Правило гаузе: Закон (принцип) конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе

Закон (принцип) конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе

Закон / принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе

«Ряд интересных экспериментов на простейших и микроорганизмах провел советский ученый Г.Ф. Гаузе. Два простейших организма одного семейства, но разных видов он поместил в общий стеклянный сосуд с ограниченным количеством пищи.

Крошечные существа умудрились сотрудничать, делились пищей и оба выжили.

Затем Гаузе поместил в сосуд с таким же количеством пищи два организма одного вида. На этот раз подопытные начали драться и оба погибли. […]

Кстати, Ч. Дарвин предвосхитил результаты эксперимента Гаузе в главе III «Происхождения видов путем естественного отбора»:

«Борьба [за существование] почти неизбежно будет самой суровой между индивидами одного вида, потому что они населяют одни и те же районы, требуют одной и той же пищи и подвергаются одним и тем же опасностям.

.. Так же как виды одного рода имеют обычно… некоторое сходство в привычках и строении и всегда в структуре, борьба обычно происходит более жестокая между видами одного рода, когда они начинают конкурировать друг с другом, чем между видами разных родов… мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть более жестокой между близкими формами, которые заполняют почти одно и то же пространство в экономике природы».

Кроме того, эксперименты привели Г.Ф. Гаузе к выводу о том, что два конкурирующих вида могут сосуществовать только при наличии более чем одного скудного ресурса.

Две популяции вступают в соревнование, если одна понижает уровень роста другой. Они могут сделать это, поедая обеды соперников, вторгаясь на их территорию или включая свои магнитофоны на такую громкость, чтобы все соперники лишили себя жизни. Вариантов достаточно.

Г.Ф. Гаузе определил три возможных результата войн простейших организмов:  Два вида вторгаются на территорию друг друга одновременно. Границы между ними стираются, и они приходят к сосуществованию на одном и том же пространстве.

 Только один вид вторгается на территорию другого. В результате он становится господствующим. Оккупированный вид уничтожается.

 Ни один из видов не переходит границу. Так же как во время недавней «гонки вооружений», между ними существует баланс сил, обеспечивающий мир. Биологи называют это состояние бистабильностью».

Ричард Кох, Законы Силы, Минск, «Попурри», 2003 г., с. 90-92.

 

«Выражение «закон Гаузе» появилось в 1940-х гг., после того как Гаузе в экспериментах на простейших (1931-1935) показал, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если они конкурируют за ресурс, ограниченность которого является непосредственным и единственным фактором, лимитирующим обе видовые популяции.

Иногда закон Гаузе формулируется в терминах экологической ниши: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу.

Представления об экологической нише существовали давно. Так, американский натуралист Дж. Гринелл (Grinell, 1917), впервые предложивший термин «экологическая ниша», характеризовал его как пространственное распределение видов. Экологическая ниша определялась в качестве понятия, близкого к местообитанию. […]

Вначале для экспериментов объектами исследований служили Paramecium aurelia и P. caudatum. Был изучен рост каждого вида в чистой культуре, вычислены коэффициенты размножения, внутривидовой конкуренции, максимальная численность популяции в определенном объеме среды обитания.

Затем были созданы смешанные культуры из двух видов, в которых определялся уровень межвидовой конкуренции, и выяснялись причины вытеснения видов. В этих исследованиях небольшая часть популяции ежедневно изымалась при помощи платиновой петли, и, следовательно, искусственная смертность приближала ситуацию к естественным условиям, в которых часть организмов всегда погибает.

Конкуренция между двумя видами инфузорий, которые питались одним из видов дрожжей и обитали в одном пространстве, всегда заканчивалась вытеснением одного из видов. При этом исход конкуренции зависел не только от факторов среды, но также и от наличия продуктов обмена веществ конкурирующих видов. Это было новым и важным выводом, поскольку теоретические расчёты

Вольтерры — Лотки обычно основывались лишь на учете исходных биологических свойств взаимодействующих видов.

Совсем по-иному складывались конкурентные отношения между P. aurelia и P. bursaria. Хотя и в этих опытах инфузории конкурировали за пищу и пространство, ни один из видов не исчезал, оба могли существовать неопределенно долгое время. Поскольку пищей для инфузорий в этой серии опытов служил смешанный корм, состоящий из дрожжей и бактерий, причину сосуществования видов можно было усмотреть в их пищевой специализации, которая должна была ослабить интенсивность конкуренции.

Действительно, оказалось, что P. bursaria обитала в основном на дне пробирки и питалась оседающими дрожжевыми клетками, а P. aurelia находилась в верхней части пробирки и питалась преимущественно бактериями. Однако и на корме, состоящем из одних только дрожжевых клеток, достигалось равновесие между видами, но при одном условии: если пробирка интенсивно освещалась. Объяснялось это тем, что вид, обитающий на дне пробирки, неминуемо исчез бы не от недостатка пищи, а от недостатка кислорода. Но этого не происходило, так как вид существовал в симбиозе с водорослью зоохлореллой, которая при ярком освещении снабжала его кислородом. Вид, более чувствительный к недостатку кислорода, обитал в верхней части пробирки, где его было вполне достаточно.

Следовательно, каждый вид существовал в своей собственной зоне, но выживание одного из них обеспечивалось симбиозом с водорослью.

На основании этих экспериментов Гаузе предложил свою концепцию экологической ниши, в которой объединил положение вида в пространстве и его функциональную роль в сообществе. Эти опыты по конкурентному вытеснению видов составили экспериментальную основу положения, вошедшего в мировую литературу под названием закона Гаузе, или принципа конкурентного исключения».

Галл Я.М., Г.Ф. Гаузе: от борьбы за существование к антибиотикам, синтез экологии и теории эволюции, в Сб.: Создатели современного эволюционного синтеза / Отв. ред. Э.И. Колчинский, СПб, «Нестор-История», 2012 г., с. 639-640.

принцип Гаузе

Представление, что два вида не могут длительно сосуществовать в одной нише, известно как принцип Гаузе (хотя ряд ученых внесли свой вклад в его формулировку), или принцип конкурентного исключения. Мы применяем этот принцип к сообществам в форме трех утверждений, вытекающих одно из другого. 1. Если два вида занимают одну и ту же нишу в одном стабильном сообществе, то один из них будет вымирать. 2. Нет двух видов в стабильном сообществе, которые являются прямыми конкурентами, ограниченными одним и тем же ресурсом; различие ниш видов ведет к уменьшению конкуренции между ними.

3. Сообщество — это система взаимодействующих, дифференцированных по нишам видовых популяций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в большей мере, чем прямо конкурировать за использование пространства сообщества, времени, ресурсов и возможных типов взаимодействий.[ …]

Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и те же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.[ …]

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением — разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процессами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.

[ …]

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местобитани-ям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».[ …]

КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ (К.и.)— сильное сокращение численности и даже полное исчезновение одного вида в каком-то конкретном местообитании в результате конкуренции с другим видом за лимитирующие их ресурсы. К.и. отражает действие экологического закона, который назван «принципом Гаузе» (по имени российского ученого Г.Ф. Гаузе, который детально изучил это явление): два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. К.и. объясняется смена видов в ходе экологической сукцессии, когда при появлении более сильного конкурента более слабый вид исчезает.

[ …]

По взаимному расположению ниши подразделяются на три типа: 1) не соприкасающиеся экологические ниши; 2) соприкасающиеся, но не перекрывающиеся ниши; 3) соприкасающиеся и перекрывающиеся ниши. В последнем случае вследствие жесткой конкуренции должно последовать расхождение ниш. Этот механизм носит название принципа Гаузе — принципа соревнования-исключения. Этот принцип приводит либо к экологическому разделению близких видов, либо к уменьшению их плотности там, где они в состоянии сосуществовать, т.е. два вида не могут занимать одну экологическую нишу. В результате конкуренции происходит вытеснение одного из видов.[ …]

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе, — в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис.6.2).[ …]

Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г. (рис. 4.4).[ …]

В процессе межвидовой конкуренции популяции разных видов, населяющих одну экосистему и имеющие близкие требования к среде, либо погибнут, либо изменят свой образ жизни, либо мигрируют из данной экосистемы. Таким путем обычно создаются новые виды. Иногда достаточно просто сменить время питания или найти новое местообитание. В любом случае острота конкуренции обязательно снимается, т. е. экосистема опять приходит в гармоничное состояние, характеризующееся минимумом конфликтов. Данное положение получило название принципа Гаузе. Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться. Если межвидовая конкуренция выражена слабо, то вид под влиянием внутривидовой конкуренции будет стремиться к распространению на как можно большее пространство.[ …]

Следовательно, сосуществование этих видов в общем также было связано с дифференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурентного исключения, или .-принцип Гаузе». Его можно сформулировать следующим образом: «Если два конкурирующих вида сосуществуют в стабильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не происходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализёванная ниша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».[ …]

Урок № 16 «Принцип конкурентного исключения»

 

Методическое пособие уроков с видеоматериалами

Тип урока — комбинированный

Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

Цель:

— осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные: показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные: 

Воспитывать культуру поведения в природе, качества толерантной личности, прививать интерес и любовь к живой природе, формировать устойчивое положительное отношение к каждому живому организму на Земле, формировать умение видеть прекрасное.

УУД

Личностные: познавательный интерес к экологии.. Понимание не­обходимости получения знаний о многообразии биотических связей в природных со­обществах для сохранения естественных биоценозов. Способность выбирать целевые и смысловые установки в своих действиях и поступках по отношению к живой природе. Потребность в справедливом оценивании своей работы и работы одноклассников

Познавательные: умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные: участвовать в диалоге на уроке; отвечать на вопросы учителя, товари­щей по классу, выступать перед аудиторией, используя мультимедийное оборудование или другие средства демонстрации

Планируемые результаты

Предметные: знать — понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь — определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации; анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

Метапредметные: связи с такими учебными дисциплинами как биология, химия, физика, география. Планировать действия с поставленной целью; находить необходимую информацию в учебнике и справочной литературе; осуществлять анализ объектов природы; делать выводы; сформулировать собственное мнение.

Форма организации учебной деятельности – индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Изучение нового материала

Принцип конкурентного исключения

Правило конкуренции распространяется как на внутривидо­вую конкуренцию, так и на межвидовую

Его суть заключается в том, что два вида с совершенно оди­наковыми потребностями не могут существовать вместе; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.

Приведем пример: благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу (пасюка) в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда, в связи с раз­витием судоходства, на юге появилась серая крыса, то она вытес­нила черную крысу в чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Это положение названо принципом конкурентного исклю­чения (вытеснения), или принципом Гаузе — в честь русского ученого Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями.

Иногда два близких вида, имеющие сходные пищевые потреб­ности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обна­ружить у птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан со­вместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно животными, ведущи­ми донный образ жизни (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты подводят нас к понятию экологической ни­ши. Термин «экологическая ниша» предложил в 1910 г. Ф. Джон­сон. По образному выражению американского зоолога Одума, местообитание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий

 

Экологическая ниша — это совокуп­ность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам сре­ды (температуре, влажности, кислотности и др.).

Используя понятие экологической ниши, можно конкретизи­ровать принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш в результате межвидовой конкуренции между обитающими совместно видами осуществля­ется в основном по трем параметрам:

Пространственное размещение. Например, большой пест­рый дятел ищет пропитания в основном на стволах деревьев, средний пестрый — на больших ветвях, а малый пестрый дятел — на ветках кроны.

Пишевой рацион. Близкородственные виды животных ха­рактеризуются иногда различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц состоят у одних видов преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только из растений.

Распределение активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (у ласточек, летучих мышей) или сезонной (у некоторых видов ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдает­ся сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие не­обходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Вопросы и задания

1.В чем заключается экологический смысл принципа конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе?

2.Что называется экологической нишей? Приведите при­меры.

3.Приведите примеры разделения по пространственному размещению, пищевому рациону и распределению ак­тивности во времени различных близких видов.

 

Местообитание и экологические ниши

 

 

 

 

Принцип Гаузе.

