вентральную  ветви и ветвь, направляющуюся к симпатическому стволу (rammus communicans).

Спинной мозг делится на отделы:

— шейный,
— грудной,
— поясничный,
— крестцовый хвостовой.

На протяжении спинного мозга имеются два утолщения веретенообразной формы. Шейное утолщение образуется четырьмя  шейными сегментами и первыми грудными, поясничное утолщение образуется четырьмя  поясничными сегментами и тремя   крестцовыми сегментами. Данные утолщения соответствуют местам выхода из спинного мозга корешков нервов для передних и задних конечностей. Спинной мозг состоит из белого вещества, образованного из миелиновых нервных волокон, и серого вещества, содержащего нервные клетки. Серое вещество спинного мозга заложено внутри и со всех сторон окружено белым веществом. Столб серого вещества образует три выступа: вентральный, дорсальный и боковой, которые на поперечных срезах мозга имеют форму рога. Соответственно различают вентральный, дорсальный и боковой. Вид серого вещества на поперечном срезе, как считают многие исследователи, напоминает букву “Н” или бабочку с раскрытыми крыльями. вентральный рог имеет округлую форму и содержит клетки, дающие начало передним двигательным корешкам. Дорсальный рог уже и длиннее переднего, содержит клетки, дающие начало задним чувствительным корешкам. Боковой рог определяется на протяжении последнего шейного, всех грудных и I-II поясничных сегментов спинного мозга. Боковой рог образует небольшой треугольный выступ латерального края серого вещества. В нем находятся мелкие по величине нейроны, аксоны которых выходят из спинного мозга вместе с вентральными и отчастидорсальными нервными корешками. Нейронный состав серого вещества спинного мозга сложен.

Различают следующие виды нейронов:

1. Эфферентные нейроны, которые подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.
2. Преганглионарные нейроны. Их аксоны образуют преганглионарные нервные волокна, направляющиеся к ганглиям пограничного нервного столба.
3. Интернейроны – это самая большая группа нейронов, которая участвует в интеграции процессов возбуждения и торможения. Отростки данных нейронов в основном обеспечивают внутрисегментарные и межсегментарные связи.
4. Афферентные нейроны. Нейроны данного типа имеют один аксон, который Т-образно разделяется. Одна ветвь такого нейрона передает возбуждение от рецептора к телу нервной клетки, другая ветвь обеспечивает проведение возбуждения от тела спинального нейрона к другим спинальным нейронам. Эфферентные нейроны расположены в переднем роге и являются моторными центрами спинного мозга. Афферентные нейроны расположены в заднем роге и являются центрами, воспринимающими афферентацию от рецепторов. Нервные клетки бокового рога являются вегетативными центрами спинного мозга.

В 1925 году американский анатом Б. Рексед предложил серое вещество спинного мозга разделить на десять пластин или слоев, поверхности которых располагаются параллельно дорсальной или вентральной поверхности спинного мозга. Пластины обозначаются римскими цифрами. По существу, Рексед предложил функциональную топографию нейронов спинного мозга, представленную десятью пластинами. Они следующие: I-IV пластины образуют головку дорсального рога серого вещества – это первичная сенсорная область. В эту область проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Отсюда берут начало несколько трактов спинного мозга, идущих в головной мозг. V-VI пластины образуют шейку дорсального рога. Здесь заканчиваются волокна от сенсомоторной области коры мозга и волокна, несущие проприоцептивную чувствительность от туловища и конечностей. VII пластина представляет область окончания проприоспинальных и висцеральных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом. Та часть VII пластины, которая находится в области вентрального рога, содержит клетки Реншоу. VIII пластина характеризуется бульбоспинальными и проприоспинальными связями. X пластина является первичной моторной областью и состоит из мотонейронов. Мотонейроны этой области объединены в функциональные группы, пулы (англ. – совокупность). X пластина занимает пространство вокруг спинномозгового канала и состоит из нейронов, клеток глии и комиссуральных волокон.

Пластины Рекседа

— Пластина I представляет собой самый поверхностный слой дорсального рога, ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские «маргиальные клетки» и нейроны промежуточного размера.
— Пластину II называют «желатинозной» из-за ее желатиноподобного вида на свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные клетки.
— Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки.
— Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III и IV образуют собственное ядро (nucleus proprius).
— Пластина V состоит из мелких нейронов.
— Пластина VI локализуется в самом основании дорсального рога и прослеживается только в зонах утолщения спинного мозга (шейный и поясничный отделы). Весь дорсальныйрог сформирован пластинами I-VI.
— Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга.
— Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его утолщений.
— Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в вентральном роге, а
— Пластина Х окружает центральный канал. Таким образом, вентральный рог сформирован пластинами VII-X.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, которые делятся на эндогенные, или собственные, волокна, и экзогенные, или инородные. К эндогенным относятся волокна, берущие начало в спинном мозге; они могут быть длинными и короткими. Длинные направляются в головной мозг, короткие образуют межсегментарные связи.

Основными длинными эндогенными волокнами, или пучками, которые идут в восходящем направлении, являются следующие:

1. Пучок Голля. Данный путь несет волокна от нижних конечностей и нижних отделов туловища.
2. Пучок Бурдаха несет волокна от передних конечностей и передней половины туловища. Данные пучки занимают дорсальные  канатики спинного мозга и заканчиваются в области продолговатого мозга.
3. В боковых столбах спинного мозга проходит дорсолатеральный путь, проводящий болевую и температурную афферентацию.
4. Прямой мозжечковый пучок, или пучок Флексига. Данный путь берет начало в клетках заднего рога и заканчивается на структурах мозжечка.
5. Перекрещенный мозжечковый пучок Говерса. Берет начало из клеток заднего рога противоположной стороны, часть волокон пучка Говерса оканчивается в мозжечке (tr. spino-cerebellaris), в ядрах продолговатого мозга (tr. spino-bulbaris), в буграх четверохолмия (tr. spino-tectalis), зрительном бугре (tr. spino-talamicus lаt.).
6. Спинно-оливарный пучок проходит на границе вентрального и бокового столбов. Данный пучок берет начало из клеток дорсального рога и оканчивается в районе олив продолговатого мозга.

Из пучков, идущих в нисходящем направлении, следует отметить:

1. Пирамидный путь (tr. cortico-spinalis), который после перекреста волокон в продолговатом мозге делится на два пучка. Один из них идет в боковом столбе противоположной стороны спинного мозга (перекрещивающийся пирамидный путь) и заканчивается в клетках переднего рога своей стороны. Другой пирамидный пучок идет в переднем столбе той же стороны спинного мозга и заканчивается в клетках переднего рога противоположной стороны (прямой пирамидный путь).
2. Пучок Монакова (tr. rubro-spinalis) берет начало в красных ядрах среднего мозга, по выходе из которых перекрещивается (перекрест Фореля) и заканчивается в клетках вентрального рога.
3. Ретикуло-спинальный путь (tr. reticulo-spinalis) происходит от ретикулярной формации противоположной или своей стороны и заканчивается в клетках вентрального рога.
4. Вестибуло-спинальный пучок (преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulo-spinalis) берет начало от клеток ядра Дейтерса и заканчивается в клетках вентрального рога.
5. Пучок Гельвега (tr. praeolivaris) берет начало из области покрышки и заканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.
6. Задний продольный пучок (fasc. longitudinalis dorsalis) начинается от различных клеток мозгового ствола и заканчивается в клетках вентрального рога
7. Предтыльный пучок (tr. tecto-spinalis) берет начало в буграх четверохолмия, образует перекрест и оканчивается в клетках вентрального рога.
8. Fasc. praepyramidalis Thomas начинается в ретикулярной формации ствола и оканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.

Система восходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от рецепторов, которые воспринимают информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, восходящие проводники делятся на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Система нисходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от различных отделов головного мозга к двигательным ядрам (клеткам) спинного мозга. В функциональном отношении нисходящие проводники могут быть охарактеризованы, в основном, как система волокон, осуществляющих двигательную функцию. Следует отметить, что в последние годы выявлена возможность проведения по данной системе афферентации к таким центрам продолговатого мозга, как дыхательный, вазомоторный и пищеварительные [Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н., Беляков В.И., Зайнулин Р.А. и др.

Рефлекторные функции спинного мозга

Изучение и анализ рефлекторных функций спинного мозга следует проводить на “спинальном животном”. “Спинальное животное” — это животное, у которого среди всех отделов центральной нервной системы сохранен только спинной мозг. Для “приготовления” “спинального животного” необходимо произвести перерезку мозга каудальнее продолговатого мозга. У всех позвоночных животных перерезка мозга под продолговатым полностью или в значительной степени подавляет рефлекторную деятельность спинного мозга. Состояние подавления рефлекторной деятельности мозга известно под названием шока (означает удар, сотрясение).

Это название было дано английским ученым Маршал Холлом (1835 г.). Явление шока обнаруживается у различных позвоночных животных в различной степени. Чем выше эволюционная ступень, которую животное занимает, тем продолжительнее состояние шока. У человека и высших обезьян после перерезки спинного мозга состояние шока продолжается в течение нескольких лет, а иногда навсегда утрачивается способность к рефлекторной деятельности [Беритов, 1948]. У кошек и собак рефлекторная деятельность восстанавливается через несколько дней или недель; у кроликов — через несколько часов; у амфибий — через одну-десять минут. У низших млекопитающих животных, у всех низших позвоночных состояние шока наблюдается, главным образом, в отношении скелетной мускулатуры. Из вегетативных органов шоку подвергаются только органы сосудистой системы.

Но у высших позвоночных животных, шок в одинаковой степени захватывает как соматическую, так и вегетативную системы: наблюдается паралич двигательных рефлекторных реакций, остановка дыхания, резкое понижение артериального давления, “паралич” кишечника, мочевого пузыря, понижение температуры тела. Состояние шока при перерезке мозга проявляется не в одинаковой степени во всех элементах спинного мозга. Анализ биоэлектрической активности нейронов спинного мозга выявил, что состоянию шока после перерезки спинного мозга подвергаются, главным образом, моторные нейроны. Следует отметить, что угнетенное состояние нервных элементов более выражено в каудальном направлении, чем в краниальном. Угнетенное состояние рефлекторной деятельности каждого отдела спинного мозга зависит от его близости к разрезу мозга. Например, если спинной мозг перерезан в шейном отделе, то состояние шока проявляется на передних (верхних) конечностях сильнее, чем на задних (нижних). Относительно природы шока имеется ряд мнений. Впервые немецкий физиолог Гольц (1896 г.) высказал мнение, что причиной шока является торможение нервных элементов спинного мозга, вызванное травмой. Однако английский физиолог Шеррингтон (1906 г.), тщательно изучивший явление спинального шока, показал, что шок нельзя объяснить торможением структур спинного мозга.

В пользу мнения Шеррингтона можно привести следующие факты:

1. Если бы шок был торможением структур спинного мозга, то он обнаруживался бы в краниальном отделе с такой же силой, что и в каудальном.
2. После перерезки спинного мозга под продолговатым мозгом развивается яркая картина спинального шока.

Если после того, как восстановится рефлекторная деятельность спинного мозга, вновь перерезать спинной мозг ниже прежнего уровня перерезки, то явления спинального шока не проявляются. Учитывая два приведенных факта, неодинаковую продолжительность шока у различных представителей животного мира, а также электрофизиологические исследования спинального шока, в последние годы сформулирован современный взгляд на природу спинального шока. Сущность его заключается в следующем: одним из главных факторов, вызывающих явление шока при перерезке спинного мозга, является разрыв длинных путей, нисходящих из головного мозга, что приводит к внезапному прекращению многообразной афферентации из структур головного мозга на центры спинного мозга. Прекращение потока афферентации из головного мозга расстраивает (угнетает) рефлекторную деятельность спинного мозга. В происхождении шока некоторую роль играет и другой фактор. Перерезка мозга вызывает достаточно длительное механическое раздражение спинного мозга. Подвергаются раздражению не только нервные клетки, но и восходящие и нисходящие пути, что, в конечном итоге, приводит к угнетению рефлекторной деятельности. После того как исчезнут явления спинального шока, можно наблюдать следующие рефлексы спинного мозга: защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, рефлексы мышц-антогонистов, висцеромоторные и вегетативные рефлексы. Защитные рефлексы у лягушки обычно проявляются в отдергивании лапки при слабом раздражении кожных рецепторов, при более сильном болевом раздражении можно наблюдать “убегание” животного. Рефлексы растяжения проявляются в укорочении мышцы при ее растяжении. Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов ходьбы и бега. Висцеральные рефлексы проявляются при раздражении афферентных волокон внутренних органов. Вегетативные рефлексы проявляются, в основном, при возбуждении преганглионарных симпатических волокон в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток. При поражении верхнего шейного отдела спинного мозга возникает паралич шейных мышц, диафрагмы, анестезия в области шеи и затылка. При поражении шейного утолщения развивается паралич передних конечностей, их анестезия. При поражении грудного отдела наступает парез (частичный паралич) мышц спины, грудной или брюшной стенки с сегментарной анестезией. При поражении поясничного утолщения наблюдается паралич задних конечностей, анестезия в нижних конечностях, расстройство тазовых органов. Поражение конуса (конский хвост; сегменты СI-III) вызывает анестезию в области промежности и расстройство тазовых органов.

