Плазматическая мембрана состоит: Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана, мембрана эндоплазматической сети, а также ядер, митохондрий и хлоропластов (см. ниже) представляют собой чрезвычайно сложные структуры, обладающие рядом важнейших биологических свойств. Многие мембраны содержат ферменты, транспортные системы, с помощью которых осуществляется перенос молекул питательных веществ и неорганических ионов внутрь клеток и внутри клеток, а также вывод из клеток продуктов жизнедеятельности. Мембранные структуры способны к самовосстановлению, если в них по каким-то причинам возникают повреждения.[ …]

Наличие плазматической мембраны делает внутреннее содержание клетки до некоторой степени независимым от pH среды, однако очевидно, что pH окружающей среды легко влияет на метаболизм. Значение pH может воздействовать на конформацию молекул, которая, в свою очередь, в случае ферментов может влиять на значение К т [52] и в конечном счете — на остаточную концентрацию органических веществ в очищенных стоках.[ …]

Цитоплазма окружена плазматической мембраной, прилегающей к стенке клетки. Клеточная оболочка частично проницаема для всех растворимых веществ и растворителей; плазматическая мембрана полупроницаема. Она состоит из липопротеинов, которые из-за их эластичности и высокой проницаемости относят к жировым веществам. Плазматическая мембрана, несмотря на ее микроскопическую толщину, была видима в плазмолизированных клетках. С помощью электронного микроскопа было открыто, что она служит не просто границей раздела клеток, но имеет определенную структуру. Клетка кажется пронизанной внутренними мембранами, которые вместе с наружной мембраной составляют систему, называемую эндоплаз-матияеской сетью.[ …]

Как отмечено в обзоре Росса и Джилмана [1], роль структуры и состава плазматической мембраны в регуляции активности аденилатциклазы — одна из наиболее туманных и наименее тщательно документированных областей исследования фермента. Основным наблюдением является то, что солюбилизация плазматических мембран или добавление к ним агентов, разрушающих мембранную структуру, вызывают потерю чувствительности к гормону. Хотя описана солюбилизация Мд2+-зависимой аденилатциклазы, регуляторного N-белка и рецепторов, в настоящее время нет работ, в которых бы сообщалось о получении истинно солюбилизированной гормон-чувствительной активности, которая сохраняла бы ■специфичность действия гормона. Поэтому, не имея возможности описать исчерпывающим образом работу аденилатциклазного комплекса, в целом, перечислим имеющиеся сведения о структуре, расположении в мембране и взаимодействии его отдельных компонентов.[ …]

Механизм объединения клеток растений является другим. Поскольку у них нет плазматической мембраны, но есть клеточная стенка, которая содержит каналы, то соединение соседних клеток обеспечивается соединением их цитоплазматическими мостиками (плазмодесмами), представляющими собой цитоплазму, проникающую через каналы.[ …]

Полярное движение ауксина происходит путем его транспорта от клетки к.клетке через плазматические мембраны и клеточные стенки. Плазмодесмы, соединяющие соседние клетки, не играют заметной роли в передвижении ауксина. Так, было показано, что разрушение плазмодесм осмотическим шоком не приводило к нарушению нормального полярного передвижения ауксина в тканях.[ …]

Пнноцитов — поглощение жидкостей и высокомолекулярных веществ клетками за счет выпячиваний плазматической мембраны.[ …]

По Немцову.[ …]

После деления происходит увеличение объема дочерних клеток, сопровождающееся увеличением площади плазматической мембраны, что особенно легко наблюдать в период цветения при росте тычиночных нитей у злаков. В течение I ч поверхность быстро растущих тычиночных нитей может увеличиться в 65 раз. Этот процесс, называемый интуссусцепцией, при быстром росте плазмалеммы происходит не из-за внедрения новых молекул, а в результате присоединения к ним уже сформированных участков мембран. Также при регенерации плазмалеммы происходит быстрое слияние мембран пузырьков, по-видимому, являющихся пузырьками аппарата Гольджи. На рисунке 56 изображен процесс регенерации плазмалеммы — с момента ее дегенерации до образования новой плазматической мембраны. Эти данные были получены с помощью микрохирургических методов. При этом голые протопласты разрезают на куски и на вновь образованных поверхностных участках формируется пленка, созданная поверхностным натяжением, на которой и возникает новая плазмалемма.[ …]

Клеточная стенка представляет внеклеточный матрикс, тесно контактирующий с наружной поверхностью плазматической мембраны (плазмалеммой). Он образован волокнами целлюлозы, погруженными в полисахаридно-белковый матрикс (гликокаликс). Матрикс образуют, в основном, полисахариды — гемицеллюлоза и пектин, а также белки-гликопротеины. Каркасные фибриллы целлюлозы и полисахариды матрикса связаны друг с другом водородными связями в единую пространственную конструкцию, которая обеспечивает поддержание формы клетки.[ …]

В отличие от большинства настоящих бактерий для архебактерии характерен ряд особенностей. Например, плазматическая мембрана архебактерии имеет однослойную структуру, а в пептидогли-кане их клеточных стенок в отличие от клеточных стенок настоящих бактерий отсутствует муреин.[ …]

Если какие-либо вирусы действительно произошли из клетки, то одним из наиболее важных этапов в этом процессе должна была быть утрата плазматической мембраны. Если бы такая мембрана отсутствовала на репликативной стадии жизненного цикла организма, то деление как механизм размножения было бы упразднено. Таким образом, вслед за исчезновением плазматической мембраны вскоре могла бы исчезнуть и способность кодировать синтез рибосом и тРНК, так что в вирусной частице со временем осталась бы только одна-единственная нуклеиновая кислота (ДНК).[ …]

Микоплазменные клетки имеют овальную форму, а их размеры составляют около 0,1-0,25 нм в диаметре (рис. 43). Для них характерно наличие тонкой наружной плазматической мембраны (толщина — около 8 нм), которая окружает цитоплазму, содержащую молекулу ДНК, достаточную для кодирования около 800 разных белков, РНК разных типов, рибосом диаметром порядка 20 нм. В их цитоплазме содержатся различные включения в виде белков, гранул липидов и других соединений. Из-за недостаточной жесткости клеточкой мембраны микоплазмы проходят через бактериальные фильтры.[ …]

Важнейшей особенностью белков является то, что в клетках многоклеточных организмов тысячи белков функционально связаны между собой и переносят информацию от плазматической мембраны к геному. Например, фермент в метаболическом пути «читает» концентрацию субстрата и продуцирует соответствующий уровень продукта, а рецептор на клеточной поверхности «читает» концентрацию его лиганда и продуцирует определенный уровень комплекса рецептор — лиганд.[ …]

Периферическая структура, ограничивающая снаружи протопласт от окружающей его внешней среды, носит название плазмалеммы (от греч. lemma — оболочка), или плазматической мембраны. Это одна из самых мощных клеточных мембран, в поперечном сечении она достигает 10 нм.[ …]

Соединяясь с рецептором плазматической мембраны, медиатор передает информацию. При этом активированный рецептор претерпевает конформационные изменения, в результате чего происходит изменение проницаемости этой мембраны путем открывания ионных каналов ниш включения системы синтеза вторичных внутриклеточных посредников -регуляторов физиологических процессов. И в том, и в другом случае формируется быстрая ответная реакция клетки на раздражение.[ …]

В процессе искусственного растирания или гомогенизации клеток с экспериментальными целями образуются Мелкие частицы диаметром 50-150 нм, состоящие из фрагментов эндоплазматическо-го ретикулума и плазматической мембраны. Эти структуры получили название микросом и их широко используют в лабораторной работе для решения тех или иных вопросов молекулярной организации клеток.[ …]

Изменения, происходящие в обеих клетках, осуществляются синхронно. Процесс разрушения веретена деления на полюсах сопровождается уплотнением его нитей в экваториальной зоне, где формируется новая плазматическая мембрана из фрагмо-пласта, делящая материнскую клетку пополам (рис. 53, 54).[ …]

В механизмах оплодотворения многое еще остается неясным. Предполагают, что проникновение в яйцеклетку ядерного материала лишь одного из множества сперматозоидов связано с изменениями электрических свойств плазматической мембраны яйцеклетки. По вопросу о причинах активации сперматозоидом метаболизма яйцеклетки существует две гипотезы. Одни исследователи считают, что связывание сперматозоида с внешними рецепторами на поверхности клеток представляет собой сигнал, который через мембрану поступает внутрь яйцеклетки и активирует там инозитолтрифосфат и ионы кальция. Другие полагают, что сперматозоиды содержат специальный инициирующий фактор.[ …]

В результате исследований установлено, что один из главных компонентов экзотоксических выделений микромицета Fusarium oxysporum -фузариевая кислота — в концентрации около 1 мМ вызывает слабые изменения проницаемости плазматической мембраны клеток каллуса к аммиаку. В то же время мембранотропная активность отдельных образцов культуральной жидкости была заметно выше: отмечалось падение проницаемости мембраны к аммиаку (PNh4). Эффект снижения PNh4 плазматической мембраны растительной клетки характерен и для действия других экзогенных токсичных веществ. Это снижение PNh4, по-видимому, отражает модификацию липидного бислоя мембраны.[ …]

АДГЁЗИЯ [лат. adhae.sk> прилипание] — способность клеток связываться с соседними клетками или различными субстратами биологического и небиологического происхождения, зависящая от состояния наружной поверхности плазматической мембраны и состава внеклеточной среды.[ …]

Снаружи от плазматической мембраны их клеток нет дополнительной плотной клеточной стенки или она состоит из хитина, редко из целлюлозы. Запасные углеводы обычно в форме гликогена (животного крахмала).[ …]

Помимо «прикрепительных» соединений для клеток в тканях характерны «коммуникационные» соединения, наиболее распространенные из которых получили название щелевых контактов. Различают несколько видов таких контактов. Они могут быть представлены щелями между плазматическими мембранами соседних клеток, заполненными рыхлой сетью органических молекул (внеклеточным матриксом), что обеспечивает щелевой контакт клеток. Далее, щелевые контакты могут иметь вид выпячиваний (выроста) плазматической мембраны одной клетки в плазматическую мембрану другой клетки и слипанием этих выпячиваний. Щелевые контакты позволяют малым молекулам переходить из одних клеток в другие. В случае нервных клеток имеют место синапсы, позволяющие передачу электрических и химических сигналов от одной клетки к другой. Важно подчеркнуть, что любой из названных межклеточных контактов основан на межмембранных связях.[ …]

Вирусный капсид построен из полипептидных цепей (разных белков), сложенных в несколько слоев. У отдельных вирусов капсид окружен дополнительной мембраной, построенной из сложных вирусоспецифических белков (гликопротеидов) и двойного слоя липидов, идентичных липидам плазматической мембраны клетки-хозяина. Эту вирусную мембрану часто называют супер-капсидом.[ …]

Двигательная деятельность — это активная, опосредованная сознанием форма механического взаимодействия живого организма с окружающей средой, регулирующая их взаимоотношения в направлении создания и сохранения необходимых условий жизни. У ее истоков лежит упругое сопротивление плазматической мембраны живой клетки механическим воздействиям извне. Второй источник — медленное внутреннее течение протоплазмы (амебное движение), уравновешивающее или нейтрализующее неравномерное воздействие извне. Третий — пассивное перемещение живого организма под влиянием движения среды. Первым эволюционно обусловленным, присущим лишь живой природе перемещением живого организма было, по-видимому, биологически полезное пассивное перемещение, связанное с возникновением особых формообразований (прообраз рабочих органов движения), позволяющих улавливать движение среды, обеспечивая ему более широкий ареал распространения биологического вида. Появление в процессе эволюции подвижных сочленений (прообраз передаточного механизма) позволило повысить целесообразность пассивного перемещения, меняя степень использования движения среды (Г. Г. Наталов, 1995).[ …]

Биомедиаторы — возможные триггеры систем вторичных посредников. В клетках животных эти системы включаются в процесс регуляции после соединения медиатора с рецептором на внешней стороне плазматической мембраны. При этом основная роль медиатора состоит в активации с помощью цАМФ, цГМФ или Са2+ протеинкиназ, необходимых для фосфорилирования белков.[ …]

У млекопитающих зигота образуется в результате оплодотворения, начинающегося с того, что одна из мужских половых клеток достигает яйцеклетки и инициирует ее развитие. В активированной мужской половой клеткой яйцеклетке происходит ряд физических и химических процессов, включая перемещение протоплазмы, что ведет к установлению билатеральной симметрии яйцеклетки, а также перестройку плазматической мембраны, что исключает слияние с яйцеклеткой других (дополнительных) мужских половых клеток. Затем следует слияние плазматических мембран яйцеклетки и спермия с последующим разрушением ядерных мембран, что обеспечивает слияние ядер двух клеток. Ядра клеток сливаются, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Оплодотворение яйцеклетки сопровождается активированием в ней синтеза белков. Таким образом, образуется по существу одноклеточный организм.[ …]

В процессах развития патогенеза экзотоксинам фитопатогенных организмов отводится особая роль. Однако мембранотропные эффекты, возникающие при действии определенных токсинов, и биоактивность компонентов, выделяемых фитопатогенными организмами, до конца не установлены. В связи с этим целью работы являлась количественная и качественная оценка степени модификации барьерно-транспортных свойств плазматической мембраны каллусных клеток Nicotiana tabacum, возникающей при воздействии культуральных жидкостей изолятов микромицета Fusarium oxysporum с различной агрессивностью.[ …]

Наружная плазматическая мембрана у бактерий имеет толщину 10—12 нм, а размеры бактериальных клеток более 50—1000 нм; минимальные же размеры живых организмов вообще 5—10 нм. Вследствие этого возможная наименьшая толщина биопленки, способной к окислению субстрата на АУ, составляет 30—50 нм (рис.[ …]

Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных единиц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы).[ …]

Все составные части аденилатциклазного комплекса являются интегральными белками мембран. Они имеют на своей поверхности гидрофобные участки, о чем свидетельствует связывание этих; белков с неионными детергентами. Каслов с сотр. предполагают, что М-белок имеет вытянутую форму» и пронизывает мембрану таким образом, что его гидрофобный участок связывается с липидным бислоем, тогда как гидрофильная часть экспонирована в цитоплазму [16]. О прочной связи с бислоем каталитического и рецепторного белков может свидетельствовать тот факт, что хорошая реконструкция стимулируемой катехоламинами аденилатциклазной активности происходит только в тех случаях, когда в солюбилизированном виде находится Л -белок, а каталитический белок и рецептор встроены в мембрану [8].[ …]

Чтобы повысить частоту проникновения ДНК в клетки, используют метод электропорации, заключающийся в кратком экспонировании клеток в интенсивном электрическом поле. Эта обработка создает полости в мембранах клеток, что способствует лучшему восприятию клетками ДНК. После введения рекомбинантных молекул ДНК в бактерии последние высевают на МПА, обогащенный антибиотиками для селекции желаемых клеток, т. е. клеток, содержащих рекомбинантные молекулы ДНК. Частота трансформации является невысокой. Обычно один трансформант возникает на 10б высеянных клеток. Если же вектор является фаговым, то прибегают к трансфекции клеток (бактерий или дрожжей) фагом. Что касается соматических клеток животных, то их трансфекцию осуществляют ДНК в присутствии химических веществ, облегчающих прохождение ДНК через плазматические мембраны. Возможны также прямые микроинъекции ДНК в овоциты лягушек, в культивируемые соматические клетки и в эмбрионы млекопитающих.[ …]

Плазматическая мембрана

межклеточная адгезия, подвижность клеток, образование цитоплазматических выростов (микроворсинки, стереоцилии, реснички, киноцилии).

Миофибрилла — немембранная сократительная органелла, состоит из упорядоченно упакованных тонких (актиновых), толстых (миозиновых) нитей и ассоциированных с ними вспомогательных белков, образующих актомиозиновый хемомеханический преобразователь и обеспечивающих сокращение миофибрилл в скелетных мышечных волокнах и сердечных мышечных клетках (кардиомиоцитах).

Аксонема — немембранная сократительная органелла — основной структурный элемент реснички и жгутика. Аксонема состоит из 9 периферических пар микротрубочек и двух расположенных центрально одиночных микротрубочек. Обладающий АТФазной активностью белок динеин — компонент тубулиндинеинового хемомеханического преобразователя — входит в состав ручек, связанных с периферическими микротрубочками. Матрицей для организации аксонемы служит базальное тельце — аналог центриоли.

Протеосома — функциональный макрокомплекс нелизосомных мультикаталитических протеиназ, широко распространённых в цитоплазме клеток эукариот. Протеосомы регулируют деградацию внутриклеточных белков, вовлечённых в различные клеточные процессы (размножение, рост, дифференцировка, функционирование), а т акже удаление повреждённых, окисленных и аберрантных белков.

Апоптосома — гептамерная колесоподобная структура — функциональный макрокомплекс, активирующий каспазы при апоптозе (регулируемой гибели клеток).

Включения образуются в результате жизнедеятельности клетки. Это могут быть пигментные включения (меланин), запасы питательных веществ и энергии (липиды, гликоген, желток), продукты распада (гемосидерин, липофусцин).

Молекулярный состав

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, плазматическая мембрана — жидкая динамическая система с мозаичным расположением белков и липидов. Согласно этой модели,

9

белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое, образуя в нём своеобразную мозаику, но поскольку бислой обладает определённой текучестью, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм (рис. 2-2).

•Основу мембраны составляет билипидный слой; оба липидных слоя образованы фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещён на остаток фосфорной кислоты. Участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой; участок, в котором находятся остатки жирных кислот — гидрофобным хвостом. Жирные кислоты в составе гидрофобных хвостов бывают насыщенными и ненасыщенными. В молекулах ненасыщенных кислот имеются «изломы», что делает упаковку бислоя более рыхлой, а мембрану — более текучей. В мембране молекулы фосфолипидов расположены строго ориентировано в пространстве: гидрофобные концы молекул обращены друг к другу (от воды), а гидрофилные головки наружу (к воде). Липиды составляют до 45% массы мембран.

•Холестерин имеет чрезвычайно важное значение не только как компонент биологических мембран; на основе холестерина происходит синтез стероидных гормонов — половых, глюкокортикоидов, минералкортикоидов. Холестерин участвует в формировании рафтов (плотиков) — дискретных мембранных доменов, богатых сфинголипидами и холестерином. Рафты представляют собой жидкостно-упорядоченную фазу (участок плотноупакованных липидов) и обладают отличной от плазмолеммы плотностью и точкой плавления, так что они могут «плавать» — перемещаться в плоскости жидкостно-неупорядоченной плазмолеммы для выполнения определённых функций.

•Помимо липидов, в состав мембраны входят белки (в среднем до 60%). Они

определяют большинство специфических функций мембраны;

-периферические белки расположены на наружной или внутренней поверхности билипидного слоя;

-полуинтегральные белки частично погружены в липидный билипидный слой на различную глубину;

-трансмембранные, или интегральные белки пронизывают мембрану насквозь.

•Углеводный компонент мембран (до 10%) представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, ковалентно связанными с молекулами белков

(гликопротеины) или липидов (гликолипиды). Цепи олигосахаридов выступают на наружной поверхности билипидного слоя и формируют поверхностную оболочку толщиной 50 нм — гликокаликс.

Функции плазматической мембраны

Основные функции плазмалеммы: трансмембранный транспорт веществ, эндоцитоз, экзоцитоз, межклеточные информационные взаимодействия.

Трансмембранный транспорт веществ. Транспорт веществ через плазматическую мембрану — это двустороннее движение веществ из цитоплазмы во внеклеточное пространство и обратно. Трансмембранный транспорт обеспечивает доставку в клетку питательных веществ, газообмен, выведение продуктов метаболизма. Перенос веществ через билипидный слой происходит путём диффузии (пассивная и облегчённая) и активного транспорта.

Эндоцитоз — поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов. Эндоцитоз также происходит при перестройке или разрушении участков клеточной мембраны. К морфологически различаемым вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймлённых клатрином пузырьков и клатрин-независимый эндоцитоз с участием кавеол.

Экзоцитоз (секреция) — процесс, когда внутриклеточные секреторные везикулы (одномембранные пузырьки) сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки. При конститутивной (спонтанной) секреции слияние секреторных пузырьков происходит по мере их образования и накопления под плазмолеммой. Регулируемый экзоцитоз запускается с помощьюопределённого сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации ионов кальция в цитозоле.

Межклеточные информационные взаимодействия. Клетка, воспринимая различные сигналы, реагирует на изменения окружающей её среды изменением режима функционирования. Плазматическая мембрана — место приложения физических (например, кванты света в фоторецепторах), химических (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например, давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей внешней среды и сигнальных молекул информационного характера из внутренней среды организма. Сигнальные молекулы (лиганды) (гормоны, цитокины, хемокины) специфически связываются с рецептором

— высокомолекулярным веществом, встроенным в плазмолемму. Клетка-мишень при помощи рецептора способна узнавать лиганд и отвечать изменением режима функционирования при связывании этого лиганда с его рецептором. Рецепторы гормонов стероидной природы (например, глюкокортикоидов, тестостерона, эстрогенов), производных тирозина и ретиноевой кислоты локализуются в цитозоле.

11

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO₂, O₂).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример — натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз — это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) — синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Источник:
http://biology.su/cytology/cell-membrane

Что такое клеточная мембрана

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

Функции

• барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
• транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
  Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
  При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
  Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
• матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
• механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
• энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
• рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
  Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
• ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
• осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
  С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
• маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

Источник:
http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/970083

Клеточная мембрана. Функции клеточной мембраны. Строение клеточной мембраны.

Содержание статьи

Клеточная мембрана

Клеточная мембрана или цитолемма или плазмалемма или плазматическая мембрана – эластическая молекулярная структура. Её толщина составляет от 6 до 10 нм. Рассматривая строение клеточной мембраны, можно сказать, что она состоит из белков (около 40%) и липидов (около 60%).

Функции клеточной мембраны

По функциональным особенностям клеточную мембрану можно разделить на 9 выполняемых ей функций.
Функции клеточной мембраны:
1. Транспортная. Производит транспорт веществ из клетки в клетку;
2. Барьерная. Обладает избирательной проницаемостью, обеспечивает необходимый обмен веществ;
3. Рецепторная. Некоторые белки находящиеся в мембране являются рецепторами;
4. Механическая. Обеспечивает автономность клетки и её механических структур;
5. Матричная. Обеспечивает оптимальное взаимодействие и ориентацию матричных белков;
6. Энергетическая. В мембранах действуют системы переноса энергии при клеточном дыхании в митохондриях;
7. Ферментативная. Мембранные белки иногда являются ферментами. Например мембраны клеток кишечника;
8. Маркировочная. На мембране есть антигены (гликопротеины), которые позволяют опознать клетку;
9. Генерирующая. Осуществляет генерацию и проведение биопотенциалов.

Посмотреть как выглядит клеточная мембрана можно на примере строения животной клетки или растительной клетки.

Cтроение клеточной мембраны

На рисунке приведено строение клеточной мембраны.
К компонентам клеточной мембраны можно отнести различные белки клеточной мембраны (глобулярный, переферический, поверхностный), а также липиды клеточной мембраны (гликолипид, фосфолипид). Таже в строении клеточной мембраны присутствуют углеводы, холестерол, гликопротеин и белковая альфа спираль.

Состав клеточной мембраны

К основному составу клеточной мембраны относятся:
1. Белки – отвечающие за разнообразные свойства мембраны;
2. Липиды трёх видов (фосфолипиды, гликолипиды и холестерол) отвечающих за жёсткость мембраны.
Белки клеточной мембраны:
1. Глобулярный белок;
2. Поверхностный белок;
3. Переферический белок.

Основное назначение клеточной мембраны

Основное назначение клеточной мембраны:
1. Регулировать обмен между клеткой и средой;
2. Отделять содержимое любой клетки от внешней среды тем самым обеспечивая её целостность;
3. Внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки – органеллы или компартменты, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Структура клеточной мембраны

Структура клеточной мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Данная модель мембранной структуры была предложена двумя учёными Никольсоном и Сингером в 1972 году. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул, что вы могли видеть на этом рисунке.

Источник:
http://www.new-era.me/articles/kletochnaya-membrana-funkcii-stroenie.php

Мембрана строение функция

Мембрана строение функция

Основная структурная единица живого организма — клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окружённым клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.

История открытия и исследования клеточной мембраны

В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней|теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учёными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды учёных.

Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «плёнка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь неё. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.

Рассмотрим основные функции клеточной мембраны

1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды|среды.

2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.

3. Регулирует правильный обмен веществ.

4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.

5. Распознает|Распознаёт сигналы.

6. Функция защиты.

Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую плёнку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды|воды. Плёнка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.

Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надёжная защита внутреннего содержимого от повреждения делает её важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем – гликокаликсом, в состав которого входят белки|белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент её состава – это клетчатка (целлюлоза) – полисахарид, не растворимый в воде.

Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.

Строение клеточной мембраны

Толщина этой подвижной|подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны|стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки|белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды|воды участки. Выполняемые этими белками|белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные — транспортными белками|белками, которые переносят различные вещества из внешней среды|среды на цитоплазму и обратно.

Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками|белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки|белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды|среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.

Состав

Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно всё|все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.

Свойства

Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жёсткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в её состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.

В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоёв различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны|стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую|большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны|стороны – отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью. Это означает, что кроме воды|воды в клетку пропускается только определённая группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.

Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую|большую роль в вопросе транспортировки сахара|сахара|сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создаёт условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число «транспортировщиков» продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду|среду.

Как происходит питание клетки через клеточную мембрану?

Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создаётся маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окружённая частица не попадёт в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амёбы, а также кровяные тельца|тельца — лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.

Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.

У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты ещё одной, толстой и отчётливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому – хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.

Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Её функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков – компартментов или органелл, где должна поддерживаться определённая среда.

Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки|белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды|среды, мембрана обеспечивает её целостность. С её помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей|ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей|ролей в существовании клеток и тканей.

Мембрана строение функция

Природа создала множество организмов и клеток, но, несмотря на это, строение и большая|большая часть функций биологических мембран одинаковы, что позволяет рассматривать их структуру и изучать их ключевые свойства без привязанности к конкретному виду клеток.

Что такое мембрана?

Мембраны – это защитный элемент, который является неотъемлемой составляющей клетки любого живого организма.

Структурной и функциональной единицей всех живых организмов на планете является клетка. Жизнедеятельность её неразрывно связана с окружающей средой, с которой она обменивается энергией, информацией, веществом. Так, питательная энергия, необходимая для функционирования клетки, поступает извне и тратится на осуществление ею различных функций.

Структура простейшей единицы строения живого организма: мембрана клетки, ядро, органеллы, разнообразные включения. Она окружена мембраной, внутри которой располагается ядро и всё|все органеллы. Это митохондрии, лизосомы, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум. Каждый структурный элемент имеет свою мембрану.

Роль в жизнедеятельности клетки

Биологическая мембрана играет кульминационную роль в строении и функционировании элементарной живой системы. Только клетка, окружённая защитной оболочкой, по праву может называться организмом. Такой процесс, как обмен веществ, также осуществляется благодаря наличию мембраны. Если структурная целостность её нарушена, это приводит к изменению функционального состояния организма в целом.

Клеточная мембрана и её функции

Она отделяет цитоплазму клетки от внешней среды|среды или от оболочки. Мембрана клетки обеспечивает должное выполнение специфических функций, специфику межклеточных контактов и иммунных проявлений, поддерживает трансмембранную разницу электрического потенциала. В ней имеются рецепторы, способные воспринимать химические сигналы – гормоны, медиаторы и другие биологические активные компоненты. Эти рецепторы наделяют её ещё одной способностью – изменять метаболическую активность клетки.

1. Активный перенос веществ.

2. Пассивный перенос веществ:

2.1. Диффузия простая.

2.2. Перенос через поры|поры.

2.3. Транспорт, осуществляемый за счёт диффузии переносчика вместе с мембранным веществом или посредством передачи по эстафете вещества по молекулярной цепи переносчика.

3. Перенос неэлектролитов благодаря простой и облегчённой диффузии.

4. Активный транспорт ионов.

Строение мембраны клетки

Составляющие мембраны клетки – липиды и белки|белки.

Липиды: фосфолипиды, фосфатидилэтаноламин, сфингомиелин, фосфатидилинозит и фосфатидилсерин, гликолипиды. Доля липидов составляет 40-90 %.

Белки|Белки: периферические, интегральные (гликопротеины), спектрин, актин, цитоскелет.

Основной структурный элемент – двойной слой фосфолипидных молекул.

Кровельная мембрана: определение и типология

Немного статистики. На территории Российской Федерации мембрана в качестве кровельного материала используется не так уж и давно. Удельный вес мембранных кровель из общего числа|числа мягких перекрытий крыш составляет всего 1,5 %. Более широкое распространение в России получили битумные и мастичные кровли. А вот в Западной Европе на долю мембранных кровель приходится 87 %. Разница ощутимая.

Как правило, мембрана в роли основного материала при перекрытии крыши идеально подходит для плоских кровель. Для имеющих большой уклон она подходит в меньшей степени.

Объёмы производства и реализации мембранных кровель на отечественном рынке имеют положительную тенденцию роста|роста. Почему? Причины более чем ясны:

• Срок эксплуатации составляет около 60 лет. Представьте себе, только гарантийный срок использования, который устанавливается производителем, достигает 20 лет.
• Лёгкость в монтаже. Для сравнения: установка битумной кровли занимает в 1,5 раза больше времени, нежели монтаж мембранного перекрытия.
• Простота в обслуживании и проведении ремонтных работ.

Толщина кровельных мембран может составлять 0,8-2 мм, а средний показатель веса|веса одного метра квадратного равен 1,3 кг.

Свойства кровельных мембран:

Мембрана кровельная бывает трёх типов. Главный классификационный признак – вид полимерного материала, составляющего основание полотна|полотна. Итак, кровельные мембраны бывают:

Мембрана профилированная: характеристика, функции и преимущества

Профилированные мембраны – это инновация на строительном рынке. Такая мембрана эксплуатируется в качестве гидроизоляционного материала.

Вещество, используемое при изготовлении, – полиэтилен. Последний бывает двух типов: полиэтилен высокого давления (ПВД) и полиэтилен низкого давления (ПНД).

Техническая характеристика мембраны из ПВД и ПНД

Источник:
http://biologyinfo.ru/page/membrana-stroenie-funkcija/

СПАДИЛО.РУ

теория по биологии цитология

Теория для подготовки к блоку «Цитология»

Клеточная мембрана

Мембрана клетки = цитоплазматическая мембрана = плазматическая мембрана = плазмалемма

Образована двумя слоями фосфолипидов, которые имеют гидрофильные головки и гидрофобные хвосты. Головки расположены в сторону жидких сред: цитоплазма и внеклеточное вещество/ вещество окружающей среды, а хвосты – друг к другу. Так клеточная мембрана является достаточно плотной структурой, но в то же время пластичной и подвижной. Билипидный слой не дает содержимому клетки растекаться, а также препятствует проникновению внутрь клетки веществ, способных нанести ей вред.

Строение клеточной мембраны

Мембрана клеток частично проницаема. Это значит, что любое вещество не может в нее проникнуть, однако и закрытой ее назвать нельзя. Так как существуют константы гомеостаза (гомеостаз – постоянство внутренней среды), определяющие содержание веществ внутри клетки, то клетка выводит ненужные ей вещества и пропускает нужные. Для этого в клетках есть разные приспособления:

Белки-рецепторы для того, чтобы узнавать молекулы веществ, приближающихся к клетке.

Белки, образующие «тоннели» в клеточной мембране для пассивного тока воды и некоторых неорганических ионов.

Клеточная мембрана помимо выборочной проницаемости обладает свойством текучести. Для захвата пищевых частиц мембрана клетки впячивается, края этого участка мембраны как бы обнимают пищу. Потом края замыкаются и пища в пищевом пузырьке, который называется фагосомой, направляется в пищеварительную вакуоль, где специальные белки-ферменты расщепят пищу. Процесс захвата клеткой твердой пищи называется фагоцитозом. Если же клетка поглощает капельку, то процесс называется пиноцитозом, а пузырек, в котором капля транспортируется в вакуоль – везикулой. Когда клетка заканчивает свои пищеварительные процессы, то ей, как и многоклеточному сложному организму, нужно вывести наружу непереваренные остатки. Тогда происходит экзоцитоз (приставка «экзо-» означает наружу), процесс обратный фагоцитозу.

Мембрана клетки не представляет их себя непрерывную цепь липидов, она имеет включения в виде белков разных конфигураций. Они могут быть на поверхности мембраны, проходить сквозь нее, образовывать каналы, находиться в наружном или внутреннем слое липидов.

Во-первых, это отличительная черта эукариотических организмов. Ядро управляет процессами внутри клетки, а также хранит генетическую информацию, которая передается по наследству.

Мембрана ядра состоит из двух оболочек, пронизанных ядерными порами. Внешняя оболочка ядра шероховатая, она связана с эндоплазматической сетью клетки.

Строение ядра. * Ядерный сок = кариоплазма.

Через поры тРНК и иРНК выходят в цитоплазму клетки. Тем временем, пока клетка не делится, в ядре располагаются деспирализованные молекулы ДНК, или же хроматин. Хроматином называются молекулы ДНК, которые связаны с белками. В профазе митоза и в профазе первого деления мейоза хроматин спирализуется, то есть наматывается на специальные гистоновые белки как проволока на карандаш. В таком виде ДНК становится компактной. В интерфазе можно увидеть огромные политенные хромосомы. Они настолько большие, что их прекрасно можно рассмотреть и в обычный световой микроскоп, однако образуются такие хромосомы далеко не во всех клетках. 1 хромосома образована 1 молекулой ДНК. Хромосомы могут быть однохроматидными и двухроматидными. Как раз-таки двухроматидными, состоящими из 2х сестринских хроматид, хромосомы становятся после процесса репликации. В центре такие хромосомы соединены особой перетяжкой – центромерой. Каждая хроматида имеет по два плеча, они могут быть разной длины, а могут быть одинаковой. На концах хроматид располагаются теломеры. Интересный факт: старением организма связано с укорачиванием теломер с течением жизни.

Строение двухроматидной хромосомы

Внутрь клетки проникают неорганические ионы, АТФ, белки и ферменты и т.д. В ядре есть жидкая составляющая, как в клетке, кариоплазма. А в кариоплазме – ядрышки, в которых происходит синтез частей рибосом. В цитоплазме формируются целые рибосомы. В одном ядре могут находиться от 1 до 7 ядрышек, образованных близкими по отношению друг к другу петлями ДНК.

Обычно в клетках располагается одно ядро, но бывают и исключения: эритроциты в ходе созревания утрачивают свое ядро, а клетки мышечной ткани – миоциты, наоборот имеют много ядер.

Источник:
http://spadilo.ru/kletochnaya-membrana-i-yadro/

Плазматическая мембрана состоит из молекул: 1.Липидов 2.Белков 3.Липидов,

Зробіть хромосомний аналіз каріотипу, який зображено на малюнку і визначте, які порушення мають хромосоми людини з таким каріотипом. Укажіть, якої ста … ті ця людина. Враховуйте, що на малюнку кожна з пар хромосом має своє забарвлення, а номер відповідно ї пари хромосом розташований справа від неї.​

Какие средства защиты от врагов существует у животных А) покровительственная окраска В) предупреждающая окраска С)приспособительная окраска

Укажитеположительное влияние на окружающую средуПриведите примерыотрицательное влияние на окружающую среду(парикмахер)​

інформація про умови життя в грунті

Найдите наименьший член последовательности (аn) , которая задана формулой n-го члена аn=n²-12n+17​

Составьте задание четвёртый лишний по каждому из 4 царств живых организмовПЖПЖПЖПЖПЖПЖПЖПЖПЖОЧЕНЬ НАДО ПЛИЗ ПЛИЗ ПЛИЗ​

який тип пухлин людини (доброякісні чи злоякісні) зустрічається частіше й чому?

Задача 1. В пологовому будинку переплутали двох дівчаток. Батьки однієї з них мають А та 0 групи крові, батьки іншої — А та АВ, дівчатка мають А та 0 … групи крові. Визначити, хто чия донька і генотипи батьків і дітей. Задача 3. У матері II група крові, у дитини- II, група крові батька невідома. Чию кров (батька чи матері) можна перелити дитині? Чи можна перелити кров батька, не визнаючи її групу? Задача 4. Дитина має групу крові АВ, на неї претендують дві пари батьків. Група крові батька в одній з них А, матері — В, в другій у матері — АВ, у батька — 0. Претензія якої пари батьків виключається? Задача 5. Mати гомозиготна, має А (II) групу крові, батько гомозиготний, має В (II) групу крові. Які групи крові можливі в іх дітей? Задача 6. Чоловік, гетерозиготний за третьою групою крові, одружився з жінкою з I (i⁰) групою крові. Визначте можливі генотипи й фенотипи їх дітей.​

Центры многообразия и происхождения культурных растений . Объясните сущность научной работы Н. И. Вавилова.​

нужен помощь быстрее​

Клеточная мембрана — Cell membrane

Биологическая мембрана, отделяющая внутреннюю часть клетки от внешней среды.

Клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана ( ПМ ) или цитоплазматическая мембрана, и исторически называют плазмалемму ) представляет собой биологическая мембрану , которая отделяет внутреннюю все клетки из среды за пределами (межклеточное пространство) , который защищает клетки от его окружение. Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , включающего холестерины (липидный компонент), которые находятся между фосфолипидами, чтобы поддерживать их текучесть при различных температурах. Мембрана также содержит мембранные белки , включая интегральные белки, которые проходят через мембрану, служащие переносчиками мембран , и периферические белки, которые свободно прикрепляются к внешней (периферической) стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты, формирующие клетку. Клеточная мембрана контролирует перемещение веществ в клетки и органеллы и из них. Таким образом, он избирательно проницаем для ионов и органических молекул. Кроме того, клеточные мембраны участвуют во множестве клеточных процессов, таких как клеточная адгезия , ионная проводимость и клеточная передача сигналов, и служат поверхностью прикрепления для нескольких внеклеточных структур, включая клеточную стенку , углеводный слой, называемый гликокаликсом , и внутриклеточную сеть. белковых волокон, называемых цитоскелетом . В области синтетической биологии клеточные мембраны можно собрать искусственно .

История

В то время как открытие клеток Робертом Гуком в 1665 году привело к предложению теории клеток , Гук ввел в заблуждение теорию клеточных мембран, согласно которой все клетки содержат твердую клеточную стенку, поскольку в то время можно было наблюдать только клетки растений. Микроскопы сосредоточились на клеточной стенке более 150 лет, пока не были достигнуты успехи в микроскопии. В начале 19 века клетки были признаны отдельными объектами, не связанными между собой и связанными отдельными клеточными стенками после того, как было обнаружено, что клетки растений могут быть разделены. Эта теория распространилась на клетки животных, чтобы предложить универсальный механизм защиты и развития клеток. Ко второй половине XIX века микроскопия все еще была недостаточно развита, чтобы различать клеточные мембраны и клеточные стенки. Однако некоторые микроскописты правильно определили в то время, что, хотя они невидимы, можно сделать вывод, что клеточные мембраны существуют в клетках животных из-за внутриклеточного движения компонентов внутри, но не снаружи, и что мембраны не были эквивалентом клеточной стенки для растительной клетки. Также предполагалось, что клеточные мембраны не являются жизненно важными компонентами для всех клеток. Многие опровергли существование клеточной мембраны еще в конце 19 века. В 1890 году в обновленной теории клеток было заявлено, что клеточные мембраны существуют, но являются лишь вторичными структурами. Только в более поздних исследованиях осмоса и проницаемости клеточные мембраны получили большее признание. В 1895 году Эрнест Овертон предположил, что клеточные мембраны состоят из липидов.

Гипотеза липидного бислоя, предложенная в 1925 году Гортером и Гренделем, породила предположение в отношении описания структуры бислоя клеточной мембраны, основанное на кристаллографических исследованиях и наблюдениях за мыльными пузырями. Пытаясь принять или отвергнуть эту гипотезу, исследователи измерили толщину мембраны. В 1925 году Фрике определил, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток составляет от 3,3 до 4 нм, что соответствует толщине липидного монослоя. Выбор диэлектрической проницаемости, использованной в этих исследованиях, был поставлен под сомнение, но будущие испытания не смогли опровергнуть результаты первоначального эксперимента. Независимо от того, лептоскоп был изобретен для измерения очень тонких мембран путем сравнения интенсивности света, отраженного от образца, с интенсивностью эталона мембраны известной толщины. Инструмент мог определять толщину, которая зависела от измерений pH и присутствия мембранных белков в диапазоне от 8,6 до 23,2 нм, при этом более низкие измерения поддерживали гипотезу липидного бислоя. Позже , в 1930 году мембранная структура модели , разработанной в общем согласии быть paucimolecular модель из Давсона и Danielli (1935). Эта модель была основана на исследованиях поверхностного натяжения между маслами и яйцами иглокожих . Поскольку значения поверхностного натяжения оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для границы раздела нефть-вода, предполагалось, что какое-то вещество отвечает за снижение межфазного натяжения на поверхности клеток. Было высказано предположение, что липидный бислой находится между двумя тонкими слоями белка. Пауцимолекулярная модель сразу же стала популярной и доминировала в исследованиях клеточных мембран в течение следующих 30 лет, пока не стала конкурировать с жидкой мозаичной моделью Сингера и Николсона (1972).

Несмотря на многочисленные модели клеточной мембраны, предложенные до модели жидкой мозаики , она остается первичным архетипом клеточной мембраны еще долгое время после ее создания в 1970-х годах. Хотя модель жидкой мозаики была модернизирована для детализации современных открытий, основы остались неизменными: мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из гидрофильных внешних головок и гидрофобной внутренней части, где белки могут взаимодействовать с гидрофильными головками посредством полярных взаимодействий, но белки, которые охватывают все слои тела. бислой полностью или частично содержит гидрофобные аминокислоты, которые взаимодействуют с неполярной липидной внутренней частью. Модель жидкой мозаики не только предоставила точное представление о механике мембраны, но и расширила возможности изучения гидрофобных сил, которые позже превратились в существенное описательное ограничение для описания биологических макромолекул .

В течение многих столетий цитируемые ученые не соглашались со значением структуры, которую они рассматривали как клеточную мембрану. В течение почти двух столетий мембраны видели, но в большинстве случаев игнорировали это как важную структуру с клеточной функцией. Значение клеточной мембраны было признано только в 20 веке. Наконец, два ученых Гортер и Грендель (1925) сделали открытие, что мембрана «основана на липидах». Исходя из этого, они продвинули идею, что эта структура должна быть в формации, имитирующей слои. После дальнейшего изучения было обнаружено, что путем сравнения суммы поверхностей клеток и поверхностей липидов было оценено соотношение 2: 1; таким образом, обеспечивая первую основу известной сегодня двухслойной структуры. Это открытие инициировало множество новых исследований, которые возникли во всем мире в различных областях научных исследований, подтвердив, что структура и функции клеточной мембраны широко распространены.

Структура по-разному упоминается разными авторами как эктопласт ( de Vries , 1885), Plasmahaut (плазменная кожа, Pfeffer , 1877, 1891), Hautschicht (слой кожи, Pfeffer, 1886; используется в другом значении Hofmeister , 1867) ), плазматическая мембрана (Pfeffer, 1900), плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная оболочка и клеточная мембрана. Некоторые авторы, которые не верили в существование функциональной проницаемой границы на поверхности клетки, предпочитали использовать термин плазмалемма (придуманный Мастом, 1924) для обозначения внешней области клетки.

Состав

Клеточные мембраны содержат множество биологических молекул , особенно липидов и белков. Состав не задан, но постоянно меняется в зависимости от текучести и изменений окружающей среды, даже колеблется на разных стадиях развития клетки. В частности, количество холестерина в мембране первичных нейронных клеток человека изменяется, и это изменение в составе влияет на текучесть на всех стадиях развития.

Материал включается в мембрану или удаляется из нее с помощью множества механизмов:

• Слияние внутриклеточных пузырьков с мембраной ( экзоцитоз ) не только выводит содержимое пузырька, но также включает компоненты мембраны пузырька в клеточную мембрану. Мембрана может образовывать пузырьки вокруг внеклеточного материала, которые отщепляются и превращаются в пузырьки ( эндоцитоз ).
• Если мембрана является непрерывной с трубчатой ​​структурой из мембранного материала, то материал из трубки может втягиваться в мембрану непрерывно.
• Хотя концентрация компонентов мембраны в водной фазе низкая (стабильные компоненты мембраны имеют низкую растворимость в воде), происходит обмен молекулами между липидной и водной фазами.

Липиды

Клеточная мембрана состоит из трех классов амфипатических липидов: фосфолипидов , гликолипидов и стеринов . Количество каждого из них зависит от типа клетки, но в большинстве случаев фосфолипиды являются наиболее распространенными, часто составляя более 50% всех липидов в плазматических мембранах. Гликолипиды составляют лишь небольшое количество около 2%, а стерины составляют остальное. В исследованиях эритроцитов 30% плазматической мембраны составляют липиды. Однако для большинства эукариотических клеток состав плазматических мембран примерно наполовину состоит из липидов и наполовину из белков.

Жирные цепи в фосфолипидах и гликолипидах обычно содержат четное число атомов углерода, обычно от 16 до 20. Наиболее распространены жирные кислоты с 16 и 18 атомами углерода. Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными, с конфигурацией двойных связей почти всегда «цис». Длина и степень ненасыщенности цепей жирных кислот оказывают сильное влияние на текучесть мембраны, поскольку ненасыщенные липиды создают изгиб, не позволяя жирным кислотам плотно упаковываться вместе, тем самым снижая температуру плавления (увеличивая текучесть) мембраны. Способность некоторых организмов регулировать текучесть своих клеточных мембран путем изменения липидного состава называется гомеовязкой адаптацией .

Вся мембрана удерживается вместе за счет нековалентного взаимодействия гидрофобных хвостов, однако структура довольно текучая и не фиксируется жестко на месте. В физиологических условиях молекулы фосфолипидов в клеточной мембране находятся в жидкокристаллическом состоянии . Это означает, что молекулы липидов могут свободно диффундировать и проявлять быструю латеральную диффузию вдоль слоя, в котором они присутствуют. Однако обмен молекулами фосфолипидов между внутриклеточными и внеклеточными листочками бислоя — очень медленный процесс. Липидные рафты и кавеолы ​​являются примерами обогащенных холестерином микродоменов в клеточной мембране. Кроме того, фракция липида, находящаяся в прямом контакте с интегральными мембранными белками, которая прочно связана с поверхностью белка, называется кольцевой липидной оболочкой ; он ведет себя как часть белкового комплекса.

В клетках животных холестерин обычно в различной степени диспергирован по клеточным мембранам, в нерегулярных пространствах между гидрофобными хвостами мембранных липидов, где он оказывает эффект жесткости и укрепления на мембрану. Кроме того, количество холестерина в биологических мембранах варьируется между организмами, типами клеток и даже в отдельных клетках. Холестерин, основной компонент плазматических мембран животных, регулирует текучесть всей мембраны, а это означает, что холестерин контролирует количество движения различных компонентов клеточной мембраны в зависимости от его концентраций. При высоких температурах холестерин подавляет движение цепей фосфолипидных жирных кислот, вызывая снижение проницаемости для малых молекул и снижение текучести мембран. Обратное верно для роли холестерина в низких температурах. Производство холестерина и, следовательно, его концентрация регулируется (увеличивается) в ответ на низкую температуру. При низких температурах холестерин мешает взаимодействию цепей жирных кислот. Действуя как антифриз, холестерин поддерживает текучесть мембраны. Холестерин больше у животных в холодную погоду, чем у животных в теплую погоду. В растениях, в которых отсутствует холестерин, родственные соединения, называемые стеролами, выполняют ту же функцию, что и холестерин.

Фосфолипиды, образующие липидные пузырьки

Липидные везикулы или липосомы представляют собой приблизительно сферические карманы, окруженные липидным бислоем. Эти структуры используются в лабораториях для изучения воздействия химических веществ на клетки, доставляя эти химические вещества непосредственно в клетку, а также для более глубокого понимания проницаемости клеточных мембран. Липидные везикулы и липосомы образуются путем сначала суспендирования липида в водном растворе, а затем перемешивания смеси посредством обработки ультразвуком , в результате чего образуется везикула. Измерение скорости оттока из внутренней части везикулы в окружающий раствор позволяет исследователю лучше понять проницаемость мембраны. Везикулы могут быть образованы с молекулами и ионами внутри везикулы путем образования везикулы с желаемой молекулой или ионом, присутствующими в растворе. Белки также могут быть встроены в мембрану путем солюбилизации желаемых белков в присутствии детергентов и присоединения их к фосфолипидам, из которых образуется липосома. Они предоставляют исследователям инструмент для изучения различных функций мембранных белков.

Углеводы

Плазменные мембраны также содержат углеводы , преимущественно гликопротеины , но с некоторыми гликолипидами ( цереброзиды и ганглиозиды ). Углеводы играют важную роль в распознавании клеток у эукариот; они расположены на поверхности клетки, где они распознают клетки-хозяева и обмениваются информацией, вирусы, которые связываются с клетками с помощью этих рецепторов, вызывают инфекцию. По большей части, на мембранах внутри клетки не происходит гликозилирования ; чаще всего гликозилирование происходит на внеклеточной поверхности плазматической мембраны. Гликокаликса важная особенность во всех клетках, особенно эпителий с микроворсинками. Последние данные предполагают, что гликокаликс участвует в адгезии клеток, хоминге лимфоцитов и многих других. Предпоследний сахара галактоза и терминал сахар сиаловой кислоты , так как сахар магистральная изменяется в аппарате Гольджи . Сиаловая кислота несет отрицательный заряд, создавая внешний барьер для заряженных частиц.