 

 

 

 

Экологическая ниша. Взаимодействие факторов среды

 

 

Ресурсы:

С. В. Алексеев. Экология: Учебное пособие для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений разных видов. СМИО Пресс, 1997. — 320 с

Сайт YouTube: https://www.youtube.com /

Хостинг презентаций

— http://ppt4web.ru/nachalnaja-shkola/prezentacija-k-uroku-okruzhajushhego-mira-vo-klasse-chto-takoe-ehkonomika.html

 

 

Принцип Гаузе

Принцип Гаузе (закон Гаузе), или принцип конкурентного вытеснения — теория в популяционной экологии, утверждающего и обосновывает невозможность стабильного сосуществования двух видов, конкурирующих за одинаковый набор ресурсов при условии неизменности экологических факторов. Согласно этому принципу, один из таких видов всегда будет иметь преимущество над другим, что через некоторое время приведет к вытеснению смежного вида или к его эволюционного перехода в другую экологическую нишу.

Экспериментальная база

Российский эколог Георгий Францевич Гаузе сформулировал свой ​​закон конкурентного вытеснения, основываясь на результатах лабораторных наблюдений за конкуренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и Paramecium caudatum). В течение лаг-фазы (здесь: период задержки в размножении микроорганизмов) Paramecium aurelia стабильно вытесняла другой вид до его полного исчезновения из среды. При этом экспериментатор ежедневно добавлял в среду свежую воду и обеспечивал постоянный приток пищевых ресурсов. С другой стороны, Гаузе смог добиться выживания Paramecium caudatum, изменяя параметры окружающей среды иным образом. Это показывает, что закон Гаузе в полной мере выполняется только при условии стабильного состояния экосистемы.

Предвидения

Принцип конкурентного вытеснения был предусмотрен большим количеством математических и теоретико-экологических моделей, таких, например, как уравнения Лотки-Вольтерры. Несмотря на это, по не до конца понятным причинам, конкурентное вытеснение достаточно редко наблюдается в природных экосистемах, и большое количество биотических сообществ является нарушающими принцип Гаузе. Самым известным из таких нарушений является так называемый «планктонный парадокс» (или парадокс малого многообразия): все планктонные организмы потребляют очень небольшой набор ресурсов — преимущественно солнечный свет и минеральные вещества, растворенные в воде. Согласно принципу Гаузе, только небольшое количество таких видов может сосуществовать в этих условиях. Тем не менее, планктонные группировки формирует огромное количеств видов, которые сосуществуют на небольших участках водоемов.

Решение противоречий

Частичным решением для объяснения существований парадоксов, подобных планктонному, является повышение количества измерений экосистемы. Пространственная гетерогенность (неодинаковость), многонаправленные конкуренция за ресурсы, конкурентные колонизационные обмены, и задержки в жизненном цикле членов экосистемы предотвращают исчезновению видов и / или популяций (при этом не принимается во внимание возможность исчезновения из случайных причин, что может произойти на большом временном промежутке) . Но при внесении поправок подобного рода система становится такой, что трудно поддается аналитическому описанию при моделировании. Более того, в этих условиях некоторые экосистемы теоретически могут поддерживать существование практически неограниченного количества видов; таким образом при попытке решения одного парадокса возникает другой: большинство известных моделей, описывающих стабильные состояния экосистем, предполагают сосуществование в них неограниченного количества видов, в то время как реальные экосистемы содержат относительно небольшое количество видов.

Переформулирование

Исследования последнего времени дали ответы на некоторые из спорных вопросов, которые возникали при анализе моделей конкурентного вытеснения. Например, анализ того, как связаны процесс роста организма и размер его тела, привели к переформулирование принципа. Согласно этой трактовкой, экосистема может быть стабилизирована при условии существования в ней ограниченного числа видов при том, что другие виды будут ими вытеснены.

В макробиотической группировках ключевым фактором предотвращения конкуренции (и тем более конкурентного исключения) при отсутствии размерной и вообще морфологической, пространственной и трофической дифференциации являются:

• разная временная динамика использования пространственного и трофической ресурса (различия во времени в пределах одного пространства, невозможно для планктонных сообществ без кардинальных изменений жизненных циклов),
• формирование разреженных популяций, при котором индивидуальные и семейные участки конкурирующих видов организмов практически не перекрываются (при высоких репродуктивных потенциях это возможно при условии мощного пресса хищничества),
• мощная неизбирательного элиминация вследствие неизбирательного хищничества или действия регулярных лимитирующих абиотических факторов, которые постоянно сдерживают рост численности популяций,
• пространственная дифференциация, связанная с островным характером распределения биотопов и случайностью результатов заселения конкурирующими видами местонахождений (например, распределение рыб в озерах, ящериц за лужайками, паразитов с живителя т. д.).

Конечно, в природе действуют все эти факторы сдерживания конкуренции и механизмы ее избежания, из-за чего на практике конкуренция чрезвычайно редким явлением, которое исследователи, как правило, прямо не наблюдают и не регистрируют. В связи с этим как феномен (принцип) Гаузе, так и явление конкуренции остаются преимущественно теоретическими конструкциями.

Проблемы Эволюции

Проблемы Эволюции

 

В.В. ЧЕРНЫХ

АКАДЕМИЯ НАУК СССР. УРАЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР. ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ им. академика А.Н ЗАВАРИЦКОГО

 Ответственный редактор доктор геолого-минералогических наук С.В. МЕЙЕН

МОСКВА «НАУКА» 1986

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

ГЛАВА  3

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ   РОДСТВЕННЫХ   ВИДОВ

 Основным условием, при котором совокупность элементов становится системой, является, как уже отмечалось (см. разд. 2.2), наличие между элементами взаимосвязи, более значительной по сравнению с внешними связями данной совокупности. Учитывая эту главную особенность систем, целесообразно рассматривать все отмеченные выше критерии на фоне взаимоотношений родственных видов, в том числе и критерий пространственной близости, возникающей, несомненно, как следствие общности их происхождения и сходства экологических требований.

 

3.1.   ПРИНЦИП   ГАУЗЕ

Виды, входящие в состав высшего таксона, могут находиться в самых различных взаимоотношениях, характер которых зависит от генетической дистанции между ними. Например, чрезвычайно маловероятно, чтобы между видами одного рода или даже семейства возникли отношения типа паразит—хозяин или хищник—жертва. В этих случаях можно уверенно ожидать конкурентного характера межвидовых отношений. Чтобы оценить особенности и эволюционные эффекты подобных взаимоотношений, так сказать, в чистом виде, целесообразней рассмотреть их на примере видов, принадлежащих одному роду. Взаимодействие близко родственных видов привлекает именно определенностью своего характера: если между такими видами возникают отношения, то наиболее вероятно, что их придется классифицировать как конкурентные. На важную особенность конкуренции близких видов указывал Ч. Дарвин: «Так как виды одного рода обыкновенно, хотя и не всегда, сходны в своих привычках и складе и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба между ними, если только они вступают в состязание, будет более жестокой, чем между видами различных родов» [Дарвин, 1939, с. 324—325]. Вероятно, можно упрекать Дарвина, как это уже делали многие авторы, в неоправданном употреблении таких выражений, как «жестокая конкуренция», «великая битва за жизнь» и т.п. Однако едва ли подлежит сомнению сама мысль о том, что конкуренция между родственными видами имеет, в общем, иной характер, чем конкуренция между видами различных родов. Здесь в зависимости от конкретных условий могут быть иными и скорости наступления результата, степень выраженности последствий, наконец, сами эти последствия.

Первые экспериментальные работы по изучению конкуренции, выполненные Г.Ф. Гаузе [1934], подтвердили влияние конкуренции на хорошо известное явление экологического разобщения родственных видов. Всеобщий характер этого феномена позволил сформулировать принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе, который в наиболее краткой форме утверждает, что два вида, обладающие одинаковыми экологическими требованиями, не могут обитать совместно. В этой связи может показаться, что близко родственные виды, которые, как правило, обладают сходной экологией, совместно не встречаются или встречаются чрезвычайно редко. Однако, как можно будет в дальнейшем убедиться, это совсем не так.

 

3.2.  НАХОЖДЕНИЕ   И   МЕСТООБИТАНИЕ

Грант [1980] отмечает, что принцип конкурентного исключения как эмпирическое обобщение широко приложим, но не универсален. Это очень справедливое замечание. Проверка принципа на природном материале всегда приводит к возможности неоднозначного толкования результатов наблюдений. Так, в случае совместного нахождения близких видов есть возможность либо поставить под сомнение их сходство в отношении экологических требований, либо не считать за «сосуществование» простой факт их пространственной близости. Чтобы исключить в дальнейшем действие этих «логических ножниц», будет полезно вслед за А.И. Толмачевым [1974] отметить различный смысл внешне близких понятий «местонахождение» и «местообитание». «Местонахождение, — указывает этот автор, — понятие чисто географическое: место на поверхности земного шара, где встречается данный вид… Местообитание — понятие экологическое; мы понимаем под ним условия произрастания особей вида вообще или в данном конкретном месте, равным образом — условия произрастания конкретной особи (поскольку вид может встречаться в данном месте и в различных условиях, т.е. на разных местообитаниях)» [с. 15].

С местонахождением тесно связано понятие ареала вида (рода), который может быть определен как часть земной поверхности, включающая все местонахождения вида (группы видов). Местообитание по своему содержанию составляет экологическую характеристику ареала и может быть заменено термином «экологическая ниша» (или просто «ниша»), довольно широко используемым, но еще более неопределенным. Грант [1980] предпочитает определять экологическую нишу через «местообитание»: «местообитание, или обширная область среды, к которой приспособлен данный вид» [с. 199]. Чтобы подчеркнуть, сколь далеко простирается различие между сравниваемыми понятиями «местонахождение» и «местообитание», приведем следующую выдержку из работы Майра [1968]: «… простое присутствие шести видов насекомых на одном растении-хозяине еще не обязательно означает их существование в одной нише» [с. 76].

Таким образом, необходимо иметь в виду, что частичное или даже полное перекрывание ареалов близких видов в какой-либо местности не обязательно свидетельствует о тождественности их местообитания. По-видимому, более точно отвечает существу принципа конкурентного исключения указание на невозможность сосуществования близких видов в одной экологической нише.

 

3.3.   СОВМЕСТНОЕ   НАХОЖДЕНИЕ   РОДСТВЕННЫХ   ВИДОВ

Что же касается прочтения принципа Гаузе как запрета на совместное нахождение близко родственных видов, которые обладают сходной экологией, то знакомство с фактами убеждает в обратном. Достаточно сказать, что три четверти обсуждаемых в литературе случаев межвидовой конкуренции представляют собой конкуренцию симпатрических видов, принадлежащих одному роду. Наиболее широко ареалы близко родственных видов перекрываются в континентальных областях. Обычной является ситуация, когда ареалы видов перекрываются попарно, как у рода Erinaceus (еж). В особенно больших родах в площадь перекрывания могут попасть ареалы более чем 3—4 видов, как, например, в роде Sorex (бурозубка) или в роде Crocidura (белозубка). Иногда на сравнительно небольшой площади сходятся ареалы 6—7 видов, как в случае рода Myotis (ночница). Чрезвычайно тесное перекрывание ареалов отмечается в распространении хомячков рода Cricetulus. Майр [1947] указывает на столь же широкое в континентальных областях перекрывание ареалов близких видов птиц рода Dendroica в Северной Америке, рода Parus в Палеарктике и рода Pachycephalia в Новой Гвинее. Для морских обитателей также обычны случаи перекрывания ареалов близко родственных видов. Майр [1968], ссылаясь на Теста [1946], говорит о широком перекрывании ареалов 17 видов калифорнийских блюдечек из рода Acmaea.