В спинном мозге расположены следующие важнейшие вегетативные центры:

1. В боковых рогах грудного отдела спинного мозга находятся вазомоторные центры и центры потовых желез.
2. На уровне краниальныхпоясничных сегментов и в третьем, четвертом и пятом крестцовых сегментах заложены центры мочеиспускания и дефекации.
3. На уровне крестцовых сегментов находятся центры эрекции и эякуляции.
4. На уровне VII шейного — IV поясничного сегментов расположены центры симпатической нервной системы.
5. На уровне 1- III — сакральных сегментов спинного мозга находятся центры парасимпатической нервной системы. При поражении центров мочеиспускания наступает паралич сфинктера и детрузора, вследствие чего моча постоянно по каплям выделяется наружу. При поражении центров дефекации наступает недержание кала и газов, отсутствует анальный рефлекс. При поражении центров половых рефлексов нарушаются эрекция и эякуляция.

Сегментарное строение головного мозга

Интегративные функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг — самая нижняя часть головного мозга, расположен между варолиевым мостом и спинным мозгом. Продолговатый мозг имеет важное функциональное значение.

Его основные функции следующие:

— Проводниковая функция.
— Продолговатый мозг включает ряд важных, жизненно необходимых рефлекторных центров.
— В продолговатом мозге расположены центры некоторых черепно-мозговых нервов.
— Нервные центры продолговатого мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса и некоторых установочных рефлексов.
— Продолговатый мозг содержит ретикулярную формацию.

Характеризуя проводниковую функцию продолговатого мозга, следует отметить, что в нем располагаются волокна, несущие импульсы от различных структур головного мозга к периферии и от периферии к структурам головного мозга. В продолговатом мозге имеются волокна ретикулярной формации. Пути восходящего и нисходящего направлений описаны выше Из жизненно необходимых рефлекторных центров прежде всего следует назвать дыхательный и сосудодвигательный (вазомоторный). Благодаря исследованиям нескольких поколений отечественных и зарубежных физиологов в настоящее время общепринятым стало положение о том, что ведущая роль в регуляции дыхания принадлежит структурам продолговатого мозга. Дыхательный центр рассматривается как совокупность дыхательных нейронов, активность которых синхронна с фазами дыхательного цикла. В соответствии с характером паттерна активности дыхательные нейроны подразделяются на шесть основных типов (Bianchi et al., 1995): ранние инспираторные, инспираторные с нарастающим паттерном активности, поздние инспираторные, постинспираторные, экспираторные с нарастающим паттерном активности,преинспираторные.

Дыхательные нейроны сосредоточены, главным образом, в пяти функционально различных областях дыхательного центра:

1. Дорсальная дыхательная группа нейронов, расположенная в вентролатеральном отделе ядра солитарного тракта.
2. Ростральная (инспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Ambiguus.
3. Каудальная (экспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Retroambigualis.
4. Комплекс пре-Бетцингера, расположенный в ростральной части n. ambiguus и вентролатеральной области ретикулярной формации каудальнее n. retrofacialis и ростральнее n. lateralis reticularis (3 мм ростральнее obex, 3,2-4 мм латеральнее средней линии). Данный комплекс содержит уникальное разнообразие типов дыхательных нейронов. Здесь присутствет большое количество проприобульбарных нейронов, имеются бульбоспинальные нейроны и краниальные мотонейроны, нейроны, участвующие  генерации ритма дыхания (преинспираторные и нейроны с пейсмекерными свойствами), выявлены пре- и постинспираторные нейроны.
5. Комплекс Бетцингера. Данный отдел дыхательного центра расположен в области n. retrofacialis.

Большинство клеток комплекса Бетцингера относится к экспираторным нейронам. Такие нейроны образуют моносинаптические ингибиторные проекции в направлении бульбоспинальных инспираторных нейронов дорсальной и вентральной дыхательной группы, каудальной группы ядер шва. В комплексе Бетцингера имеются также пейсмекерные нейроны. В начале XIX века Флуранс (Flourans, 1824) высказал мнение о том, что в регуляции кровообращения наиболее важную роль играет продолговатый мозг. В 1853 году Бюдж (Budg), а затем в 1855 году Шифф (Shiff) установили, что перерезка спинного мозга под продолговатым мозгом вызывает резкое падение артериального давления. В связи с этим они сделали вывод, что центр, регулирующий величину артериального давления, находится в продолговатом мозге. Наиболее фундаментальные исследования по анализу местоположения сердечно-сосудистого центра были проведены Я.А. Дедюлиным (1868) на холоднокровных животных и Диттмаром (Dittmar, 1873) и Ф.В. Овсянниковым (1871) на теплокровных животных.

Особого внимания заслуживают работы Ф.В. Овсянникова. Он установил, что в области, верхняя граница которой расположена на 1-2 мм каудальнее четверохолмия, а нижняя — на 4-5 мм ростральнее писчего пера, расположен центр, регулирующий деятельность сердечно-сосудистой системы. При разрушении этой области происходит необратимое выраженное понижение артериального давления. Дальнейшие исследования локализации вазомоторного центра показали следующее. Ляфон (Laffont, 1880) установил, что при локальном механическом раздражении различных участков дна четвертого желудочка продолговатого мозга могут возникать прессорные и депрессорные реакции. С.А. Бруштейн (1901) показал, что вазомоторный центр, вызывающий прессорные и депрессорные реакции, расположен под дном ромбовидной ямки, в ее средней и нижней трети, в ретикулярной формации продолговатого мозга. Представление о локализации в продолговатом мозге двух вазомоторных центров (прессорного центра, повышающего давление, и депрессорного центра, понижающего давление) получило развитие в работах Бейлиса (1893-1923). Портер (Porter, 1915) считал, что в продолговатом мозге имеются два центра: вазотонический, осуществляющий контроль сосудистого тонуса, и вазорефлекторный, интегрирующий сердечно-сосудистые рефлекторные реакции. Рэнсон и Биллингслей (Ranson, Billingsley, 1916) высказали мнение, что прессорный центр расположен в области forea inferior, у вершины ala cineria, а депрессорный центр находится в области area postrema, несколько латеральнее obex. Различная локализация прессорного и депрессорного центров показана в работах многих исследователей (Scott, Roberts, 1923; Wang, Ranson, 1939; Склярский, 1941 и др.). В 1946 году Александер (Alexander) высказал мнение о том, что в продолговатом мозге имеется только один центр — вазомоторный. Он представляет собой единое функциональное образование с эфферентными путями, которые идут в составе дорсолатеральных канатиков спинного мозга.

Изложенные выше представления о четкой дифференциации прессорных и депрессорных структур продолговатого мозга не получили подтверждения в работах многих исследователей. В настоящее время сложилось мнение, что в продолговатом мозге расположен основной сосудодвигательный центр, который поддерживает тонус сосудов и обеспечивает рефлекторную регуляцию артериального давления. Это мнение впервые было обосновано Ф.В. Овсянниковым в 1871 году. Он показал, что разрушение только продолговатого мозга вызывает необратимое “катастрофическое” падение артериального давления. Но четкая анатомическая локализация сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу к настоящему моменту так и не установлена. Возможно, нейроны, регулирующие уровень артериального давления, диффузно расположены в продолговатом мозгу.

Также существует мнение, что сосудодвигательный центр состоит из трех основных типов нейронов: прессорных, депрессорных и кардиоингибирующих. Прессорные нейроны (группа, зона) повышают артериальное давление в результате увеличения периферического сопротивления сосудов и увеличения сердечного выброса; депрессорные нейроны (группа, зона) понижают артериальное давление, вызывая торможение тонических разрядов вазоконстрикторов; кардиоингибирующие нейроны (группа, зона) уменьшают величину сердечного выброса, возбуждая сердечный центр блуждающего нерва. В структурах продолговатого мозга расположены: пищеварительный центр, состоящий из нескольких компонентов, центры слюноотделения, потоотделения, центры защитных дыхательных рефлексов, рвоты, регуляции углеводного обмена.

Относительно центра углеводного обмена следует отметить, что впервые в 1849 году французский физиолог Клод Бернар произвел опыт, получивший название “сахарного укола”, и этим положил начало исследованиям бульбарной регуляции углеводного обмена. Было обнаружено, что раздражение заднего отдела дорсального ядра блуждающего нерва вызывает гипергликемию и гликозурию, а раздражение переднего отдела ядра приводит к снижению сахара в крови и моче. На этом основании было высказано мнение, что в продолговатом мозге имеются два центра, один из которых повышает содержание сахара в крови и моче, другой — понижает. В продолговатом мозге находится бульбарный отдел парасимпатической нервной системы. Он представлен клеточными группами ядер лицевого, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатические волокна блуждающего нерва иннервируют щитовидную и вилочковую железы, бронхи, легкие, сердце, пищевод, желудок, тонкие и толстые кишки до поперечной ободочной кишки включительно, печень и почки. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют подчелюстную и околоушную слюнные железы.

В продолговатом мозге заложены ядра многих черепно-мозговых нервов. VIII пара — слуховой нерв (n. acusticus). Ядра этого нерва лежат на дне ромбовидной ямки. Они состоят из двух различных по функции корешков: n. cochlearis, нерв улитки, является слуховым нервом; n. vestibularis, вестибулярный нерв, является центром проприоцептивной чувствительности, регулирующим равновесие тела и координацию движений. IX пара — языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — смешанный нерв, состоящий из двигательных и чувствительных (главным образом, вкусовых) волокон.

Двигательное ядро данного нерва находится в продолговатом мозге. Вкусовые волокна берут начало из ganglion jugulare et ganglion petrosum. Языкоглоточный нерв проводит вкусовую афферентацию с рецепторов слизистой оболочки задней трети языка и мягкого неба с его передними дужками. Х пара — блуждающий нерв, n. vagus, является смешанным нервом. Он содержит чувствительные и двигательные волокна. Двигательные волокна берут начало в дорсальном ядре (n. dorsalis) и вентральном ядре (n. ambiguus). Они иннервируют небные мышцы, шилоглоточную, мышцы гортани, а также все органы грудной и брюшной полостей. Чувствительные волокна блуждающего нерва берут начало от клеток ganglion jugulare et ganglion nodosum. Чувствительные волокна блуждающего нерва проводят афферентацию от рецепторов всех внутренних органов, а также от рецепторов кожи наружного слухового прохода и ушной раковины. XI пара — добавочный нерв, n. accessorius Willissii. Часть волокон этого нерва выходит из каудальной части продолговатого мозга. Большая часть клеток, дающая начало добавочному нерву, находится в шейном отделе спинного мозга. Другая часть клеток примыкает к двигательному ядру блуждающего нерва. Добавочный нерв состоит только из двигательных волокон. Он иннервирует две мышцы: m. sterno-cleido-mastoideus et m. trapezius. XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus. Нерв содержит только двигательные волокна. Он иннервирует мускулатуру языка.

Одна из структур продолговатого мозга – парное ядро Дейтерса, которое наряду с красными ядрами и буграми четверохолмия принимает участие в регуляции тонуса мышц. Наиболее наглядно это участие проявляется в “децеребрационной ригидности”. Децеребрация — это отделение части головного мозга от другой. Децеребрация впервые была произведена в 1896 году английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. В случае “децеребрационной ригидности” перерезку головного мозга обычно производят между передними и задними буграми четверохолмия, реже между задними буграми четверохолмия и продолговатым мозгом. После операции по мере ослабления наркоза развивается децеребрационная ригидность. Она проявляется в том, что все конечности разгибаются и судорожно вытягиваются, голова и шея поднимаются вверх, вверх поднимается хвост и “выгибается” спина. Во время ригидного состояния сокращаются и мышцы-сгибатели, однако механическое действие разгибателей на суставы сильнее, чем сгибателей, поэтому сохраняется разгибательное положение. При этом следует отметить, что во время сильного ригидного состояния мышцы-сгибатели конечностей испытывают сильное тоническое торможение. С течением времени децеребрационный разгибательный тонус ослабевает и может смениться на общий сгибательный тонус. Механизм децеребрационной ригидности следующий: ядра Дейтерса продолговатого мозга находятся под постоянным тормозным влиянием красных ядер среднего мозга. Красные ядра не только оказывают постоянное тоническое, тормозное влияние на ядра Дейтерса, но и обеспечивают равномерность распределения афферентации между мышцами-сгибателями и мышцами-разгибателями. После отделения красных ядер от ядер Дейтерса прекращается тормозное и другие влияния красных ядер на ядра Дейтерса, что и приводит к развитию разгибательного гипертонуса. Тормозное влияние на ядра Дейтерса оказывает и мозжечок (через фастигиальное ядро), поэтому удаление мозжечка ведет к усилению децеребрационной ригидности. На децеребрационных животных можно наблюдать позные установочные рефлексы, фазные рефлексы чихания, “ходьбы”. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются многие сложные центры.