Белки

Тип	Описание	Примеры
Интегральные белки или трансмембранные белки	Перекрывают мембрану и имеют гидрофильный цитозольный домен , который взаимодействует с внутренними молекулами, гидрофобный охватывающий мембрану домен, который закрепляет его внутри клеточной мембраны, и гидрофильный внеклеточный домен, который взаимодействует с внешними молекулами. Гидрофобный домен состоит из одной, множества или комбинации α-спиралей и мотивов β-листового белка .	Ионные каналы, протонные насосы , рецептор, связанный с G-белком
Белки, заякоренные в липидах	Ковалентно связан с одной или несколькими молекулами липидов; гидрофобно вставляется в клеточную мембрану и закрепляет белок. Сам белок не контактирует с мембраной.	G белки
Периферические белки	Присоединены к интегральным мембранным белкам или связаны с периферическими участками липидного бислоя. Эти белки имеют тенденцию только временно взаимодействовать с биологическими мембранами, и после реакции молекула диссоциирует, чтобы продолжить свою работу в цитоплазме.	Некоторые ферменты , некоторые гормоны

Клеточная мембрана имеет большое количество белков, обычно около 50% от объема мембраны. Эти белки важны для клетки, потому что они отвечают за различные биологические активности. Примерно треть из генов в дрожжевой кода специально для них, и это число еще выше в многоклеточных организмах. Мембранные белки состоят из трех основных типов: интегральные белки, периферические белки и липидно-заякоренные белки.

Как показано в соседней таблице, интегральные белки являются амфипатическими трансмембранными белками. Примеры интегральных белков включают ионные каналы, протонные насосы и рецепторы, связанные с g-белком. Ионные каналы позволяют неорганическим ионам, таким как натрий, калий, кальций или хлор, диффундировать вниз по своему электрохимическому градиенту через липидный бислой через гидрофильные поры через мембрану. Электрическое поведение клеток (т.е. нервных клеток) контролируется ионными каналами. Протонные насосы — это протеиновые насосы, встроенные в липидный бислой, которые позволяют протонам проходить через мембрану, переходя от одной боковой цепи аминокислоты к другой. В таких процессах, как перенос электронов и генерация АТФ, используются протонные насосы. Рецептор, связанный с G-белком, представляет собой одиночную полипептидную цепь, которая семь раз пересекает липидный бислой, отвечая на сигнальные молекулы (то есть на гормоны и нейротрансмиттеры). Рецепторы, связанные с G-белком, используются в таких процессах, как передача сигналов от клетки к клетке, регуляция продукции цАМФ и регуляция ионных каналов.

Клеточная мембрана, подвергающаяся воздействию внешней среды, является важным местом межклеточной коммуникации. Таким образом, на поверхности мембраны присутствует большое количество белковых рецепторов и идентификационных белков, таких как антигены . Функции мембранных белков могут также включать межклеточный контакт, распознавание поверхности, контакт с цитоскелетом, передачу сигналов, ферментативную активность или транспортировку веществ через мембрану.

Большинство мембранных белков необходимо каким-то образом встроить в мембрану. Для этого N-концевая «сигнальная последовательность» аминокислот направляет белки в эндоплазматический ретикулум , который вставляет белки в липидный бислой. После вставки белки затем транспортируются к месту назначения в везикулах, где везикула сливается с мембраной-мишенью.

Функция

Подробная схема клеточной мембраны Иллюстрация, изображающая клеточную диффузию

Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Клеточная мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета, чтобы придать форму клетке, и в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, чтобы удерживать их вместе для образования тканей . Грибы , бактерии , большинство архей и растений также имеют клеточную стенку , которая обеспечивает механическую поддержку клетки и препятствует прохождению более крупных молекул .

Клеточная мембрана избирательно проницаема и способна регулировать то, что входит и выходит из клетки, тем самым облегчая транспортировку материалов, необходимых для выживания. Движение веществ через мембрану может быть либо « пассивным », происходящим без ввода клеточной энергии, либо « активным », требующим от клетки затрат энергии на ее транспортировку. Мембрана также поддерживает клеточный потенциал . Таким образом, клеточная мембрана работает как избирательный фильтр, который позволяет только определенным вещам попадать внутрь или выходить из клетки. Клетка задействует ряд транспортных механизмов, в которых задействованы биологические мембраны:

1. Пассивный осмос и диффузия . Некоторые вещества (небольшие молекулы, ионы), такие как углекислый газ (CO ₂ ) и кислород (O ₂ ), могут перемещаться через плазматическую мембрану путем диффузии, которая представляет собой процесс пассивного переноса. Поскольку мембрана действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут встречаться в разных концентрациях на двух сторонах мембраны. Диффузия происходит, когда небольшие молекулы и ионы свободно перемещаются от высокой концентрации к низкой, чтобы уравновесить мембрану. Это считается пассивным транспортным процессом, потому что он не требует энергии и приводится в движение градиентом концентрации, создаваемым каждой стороной мембраны. Такой градиент концентрации через полупроницаемую мембрану создает осмотический поток воды. Осмос в биологических системах включает в себя растворитель, движущийся через полупроницаемую мембрану аналогично пассивной диффузии, поскольку растворитель все еще движется с градиентом концентрации и не требует энергии. Хотя вода является наиболее распространенным растворителем в ячейке, это могут быть и другие жидкости, а также сверхкритические жидкости и газы.

2. Трансмембранные белковые каналы и переносчики : трансмембранные белки проходят через липидный бислой мембран; они действуют по обе стороны мембраны, перемещая через нее молекулы. Питательные вещества, такие как сахар или аминокислоты, должны поступать в клетку, а некоторые продукты метаболизма должны покидать клетку. Такие молекулы могут пассивно диффундировать через белковые каналы, такие как аквапорины, при облегченной диффузии или перекачиваются через мембрану трансмембранными переносчиками . Белки протеиновых каналов, также называемые пермеазами , обычно довольно специфичны, они распознают и транспортируют только ограниченный набор химических веществ, часто ограниченный одним веществом. Другим примером трансмембранного белка является рецептор клеточной поверхности, который позволяет сигнальным молекулам клетки связываться между клетками.

3. Эндоцитоз : эндоцитоз — это процесс, при котором клетки поглощают молекулы, поглощая их. Плазматическая мембрана создает небольшую деформацию внутрь, называемую впячиванием, в которой захватывается транспортируемое вещество. Это инвагинация вызывается белками снаружи на клеточной мембране, действующими как рецепторы и объединяющимися в углубления, которые в конечном итоге способствуют накоплению большего количества белков и липидов на цитозольной стороне мембраны. Затем деформация отрывается от мембраны внутри клетки, создавая везикулу, содержащую захваченное вещество. Эндоцитоз — это путь интернализации твердых частиц («поедание клеток» или фагоцитоз ), малых молекул и ионов («питье клеток» или пиноцитоз ) и макромолекул. Эндоцитоз требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.

4. Экзоцитоз : так же, как материал может быть доставлен в клетку путем инвагинации и образования везикулы, мембрана везикулы может сливаться с плазматической мембраной, вытесняя ее содержимое в окружающую среду. Это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, внесенных эндоцитозом, для выделения таких веществ, как гормоны и ферменты, и для полного переноса вещества через клеточный барьер. В процессе экзоцитоза непереваренная пищевая вакуоль, содержащая отходы, или секреторный пузырь, образовавшийся из аппарата Гольджи , сначала перемещается цитоскелетом изнутри клетки на поверхность. Мембрана везикул контактирует с плазматической мембраной. Молекулы липидов двух бислоев перестраиваются, и две мембраны, таким образом, сливаются. В слитой мембране образуется проход, и везикулы выводят свое содержимое за пределы клетки.

Прокариоты

Прокариоты делятся на две разные группы, археи и бактерии , причем бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные . Грамотрицательные бактерии имеют как плазматическую мембрану, так и внешнюю мембрану, разделенную периплазмой , однако у других прокариот есть только плазматическая мембрана. Эти две мембраны различаются по многим аспектам. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий отличается от других прокариот из-за фосфолипидов, образующих внешнюю часть бислоя, и липопротеинов и фосфолипидов, образующих внутреннюю часть. Наружная мембрана обычно имеет пористое качество из-за присутствия в ней мембранных белков, таких как грамотрицательные порины, которые являются порообразующими белками. Внутренняя плазматическая мембрана также обычно симметрична, тогда как внешняя мембрана асимметрична из-за белков, таких как вышеупомянутые. Кроме того, что касается прокариотических мембран, есть несколько факторов, которые могут повлиять на текучесть. Одним из основных факторов, которые могут повлиять на текучесть, является состав жирных кислот. Например, когда бактерии Staphylococcus aureus выращивали при 37 ^◦ C в течение 24 часов, мембрана показывала более жидкое состояние вместо гелеобразного состояния. Это подтверждает концепцию, согласно которой при более высоких температурах мембрана более текучая, чем при более низких температурах. Когда мембрана становится более жидкой и нуждается в большей стабилизации, она будет образовывать более длинные цепи жирных кислот или цепи насыщенных жирных кислот, чтобы помочь стабилизировать мембрану. Бактерии также окружены клеточной стенкой, состоящей из пептидогликана (аминокислот и сахаров). Некоторые эукариотические клетки также имеют клеточные стенки, но ни одна из них не состоит из пептидогликана. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий богата липополисахаридами , которые представляют собой комбинированные поли- или олигосахаридные и углеводные липидные области, которые стимулируют естественный иммунитет клетки. Наружная мембрана может выступать в периплазматические выпячивания в условиях стресса или при необходимости вирулентности при встрече с клеткой-мишенью, и, таким образом, такие пузырьки могут работать как органеллы вирулентности. Бактериальные клетки представляют собой многочисленные примеры разнообразных способов адаптации мембран прокариотических клеток с помощью структур, соответствующих нише организма. Например, белки на поверхности некоторых бактериальных клеток помогают им скользить. Многие грамотрицательные бактерии имеют клеточные мембраны, которые содержат управляемые АТФ системы экспорта белков.

Структуры

Модель жидкой мозаики

В соответствии с текучей мозаичной модели из SJ Singer и GL Николсона (1972), который заменил ранее модель Давсона и Danielli , биологические мембраны можно рассматривать как двумерную жидкость , в которой липидные и белковые молекулы диффундируют более или менее легко. Хотя липидные бислои, составляющие основу мембран, действительно образуют двухмерные жидкости сами по себе, плазматическая мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают большую структуру. Примерами таких структур являются белковые комплексы, пикеты и заграждения, образованные цитоскелетом на основе актина , и, возможно, липидными рафтами .

Липидный бислой

Схема расположения молекул амфипатических липидов с образованием липидного бислоя . Желтые полярные головные группы отделяют серые гидрофобные хвосты от водной цитозольной и внеклеточной среды.

Липидные бислои образуются в процессе самосборки . Клеточная мембрана состоит в основном из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов, которые спонтанно располагаются так, что гидрофобные «хвостовые» области изолированы от окружающей воды, в то время как гидрофильные «головные» области взаимодействуют с внутриклеточными (цитозольными) и внеклеточными поверхностями образовавшегося бислоя. . Это образует непрерывный сферический липидный бислой . Гидрофобные взаимодействия (также известные как гидрофобный эффект ) являются основными движущими силами в образовании липидных бислоев. Увеличение взаимодействий между гидрофобными молекулами (вызывая кластеризацию гидрофобных областей) позволяет молекулам воды более свободно связываться друг с другом, увеличивая энтропию системы. Это сложное взаимодействие может включать нековалентные взаимодействия, такие как ван-дер-ваальсовы , электростатические и водородные связи.

Липидные бислои обычно непроницаемы для ионов и полярных молекул. Расположение гидрофильных головок и гидрофобных хвостов липидного бислоя предотвращает диффузию полярных растворенных веществ (например, аминокислот, нуклеиновых кислот, углеводов, белков и ионов) через мембрану, но обычно обеспечивает пассивную диффузию гидрофобных молекул. Это дает клетке возможность контролировать движение этих веществ через трансмембранные белковые комплексы, такие как поры, каналы и ворота. Флиппазы и скрамблазы концентрируют на внутренней мембране фосфатидилсерин , несущий отрицательный заряд. Наряду с NANA это создает дополнительный барьер для заряженных фрагментов, движущихся через мембрану.

Мембраны выполняют разнообразные функции в эукариотических и прокариотических клетках. Одна из важных ролей — регулирование движения материалов внутрь и из ячеек. Двухслойная структура фосфолипидов (модель жидкой мозаики) со специфическими мембранными белками объясняет избирательную проницаемость мембраны, а также пассивные и активные механизмы транспорта. Кроме того, мембраны прокариот, митохондрий и хлоропластов эукариот способствуют синтезу АТФ посредством хемиосмоса.

Полярность мембраны

Альфа интеркалированная клетка

Апикальная мембрана поляризованной клетки — это поверхность плазматической мембраны, обращенная внутрь к просвету . Это особенно очевидно в эпителиальных и эндотелиальных клетках , но также описывает другие поляризованные клетки, такие как нейроны . Базолатеральная мембрана из поляризованной клетки поверхности плазматической мембраны , которая формирует его базальную и боковые поверхности. Он обращен наружу, к интерстиции и от просвета. Базолатеральная мембрана — это сложная фраза, относящаяся к терминам «базальная (базовая) мембрана» и «боковая (боковая) мембрана», которые, особенно в эпителиальных клетках, идентичны по составу и активности. Белки (такие как ионные каналы и насосы ) могут свободно перемещаться от базальной к боковой поверхности клетки или наоборот в соответствии с моделью жидкой мозаики . Плотные соединения присоединяются к эпителиальным клеткам вблизи их апикальной поверхности, чтобы предотвратить миграцию белков с базолатеральной мембраны на апикальную мембрану. Таким образом, базальная и боковая поверхности остаются примерно эквивалентными друг другу, но отличными от апикальной поверхности.

Мембранные конструкции

Схема структур клеточной мембраны и их функции.

Клеточная мембрана может образовывать различные типы «супрамембранных» структур, такие как кавеола , постсинаптическая плотность , подосома , инвадоподиум , очаговая адгезия и различные типы клеточных соединений . Эти структуры обычно отвечают за клеточную адгезию , коммуникацию, эндоцитоз и экзоцитоз . Их можно визуализировать с помощью электронной или флуоресцентной микроскопии . Они состоят из определенных белков, таких как интегрины и кадгерины .

Цитоскелет

Цитоскелет найден , лежащий в основе клеточной мембраны в цитоплазме и обеспечивает подмости для мембранных белков на якорь, а также образующие органелл , которые простираются от клетки. Действительно, элементы цитоскелета широко и тесно взаимодействуют с клеточной мембраной. Заякоренные белки ограничивают их определенную клеточную поверхность — например, апикальную поверхность эпителиальных клеток, выстилающих кишечник позвоночных, — и ограничивают то, как далеко они могут диффундировать внутри бислоя. Цитоскелет способен образовывать органеллы, подобные придаткам, такие как реснички , которые представляют собой отростки на основе микротрубочек, покрытые клеточной мембраной, и филоподии , которые являются отростками на основе актина . Эти расширения заключены в мембрану и выступают из поверхности клетки, чтобы ощущать внешнюю среду и / или вступать в контакт с субстратом или другими клетками. Апикальные поверхности эпителиальных клеток плотны с актиновыми пальцеобразными выступами, известными как микроворсинки , которые увеличивают площадь поверхности клетки и тем самым увеличивают скорость поглощения питательных веществ. Локальное разъединение цитоскелета и клеточной мембраны приводит к образованию пузыря .

Внутриклеточные мембраны

Содержимое клетки внутри клеточной мембраны состоит из многочисленных мембраносвязанных органелл, которые вносят вклад в общую функцию клетки. Происхождение, структура и функция каждой органеллы приводят к большим вариациям в составе клеток из-за индивидуальной уникальности, связанной с каждой органеллой.

• Считается, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, что известно как эндосимбиотическая теория . Эта теория возникла из идеи, что Paracoccus и Rhodopseaudomonas , типы бактерий, имеют схожие функции с митохондриями и сине-зелеными водорослями или цианобактериями, имеют схожие функции с хлоропластами. Эндосимбиотическая теория предполагает , что по ходу эволюции, эукариотическая клетка поглотила эти 2 вида бактерий, что приводит к образованию митохондрий и хлоропластов внутри эукариотических клеток. Это поглощение привело к 2 системам мембран этих органелл, в которых внешняя мембрана произошла от плазматической мембраны хозяина, а внутренняя мембрана была плазматической мембраной эндосимбионта. Учет того, что митохондрии и хлоропласты содержат свою собственную ДНК, является еще одним подтверждением того, что обе эти органеллы произошли от поглощенных бактерий, которые процветали внутри эукариотической клетки.
• В эукариотических клетках ядерная мембрана отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки. Ядерная мембрана образована внутренней и внешней мембранами, обеспечивая строгую регуляцию поступления материалов в ядро ​​и из него. Материалы перемещаются между цитозолем и ядром через ядерные поры в ядерной мембране. Если ядро ​​клетки более активно в транскрипции , в ее мембране будет больше пор. Белковый состав ядра может сильно отличаться от цитозоля, поскольку многие белки не могут проникать через поры посредством диффузии. Внутри ядерной мембраны внутренняя и внешняя мембраны различаются по составу белков, и только внешняя мембрана является непрерывной с мембраной эндоплазматического ретикулума (ER). Как и ER, внешняя мембрана также содержит рибосомы, ответственные за производство и транспортировку белков в пространство между двумя мембранами. Ядерная мембрана разбирается на ранних стадиях митоза и собирается на более поздних стадиях митоза.
• ER, который является частью эндомембранной системы, составляет очень большую часть общего содержимого мембран клетки. ER представляет собой замкнутую сеть канальцев и мешочков, и его основные функции включают синтез белка и метаболизм липидов. Есть 2 типа ER: гладкая и грубая. Грубый ER имеет прикрепленные к нему рибосомы, используемые для синтеза белка, в то время как гладкий ER используется больше для обработки токсинов и регуляции кальция в клетке.
• Аппарат Гольджи имеет две соединенные между собой круглые цистерны Гольджи. Отделения аппарата образуют множественные трубчато-ретикулярные сети, отвечающие за организацию, соединение штабелей и транспортировку груза, которые отображают непрерывные, похожие на виноград, струнные везикулы размером от 50 до 60 нм. Аппарат состоит из трех основных отделений, плоской дискообразной цистерны с трубчато-ретикулярной сеткой и пузырьков.

Вариации

Клеточная мембрана имеет различный липидный и белковый состав в разных типах клеток и поэтому может иметь определенные названия для определенных типов клеток.

• Сарколемма в миоцитах : «Сарколемма» — это название клеточной мембраны миоцитов (также известных как мышечные клетки). Хотя сарколемма похожа на другие клеточные мембраны, у нее есть другие функции, которые ее отличают. Например, сарколемма передает синаптические сигналы, помогает генерировать потенциалы действия и очень участвует в сокращениях мышц. В отличие от других клеточных мембран, сарколемма состоит из небольших каналов, называемых «Т-канальцами», которые проходят через все мышечные клетки. Также было обнаружено, что средняя сарколемма имеет толщину 10 нм, в отличие от 4 нм толщины обычной клеточной мембраны.
• Оолемма — это клеточная мембрана в ооцитах : оолемма ооцитов (незрелых яйцеклеток) не соответствует липидному бислою, поскольку в них отсутствует бислой и они не состоят из липидов. Скорее, структура имеет внутренний слой, оболочку оплодотворения, а внешний слой состоит из желточного слоя, который состоит из гликопротеинов; однако каналы и белки все еще присутствуют для выполнения своих функций в мембране.
• Аксолемма : специализированная плазматическая мембрана на аксонах нервных клеток, которая отвечает за генерацию потенциала действия. Он состоит из гранулированного, плотно упакованного липидного бислоя, который тесно взаимодействует с компонентами цитоскелета — спектрином и актином. Эти компоненты цитоскелета способны связываться с трансмембранными белками аксолеммы и взаимодействовать с ними.

Проницаемость

Проницаемость мембраны является скорость пассивной диффузии молекул через мембрану. Эти молекулы известны как проникающие молекулы. Проницаемость зависит в основном от электрического заряда и полярности молекулы и в меньшей степени от молярной массы молекулы. Из-за гидрофобной природы клеточной мембраны небольшие электрически нейтральные молекулы проходят через мембрану легче, чем заряженные большие. Неспособность заряженных молекул проходить через клеточную мембрану приводит к распределению веществ по pH в жидкостях тела.

Смотрите также

Примечания и ссылки

Внешние ссылки

Плазматическая мембрана. Клеточная стенка

Ст. 69

Рассмотрите первый форзац учебник. Из каких частей состоят растительная и животные клетки? В чем их сходство и отличие?

Как растительная, так и животная клетка состоят из оболочки, ядра, цитоплазмы и находящихся в ней органоидов. Отличаются же животная и растительная клетки именно этими органоидами: в растительной клетке есть пластиды, есть большая центральная вакуоль, есть клеточная стенка. В животной вышеперечисленных органоидов нет, зато вакуоли делятся по функциям – пищеварительные (лизосомы), сократительные, митохондрии и т.п.

Ст. 76

1. Объясните, как образуется липидный бислой.

Наружная клеточная мембрана состоит из липидного бислоя, заключённого между двумя слоями белков. Известно, что молекулы фосфолипида обладают

гидрофильно — гидрофобными свойствами. При попадании в воду они располагаются так, что их гидрофобные части вступают в тесный контакт друг с другом, а гидрофильные части – с водой. Такие молекулы способны

спонтанно образовывать двухслойные структуры в виде маленьких замкнутых пузырьков.

2. Как располагаются белки в плазматической мембране? Какими участками гидрофильными или гидрофобными, они погружены внутрь плазматической мембраны? Какую функцию выполняют мембранные белки?

Белки не образуют сплошного слоя, а встречаются на отдельных участках в виде вкраплений, погружённых в липидный бислой. Они погружены гидрофобными участками внутрь плазматической мембраны. С наружной стороны с белками и липидами соединены углеводы. Они образуют гликолипидные и гликопротеидные комплексы.

3. Какие структуры плазматической мембраны обеспечивают: а) избирательную проницаемость; б) распознавание соседних клеток; в) взаимное сцепление клеток друг «с другом в одной ткани?»

Избирательную проницательность обеспечивают белки — переносчики. Для каждого вещества существует свой специфический белок — переносчик (или канал),

Распознавание соседних клеток обеспечивают белки — рецепторы, которые могут распознавать не только соседние клетки, но и разные вещества (например – гормоны). Взаимное сцепление клеток обеспечивают межклеточные соединения, которые, в зависимости от органа или в зависимости от того, кому они принадлежат (растения, животные или люди) имеют разное строение и название. Для растений характерны десмосомы и плазмодесмы, а для людей, например, вставочные диски миокарда. Также клетки соединяются между собой при помощи микротрубочек и микрофиламентов.

4. Из каких органических веществ построена оболочка клетки? Для каких организмов характерна эта клеточная структура? Чем оболочка клетки отличается от плазматической мембраны?

Основу клеточной оболочки составляет плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмолемма) – биологическая мембрана, ограничивающая внутренние содержимое клетки от внешней среды.

Все биологические мембраны представляют собой двойной слой липидов, гидрофобные концы которых обращены внутрь, а гидрофильные головки – наружу. Кроме липидов в состав мембраны входят белки. Это клеточная структура характерна для животных и человека. У растений мембраны клеток покрыты клеточной стенкой из целлюлозы.

5. Какие способы поступления веществ через плазматическую мембрану вам известны? Приведите примеры веществ, поступающих в клетку тем или иным способом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через плазматическую мембрану: диффузия, осмос, активный транспорт, эндоцитоз и экзоцитозю.

Малые незаряженные молекулы и жирорастворимые вещества поступают в клетку диффузно. Так, молекулы кислорода (02), углекислого газа (С02), этилового спирта (С2НбОН) легко диффундируют через липидный бислой.

Осмос: Например, если поместить клетку в гипертонический раствор с более высокой концентрацией солей, то вода из клетки станет поступать в межклеточное пространство.

6. Какие два вида эндоцитоза вам известны? Назовите известные вам специализированные клетки и одноклеточные организмы, способные к эндоцитозу.

— Фагоцитоз

— Пиноцитоз

Амеба, инфузория туфелька

7. В извитых канальцах почки при образовании вторичной мочи происходит обратное всасывание глюкозы и ионов натрия в кровь. Какой вид транспорта веществ имеет место в этом процессе? Ответ поясните.

Это активный транспорт, так как он идёт против градиента концентрации соответствующих веществ (оттуда, где меньше туда, где больше). Для этого требуется тратить энергию.