Было бы удивительно, если бы родственные группировки, обладая сходной экологией, обнаруживали стремление к максимальному территориальному расхождению. Территориальная удаленность, вообще говоря, может наблюдаться для старых, «вымирающих» родов, когда не только размещение родственных видов, но даже распределение популяций внутри видового ареала имеет «разорванный» характер. Ясно, что подобная ситуация является следствием совершенно особых причин, отличных от механизма экологического разобщения в духе принципа Гаузе. Однако даже в таком случае крайнего разобщения видовых ареалов наблюдается сохранение единства родового ареала за счет того, что «разорванный на мелкие участки ареал первого вида перекрыт сплошным ареалом второго вида», как это указывается для двух видов стрекоз — Libellula relicta (первый, старый вид) и L. quadrimaculata (второй, молодой вид) [Белышев, 1973, с. 128].

Для молодых энергично развивающихся больших родов, не обнаруживающих признаков деградации, ареалы соответствующих им видов либо широко и неоднократно перекрываются, либо виды оказываются попарно симпатрическими, либо во всяком случае находятся в непосредственной близости, что обеспечивает им возможность кратковременного возобновления связи непосредственно между собой или через неродственные группы (например, через общих паразитов и т.п.).

Следует также подчеркнуть и то немаловажное обстоятельство, что повторная симпатрия разошедшихся и приобретших определенные эволюционные различия популяций некогда единого вида часто является необходимым условием завершения видообразования [Воронцов, 1968]. В этом случае пространственная близость ареалов родственных видов является тривиальным следствием дивергентного характера видообразования на стыке ареалов.

Несмотря на ряд приведенных фактов совместной встречаемости родственных видов и общие соображения, касающиеся неслучайного характера территориального сонахождения таких видов, остаются сомнения в доказательности самого подхода к анализу симпатрии. Действительно, ареал никогда не бывает заселен сплошь тем или иным видом, и, следовательно, может быть поставлена под сомнение подлинность симпатрии, установленная по мелкомасштабным биохорологическим схемам и тем более по палеобиохорологическим данным. До последнего времени на это замечание можно было коротко ответить, что для установления критерия пространственной близости достаточно установить факт примерного, приблизительного сонахождения родственных видов с точностью до перекрывания ареалов. Однако хорошо понимая, насколько значительны следствия из факта повышенной частоты совместной встречаемости родственных видов, конечно же, следует оперировать результатами более тонких и более массовых специальных наблюдений, которые позволили бы дать более обоснованный ответ по этому вопросу. К настоящему времени результаты именно этих наблюдений опубликованы голландским исследователем Дэн Буром [Den Boer, 1980]. Наблюдения в течение 9 лет проводились за жуками семейства Carabidae, насчитывающего 149 видов. Были поставлены следующие вопросы: 1) являются ли близко родственные (относящиеся к одному роду) виды более близкими экологически, чем представители разных родов? 2) если являются, встречаются ли виды одного рода в одних и тех же местообитаниях реже или чаще, чем это можно было бы ожидать на основе чистой случайности? Результаты выполненных исследований позволили утверждать, что виды одного рода, действительно, экологически более близки, чем виды разных родов, и что таксономически близкие виды обнаруживают повышенную совместную встречаемость. Следует, несомненно, возражать против заключения Дэн Бура, что эти результаты дискредитируют принцип конкурентного исключения и что его нужно заменить альтернативным принципом сосуществования. Но об этом позднее. Пока важно фактическое подтверждение повышенной встречаемости родственных видов, что позволяет с большим доверием отнестись к аналогичным выводам, полученным не столь точным анализом взаиморасположения ареалов родственных видов.

 

3. 4.   УСТРАНЕНИЕ   КОНКУРЕНЦИИ

И все-таки в совместном нахождении близко родственных видов обычно не устанавливается расхождения с принципом Гаузе. Поясним это несколькими характерными примерами. Один заимствован из работы Дажо [S975], где рассмотрен случай совместного нахождения трех видов дятла рода Dendrocopus (= Driobates). Однако «каждый из них связан с разными частями деревьев: большой пестрый дятел ищет пищу на стволах, средний пестрый дятел — на больших ветвях, а малый пестрый дятел — на ветках кроны» [с. 181]. Мак-Артур [1958] (цит. По [Грант, 1980]) приводит аналогичный пример с пятью симпатрическими видами американских славок, которые питаются насекомыми в различных частях древесных крон, причем «существует также более тонкая дифференциация между видами Dendroica, питающимися в одной и той же зоне. Так, в средней зоне D. castanea ловит насекомых главным образом на лету, тогда как D. virens редко добывает себе пищу таким образом» (цит. по: [Грант, 1980. с. 199]).

Подобных примеров, когда устранение конкуренции достигается различиями мест кормления и предпочтением различной пищи, существует великое множество, и экологическое взаимоисключение конкурирующих видов — явление хорошо и давно известное. Однако остановиться на нем было нужно в связи с тем, что принцип Гаузе получил несколько неожиданный резонанс в среде палеонтологов. В частности, многие приняли его в такой редакции: «… близкие виды, как правило, не живут совместно» [Руженцев, 1953, с..27]. На этом основании совместное нахождение близких видов в ископаемом состоянии предлагалось относить за счет тафономических причин [Мерклин, 1953]. Из тех же соображений рекомендовалось, например, пересмотреть ископаемые фауны для сокращения «числа близких видов, нередко устанавливаемых из одного и того же местонахождения» [Степанов, 1953, с. 56]. Можно было бы считать эти высказывания «данью времени», если бы и в своей более поздней работе Д. Л. Степанов не высказал хотя и менее решительное, но прежнее мнение о том, что «трудно представить совместное нахождение близко родственных видов» [1974, с. 15]. Те же позиции отстаивает и О.Л. Эйнор, когда считает необходимым «признать, что в одной местности (по крайней мере, на определенных биотопах) одновременно лишь в исключительных случаях могутсущест-вовать подвиды одного вида, равно как и близкие виды одного рода» [1968, с. 66]. Несмотря на то, что это высказывание сделано с оговорками, разрешающими иногда (очень редко) сонахождение родственных видов, в нем ясно просматривается давнее нетерпимое отношение палеонтологов к симпатрии родственных видов. Завершая обсуждение темы о хорологии родственных видов, я приведу точку зрения одного из зоологов: «…не существует таких правил, как в одной и той же местности не встречается двух видов, принадлежащих к одному и тому же роду. Это правило поддерживается недобросовестными систематиками, которые пользуются им как плохо завуалированным оправданием для самых безрассудных родовых делений. Справедливо скорее обратное: мы обнаруживаем, что большинство видов одного рода имеет частично перекрывающиеся ареалы» [Майр, 1947. с. 382].

 

3.5. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ   ЭФФЕКТЫ   КОНКУРЕНЦИИ

Пространственная близость родственных форм ни в коей мере не является случайным следствием их экологической близости. Внимательное рассмотрение этого вопроса позволяет считать, что конкурентные взаимоотношения между родственными видами в значительной мере ответственны за саму возможность их территориального сосуществования. Более того, сам характер и эволюционные последствия подобных отношений имеют у родственных видов определенную специфику и именно своей определенностью отличаются от взаимоотношений между неродственными группировками организмов.

 

3.5.1.   Адаптации к совместному существованию

Представление о том, что эволюционное развитие способствует сосуществованию, является довольно распространенным, и в этом духе истолковываются многие конкретные примеры симпатрии родственных видов. Так, Д. Лэк [1969; цит. по: Одум, 1975] полагает, что совместное обитание в Центральной Европе семи видов синиц рода Parus связано с длительной их эволюцией в условиях конкуренции, приведшей к возникновению вначале экологических предпочтений (в пище, местах обитания и т.п.), затем к появлению соответствующих морфологических признаков (вариации в длине и ширине клюва), закрепленных в последующей коэволюции видов как адаптации к совместному обитанию. В Северной Америке живет такое же количество синиц, однако более двух видов в одной местности не встречается Лэк считает, что американские виды синиц по сравнению с европейскими находятся на более ранней стадии эволюционного развития, а имеющиеся у них различия в строении клюва, размере тела и поведении при кормежке — это приспособления к специфическим местообитаниям, а не адаптации, которые позволили бы им сосуществовать в одном месте [Одум, 1975]. Появление такого рода адаптации у близко родственных видов объясняется тем, что возникающая между ними конкуренция создает давление отбора, благоприятствующее особям, которые так или иначе избегают конкуренции, и тем изменениям в популяциях, которые направлены не на усиление конкурентоспособности, а на устранение конкуренции. Для устойчивого равновесия, которое мы обычно и застаем в современных биоценозах, характерно, что «каждый из видов подавляет собственную численность сильнее, чем численность конкурента, т.е. оказывается более чувствителен к собственной внутривидовой плотности» [Уиль-ямсон, 1975, с. 178]. Этот поразительный «альтруизм», вызванный к жизни конкуренцией, несомненно имеет эволюционное происхождение и является той основой, на которой становится возможным развитие взаимных адаптации и сосуществование родственных видов.

 

3.5.2. Смещение признаков

Следствием симпатрии родственных видов является морфологическая дивергенция, или смещение признаков. Явление это состоит в том, что симпатрические популяции близких видов в совпадающей части ареалов различаются между собой очень легко, так как не сходны друг с другом хотя бы по одному признаку, в то время как при раздельном обитании представители этих видов зачастую почти неотличимы. Иллюстрацией к сказанному может служить пример в отношении двух видов скальных поползней рода Sitta, описанный впервые К. Вори. Эти виды неотличимы в Европе, где они аллопатричны, и резко различаются по размерам клюва и заглазничной полоски в Иране, где их популяции симпатричны. По-видимому, вначале смещение признаков носит экологический характер, действуя против конкуренции в строгом соответствии с принципом Гаузе. Впоследствии экологическая дивергенция «будет усиливаться отбором тех морфологических различий, которые облегчают экологическую дивергенцию» [Майр, 1968, с. 80]. У близко родственных видов дифференцирующий признак или комплекс таких признаков включает одноименные морфофизиологические структуры и смещение дифференцирующих признаков происходит за счет их изменения у обоих конкурентов. Величины изменений признаков у каждого из конкурирующих видов взаимно уравновешены. Дажо [1975] иллюстрирует эту особенность в отношении размеров клювов двух видов дарвиновых вьюрков, обитающих на четырех островах: раздельно на островах Дафн и Гроссман и совместно на островах Чарлз и Чатам. Длина клювов у обоих видов, когда они аллопатричны, чаще всего равна 10 мм. На островах Чарлз и Чатам, где виды симпатричны, наиболее обычная длина клюва у одного из видов становится равной 8 мм, а у другого 12 мм (рис. 1). Уравновешенный характер дивергенции в данном случае совершенно очевиден: у одного из видов длина клюва уменьшается на 2 мм, у другого — ровно на такую же величину возрастает. Одум [1975], ссылаясь на более раннюю работу Лэка [ 1949], указывает на аналогичный случай в отношении двух других видов земляных вьюрков рода Geospiza, которые симпатричны на самых больших островах и различаются здесь, в частности, по размерам клюва. На более мелких островах эти виды аллопатричны, и в этом случае каждый вид имеет промежуточные размеры клюва. Преимущество такого характера дивергенции состоит в том, что при взаимном изменении одноименных структур с противоположным знаком достигается наибольшая скорость расхождения признаков и, следовательно, скорейшее устранение или ослабление конкуренции. Таким образом, нельзя считать чистой случайностью, когда при взаимоотношениях родственных видов дифференцирующими оказываются одноименные признаки и когда их смещение имеет уравновешенный характер. В популяциях симпатричных видов особи, устраняющие конкуренцию таким образом, должны получать селективное преимущество и могут сохраняться отбором.

Дивергенция видов на стыке ареалов и ее механизм довольно хорошо изучены и объяснены. Недостаточно оценено, с моей точки зрения, следующее обстоятельство. Взаимоотношения родственных видов составляют лишь незначительную часть в общем числе возникающих в биоценозе связей и отношений. В чем причина, что именно эта малая составляющая оказывается наиболее существенным (или, во всяком случае, наиболее выраженным) фактором морфологической трансформации родственных видов?