Исследования показали, что определенные области продолговатого мозга влияют на мотонейроны спинного мозга. Эти бульбарные нейроны, в свою очередь, находятся под воздействием вышележащих областей мозга. В вентролатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга выявлена группа клеток, которая оказывает тормозящее влияние на спинальные рефлексы. В дорсальной части ретикулярной формации продолговатого мозга расположена группа клеток, которая обеспечивает осуществление спинальных рефлексов. Особого внимания заслуживает одно из ядер ретикулярной формации — гигантоклеточное ядро. Работы сотрудников кафедры физиологии человека и животных Самарского госуниверситета (Н.А. Меркуловой, А.Н. Инюшкина, В.И. Белякова, Р.А.Зайнулина) позволили сделать следующий вывод: респираторные влияния сенсомоторной коры мозга, мозжечка, а также структур экстрапирамидной системы реализуются через ретикулярное гигантоклеточное ядро. Данное ядро, с известной долей вероятности, можно рассматривать как коллектор многообразной афферентации, которая поступает к дыхательному центру от различных супрабульбарных отделов головного мозга.

Интегративные функции заднего мозга

Задний мозг состоит из двух отделов: варолиева моста и мозжечка.

Варолиев мост, или просто мост (pons), представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий каудально с ростральным концом продолговатого мозга, а краниально – с ножками мозга.

В варолиевом мосту расположены ядра V-VIII пары черепно-мозговых нервов.

V пара — отводящий нерв (n. abducens), ядро этого нерва расположено в краниальном отделе варолиева моста. Этот нерв иннервирует только одну мышцу — мышцу, отводящую глаз кнаружи.

VI пара — тройничный нерв (n. trigeminus), который состоит из двигательных и чувствительных волокон. Чувствительные волокна иннервируют краниальный отдел головы, кожи лба и верхнего века, конъюнктиву глазного яблока, роговую оболочку и радужку, а также слизистую оболочку лобной пазухи и верхней части носа. Тройничный нерв иннервирует кожу, нижних частей носа, верхней челюсти и неба, а также верхние и нижние зубы, слизистую оболочку щек, нижней челюсти, дна полости рта, языка; снабжает вкусовыми волокнами передние две трети языка.

VII пара — лицевой нерв (n. facialis). Данный нерв иннервирует передней части морды мускулатуру. Раздражение вестибулярных ядер варолиева моста вызывает повышение артериального давления, увеличение периферического сопротивления сосудов и уменьшение сердечного выброса. Наряду с гемодинамическими изменениями при электростимуляции различных участков вестибулярных ядер моста отмечаются многообразные изменения дыхания: уменьшение или увеличение глубины дыхания, учащение или урежение дыхания. На сновании этих данных можно считать, что варолиев мост принимает участие в регуляции дыхания, сосудистого тонуса и деятельности сердца.

Мозжечок представляет собой вырост моста. Он появляется на ранних этапах филогенеза позвоночных. Мозжечок может быть различным по своей величине — от небольшого “комочка” до крупного образования. У некоторых рыб он достигает значительных размеров, но у амфибий и рептилий он мал. Значительное развитие мозжечок получает у млекопитающих животных и человека. О. Ларсел всю поверхность мозжечка разделяет на несколько отделов, главным образом, в зависимости от филогенетического возраста.

Эти отделы следующие:

1. Архицеребеллум (древний мозжечок) представлен небольшой по величине клочково-узелковой долькой.
2. Палеоцеребеллум (старый мозжечок) включает переднюю долю, участок червя, соответствующий передней доли, пирамиды, язычок, парафлокулярную долю.
3. Неоцеребеллум (новый мозжечок) включает полушария и часть червя, которая расположена каудальнее участка червя, соответствующего передней доле.

Обращает на себя внимание строение коры полушарий мозжечка. Она имеет четко выраженное трехслойное строение.

Первый поверхностный слой — молекулярный. Состоит из клеток корзинчатой и звездчатой форм.

Второй слой — гранулярный — представлен клетками Пуркинье, которые встречаются только в мозжечке.

Третий слой — зернистый — состоит из зернистых клеток и клеток Гольджи.

По данным Фанарджяна, в коре мозжечка имеется пять типов клеток:

1. клетки Пуркинье,
2. корзинчатые клетки,
3. звездчатые клетки,
4. клетки Гольджи,
5. зернистые клетки.

По данным Шмида, в коре полушарий мозжечка наряду с вышеназванными типами клеток имеется шестой тип клеток — клетки Лугаро.

Мозжечок имеет широко развитые связи, по существу, со всеми структурами головного мозга, а также со спинным мозгом.

Основные афферентные пути мозжечка следующие:

1. Дорсальный спинно-мозжечковый тракт.
2. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от задней части тела.
3. Ростральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от передней части тела.
4. Спинно-оливо-мозжечковый тракт.
5. Церебро-мозжечковые связи. По данным связям афферентация поступает в мозжечок из “моторной” области коры больших полушарий головного мозга.
6. Кортико-ретикуло-мозжечковый путь.
7. Оливо-мозжечковый тракт. Данный путь проводит афферентацию из области олив в мозжечок.
8. Вестибуло-мозжечковый путь передает афферентацию от вестибулярных ядер в мозжечок.
9. Рубро-мозжечковые связи, передающие афферентацию из красных ядер в мозжечок.
10. Ретикуло-мозжечковые связи проводят афферентацию к коре полушарий мозжечка от латерального, парамедиального ядер продолговатого мозга, от ядра покрышки варолиева моста, от ретикулярного гигантоклеточного ядра.
11. Выявлены проводящие пути от структур базальных ганглиев к мозжечку.

Все афферентные пути оканчиваются в виде трех видов волокон. Мшистые волокна идут от ядер моста и оканчиваются в зернистом слое коры мозжечка. Лиановидные, или лазающие, волокна идут от нижних олив. Данные волокна представляют уникальный компонент организации коры мозжечка. Одно лиановидное волокно устанавливает синаптический контакт только с одной клеткой Пуркинье.

На уровне слоя клеток Пуркинье данные волокна теряют миелин и проходят параллельно телу и дендритам клеток Пуркинье. Лиановидные волокна, проходя через зернистый слой, отдают коллатерали на синапсы дендритов зернистых клеток, соме клеток Гольджи, клеток Лугаро. Третья афферентная система — моноаминоэргические связи. Эта система включает норадренэргические, серотонинэргические и дофаминэргические волокна. Источником норадренэргических волокон является голубое пятно. Волокна от голубого пятна идут ко всем ядрам мозжечка, проходят через зернистый слой, а затем оплетают клетки Пуркинье и вступают в молекулярный слой. Дофаминэргические волокна поступают в мозжечок из области покрышки среднего мозга. Эти волокна образуют синаптические контакты с клетками Пуркинье и зернистыми клетками. Источником серотонинэргических волокон являются ядра продолговатого, среднего мозга и моста.

Основные эфферентные пути мозжечка следующие. Установлено, что аксоны клеток Пуркинье, являющиеся тормозными нейронами, составляют единственный эфферентный путь. Но волокна, составляющие этот эфферентный путь, осуществляют проведение преимущественно, если не ислючительно, тормозящих влияний к многочисленным структурам центральной нервной системы: спинному мозгу, к ядрам продолговатого, среднего и промежуточного мозга, центрам экстрапирамидной системы, “моторной” области коры головного мозга. Следует отметить, что моховидные волокна проводят афферентацию возбуждающего характера. Лиановидные волокна, опосредованные через нейроны Пуркинье, отчасти через корзинчатые и звездчатые нейроны, проводят афферентацию тормозящего характера. Таким образом, мозжечок может оказывать разнообразные влияния — возбуждающие и тормозящие на различные отделы центральной нервной системы.

Важную функциональную роль играют ядра мозжечка.

В белом веществе мозжечка расположены следующие парные ядра:

ядра шатра, пробковидные, шаровидные и зубчатые ядра.

Отмеченные ядра имеют связи с многочисленными структурами центральной нервной системы (спинным мозгом, продолговатым мозгом, мостом, средним и промежуточным мозгом, моторной зоной коры больших полушарий). ля изучения функций мозжечка используются различные методы.

Основными являются: метод клинических наблюдений, метод экстирпации (удаления), раздражения, электрофизиологические методы. Удаление мозжечка позволило прежде всего выявить его особую роль в интеграции информации, необходимой для регуляции двигательных реакций (Лучиани, 1893; Левандовский, 1907; Орбели, 1935; Алексанян, 1948; Карамян, 1956, 1970; Моруцци, 1958; Аршавский, 1976; Григорян, 1976 и др.).

Установлены основные функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

1. регуляция позы и мышечного тонуса;
2. коррекция медленных целенаправленных движений;
3. обеспечение выполнения быстрых целенаправленных движений.

После удаления мозжечка выявляются следующие нарушения (симптомы нарушения функции мозжечка):

1. Асинергия — отсутствие посылки должного количества импульсов к различным мышцам, выполняющим движения. Это приводит к тому, что движения выполняются или в избыточном, или недостаточном объеме. Наблюдается неправильная походка с широко расставленными ногами и избыточным объемом двигательных реакций. Данный симптом впервые описан Бабинским в 1899 году.
2. Астазия — колебательные движения головы и туловища. Тремор усиливается во время двигательной активности, в состоянии покоя тремор исчезает.
3. Атаксия — нарушение величины, силы, скорости, направления двигательных реакций. Движения утрачивают плавность и стабильность, развивается дисметрия (неправильная оценка расстояния).
4. Гипотония — понижение мышечного тонуса. Чаще развиваются волнообразные изменения тонуса: гипотония сменяется повышением тонуса мышц, в дальнейшем снова происходит понижение тонуса мышц и так далее.
5. Нистагм — непроизвольные движения глазных яблок.
6. Головокружение.
7. Астения — быстрая утомляемость.

Многообразие симптомов, которые развиваются после удаления мозжечка, по-видимому, объясняется обилием эфферентных связей данной структуры с различными отделами центральной нервной системы. Возможно, мозжечок согласует работу различных структур в единую систему, которая определяет адекватность и совершенство двигательных реакций. Имеются и другие мнения о значении мозжечка в регуляции двигательных реакций. Так, Виннер (1961) считает, что мозжечок играет роль системы, которая предупреждает возникновение колебательных режимов при выполнении движений. Рух (1951) рассматривает мозжечок как своеобразный блок, который обеспечивает сравнение команд, посылаемых корковыми центрами регуляции движений с реальным ходом их выполнения. На основании такого сравнения мозжечок коррегирует работу исполнительных двигательных центров. Брайтенберг (1967) считает, что мозжечок осуществляет точное измерение временных интервалов между афферентными сигналами.

С 30-х годов ХХ века были предприняты систематические исследования Л.А. Орбели, посвященные значению мозжечка в регуляции вегетативных функций. Установлена роль мозжечка в регуляции многих вегетативных функций: пищеварения, дыхания, сосудистого тонуса, деятельности сердца, терморегуляции, обмене веществ и других.

На кафедре физиологии человека и животных Самарского госуниверситета были проведены исследования по анализу значимости мозжечка в регуляции дыхания (Н.А. Меркулова, А.Н. Инюшкин, В.И. Беляков). Сравнительный анализ респираторных реакций, вызванных электростимуляцией различных участков структур мозжечка, позволил выявить угнетение ритмогенерирующей функции дыхательного центра. Установлено, что наиболее активные в отношении регуляции дыхания участки мозжечка у крысы топически перекрываются с областями моторного представительства вибриссного аппарата и передних конечностей. В механизме реализации респираторных влияний мозжечка участвует ГАМК-ергическая нейромедиаторная система. “Мишенями” реализации дыхательных реакций мозжечка являются амбигуальное и ретикулярное гигантоклеточное ядра продолговатого мозга.

Интегративные функции среднего мозга 

В состав среднего мозга входят ножки мозга и четверохолмия. Ножка мозга представляет собой массивный тяж продольных нервных волокон, идущий от переднего края варолиева моста в массу полушария головного мозга. Вследствие расхождения ножек между ними образуется ямка, дно которой усеяно многочисленными отверстиями, служащими для прохождения сосудов с основания мозга вглубь полушарий головного мозга.

Дорсальная часть среднего мозга образована пластинкой четверохолмия, лежащей над сильвиевым водопроводом. Пластинка имеет четыре возвышения: два передних образуют переднее двухолмие (передние бугры четверохолмия), два задних возвышения — заднее двухолмие (задние бугры четверохолмия).

На уровне передних бугров четверохолмия, на дне сильвиева водопровода лежит ядро III пары черепно-мозговых нервов глазодвигательных нервов (n. oculomotorius).

На уровне задних бугров четверохолмия, также на дне сильвиева водопровода лежит ядро IV пары черепномозговых нервов блоковых нервов (n. trochlearis). В ножке мозга различают основание и покрышку. Границу между основанием и покрышкой образует черное вещество Земмеринга (substantia nigra Soemmeringi). В покрышке мозговой ножки лежит красное ядро (n. ruber).

Анализ морфологических особенностей среднего мозга позволяет выделить следующие основные структуры, обеспечивающие многие важные функции: ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, красное ядро, черная субстанция.