8. Цианистый водород и угарный газ – яды, легко проникающие через плазматическую мембрану. Почему ни одна из клеток не выработала приспособлений, препятствующих поступлению этих веществ внутрь клетки?

И тот и другой газы вещества низкомолекулярные, причём оба – слабополярные (практически неполярные). Поэтому они легко растворяются в фосфолипидном бислое мембраны и свободно диффундируют по градиенту концентрации внутрь клетки. Чтобы создать препятствия их проникновению, пришлось бы принципиально менять структуру мембраны

9. Перечертите в тетрадь и заполните таблицу.

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Липиды плазматической мембраны — Справочник химика 21

    Клетка состоит из протоплазмы, в которой находится ядро, и плазматической мембраны. Непременным условием нормальной работы клетки является проницаемость стенки клетки (которая образована плазматической мембраной) для химических соединений, участвующих в биосинтезе. Материалом плазматической мембраны служат липиды и белки. О белках мы еще будем говорить в гл. 27. Что касается липидов, то отметим прежде всего разнообразие классов соединений, которые относят к этой группе природных веществ жиры, масла, стероиды, терпены. Общим для них являются гидрофобность и растворимость в неполярных растворителях. Поэтому через мембрану клетки легко проникают органические соединения, преимущественно имеющие гидрофобный характер. Сложнее обстоит дело с неорганическими катионами. [c.114]
    Плазматическая мембрана состоит из двойного липидного слоя. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные головки — наружу. Благодаря гидрофобным взаимодействиям между остатками жирных кислот, входящих в состав липидов, и электростатическому взаимодействию между гидрофильными головками мембрана стабилизируется. В двойной слой липидов встроены белки так называемые интегральные белки мембран. Они плавают в этом слое, будучи погружены в него частично, или же пронизывают его насквозь. Другие белки прикреплены к поверхности мембраны, и их называют периферийными белками (рис. 1.6). Некоторые мембраны, по-видимому, с одной или с обеих сторон покрыты сетью вытянутых белковых молекул. [c.23]

    Содержание запасных жиров определяется составом питательной среды (высоким отношением /N), и эти жиры могут быть выделены непосредственно из клеток. Количество других липидных соединений от состава среды почти не зависит. Эти липиды освобождаются лишь после гидролиза белков и полисахаридов и представляют собой компоненты липопротеинов, входящих в состав плазматической мембраны и внутренних мембран, и липополисахаридов. [c.34]

    На рис. I показан вид плазматической мембраны эритроцита сбоку. Эта фотография, на которой видны две темные линии ( железнодорожные пути ) получена после фиксации клеток четырех-окисью осмия. Линии соответствуют наружному и внутреннему полярным слоям, состоящим из полярных голов мембранных липидов. Светлая зона между линиями соответствует гидрофобной части липидного бислоя, в которой находятся неполярные углеводород- [c.343]

    Плазматическая мембрана состоит из двойного липидного слоя. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные головки -наружу. Благодаря гидрофобным взаимодействиям между остатками жирных кислот, входящих в состав липидов, и электростатическому взаимодействию между гидрофильны- [c.44]

    Клетка окружена клеточной или плазматической мембраной, которая отделяет содержимое клетки от межклеточной среды и выполняет важную роль в метаболизме. Плазматическая мембрана представляет собой трехслойную структуру, состоящую из липидного бислоя, который создает непроницаемый барьер для водорастворимых молекул, и слоя белков, которые как бы «вмонтированы в липидный бислой (рис. 10). Многие белковые молекулы пронизывают мембрану насквозь и функционируют как поры или каналы, через которые транспортируются отдельные вещества в клетку и из нее. Другие белки могут находиться на одной поверхности бислоя липидов и участвовать в обменных процессах. Белки мембран служат рецепторами многих химических сигналов. [c.33]

    На наружной поверхности плазматической мембраны всех ядерных клеток имеются углеводы, связанные с белками (гликопротеиды) или липидами (липопротеиды). Полагают, что углеводы участвуют в процессах межклеточного узнавания. [c.33]

    Несмотря на то что каждому типу мембран присущи определенные липидные и белковые компоненты, основные структурные и функциональные особенности, обсуждаемые в этой главе, характерны как для внутриклеточных, так и для плазматических мембран. Прежде всего нам хотелось бы рассмотреть структуру и организацию главных компонентов всех биологических мембран — липидов, белков и углеводов. Затем мы обсудим механизмы, используемые клетками для транспорта малых молекул через плазматическую мембрану, а также способы поглощения и выделения клетками макромолекул и крупных частиц. В последующих главах будут проанализированы некоторые дополнительные функции плазматической мембраны роль в клеточной адгезии (гл. 14) и в сигнальных функциях (гл. 12). [c.349]

    Липиды нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в органических растворителях. В большинстве животных клеток они составляют около 50% массы плазматической мембраны животных, а почти все остальное приходится на белки. На 1 мкм липидного бислоя расположено пример- [c.350]

    Окаймленные ямки распределены на поверхности клеток более или менее случайным образом, так что поглощение плазматической мембраны (липиды вместе со специфическими белками-рецепторами) имеет место по всей клеточной поверхности. В неполяризованных клетках поглощенные участки мембраны возвращаются также случайным образом на поверхность клетки. Однако в поляризованных клетках, напри- [c.419]

    Миелиновая ткань имеет консистенцию жира и для невооруженного глаза белую окраску (как в белом веществе головного мозга). Б световом микроскопе такие волокна при обработке их обычными липидными красителями имеют вид черных структур. С миелином, извлеченным различными приемами фракционирования клетки (рис. 4.6), проведены биохимические исследования. Они показали, что миелин состоит приблизительно на 80% из липидов и на 20% из белка один из основных липидов —холестерол, а такие вещества, как цереброзиды и фосфолипиды, содержатся также в разных тканях и у разных видов животных в разных количествах. Рентгеноструктурный анализ показывает, что миелин состоит из единиц, повторяющихся с периодом около 18 нм. В электронном микроскопе его легко узнать по чередованию светлых и темных слоев с периодом около 18 нм, который, если сделать поправку на сморщивание ткани при обработке, соответствует двойной толщине сжатой плазматической мембраны. [c.101]

    Теперь мы отдаем себе отчет в том, что эти первые описания, хотя и верные в общем виде, давали упрощенное представление о чрезвычайно разнообразных жизненных циклах вирусов. Во-первых, белковая оболочка (или кансид) почти у всех вирусов состоит из полипептидных цепей более чем одного типа, причем эти цепи нередко сгруппированы в несколько слоев. Во-вторых, у многих вирусов их белковый капсид окружен еще и мембраной, в которую помимо белка входят и липиды. У многих из этих вирусов сборка наружной оболочки происходит в плазматической мембране клетки-хозяина, и дочерние вирусные частицы выходят наружу, отпочковываясь от этой плазматической мембраны (рис. 5-70). Отпочковывание позволяет потомству вируса покидать клетку, не нарушая ее плазматической мембраны, т. е. не убивая клетку. Липидные компоненты мембраны вируса идентичны липидам плазматической мембраны клетки-хозяина, тогда как белки, присутствующие в липидном бислое, вирусоспецифичны Сборку вирусной мембраны в плазматической мембране клетки-хозяина мы обсудим в гл. 8, что же касается сборки белкового капсида вируса, го ее иллюстрирует рис. 3-43. [c.315]

    В организме большая часть липидов представлена ацилглицеролами в виде триацилглицеролов они являются главными липидами жировых отложений и пищи. Кроме того, ацилглицеролы, в первую очередь фосфолипиды, являются основными компонентами плазматических и других мембран. Фосфолипиды участвуют в метаболизме многих липидов. Гликофосфолипиды, построенные из сфингозина, остатков сахаров и жирных кислот, составляют 5— 10% вс липидов плазматической мембраны. [c.247]

    Значительная часть наш их знаний о мембранах сложилась благодаря интенсивным многолетним исследованиям, проведенным на мембранах определенных типов. К их числу относятся следующие 1. Мие-линовая оболочка, состоящая из плазматических мембран, образуемых шванновскими клетками, которые прилежат ко многим нейронам. Шванновские клетки как бы наматываются на аксоны нейронов, причем цитоплазма из них выдавливается и образуются тонкие, но плотно упакованные мембранные слои, окружающие аксоны и служащие для них прекрасным изолятором . Из всех известных мембран миели-новые обладают наибольшей устойчивостью и содержат наибольшее количество липидов (80%). 2. Плазматические мембраны эритроцитов человека, которые могут быть получены путем осмотического шока этих клеток. Образующиеся при этом тени эритроцитов содержат около 1 % сухого вещества клетки по сравнению с другими мембранами они изучены, пожалуй, наиболее полно. 3. Мембраны б актерий, и в первую очередь Е. oli. 4. Наружный членик рецепторных клеток сет- [c.337]

    Изучение фотографических изображений клетки, полученных прн помощи микроскопа в разные моменты времени, позволили увидеть, что плазматическая мембрана, так же как и митохондрии и другие органеллы, постоянно находится в движении. Митохондрии скручиваются и поворачиваются, а поверхность мембраны постоянно совершает волнообразные движения. Пузырьки освобождают свое содержимое в окружающую среду, выводя его из клеток, а перенос веществ внутрь клетки осуществляется за счет процесса эндоцитоза (гл. 1, разд. Б.4). При помощи химических методов было показано также, что составляющие мембраны вещества транспортируются из эндоплаз1матического ретикулума в пузырьки аппарата Гольджи, в экскреторные гранулы и в плазматическую мембрану. Важным этапом биосинтетических процессов, протекающих в клетке, является присоединение углеводных (гликозильных) остатков к молекулам белка с образованием гликопротеидов и гликолипидов. Ферменты, катализирующие эти реакции, — гликозилтрансферазы (гл. 12)-—обнаружены в эндоплазматическом ретикулуме и в пузырьках а1ппарата Гольджи. Эти ферменты катализируют присоединение углеводных единиц (по одной в каждом акте реакции) к определенным местам молекул белков, липидов и других соединений, экскретируемых из клеток. Другие ферменты катализируют присоединение сульфатных и ацетильных групп к углеводным фрагментам молекул глико Протеидов. [c.356]

    Несмотря на большое число исследований, чисто химический аспект действия инсулина остается неясным — . Обычно считается, что гормон действует на плазматические мембраны всех тканей, вызывая заметные изменения проницаемости, что поиводит к возрастанию поглощения глюкозы, различных ионов и других веществ. Такого рода изменения проницаемости могут обусловить сильное влияние инсулина на важнейшие процессы биосинтеза имеет место, в частности, повышение синтеза гликогена, липидов и белков. В то же время процессы катаболизма подавляются и активность катаболических ферментов, например глюкозо-6-фосфатазы, снижается. Ключом к пониманию действия инсулина может явиться выяснение вопроса о природе его вторичного посредника , аналогичного по своему действию сАМР. Высказывались предположения, что вторичным посредником для инсулина является сАМР, однако более вероятно, что эту роль выполняет какой-то ион, возможно К+ . [c.505]

    Полимиксины обладают ярковыраженным бактерицидным действием против большинства грамотрицательных актерий, превосходя в этом отношении многие другие антибиотики. Мишеиью действия полимиксинов является плазматическая мембрана бактерий. Показано, что полимиксины связываются с фосфатными группами кардиолипина, фосфатидилэтаноламина или других кислых липидов, нарушая барьерные функции мембраны. [c.288]

    Термин мембранао используется вот уже более 100 лет для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клеткн н внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые из растворенных в ней веществ. В 1851 г. немецким физиолог X. фон Моль описал плазмолиз клеток растений, предположив, что клеточные стенки функционируют как мембраны. В 1855 г. ботаник К. фон Негели наблюдал различия в проникновении пигментов в поврежденные н неповрежденные растительные клетки и исследовал клеточную границу, которой он дал название плазматическая мембрана. Он предположил, что клеточная граница ответственна за осмотические свойства клеток. В 1877 г. немецкий ботаник В. Пфеффер опубликовал свой труд Исследование осмоса , где постулировал существование клеточных мембран, основываясь на сходстве между клетками и осмометрами, имевэщими искусственные полупроницаемые мембраны. В 80-х годах прошлого столетия датский ботаник X. де Фриз продолжил осмометрические исследования растительных клеток, предположив, что неповрежденный слой протоплазмы между плазмалеммой и тонопластом функционирует как мембрана. Его исследования послужили фундаментом при создании физико-химических теорий осмотического давления и электролитической диссоциации голландцем Я. Вант-Гоффом и шведским ученым С. Аррениусом. В 1890 г. немецкий физикохимик и философ В. Оствальд обратил внимание на возможную роль мембран в биоэлектрических процессах. Между 1895 и 1902 годами Э. Овертон измерил проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и наглядно показал зависимость между растворимостью этих соединений в липидах и способностью их проникать через мембраны. Он предположил, что мембрана имеет липидную природу и содержит холестерин и другие липиды. Современные представления о строении мембран как подвижных липопротеиновых ансамблей были сформулированы в начале 70-х годов нашего столетня. [c.549]

    Плазматическая мембрана. На электронных микрофотографиях ультратонких срезов бактерий, фиксированных четырехокисью осмия, плазматическая мембрана представляется многослойной. Она состоит из двух осмофильных и потому темных слоев толщиной 2-3 нм каждый и промежуточного более светлого слоя толщиной 4-5 нм. По своему строению мембраны бактериальных, животных и растите.пьных клеток очень сходны. Это дает основание говорить об универсальной элементарной мембране . Мембраны можно выделить, подвергнув осмотическому шоку протопласты, полученные с помощью лизоцима. Мембрана богата липвдами, в особенности фосфолипидами. Составляя всего 8-15 % сухого вещества клетки, мембраны содержат 70-90 % всех ее липидов. [c.23]

    Внешние, или плазматические, мембраны многих клеток, а также мембраны ряда внутриклеточньк органелл, например митохондрий и хлоропластов, удалось вьщелить в свободном виде и изучить их молекулярный состав. Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве, составляющем в зависимости от типа мембраны от 20 до 80% ее массы, остальное приходится главным образом на долю белков. Так, в плазматических мембранах животньк клеток количество белков и липидов, как правило, примерно одинаково во внутренней митохондриальной мембране содержится около 80% белков и только 20% липидов, а в миелиновьк мембранах мозга, наоборот, около 80% липидов и только 20% белков. Липидная часть мембран представляет собой смесь [c.342]

    Плазматическая мембрана вместо глицериновых эфиров жирных кислот содержит глицериновые эфиры с jo (фитанил)- и С оСбифи-танил)-изопреноидными алкилами. В качестве нейтральных липидов встречаются также свободные С и- и Сз(,-изопреноидные углеводороды  [c.108]

    Повреждение поверхностных структур или слоев клетки. Этанол в достаточно высокой концентрации (70%) вызывает коагуляцию белков и оказывает бактерицидное действие. Фенолы, крезолы, нейтральные мыла и поверхностно-активные вещества (детергенты) действуют на наружные слои клеток и нарушают избирательную проницаемость плазматической мембраны. Клеточные мембраны состоят главным образом из липидов и белков. Детергенты имеют поляркую структуру, причем их молекулы содержат как липофильные группы (длинные углеводородные цепи или ароматические кольца), так и гидрофильные ионизированные группы. Накапливаясь в липопротеиновых мембранах (тоже имеющих полярную структуру), детергенты нарушают их функции. Поскольку эти вещества обладают широким спектром антимикробного действия, их обычно применяют для дезинфекции различных поверхностей и одежды. С детергентами сходны по своему действию некоторые полипептидные антибиотики (полимиксин, колистин, бацитрацин, субти-лин) и антимикробные вещества растительного происхождения. [c.204]

    Внешняя граница клетки образована клеточной (или плазматической) мембраной (или оболочкой). Типичная двох1ная мембрана (называемая элементарной мембраной) толщиной около 80 А, очевидно, представляет собой относительно жесткую и упорядоченную структуру, состоящую И.З бимолекулярного слоя полярных липидов, покрытого с обеих сторон белковыми пленками. Эту мембрану ни в коем случае нельзя считать гомогенной на всем ее протяжении. Наоборот, она представляет собой мозаику из различных функциональных единиц, слегка различающихся по своей структуре, высокоизбирательных и специализированных в клетках разных типов. Мембрана определяет такие весьма разнообразные и вместе с тем чрезвычайно ванлные характеристики клетки, как избирательная проницаемость, активный перенос питательных веществ и ионов (т. е. их поступление в клетку), контрактильные свойства, способность клеток вступать в ассоциацию друг с другом и распознавать друг друга (например, при формировании органов). Плазматические мембраны могут слунгить также местом протекания некоторых сложных ферментативных процессов, таких, как гликолиз или даже синтез белка (у микроорганизмов). [c.248]

    Однотипные мембраны из различных клеток подобны по составу липидов. В мембранах клеток животных содержится 15—25% фосфолипидов, несущих большой отрицательный заряд (фосфатидилсерины, фосфатидилинозитиды). Плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином и гликолипидами, митохондриальные — кардиолипином, который в норме не встречается в других типах мембран. [c.236]

    Первые сведения о том, что молекулы липидов в биологической мембране образуют бислой, были получены в ходе простых, но элегантных экспериментов, выполненных в 1925 год) Было показано, что липиды из мембран эритроцитов, экстрагированные ацетоном, всплывают на поверхность воды, образуя пленку. Площадь пленки уменьшали с помощью подвижного барьера до тех пор, пока не формировался сплошной мономолекулярный слой. При этом оказалось, что площадь мопослоя примерно в два раза больше первоначальной площади поверхности клеток. Поскольку единственной мембраной эритроцитов является плазматическая мембрана, экспериментаторы заключили, что молекулы липидов в ней должны быть организованы в виде непрерывного бислоя. Это заключение имело глубокое влияние на всю клеточную биологию. В настоящее время наличие липидного бислоя в клеточных мембранах доказано и более тонкими методами. Например, с помощью рентгеноструктурного анализа было продемонстрировано существование липидных бислоев в высокоорганизованных складках клеточных мембран, которые формируют изолирующую миелиповую оболочку, окружающую нервные клетки (см. разд. 19.2.4). О том, что все биологические мембраны содержат липидные бислой- убедительно свидетельствуют и данные электронно-микроскопических исследований при изучении образцов, приготовленных методом замораживания скалывания, оказалось, что все клеточные мембраны могут быть механически расщеплены как раз между двумя липидными монослоями (см. разд. 6.2.6). Самопроизвольное формирование бислоя является особым свойством молекул липидов, которое реализуется даже вне клетки. [c.350]

    Значительным щагом вперед в понимании структуры и функции мембран следует считать осознание того, что биологические мембраны -это двумерные жидкости. Однако ясно, что представление о мембране как о липидном море, в котором свободно плавают белки, оказалось сильно упрощенным. Многие клетки обладают способностью удерживать мембранные белки в специфических доменах в непрерывном липидном бислое. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих кишечник или почечные канальцы, некоторые ферменты плазматической мембраны и транспортные белки располагаются только на апикальной поверхности клеток, тогда как другие — только на базальной и латеральной (рис. 6-36). Такое асимметричное распределение мембранных белков существенно для функционирования эпителия (мы обсудим )то позже, см. разд. 6.4.11). Липидный состав этих двух мембранных доменов также различен, что указывает на то, что эпителиальные клетки могут ограничивать диффузию между доменами как молекул белка, так и молекул липидов (хотя эксперименты с мечеными молекулами липидов наводят на мысль, что это справедливо лишь для липидных молекул внешнего монослоя мембраны). Такое пространственное разделение белков и липидов, по-видимому, поддерживается (по крайней мере частично) благо- [c.375]

    В двух рассмотренных примерах диффузия белков и липидов ограничивалась специализированными доменами, расположенными на непрерывной плазматической мембране. У клеток есть и более сильные способы иммобилизации определенных мембранных белков. Это хорошо видно на примере пурпурных мембран Haloba terium. В данном случае молекулы бактериородоисина собраны в большие двумерные кристаллы, в которых отдельные белковые молекулы фиксированы по отпошепию друг к другу. Крупные агрегаты такого типа диффундируют очень медленно. В более общем случае ограничение латеральной подвижности специфических мембранных белков связано с их взаимодействием с макромолекулярными образованиями, находящимися снаружи или внутри клеток Мы уже говорили о том, что некоторые мембранные белки эритроцитов тесно связаны с внутренним цитоскелетом В клетках других типов белки плазматической мембраны могут быть также связаны с цитоскелетом или внеклеточным матриксом, либо и с тем и с другим. Четыре известных способа иммобилизации специфических мембранных белков показаны на рис. 6-38. [c.376]

    В плазматических мембранах всех эукариотических клеток большинство белков, расположенных на поверхности клетки, а также некоторые липидные молекулы наружного липидного монослоя ковалентно связаны с олигосахаридными цепями. Некоторые плазматические мембраны содержат молекулы интегральных нротеогликанов, в которых несколько полисахаридных цепей ковалентно сшиты с трансмембранным белком или связанным с липидами коровым белком. Хотя функция углеводов клеточной поверхности пока непонятна, представляется вероятным, что по крайней мере некоторые из них принимают участие в процессах межклеточного узнавания и узнавания между клеткой и матриксом. [c.379]

    Чтобы понять взаимоотношения между клеточными комиартментами. полезно представить себе, как они могли возникнуть в процессе эволюции. Считается, что предшественниками эукариотических клеток были организмы, напоминающие бактерии. У бактерий, как правило, нет внутренних мембран соответствующие функции у них выполняет плазматическая мембрана. К таким функциям относится, например, транспорт ионов, синтез АТР и синтез липидов. Однако размеры современных эукариотических клеток превышают размер типичной бактериальной клетки (такой, как Е.соИ) в 10-30 раз. Изобилие внутренних мембран в клетках эукариот можно рассматривать как адаптацию к этом) [c.8]

    Все эукариотические клетки имеют Эндоплазматический ретикулум (ЭР). Его чрезвычайно извилистая мембрана обычно составляет более половины общего количества клеточных мембран (см. габл. 8-2). Полагают, что хотя мембрана ЭР имеет многочисленные складки и изгибы, пронизывающие всю цитоплазму, она образует непрерывную поверхность, ограничивающую единое внутреннее пространство. Это внутреннее пространство, называемое полостью ЭР, часто занимает более 10% общего объема клетки (см. табл. 8-1). Полость ЭР отделяется от цитозоля одиночной мембраной (мембраной ЭР), служащей связующим звеном между этими двумя комиартментами. Наоборот полости ЭР и каждой цистерны аппарата Г ольджи отделены друг от друга двумя мембранами и цитозолем, поэтому транспорт макромолекул между этими органеллами осуществляется при помощи транспортных пузырьков (рис. 8-36), ЭР играет важнейшую роль в клеточных биосинтезах. На мембранах ЭР начинается синтез трансмембранных белков и липидов ЭР, аппарата Гольджи, лизосом и плазматической мембраны. Здесь же производится большинство липидов для мембран митохондрий и пероксисом (см. разд. 8.6.14). Кроме того, все вновь синтезированные белки, независимо от их места назначения (полость ЭР, аппарат Гольджи, лизосомы или внеклеточное пространство), сначала поступают в полость ЭР. Так как ЭР служит отправной точкой для синтеза всех секретируемых белков, он также является местом, где начинается формирование внеклеточного матрикса. [c.38]

    Плазматическая мембрана, мембраны аппарата Гольджи и лизосом — это части мембранной системы, связанной с ЭР с помощью трапспортпых пузырьков, поставляющих в нее и белки, и липиды. Митохондрии и пероксисомы пе принадлежат к этой системе и нуждаются в других механизмах для импорта белков и липгшов мембран. Мы уже убедились в том, что большинство белков этих органелл доставляется из цитозоля посттрапеляциоппо. Хотя некоторые липиды модифицируются в митохондриях, сами митохондрии все равно должны получить их либо прямо из ЭР, где опи синтезируются, либо через другие клеточные мембраны. [c.57]

    Большинство клеток в тканях поляризованы, а их плазматическая мембрана состоит из двух (а иногда и большего числа) различных доменов или частей. Например, типичная эпителиальная клетка имеет две физически непрерывных, но различных по составу части клеточной мембраны (см. рис. 6-36) апикальная часть обращена в полость органа и часто несет специальные приспособления, такие, как реснички или щеточная каемка микроворсинок базолатеральная часть покрывает всю остальную клетку. Эти две части соединены по границе кольцом плотных контактов (см. разд. 14.1.1). которые не позволяют белкам (и липидам внешней половины липидного бислоя) диффундировать из одной части мембраны в другую. Вот почему, хотя обе части мембраны и видны в электронный микроскоп как единое целое, они надежно изолированы друг от друга плотными контактами и содержат разные наборы белков. Липидный состав двух бислоев тоже различен, в частности, глико липиды встречаются только в апикальной части мембраны. Существуют убедительные данные, показывающие, что и набор белков, секретируемых с апикальной и базолатеральной поверхности эпителиальной клетки, тоже различен. Следовательно, в поляризованных клетках должны существовать механизмы, специфически направляющие как мембранные, так и секретируемые белки к определенному домен плазматической мембраны. В опытах по культивированию поляризованных клеток удалось установить, что белки, предназначенные для разных доменов, вместе проходят путь от ЭР до транс-сеть Гольджи, где они сортируются и направляются в составе секреторных или трапспортпых пузырьков к соответствующим участкам клеточной [c.78]

    Все известные нейромедиаторы, а также большинство гормонов и локальных химических медиаторов водорастворимы. Есть, однако, исключения, и они образуют отдельный класс сигнальных молекул. Важными примерами служат сравнительно плохо растворимые в воде стероидные и гиреоидные гормоны, которые переносятся кровью в виде растворимых комплексов со специфическими белками-переносчиками. С таким различием в растворимости связаны фундаментальные различия в механизмах действия этих двух классов молекул на клетки-мишени. Водорастворимые молекулы слишком гидрофильны, чтобы прямо приходить через липидный бислой плазматической мембраны поэтому они связываются со специфическими белковыми рецепторами на клеточной поверхности. Напротив, стероидные и тиреоидные гормоны растворимы в липидах и, отделившись от белка-носителя, могут легко проникать через плазматическую мембрану клетки-мишени. Эти гормоны связываются с белковыми рецепторами внутри клетки (рис. 12-7). [c.346]

    Текучесть бислоев зависит от ненасыщенности гидрофобных цепей и от присутствия в мембране дополнительных веществ. В частности, холестерин — один из основных компонентов плазматической мембраны всех эукариотических клеток — существенно влияет на текучесть бислоя (Dei-num et al., 1988). В составе мембран эритроцитов присутствует до 30 % холестерина, так как он легко взаимодействует с фосфолипидами, образуя комплексы 1 1. Его плоское стероидное ядро легко проникает в структуру мембраны и увеличивает ориентацию углеводородных цепей в жидкокристаллической фазе ядра стероидов перекрывают 9—12 углеродных звеньев в липиде. Наибольщее сродство к холестерину проявляют сфингомиелины. Однако селективность межмолекулярных взаимодействий фосфолипидов друг с другом — отдельная проблема клинической биохимии и в данном разделе мы ее рассматривать не будем (Никифорова, 1981). [c.113]

---

5.4: Плазменная мембрана — Биология LibreTexts

Сумка, полная желе

Эта простая модель клетки животного в разрезе (рис. \ (\ PageIndex {1} \)) показывает, что клетка напоминает пластиковый пакет, полный желе-О. Его основная структура — плазматическая мембрана, заполненная цитоплазмой. Подобно Jell-O, содержащему смешанные фрукты, цитоплазма клетки также содержит различные структуры, такие как ядро ​​и другие органеллы. Ваше тело состоит из триллионов клеток, но все они выполняют одни и те же основные жизненные функции.Все они получают и используют энергию, реагируют на окружающую среду и размножаются. Как ваши клетки выполняют эти основные функции и поддерживают жизнь самих себя и вас? Чтобы ответить на эти вопросы, вам нужно больше узнать о структурах, из которых состоят клетки, начиная с плазматической мембраны.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): (CC0; Кельвин Санг через Wikimedia Commons)

Плазматическая мембрана — это структура, которая образует барьер между цитоплазмой внутри клетки и окружающей средой вне клетки.Без плазматической мембраны не было бы клетки. Мембрана также защищает и поддерживает клетку и контролирует все, что входит в нее и выходит из нее. Он позволяет проходить только одним веществам, удерживая другие внутри или снаружи. Чтобы понять, как плазматическая мембрана контролирует то, что попадает в клетку или выходит из нее, вам необходимо знать ее основную структуру.