Кое-что сказать по этому поводу можно сразу: близкая экология родственных видов определяет максимально напряженную конкуренцию и в конечном счете усиливает давление отбора. Но этого явно недостаточно: нет никаких оснований полагать, что биоценотические факторы не влияют или влияют меньше на дивергирующую пару родственных видов, чем эти последние друг на друга. Вполне ясно, что существование родственных видов в биоценозе не может быть сведено к «выяснению отношений» лишь между ними, как бы напряженно эти отношения не складывались. Чем же еще, кроме напряженности, должны отличаться отношения между родственными видами, чтобы, несмотря на разнообразнейшее влияние множества биоценотических связей с другими видами, иметь совершенно четкие последствия в виде смещения признаков?

 

 

3.5.3.   Повышение изменчивости дифференцирующих признаков

 

Морфологическая дивергенция, возникающая при конкуренции родственных видов, сопровождается усилением изменчивости дифференцирующих признаков хотя бы у одного из конкурентов. Дивергенция затрагивает при прочих равных условиях признаки, которые отличаются

относительно большей изменчивостью, что обеспечивает более быстрое их смещение. Следовательно, обыкновенно виды дивергируют по тем признакам, по которым еще ранее намечено расхождение, так как в процессе дивергенции возрастает изменчивость дифференцирующих признаков. Иначе говоря, смещение признаков у близко родственных видов характеризуется положительной обратной связью и имеет поэтому определенную инерционность. Начавшись в связи с конкретными условиями некоторого первичного взаимодействия родственных видов, процесс дивергенции вычленяет комплекс дифференцирующих признаков и, поддерживая их большую изменчивость, сохраняет этот комплекс в качестве дифференцирующего и при последующих взаимодействиях с близко родственными группами. Вероятно, в родах, состоящих из большого числа видов, подобный результат конкурентных отношений должен проявиться с большей определенностью. Повышенная изменчивость одноименных признаков у родственных видов определяет их экологическую совместимость с потенциальными конкурентами из близко родственных групп и облегчает их вселение в сообщество, где уже обосновались «родственники».

 

3.5.4.         Снижение общей изменчивости

 

Вместе с возрастанием изменчивости дифференцирующих признаков конкурентные отношения вызывают понижение «морфологической и экологической изменчивости одного или обоих видов в зоне перекрывания ареалов» [Майр, 1968, с. 81]. Свидетельством в пользу стабилизирующего действия конкуренции, по мнению Уильямсона [1975], может служить большая изменчивость островной популяции вида по сравнению с материковой, существующей в более разнообразном биоценозе. Добржанским с Бурле и да Кунья [1950] установлено снижение изменчивости у Drosophila willistoni одного генетического признака в тех областях ареала, где сосуществует наибольшее число видов-двойников (цит. по [Майр, 1968]).

Вероятно, и стабилизирующее влияние конкуренции на изменчивость родственных видов будет проявлено значительнее в родах, богатых видами.

 

3. 5.5. Сохранение родственных видов в сообществе

 

Экологическое расхождение близких видов под влиянием конкуренции не означает исключения взаимодействия между ними. Вероятно, либо постоянно сохраняется очень слабая конкуренция, либо она периодически возобновляется в полной мере под влиянием естественных перестроек, происходящих в сообществе. Многократное возобновление конкурентных отношений уточняет экологические предпочтения, отрабатывает и закрепляет поведенческий механизм, с помощью которого достигается и сохраняется экологическая изоляция видов в режиме изменяющихся условий. Накопленный эффект подобных взаимодействий составляет содержание эволюционного процесса, приводящего к развитию разнообразных взаимных адаптации, которые обеспечивают возможность реального или потенциального сосуществования родственных видов в одном сообществе. Само наличие у родственных видов адаптации, облегчающих сонахождение их в одной местности, свидетельствует о длительности их взаимоотношений. Есть несколько удовлетворительных объяснений факту сохранения близких видов в одном сообществе. В наиболее общем виде вопрос был решен Дарвином, указавшим, что «наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения» [1939, с. 348]. Одум [1975] также полагает, что смещение признаков, кроме снижения конкуренции, имеет своим следствием «усиление генетической изоляции, поддерживая обособление видов (т.е. предотвращая гибридизацию), и тем самым способствует созданию большего видового разнообразия в сообществе (чем то, которое было бы, если бы один вид вытеснил другой, или если бы в результате гибридизации образовался один вид)» [с. 310]. Вероятно, Одум имеет в виду, что создание видового разнообразия в сообществе определяет также его устойчивость и таким путем выявляется адаптивная ценность смещения признаков. Не исключено, что в некоторых случаях между разнообразием (или сложностью) сообщества и его устойчивостью может существовать прямая зависимость, однако в качестве общего правила этот вывод встречает в последние годы серьезные возражения [Primm, 1979; Nunney, 1980].

Есть еще одно соображение в пользу сохранения близких видов в одном сообществе. Дивергенция близких видов на стыке ареалов приводит, как правило, к взаимному сужению экологической ниши каждого из конкурентов и, следовательно, к усилению их конкурентоспособности во вновь образованной нише, что в свою очередь обеспечивает устойчивость сообщества к возможным инвазиям видов-чужаков. Кроме того, тесное экологическое взаимодействие между близкими видами позволяет оптимально (т.е. с наибольшей плотностью) использовать соответствующие ресурсы биогеоценоза. Поясним сказанное двумя примерами из работы Дажо [1975]. Китайские рыбоводы для достижения высокой производительности рыбы с единицы площади прудовых водоемов в течение многих веков разводят 5—6 видов «подобранных по их пищевым потребностям таким образом, что ни одна экологическая ниша не остается незанятой. К их числу относятся: травоядный вид, обитающий в поверхностных водах, два вида планктонофага, один вид, питающийся червями и донными органическими остатками, вид, питающийся моллюсками, и всеядный вид» [с. 187— 188]. Поразительная прилаженность этих видов для совместного обитания подготовлена всей предшествующей историей развития семейства карповых, к которому относятся все указанные виды, и наиболее существенной особенностью этой истории следует считать выработку родовых (в данном случае семейственных) адаптации для возможности сонахождения видов карповых в одном сообществе. Не случайно, что и седьмой вид, который Дажо рекомендует включить в высокопроизводительную ассоциацию (всеядный вид, поедающий в частности, органические остатки и экскременты других рыб), относится к тому же самому семейству.

Второй пример заимствован Дажо из работы Левека [1957]. В нем приведены виды голенастых и водоплавающих птиц, обитающих в солоноватых водах и образующих по способу добычи пищи оптимальный ряд, в котором каждый следующий вид ведет поиск пищи на все большей глубине: зуек морской, песочник, кулик-сорока, шилоклювка, пеганка и фламинго. Кроме двух последних, все виды в этом ряду входят в состав одного семейства — ржанковых.

Нахождение в сообществе группы родственных видов с хорошо развитыми родовыми адаптациями (т.е. приспособлениями, облегчающими их совместное существование) в зависимости от конкретных условий может иметь различные последствия для устойчивости сообщества. С одной стороны, присутствие в одном сообществе экологически близких конкурирующих видов способствует сужению ниши каждого конкурента, усиливает их конкурентоспособность, оптимизирует использование ресурсов экосистемы и тем самым обеспечивает ее устойчивость. В этой связи повышенная совместная встречаемость родственных видов в составе зрелого сообщества не должна вызывать недоумения. С другой стороны, глубокая специализация, которую приобретают родственные виды в процессе экологической дивергенции под влиянием конкуренции, может служить источником снижения устойчивости сообщества в случае значительных возмущений во внешней среде. Вероятно, поэтому ареалы близких видов в сообществе чаще перекрываются попарно (ограничение специализации) либо площадь общего перекрывания ареалов многих родственных видов сравнительно невелика.

 

3.5.5.         Модель ансамблевого развития родственных видов

 

Выделим основные черты дивергенции родственных видов и сопровождающие явления, имеющие важные эволюционные последствия.

1. Дивергенция затрагивает одноименные признаки.

2. Направление и величины изменений признаков у дивергирующей пары видов взаимно уравновешены.

3. Усилена изменчивость дифференцирующих признаков.

4. Дивергируют (при прочих равных условиях) наиболее изменчивые признаки.

5. Стабилизируются общие признаки.

Чтобы всесторонне оценить эволюционное влияние указанных эффектов конкуренции между близкими видами, рассмотрим развитие ансамбля попарно взаимодействующих родственных видов. Пусть вначале нашего мысленного эксперимента все участвующие в нем виды имеют примерно близкие размеры особей. Примем также, что первые две пары симпатриантов дивергируют по признаку «общие размеры тела». Первая дивергирующая пара видов образует более мелкий вид А и более крупный вид Б, которые займут соответствующие экологические ниши. Кроме того, в соответствии с п. 3 и 5 усилится изменчивость дифференцирующего признака (т.е. размеров тела) и стабилизируются все прочие признаки. Аналогичные последствия сопроводят дивергентное развитие другой пары видов с образованием мелкого вида В и крупного Г. В связи с тем, что в нашем примере размеры являются признаком, с которым тесно связана конкуренция, будем считать, что виды близких размеров являются конкурентами (потенциальными или реальными). Тогда при встрече вид А с видом В, а вид Б с видом Г образуют новые дивергентные пары, причем в силу возросшей изменчивости признака «общие размеры», равно как и из-за стабилизации прочих признаков, виды дивергируют вновь по признаку размеров тела, в результате чего появятся еще более мелкий вид (скажем, А₁) и еще более крупный вид (например, Б₁), а виды В₁ и Г₁ по своим размерам займут промежуточное положение между ними. Вновь, как и прежде, этот процесс усилит изменчивость дифференцирующего и стабилизирует прочие признаки. Последующие дивергентные превращения в ансамбле будут идти по представленной схеме, что приведет к дифференциации видов по размерам, причем чем больше видов в ансамбле, тем более постепенным окажутся переходы от одного вида к другому и тем более стабильным будут в этом ряду признаки, общие для всех видов. Отметим также наличие гигантов и карликов как характерный признак ансамблевого развития родственных видов.

Таковы наиболее общие эволюционные последствия взаимоотношений родственных видов. Правомерен вопрос, существуют ли в действительности подобные ансамбли и могут ли они служить прообразом использованной модели? Вообще говоря, на этот вопрос можно дать положительный ответ, и о таких природных скоплениях родственных видов речь еще впереди. Но я считаю, что рассмотренная модель надвидовой эволюции реализуется постоянно, хотя и не в таком концентрированном виде, значительно разбавленная влиянием других биоценотических отношений. Конечно же, при этом влияние общих биоценотических отношений на ход эволюции группы родственных видов имеет близкий характер: конкурентные отношения с другими видами, если они возникнут, и в этом случае будут создавать давление отбора, которое обеспечит экологическое расхождение конкурентов. Этот процесс также будет сопровождаться изменением некоторых, вообще говоря, каждый раз различных признаков, а не ограниченного и определенного их набора, как в случае родственных видов, и усилением стабилизирующего отбора по каким-то другим, но столь же непостоянным признакам. Эволюционные последствия подобных взаимоотношений в силу своей неопределенности имеют случайный характер и непредсказуемый результат. На фоне таких эволюционных флуктуации, вызванных общими биоценотическими отношениями, взаимовлияние родственных видов (даже если отношения между ними имеют кратковременный характер и даже если они разделены значительными временными перерывами) получит, однако, четкое выражение в виде отчетливо направленного развития по ограниченному числу признаков. Нет необходимости оговаривать условность и схематичность рассмотренной ситуации, как и то, что реальный ход эволюции конкретных групп в зависимости от тех или иных причин может значительно отклоняться от представленной схемы. Однако я надеюсь представить ряд доказательств того, что отклонения такого рода все-таки не настолько значительны, чтобы полностью затушевать действие рассмотренного механизма коэволюции родственных видов.

 

3.6.  СКОПЛЕНИЕ   РОДСТВЕННЫХ   ВИДОВ

 

Существуют природные объекты, на примере изучения которых можно убедиться в справедливости высказанных положений о чрезвычайно важной роли конкурентных отношений для хода эволюции родственных видов, находящихся на протяжении длительного времени в тесной взаимосвязи. Речь идет о скоплении родственных видов на архипелагах и в древних озерах.