Давая общую характеристику функциям среднего мозга, следует отметить:

1. проводниковую функцию;
2. наличие в среднем мозге центров многих рефлекторных реакций,особенно локомоторных.

Как устроен продолговатый мозг? — Блог Викиум

Центральная нервная система разделена на отделы, которые передают друг другу информацию посредством импульсов. Ее работа контролируется механизмом из структур, объединенных нервными волокнами. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга.

Структура

Продолговатый мозг располагается на пересечении головного и спинного мозга. В районе затылочного отверстия спинной мозг немного толще и похож на луковицу, благодаря чему он получил такое второе название. Луковица объединяет малый мозг и мост. Продолговатый отдел имеет срединное углубление, которое является продолжением борозды спинного мозга. Рядом с углублением расположены пирамиды, переходящие в спинномозговые канатики. Дорсальную часть борозды можно обнаружить в задней части структуры. По бокам располагаются канатики, направляющиеся к мозжечку.

Структуру луковицы нельзя назвать однородной. Нейроны окружены ядрами, а длинные волокна идут через спинной мозг, а затем от них отходят небольшие отростки. Ядра серого вещества объединяются при помощи данных отростков, благодаря чему происходит функционирование органа. Сама же луковица имеет внутреннюю и наружную структуры.

Наружное строение

Внешняя часть луковицы образована из парных долей, которые имеют конусообразную форму. По бокам от пирамид находится олива, в которой содержатся ядра. Задняя часть луковицы имеет разделительную борозду. Тыльная сторона продолговатого отдела имеет связки и располагается около ромбовидной нижней части. Пирамидная система выполняет функцию координации движений.

Внутреннее строение

Внутреннее строение представлено в виде ядер. В разрезе продолговатые структуры имеют борозды и оливы. Какова роль ядра в оливе? Оно контролирует умение человека принимать вертикальное положение. Около пирамидного тракта и оливы есть углубления. Связь с другими отделами происходит посредством передачи импульсов.

Ядра черепных нервов

Нервные центры отвечают за функциональность структуры. Ядра черепных нервов представлены управляющими центрами. Они имеют такой состав:

1. Языкоглоточный нерв включают в себя 3 вида отростков.
2. Блуждающий нерв проходит через все органы.
3. Добавочный нерв отвечает за управление мышцами.
4. Подъязычный нерв.

Функциональные особенности

С рождения продолговатый отдел отвечает только за основные функции: дыхание, кровообращение и пищеварение. Полноценно данная структура начинает работать лишь с 7-летнего возраста. К основным функциям продолговатой структуры относятся:

• регуляция вегетативной системы;
• контроль пищеварения;
• управление мышцами;
• контроль рефлексов;
• контроль дыхательного центра.

Все рефлексы создаются в продолговатом мозге, а следующим шагом является передача импульса в заднюю мозговую структуру. Функции продолговатого мозга разделяются на жизненно важные и рефлекторные. Также можно поделить возможности луковицы на:

• сенсорные;
• проводниковые;
• рефлекторные, представляющие собой тонические и другие рефлексы;
• интегративные.

Надо отметить, что мозг нуждается в постоянных тренировках. Иначе постепенно его эффективность снижается. Улучшайте работу мозга с помощью тренажеров Викиум!

Продолговатый мозг — Внутренняя структура — Сосудистая сеть

Продолговатый мозг (medulla) — одна из трех областей, составляющих ствол мозга. Он самый нижний из трех и непрерывен сверху с мостом, а снизу со спинным мозгом. В мозговом веществе находятся важные восходящие и нисходящие нервные пути, а также ядра ствола мозга.

В этой статье мы рассмотрим анатомию мозгового вещества — его внешние особенности, внутреннюю анатомию и кровоснабжение.

---

Наружная анатомия продолговатого мозга

Мозговое вещество имеет коническую форму, уменьшающуюся в ширину по мере расширения вниз. Это примерно 3 см в длину и 2 см в ширину в самом большом месте.

Верхний край продолговатого мозга расположен на стыке мозгового вещества и моста, а нижний край отмечен началом первой пары шейных спинномозговых нервов . Это происходит сразу после выхода мозгового вещества из черепа через большое затылочное отверстие .

Рис. 1. Три основных части ствола мозга. [/ caption]

Передняя поверхность

На передней поверхности продолговатого мозга видно несколько структур, а именно три трещины / борозды, пирамиды, оливки и пять черепных нервов.

По средней линии продолговатого мозга находится передняя срединная щель , которая проходит по всей длине спинного мозга. Однако он временно прерывается перекрестием пирамид (см. Ниже).По мере удаления от средней линии видны две борозды — вентролатеральная борозда и заднебоковая борозда .

Пирамиды — это парные вздутия, обнаруженные между передней срединной щелью и вентролатеральной бороздой. Информацию о пирамидах можно найти здесь. Оливки и — это еще одна пара вздутий, расположенных латеральнее пирамид — между вентролатеральными и заднебоковыми бороздами.

Отводящий нерв берет свое начало от соединения моста и мозгового вещества (CN VI).От вентролатеральной борозды проходит подъязычный нерв (CN XII). В заднебоковой борозде к мозговому веществу присоединяются еще три черепных нерва (CN IX, CN X и CN XI). Дополнительная информация об этих нервах представлена ​​здесь.

Рис. 2. Передняя поверхность продолговатого мозга. [/ caption]

Задняя поверхность

В отличие от передней поверхности продолговатого мозга, задняя поверхность в значительной степени закрыта для обзора и относительно лишена каких-либо деталей. Чтобы оценить заднюю поверхность, необходимо удалить мозжечок.

Подобно передней поверхности, задняя поверхность имеет структуру средней линии — заднюю срединную борозду , которая продолжается ниже задней срединной борозды спинного мозга. Вверху борозда заканчивается в точке развития четвертого желудочка.

Когда мы перемещаемся латерально от средней линии, мы видим fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus , разделенные задней промежуточной бороздой .

Рис. 3. Заднебоковая поверхность ствола мозга.[/подпись]

---

Внутренняя анатомия продолговатого мозга

Чтобы понять структуру, необходимо рассмотреть внутренние структуры мозгового вещества в поперечном сечении. Обычно рассматриваются три уровня мозгового вещества (нижний — верхний):

• Уровень перекрестия пирамид
• Уровень перекреста медиальных лемнисков
• Уровень оливок

Сам мозг обычно делится на две области: открытый и закрытый мозговое вещество.Это различие проводится в зависимости от того, окружены ли полости, содержащие спинномозговую жидкость, мозговым веществом (закрытым мозговым веществом) или нет (открытым мозговым веществом). Медулла открывается, когда центральный канал открывается в четвертый желудочек (см. рис. 3 ).

Некоторые особенности видны во всех трех поперечных сечениях. Спереди мы видим парные комки, представляющие пирамиды , , разделенные передней срединной щелью. В центре можно увидеть центральный канал, когда он поднимается, образуя четвертый желудочек в на последнем поперечном сечении.

Уровень перекрестия пирамид

Это главная точка пересечения нисходящих моторных волокон. Примерно 75% моторных волокон, размещенных в пирамидах , пересекаются по диагонали и кзади и продолжают вниз по позвоночному столбу в качестве боковых кортикоспинальных трактов.

На этом уровне центральная часть мозгового вещества содержит серого вещества, , в то время как внешние части состоят из белого вещества. Заднее белое вещество содержит fasiculus gracilis и более латеральные fasiculus cuneatus .Соответствующие части серого вещества простираются до этих областей и являются ядром gracilis и ядром cuneatus соответственно.

В отличие от спинного мозга, спиноцеребеллярных трактов (задний и передний) расположены латерально, между ними расположен латеральный спиноталамический тракт. Кзади от этих путей можно найти большое ядро ​​тройничного нерва и его тракты. Это продолжение желатиновой субстанции спинного мозга.

Рис. 4. Поперечное сечение мозгового вещества на уровне пересечения пирамид [/ caption]

Уровень перекреста среднего лемниска

Этот уровень отмечает сенсорный перекрест медиального лемниска.( Рис.5) . Пурпурными линиями обозначены внутренние дугообразные волокна , идущие от ядра gracilis и ядра cuneatus вокруг и кпереди от центрального серого вещества, образуя медиальный лемниск.

Латеральнее медиального лемниска, ядро ​​тройничного нерва и спинномозговой тракт снова можно увидеть, так же как позвоночно-мозжечковые тракты и латеральный спиноталамический тракт. Точно так же и задние структуры на этом уровне почти такие же.

В центре видны подъязычное ядро ​​ и медиальный продольный пучок. Двигаясь латерально, можно увидеть неоднозначное ядро. Между этой структурой и пирамидами находится нижнее оливковое ядро ​​ .

Рис. 5. Поперечный разрез продолговатого мозга на перекрестке среднего лемниска [/ caption]

Уровень маслин

По сравнению с предыдущими уровнями этот уровень демонстрирует значительные изменения как во внешней, так и во внутренней структуре.Центральный канал теперь расширился до четвертого желудочка, что делает эту область открытым мозговым веществом .

Большое нижнее ядро ​​оливы отвечает за внешнее расширение олив. Родственные медиальное и дорсальное добавочные оливковые ядра можно увидеть медиальнее и кзади от этой структуры соответственно.

Видны большие нижние ножки мозжечка, окруженные множеством ядер. Два вестибулярных ядра (медиальное и нижнее) находятся по направлению к средней линии, в то время как два ядра улитки находятся несколько выше и ниже ножек.Теперь заметно меньшая структура, тройничный тракт и ядро, прилегающие к ножке.

Ядро неоднозначно. осталось таким же, как было раньше, в то время как подъязычное ядро ​​переместилось с центральным каналом назад, к нему присоединился медиальный продольный фасциулюс. Латеральнее от подъязычного костей появляется дополнительное ядро ​​черепа — дорсальное ядро ​​блуждающего нерва. Двигаясь дальше в сторону, в поле зрения попадает ядро ​​tractus solitarius.

Центрально, медиальный лемниск обнимает срединную линию кзади от пирамид, как и тектоспинальный тракт.

Между ножкой и оливковыми ядрами находится латеральный спиноталамический тракт и более латеральный передний спиноцеребеллярный тракт.

Рис. 6. Поперечный разрез продолговатого мозга на уровне маслин [/ caption]

---

Сосудистая сеть

Сосудистая сеть мозгового вещества сложна и зависит от просматриваемого уровня ( Рис. 7 ). Следующие попытки упростить эту сложность. Несмотря на это, читателю может быть достаточно знать, что сосуды, снабжающие мозговой мозг, включают в себя: передний спинной, задний спинной, задний нижний мозжечок, передний нижний мозжечок и позвоночные артерии.

На всем протяжении продолговатого мозга передняя спинномозговая артерия снабжает область, начинающуюся у центрального канала (или переднюю границу четвертого желудочка), и расширяется, охватывая пирамиды.

Ниже уровня оливок задняя половина мозгового вещества снабжается задней спинномозговой артерией. Никакие другие регионы это судно не снабжает. Остальные части кровоснабжаются задними нижними мозжечковыми и позвоночными артериями.

В поперечном сечении оливок и задняя нижняя мозжечковая, и позвоночная артерии занимают большую территорию заднебоковой и переднебоковой стороны соответственно.Они продолжают это делать по мере подъема мозгового вещества.

В самой высокой точке мозгового вещества передняя нижняя мозжечковая артерия снабжает самые внешние части задней области.

Рис. 7: Кровоснабжение мозгового вещества на: перекрестке пирамид, перекрестке лемнисков и на уровне оливок. [/ caption]

продолговатого мозга | Описание, анатомия и функции

продолговатый мозг , также называемый продолговатый мозг , нижняя часть мозга и нижняя часть ствола мозга.Продолговатый мозг соединен мостом со средним мозгом и продолжается сзади спинным мозгом, с которым он сливается в отверстии (foramen magnum) в основании черепа. Продолговатый мозг играет решающую роль в передаче сигналов между спинным мозгом и его более высокими частями, а также в контроле вегетативной деятельности, такой как сердцебиение и дыхание.

мозжечок; человеческий мозг

Рассечение левого полушария головного мозга человека, показывающее внутреннюю капсулу и средний стебель мозжечка.

Оригинальный препарат Дж. Клинглера, Анатомический музей, Базель, Швейцария.

Подробнее по этой теме

нервная система человека: продолговатый мозг

Продолговатый мозг (продолговатый мозг), самый каудальный сегмент ствола мозга, выглядит как коническое расширение спинного мозга. В …

Мозговое вещество делится на две основные части: вентральный мозг (передняя часть) и спинной мозг (задняя часть; также известная как покрышка).Вентральный мозг содержит пару треугольных структур, называемых пирамидами, внутри которых лежат пирамидальные пути. Пирамидные пути состоят из кортикоспинального тракта (идущего от коры головного мозга к спинному мозгу) и кортикобульбарного тракта (идущего от моторной коры лобной доли до черепных нервов в стволе мозга). Спускаясь через нижнюю часть продолговатого мозга (непосредственно над соединением со спинным мозгом), подавляющее большинство (от 80 до 90 процентов) кортикоспинальных трактов пересекаются, образуя точку, известную как перекрест пирамид.В вентральном мозговом веществе также находится еще один набор парных структур — оливковых тел, которые расположены латерально на пирамидах.