Двухслойный фосфолипид

Плазматическая мембрана состоит в основном из фосфолипидов , которые состоят из жирных кислот и спирта.Фосфолипиды в плазматической мембране расположены в два слоя, которые называются бислоем фосфолипидов . Как показано на диаграмме ниже, каждая молекула фосфолипида имеет голову и два хвоста. Голова «любит» воду (гидрофильная), а хвосты «боятся» воды (гидрофобная). Водобоязненные хвосты находятся внутри мембраны, тогда как водолюбивые головки направлены наружу, либо к цитоплазме, либо к жидкости, окружающей клетку.

Гидрофобные молекулы могут легко проходить через плазматическую мембрану, если они достаточно малы, потому что они ненавидят воду, как внутренняя часть мембраны.С другой стороны, гидрофильные молекулы не могут проходить через плазматическую мембрану — по крайней мере, без посторонней помощи — потому что они водолюбивы, как и внешняя часть мембраны.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): бислой фосфолипидов. Фосфолипидный бислой состоит из двух слоев фосфолипидов, с гидрофобным, или водоненавистным, внутренним и гидрофильным, или водолюбивым, внешним. Гидрофильная (полярная) головная группа и гидрофобные хвосты (цепи жирных кислот) изображены в одной молекуле фосфолипида.Полярная головная группа и цепи жирных кислот присоединены 3-углеродным глицериновым звеном. (CC BY-NC 3.0; LadyofHats через CK-12 Foundation)

Другие молекулы в плазменной мембране

Плазматическая мембрана также содержит другие молекулы, в первую очередь другие липиды и белки. Зеленые молекулы на рисунке \ (\ PageIndex {2} \), например, представляют собой липидный холестерин. Молекулы стероидного липидного холестерина помогают плазматической мембране сохранять свою форму. Многие белки плазматической мембраны являются транспортными белками, которые помогают другим веществам пересекать клеточную мембрану.Гликопротеины и гликолипиды плазматической мембраны, в частности, имеют углеводную цепь, которая действует как метка для определения типа клетки (рисунок \ (\ PageIndex {3} \)).

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): На рисунке показаны основные компоненты бислоя фосфолипидов. Зеленые шарики представляют собой сахар. (CC BY 4.0; CNX OpenStax

).

через Wikimedia.org)

Дополнительные функции плазменной мембраны

Плазматическая мембрана может иметь расширения, такие как штыревые жгутики или щеточные реснички , которые придают ей другие функции.У одноклеточных организмов, подобных тем, которые показаны ниже, эти расширения мембраны могут способствовать перемещению организмов. В многоклеточных организмах расширения выполняют разные функции. Например, реснички на клетках легких человека сметают инородные частицы и слизь по направлению ко рту и носу.

Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): Жгутики лямблий (слева) и реснички слизистой оболочки дыхательных путей человека (справа). Жгутики и реснички являются продолжением плазматической мембраны многих клеток. (Жгутик: общественное достояние; CDC / д-р Стэн Эрландсен через Викимедиа.org) (Реснички: общественное достояние; Чарльз Даглян через Wikimedia.org)

Характеристика: Мое человеческое тело

Если вы курите и вам нужна еще одна причина, чтобы бросить курить, вот вам хорошая причина. Обычно мы думаем о раке легких как о серьезном заболевании, вызванном курением. Но курение может иметь разрушительные последствия для способности организма защищаться от повторяющихся серьезных респираторных инфекций, таких как бронхит и пневмония.

Реснички — это микроскопические, похожие на волосы образования на клетках, выстилающих дыхательную, репродуктивную и пищеварительную системы.Реснички дыхательной системы проходят через большинство дыхательных путей, где они улавливают и удаляют пыль, микробы и другие инородные частицы, прежде чем они могут вызвать у вас заболевание. Реснички выделяют слизь, которая улавливает частицы, и они движутся непрерывным волнообразным движением, которое сметает слизь и частицы вверх к горлу, где они могут быть выведены из организма. Когда вы больны и откашливаете мокроту, вы делаете именно это.

Курение мешает ресничкам выполнять эти важные функции.Химические вещества в табачном дыме парализуют реснички, поэтому они не могут вымывать слизь из дыхательных путей, а также препятствуют образованию слизи ресничками. К счастью, эти эффекты начинают исчезать вскоре после последнего контакта с табачным дымом. Если вы бросите курить, ваши реснички придут в норму. Даже если продолжительное курение разрушило реснички, они снова вырастут и возобновят работу в течение нескольких месяцев после того, как вы бросите курить.

Сводка

• Плазматическая мембрана — это структура, которая образует барьер между цитоплазмой внутри клетки и окружающей средой вне клетки.Он позволяет только определенным веществам проходить внутрь или из клетки.
• Плазматическая мембрана состоит в основном из бислоя молекул фосфолипидов. Он также содержит другие молекулы, такие как стероидный холестерин, который помогает мембране сохранять свою форму, и транспортные белки, которые помогают веществам проходить через мембрану.
• Плазматическая мембрана некоторых клеток имеет расширения, которые выполняют другие функции, например, жгутики, помогающие одноклеточному организму двигаться, или реснички, чтобы поддерживать чистоту наших дыхательных путей.

Обзор

1. Каковы общие функции плазматической мембраны?
2. Опишите фосфолипидный бислой плазматической мембраны.
3. Определите другие молекулы в плазматической мембране и укажите их функции.
4. Почему у некоторых клеток есть расширения плазматической мембраны, такие как жгутики и реснички?
5. а. Объясните, почему гидрофильные молекулы не могут легко проходить через клеточную мембрану.

   г. Какой тип молекулы в клеточной мембране может помочь гидрофильным молекулам проходить через нее?

6. Какая часть молекулы фосфолипида в плазматической мембране состоит из цепей жирных кислот? Эта часть гидрофобная или гидрофильная?

7. Два слоя фосфолипидов в плазматической мембране называются фосфолипидом ____________.

8. Верно или неверно. Жгутики на клетках легких сметают инородные частицы и слизь в направлении вашего рта и носа.

9. Верно или неверно. Небольшие гидрофобные молекулы могут легко проходить через плазматическую мембрану.

10. Верно или неверно. Сторона клеточной мембраны, обращенная к цитоплазме, является гидрофильной.

11. Стероидные гормоны могут проходить непосредственно через клеточные мембраны.Как вы думаете, почему это так?

12. Некоторые антибиотики действуют, проделывая отверстия в плазматической мембране бактериальных клеток. Как вы думаете, как это убивает клетки?

13. Как называется длинное, похожее на хлыст, расширение плазматической мембраны, которое помогает некоторым одноклеточным организмам двигаться?

Узнать больше

Посмотрите видео ниже, чтобы узнать историю открытия структуры клеточных мембран.

Посмотрите видео ниже, чтобы узнать о функциях и строении жгутиков и ресничек.

Плазменная мембрана | Анатомия и физиология

Цели обучения

• Опишите строение плазматической мембраны
• Объясните основные особенности и свойства плазматической мембраны
• Различать материалы, которые могут и не могут диффундировать через липидный бислой
• Определить специализации плазматической мембраны

Несмотря на различия в структуре и функциях, все живые клетки в многоклеточных организмах имеют окружающую плазматическую мембрану.Поскольку внешний слой вашей кожи отделяет ваше тело от окружающей среды, плазматическая мембрана) отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Эта мембрана обеспечивает защитный барьер вокруг клетки и регулирует, какие материалы могут проходить внутрь или наружу.

Строение и состав плазменной мембраны

Плазменная мембрана представляет собой чрезвычайно гибкую структуру, состоящую из двух слоев фосфолипидов, расположенных спина к спине («бислой»).Холестерин также присутствует между фосфолипидами, что способствует текучести мембраны. В мембрану встроены различные белки, которые выполняют множество функций. Одна молекула фосфолипида имеет фосфатную группу на одном конце, называемую «головкой», и две расположенные рядом друг с другом цепи жирных кислот, которые составляют липидные «хвосты» (рис. 3.2). Фосфатная группа заряжена отрицательно, что делает голову полярной и гидрофильной — или «водолюбивой». Гидрофильная молекула (или область молекулы) — это молекула, которая притягивается к воде.Таким образом, фосфатные головки притягиваются к молекулам воды как внеклеточной, так и внутриклеточной среды. С другой стороны, липидные хвосты не заряжены или неполярны и являются гидрофобными или «водобоязненными». Гидрофобная молекула (или область молекулы) отталкивается и отталкивается водой. Некоторые липидные хвосты состоят из насыщенных жирных кислот, а некоторые содержат ненасыщенные жирные кислоты. Эта комбинация добавляет плавности хвостам, которые постоянно находятся в движении. Таким образом, фосфолипиды представляют собой амфипатические молекулы.Амфипатическая молекула — это молекула, которая содержит как гидрофильную, так и гидрофобную области. Фактически, мыло удаляет масляные и жирные пятна, потому что оно обладает амфипатическими свойствами. Гидрофильная часть может растворяться в воде, в то время как гидрофобная часть может улавливать жир в мицеллах, которые затем можно смыть.

Рисунок 3.2. Структура фосфолипидов

Молекула фосфолипида состоит из полярной фосфатной «головы», которая является гидрофильной, и неполярного липидного «хвоста», которая является гидрофобной.Ненасыщенные жирные кислоты приводят к изгибам гидрофобных хвостов.

Плазматическая мембрана состоит из двух соседних слоев фосфолипидов. Липидные хвосты одного слоя обращены к липидным хвостам другого слоя, встречаясь на границе двух слоев. Головки фосфолипидов обращены наружу, причем один слой находится внутри клетки, а другой — снаружи (рис. 3.3). Поскольку фосфатные группы полярны и гидрофильны, они притягиваются к воде во внутриклеточной жидкости. Внутриклеточная жидкость (ICF) — это жидкость внутри клетки. Фосфатные группы также притягиваются к внеклеточной жидкости. Внеклеточная жидкость (ECF) — это жидкая среда вне оболочки клеточной мембраны. Интерстициальная жидкость (IF) — это термин, обозначающий внеклеточную жидкость, не содержащуюся в кровеносных сосудах. Поскольку липидные хвосты гидрофобны, они встречаются во внутренней области мембраны, исключая водянистую внутриклеточную и внеклеточную жидкость из этого пространства.Клеточная мембрана содержит множество белков, а также другие липиды (например, холестерин), которые связаны с бислоем фосфолипидов. Важной особенностью мембраны является то, что она остается текучей; липиды и белки в клеточной мембране не закреплены жестко на месте.

Рисунок 3.3. Фосфолипид двухслойный

Фосфолипидный бислой состоит из двух соседних листов фосфолипидов, расположенных хвостом к хвосту. Гидрофобные хвосты соединяются друг с другом, образуя внутреннюю часть мембраны.Полярные головки контактируют с жидкостью внутри и снаружи ячейки.

Структура плазматической мембраны придает ей характеристики избирательной проницаемости. Селективная проницаемость означает, что мембрана пропускает одни материалы, исключая другие. Проницаемость плазматической мембраны зависит от размера и растворимости материала, проходящего через нее. Небольшие газы, такие как кислород и углекислый газ, могут легко проходить через мембрану. Жирорастворимые вещества также могут проходить через фосфолипиды.Однако водорастворимые (гидрофильные) вещества, такие как глюкоза, и заряженные молекулы, такие как ионы, не могут проходить через липидный бислой. Эти гидрофильные молекулы и ионы должны использовать белки внутри мембраны, чтобы проникать в клетку или выходить из нее.

Мембранные белки

Липидный бислой составляет основу плазматической мембраны, но он полностью усеян различными белками. Два разных типа белков, которые обычно связаны с клеточной мембраной, — это интегральные белки и периферический белок (Рисунок 3.4). Как следует из названия, интегральный белок — это белок, встроенный в мембрану.

Рисунок 3.4. Клеточная мембрана

Клеточная мембрана клетки представляет собой бислой фосфолипидов, содержащий множество различных молекулярных компонентов, включая белки и холестерин, некоторые с присоединенными углеводными группами.

Канал или транспортный белок является примером интегрального белка, который избирательно позволяет определенным материалам, таким как определенные ионы, проходить внутрь или из клетки.Другой важной группой интегральных белков являются белки распознавания клеток, которые служат для обозначения идентичности клетки, чтобы ее могли распознать другие клетки. Рецептор — это тип белка распознавания, который может избирательно связывать определенную молекулу вне клетки, и это связывание вызывает химическую реакцию внутри клетки. Рецепторы похожи на именные бирки для каждой клетки, которые позволяют определенным молекулам распознавать ее. Некоторые интегральные мембранные белки являются гликопротеинами. Гликопротеин — это белок, к которому прикреплены молекулы углеводов, которые распространяются во внеклеточный матрикс.Прикрепленные углеводные метки на гликопротеинах помогают в распознавании от клетки к клетке. Углеводы, которые происходят из мембранных белков и даже из некоторых мембранных липидов, вместе образуют гликокаликс. Гликокаликс представляет собой нечеткое покрытие вокруг клетки, образованное из гликопротеинов и других углеводов, прикрепленных к клеточной мембране. Гликокаликс может выполнять разные роли. Например, он может иметь молекулы, которые позволяют клетке связываться с другой клеткой, он может содержать рецепторы гормонов или может содержать ферменты, расщепляющие питательные вещества.Гликокализы, обнаруженные в организме человека, являются продуктами его генетической структуры. Они придают каждой из триллионов клеток человека «идентичность» принадлежности к его телу. Эта идентичность — основной способ, которым клетки иммунной защиты человека «знают» не атаковать клетки собственного тела человека, но это также причина, по которой органы, пожертвованные другим человеком, могут быть отвергнуты. Ферменты также находятся в плазматической мембране. Ферменты могут быть обнаружены в виде эриферических белков p , обычно обнаруживаемых на внутренней или внешней поверхности липидного бислоя.Эти белки обычно выполняют определенную функцию для клетки. Например, некоторые периферические белки на поверхности клеток кишечника действуют как пищеварительные ферменты, расщепляя питательные вещества до размеров, которые могут проходить через клетки в кровоток.

Мембранные специализации

Все плазматические мембраны обладают общей проницаемостью и содержат различные белки. Однако некоторые мембраны содержат компоненты, предназначенные для определенной цели.Микроворсинки представляют собой пальцевидные выступы на поверхности некоторых клеток. Эти выступы увеличивают поверхность для поглощения. Клетки, выстилающие тонкий кишечник, содержат микроворсинки. Соединения — это еще одна специализированная группа белков, которые соединяются с другими клетками. Существует три основных типа соединений: плотные соединения, десмосомы и щелевые соединения. Плотные соединения — это белки, которые очень плотно скрепляют соседние клетки, поэтому ничто не может проникнуть между ними. Клетки, выстилающие пищеварительный и мочевыводящие пути, содержат множество плотных контактов, чтобы содержимое этих полых органов не просачивалось во внешние слои или полость тела.Десмосомы иногда называют якорными соединениями. Эти соединения удерживают клетки вместе волокнами, что позволяет двигаться без разделения. Клетки, содержащие десмосомы, находятся в мышечной ткани и коже. Щелевые соединения — это открытые области внутри плазматической мембраны, расположенные между двумя соседними клетками. Белки соединяют две клетки, позволяя химическим веществам проходить между клетками.

Рисунок 3.5. Сотовые соединения. На рисунке показаны 3 основных типа клеточных переходов.

Болезни клеток: муковисцидоз

Муковисцидоз (МВ) поражает примерно 30 000 человек в Соединенных Штатах, при этом ежегодно регистрируется около 1000 новых случаев. Это генетическое заболевание наиболее известно своим поражением легких, вызывающим затруднения дыхания и хронические легочные инфекции, но оно также поражает печень, поджелудочную железу и кишечник. Всего около 50 лет назад прогноз для детей, рожденных с МВ, был очень мрачным — ожидаемая продолжительность жизни редко превышала 10 лет.Сегодня, с развитием медицины, многие пациенты с МВ доживают до 30 лет. Симптомы МВ являются результатом неисправности мембранного ионного канала, называемого регулятором трансмембранной проводимости при муковисцидозе, или CFTR. У здоровых людей белок CFTR является интегральным мембранным белком, который переносит ионы Cl ^— из клетки. У человека с CF ген CFTR мутирован, таким образом, клетка вырабатывает дефектный белок канала, который обычно не включается в мембрану, а вместо этого разрушается клеткой.CFTR требует АТФ для функционирования, что делает его Cl ^— транспортной формой активного транспорта. Эта характеристика долгое время озадачивала исследователей, потому что ионы Cl ^— на самом деле текут на вниз по градиенту их концентрации при выходе из клеток. Активный транспорт обычно перекачивает ионы против их градиента концентрации, но CFTR представляет собой исключение из этого правила. В нормальной легочной ткани движение Cl ^— из клетки поддерживает обогащенную Cl ^— отрицательно заряженную среду непосредственно за пределами клетки.Это особенно важно в эпителиальной выстилке дыхательной системы. Клетки респираторного эпителия выделяют слизь, которая улавливает пыль, бактерии и другой мусор. Реснички (множественное число = реснички) — это один из волосовидных придатков, обнаруженных на определенных клетках. Реснички на эпителиальных клетках перемещают слизь и ее захваченные частицы по дыхательным путям от легких к внешней стороне. Для эффективного продвижения вверх слизь не может быть слишком вязкой; скорее, он должен иметь жидкую водянистую консистенцию.Транспорт Cl ^— и поддержание электроотрицательной среды вне клетки привлекают положительные ионы, такие как Na ⁺ , во внеклеточное пространство. Накопление ионов Cl ^— и Na ⁺ во внеклеточном пространстве создает богатую растворенными веществами слизь с низкой концентрацией молекул воды. В результате через осмос вода перемещается из клеток и внеклеточного матрикса в слизь, «разжижая» ее. Вот как в нормальной дыхательной системе слизь остается достаточно разбавленной, чтобы ее можно было вытолкнуть из дыхательной системы.Если канал CFTR отсутствует, ионы Cl ^— не выводятся из клетки в достаточном количестве, что не позволяет им вытягивать положительные ионы. Отсутствие ионов в секретируемой слизи приводит к отсутствию нормального градиента концентрации воды. Таким образом, отсутствует осмотическое давление, втягивающее воду в слизь. Образующаяся слизь густая и липкая, и мерцательный эпителий не может эффективно удалить ее из дыхательной системы. Проходы в легких блокируются слизью вместе с мусором, который она переносит.Бактериальные инфекции возникают легче, потому что бактериальные клетки не выводятся из легких эффективно.

3.4 Клеточная мембрана — Концепции биологии — 1-е канадское издание

К концу этого раздела вы сможете:

• Понимание жидкой мозаичной модели мембран
• Описать функции фосфолипидов, белков и углеводов в мембранах

Плазматическая мембрана клетки определяет границу клетки и определяет характер ее контакта с окружающей средой.Клетки исключают одни вещества, поглощают другие и выделяют третьи в контролируемых количествах. Плазматические мембраны ограничивают границы клеток, но они не являются статическим мешком, а динамичны и постоянно находятся в движении. Плазматическая мембрана должна быть достаточно гибкой, чтобы определенные клетки, такие как эритроциты и лейкоциты, могли изменять форму при прохождении через узкие капилляры. Это наиболее очевидные функции плазматической мембраны. Кроме того, поверхность плазматической мембраны несет маркеры, которые позволяют клеткам узнавать друг друга, что имеет жизненно важное значение, поскольку ткани и органы формируются на раннем этапе развития, и которые позже играют роль в различении между «я» и «не-я». иммунный ответ.

Плазматическая мембрана также несет рецепторы, которые являются местами прикрепления определенных веществ, взаимодействующих с клеткой. Каждый рецептор устроен так, чтобы связываться с определенным веществом. Например, поверхностные рецепторы мембраны создают изменения внутри, такие как изменения ферментов метаболических путей. Эти метаболические пути могут иметь жизненно важное значение для обеспечения клетки энергией, выработки определенных веществ для клетки или расщепления клеточных отходов или токсинов для утилизации.Рецепторы на внешней поверхности плазматической мембраны взаимодействуют с гормонами или нейротрансмиттерами и позволяют передавать свои сообщения в клетку. Некоторые сайты распознавания используются вирусами как точки прикрепления. Хотя они очень специфичны, патогены, такие как вирусы, могут развиваться, чтобы использовать рецепторы для проникновения в клетку, имитируя конкретное вещество, которое рецептор должен связывать. Эта специфичность помогает объяснить, почему вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) или любой из пяти типов вирусов гепатита проникает только в определенные клетки.

В 1972 году С. Дж. Сингер и Гарт Л. Николсон предложили новую модель плазматической мембраны, которая, по сравнению с более ранним пониманием, лучше объясняла как микроскопические наблюдения, так и функцию плазматической мембраны. Это было названо моделью жидкой мозаики. Модель со временем несколько эволюционировала, но по-прежнему лучше всего объясняет структуру и функции плазматической мембраны в том виде, в котором мы их теперь понимаем. Модель жидкой мозаики описывает структуру плазматической мембраны как мозаику компонентов, включая фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы, в которых компоненты могут течь и изменять положение , сохраняя при этом базовую целостность мембраны.Как молекулы фосфолипидов, так и встроенные белки способны быстро и латерально диффундировать в мембране. Текучесть плазматической мембраны необходима для активности определенных ферментов и транспортных молекул внутри мембраны. Плазменные мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм. Для сравнения, красные кровяные тельца человека, видимые с помощью световой микроскопии, имеют толщину примерно 8 мкм, или примерно в 1000 раз толще плазматической мембраны.