 

3.6.1.  Скопление родственных видов на архипелагах

 

Имеется несколько хороших примеров скопления близких видов на древних архипелагах. Так, со времени посещения Дарвином стала известна своеобразная фауна Галапагосских островов. В особенности многочисленны представители подсемейства Geospizinae, насчитывающие 14 видов, из них 13 видов обитают в пределах собственно Галапагосских островов, а один вид Pinaroloxia inornata — на Кокосовом острове, удаленном на несколько сот километров от архипелага [Лэк, 1949]. Предполагается, что все многообразие видов дарвиновых вьюрков (Geospizinae) ведет начало от небольшого числа видов, залетевших сюда с материка Южная Америка, отстоящего более чем на 1000 км. Майр [1968] также считает, что фауна таких архипелагов обогащается «за счет колонизации одного острова за другим и после достижения иммигрантом уровня вида — обратной колонизации острова, с которого он пришел» [с. 404].

Исследователи фауны архипелага отмечают тесное территориальное смыкание представителей подсемейства вьюрков в пределах одних и тех же биотопов. В упомянутой работе Лэк указывает, что эта черта резко отличает дарвиновых вьюрков от воробьиных птиц Европы, у которых близкие виды входят в непосредственный контакт «лишь в тех местах, где соприкасаются их гнездовые биотопы» [с. 38]. Эта первая особенность размещения близких видов свидетельствует о том, что в процессе тесной совместной эволюции (коэволюции) многочисленные виды вьюрков приобрели адаптации к совместному существованию. Давая оценку индивидуальной изменчивости дарвиновых вьюрков, Лэк называет ее чрезвычайно высокой, затрагивающей «все признаки, по которым различаются расы, виды и роды» [с. 105]. Интересно, что такой обычно стабильный признак, как клюв, отличается у островных вьюрков особенной вариабельностью. Изменение размеров клюва соответствует форме потребляемых зерен и иллюстрирует ранее отмеченный факт, что дивергенция происходит по признакам, которые тесно связаны с конкуренцией, и, вероятно, в первую очередь по тем из них, которые отличаются наибольшей изменчивостью и определяют быстрое экологическое расхождение.

 

3.6.2.         Скопление родственных видов в озере Байкал

 

Существуют различные точки зрения на возраст байкальской фауны: от мезозойского до голоценового. Чаще предполагается плиоценовый возраст Байкала как единой системы. Таким образом, на протяжении не менее десяти миллионов лет байкальская фауна развивается существенно изолированно. Это наложило отпечаток на обитателей озера, в большинстве своем представленных эндемичными видами, родами и даже семействами. Тесная пространственная связь близких видов в условиях длительной изоляции позволяет проверить, как сказываются рассмотренные ранее эффекты конкуренции в процессе коэволюции родственных видов.

В работах М.М. Кожова [1962, 1973] отмечается ряд особенностей байкальской фауны, представляющих интерес в этом плане. Кожов отмечает повышенную индивидуальную и групповую изменчивость в особенности для тех байкальских видов, «которых принадлежат к семействам и родам, богатым видами» [1962, с. 280]. Так, моллюски семейства Baicaliidae представлены 34 видами, различающимися незначительными признаками раковины (числом оборотов, внешней орнаментацией), но обнаруживающими полное сходство «по строению важнейших анатомических признаков» [Там же]. Аналогичное положение отмечено Кожовым для очень богатых видами байкальских гаммарид.

Вместе с этим Кожов обращает внимание на чрезвычайно незначительные родовые и видовые различия у байкальских моллюсков, гаммарид и бычков. Он приводит данные Д.Н. Талиева, который изучал байкальских бычков серодиагностическими методами и пришел к выводу, что различия (родовые И видовые) между ними необычайно малы и значительно ниже родовых и видовых серодиагностических показателей для представителей сальмонид.

К характерной особенности байкальских эндемиков Кожов относит обилие среди самых различных групп карликовых видов и видов-гигантов.

И, наконец, следует упомянуть так называемую несмешиваемость байкальской фауны. Вот как описывается это явление в монографии Кожова [1962]: «Фауна и флора Байкала слагается из двух генетически и экологически различных комплексов. Один из них состоит из видов и родов европейско-сибирских, другой — из коренных байкальских; эти последние и придают фауне Байкала глубоко своеобразный характер: [с. 116]. Далее автор указывает, что коренная байкальская фауна, представленная главным образом эндемичными видами, «как правило, не живет в сорах и глубоко вдающихся в берег мелководных заливах. Исключение составляет очень небольшое число относительно эвритопных видов из гаммарид, олигохет и некоторых других групп животных» [ с. 117]. Распространение сибирского (палеоарктического) комплекса ограничено лишь периферическими полуизолированными участками озера (сорами).

Думается, что описанные особенности байкальской фауны хорошо иллюстрируют влияние конкурентных отношений на «расшатывание» дифференцирующих и стабилизацию общих признаков родственных видов. Особенно ценным является указание Кожова на усиление эффекта конкурентных отношений в высших таксонах, богатых видами.

Малые различия байкальских видов и родов семейства бычков в серодиагностических показателях находят свое объяснение в относительно быстрой дивергентной эволюции в ансамбле родственных видов, которая, однако, затрагивает небольшое число дифференцирующих признаков, в то же самое время другие признаки (в том числе и серодиагностические в данном случае), не имеющие прямого отношения к регулирующим факторам, изменяются незначительно. Большое количество родственных видов в байкальском ансамбле обеспечивает ту постепенность переходов между ними, о которой шла речь при рассмотрении общей модели ансамблевого развития.

Явления гигантизма и нанизма, как было отмечено, теснейшим образом связаны с эволюцией группы родственных видов, испытавших серию дивергентных морфологических превращений по признаку «общие размеры» с постепенным сужением экологической ниши конкурентов. В этой связи совершенно естественно, что для богатых видами групп характерно как само наличие видов-карликов и видов-гигантов, так и размещение их в крайне специализированных нишах [Кожов, 1962]. И, наконец, явление несмешиваемости байкальской фауны свидетельствует о правомочности сделанного ранее предположения о том, что присутствие в составе сообщества родов, богатых видами, можно рассматривать как залог его устойчивости, в частности, к инвазиям иммигрантов.

Заканчивая рассмотрение особенностей фауны Байкала, я хочу обратить внимание на некоторую логическую недоговоренность. Что же все-таки раньше: мощное видообразование из-за особых байкальских условий, приведшее к формированию ансамбля многочисленных родственных видов, или изначально готовые ансамбли, фабрикующие родственные виды с указанными особенностями? Самым рациональным ответом будет указание на то, что число родственных видов в ансамбле и скорость увеличения их числа связаны прямой зависимостью, и, следовательно, для того чтобы могли сущствовать современные богатые видами байкальские эндемики, на ранней стадии образования самого озера должны были быть многие (во всяком случае, не единичные) родственные виды моллюсков, бычков, гаммарид и т.п. Это и обеспечило все увеличивающиеся темпы их эволюции. В этом отношении показательно, что в некоторых континентальных мезозойских водоемах, существовавших не менее 30 млн. лет и, по мнению некоторых исследователей [Пономаренко, 1980], идеально приспособленных по своим условиям для макроэволюционных процессов, в течение всего этого времени обитало только один-два вида. Слишком мала оказалась «затравка» родственных видов. Не исключено, что основной формой успешной эволюции в сообществе является не вид, а род, т.е. все тот же ансамбль родственных видов.

Однако и после всего сказанного остается не вполне ясно, будет ли действовать ансамблевый механизм эволюции вне условий изолированной акватории озера или ограниченной территории архипелага.

 

3.7.   ПРАВИЛА   БОЛЬШИХ   РОДОВ

 

Положительным ответом на поставленный вопрос можно было бы считать доказательство того, что особенности и ход эволюции байкальской фауны обязаны своим существованием не столько своеобразию Байкала или ограниченности акватории, сколько наличию родственных группировок, богатых видами. Чтобы иметь возможность убедиться в существовании таких доказательств, сравним наблюдения Кожова с эмпирическими правилами, известными еще натуралистам прошлого века и сформулированными в «Происхождении видов» Ч. Дарвином: «Виды больших родов в каждой стране изменяются чаще, чем виды малых родов» [1939, с. 310]. Не останавливаясь на объяснении Дарвина этого феномена, отмечу лишь его полное совпадение с первой особенностью байкальской фауны — повышенной индивидуальной и групповой изменчивостью тех байкальских видов, которые принадлежат к семействам и родам, богатым видами.

Второе эмпирическое правило, известное также еще в прошлом веке и подтвержденное Дарвином количественными расчетами, приводится им в следующей формулировке: «В больших родах различия между видами нередко крайне малы» [с. 312]. И вновь приходится констатировать полное совпадение этого правила с еще одной особенностью байкальской фауны.

Таким образом, нельзя не признать, что указанные особенности, принятые некоторыми исследователями за специфические черты байкальской фауны, являются общими для всех больших родов, независимо от того, обитают ли их представители в озерах, морях или на континентах. Дарвин, например, использовал для проверки второго правила данные по растениям и жесткокрылым насекомым. Автор «Происхождения видов» несколько раз подчеркивает всеобщность действия правил больших родов в каждой стране, вкладывая в это, конечно же, смысл — во всякой. Это очень важно. Ведь это значит, что эффекты больших родов зависят не столько от конкретных условий, сколько оттого, что роды большие. Почему же все-таки не вносят существенных корректив такие важные факторы, как климат, абиогенное и биогенное окружение вообще? Влияние общих биоценотических связей на развитие группы родственных видов обсуждалось в разд. 3.5.5. Что касается различных факторов абиогенной природы, то по этому поводу можно заметить следующее. Во-первых, мы уже многое неявно вынесли за скобки. Ведь одно условие, что роды большие, уже говорит о том, что все эти важные факторы не препятствуют (во всяком случае) успешному видообразованию, так что с некоторого момента число видов рода возрастает настолько, чтобы оказаться достаточным для тесного взаимодействия между ними (пусть и с некоторыми паузами во времени). Вероятно, только с этого момента можно считать род состоявшимся, так как в дальнейшем он и обнаруживает свое существование в целом ряде эволюционных эффектов, которые уже подробно рассмотрены.

Самый важный вывод, который можно сделать из проведенного обсуждения, состоит в признании существенной роли, какую играют взаимоотношения родственных видов в эволюции каждого из них и, следовательно, в развитии высшего таксона, объединяющего эти виды.

 

3.8.   РОДОВЫЕ   АДАПТАЦИИ

 

Все до сих пор сказанное об отношениях родственных видов позволяет дать более полную характеристику понятию «родовые адаптации», использованному на предыдущих страницах с предельно кратким пояснением. Наличие у организмов таких морфофункциональных структур, которые можно интерпретировать как приспособление, облегчающее совместное существование родственных видов, служит определенным указанием на целостность данного рода.

Под родовыми адаптациями понимаются те особенности (в строении, функциях органов или их систем, поведении и т.п.) организмов, которые возникают у родственных видов в процессе экологических отношений между ними и действуют как приспособления для снижения или устранения конкуренции, облегчая видам совместное существование в сообществе. Отмечу некоторые важные черты родовых адаптации. Во-первых, такие адаптации возникают как координированное, например уравновешенное (см. разд. 3.5.2), изменение одноименных (т.е. гомологичных) органов и структур, по крайней мере, у пары родственных видов при их непосредственном или весьма просто опосредованном (через действие общих паразитов или хищников) экологическом взаимодействии. Во-вторых, родовые адаптации обычно не представляют собой какого-либо дистинктивного признака индивидуума, скорее это определенное состояние признака, например уровень его изменчивости в симпатрических популяциях родственных видов.