Верхняя часть спинного мозга образует нижнюю часть четвертого желудочка (заполненная жидкостью полость, образованная расширением центрального канала спинного мозга при входе в головной мозг). Как и спинной мозг, четвертый желудочек окружен белым веществом снаружи и серым веществом внутри. В спинном мозге также зарождаются последние семь черепных нервов, большинство из которых выходят из продолговатого мозга вентрально.

Медулла состоит из миелинизированных (белое вещество) и немиелинизированных (серое вещество) нервных волокон, и, как и другие структуры в стволе мозга, белое вещество продолговатого мозга, а не лежащее под серым веществом, смешано с последний, давая начало части ретикулярной формации (сеть взаимосвязанных кластеров нейронов в стволе мозга). Нейроны ретикулярной формации играют центральную роль в передаче моторных и сенсорных импульсов. Те, что находятся в мозговом веществе, выполняют сложные интегративные функции; например, различные функциональные центры специализируются на контроле вегетативной нервной деятельности, регулировании дыхания, частоты сердечных сокращений и пищеварительных процессов.Другая деятельность нейронов в мозговом веществе включает управление движением, передачу соматической сенсорной информации от внутренних органов, а также контроль возбуждения и сна.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Травмы или заболевания, поражающие среднюю часть продолговатого мозга, могут привести к медиальному медуллярному синдрому, который характеризуется частичным параличом противоположной стороны тела, потерей осязания и положения или частичным параличом языка.Травмы или заболевание латерального мозгового вещества могут вызвать латеральный медуллярный синдром, который связан с потерей болевых и температурных ощущений, потерей рвотного рефлекса, затрудненным глотанием, головокружением, рвотой или потерей координации.

Продолговатый мозг: анатомия, строение, функции

Продолговатый мозг: хотите узнать о нем больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое.” — Читать далее. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Автор: Яна Васькович • Рецензент: Гордана Сендик
Последний раз отзыв: 8 апреля 2021 г.
Время чтения: 20 минут.

Продолговатый мозг

продолговатый мозг — конечная часть ствола мозга. Он расположен в задней черепной ямке, ниже тенториума мозжечка. Ростральный мозг переходит в верхнюю часть моста, с которым он образует понтомедуллярное соединение. Хвостовой мозг продолжается на спинной мозг ниже, чуть выше начала первой пары шейных спинномозговых нервов.

Продолговатый мозг имеет много важных особенностей и функций .

В этой статье мы обсудим анатомию и функцию продолговатого мозга.

Основные сведения о продолговатом мозге

Определение	Продолговатый мозг — это конечная часть ствола мозга, расположенная между мостом и спинным мозгом.
Ядра	Ядра черепных нервов (IX-XII) : ядро ​​нижнего слюноотделения, спинномозговое ядро ​​тройничного нерва, одиночное ядро, неоднозначное ядро, дорсальное ядро ​​блуждающего нерва, ядро ​​добавочного нерва, ядро ​​подъязычного нерва Ядра-реле : грацильные ядра клиновидное, дуговидное и оливковое ядра Ретикулярные ядра : ядра шва, гигантоцеллюлярное (магноцеллюлярное) ядро, перигипоглоссальное ядро ​​(ядро Роллера), латеральное ретикулярное ядро ​​и многие другие небольшие кластеры нейронов, распределенных по основанию продолговатого мозга
трактов	Кортикоспинальный (пирамидный) тракт, клиновидный пучок, грацильный пучок, медиальный лемниск, спинной тракт тройничного нерва, спиноталамический тракт, позвоночно-мозжечковый тракт, спиноталамический тракт, нижняя ножка мозжечка, медиальный продольный пучок15 (MLF) 902
Функция	Иннервация внутренних органов головы, грудной клетки и живота, регуляция частоты сердечных сокращений и артериального давления (вазомоторный центр), регуляция дыхания (дыхательный центр)

Макроанатомия

Продолговатый мозг находится между мостом и спинным мозгом.Его вентральная (передняя) поверхность обращена к базилярной части затылочной кости и лупам оси (C2), отделенным от них мозговыми оболочками и связками атланто-затылочного и атлантоаксиального суставов. дорсальная (задняя) поверхность продолговатого мозга обращена к четвертому желудочку мозга. Центральный канал спинного мозга, который является каудальным продолжением четвертого желудочка, также проходит через дорсальную половину мозгового вещества, несущего спинномозговую жидкость (CSF).

Вентральная и дорсальная поверхности продолговатого мозга отмечены уникальными выступами и трещинами, которые образованы присутствием различных ядер и связанных с ними трактов. Давайте узнаем об отличительных особенностях каждой поверхности в структурированной и простой для понимания форме.

Вентральная поверхность

Вдоль средней линии вентральной поверхности продолговатого мозга расположена передняя срединная щель . Это продолжение передней срединной щели спинного мозга.По обе стороны от трещины находится вертикальный выступ, известный как мозговая оболочка пирамида , образованный волокнами кортикоспинального тракта. Ниже основания пирамид срединная щель прерывается пучками кортикоспинального тракта, которые перекрещиваются и образуют пирамидальный перекрест по средней линии.

На каждой половине вентральной медуллярной поверхности видны две борозды : переднебоковая борозда и заднебоковая борозда. Между бороздами и сбоку от каждой пирамиды находится еще одна овальная структура, известная как оливковая .Олива образована наличием нижнего оливарного ядра в мозговом веществе. Сами борозды служат точками выхода определенных черепных нервов :

• Подъязычный нерв (CN XII) выходит из продолговатого мозга через переднебоковую борозду, медиальнее оливы.
• Идя от рострального к каудальному, языкоглоточный (CN IX), блуждающий (CN X) и добавочный нерв (CN XI) выходят из продолговатого мозга через заднебоковую борозду латеральнее оливы.
  

Ориентиры вентральной поверхности продолговатого мозга

Трещины и борозды	Передняя срединная щель, переднебоковая борозда, заднебоковая борозда
Выступы	Пирамиды, маслины, пирамидальный перекрест
Возникающие черепные нервы	Глоссофарингеальный (CN IX), блуждающий (CN X), придаточный (CN XI), подъязычный (CN XI)

Изучите ориентиры вентрального продолговатого мозга с помощью наших помеченных иллюстраций, видео, викторин и статей:

Дорсальная поверхность

Дорсальная поверхность продолговатого мозга отмечена дорсальной срединной бороздой по средней линии.Эта борозда продолжается со своим спинномозговым аналогом.

На каждой стороне дорсальной срединной борозды есть два вертикальных выступа, идущих параллельно борозде. Тот, который расположен непосредственно латеральнее борозды, образован грацильным пучком , восходящим от спинного мозга. Черепная часть грацильного пучка содержит грацильное ядро ​​ , ретрансляционное ядро, которое синапсирует с волокнами грацильного пучка. Грацильное ядро ​​образует видимое увеличение на дорсальной поверхности мозгового вещества черепа, называемое грацильным бугорком .Сбоку от каждого грацильного пучка находится еще один вертикальный выступ, образованный клиновидным пучком и . Он также имеет большое черепное расширение, клиновидный бугорок , который образован клиновидным ядром, передающим ядром для клиновидного пучка.

Латеральнее каждого клиновидного ядра находится еще один выступ, называемый бугорком тройничного нерва , который образован спинным ядром тройничного нерва (CN V). Каудально к бугорку тройничного нерва находится латеральный семенной канатик продолговатого мозга, который непосредственно переходит в латеральный семенной канатик спинного мозга.

Ориентиры дорсальной поверхности продолговатого мозга

Трещины и борозды	Задняя срединная борозда
Выступы	Gracile fasciculus, клиновидный пучок, изящный бугорок, клиновидный бугорок, бугорок тройничного нерва

Изучите маркировку спинного мозга с помощью нашего исследовательского устройства:

Внутренняя анатомия: ядра и тракты

На поперечных срезах продолговатого мозга можно выделить три части от вентральной до дорсальной: основание, покрышку и тектум.Основание продолговатого мозга содержит пирамидальный перекрест кортикоспинального тракта. В области tegmentum мозгового вещества находятся нижние оливковые ядра, а также ядра черепных нервов IX-XII. Наконец, tectum мозгового вещества состоит из нижней мозговой оболочки, которая является задне-нижней частью четвертого желудочка.

Части продолговатого мозга

Таким образом, различные ядра (серое вещество) находятся в основном в дорсальной части продолговатого мозга, тогда как тракты (белое вещество) проходят в основном через вентральную часть.Прежде чем продолжить, давайте определимся с этими терминами:

• Ядро представляет собой кластер тел нейронных клеток в центральной нервной системе. Например, дорсальное ядро ​​блуждающего нерва содержит нейроны, которые контролируют висцеральные двигательные функции грудных и брюшных органов.
• A тракт представляет собой пучок аксонов, обычно миелинизированных, который соединяет ядра различных частей ЦНС.

Ядра и тракты представляют собой трехмерные структуры, которые обычно охватывают несколько уровней.Следовательно, нередко один и тот же тракт можно найти в поперечных сечениях нескольких различных или даже всех уровней продолговатого мозга.

Ядра

Ядра продолговатого мозга участвуют во многих важных функциях организма. Это следующие:

• Ядра черепных нервов , которые содержат ядра четырех нижних черепных нервов (IX-XII): ядро ​​нижнего слюноотделения, спинномозговое ядро ​​тройничного нерва, одиночное ядро, ядро ​​ambiguus, дорсальное ядро ​​блуждающего нерва, ядро ​​добавочного нерва, ядро подъязычного нерва.
• Релейные ядра , которые передают стимулы от периферических рецепторных областей к высшим кортикальным центрам: грацильным, клиновидным, дугообразным и оливковым ядрам.
• Ретикулярные ядра , которые относятся к ретикулярной формации и контролируют различные вегетативные функции: ядра шва, гигантоцеллюлярное (магноцеллюлярное) ядро, перигипоглоссальное ядро ​​(ядро Роллера), латеральное ретикулярное ядро ​​и многие другие небольшие кластеры нейронов, распределенные по основанию продолговатого мозга.

Давайте проанализируем поперечное сечение мозгового вещества на уровне блуждающего нерва, чтобы изучить эти структуры и узнать их взаимосвязь. Представьте себе разрез продолговатого мозга поперек уровня блуждающего нерва. Это будет выглядеть так, если смотреть сверху:

Как и в остальной части ствола мозга, большинство ядер продолговатого мозга лежит в его дорсальной половине. Все ядра распределены с двух сторон, что означает, что по обе стороны от средней линии есть по одному ядру.Продолговатый мозг, идущий от медиального к латеральному и от дорсального к вентральному, содержит следующие ядра:

• Ядра Рафа . Многочисленные ядра шва относятся к ретикулярной формации продолговатого мозга. Они являются основным источником нейротрансмиттера серотонина, а также участвуют в модуляции настроения, боли, состояний бодрствования / возбуждения и терморегуляции.
• Перигипогъязычное (валиковое) ядро ​​. Это ядро ​​находится в непосредственной близости от подъязычного ядра и является частью сложных цепей, включающих движения глаз, такие как зрительное преследование.
• Подъязычное ядро ​​. Это двигательное ядро, которое дает начало подъязычному черепному нерву и обеспечивает иннервацию всех внутренних и внешних мышц языка, за исключением небно-язычной мышцы.
• Дорсальное ядро ​​блуждающего нерва . Это висцеральное моторное ядро, которое обеспечивает парасимпатическую иннервацию гладких мышц пищеварительного тракта, легких и всех внутренних органов брюшной полости и грудной клетки.
• Медиальное вестибулярное ядро ​​(Швальбе) . Это ядро ​​является частью вестибулярной системы и охватывает каудальный мост и ростральный мозг. Он получает входные данные из полукружных каналов внутреннего уха, а затем проецирует их через волокна, которые присоединяются к медиальному продольному пучку (MLF). Через MLF эти входные данные передаются в ядра глазодвигательного, блокаторного и отводящего нервов, через которые они опосредуют вестибулоокулярный рефлекс.
• Клиновидное ядро ​​.Это ядро ​​получает сенсорную информацию о легком прикосновении, проприоцепции и вибрации от ипсилатеральной верхней конечности, переносимой клиновидным пучком. Он выделяет волокна, которые перекрещиваются и присоединяются к медиальному лемниску.
• Ядро тройничного нерва . Это сенсорное ядро, которое получает информацию о прикосновении, вибрации, боли и температуре от лица.
• Ядро неоднозначное . Это моторное ядро, которое обеспечивает волокна языкоглоточного, блуждающего и дополнительных черепных нервов.
• Боковое ретикулярное ядро ​​. Это ядро ​​получает и интегрирует импульсы от различных источников, которые затем передаются на ипсилатеральную половину мозжечка. Благодаря этой связи латеральное ретикулярное ядро ​​помогает мозжечку с двигательным планированием и координацией.
  