Рис. 3.21. Жидкая мозаичная модель структуры плазматической мембраны описывает плазматическую мембрану как жидкую комбинацию фосфолипидов, холестерина, белков и углеводов.

Плазматическая мембрана состоит в основном из бислоя фосфолипидов со встроенными белками, углеводами, гликолипидами и гликопротеинами, а в клетках животных — холестерином. Количество холестерина в плазматических мембранах животных регулирует текучесть мембраны и изменяется в зависимости от температуры окружающей среды клетки. Другими словами, холестерин действует как антифриз на клеточной мембране, и его больше у животных, живущих в холодном климате.

Основная ткань мембраны состоит из двух слоев молекул фосфолипидов и полярных концов этих молекул (которые выглядят как набор шариков в изображении модели художником) (рис. 3.22) контактируют с водной жидкостью как внутри, так и вне клетки. Таким образом, обе поверхности плазматической мембраны гидрофильны. Напротив, внутренняя часть мембраны между двумя ее поверхностями представляет собой гидрофобную или неполярную область из-за хвостов жирных кислот. В этой области нет притяжения для воды или других полярных молекул.

Рис. 3.22. Эта молекула фосфолипида состоит из гидрофильной головки и двух гидрофобных хвостов. Гидрофильная головная группа состоит из фосфатной группы, присоединенной к молекуле глицерина.Гидрофобные хвосты, каждый из которых содержит насыщенную или ненасыщенную жирную кислоту, представляют собой длинные углеводородные цепи.

Белки составляют второй по величине химический компонент плазматических мембран. Интегральные белки встроены в плазматическую мембрану и могут охватывать всю мембрану или ее часть. Интегральные белки могут служить каналами или насосами для перемещения материалов в клетку или из клетки. Периферические белки находятся на внешней или внутренней поверхности мембран, прикреплены либо к интегральным белкам, либо к молекулам фосфолипидов.Как интегральные, так и периферические белки могут служить ферментами, структурными прикреплениями волокон цитоскелета или частью сайтов узнавания клетки.

Углеводы — третий важный компонент плазматических мембран. Они всегда находятся на внешней поверхности клеток и связаны либо с белками (образуя гликопротеины), либо с липидами (образуя гликолипиды). Эти углеводные цепи могут состоять из 2–60 моносахаридных единиц и могут быть прямыми или разветвленными. Наряду с периферическими белками углеводы образуют на поверхности клетки специализированные участки, которые позволяют клеткам узнавать друг друга.

Эволюция в действии

Как вирусы заражают определенные органы Специфические молекулы гликопротеинов, экспонированные на поверхности клеточных мембран клеток-хозяев, используются многими вирусами для заражения определенных органов. Например, ВИЧ способен проникать через плазматические мембраны определенных видов белых кровяных телец, называемых Т-хелперами и моноцитами, а также через некоторые клетки центральной нервной системы. Вирус гепатита поражает только клетки печени.

Эти вирусы способны проникать в эти клетки, потому что клетки имеют на своей поверхности участки связывания, которые вирусы использовали с одинаково специфичными гликопротеинами в своей оболочке.(Рисунок 3.23). Клетка обманывается имитацией молекул вирусной оболочки, и вирус может проникать в клетку. Другие сайты узнавания на поверхности вируса взаимодействуют с иммунной системой человека, побуждая организм вырабатывать антитела. Антитела вырабатываются в ответ на антигены (или белки, связанные с инвазивными патогенами). Эти же сайты служат местами для прикрепления антител и либо уничтожают, либо подавляют активность вируса. К сожалению, эти сайты на ВИЧ кодируются генами, которые быстро меняются, что очень затрудняет производство эффективной вакцины против вируса.Популяция вируса внутри инфицированного человека быстро эволюционирует посредством мутаций в разные популяции или варианты, различающиеся различиями в этих сайтах распознавания. Такое быстрое изменение вирусных поверхностных маркеров снижает эффективность иммунной системы человека при атаке вируса, поскольку антитела не распознают новые вариации поверхностных структур.

Рис. 3.23. ВИЧ присоединяется к рецептору CD4, гликопротеину на поверхности Т-клеток, и связывается с ним, прежде чем проникнуть в клетку или инфицировать ее.

Современное понимание плазматической мембраны называется моделью жидкой мозаики. Плазматическая мембрана состоит из бислоя фосфолипидов, причем их гидрофобные хвосты жирных кислот контактируют друг с другом. Ландшафт мембраны усыпан белками, некоторые из которых покрывают мембрану. Некоторые из этих белков служат для транспортировки материалов в клетку или из клетки. Углеводы присоединяются к некоторым белкам и липидам на обращенной наружу поверхности мембраны.Они образуют комплексы, которые функционируют, чтобы идентифицировать клетку для других клеток. Жидкая природа мембраны обязана конфигурации хвостов жирных кислот, присутствию холестерина, встроенного в мембрану (в клетках животных), и мозаичному характеру белков и комплексов белок-углевод, которые не закреплены прочно. место. Плазматические мембраны ограничивают границы клеток, но они не являются статическим мешком, а динамичны и постоянно находятся в движении.

модель жидкой мозаики: модель структуры плазматической мембраны в виде мозаики компонентов, включая фосфолипиды, холестерин, белки и гликолипиды, в результате чего получается жидкость, а не статический характер

Атрибуция в СМИ

• Рисунок 3.23: модификация работы Национальных институтов здравоохранения США / Национального института аллергии и инфекционных заболеваний

клеточная мембрана | Определение, функции и структура

Клеточная мембрана , также называемая плазматической мембраной , тонкая мембрана, которая окружает каждую живую клетку, отделяя клетку от окружающей среды. Этой клеточной мембраной (также известной как плазматическая мембрана) окружены составляющие клетки, часто большие, водорастворимые, сильно заряженные молекулы, такие как белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и вещества, участвующие в клеточном метаболизме.Вне клетки, в окружающей водной среде, находятся ионы, кислоты и щелочи, которые токсичны для клетки, а также питательные вещества, которые клетка должна поглощать, чтобы жить и расти. Таким образом, клеточная мембрана выполняет две функции: во-первых, быть барьером, удерживающим составляющие клетки внутри и нежелательными веществами, и, во-вторых, быть воротами, позволяющими переносить в клетку необходимые питательные вещества и перемещаться из клетки с отходами. продукты.

молекулярный вид клеточной мембраны

Внутренние белки проникают в липидный бислой и прочно связываются с ним, который состоит в основном из фосфолипидов и холестерина и который обычно составляет от 4 до 10 нанометров (нм; 1 нм = 10 ⁻⁹ метров) ) по толщине.Внешние белки слабо связаны с гидрофильными (полярными) поверхностями, которые обращены к водной среде как внутри, так и снаружи клетки. Некоторые внутренние белки представляют собой боковые цепи сахара на внешней поверхности клетки.

Британская энциклопедия, Inc.

Подробнее по этой теме

Клетка

: клеточная мембрана

Тонкая мембрана, обычно толщиной от 4 до 10 нанометров (нм; 1 нм = 10-9 метров), окружает каждую живую клетку, ограничивая ее границы…

Клеточные мембраны состоят в основном из липидов и белков на основе жирных кислот. Мембранные липиды в основном бывают двух типов: фосфолипиды и стерины (обычно холестерин). Оба типа разделяют определяющую характеристику липидов — они легко растворяются в органических растворителях, но, кроме того, у них обоих есть область, которая притягивается к воде и растворяется в ней. Это «амфифильное» свойство (обладающее двойным притяжением; то есть наличие как жирорастворимой, так и водорастворимой области) является основным для роли липидов как строительных блоков клеточных мембран.Мембранные белки также бывают двух основных типов. Один тип, называемый внешними белками, слабо прикреплен ионными связями или кальциевыми мостиками к электрически заряженной фосфорильной поверхности бислоя. Они также могут присоединяться ко второму типу белков, называемым внутренними белками. Внутренние белки, как следует из их названия, прочно встроены в фосфолипидный бислой. Как правило, мембраны, активно участвующие в метаболизме, содержат более высокую долю белка.

Химическая структура клеточной мембраны делает ее необычайно гибкой, идеальной границей для быстро растущих и делящихся клеток.Тем не менее, мембрана также является грозным барьером, позволяющим проходить одним растворенным веществам или растворенным веществам, блокируя другие. Липидорастворимые молекулы и некоторые небольшие молекулы могут проникать через мембрану, но липидный бислой эффективно отталкивает множество крупных водорастворимых молекул и электрически заряженных ионов, которые клетка должна импортировать или экспортировать, чтобы жить. Транспорт этих жизненно важных веществ осуществляется определенными классами внутренних белков, которые образуют множество транспортных систем: некоторые из них являются открытыми каналами, которые позволяют ионам диффундировать непосредственно в клетку; другие — «посредники», которые помогают растворенным веществам диффундировать за липидный экран; третьи — это «насосы», которые заставляют растворенные вещества проходить через мембрану, когда они недостаточно сконцентрированы для самопроизвольной диффузии.Частицы, слишком большие для диффузии или перекачивания, часто проглатываются или выбрасываются целиком при открытии и закрытии мембраны.

Вызывая трансмембранные движения больших молекул, сама клеточная мембрана подвергается согласованным движениям, во время которых часть жидкой среды вне клетки интернализуется (эндоцитоз) или часть внутренней среды клетки выводится наружу (экзоцитоз). Эти движения включают слияние поверхностей мембран с последующим воссозданием неповрежденных мембран.

Эндоцитоз, опосредованный рецепторами

Рецепторы играют ключевую роль во многих клеточных процессах. Например, рецептор-опосредованный эндоцитоз позволяет клеткам поглощать молекулы, такие как белки, которые необходимы для нормального функционирования клеток.

Британская энциклопедия, Inc. Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Клетка человека в плазматической мембране

Плазматическая мембрана, также известная как клеточная мембрана или цитоплазматическая мембрана, представляет собой барьер, который окружает клетку и защищает внутриклеточные компоненты от окружающей среды.Плазматическая мембрана представляет собой тонкую полупроницаемую мембрану, состоящую из липидного бислоя и связанных белков, каждый из которых составляет около 50% от общей массы клеточной мембраны. Примеры изображений белков, локализованных на плазматической мембране, можно увидеть на рисунке 1.

В Cell Atlas показано, что 2087 генов (11% всех генов человека, кодирующих белок) кодируют белки, которые локализуются на плазматической мембране (рис. 2). Анализ функционального обогащения протеома плазматической мембраны на основе Gene Ontology (GO) показывает обогащение терминов для биологических процессов, связанных со структурной организацией клетки, передачей сигналов клеток и клеточным ответом на внеклеточные стимулы, переносом через плазматическую мембрану и клеточной адгезией.Около 80% белков плазматической мембраны локализуются в других клеточных компартментах в дополнение к плазматической мембране, при этом совместная локализация между плазматической мембраной и актиновыми филаментами или цитозолем чрезмерно представлена.

EGFR — А-431
CTNNB1 — А-431
EZR — A-431

Рис. 1. Примеры белков, локализованных на плазматической мембране. EGFR представляет собой трансмембранный гликопротеин, который связывается с эпидермальным фактором роста (обнаруженным в клетках A-431).CTNNB1 участвует в сигнальных путях (обнаруживается в клетках A-431). EZR играет ключевую роль в адгезии, миграции и организации структуры клеточной поверхности (обнаружен в клетках A-431).

• 11% (2087 белков) всех белков человека были экспериментально обнаружены в плазматической мембране с помощью Атласа белков человека.
• 761 белок в плазматической мембране подтверждены экспериментальными данными, и из этих 136 белков усилены Атласом белков человека.
• 1685 белков в плазматической мембране имеют несколько мест.
• 242 белков в плазматической мембране изменяются от клетки к клетке. Из них 235 показывают изменение интенсивности, а 9 — пространственное изменение.

• Белки в основном участвуют в эндоцитозе и клеточном ответе на внеклеточные стимулы, передаче сигналов, транспорте, структуре клеток и клеточной адгезии.

Рис. 2. 11% всех генов, кодирующих человеческие белки, кодируют белки, локализованные на плазматической мембране. Каждая панель кликабельна и дает результат поиска белков, принадлежащих выбранной категории.

Строение плазматической мембраны

Субструктуры

• Плазматическая мембрана: 1882
• Клеточные соединения: 317

Плазматическая мембрана состоит из липидного бислоя, в котором липиды составляют половину, а белки — другую половину общей массы в большинстве типов клеток человека. Фосфолипиды, которые состоят из гидрофильной фосфатной группы и двух гидрофобных цепей жирных кислот, составляют фундаментальный структурный элемент плазматической мембраны (Jacobson K et al.(2019); Кобаяши Т. и др. (2018), Альбертс Б. и др., 2002b. Внутренняя и внешняя створки бислоя удерживаются вместе за счет нековалентных взаимодействий между гидрофобными хвостами, которые направлены друг к другу и от гидрофильных поверхностей мембраны. Помимо фосфолипидов, плазматическая мембрана клеток животных содержит два других основных класса липидов; гликолипиды и холестерин. Хотя холестерина обычно почти так же много, как и фосфолипидов, гликолипиды составляют лишь около 2% липидов плазматической мембраны и обнаруживаются только на наружном листке.Второй важный компонент плазматической мембраны — это белки. Их можно разделить на интегральные мембранные белки, которые пересекают полный бислой, белки периферической мембраны, которые закреплены в одном листке липидного бислоя, и поверхностные белки, которые связываются с полярными головками фосфолипидов или других мембранных белков. Состав плазматической мембраны динамичен и адаптируется к изменениям в окружающей среде, а также к клеточному циклу. При физиологических температурах клеточная мембрана становится жидкой и гибкой, а при более низких температурах она становится гелеобразной.

Хотя плазматическая мембрана ведет себя как двумерная жидкость, в которой липиды и белки не находятся в фиксированных положениях, она по-прежнему организована в различных микродоменах и специализированных областях (Krapf D & period; (2018); Jacobson K et al. ( 2019); Кобаяши Т. и др. (2018)). К ним относятся липидные рафты, кавеолы, выступы и соединения клеток. Клеточные соединения состоят из областей с белковыми комплексами, которые обеспечивают контакт или адгезию с соседними клетками или с внеклеточным матриксом (Garcia MA et al.(2018)). Основные типы соединений клеток у позвоночных включают щелевые соединения, плотные соединения и якорные соединения. К последним относятся десмосомы, гемидесмосомы и сращения. Десмосомы опосредуют клеточную адгезию через трансмембранные линкерные белки, называемые кадгеринами, которые соединяются с промежуточными филаментами внутри клетки и с кадгеринами в соседних клетках. Вместо этого гемидесмосомы содержат интегрины, которые также соединяются с промежуточными филаментами в цитозоле, а также с компонентами внеклеточного матрикса, а не с соседними клетками.Адгезивные соединения могут содержать кадгерины или интегрины, но в этом случае они соединяются с актиновыми филаментами в цитозоле.

Таблица 1. Выбор белков, подходящих в качестве маркеров плазматической мембраны.

Джин	Описание	Каркас
STX4	Синтаксин 4	Плазменная мембрана
SLC16A1	Семейство носителей растворенных веществ, 16 членов 1	Соединения клеток Плазменная мембрана
EZR	Эзрин	Плазменная мембрана
EPB41L3	Полоса белков мембраны эритроцитов 4.1 нравится 3	Соединения клеток Плазменная мембрана
CTNNB1	Катенин бета 1	Плазменная мембрана
ANK3	Анкирин 3	Плазменная мембрана
SLC41A3	Семейство носителей растворенных веществ 41 член 3	Плазменная мембрана

Таблица 2.Высоко экспрессируемые белки плазматической мембраны, локализующиеся в разных линиях клеток

Джин	Описание	Среднее значение NX
AP2M1	Адаптер-родственный белковый комплекс 2 мю 1 субъединица	54
GNB2	G субъединица белка бета 2	39
ATP1B3	АТФаза Na + / K +, транспортная субъединица бета 3	37
MSN	Moesin	37
CD81	Молекула CD81	34
CTNNB1	Катенин бета 1	33
SLC1A5	Семейство носителей растворенных веществ 1 член 5	32
EZR	Эзрин	29
S100A4	Кальций-связывающий белок S100 A4	27
CD9	Молекула CD9	21

Выбор белков, подходящих для использования в качестве маркеров плазматической мембраны, приведен в таблице 1.Список высокоэкспрессируемых генов, кодирующих белки, локализующиеся на плазматической мембране, можно найти в таблице 2.

CDh27 — CACO-2
CTNNA1 — CACO-2
DNAJC18 — HEK 293

GJB6 — RT4
TJP3 — CACO-2
C4orf19 — RT4

Рис. 3. Примеры белков, локализованных в различных типах клеточных соединений.CDh27 представляет собой связанный с мембраной гликопротеин. Кадгерины представляют собой кальций-зависимые белки клеточной адгезии (обнаруживаются в клетках CACO-2). CTNNA1 обнаруживается на границах от клетки к клетке и от клетки к границам матрикса, связанный с кадгеринами (обнаруживается в клетках CACO-2). DNAJC18 не очень хорошо охарактеризованный белок (обнаруживается в клетках HEK 293). GJB6 представляет собой белок щелевого соединения, через который мелкие материалы диффундируют в соседние клетки (обнаруживается в клетках RT4). TJP3 играет роль в связи между актиновым цитоскелетом и плотными контактами.Кадгерины представляют собой кальций-зависимые белки клеточной адгезии (обнаруживаются в клетках CACO-2). C4orf19 — неохарактеризованный белок (обнаруживается в клетках RT4).

Рисунок 4. 3D-изображение плазматической мембраны в U-2 OS, визуализированное иммунофлуоресцентным окрашиванием EZR. Морфологию клеточных соединений в индуцированных человеком стволовых клетках можно увидеть в Allen Cell Explorer.

Функция плазматической мембраны

Плазматическая мембрана участвует во множестве клеточных процессов (Alberts B et al, 2002b).Основная функция плазматической мембраны — отделить и защитить внутриклеточную среду от внеклеточного пространства. Плазматическая мембрана полупроницаема и избирательно регулирует прохождение и транспорт различных молекул и соединений в клетку и из клетки. Для небольших молекул, таких как ионы, кросс-мембранный клеточный транспорт может происходить посредством пассивного осмоса и диффузии, но транспорт против градиента концентрации требует помощи ионных насосов. Для более крупных молекул, таких как гормоны и ферменты, транспорт происходит за счет эндоцитоза, экзоцитоза или с помощью трансмембранных транспортеров или каналов белков.Плазматическая мембрана также обеспечивает структурную целостность, форму и полярность клеткам, закрепляя цитоскелет и прикрепляя клетку к внеклеточному матриксу и другим клеткам (Orlando K et al. (2009)). Эти физические связи, а также присутствие рецепторов или других факторов, играющих роль передачи сигнала, также важны для коммуникации клетка-клетка и клетка-ECM. Более того, плазматическая мембрана играет центральную роль в клеточной подвижности и полярности (Eaton RC et al. (1991)).

Разрыв плазматической мембраны приводит к нарушению целостности и функции клеток, что приводит к лизису и гибели клеток, если не будет быстро восстановлен.Более того, мутации в генах, кодирующих белки, локализующиеся на плазматической мембране, были связаны с многочисленными заболеваниями человека. Например, мутации в генах, кодирующих белки-каналы и транспортеры, связаны с муковисцидозом, сердечной аритмией, диабетом, дефектами скелетных мышц и неврологическими расстройствами. Кроме того, нарушение процентного содержания мембранных липидов и белков в составе может приводить к различным заболеваниям, связанным с метаболизмом липидов (Simons K et al.(2002)).

Анализ функционального обогащения на основе

Gene Ontology (GO) генов, кодирующих белки, локализованные на плазматической мембране, показывает обогащение терминов, описывающих функции, которые хорошо соответствуют известным функциям плазматической мембраны. Наиболее обогащенные термины для биологического процесса в домене GO относятся к клеточным ответам на различные стимулы, клеточной адгезии, передаче сигналов клеток и структурной организации плазматической мембраны (рис. 5а). Обогащающий анализ молекулярной функции домена GO дает лучшие результаты для терминов, связанных со связыванием с адгезионными молекулами и рецепторами, передачей сигналов и активностью каналов (рис. 5b).

Рисунок 5а. Обогащенный анализ на основе онтологии генов для протеома плазматической мембраны, показывающий значительно расширенные термины для биологического процесса домена GO. Каждая панель кликабельна и дает результат поиска белков, принадлежащих выбранной категории.

Рисунок 5б. Обогащенный анализ протеома плазматической мембраны на основе онтологии генов, показывающий значительно расширенные термины для молекулярной функции домена GO. Каждая панель кликабельна и дает результат поиска белков, принадлежащих выбранной категории.

Белки плазматической мембраны с несколькими местоположениями

Примерно 81% (n = 1685) белков плазматической мембраны, обнаруженных в Cell Atlas, также локализуются в других клеточных компартментах (рис. 6). Сетевой график показывает, что наиболее распространенными дополнительными местами для белков, которые локализуются на плазматической мембране, являются цитозоль, нуклеоплазма, везикулы и актиновые филаменты. белки, которые локализуются как на плазматической мембране, так и в цитозоле или везикулах, чрезмерно представлены.Действительно, большинство белков, которые нацелены на плазматическую мембрану, переносятся секреторным путем к месту назначения с помощью везикул. Примеры мультилокализующих белков в протеоме плазматической мембраны можно увидеть на рисунке 7.

Рис. 6. Интерактивный сетевой график белков плазматической мембраны с множественной локализацией. Цифры в соединительных узлах показывают белки, которые локализованы на плазматической мембране и в одном или нескольких дополнительных местах. Только соединительные узлы, содержащие более одного белка и не менее 0.Показаны 5% белков в протеоме плазматической мембраны. Размеры кружков связаны с количеством белков. Узлы голубого цвета показывают комбинации, которые значительно перепредставлены, в то время как узлы пурпурного цвета показывают комбинации, которые значительно недопредставлены по сравнению с вероятностью наблюдения этой комбинации на основе частоты каждой аннотации и гипергеометрического теста (p≤0,05). Обратите внимание, что этот расчет выполняется только для белков с двойной локализацией. Каждый узел доступен для нажатия и приводит к списку всех белков, которые находятся в связанных органеллах.

БАИАП2 — ОС У-2
ADD1 — гепатит G2
ARHGEF26 — U-251 MG

Рис. 7. Примеры мультилокализационных белков в протеоме плазматической мембраны. BAIAP2 — это адаптерный белок, который связывает связанные с мембраной G-белки, которые играют роль в передаче сигнала, с цитоплазматическими эффекторными белками. Было показано, что он локализуется как в цитоплазме, так и в плазматической мембране (обнаруживается в клетках U-2 OS).ADD1 — гетеродимерный белок. Он с высоким сродством связывается с кальмодулином и является субстратом для протеинкиназ. Было показано, что он локализуется как в ядре, так и в плазматической мембране (обнаруживается в клетках Hep-G2). ARHGEF26 является членом фактора обмена нуклеотидов родогуанина (Rho-GEF). Эти белки регулируют Rho GTPases, катализируя обмен GDP на GTP. ГТФазы действуют как молекулярные переключатели во внутриклеточных сигнальных путях. Было показано, что ARHGEF26 локализуется в ядре, цитоплазме и плазматической мембране (обнаруживается в клетках U-251).

Уровни экспрессии белков плазматической мембраны в ткани

Анализ транскриптома

и классификация генов по категориям распределения в тканях (рис. 8) показывает, что большая часть генов, кодирующих белки, связанные с плазматической мембраной, обнаруживается в некоторых или во многих тканях, тогда как меньшая часть обнаруживается во всех тканях, по сравнению с ко всем генам, представленным в Cell Atlas. Это указывает на более выраженную роль белков плазматической мембраны в функциях или структурах, специфичных для групп тканей.

Рис. 8. Столбчатая диаграмма, показывающая процентное соотношение генов в различных категориях тканевого распределения для связанных с плазматической мембраной белков, кодирующих гены, по сравнению со всеми генами в Атласе клеток. Звездочкой отмечено статистически значимое отклонение (p≤0,05) количества генов в категории на основе биномиального статистического теста. Каждая панель кликабельна и дает результат поиска белков, принадлежащих выбранной категории.