Как уже говорилось, процесс расхождения родственных видов под действием конкурентных отношений сопровождается стабилизацией общих и усилением изменчивости дифференцирующих признаков. Приспособительное значение этих явлений для конкретного вида может быть понято только по отношению к другому родственному ему виду, который обладает сходными показателями изменчивости гомологичных признаков. В иных случаях адаптивная ценность отмеченных особенностей в повышенной изменчивости одних и стабилизации других признаков весьма проблематична. Например, клюв у птиц является довольно стабильным признаком: вероятно, в обычных условиях повышенная изменчивость этого признака не предоставляет его обладателю заметных преимуществ перед неродственными конкурентами В условиях же тесной симпатрии, которую демонстрирует расселение вьюрков на Галапагосских островах, изменчивость формы и размеров клюва у родственных видов возрастает настолько, что, по словам Лэка [1949], приводит в изумление систематиков. По-видимому, высокая изменчивость клюва приобретает приспособительное значение для определенного вида вьюрков только в присутствии близко родственного конкурента, который в свою очередь обнаруживает повышенную изменчивость того же самого признака. И это понятно, так как максимальный эффект в устранении конкуренции путем дивергенции видов по какому-либо морфологическому признаку достигается в том случае, когда дифференцирующими являются одноименные и достаточно изменчивые у обоих конкурентов признаки (см. разд. 3.5.2). В ту же сторону направлено явление стабилизации общих признаков, сохраняя и при последующих взаимодействиях родственных видов положение «при прочих равных», что позволяет без крайней необходимости не вводить в хорошо отлаженный механизм дивергенции этой группы новые дифференцирующие признаки до тех пор, пока не будет исчерпан резерв изменчивости прежних дифференцирующих признаков.

В связи с тем, что родовые адаптации присутствуют у каждого конкретного вида или индивида как приспособления к конкретным условиям существования, они могут быть приняты за «просто адаптации». Я приведу одно чисто умозрительное рассуждение, которое поможет выявить сам подход к различению родовых адаптации от вуалирующих их видовых или индивидуальных приспособлений к определенным условиям среды. Очень часто родоспецифические адаптации бывают связаны с изменчивостью общих размеров тела или его частей у самых различных групп организмов. Это вполне понятно, так как эволюционная (селективная) ценность этого признака наиболее отчетливо выявляется в среде близко родственных видов [Майр, 1968]. Смещение средних показателей в общих размерах животного имеет чрезвычайно важное значение в первую очередь на популяционно-видовом и индивидуальном уровнях. Например, с увеличением размеров какого-либо травоядного животного могут быть связаны выход из-под пресса хищника или вытеснение более мелкого родственного вида. Эти вполне реально существующие ситуации, связанные с размерами животного, показывают, что сам по себе признак «общие размеры», так же как и его изменение, не представляет собой родовой адаптации. Но вот поддержание высокого уровня изменчивости данного признака у родственных видов, возникающее как следствие их экологических взаимоотношений и демонстрирующее потенциальную готовность видов дивергировать по признаку «общие размеры» при соприкосновении их ареалов, — это уже бесспорно родовая адаптация, направленная не на вытеснение одного родственного вида другим (например, мелкого крупным), а на обеспечение условий для их сосуществования в пределах одного местонахождения.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Проверка целостных свойств высших таксонов с точки зрения требований, определяемых критерием пространственной близости и критерием специфичности связей, показала, что родственные виды, действительно, характеризуются групповым или попарным размещением и совершенно своеобразными по эволюционным последствиям взаимоотношениями. Повышенная совместная встречаемость родственных видов, их высокая взаимная толерантность, поддерживаемая родовыми адаптациями, и, наконец, направленный характер дивергентной эволюции на стыках (или в зонах перекрывания) ареалов — все это вместе свидетельствует о несомненном взаимовлиянии родственных видов в процессе их эволюции. Модель ансамблевого развития родственных видов, построенная на основании предположения о более значительном влиянии родственных связей на ход эволюции высшего таксона по сравнению с влиянием внешней биотической среды, получила определенное подтверждение при рассмотрении случаев скопления родственных видов в древних озерах и на архипелагах. Существование эмпирических обобщений в отношении больших родов может быть истолковано как свидетельство в пользу гипотезы целостности высших таксонов.

<![if !supportFootnotes]>
 

---

Все  примеры  распространения  млекопитающих  взяты  из «Определителя  млеко­питающих СССР»   [Бобринский и др. , 1965].

 

 

Читать дальше
 

 

 

Рекламные ссылки

Антибиотики при смерти – Огонек № 5 (5415) от 08.02.2016

На прошлой неделе 80 крупнейших фармкомпаний обратились к мировым правительствам с просьбой срочно изменить финансирование разработки антибиотиков. Иначе человечество вернется в «доантибиотиковую эпоху», когда инфекции уносили жизни миллионов людей

Елена Кудрявцева

Антарктический грунт, морской ил, малоизученные грибы, обитающие внутри сложных организмов, и другие экзотические природные системы — вот ареалы, где ученые ищут вещества для новых антибиотиков. ВОЗ говорит о том, что мир зашел в тупик: лекарств, которые успешно боролись бы с бактериями, просто нет. За последние 30 лет количество антибиотиков, одобренных Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA), уменьшилось на 75 процентов. C 2000-х годов в мире было описано только 22 новых антибиотика, но до прилавка не дошел ни один из них.

— Успешных примеров внедрения в практику новых антибиотиков сегодня нет,— рассказала «Огоньку» руководитель сектора поиска природных соединений, преодолевающих устойчивость бактерий, НИИ по изысканию новых антибиотиков им. Г.Ф. Гаузе Ольга Ефременкова.— Исключение — даптомицин и фидаксомицин. Но это «старые новые антибиотики», которые раньше отвергли, а теперь их удалось доработать, устранив негативные побочные явления. Да, американская фирма заработала за последние 10 лет на даптомицине 1 млрд долларов, но это единичный пример эффективного внедрения антибиотика.

Обычно поиск новых веществ с запуском их в производство занимает примерно 10 лет и, как правило, не окупается. Дело в том, что антибиотики относительно дешевы, а срок их приема короток. К тому же выработка устойчивости к новым антибиотикам — это только вопрос времени. Поэтому за последние 15 лет количество компаний, занимающихся разработкой новых лекарств антимикробного действия, сократилось с 18 до 4. Последние делают это в основном благодаря государственной поддержке.

— Фармакологическим компаниям выгоднее заниматься средствами для больных диабетом, кардиологическими препаратами и иммуностимуляторами,— говорит Ольга Ефременкова.— Хотя в связи с угрожающим состоянием антимикробной терапии некоторые западные страны поддерживают национальные фармацевтические компании. Но этого недостаточно.

Вот статистика американского рынка научных исследований: на разработку лекарств от рака государство в год тратит 26,5 млрд долларов, на препараты от СПИДа — 14,5, а на новые антибиотики — всего 1,7 млрд долларов. В итоге новинки не появляются, а к имеющимся препаратам бактерии быстро приспосабливаются. В частности, иногда уже не работает антибиотик ванкомицин — еще пару лет назад он считался палочкой-выручалочкой в самых сложных случаях.

— Устойчивость к антимикробным препаратам угрожает абсолютно всем,— рассказал «Огоньку» главный внештатный специалист Минздрава России по клинической микробиологии и антимикробной резистентности, директор НИИ антимикробной химиотерапии ГБОУ ВПО «Смоленский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения РФ Роман Козлов. — Сейчас каждый год от инфекций, вызванных устойчивыми к антибиотикам бактериями, в мире гибнет около 700 тысяч человек. К 2050 году эта цифра может вырасти до 10 млн, а потери мировой экономики составят до 7 процентов ВВП (примерно 210 трлн долларов).

Ледяные пленники

Несколько лет назад мир облетела сенсация: бактерии, извлеченные из толщи антарктического льда и не имевшие в своем «прошлом» контактов с лекарствами, обладали устойчивостью к 14 видам антибиотиков! Это заставило ученых пристальнее вглядеться в устройство микробов. Оказалось, способность противостоять агрессивной химической среде — это древний генетический механизм выживания.

— В процессе эволюции антибиотики формировались как химическое оружие в борьбе за существование между разными видами микроорганизмов,— говорит Ольга Ефременкова.— А значит, для выживания нужна была защита от антибиотиков видов-конкурентов. Этим объясняется устойчивость к антибиотикам у бактерий, которые тысячелетиями не имели контакта с человеком. Сейчас в эти эволюционные войны включился человек. Массовое и часто неоправданное применение антибиотиков приводит к тому, что побеждают сильнейшие бактерии. К устойчивости может привести и мутация: так, метициллинрезистентные стафилококки — частая причина внутрибольничных инфекций — лекарствами просто не лечатся.

Вот поэтому сегодня ученые ищут новые вещества для лекарств именно в естественной среде. Ученым приходится перелопачивать тонны биологической «руды» в поисках единственной ценной молекулы.

— Сегодня примерно из 30 тысяч известных антибиотиков в медицине применяется около 150,— говорит Ольга Ефременкова.— Остальные или токсичны, или быстро разрушаются. В качестве продуцентов новых антибиотиков у нас в институте исследуют организмы, выделенные из редких и ранее не исследованных в этом отношении биосообществ. Например, среди микроорганизмов, живущих внутри растений, морских губок, грибов, насекомых, а также выделенные из морского ила или из арктического грунта.

Но кроме того, ученые все чаще обращаются к старым лекарственным формам, модифицируют их, соединяют с другими веществами или придумывают новые схемы введения и дозировки.

Впрочем, для России внедрение вновь открытых молекул или модернизация старых — дело практически невообразимое. У нас есть ученые и их разработки, но нет инфраструктуры, чтобы довести это до внедрения. В итоге российские аптеки забиты «древними» антибиотиками, которые уже запретили в других странах, или дженериками, чья эффективность зачастую сильно отличается от аналогов.

Гонка вооружений

Основная проблема с антибиотиками в том, что люди их слишком любят. Врачи часто выписывают их «на всякий случай», а пациенты по этой же причине принимают.

— С 2000 по 2010 год потребление антибиотиков в мире выросло на 36 процентов,— говорит Роман Козлов,— причем наибольший рост — в странах БРИКС и Западной Африке (76 процентов общего прироста). Самый активный потребитель антибиотиков — Индия (12,9 млрд единиц), Китай (10,0 млрд единиц), США (6,8 млрд единиц). В России потребление антибиотиков пока находится на среднем уровне.

Но у нас другая беда. В России, по словам профессора Козлова, уровень устойчивости к антимикробным препаратам приблизился к критическому. Так, в год у нас регистрируют примерно 2,5 млн случаев внутрибольничных инфекций — в 28 процентах случаев их вызывают бактерии, которых можно побороть только антибиотиками самого последнего поколения, а 0,8 процента бактерий вообще нельзя победить лекарствами.

Все это следствие того, что в России повально нарушают режим приема антибиотиков и прекращают их употреблять с улучшением самочувствия. К тому же у нас очень широко используют антибиотики, к которым бактериям приспособиться просто, например левомицетин, который в европейских странах практически не применяется. В результате в России почти не работают бисептол, гентамицин и препараты группы тетрациклинов, бесполезны пенициллин, ампициллин и амоксициллин. При этом назначаются эти препараты до сих пор довольно активно, провоцируя новые волны суперинфекций. В последние годы так называемые больничные инфекции начали осваивать новые для себя пространства. Популярным прибежищем бактерий стали детские сады, фитнес-центры и супермаркеты.

---

Чтобы остановить наступление бактерий, ученые предлагают заняться поиском новых лекарств и одновременно ввести строгие меры по контролю за употреблением антибиотиков, чтобы не «убить» хотя бы те лекарства, которые еще работают. В России обещают ввести продажу антибиотиков по рецепту. Заставит ли это нас относиться к препарату с уважением — как к средству, которое может спасти жизнь не только нам, но и всему человечеству?

Закон Гаусса – Гиперучебник по физике

Закон Гаусса – Гиперучебник по физике

Обсуждение

введение

интегральная форма

дифференциальная форма

примеры

• сферическая симметрия
  • точечный заряд или любое сферическое распределение заряда с полным зарядом Q , поле вне заряда будет…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E  =	1		Q	=	кК
    	4πε 0		р 2		р 2

  • сферический проводник с однородной поверхностной плотностью заряда σ, поле вне заряда будет…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E (4π r 2 ) =	(4π R 2 )σ
    	ε 0

    и поле внутри будет равно нулю, так как гауссова поверхность не содержит заряда…

    ∯  E  ·  d A  =	Q	=	0
    	ε 0		ε 0

  • сферический изолятор с однородной плотностью заряда ρ, поле вне заряда будет…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E (4π r 2 ) =	(4/3π R 3 )ρ
    	ε 0

    и внутри поля будет…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E (4π r 2 ) =	1	р ⌠ ⌡ 0	ρ(4π r 2 )  dr  =	4πρ р 3
    	ε 0			3ε 0

    Обратите внимание, что когда r  =  R , уравнения поля внутри и снаружи совпадают — как и должно быть.