• Оливковые ядра , которые являются дорсальным добавочным оливарным ядром, нижним оливарным ядром и медиальным добавочным оливарным ядром.Эти ядра соединяются с мозжечком, помогая координации движений.

Восходящие и нисходящие участки

Белое вещество продолговатого мозга состоит из двух типов трактов:

• Двигательный тракт : Кортикоспинальный (пирамидный) тракт
• Сенсорные тракты : клиновидный пучок, грацильный пучок, медиальный лемниск, спинной тракт тройничного нерва, спиноталамический тракт, позвоночно-мозжечковый тракт, спиноталамический тракт, нижняя ножка мозжечка

Продолговатый мозг также пересекает медиальный продольный пучок (MLF) , который соединяет ядра глазодвигательного, блокадного и отводящего нервов и обеспечивает хорошую координацию движений глаз относительно зрительного. раздражитель (саккадические движения глаз).

Давайте продолжим анализ поперечного сечения на уровне блуждающего нерва, чтобы узнать расположение и взаимосвязь этих трактов в продолговатом мозге:

• Пирамидный тракт — самый вентральный тракт в продолговатом мозге. Это тот самый тракт, который выступает в пирамиды, видимые на вентральной поверхности продолговатого мозга. Это основной произвольный двигательный тракт, который идет от коры головного мозга к спинному мозгу, где он синапсируется с телами нижних мотонейронов, которые дополнительно иннервируют все скелетные мышцы тела.
• Медиальный лемниск проходит дорсальнее пирамидального тракта. Он синапсирует с волокнами клиновидного и изящного ядер, которые передают соматосенсорную информацию от тела. Затем медиальный лемниск проходит через таламус и в конечном итоге заканчивается внутри первичной соматосенсорной коры.
• Медиальный продольный пучок (MLF) идет дорсальнее медиального лемниска.
• Нижняя ножка мозжечка проходит латеральнее медиального продольного пучка.Это масса белого вещества, которая содержит тракты, соединяющие спинной мозг со стволом мозга и мозжечком. Эти тракты несут проприоцептивные соматосенсорные волокна, а также выходы мозжечка, регулирующие осанку и баланс тела.
• Спинной тракт тройничного нерва проходит вентральнее от нижней ножки мозжечка. Этот тракт передает сенсорную информацию от лица к спинному ядру тройничного нерва.
• Спиноцеребеллярный тракт лежит кпереди от латерального чечевицеобразного ядра.Он передает проприоцептивную информацию от скелетных мышц к мозжечку.
• Спиноталамический тракт проходит медиально и вентрально до спиноцеребеллярного тракта. Он передает информацию о боли и температуре с противоположной стороны тела в таламус. Пройдя через таламус, волокна этого тракта продолжаются в направлении первичной соматосенсорной коры.

Кровоснабжение

Поверхность продолговатого мозга снабжена ветвями позвоночных и базилярных артерий : передней и задней спинномозговых артерий и задней нижней мозжечковой артерии.Их ответвления, снабжающие вещество мозгового вещества, проходят по корням языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов.

Функция

Черепные нервы

Вмещая ядра четырех нижних черепных нервов, продолговатый мозг контролирует следующие функции организма:

• Через языкоглоточный нерв (CN IX) : глотание, слюноотделение и висцеральные, общие и особые (вкусовые) ощущения в полости рта.
• Через блуждающий нерв (CN X) : парасимпатическое снабжение головы, грудной клетки и брюшной полости, контроль секреции желез, перистальтика, фонация, вкус, висцеральные и общие ощущения в этих областях.
• Через добавочный нерв (CN XI) : фонирование и движения головы и плеч.
• Через подъязычный нерв (CN XII) : движения языка, речь и глотание.

Дыхательный центр

Дыхательный центр представляет собой сложную группу ядер, расположенных внутри моста и продолговатого мозга.Он состоит из трех частей: дорсальной респираторной группы, вентральной респираторной группы и пневмотаксического центра. Первые два находятся в дорсальном и вентральном мозговом веществе соответственно, а последний — в ростральном мосту.

Спинная респираторная группа отвечает за вдох , или вдыхание воздуха, и играет важнейшую роль в процессе дыхания. Большинство его нейронов находится в ядре солитарного тракта, которое получает информацию от периферических хеморецепторов о насыщении крови кислородом.Получив эту информацию, дорсальная респираторная группа стимулирует диафрагмальный нерв для сокращения диафрагмы, а также грудные спинномозговые нервы для сокращения межреберных мышц. Конечный результат — вдохновение.

Вентральная респираторная группа состоит из ростральной части ядра ambiguus и небольшого сателлитного ядра, называемого ядром retroambiguus, которое лежит каудально по отношению к нему. Эти нейроны неактивны во время нормального, ненасильственного дыхания. Однако, когда требуется усиленная вентиляция легких, задняя респираторная группа стимулирует вентральную группу, которая, в свою очередь, стимулирует дополнительные дыхательные мышцы.

Давайте кратко расскажем о пневмотаксическом центре pontine , чтобы подвести итог истории о дыхании. Этот центр находится в парабрахиальном ядре рострального моста и связан с дорсальной респираторной группой нейронов. Основная функция пневмотаксического центра — «выключить» инспираторный сигнал от дорсальной респираторной группы, тем самым определяя дыхательный цикл и продолжительность вдоха. В зависимости от физиологического состояния пневмотаксический центр допускает 0.Вдохновение длиною от 5 до 5 секунд.

Вазомоторный центр

Система управления артериальным давлением a находится в вазомоторном центре продолговатого мозга. Его функция состоит в том, чтобы собирать сигналы барорецепторов от тела аорты о кровяном давлении и инициировать вегетативную реакцию в соответствии с этой информацией следующим образом:

• Для стимуляции парасимпатической нервной системы через блуждающий нерв и влияния на частоту сердечных сокращений .
• Для инициирования вазоконстрикции, реакции симпатической нервной системы через спинной мозг, и все это для того, чтобы контролировать диаметр всех артерий, артериол, вен и венул тела.

Сосудодвигательный центр состоит из ретикулярных ядер мозгового вещества, которые делятся на три группы:

• Сосудосуживающая область , которая лежит в переднебоковой части рострального мозга и соединяется с нейронами спинного мозга, которые позже участвуют в периферических симпатических нервах, вызывающих системную вазоконстрикцию.Вазоконстрикция наиболее сильна в почках, коже, селезенке и кишечнике и гораздо менее сильна в мозге и скелетных мышцах.
• Сосудорасширяющая область , лежащая в переднебоковой части хвостового мозга. Они соединяются с сосудосуживающей областью и при необходимости подавляют ее функцию, вызывая системное расширение сосудов. Кроме того, эта область стимулирует блуждающий нерв, который напрямую влияет на частоту сердечных сокращений, уменьшая ее.
• Сенсорная область , которая находится в ядре солитарного тракта и получает стимулы барорецепторов от тела аорты через языкоглоточный нерв.Затем сигналы от этого ядра направляются как в сосудосуживающую, так и в сосудорасширяющую области, чтобы контролировать их активность.
  

Клинические отношения

Боковой медуллярный синдром Валленберга

Сосудистые поражения мозгового вещества могут вызвать состояние, известное как латеральный медуллярный синдром Валленберга. Это вызвано обструкцией позвоночной артерии или задней нижней мозжечковой артерии (PICA) , которые кровоснабжают дорсолатеральную часть продолговатого мозга.Это приводит к появлению нескольких симптомов, в том числе:

• Нистагм (подергивание глаз), рвота, тошнота и головокружение (головокружение)
  Нечувствительность к боли и температуре (гипестезия) на ипсилатеральной стороне лица
• Дизартрия — неспособность произносить слова
• Дисфагия — затруднение глотания
• Снижение или отсутствие произвольной координации движений по отношению к походке и движению на одной стороне
  

Эти симптомы возникают из-за недостаточного кровоснабжения дорсолатерального мозгового слоя и последующего ишемического повреждения ядра (неоднозначное моторное снабжение гортанных и небных мышц), ядра тройничного нерва и тракта спинного мозга (сенсорное снабжение лица), вестибулярного аппарата ядро (равновесие и координация) и нижняя ножка мозжечка (многочисленные пути к мозжечку и от него).

Медуллярный медуллярный синдром (Дежерин)

Сосудистая недостаточность передней спинномозговой артерии или позвоночной артерии также может влиять на кровоток по прямым мозговым артериям, которые снабжают медуллярный мозг. Следовательно, у пациента может быть медиальный медуллярный синдром, клиническая картина которого включает:

• Контралатеральная слабость туловища и конечностей из-за поражения кортикоспинального тракта.
• Контралатеральная потеря положения и чувствительности к вибрации в теле из-за поражения медиального лемнискового пути.
• Ипсилатеральный вялый паралич и атрофия языка из-за повреждения подъязычных ядер.
  

Продолговатый мозг: хотите узнать о нем больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое». — Читать далее. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Показать ссылки

Ссылки:

• Brederode, J.В., Янагава Ю. и Бергер А. Дж. (2011). GAD67-GFP + нейроны в ядре валика: возможный источник ингибирующего воздействия на подъязычные мотонейроны. I.
• Морфология и огнестойкие свойства. Журнал нейрофизиологии, 105 (1), 235-248. DOI: 10.1152 / jn.00493.2010
• Каминеро, Ф. (31 июля 2020 г.). Нейроанатомия, средний мозг среднего мозга. Получено 10 октября 2020 г. с сайта https://www.ncbi.nlm.nih.gov/b …
• Фарагуна, У., Ферруччи, М., Джорджи, Ф. С., & amp; Форнаи, Ф.(2019). Редакция: Функциональная анатомия ретикулярной формации. Границы нейроанатомии, 13. doi: 10.3389 / fnana.2019.00055
• Гайтон, А. С. (2005). Учебник медицинской физиологии. 11-е изд. Филадельфия, Пенсильвания: Книга Сондерса.
• Haines, D. E., Mihailoff, G. A., Cunningham, W., Schenk, M., Armstrong, G. W., & amp;
• Рунян, К. П. (2018). Фундаментальная нейробиология для базовых и клинических приложений. Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир.
• Икеда, К., Каваками, К., Онимару, Х., Окада, Ю., Йокота, С., Кошия, Н., Коидзуми, Х. (2016).
• Механизмы контроля дыхания в стволе и спинном мозге: интегративные взгляды на нейроанатомию и нейрофизиологию. Журнал физиологических наук, 67 (1), 45-62. DOI: 10.1007 / s12576-016-0475-y
• Иорданова Р. (31 июля 2020 г.). Нейроанатомия, продолговатый мозг. Получено 5 октября 2020 г. с сайта https://www.ncbi.nlm.nih.gov/b …
• Mancall, E. L., & amp; Брок, Д. Г. (2011).Клиническая нейроанатомия Грея: анатомическая основа клинической нейробиологии. Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Saunders.
• Мангольд, С. (15 августа 2020 г.). Нейроанатомия, ретикулярная формация. Получено 5 октября 2020 г. с https://www.ncbi.nlm.nih.gov/b …
.

Иллюстраторы:

• продолговатый мозг — Пол Ким
• Продолговатый мозг: уровень блуждающего нерва — Пол Ким

© Если не указано иное, все содержимое, включая иллюстрации, является исключительной собственностью Kenhub GmbH и защищено немецкими и международными законами об авторских правах.Все права защищены.

Продолговатый мозг — обзор

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг — это самая задняя часть ствола мозга, которая сливается со спинным мозгом в затылочном отверстии или сразу кзади от него. Внутреннее строение продолговатого мозга отличается от спинного мозга отчасти из-за перекреста пирамидных путей. Эти большие тракты начинаются в полушариях головного мозга и проходят через внутреннюю капсулу к ножкам головного мозга по вентральной поверхности среднего мозга и моста, прежде чем внезапно покидают свое вентральное положение и погружаются в вещество продолговатого мозга.Правый и левый пирамидальные пути пересекаются в мозговом веществе и занимают свои позиции в спинных столбах спинного мозга. Этот большой перекрест — одна из наиболее легко узнаваемых особенностей продолговатого мозга.

Вторая особенность, которую легко распознать, — это дорсальное смещение и расширение центрального канала с образованием четвертого желудочка. Четвертый желудочек расширяется по мере приближения к мосту, а затем сужается, образуя водопровод среднего мозга. Смещение и расширение центрального канала приводит к тому, что серое вещество дорсальных и вентральных рогов спинного мозга расширяется и образует дугу под четвертым желудочком.Столбцы нейронов серого вещества спинного мозга продолжают двигаться вперед в своем относительном положении. Столбцы общего соматического эфферента (GSE), которые расположены в вентральном роге спинного мозга, занимают медиальное положение в дуге, а столбцы общего соматического эфферента (GSA), которые расположены в дорсальном роге спинного мозга. шнур, примите боковое положение. Терминология объясняется в главе 21 (1), где мы более подробно обсуждаем черепные нервы.