Соответствующие ссылки и публикации

Парих К. и др., Разнообразие эпителиальных клеток толстой кишки при здоровье и воспалительном заболевании кишечника и периоде; Природа и период; (2019)
PubMed: 30814735 DOI: 10.1038 / s41586-019-0992-y

Menon M et al., Одноклеточный транскриптомный атлас сетчатки глаза человека определяет типы клеток, связанные с возрастной дегенерацией желтого пятна & period; Нац Коммуна & период; (2019)
PubMed: 31653841 DOI: 10.1038 / s41467-019-12780-8

Wang L et al., Одноклеточная реконструкция сердца взрослого человека во время сердечной недостаточности и восстановления выявляет клеточный ландшафт, лежащий в основе сердечной функции и периода; Nat Cell Biol & period; (2020)
PubMed: 31
3 DOI: 10.1038 / s41556-019-0446-7

Wang Y et al., Анализ одноклеточного транскриптома показывает различные функции всасывания питательных веществ в кишечнике человека & период; J Exp Med & period; (2020)
PubMed: 31753849 DOI: 10.1084 / jem.201

Liao J et al., Секвенирование одноклеточной РНК почек человека & период; Научные данные и период; (2020)
PubMed: 31896769 DOI: 10.1038 / s41597-019-0351-8

MacParland SA et al., Секвенирование одноклеточной РНК печени человека выявляет различные внутрипеченочные популяции макрофагов & период; Нац Коммуна & период; (2018)
PubMed: 30348985 DOI: 10.1038 / s41467-018-06318-7

Vieira Braga FA et al., Перепись клеток легких человека выявляет новые состояния клеток при здоровье и астме и периоде; Nat Med & period; (2019)
PubMed: 31209336 DOI: 10.1038 / s41591-019-0468-5

Vento-Tormo R et al., Одноклеточная реконструкция раннего взаимодействия матери и плода у людей и периода; Природа и период; (2018)
PubMed: 30429548 DOI: 10.1038 / s41586-018-0698-6

Qadir MMF et al., Анализ одноклеточного разрешения ниши клеток-предшественников протоков поджелудочной железы человека & период; Proc Natl Acad Sci U S A & period; (2020)
PubMed: 32354994 DOI: 10.1073 / pnas.1
4117

Solé-Boldo L et al., Одноклеточные транскриптомы кожи человека показывают возрастную потерю прайминга фибробластов & период; Коммунальная биология и период; (2020)
PubMed: 32327715 DOI: 10.1038 / s42003-020-0922-4

Henry GH et al., A Клеточная анатомия простаты и уретры простаты взрослого человека & period; Cell Rep & period; (2018)
PubMed: 30566875 DOI: 10.1016 / j.celrep.2018.11.086

Chen J et al., Фиксация и обработка PBMC для секвенирования одноклеточной РНК хрома & период; J Transl Med & period; (2018)
PubMed: 30016977 DOI: 10.1186 / s12967-018-1578-4

Guo J et al., Атлас транскрипционных клеток семенников взрослого человека. Cell Res. (2018)
PubMed: 30315278 DOI: 10.1038 / s41422-018-0099-2

Uhlen M. et al., Предложение по валидации антител. Нат. Методы. (2016)
PubMed: 27595404 DOI: 10.1038 / nmeth.3995

Stadler C et al., Систематическая проверка связывания антител и субклеточной локализации белков с использованием миРНК и конфокальной микроскопии. Дж. Протеомика. (2012)
PubMed: 22361696 DOI: 10.1016 / j.jprot.2012.01.030

Poser I et al., BAC TransgeneOmics & Colon; высокопроизводительный метод исследования функции белков у млекопитающих и периода; Nat Методы и период; (2008)
PubMed: 183

DOI: 10.1038 / nmeth.1199

Skogs M et al., Валидация антител в приложениях биоимиджинга на основе эндогенной экспрессии меченых белков. J Proteome Res. (2017)
PubMed: 27723985 DOI: 10.1021 / acs.jproteome.6b00821

Takahashi H et al., Профилирование 5′-концевой экспрессии с использованием экспрессии генов кэп-анализа и секвенирования следующего поколения & период; Nat Protoc & period; (2012)
PubMed: 22362160 DOI: 10.1038 / nprot.2012.005

Lein ES et al., Полногеномный атлас экспрессии генов в мозге взрослой мыши & period; Природа и период; (2007)
PubMed: 17151600 DOI: 10.1038 / nature05453

Kircher M et al., Двойное индексирование устраняет неточности в мультиплексном секвенировании на платформе Illumina и период; Nucleic Acids Res & period; (2012)
PubMed: 22021376 DOI: 10.1093 / nar / gkr771

Pollard TD et al., Actin & comma; центральный игрок в форме клетки, движении и периоде; Наука и период; (2009)
PubMed: 19965462 DOI: 10.1126 / science.1175862

Mitchison TJ et al., Актиновая подвижность клеток и перемещение клеток и период; Ячейка и период; (1996)
PubMed: 8608590

Pollard TD et al., Молекулярный механизм цитокинеза & период; Annu Rev Biochem & period; (2019)
PubMed: 30649923 DOI: 10.1146 / annurev-biochem-062917-012530

dos Remedios CG et al., Актин-связывающие белки и толстая кишка; регуляция цитоскелетных микрофиламентов и периода; Physiol Rev & period; (2003)
PubMed: 12663865 DOI: 10.1152 / Physrev.00026.2002

Campellone KG et al., Гонка вооружений нуклеаторов и двоеточие; клеточный контроль сборки актина и периода; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2010)
PubMed: 20237478 DOI: 10.1038 / nrm2867

Rottner K et al., Краткий обзор механизмов сборки актина и период; J Cell Sci & period; (2017)
PubMed: 257 DOI: 10.1242 / jcs.206433

Bird RP & period ;, Наблюдение и количественная оценка аберрантных крипт в толстой кишке мышей, обработанных канцерогеном толстой кишки & col; предварительные выводы и период; Рак Lett & period; (1987)
PubMed: 3677050 DOI: 10.1016 / 0304-3835 (87)

-1

HUXLEY AF et al., Структурные изменения в мышцах во время сокращения & semi; интерференционная микроскопия живых мышечных волокон и периода; Природа и период; (1954)
PubMed: 13165697

HUXLEY H et al., Изменения поперечных полос в мышцах во время сокращения и растяжения и их структурная интерпретация и период; Природа и период; (1954)
PubMed: 13165698

Svitkina T & period;, Актиновый цитоскелет и подвижность на основе актина & период; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2018)
PubMed: 29295889 DOI: 10.1101 / cshperspect.a018267

Kelpsch DJ et al., Nuclear Actin & Colon; От открытия до функции и периода; Анат Рек & lpar; Хобокен & rpar; & period; (2018)
PubMed: 30312531 DOI: 10.1002 / ar.23959

Malumbres M et al., Клеточный цикл и запятая; CDK и рак и толстая кишка; меняющаяся парадигма и период; Nat Rev Рак и период; (2009)
PubMed: 19238148 DOI: 10.1038 / nrc2602

Massagué J & period ;, G1 контроль клеточного цикла и рак & период; Природа и период; (2004)
PubMed: 15549091 DOI: 10.1038 / nature03094

Hartwell LH et al., Контроль клеточного цикла и рак & период; Наука и период; (1994)
PubMed: 7997877 DOI: 10.1126 / science.7997877

Barnum KJ et al., Регулирование клеточного цикла с помощью контрольных точек и периода; Методы Mol Biol & period; (2014)
PubMed: 247 DOI: 10.1007 / 978-1-4939-0888-2_2

Weinberg RA & period ;, Белок ретинобластомы и контроль клеточного цикла & период; Ячейка и период; (1995)
PubMed: 7736585 DOI: 10.1016 / 0092-8674 (95)-2

Morgan DO & period;, Принципы регулирования CDK и период; Природа и период; (1995)
PubMed: 7877684 DOI: 10.1038 / 374131a0

Teixeira LK et al., Убиквитин-лигазы и контроль клеточного цикла & период; Annu Rev Biochem & period; (2013)
PubMed: 23495935 DOI: 10.1146 / annurev-biochem-060410-105307

King RW et al., Как протеолиз управляет клеточным циклом и периодом; Наука и период; (1996)
PubMed: 8939846 DOI: 10.1126 / science.274.5293.1652

Cho RJ et al., Регуляция транскрипции и функция во время клеточного цикла человека & период; Нат Генет и период; (2001)
PubMed: 11137997 DOI: 10.1038 / 83751

Whitfield ML et al., Идентификация генов, периодически экспрессируемых в клеточном цикле человека, и их экспрессия в опухолях & период; Mol Biol Cell & period; (2002)
PubMed: 12058064 DOI: 10.1091 / mbc.02-02-0030.

Boström J et al., Сравнительная транскриптомика клеточного цикла показывает синхронизацию сетей факторов транскрипции в раковых клетках. PLoS One. (2017)
PubMed: 202 DOI: 10.1371 / journal.pone.0188772

Lane KR et al., Изменения содержания белка, регулируемого клеточным циклом, в синхронно пролиферирующих клетках HeLa включают регуляцию белков сплайсинга пре-мРНК & period; PLoS One & period; (2013)
PubMed: 23520512 DOI: 10.1371 / journal.pone.0058456

Ohta S et al., Белковый состав митотических хромосом, определенный с использованием мультиклассификатора комбинаторной протеомики и периода; Ячейка и период; (2010)
PubMed: 20813266 DOI: 10.1016 / j.cell.2010.07.047

Ly T et al., Протеомная хронология экспрессии генов через клеточный цикл в клетках миелоидного лейкоза человека & период; Элиф и период; (2014)
PubMed: 24596151 DOI: 10.7554 / eLife.01630

Pagliuca FW et al., Количественная протеомика раскрывает основу биохимической специфичности механизма клеточного цикла & период; Mol Cell & period; (2011)
PubMed: 21816347 DOI: 10.1016 / j.molcel.2011.05.031

Ly T et al., Протеомный анализ ответа на остановку клеточного цикла в клетках миелоидного лейкоза человека & период; Элиф и период; (2015)
PubMed: 25555159 DOI: 10.7554 / eLife.04534

Dueck H et al., Вариация — это функция & двоеточие; Функционально ли важны различия отдельных клеток & quest; & col; Проверка гипотезы о том, что для агрегированной функции & period; Биологические исследования и период; (2016)
PubMed: 26625861 DOI: 10.1002 / bies.201500124

Snijder B et al., Происхождение регулируемой межклеточной изменчивости & период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2011)
PubMed: 21224886 DOI: 10.1038 / nrm3044

Thul PJ et al., Субклеточная карта протеома человека. Наука. (2017)
PubMed: 28495876 DOI: 10.1126 / science.aal3321

Cooper S et al., Анализ содержания циклинов A & comma с мембранной элюцией; B1 & запятая; и E во время невозмущенного клеточного цикла & period; Ячейка Div & период; (2007)
PubMed: 17892542 DOI: 10.1186 / 1747-1028-2-28

Davis PK et al., Биологические методы синхронизации клеточного цикла клеток млекопитающих & период; Биотехнологии и период; (2001)
PubMed: 11414226 DOI: 10.2144 / 01306rv01

Domenighetti G et al., Влияние информационной кампании в СМИ на частоту и период гистерэктомии; Ланцет и период; (1988)
PubMed: 21 DOI: 10.1016 / s0140-6736 (88)

-9

Scialdone A et al., Вычислительное отнесение стадии клеточного цикла к данным транскриптома одиночной клетки & период; Методы и период; (2015)
PubMed: 26142758 DOI: 10.1016 / j.ymeth.2015.06.021

Sakaue-Sawano A et al., Визуализация пространственно-временной динамики развития многоклеточного клеточного цикла и периода; Ячейка и период; (2008)
PubMed: 18267078 DOI: 10.1016 / j.cell.2007.12.033

Grant GD et al., Идентификация генов, регулируемых клеточным циклом, периодически экспрессируемых в клетках U2OS, и их регуляция факторами транскрипции FOXM1 и E2F & period; Mol Biol Cell & period; (2013)
PubMed: 24109597 DOI: 10.1091 / mbc.E13-05-0264

Semple JW et al., Существенная роль Orc6 в репликации ДНК посредством поддержания пререпликативных комплексов & период; EMBO J & период; (2006)
PubMed: 17053779 DOI: 10.1038 / sj.emboj.7601391

Kilfoil ML et al., Стохастическая вариация и двоеточие; от одиночных клеток до суперорганизмов & период; HFSP J & период; (2009)
PubMed: 20514130 DOI: 10.2976 / 1.3223356

Ansel J et al., Стохастическая изменчивость экспрессии генов от клетки к клетке является сложным генетическим признаком & период; PLoS Genet & period; (2008)
PubMed: 18404214 DOI: 10.1371 / journal.pgen.1000049

Colman-Lerner A et al., Регулируемая межклеточная изменчивость в системе решения клеточной судьбы & период; Природа и период; (2005)
PubMed: 16170311 DOI: 10.1038 / nature03998

Liberali P et al., Одноклеточные и многомерные подходы к скринингу генетических нарушений и период; Nat Rev Genet & период; (2015)
PubMed: 25446316 DOI: 10.1038 / nrg3768

Elowitz MB et al., Стохастическая экспрессия гена в одной клетке & период; Наука и период; (2002)
PubMed: 12183631 DOI: 10.1126 / science.1070919

Kaern M et al., Стохастичность в экспрессии генов и толстой кишки; от теорий к фенотипам и периоду; Nat Rev Genet & период; (2005)
PubMed: 15883588 DOI: 10.1038 / nrg1615

Bianconi E et al., Оценка количества клеток в организме человека & период; Ann Hum Biol & period; (2013)
PubMed: 23829164 DOI: 10.3109 / 03014460.2013.807878

Malumbres M & period;, Циклинзависимые киназы & period; Биология генома & период; (2014)
PubMed: 25180339

Collins K et al., Клеточный цикл и рак & период; Proc Natl Acad Sci U S A & period; (1997)
PubMed: 91

Животовский Б. и др., Клеточный цикл и гибель клеток при заболевании и толстой кишке; прошедшее & запятая; настоящее и будущее и период; J Intern Med & period; (2010)
PubMed: 20964732 DOI: 10.1111 / j.1365-2796.2010.02282.x

Cho RJ et al., Полногеномный транскрипционный анализ митотического клеточного цикла и периода; Mol Cell & period; (1998)
PubMed: 9702192

Spellman PT et al., Всесторонняя идентификация регулируемых клеточным циклом генов дрожжей Saccharomyces cerevisiae с помощью гибридизации на микрочипах и период; Mol Biol Cell & period; (1998)
PubMed: 9843569

Orlando DA et al., Глобальный контроль транскрипции клеточного цикла с помощью связанных генераторов CDK и сети & period; Природа и период; (2008)
PubMed: 18463633 DOI: 10.1038 / nature06955

Rustici G et al., Программа периодической экспрессии генов клеточного цикла делящихся дрожжей & период; Нат Генет и период; (2004)
PubMed: 15195092 DOI: 10.1038 / ng1377

Uhlén M. et al., Тканевая карта протеома человека. Наука (2015)
PubMed: 25613900 DOI: 10.1126 / science.1260419

Nigg EA et al., Цикл центросомы и толстая кишка; Биогенез центриолей & запятая; дублирование и врожденная асимметрия и период; Nat Cell Biol & period; (2011)
PubMed: 21968988 DOI: 10.1038 / ncb2345

Doxsey S & period ;, Переоценка функции и периода центросомы; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2001)
PubMed: 11533726 DOI: 10.1038 / 35089575

Bornens M & period;, Состав центросом и механизмы закрепления микротрубочек и период; Curr Opin Cell Biol & period; (2002)
PubMed: 11792541

Conduit PT et al., Функция и сборка центросом в клетках животных & период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2015)
PubMed: 26373263 DOI: 10.1038 / nrm4062

Tollenaere MA et al., Центриолярные спутники и толстая кишка; ключевые медиаторы функций и периода центросомы; Cell Mol Life Sci & period; (2015)
PubMed: 25173771 DOI: 10.1007 / s00018-014-1711-3

Prosser SL et al., Центриолярный сателлитный биогенез и функция в клетках позвоночных и период; J Cell Sci & period; (2020)
PubMed: 31896603 DOI: 10.1242 / jcs.239566

Rieder CL et al., Центросома позвоночных и толстой кишки; больше, чем центр организации микротрубочек и период; Trends Cell Biol & period; (2001)
PubMed: 11567874

Badano JL et al., Центросома в генетических заболеваниях человека & период; Nat Rev Genet & период; (2005)
PubMed: 15738963 DOI: 10.1038 / nrg1557

Clegg JS & period ;, Свойства и метаболизм водной цитоплазмы и ее границы & период; Am J Physiol & period; (1984)
PubMed: 6364846

Luby-Phelps K & period;, Физическая химия цитоплазмы и ее влияние на функцию клеток & толстой кишки; обновление & период; Mol Biol Cell & period; (2013)
PubMed: 23989722 DOI: 10.1091 / mbc.E12-08-0617

Luby-Phelps K & period;, Цитоархитектура и физические свойства цитоплазмы и толстой кишки; объем и запятая; вязкость и запятая; диффузия и запятая; площадь и период внутриклеточной поверхности; Int Rev Cytol & period; (2000)
PubMed: 10553280

Ellis RJ & period;, Макромолекулярная скученность и толстая кишка; очевидный, но недооцененный & период; Trends Biochem Sci & period; (2001)
PubMed: 115

Bright GR et al., Флуоресцентная микроскопия изображения отношения & двоеточия; временные и пространственные измерения цитоплазматического pH и периода; J Cell Biol & period; (1987)
PubMed: 3558476

Kopito RR & period;, Aggresomes & comma; тельца включения и агрегация белков и период; Trends Cell Biol & period; (2000)
PubMed: 11121744

Aizer A et al., Внутриклеточный трафик и динамика P-тел и период; Прион и период; (2008)
PubMed: 19242093

Carcamo WC et al., Молекулярная клеточная биология и иммунобиология стержневых и кольцевых структур и периода млекопитающих; Int Rev Cell Mol Biol & period; (2014)
PubMed: 24411169 DOI: 10.1016 / B978-0-12-800097-7.00002-6

Lang F & period ;, Механизмы и значение регуляции количества клеток & period; J Am Coll Nutr & period; (2007)
PubMed: 174

Schwarz DS et al., Эндоплазматический ретикулум и толстая кишка; структура и запятая; функция и ответ на сотовую сигнализацию & период; Cell Mol Life Sci & period; (2016)
PubMed: 26433683 DOI: 10.1007 / s00018-015-2052-6

Friedman JR et al., ER в 3D и двоеточие; многофункциональная динамическая мембранная сеть & период; Trends Cell Biol & period; (2011)
PubMed: 21

9 DOI: 10.1016 / j.tcb.2011.07.004

Travers KJ et al., Функциональный и геномный анализ выявляет существенную координацию между развернутым белковым ответом и ER-ассоциированной деградацией & period; Ячейка и период; (2000)
PubMed: 10847680

Roussel BD et al., Дисфункция эндоплазматического ретикулума при неврологических заболеваниях и периоде; Ланцет Neurol & период; (2013)
PubMed: 23237905 DOI: 10.1016 / S1474-4422 (12) 70238-7

Neve EP et al., Cytochrome P450 протеины и толстая кишка; удержание и распространение из эндоплазматической сети и периода; Curr Opin Drug Discov Devel & period; (2010)
PubMed: 20047148

Kulkarni-Gosavi P et al., Форма и функция аппарата Гольджи и толстой кишки; строительные леса и запятая; цитоскелет и передача сигналов и период; FEBS Lett & period; (2019)
PubMed: 31378930 DOI: 10.1002 / 1873-3468.13567

Short B et al., Аппарат Гольджи и период; Curr Biol & period; (2000)
PubMed: 10985372 DOI: 10.1016 / s0960-9822 (00) 00644-8

Wei JH et al., Распутывая ленту Гольджи и период; Трафик и период; (2010)
PubMed: 21040294 DOI: 10.1111 / j.1600-0854.2010.01114.x

Wilson C et al., Аппарат Гольджи и толстая кишка; органелла с множеством сложных функций & период; Biochem J & period; (2011)
PubMed: 21158737 DOI: 10.1042 / BJ20101058

Farquhar MG et al., Аппарат Гольджи и толстая кишка; 100 лет прогресса, противоречий и периода; Trends Cell Biol & period; (1998)
PubMed: 9695800

Brandizzi F et al., Организация интерфейса ER-Golgi для мембранного управления трафиком & период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2013)
PubMed: 23698585 DOI: 10.1038 / nrm3588

Potelle S et al., Посттрансляционные модификации Гольджи и связанные с ними заболевания & период; J Наследовать Metab Dis & period; (2015)
PubMed: 25967285 DOI: 10.1007 / s10545-015-9851-7

Leduc C et al., Промежуточные филаменты в миграции и инвазии клеток & толстой кишки; необычные подозреваемые и период; Curr Opin Cell Biol & period; (2015)
PubMed: 25660489 DOI: 10.1016 / j.ceb.2015.01.005

Лоури Дж. И др., Промежуточные волокна играют ключевую роль в регулировании архитектуры и функций клеток & период; J Biol Chem & period; (2015)
PubMed: 25957409 DOI: 10.1074 / jbc.R115.640359

Robert A. et al., Динамика промежуточных волокон и толстой кишки; Что мы видим сейчас и почему это важно & period; Биологические исследования и период; (2016)
PubMed: 26763143 DOI: 10.1002 / bies.201500142

Fuchs E et al., Промежуточные волокна и толстая кишка; структура и запятая; динамика и запятая; функция & запятая; и болезнь и период; Annu Rev Biochem & period; (1994)
PubMed: 7979242 DOI: 10.1146 / annurev.bi.63.070194.002021

Janmey PA et al., Вязкоупругие свойства виментина по сравнению с другими нитевидными биополимерными сетками & период; J Cell Biol & period; (1991)
PubMed: 2007620

Köster S et al., Механика промежуточных волокон in vitro и в клетке и толстой кишке; от спиральных катушек до нитей и запятой; волокна и сети и период; Curr Opin Cell Biol & period; (2015)
PubMed: 25621895 DOI: 10.1016 / j.ceb.2015.01.001

Herrmann H et al., Промежуточные волокна и толстая кишка; от клеточной архитектуры до наномеханики и периода; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2007)
PubMed: 17551517 DOI: 10.1038 / nrm2197

Gauster M et al., Кератины в трофобласте человека и период; Histol Histopathol & period; (2013)
PubMed: 23450430 DOI: 10.14670 / HH-28.817

Janke C & period ;, Код тубулина & двоеточие; молекулярные компоненты и запятая; механизмы считывания и запятая; и функции & период; J Cell Biol & period; (2014)
PubMed: 25135932 DOI: 10.1083 / jcb.201406055

Goodson HV et al., Микротрубочки и ассоциированные с микротрубочками белки & period; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2018)
PubMed: 29858272 DOI: 10.1101 / cshperspect.a022608

Wade RH & period ;, На и вокруг микротрубочек и толстой кишки; обзор и период; Mol Biotechnol & period; (2009)
PubMed: 19565362 DOI: 10.1007 / s12033-009-9193-5

Desai A et al., Динамика и период полимеризации микротрубочек; Annu Rev Cell Dev Biol & period; (1997)
PubMed: 9442869 DOI: 10.1146 / annurev.cellbio.13.1.83

Conde C et al., Сборка микротрубочек и запятая; организация и динамика в аксонах и дендритах и ​​периоде; Nat Rev Neurosci & period; (2009)
PubMed: 19377501 DOI: 10.1038 / nrn2631

Wloga D et al., Посттрансляционные модификации микротрубочек и период; J Cell Sci & period; (2010)
PubMed: 20930140 DOI: 10.1242 / jcs.063727

Schmoranzer J et al., Роль микротрубочек в слиянии везикул пост-Гольджи с плазматической мембраной & period; Mol Biol Cell & period; (2003)
PubMed: 12686609 DOI: 10.1091 / mbc.E02-08-0500

Skop AR et al., Диссекция протеома среднего тела млекопитающего выявляет механизмы и период консервативного цитокинеза; Наука и период; (2004)
PubMed: 15166316 DOI: 10.1126 / science.1097931

Waters AM et al., Цилиопатии и толстая кишка; расширяющийся спектр заболеваний и период; Педиатр Нефрол и период; (2011)
PubMed: 21210154 DOI: 10.1007 / s00467-010-1731-7

Matamoros AJ et al., Микротрубочки в здоровье и дегенеративных заболеваниях нервной системы & период; Brain Res Bull & период; (2016)
PubMed: 27365230 DOI: 10.1016 / j.brainresbull.2016.06.016

Jordan MA et al., Микротрубочки как мишень для противоопухолевых препаратов & период; Nat Rev Рак и период; (2004)
PubMed: 15057285 DOI: 10.1038 / nrc1317

Nunnari J et al., Митохондрии и толстая кишка; в болезни и в здоровье и периоде; Ячейка и период; (2012)
PubMed: 22424226 DOI: 10.1016 / j.cell.2012.02.035

Friedman JR et al., Форма и функция и период митохондрий; Природа и период; (2014)
PubMed: 24429632 DOI: 10.1038 / nature12985