  • сферический изолятор с неоднородной плотностью заряда ρ( r )
    Используйте тот же метод, что и в предыдущем примере, замените ρ на ρ( r ) и посмотрите, что произойдет.
• цилиндрическая симметрия
  • линия с однородной плотностью заряда λ

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E (2π rℓ ) =	λℓ
    	ε 0

    E  =	1		λ	=	2 к λ
    	2πε 0		р		р

  • цилиндрический проводник с однородной поверхностной плотностью заряда σ, поле вне заряда будет…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E (2π rℓ ) =	σ 2π Rℓ
    	ε 0

    и поле внутри будет равно нулю, так как гауссова поверхность не содержит заряда…

    ∯  E  ·  d A  =	Q	=	0	⇒	E  = 0
    	ε 0		ε 0

    ∯  E  ·  d A  =	Q	=	0	⇒	E  = 0
    	ε 0		ε 0

  • цилиндрический изолятор с однородной плотностью заряда ρ, поле вне заряда будет…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E (2π rℓ ) =	(π R 2 ℓ)ρ
    	ε 0

    и внутри поля будет…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

    E (2π rℓ ) =	1	р ⌠ ⌡ 0	ρ(2π rℓ )  др  =	πρ р 2 ℓ
    	ε 0			ε 0

    Еще раз, когда r  =  R , уравнения поля внутри и снаружи совпадают. Проверьте это и посмотрите.

  • цилиндрический изолятор с неоднородной плотностью заряда ρ( r )
    Используйте тот же метод, что и в предыдущем примере, замените ρ на ρ( r ) и посмотрите, что произойдет.
• плоская симметрия
  • непроводящая плоскость бесконечно малой толщины с однородной поверхностной плотностью заряда σ
    Начертите прямоугольник поперек плоскости, половина которого находится на одной стороне, а половина — на другой. (Не обязательно делить коробку ровно пополам.) Каждая из «торцевых заглушек» на коробке улавливает одинаковое количество флюса ( EA ). Таким образом…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

  • проводящая плоскость конечной толщины с однородной поверхностной плотностью заряда σ
    Нарисуйте коробку поперек поверхности проводника так, чтобы половина коробки была снаружи, а половина внутри. (Не обязательно делить коробку ровно пополам.) Только «торцевая крышка» снаружи проводника улавливает поток. Другой находится внутри, где поле равно нулю. Таким образом…

    ∯  E  ·  d A  =	Q
    	ε 0

Ни одно состояние не является постоянным.

1. Механика
   1. Кинематика
      1. Движение
      2. Расстояние и перемещение
      3. Скорость и Скорость
      4. Ускорение
      5. Уравнения движения
      6. Свободное падение
      7. Графики движения
      8. Кинематика и исчисление
      9. Кинематика в двух измерениях
      10. Снаряды
      11. Параметрические уравнения
   2. Динамика I: Сила
      1. Силы
      2. Сила и масса
      3. Действие-реакция
      4. Вес
      5. Динамика
      6. Статика
      7. Трение
      8. Силы в двух измерениях
      9. Центростремительная сила
      10. Системы отсчета
   3. Энергия
      1. Работа
      2. Энергия
      3. Кинетическая энергия
      4. Потенциальная энергия
      5. Сохранение энергии
      6. Мощность
      7. Простые машины
   4. Динамика II: Импульс
      1. Импульс и импульс
      2. Сохранение импульса
      3. Импульс и энергия
      4. Импульс в двух измерениях
   5. Вращательное движение
      1. Кинематика вращения
      2. Инерция вращения
      3. Вращательная динамика
      4. Вращательная статика
      5. Угловой момент
      6. Энергия вращения
      7. Роллинг
      8. Вращение в двух измерениях
      9. Сила Кориолиса
   6. Планетарное движение
      1. Геоцентризм
      2. Гелиоцентризм
      3. Всемирная гравитация
      4. Орбитальная механика I
      5. Гравитационная потенциальная энергия
      6. Орбитальная механика II
      7. Гравитация вытянутых тел
   7. Периодическое движение
      1. Пружины
      2. Простой гармонический осциллятор
      3. Маятники
      4. Резонанс
      5. Эластичность
   8. Жидкости
      1. Плотность
      2. Давление
      3. Плавучесть
      4. Поток жидкости
      5. Вязкость
      6. Аэродинамическое сопротивление
      7. Режимы потока
2. Теплофизика
   1. Тепло и температура
      1. Температура
      2. Тепловое расширение
      3. Атомная природа материи
      4. Газовые законы
      5. Кинетико-молекулярная теория
      6. Фазы
   2. Калориметрия
      1. Явное тепло
      2. Скрытая теплота
      3. Химическая потенциальная энергия
   3. Теплопередача
      1. Проводка
      2. Конвекция
      3. Радиация
   4. Термодинамика
      1. Тепло и работа
      2. Диаграммы давление-объем
      3. Двигатели
      4. Холодильники
      5. Энергия и энтропия
      6. Абсолютный ноль
3. Волны и оптика
   1. Волновые явления
      1. Природа волн
      2. Периодические волны
      3. Интерференция и наложение
      4. Интерфейсы и барьеры
   2. Звук
      1. Природа звука
      2. Интенсивность
      3. Эффект Доплера (звук)
      4. Ударные волны
      5. Дифракция и интерференция (звук)
      6. Стоячие волны
      7. бьет
      8. Музыка и шум
   3. Физическая оптика
      1. Природа света
      2. Поляризация
      3. Эффект Доплера (свет)
      4. Черенковское излучение
      5. Дифракция и интерференция (свет)
      6. Тонкопленочная интерференция
      7. Цвет
   4. Геометрическая оптика
      1. Отражение
      2. Преломление
      3. Сферические зеркала
      4. Сферические линзы
      5. Аберрация
4. Электричество и магнетизм
   1. Электростатика
      1. Электрический заряд
      2. Закон Кулона
      3. Электрическое поле
      4. Электрический потенциал
      5. Закон Гаусса
      6. Проводники
   2. Электростатические приложения
      1. Конденсаторы
      2. Диэлектрики
      3. Батареи
   3. Электрический ток
      1. Электрический ток
      2. Электрическое сопротивление
      3. Электроэнергия
   4. Цепи постоянного тока
      1. Резисторы в цепях
      2. Батареи в цепях
      3. Конденсаторы в цепях
      4. Правила Кирхгофа
   5. Магнитостатика
      1. Магнетизм
      2. Электромагнетизм
      3. Закон Ампера
      4. Электромагнитная сила
   6. Магнитодинамика
      1. Электромагнитная индукция
      2. Закон Фарадея
      3. Закон Ленца
      4. Индуктивность
   7. Цепи переменного тока
      1. Переменный ток
      2. RC-цепи
      3. РЛ цепи
      4. LC-цепи
   8. Электромагнитные волны
      1. Уравнения Максвелла
      2. Электромагнитные волны
      3. Электромагнитный спектр
5. Современная физика
   1. Относительность
      1. Пространство-время
      2. Масса-энергия
      3. Общая теория относительности
   2. кванта
      1. Излучение черного тела
      2. Фотоэлектрический эффект
      3. Рентген
      4. Антивещество
   3. Волновая механика
      1. Волны материи
      2. Атомные модели
      3. Полупроводники
      4. Конденсированные вещества
   4. Ядерная физика
      1. Изотопы
      2. Радиоактивный распад
      3. Период полураспада
      4. Энергия связи
      5. Деление
      6. Фьюжн
      7. Нуклеосинтез
      8. Ядерное оружие
      9. Радиобиология
   5. Физика элементарных частиц
      1. Квантовая электродинамика
      2. Квантовая хромодинамика
      3. Квантовая динамика вкуса
      4. Стандартная модель
      5. Вне стандартной модели
6. Фонды
   1. шт.
      1. Международная система единиц
      2. Гауссова система единиц
      3. Британско-американская система единиц
      4. Разные единицы
      5. Время
      6. Преобразование единиц измерения
   2. Измерение
      1. Значащие цифры
      2. Порядок величины
   3. Графики
      1. Графическое представление данных
      2. Линейная регрессия
      3. Изогнутый фитинг
      4. Исчисление
   4. Векторов
      1. Тригонометрия
      2. Сложение и вычитание векторов
      3. Векторное разрешение и компоненты
      4. Умножение на вектор
   5. Ссылка
      1. Специальные символы
      2. Часто используемые уравнения
      3. Физические константы
      4. Астрономические данные
      5. Периодическая таблица элементов
      6. Люди в физике
7. Задняя часть
   1. Предисловие
      1. Об этой книге
   2. Связаться с автором
      1. Гленнелерт. нас
      2. Беханс
      3. Инстаграм
      4. Твиттер
      5. Ютуб
   3. Аффилированные веб-сайты
      1. гипертекстбук.com
      2. midwoodscience.org

Эмили Гауз, юрист в Туквиле, Вашингтон

 

Почему мне нравится работать адвокатом по уголовным делам?

Я должен быть ярким светом надежды в мрачной ситуации. Я становлюсь голосом, который облегчает беспокойство моих клиентов, когда они в ужасе от того, что с ними может случиться.Я добираюсь до борьбы с с ними, оспаривая каждое обвинение против них, и неустанно работая, чтобы доказать их защиту. Нет другой работы, которую я предпочел бы.

Защита по уголовным делам — моя страсть.

Эмили М. Гауз, признанная агрессивным защитником, который добивается впечатляющих результатов в серьезных делах, стремится к сострадательному представительству, работая с  клиентами, чтобы разработать план расследования и выработать наиболее эффективную стратегию защиты. Она защищает людей, обвиняемых в тяжких преступлениях, в судах штата и федеральных судах штата Вашингтон.Г-жа Гаузе отменила обвинительные приговоры в Апелляционном суде штата Вашингтон и добилась положительных результатов в судебных процессах по уголовным делам. Она завоевала впечатляющую репутацию восходящей звезды в юридическом сообществе по уголовным делам.

После получения диплома по уголовному правосудию в Университете штата Вашингтон, г-жа Гаузе поступила на юридический факультет с намерением стать адвокатом по уголовным делам. Ее приверженность этому пути никогда не колебалась.

Во время учебы на юридическом факультете Сиэтлского университета г-жаГауз работал в Ассоциации защитников Северо-Запада, агентстве государственных защитников в округе Кинг. До этого она работала юрисконсультом по Правилу 9 в Генеральной прокуратуре штата Вашингтон, где занималась делами о зависимости и ювенальным законодательством.

В годы становления своей практики в качестве адвоката по уголовным делам г-жа Гаузе работала вместе с известным адвокатом по уголовным делам Джоном Генри Брауном и его партнершей Эммой Скэнлан. Она извлекла уроки из обширного судебного опыта г-на Брауна и разработала практику защиты громких уголовных преступлений по всему штату Вашингтон.

В ноябре 2014 г. г-жа Гаузе открыла собственную фирму. В Gause Law Offices PLLC г-жа Гаузе и ее команда стремятся обеспечить доступную, агрессивную и сострадательную защиту своих клиентов.

Г-жа Гаузе выступала в 22 округах в высших судах штатов штата Вашингтон и представляла интересы клиентов во всех пяти окружных судах США в Вашингтоне. Она расследовала сотни дел о уголовных преступлениях и одержала впечатляющие победы в самых разных делах, от краж в магазинах до дел об убийствах и всего, что между ними.

Я считаю, что у каждого есть история, и моя роль заключается в том, чтобы быть защитником, который рассказывает вашу историю.

Позвоните сегодня, чтобы получить бесплатную 30-минутную консультацию.