Последовательность от латерального к медиальному в сером веществе мозгового вещества проходит: GSA, SSA, GVA, SVA, SVE, GVE и GSE (см.1 для сокращений). Все это довольно запутанно, и вам помогут несколько примеров. Моторное ядро ​​12-го черепного нерва представляет собой ядро ​​GSE и лежит с обеих сторон близко к средней линии; 5-й черепной нерв (тройничный нерв) содержит сенсорные волокна лица, а его главное сенсорное ядро ​​находится на боковой стороне серого вещества. Ядра черепных нервов не следуют этому плану так точно, как могли бы. Например, ядро ​​ambiguus находится вентральнее дуги серого вещества, о которой мы упоминали недавно.Ядро лицевого нерва (CN VII) также заняло более вентральное положение в мосту, чем ядро ​​отводящего нерва (CN VI). Ядра черепных нервов лучше всего распознаются по их положению; детали вариаций в их клеточной структуре выходят за рамки этого описания.

В продолговатом мозге, помимо ядер черепных нервов, находятся ядра ретикулярной формации. Этот большой и важный ряд ядер проходит через продолговатый мозг к переднему концу среднего мозга.Они лежат в сером веществе вокруг оси ствола мозга и невероятно многочисленны.

Белое вещество мозгового вещества содержит множество трактов (также известных как пучки или канатики), которые проходят вперед и назад в пучках ствола мозга. Спиноталамический и спиноцеребеллярный тракты берут начало в спинном мозге, тогда как некоторые тракты, например, медиальные лемниски, возникают в продолговатом мозге. Медиальные лемниски возникают из ядер дорсальных трактов и лежат около средней линии, дорсальнее пирамид, прежде чем пересечься в виде внутренних дугообразных волокон.

Перекрестки, которых много в стволе головного мозга, являются одними из «медвежатников» нейроанатомии. Нет очевидной причины, по которой так много пучков пересекают нейроаксис, и можно простить мысль, что перекрест — это пример нейроанатомической скованности!

Помимо длинных восходящих и нисходящих путей, идущих к спинному мозгу и от него, более короткие пути соединяют структуры в стволе мозга. Медиальный продольный пучок (или пучок) соединяет вестибулярные ядра с ядрами черепных нервов, которые контролируют движения глаза.Дорсальный продольный пучок соединяет гипоталамус с важными центрами ретикулярной формации и с ядрами черепных нервов, связанными с вегетативной нервной системой. Центральный тегментарный тракт связывает красное ядро ​​с мозжечком через нижнее оливковое ядро. Нижнее оливковое ядро ​​легко распознается на участках мозгового вещества человека, но у крысы оно меньше и менее очевидно. Эфферентные волокна от нижнего оливарного ядра перекрещиваются и входят в мозжечок через нижние ножки мозжечка.

Спинное ядро ​​и тракт тройничного нерва (CN V) — одна из крупнейших структур в продолговатом мозге крысы. Сенсорные волокна входят в мосты и проходят вперед и назад в стволе мозга, создавая большой четко очерченный тракт миелинизированных нервных волокон, который идет назад до шейного отдела спинного мозга. Волокна из синапса тракта с нейронами в соседнем и одинаково длинном главном сенсорном ядре тройничного нерва, которое можно рассматривать как продолжение дорсального рога спинного мозга.Большинство волокон, опосредующих прикосновение, боль и температуру, пересекают среднюю линию, образуя лемниск тройничного нерва, который можно рассматривать как эквивалент медиального лемниска. Волокна тройничного нерва, которые опосредуют проприоцепцию от структур головы (эквиваленты волокон спинных столбов спинного мозга), имеют клеточные тела, расположенные в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва.

Отводящий (CN VI), лицевой (CN VII) и слуховой (CN VIII) черепные нервы появляются сразу за мостом.Отводящий нерв выходит из своего ядра GSE рядом с дорсальной срединной линией на уровне ядра 12-го черепного нерва. Ядро лицевого нерва смещается вентрально, в результате чего корень нерва цепляется за отводящее ядро, прежде чем повернуться назад и покинуть вентролатеральную часть ствола мозга. Трапециевидное тело содержит волокна ядер 8-го черепного нерва, которые пересекают среднюю линию, а затем поворачиваются вперед, как четко выраженный латеральный лемниск, идущий к заднему бугорку и медиальному коленчатому телу таламуса.Вестибулярные волокна 8-го черепного нерва идут к комплексу вестибулярных ядер ниже дна четвертого желудочка, откуда эфферентные волокна возвращаются к спинному мозгу в качестве вестибулоспинальных трактов к мозжечку и медиальному продольному пучку, который связывает вестибулярную систему с ядра черепных нервов, контролирующие движение глаз.

11.4B: Продолговатый мозг — Medicine LibreTexts

Продолговатый мозг контролирует вегетативные функции и соединяет более высокие уровни головного мозга со спинным мозгом.

Цели обучения

• Описать расположение и функцию продолговатого мозга ствола головного мозга

Ключевые моменты

• Продолговатый мозг — это нижняя половина ствола мозга. Он контролирует вегетативные функции и соединяет более высокие уровни головного мозга со спинным мозгом.
• Продолговатый мозг отвечает за регулирование нескольких основных функций вегетативной нервной системы, включая дыхание, сердечную функцию, расширение сосудов и такие рефлексы, как рвота, кашель, чихание и глотание.

Ключевые термины

• tuberculum cinereum : приподнятая область между корешками добавочного нерва и заднебоковой бороздой, которая покрывает спинной тракт тройничного нерва.
• ножка мозжечка : Структура, соединяющая мозжечок с мозжечком.
• Симпатическая система : Отдел вегетативной нервной системы, отвечающий за стимуляцию реакции организма «бей или беги».
• оливковое тело : Либо из пары выступающих овальных структур в продолговатом мозге, содержащих ядра олив.Эти структуры участвуют в моторном обучении мозжечка и восприятии звука.
• парасимпатическая система : отдел вегетативной нервной системы, отвечающий за расслабление или ингибирование различных функций организма.

ПРИМЕРЫ

Инсульт может повредить пирамидный тракт, медиальный лемниск и подъязычное ядро. Это вызывает синдром, называемый медиально-мозговым синдромом, тип перемежающейся гемиплегии, характеризующийся повторяющимися эпизодами паралича на одной стороне тела.

Продолговатый мозг — это нижняя половина ствола мозга. В обсуждениях неврологии и подобных контекстах, где не возникает двусмысленности, его часто называют просто мозговым веществом. Медулла содержит сердечный, дыхательный, рвотный и вазомоторный центры и регулирует вегетативные, непроизвольные функции, такие как дыхание, частоту сердечных сокращений и артериальное давление.

Ствол головного мозга с гипофизом и шишковидной железой : Продолговатый мозг обозначен внизу слева по отношению к мосту, гипофизу, спинному мозгу, шишковидной железе и мозжечку.

Головной мозг часто делится на две части:

1. Открытая или верхняя часть, где дорсальная поверхность продолговатого мозга образована четвертым желудочком.
2. Закрытая или нижняя часть, где метакоэль (каудальная часть четвертого желудочка) лежит внутри продолговатого мозга.

Строение продолговатого мозга

Область между передней срединной и переднебоковой бороздами занята возвышениями с обеих сторон, известными как пирамида продолговатого мозга.Это повышение вызвано кортикоспинальным трактом. В нижней части продолговатого мозга некоторые из этих волокон пересекаются друг с другом, тем самым уничтожая переднюю срединную щель. Это известно как перекрест пирамид. Другие волокна, которые берут начало из передней срединной щели над перекрестом пирамид и проходят латерально по поверхности моста, известны как внешние дугообразные волокна.

Область между переднебоковой и заднебоковой бороздами в верхней части мозгового вещества отмечена опухолью, известной как оливковое тело, вызванной большой массой серого вещества, известной как нижнее оливковое ядро.

Задняя часть продолговатого мозга между задней срединной и заднебоковой бороздами содержит тракты, которые входят в нее от заднего семенного канатика спинного мозга. Это fasciculus gracilis, лежащий медиально рядом со средней линией, и fasciculus cuneatus, лежащий сбоку.

Бугорки заканчиваются закругленными возвышениями, известными как изящные и клиновидные бугорки. Они вызваны массами серого вещества, известного как ядро ​​gracilis и ядро ​​cuneatus. Прямо над бугорками задний участок мозгового вещества занят треугольной ямкой, которая образует нижнюю часть дна четвертого желудочка.Ямка с обеих сторон ограничена нижним стеблем мозжечка, который соединяет мозговой слой с мозжечком.

Нижняя часть мозгового вещества, непосредственно латеральнее fasiculus cuneatus, отмечена другим продольным возвышением, известным как tuberculum cinereum. Это вызвано лежащим в основе скоплением серого вещества, известным как спинномозговое ядро ​​тройничного нерва. Серое вещество этого ядра покрыто слоем нервных волокон, которые образуют спинной тракт тройничного нерва.

Основание продолговатого мозга определяется комиссуральными волокнами, переходящими с ипсилатеральной стороны спинного мозга на контралатеральную сторону в стволе головного мозга; ниже — спинной мозг.

Эмбриональное развитие

Во время развития продолговатый мозг формируется из продолговатого мозга. Последние нейробласты крыловой пластинки нервной трубки производят сенсорные ядра мозгового вещества. Нейробласты базальной пластинки дают начало двигательным ядрам.

Функция продолговатого мозга

Продолговатый мозг контролирует вегетативные функции и соединяет более высокие уровни головного мозга со спинным мозгом.Он также отвечает за регулирование нескольких основных функций вегетативной нервной системы, в том числе:

• Дыхание: хеморецепторов
• Сердечный центр: симпатическая система, парасимпатическая система
• Вазомоторный центр: барорецепторов
• Рефлекторные центры рвоты, кашля, чихания и глотания

Продолговатый мозг: анатомия, расположение и функции

Продолговатый мозг передает сигналы от мозга к остальному телу, необходимые для жизненно важных функций, таких как дыхание, кровообращение, глотание и пищеварение.Составляя хвостовидную структуру в основании головного мозга, продолговатый мозг соединяет головной мозг со спинным мозгом и включает в себя ряд специализированных структур и функций. Хотя каждая часть мозга важна по-своему, жизнь не может поддерживаться без работы продолговатого мозга.

Хэнк Греб / Getty Images

Анатомия

Продолговатый мозг — одна из трех частей ствола мозга, наряду со средним мозгом и мостом. Эти три взаимодействующие структуры расположены перед мозжечком у основания головного мозга и соединяются со спинным мозгом.Взаимодействие с другими людьми

Состоящий как из белого, так и из серого вещества, продолговатый мозг в форме конуса образуется у эмбрионов примерно через 20 недель беременности от конца нервной трубки. В зрелом возрасте его функции разделены на секции, каждая из которых выполняет свою роль.

Строение

Задний — или задний — продолговатый мозг делится на две части. Верхний отдел соединяется с четвертым желудочком головного мозга, а нижний отдел соединяется со спинным мозгом через срединную щель.Ствол мозга, включая средний мозг, мост и продолговатый мозг, объединяется, чтобы вместить исходные точки 10 из 12 черепных нервов, которые контролируют все основные функции организма.

Функция

Ствол мозга контролирует вегетативную нервную систему или функции, которые тело выполняет без мысли, такие как дыхание, поддержание кровяного давления и температуры, циркуляция крови и пищеварение. В нем также находится ретикулярная активирующая система, которая регулирует режим сна и позволяет вам просыпаться и взаимодействовать с окружающим миром.Взаимодействие с другими людьми

Работа ствола головного мозга берет начало и осуществляется через черепные нервы. Десять из 12 черепных нервов тела находятся в стволе мозга, причем первые два черепных нерва контролируют обоняние и зрение, берущие свое начало в головном мозге. Черепные нервы с третьего по восьмой начинаются в среднем мозге и мосту, а нервы с девятого по двенадцатый — в продолговатом мозге.

• Черепной нерв 9 — язычно-глоточный нерв, контролирующий глотание, вкус и выработку слюны.
• Черепной нерв 10 — это блуждающий нерв, который играет роль в дыхании, сердечной деятельности и пищеварении. Этот нерв также является источником парасимпатической стимуляции, которая контролирует выброс гормонов.
• Черепной нерв 11 — добавочный нерв, который контролирует мышцы верхней части спины и шеи. Без этой нервной функции невозможно повернуть голову или пожать плечами.
• Черепной нерв 12 — подъязычный нерв. Этот нерв контролирует движение языка и имеет решающее значение для речи и глотания.

Вместе все эти участки ствола мозга и нервы, в которых он находится, передают сигналы для самых основных жизненных функций от головного мозга к спинному мозгу и остальным частям тела.

Сопутствующие условия

Редкие аномалии в мозговом веществе могут возникнуть при рождении, но многие проблемы связаны с этой областью или из-за физических травм или травм, которые могут повлиять на эту часть мозга, например, передозировки наркотиков или инсульты. В случаях, когда мозговое вещество повреждено, критические функции, контролируемые в нем, могут быть прерваны, что приведет к тяжелой инвалидности или смерти мозга.Без функции продолговатого мозга и двух других областей ствола головного мозга выживание невозможно.

Есть ряд специфических состояний, которые также могут повлиять на мозговой мозг:

• Боковой медуллярный синдром (синдром Валленберга): Это распространенная форма инсульта, поражающая продолговатый мозг. Вызванный либо сгустком в позвоночной артерии, либо расслоением этой артерии, этот синдром может привести к головной боли, боли, головокружению, проблемам с глотанием или речью и отсутствию чувствительности на лице.
• Медиальный медуллярный синдром (синдром Дежерина): Вызванный окклюзией или закупоркой позвоночной или спинной артерии, это состояние возникает из-за отсутствия кровотока в частях мозгового вещества, вызывая паралич в таких областях, как ноги, рука, лицо и, возможно, язык.
• Двусторонний медиальный медуллярный синдром: Это редкая комбинация двух упомянутых выше синдромов, приводящая к почти полной квадриплегии. При этом синдроме часто удается избежать повреждения лицевых нервов и дыхательной функции.

Тесты

Обнаружить повреждение продолговатого мозга и других частей ствола головного мозга может быть сложно, поскольку люди, получившие здесь травмы, могут не иметь возможности полноценно участвовать в обследовании. Ниже приведены несколько примеров тестов, которые могут быть выполнены для определения уровня функции ствола мозга.

• Оценка черепных нервов: Физическое обследование, позволяющее медицинскому работнику определить, какие функции могут быть нарушены, в зависимости от того, какие задачи вы способны выполнять.
• Компьютерная томография (КТ) или магнитно-резонансная томография (МРТ): Это поможет врачу визуализировать участки повреждения.
• Сканирование перфузии мозга: Эти тесты позволяют врачам видеть, какие области мозга получают кровоток, и полезны при диагностике смерти мозга.

продолговатый мозг | Факты, положение в мозге, резюме и функции

Мы подошли к любимой всеми части мозга — продолговатому мозгу ! Эта печально известная часть заднего мозга контролирует различные функции вегетативной нервной системы, включая дыхание, пищеварение, частоту сердечных сокращений, функции, связанные с кровеносными сосудами, глотанием и чиханием.

Являясь частью ствола мозга, продолговатый мозг необходим для связи между периферической и центральной нервной системами, поскольку почти все нейронные сигналы передаются через этот орган.

Продолговатый мозг — это самая нижняя часть ствола мозга (без обид, «нижний» в данном контексте означает «нижний»), перед (перед) мозжечком. Это одна из трех основных областей ствола мозга, две другие — это мост и средний мозг, в порядке возрастания.

Внутри продолговатого мозга находятся жизненно важные восходящие и нисходящие нервные пути, а также важные ядер ствола мозга. Мозговое вещество состоит как из миелинизированных (белое вещество), так и немиелинизированных (серое вещество) нервных волокон.

Анатомия продолговатого мозга

Положение продолговатого мозга позволяет ему быть первичным соединением центральной нервной системы с периферической нервной системой, поскольку он является продолжением спинного мозга. Продолговатый мозг и спинной мозг сливаются в отверстии, расположенном в основании черепа, большом затылочном отверстии. Внутри продолговатого мозга находится как белое, так и серое вещество.

Нервы белого вещества миелинизированы, что означает, что они покрыты миелиновой оболочкой, состоящей из липидов и белков. Они отличаются от серого вещества, так как серое вещество миелинизировано на и и не имеет защитной оболочки.

Функция этого покрытия заключается в изоляции аксонов и усилении проводимости нейронных импульсов, проходящих по нейронам и через синапсы. Однако, несмотря на гламурные улучшения, доступные для белого вещества, серое вещество становится физическим соединением ствола мозга с четырьмя черепными нервами.

Особенность этой комбинации в продолговатом мозге состоит в том, что они соединяются, образуя часть ретикулярной формации, сеть нервных волокон, которая находится в мосту. Эта сеть играет важную роль в передаче моторных и сенсорных сигналов — те, которые находятся в продолговатом мозге, в частности, участвуют в управлении функциями вегетативной нервной системы.

Связь мозгового вещества с ретикулярной формацией заключается в том, как он контролирует дыхание, частоту сердечных сокращений и пищеварительные функции.В продолговатом мозге также есть многочисленные нейроны, которые контролируют соматосенсорные сигналы и являются частью цикла сна-бодрствования, или циркадного ритма .

Верхняя область продолговатого мозга включает четвертый желудочек, одну из структур желудочковой системы, которая содержит спинномозговую жидкость (ЦСЖ). Четвертый желудочек является продолжением церебрального водопровода, чтобы обеспечить поток спинномозговой жидкости из переднего и верхнего желудочков и цистерн в спинной мозг.

Нижняя область продолговатого мозга сужается, частично образуя центральный канал спинного мозга . Заполнение центрального канала представляет собой полую трубку, которая проходит по длине спинного мозга и заполняется спинномозговой жидкостью. Функция CSF заключается в защите головного и спинного мозга, обеспечивая буфер для защиты этих жизненно важных органов нервной системы от шока от внезапных ударов или движений.

Разные анатомические особенности продолговатого мозга

Есть еще несколько ключевых анатомических особенности, которые могут помочь вам идентифицировать продолговатый мозг:

• Срединные трещины : Это также может быть называется трещиной по средней линии.Это неглубокие канавки, которые встречаются на передняя и задняя части продолговатого мозга. Задняя медиана борозда известна как задняя срединная борозда (борозда означает «неглубокая канавка»). Эта борозда начинается в конце четвертого желудочка и продолжается вниз в борозду спинного мозга. По обе стороны — пучки cuneatus и fasciculus gracilis *. Тот, что на передней стороне, просто называется срединной щелью. Срединная трещина переходит в срединная борозда спинного мозга.
• Olive : оливковое, более официальное название оливковое тело, представляет собой пару овальных структур на поверхности мозгового вещества продолговатый, содержащий нервные волокна, соединяющие мозговое вещество с мостом и мозжечок. Олива играет роль в контроле двигательных функций, обучения, и слуховые ощущения. Более конкретно, нижняя часть оливок вовлечены в двигательную активность и обучение, а высшая часть — это часть контроля слуховых ощущений.
• Пирамида : Это еще два круга массы нервных волокон, расположенных по обе стороны от срединной щели ( передний) Пирамида соединяет продолговатый мозг со спинным мозгом, мостом и кора головного мозга.Они проходят по длине мозгового вещества и выглядят как гребни. Пирамиды состоят из кортикоспинальных волокон, каждое из которых имеет примерно 1000000 нервов! В конечном итоге они пересекаются в процессе, называемом перекрестом пирамиды. Затем они переходят в белое вещество позвоночника. спинной мозг и становится боковым кортикоспинальным трактом.

* fasciculus gracilis (также называемый gracile fasciculus) — это пучок нервных волокон, которые соединяют ствол мозга с крестцовыми, поясничными и нижними грудными позвонками, передавая информацию о тактильной и проприоцепционной отдельных частей тела).Клинковый пучок — еще одна совокупность нервных волокон, которые соединяют ствол мозга с позвонками, однако эти нервы соединяются с верхними грудными и шейными позвонками.

Еще один бонус быть частью Ствол мозга — это соединение продолговатого мозга с черепными нервами. Черепные нервы с продолговатым мозгом связаны языкоглоточный, блуждающий и добавочный и подъязычный нервы.

Языкоглоточный нерв

Языкоглоточный нерв — это 9 ^-й из двенадцати пар черепных нервов.Его функции весьма разнообразны, так как он участвует в передаче сенсорной информации, парасимпатической нервной деятельности и двигательной активности.

Что касается сенсорных функций, языкоглоточный нерв иннервирует (снабжает нервами) ротоглотку (часть глотки, расположенная между мягким небом и подъязычной костью), каротидное тело (скопление хеморецепторных клеток в вилке сонной артерии артерии), пазухи, задней трети языка, полости среднего уха и Евстахиева труба.(Уф, это был длинный список! Сделайте передышку — теперь давайте обратно к нему.)

Этот нерв управляет парасимпатической нервной системой. система путем доставки нервных волокон к околоушной железе (слюнные железы) и двигательная активность за счет иннервации шилоглоточной мышцы (мышца глотка).

Блуждающий нерв

Этот нерв идет сразу после языкоглоточного нерва , являясь 10 ^-м из двенадцати черепных нервов. Он связан с глоточными дугами, а также выполняет множество разнообразных функций.

Блуждающий нерв участвует в сенсорных процессах, включая прием сенсорных сигналов через внешний слуховой проход и внутренние поверхности гортани. Он также обеспечивает внутреннее ощущение сердца и внутренних органов брюшной полости, а также вкусовые ощущения в области надгортанника и языка.

Что касается двигательных функций, то блуждающий нерв иннервирует мышцы глотки, мягкого неба и гортани. Для парасимпатических нервных функций этот нерв иннервирует мышцы трахеи, бронхов, желудочно-кишечного тракта и сердца.

Добавочный нерв

Добавочный нерв проходит по линии позади блуждающего нерва, как 11 ^{-й нерв} двенадцати черепных нервов. Он участвует в контроле соматической двигательной активности путем иннервации грудино-ключично-сосцевидной мышцы и трапециевидной мышцы .

Подъязычный нерв

Подъязычный нерв — это 12 ^-й из двенадцати пар черепных нервов. Функция этого нерва сосредоточена на соматическая двигательная активность, в частности, управление всеми мышцами языка.

(Что-то, что поможет вам вспомнить Функция этого нерва объясняется расшифровкой его названия: hypo означает «под», а glossal означает «язык».)

Функции продолговатого мозга

Медулла регулирует многие из жизненно важных функций человеческого тела. , включая дыхание, частоту сердечных сокращений и артериальное давление. Что касается своей роли в кровообращении по всему телу, продолговатый мозг работает с ядром единственного тракта.

Ядро солитарного тракта, также известное как одиночное ядро, nucleus tractus solitarii (NTS) , расположено в дорсомедиальном мозговом веществе и является первым местом, через которое сенсорная информация, связанная со вкусом и висцеральными афферентными волокнами (нервы, идущие к внутренним органам) переходят.

Эта структура позволяет мозговому веществу контролировать сердечно-сосудистые, дыхательные и желудочно-кишечные функции. Он также получает сигналы от барорецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудов.

Барорецепторы позволяют NTS и, следовательно, мозговому веществу обнаруживать сужение и расширение кровеносных сосудов, что влияет на регулирование кровяного давления.

Мозговое вещество также контролирует рефлекс рвоты через область постремы, парную структуру продолговатого мозга, которая, как известно, играет роль в рвоте более 40 лет.

Этот хеморецептор не защищен гематоэнцефалическим барьером, что и позволяет ему обнаруживать токсичные вещества в кровотоке (как вы знаете, цель рвоты — избавить организм от токсичных или других токсичных веществ). вредные вещества).

Продолговатый мозг является прекрасным примером работоспособность и динамические возможности нервной системы, а особенно тех, кто находится в стволе мозга — как индивидуально, так и коллективно.

Список литературы

1. Бейли Р. (2019, 23 мая). Что такое продолговатый мозг? Получено 30 октября 2019 г. с https://www.oughttco.com/medulla-oblongata-anatomy-373222
2. BioTutorials. (нет данных). Спинной мозг — центральный канал. Получено с https: // psycho.athabascau.ca/html/Psych502/Biotutorials/15/canal.shtml
3. Катсфорт-Грегори, Дж. К., и Бенарроч, Э. Э. (2017). Ядро единственного тракта, мозговые рефлексы и клинические проявления. Неврология, 88 (12), 1187-1196. DOI: 10.1212 / wnl.0000000000003751
4. Медицинская сеть Healthline. (2015, 4 марта). Функция продолговатого мозга, определение и расположение | Карты тела. Получено 30 октября 2019 г. с сайта https://www.healthline.com/human-body-maps/medulla-oblongata#1
5. Healthline’s Medical Network.(2015, 4 марта). Функция оливкового ядра, анатомия и диаграмма | Карты тела. Получено 30 октября 2019 г. с сайта https://www.healthline.com/human-body-maps/olivary-nucleus#1
6. Healthline’s Medical Network. (2015, 4 марта). Пирамида. Получено 30 октября 2019 г. с https://www.healthline.com/human-body-maps/pyramid#2
7. Jalan, M. (2019, 21 октября). Продолговатый мозг: определение, строение и функции. Получено 30 октября 2019 г. с сайта https: //www.scienceabc.com / human / medulla-oblongata-definition-structure-and-functions.html
8. Leanage, N. (28 января 2019 г.). Блуждающий нерв (CN X). Получено 30 октября 2019 г. с сайта https://teachmeanatomy.info/head/cranial-nerves/vagus-nerve-cn-x/
9. Миллер А. Д. и Лесли Р. А. (1994) . Область постремы и рвоты. Границы нейроэндокринологии, 15 (4), 310-320. Получено с https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7895890
10. Neurosci. (п.г). Проприоцепция — определение | С нарушениями нейробиологии. Получено 30 октября 2019 г. с https://www.neuroscientificallychallenged.com/glossary/prieoception
11. Radhakrishnan, A.