Принцип конкурентного исключения

•   Отношения и взаимодействия между видами в экосистемах включают хищничество, конкуренцию, симбиоз и болезни

ФОН

Принцип конкурентного исключения, или закон Гаузе, предполагает, что два вида, конкурирующие за одни и те же ограниченные ресурсы, не могут устойчиво сосуществовать или поддерживать постоянную численность популяции. Внутривидовая конкуренция описывает организмы внутри одного и того же вида, конкурирующие за ресурсы, что приводит к тому, что популяция достигает пропускной способности. Несущая способность относится к максимальному размеру популяции, который вид может поддерживать в пределах своих экологических ограничений. Межвидовая конкуренция описывает конкуренцию за ресурсы между различными видами организмов. Виды могут быть ограничены как своей несущей способностью (внутривидовая конкуренция), так и межвидовой конкуренцией. Когда два вида конкурируют в одной и той же экологической нише, принцип конкурентного исключения предсказывает, что лучше адаптированный вид, даже если он немного лучше приспособлен, приведет к локальному вымиранию другого.В 1930-х годах биолог Джорджи Гаузе исследовал идею межвидовой конкуренции в новаторском исследовании конкуренции у Paramecium . Парамеции — это водные одноклеточные инфузории, которые выживают на диете из бактерий, дрожжей, водорослей и других мелких простейших. Основываясь на результатах этого эксперимента и других исследований, Гаузе разработал принцип конкурентного исключения.

В этом исследовании учащиеся изучают, как конкуренция влияет на рост населения, и проверяют принцип конкурентного исключения.Следуя плану эксперимента, очень похожему на оригинальный эксперимент Гаузе Paramecium , студенты исследуют два вида Paramecium ; Paramecium Caudatum и Paramecium Aurelia . Эти два вида представляют собой отличные модельные организмы для проверки этого принципа из-за их сходства и того факта, что они напрямую конкурируют за пищу. Однако они различаются по размеру: Paramecium Caudatum примерно в четыре раза больше, чем Paramecium Aurelia .Учащимся предлагается выращивать два вида как по отдельности, так и вместе в питательной среде. Образцы трех культур хранятся в одних и тех же условиях окружающей среды, поскольку закон Гаузе применяется только в том случае, если экологические факторы постоянны. В течение трех недель учащиеся наблюдают за ростом населения, чтобы определить, как конкуренция за ресурсы влияет на рост населения.

НАБЛЮДЕНИЕ И РЕЗУЛЬТАТЫ

Ниже приведен пример ожидаемых результатов, основанных на исходной плотности популяции Paramecium, равной 10 на 1 мл.Это следует использовать только в качестве руководства, так как индивидуальные результаты могут различаться.

УПРАЖНЕНИЯ НА РАЗДВИЖЕНИЕ

Экспоненциальный рост описывает неограниченный рост населения. Логистический рост описывает темпы роста, которые ограничены рядом факторов, включая хищников и нехватку пищи, а также конкуренцию за пищу и среду обитания. Какой тип роста характерен для популяций Paramecium , содержащих только один вид? Определите пропускную способность организма в этой модельной среде.

УЧЕБНЫЕ ЗАМЕТКИ

 

 

Закон Гаусса: определение и примеры — видео и расшифровка урока

Примеры

Было бы проще, если бы мы рассмотрели несколько примеров. Вернемся к сфере.

Закон Гаусса говорит нам, что поток равен заряду Q по диэлектрической проницаемости свободного пространства, эпсилон-ноль . Но поток также равен электрическому полю Э , умноженному на площадь поверхности А .2. Это выражение для электрического поля, создаваемого заряженным шаром.

Ладно, попробуем еще. Как насчет проводящего цилиндра?

Начнем с того же основного уравнения. Но на этот раз район другой. Площадь поверхности цилиндра равна 2pi rL , где r — радиус поперечного сечения цилиндра, а L — длина цилиндра. Если мы снова переставим это для E , на этот раз мы получим Q вместо 2pi epsilon-zerorL .Итак, это выражение для электрического поля, создаваемого заряженным цилиндром.

Мы могли бы сделать то же самое для любого объекта одинаковой формы, поэтому закон Гаусса — очень мощный инструмент.

Практическая задача

Хорошо, давайте попробуем использовать одно из этих уравнений в практической задаче. Представим, что у нас есть металлический шар с общим зарядом 0,1 кулона. Используйте закон Гаусса, чтобы найти напряженность электрического поля на расстоянии 0.9 ньютонов на кулон. И это все! Это наш ответ.

Краткий обзор урока

Закон Гаусса — это закон, описывающий, как будет выглядеть электрическое поле при известном распределении электрического заряда. Чтобы быть более конкретным, закон Гаусса можно объяснить следующим образом: общий электрический поток, исходящий от замкнутой поверхности, равен величине заключенного в ней заряда, деленной на диэлектрическую проницаемость свободного пространства.В виде математического уравнения это выглядит так:

Но что такое электрический поток? Электрический поток , представленный греческой буквой фи , представляет собой электрическое поле E , умноженное на площадь A поверхности, перпендикулярной полю. Phi равно EA . По сути, это количество силовых линий, проходящих через поверхность — чем больше силовых линий, тем больше поток.2, или площадь цилиндра, 2pi rL , или что-то еще. Вы выбираете форму на основе формы объекта, содержащего заряд. Как только вы это сделаете, у вас будет окончательное уравнение, которое вы сможете использовать для решения задач.

Результаты обучения

Завершите этот урок по закону Гаусса, чтобы впоследствии:

• Повторить закон Гаусса и выделить его компоненты
• Понять, почему этот закон полезен для определения электрического потока от поверхностей различной формы

Управление судей по административным делам (OALJ)

О

Судья Дженнифер М.Лонг была назначена судьей по административным делам Федеральной комиссии по регулированию энергетики в октябре 2016 года. До прихода в FERC с 1997 по 2016 год она работала судьей по административным делам и комиссаром с судебной и апелляционной юрисдикцией. Судья Лонг также имеет большой опыт работы в качестве квалифицированный медиатор, арбитр и судебный поверенный.

В 2012 году судья Лонг был назначен судьей по административным делам Управления социального обеспечения по рассмотрению и рассмотрению вопросов инвалидности (ODAR).Она работала в Филадельфии, штат Пенсильвания, а затем в Вашингтоне, округ Колумбия, с сентября 2012 года по сентябрь 2016 года. До прихода в ODAR судья Лонг работала судьей по административным делам в Управлении административных слушаний округа Колумбия (OAH) с 2006 по 2012 год. Вскоре после начала своей работы в OAH она стала главным судьей по административным делам. В этом качестве она создала юрисдикцию агентства по аренде жилья, обучила судей, учредила официальную программу посредничества агентства и давала показания на надзорных слушаниях.Она председательствовала на слушаниях, вела посредничество и принимала решения с участием нескольких агентств, включая регулирующие органы, жилищное строительство, общественные работы, общественные пособия и государственные школы.

В 1997 году она была назначена комиссаром Комиссии по аренде жилья округа Колумбия, которая является апелляционным судом. Она председательствовала на апелляционных слушаниях и издавала сложные решения и приказы, которые были подтверждены Апелляционным судом округа Колумбия. Она также разработала, изменила и отменила правила.Комиссар Лонг работала три срока подряд с 1997 по 2006 год.

Прежде чем стать комиссаром и судьей по административным делам, она работала помощником государственного защитника и арбитром в Филадельфии, штат Пенсильвания. Проработав несколько лет государственным защитником, она перешла к частной практике, где продолжала заниматься юридической практикой и работать арбитром.

Судья Лонг более десяти лет преподавал апелляционную защиту в Подготовительном институте юридической школы Чарльза Гамильтона в Хьюстоне, расположенном в юридическом центре Джорджтаунского университета.Она также преподавала административное право в Школе права Университета Говарда по программе параюридических исследований.

Судья Лонг получила степень бакалавра гуманитарных наук с отличием в Университете Говарда в 1985 году и окончила Юридический центр Джорджтаунского университета в 1988 году. Колледж. Судья Лонг допущен к юридической практике в округе Колумбия, Пенсильвания, Джорджия, а также в Верховном суде Соединенных Штатов.Судья Лонг является членом Национальной и Международной ассоциаций женщин-судей, а также членом отделений Судебного совета Национальной ассоциации юристов и Вашингтонской коллегии адвокатов.

Контактная информация

Телефон: 202-502-8844
Люкс: 11F-29

Принцип конкурентного исключения Гауза гласит, что класс биологии 12 CBSE

Подсказка: В эксперименте Джорджи Гаузе Paramecium aurelia и Paramecium caudatum хорошо развиваются независимо друг от друга, но P.aurelia превосходит P. caudatum , поскольку они борются за одни и те же ресурсы.

Полный ответ:
На основе лабораторных исследований конкурентоспособности с использованием двух видов Paramecium, P. aurelia и P. caudatum , Джорджи Гауз предложил закон конкурентного исключения. Спецификации должны были обеспечивать пресной водой каждый день и обеспечивать стабильный запас еды. В то время как P. caudatum изначально доминировали из-за конкуренции за ресурсы, но P.aurelia выжила и в конечном итоге привела к исчезновению P. caudatum . Однако, изменяя параметры окружающей среды (пища, вода), Гаузе смог помочь P. caudatum выжить. Следовательно, правило Гаузе верно только в том случае, если экологические переменные стабильны.

Теперь давайте найдем решение из вариантов-
— Теория конкурентного исключения, также известная как Закон Гаузе о конкурентном исключении или просто Закон Гаузе, утверждает, что два животных, конкурирующих за одни и те же ресурсы, не могут стабильно сосуществовать.
— В долгосрочной перспективе или эволюционном переходе более слабого конкурента в конкретную экологическую нишу один из двух конкурентов все равно будет иметь настолько маленькое преимущество перед другим, что приведет к исчезновению второго конкурента. В результате в средах, где все они сосуществуют, конкурирующие ассоциированные виды также приобретают отличительные характеристики.

Таким образом, правильный ответ — вариант С. Никакие два вида не могут бесконечно занимать одну и ту же нишу при одних и тех же лимитирующих ресурсах.

Примечание: Георгию Гаузе классически приписывают теорию конкурентного исключения, хотя на самом деле он никогда ее не предлагал. В дарвиновской теории естественного отбора эта идея уже присутствует. На протяжении всей своей истории состояние теории колебалось между априорным («два сосуществующих вида должны иметь разные ниши») и экспериментальной реальностью («мы замечаем, что сосуществующие виды имеют разные ниши»).

Услуги радиовещания; Колдуэлл, Колледж-Стейшн и Гауз, Техас,

На этом сайте представлен прототип веб-сайта 2.0” версия ежедневного Федеральный реестр. Это не официальное юридическое издание Федерального Зарегистрируйтесь и не заменяет официальную печатную версию или официальную электронная версия на сайте GPO govinfo. gov.

Документы, размещенные на этом сайте, представляют собой XML-версии опубликованных Федеральных Регистрировать документы. Каждый документ, размещенный на сайте, содержит ссылку на соответствующий официальный PDF-файл на сайте govinfo.правительство Это прототип издания ежедневный Федеральный реестр на сайте FederalRegister.gov останется неофициальным информационный ресурс до Административного комитета Федерального Регистр (ACFR) издает постановление о предоставлении ему официального юридического статуса. Для получения полной информации о наших официальных публикациях и доступа к ним и услуги, перейдите в О Федеральном реестре в архивах НАРА.правительство

Партнерство OFR/GPO стремится предоставлять точные и надежные нормативная информация на FederalRegister. gov с целью создание Федерального реестра на основе XML в качестве санкционированного ACFR публикация в будущем. Несмотря на то, что были предприняты все усилия для обеспечения того, чтобы материал на FederalRegister.gov отображается точно, в соответствии с официальная PDF-версия на основе SGML на сайте govinfo.правительства, те, кто полагаются на него для юридические исследования должны сверять свои результаты с официальным изданием Федеральный реестр. Пока ACFR не присвоит ему официальный статус, XML представление ежедневного Федерального реестра на сайте FederalRegister.gov не предоставлять официальное уведомление общественности или судебное уведомление судам.

.