Calvo SE et al., Митохондриальный протеом и болезнь человека и период; Annu Rev Genomics Hum Genet & period; (2010)
PubMed: 206

DOI: 10.1146 / annurev-genom-082509-141720

McBride HM et al., Митохондрии и толстая кишка; больше, чем просто электростанция и период; Curr Biol & period; (2006)
PubMed: 16860735 DOI: 10.1016 / j.cub.2006.06.054

Schaefer AM et al., Эпидемиология митохондриальных нарушений — прошлое & запятая; настоящее и будущее и период; Biochim Biophys Acta & period; (2004)
PubMed: 15576042 DOI: 10.1016 / j.bbabio.2004.09.005

Lange A et al., Классические сигналы ядерной локализации & двоеточие; определение & запятая; функция & запятая; и взаимодействие с importin alpha & period; J Biol Chem & period; (2007)
PubMed: 17170104 DOI: 10.1074 / jbc.R600026200

Ашмарина Л.И. и др., 3-гидрокси-3-метилглутарил-кофермент А лиаза & толстая кишка; нацеливание и процессинг в пероксисомах и митохондриях & период; J Lipid Res & period; (1999)
PubMed: 9869651

Wang SC et al., Ядерная транслокация рецепторов тирозинкиназы мембранных рецепторов эпидермального фактора роста & период; Clin Cancer Res & period; (2009)
PubMed: 19861462 DOI: 10.1158 / 1078-0432.CCR-08-2813

Jeffery CJ & period ;, Moonlighting protein & period; Trends Biochem Sci & period; (1999)
PubMed: 10087914

Jeffery CJ & period ;, Зачем изучать подрабатывающие белки и quest; Передняя панель Genet & period; (2015)
PubMed: 26150826 DOI: 10.3389 / fgene.2015.00211

Pancholi V & period ;, Многофункциональная альфа-енолаза & двоеточие; его роль в болезнях и периоде; Cell Mol Life Sci & period; (2001)
PubMed: 11497239 DOI: 10.1007 / pl00000910

Chapple CE et al., Экстремальные многофункциональные белки, идентифицированные из сети взаимодействия белков человека & период; Нац Коммуна & период; (2015)
PubMed: 26054620 DOI: 10.1038 / ncomms8412

Dechat T. et al., Ядерные ламины и толстая кишка; основные факторы структурной организации и функции ядра и хроматина & период; Genes Dev & период; (2008)
PubMed: 18381888 DOI: 10.1101 / gad.1652708

Gruenbaum Y et al., Ядерная пластинка достигает возраста и периода; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2005)
PubMed: 15688064 DOI: 10.1038 / nrm1550

Stuurman N. et al., Ядерные ламины и толстая кишка; их структура и запятая; сборка и запятая; и взаимодействия & период; J Struct Biol & period; (1998)
PubMed: 9724605 DOI: 10.1006 / jsbi.1998.3987

Paine PL et al., Проницаемость ядерной оболочки и период; Природа и период; (1975)
PubMed: 1117994

Reichelt R et al., Корреляция между структурой и массовым распределением ядерного порового комплекса и отдельных компонентов порового комплекса & период; J Cell Biol & period; (1990)
PubMed: 2324201

CALLAN HG et al., Экспериментальные исследования ядер и периодов ооцитов амфибий; Я & период; Исследование структуры ядерной мембраны с помощью электронного микроскопа & period; Proc R Soc Lond B Biol Sci & period; (1950)
PubMed: 14786306

WATSON ML & period ;, Ядерная оболочка & semi; его структура и отношение к цитоплазматическим мембранам & период; J Biophys Biochem Cytol & period; (1955)
PubMed: 13242591

BAHR GF et al., Тонкая структура ядерной мембраны личиночной слюнной железы и средней кишки Chironomus & period; Exp Cell Res & period; (1954)
PubMed: 13173504

Terasaki M et al., Новая модель разрушения ядерной оболочки и периода; Mol Biol Cell & period; (2001)
PubMed: 11179431

Dultz E et al., Систематический кинетический анализ митотической разборки и повторной сборки ядерной поры в живых клетках & период; J Cell Biol & period; (2008)
PubMed: 18316408 DOI: 10.1083 / jcb.200707026

Salina D et al., Цитоплазматический динеин как посредник разрушения ядерной оболочки и периода; Ячейка и период; (2002)
PubMed: 117

Beaudouin J et al., Разрушение ядерной оболочки происходит в результате вызванного микротрубочками разрыва пластинки & период; Ячейка и период; (2002)
PubMed: 117

Gerace L et al., Пластинка ядерной оболочки обратимо деполимеризуется во время митоза & период; Ячейка и период; (1980)
PubMed: 7357605

Ellenberg J et al., Динамика ядерной мембраны и повторная сборка в живых клетках и толстой кишке; нацеливание на белок внутренней ядерной мембраны в интерфазе и митозе & периоде; J Cell Biol & period; (1997)
PubMed: 9298976

Yang L et al., Интегральные мембранные белки ядерной оболочки рассредоточены по эндоплазматическому ретикулуму во время митоза & период; J Cell Biol & period; (1997)
PubMed:

56

Bione S et al., Идентификация нового Х-сцепленного гена, ответственного за мышечную дистрофию Эмери-Дрейфуса и период; Нат Генет и период; (1994)
PubMed: 7894480 DOI: 10.1038 / ng1294-323

Boisvert FM et al., Многофункциональное ядрышко и период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2007)
PubMed: 17519961 DOI: 10.1038 / nrm2184

Scheer U et al., Структура и функция ядрышка и период; Curr Opin Cell Biol & period; (1999)
PubMed: 10395554 DOI: 10.1016 / S0955-0674 (99) 80054-4

Németh A et al., Организация генома в ядрышке и вокруг него & период; Тенденции Genet & period; (2011)
PubMed: 21295884 DOI: 10.1016 / j.tig.2011.01.002

Cuylen S et al., Ki-67 действует как биологическое поверхностно-активное вещество для диспергирования митотических хромосом & период; Природа и период; (2016)
PubMed: 27362226 DOI: 10.1038 / nature18610

Stenström L et al., Картирование протеома ядрышка выявляет пространственно-временную организацию, связанную с внутренним нарушением белков. Mol Syst Biol. (2020)
PubMed: 32744794 DOI: 10.15252 / msb.20209469

Derenzini M et al., Размер ядра указывает на скорость пролиферации клеток в раковых тканях & период; J Pathol & period; (2000)
PubMed: 10861579 DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9896 (200006) 191: 2 <181 :: AID-PATH607> 3.0.CO; 2-V

Visintin R et al., Ядрышко и толстая кишка ; шляпа фокусника для фокусов клеточного цикла и периода; Curr Opin Cell Biol & period; (2000)
PubMed: 10801456

Marciniak RA et al., Ядрышковая локализация белка синдрома Вернера в клетках человека & period; Proc Natl Acad Sci U S A & period; (1998)
PubMed: 9618508

Tamanini F et al., Хрупкие X-родственные белки FXR1P и FXR2P содержат функциональный сигнал нацеливания на ядрышки, эквивалентный регуляторным белкам ВИЧ-1 & period; Hum Mol Genet & period; (2000)
PubMed: 10888599

Willemsen R et al., Ассоциация FMRP с частицами-предшественниками рибосом в ядрышке & период; Biochem Biophys Res Commun & period; (1996)
PubMed: 8769090 DOI: 10.1006 / bbrc.1996.1126

Isaac C et al., Характеристика продукта ядрышкового гена & запятая; патока и запятая; в синдроме Тричера Коллинза и периоде; Mol Biol Cell & period; (2000)
PubMed: 10982400

Drygin D et al., Механизм транскрипции РНК-полимеразы I. новая цель для лечения рака и периода; Annu Rev Pharmacol Toxicol & period; (2010)
PubMed: 20055700 DOI: 10.1146 / annurev.pharmtox.010909.105844

Spector DL ​​& period;, Макромолекулярные домены в ядре клетки & period; Annu Rev Cell Biol & period; (1993)
PubMed: 8280462 DOI: 10.1146 / annurev.cb.09.110193.001405

Ламонд А.И. и др., Структура и функции ядра и периода; Наука и период; (1998)
PubMed: 9554838

SWIFT H & period ;, Исследования ядерной тонкой структуры и периода; Brookhaven Symp Biol & period; (1959)
PubMed: 13836127

Ламонд А.И. и др., Ядерные точки & толстая кишка; модель ядерных органелл и период; Nat Rev Mol Cell Biol & period; (2003)
PubMed: 122 DOI: 10.1038 / nrm1172

Thiry M & period ;, Гранулы межхроматина & период; Histol Histopathol & period; (1995)
PubMed: 8573995

Sleeman JE et al., Вновь собранные snRNP ассоциируются со свернутыми телами до пятен и запятой; предполагая ядерный путь созревания snRNP & период; Curr Biol & period; (1999)
PubMed: 10531003

Darzacq X et al., малые ядерные РНК, специфичные для тельца Кахаля & ободочная кишка; новый класс направляющих РНК 2′-O-метилирования и псевдоуридилирования & период; EMBO J & период; (2002)
PubMed: 12032087 DOI: 10.1093 / emboj / 21.11.2746

Jády BE et al., Модификация малых ядерных РНК Sm происходит в нуклеоплазматическом теле Кахаля после импорта из цитоплазмы & period; EMBO J & период; (2003)
PubMed: 12682020 DOI: 10.1093 / emboj / cdg187

Liu Q et al., Новая ядерная структура, содержащая белок & период выживания моторных нейронов; EMBO J & период; (1996)
PubMed: 8670859

Lefebvre S et al., Идентификация и характеристика гена, определяющего спинальную мышечную атрофию & period; Ячейка и период; (1995)
PubMed: 7813012

Fischer U et al., Комплекс SMN-SIP1 играет важную роль в биогенезе сплайсосомных snRNP & period; Ячейка и период; (1997)
PubMed: 9323130

Lallemand-Breitenbach V et al., PML ядерные тела и период; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2010)
PubMed: 20452955 DOI: 10.1101 / cshperspect.a000661

Booth DG et al., Ki-67 и отделение периферии хромосомы в митозе и периоде; Trends Cell Biol & period; (2017)
PubMed: 28838621 DOI: 10.1016 / j.tcb.2017.08.001

Ljungberg O et al., Сложная фолликулярно-парафолликулярная клеточная карцинома щитовидной железы и толстой кишки; новая опухоль и квест; Рак и период; (1983)
PubMed: 6136320 DOI: 10.1002 / 1097-0142 (19830915) 52: 6 <1053 :: aid-cncr2820520621> 3.0.co; 2-q

Melcák I et al., Ядерная компартментализация пре-мРНК и толстая кишка; трафик выпущенных транскриптов в резервуары и периоды факторов сплайсинга; Mol Biol Cell & period; (2000)
PubMed: 10679009

Spector DL ​​et al., Связи между отдельными компонентами сплайсинга пре-мРНК и ядром клетки & period; EMBO J & период; (1991)
PubMed: 1833187

Misteli T et al., Фосфорилирование белка и ядерная организация сплайсинга пре-мРНК & period; Trends Cell Biol & period; (1997)
PubMed: 17708924 DOI: 10.1016 / S0962-8924 (96) 20043-1

Cmarko D et al., Ультраструктурный анализ транскрипции и сплайсинга в ядре клетки после микроинъекции бром-UTP & период; Mol Biol Cell & period; (1999)
PubMed: 9880337

Van Hooser AA et al., Перихромосомный слой и период; Хромосома и период; (2005)
PubMed: 16136320 DOI: 10.1007 / s00412-005-0021-9

Booth DG et al., Ki-67 представляет собой белок, взаимодействующий с PP1, который организует периферию митотической хромосомы & period; Элиф и период; (2014)
PubMed: 24867636 DOI: 10.7554 / eLife.01641

Kau TR et al., Ядерный транспорт и рак и толстая кишка; от механизма к вмешательству и периоду; Nat Rev Рак и период; (2004)
PubMed: 14732865 DOI: 10.1038 / nrc1274

Laurila K et al., Прогнозирование связанных с заболеванием мутаций, влияющих на локализацию и период белка; BMC Genomics & period; (2009)
PubMed: 19309509 DOI: 10.1186 / 1471-2164-10-122

Park S. et al., Локализация белка как основной признак этиологии и коморбидности генетических заболеваний & период; Mol Syst Biol & period; (2011)
PubMed: 21613983 DOI: 10.1038 / msb.2011.29

Christoforou A et al., Черновик карты пространственного протеома и периода плюрипотентных стволовых клеток мыши; Нац Коммуна & период; (2016)
PubMed: 26754106 DOI: 10.1038 / ncomms9992

Itzhak DN et al., Global & comma; количественное и динамическое картирование субклеточной локализации и периода белка; Элиф и период; (2016)
PubMed: 27278775 DOI: 10.7554 / eLife.16950

Roux KJ et al., Беспорядочный гибридный белок с биотин-лигазой идентифицирует проксимальные и взаимодействующие белки в клетках млекопитающих & period; J Cell Biol & period; (2012)
PubMed: 22412018 DOI: 10.1083 / jcb.201112098

Lee SY et al., APEX Fingerprinting выявляет субклеточную локализацию интересующих белков & period; Cell Rep & period; (2016)
PubMed: 27184847 DOI: 10.1016 / j.celrep.2016.04.064

Huh WK et al., Глобальный анализ локализации белка у почкующихся дрожжей & период; Природа и период; (2003)
PubMed: 14562095 DOI: 10.1038 / nature02026

Simpson JC et al., Систематическая субклеточная локализация новых белков, идентифицированных с помощью крупномасштабного секвенирования кДНК & период; EMBO Rep & period; (2000)
PubMed: 11256614 DOI: 10.1093 / embo-reports / kvd058

Stadler C et al., Иммунофлуоресценция и мечение флуоресцентным белком показывают высокую корреляцию для локализации белка в клетках млекопитающих. Нат. Методы. 2013 Apr; 10 (4): 315-23 (2013)
PubMed: 23435261 DOI: 10.1038 / nmeth.2377

Barbe L. et al., К конфокальному субклеточному атласу протеома человека. Протеомика клеток Mol. (2008)
PubMed: 18029348 DOI: 10.1074 / mcp.M700325-MCP200

Stadler C et al., Единый протокол фиксации для исследований локализации иммунофлуоресценции в масштабе протеома. Дж. Протеомика. (2010)
PubMed: 19896565 DOI: 10.1016 / j.jprot.2009.10.012

Fagerberg L et al., Картирование субклеточного распределения белка в трех линиях клеток человека. J Proteome Res. (2011)
PubMed: 21675716 DOI: 10.1021 / pr200379a

Baker M & period ;, Кризис воспроизводимости и двоеточие; Во всем виноваты антитела и период; Природа и период; (2015)
PubMed: 25993940 DOI: 10.1038 / 521274a

Jacobson K et al., Боковая организация и подвижность компонентов плазменной мембраны & период; Ячейка и период; (2019)
PubMed: 31051105 DOI: 10.1016 / j.cell.2019.04.018

Kobayashi T. et al., Transbilayer lipid asymmetry & period; Curr Biol & period; (2018)
PubMed: 29689220 DOI: 10.1016 / j.cub.2018.01.007

Krapf D & period ;, Компартментализация плазматической мембраны & период; Curr Opin Cell Biol & period; (2018)
PubMed: 29656224 DOI: 10.1016 / j.ceb.2018.04.002

Garcia MA et al., Соединения «клетка-клетка» организуют структурные и сигнальные сети & period; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2018)
PubMed: 28600395 DOI: 10.1101 / cshperspect.a029181

Orlando K et al., Мембранная организация и динамика в полярности и периоде клеток; Cold Spring Harb Perspect Biol & period; (2009)
PubMed: 20066116 DOI: 10.1101 / cshperspect.a001321

Eaton RC et al., рецепторы D2 в паравентрикулярном ядре регулируют генитальные реакции и совокупление у самцов крыс & period; Pharmacol Biochem Поведение и период; (1991)
PubMed: 1833780 DOI: 10.1016 / 0091-3057 (91)
-2

Simons K et al., Cholesterol & comma; липидные рафты и запятая; и болезнь и период; J Clin Invest & period; (2002)
PubMed: 12208858 DOI: 10.1172 / JCI16390 Альбертс Б. и др., 2002. Молекулярная биология клетки.4-е издание. Нью-Йорк: Наука о гирляндах.

Клеточная мембрана — Структура — Фосфолипиды

Клеточные мембраны являются важным компонентом клетки, обеспечивая разделение внутриклеточной и внеклеточной среды. Они состоят из липидов, белков и углеводов.

В этой статье мы рассмотрим основные функции клеточной мембраны, состав мембран и клинические состояния, при которых часть клеточной мембраны является аномальной.

Рис. 1. Структура клеточной мембраны [/ caption]

Структура

Упрощенный примерный расчет сухого веса показан в Таблице 1.

Сухой вес

40% липидов — Например, молекулы фосфолипидов и холестерин

60% белка — Например, канальные белки и белки-носители

1-10% углеводов — Часто обнаруживается прикрепленным к белкам / липидам на внешней стороне клеточной мембраны — углеводный слой, окружающий клетку, часто называют гликокаликсом

Фосфолипиды

Двухслойная мембрана содержит много видов молекул фосфолипидов с молекулами головы и хвоста разного размера.

Они состоят из головной молекулы, молекулы фосфата, глицерина и двух цепей жирных кислот.

• Головная группа — это полярная группа , например сахар или холин — это означает, что головной конец фосфолипида является гидрофильным.
• Хвост из 2 цепей жирных кислот — обычно состоит из 14-24 атомов углерода (но наиболее распространенные длины атомов углерода — 16 и 18). Если цепь содержит цис-двойную связь, тогда цепь изгибается, что снижает плотную упаковку мембраны и, таким образом, увеличивает ее движение.Поскольку хвост состоит из жирных кислот, он не образует водородных связей с водой и, следовательно, является гидрофобным и неполярным.

Молекулы фосфолипидов, следовательно, амфипатичны, являются как гидрофильными, так и гидрофобными. Они спонтанно образуют в воде бислои, при этом группы головок обращены наружу, а группы хвостов — внутрь.

В бислое существуют силы Ван-дер-Вааля между жирнокислотными хвостами фосфолипида, с электростатическими и водородными связями между гидрофильными группами и водой.

Рис. 2. Диаграмма, показывающая структуру как фосфолипидного бислоя, так и отдельного фосфолипида. [/ caption]

Холестерин

Холестерин жизненно важен для многих функций клетки, в том числе, что очень важно, для основной составляющей клеточной мембраны.

Сам холестерин состоит из полярной головки, плоского стероидного кольца и неполярного углеводородного хвоста. Холестерин важен для мембраны, поскольку он помогает поддерживать стабильность и текучесть клеточной мембраны при различных температурах.

Холестерин связывается с соседними молекулами фосфолипидов посредством водородных связей и поэтому при низких температурах снижает их упаковку. В целом это означает, что при низких температурах, когда скорость движения самая низкая, поддерживается жидкая фаза , .

При высоких температурах холестерин помогает остановить образование кристаллических структур , а жесткое плоское стероидное кольцо предотвращает внутрицепочечную вибрацию и, следовательно, делает мембрану менее текучей.

Мембранные белки

Как показано в таблице выше, типичная клеточная мембрана состоит из примерно 60% белка. Белок так велик, потому что он жизненно важен почти для каждого процесса в клетке. Список всего нескольких функций мембранных белков может включать:

• Катализаторы — ферменты.
• Транспортеры, насосы и ионные каналы.
• Рецепторы гормонов, местных медиаторов и нейромедиаторов.
• Преобразователи энергии.

Более активные клетки или органеллы, например митохондрии, как правило, содержат больше белков, что еще раз показывает, что специализация функций определяет структуру.

Как часть клеточной мембраны, белки могут быть либо глубоко встроены в бислой ( интегральный ), либо быть связаны с поверхностью клетки ( периферический ).

Функции клеточной мембраны

Клеточные мембраны жизненно важны для нормального функционирования всех клеток нашего тела. В их основные функции входят:

• Образует непрерывный, высокоселективно проницаемый барьер — как вокруг клеток, так и внутриклеточных компартментов.
• Обеспечение контроля замкнутой химической среды — важно для поддержания ионных градиентов.
• Связь — как с внеклеточным, так и с внеорганеллезным пространством.
• Распознавание — включая распознавание сигнальных молекул, белков адгезии и других клеток-хозяев (очень важно для иммунной системы).
• Генерация сигнала — в ответ на стимул, вызывающий изменение мембранного потенциала.

В клетке разные части мембраны выполняют разные функции, и поэтому их структура предназначена для этого.Пример этой специализации можно увидеть в разных частях нерва; клеточная мембрана в аксоне специализирована для электропроводности, тогда как конец нерва специализирован для синапсов, то есть состав мембраны отличается.

[старт-клиника]

Клиническая значимость — Наследственный сфероцитоз

Наследственный сфероцитоз — это состояние, при котором спектрин, периферический цитоскелетный белок, истощается на 40-80%.Существуют как аутосомно-доминантные, так и рецессивные формы заболевания разной степени тяжести. В результате отсутствия спектрина эритроциты не могут эффективно поддерживать свою двояковогнутую структуру и принимают сферическую форму. Это снижает их способность проходить через микрососуды тела и приводит к усилению лизиса эритроцитов. Есть 3 других типа сфероцитоза, которые возникают в результате дефектов анкирина, полосы 3 и белка 4.2, однако спектрин является наиболее значимым.

Признаки и симптомы этого состояния включают:

• От легкой до умеренной анемия
• Возможна желтуха
• Возможна спленомегалия Рис. 3. Диаграмма мазка периферической крови пациента с наследственным сфероцитозом. [/ caption]

[конец клинической]

Плазменная мембрана

: определение, структура и функция (со схемой)

Плазменная мембрана — это защитный барьер, который окружает внутреннюю часть клетки.Эта структура, также называемая клеточной мембраной, является полупористой и позволяет определенным молекулам входить и выходить из клетки. Он служит границей, удерживая содержимое ячейки внутри и предотвращая его выплескивание.

И прокариотические, и эукариотические клетки имеют плазматические мембраны, но у разных организмов мембраны различаются. В целом плазматические мембраны состоят из фосфолипидов и белков.

Фосфолипиды и плазматическая мембрана

Фосфолипиды образуют основу плазматической мембраны.Базовая структура фосфолипида включает гидрофобный хвост (водобоязненный) и гидрофильный (водоотталкивающий) головку . Фосфолипид состоит из глицерина и отрицательно заряженной фосфатной группы, которые образуют головку, и двух жирных кислот, не несущих заряда.

Несмотря на то, что с головой связаны две жирные кислоты, они объединены в один «хвост». Эти гидрофильные и гидрофобные концы позволяют двойному слою формироваться в плазматической мембране.Бислой состоит из двух слоев фосфолипидов, расположенных хвостами внутрь и головками снаружи.

Структура плазменной мембраны: липиды и текучесть плазменной мембраны

Модель жидкой мозаики объясняет функции и структуру клеточной мембраны.

Во-первых, мембрана выглядит как мозаика, потому что внутри нее находятся разные молекулы, такие как фосфолипиды и белки. Во-вторых, мембрана жидкая, потому что молекулы могут двигаться. Вся модель показывает, что мембрана не жесткая и может меняться.

Клеточная мембрана динамична, и ее молекулы могут быстро перемещаться. Клетки могут контролировать текучесть своих мембран, увеличивая или уменьшая количество молекул определенных веществ.

Насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты

Важно отметить, что различные жирные кислоты могут образовывать фосфолипиды. Два основных типа — это насыщенные, и ненасыщенные, жирные кислоты.

Насыщенные жирные кислоты не имеют двойных связей, а вместо этого имеют максимальное количество водородных связей с углеродом.Наличие только одинарных связей в насыщенных жирных кислотах позволяет легко упаковывать фосфолипиды в плотную упаковку.

С другой стороны, ненасыщенные жирные кислоты имеют двойные связи между атомами углерода, поэтому их сложнее объединить. Их двойные связи образуют перегибы в цепях и влияют на текучесть плазматической мембраны. Двойные связи создают больше пространства между фосфолипидами в мембране, поэтому некоторым молекулам легче проходить через них.

Насыщенные жиры, скорее всего, будут твердыми при комнатной температуре, в то время как ненасыщенные жирные кислоты будут жидкими при комнатной температуре.Типичным примером насыщенных жиров, которые могут быть на кухне, является сливочное масло.

Примером ненасыщенного жира является жидкое масло. Гидрирование — это химическая реакция, при которой жидкое масло превращается в твердое вещество, такое как маргарин. Частичное гидрирование превращает некоторые молекулы масла в насыщенные жиры.

••• Дана Чен | Sciencing

Транс-жиры

Ненасыщенные жиры можно разделить еще на две категории: цис-ненасыщенные жиры и транс-ненасыщенные жиры.Цис-ненасыщенные жиры имеют два атома водорода на одной стороне двойной связи.

Однако транс-ненасыщенные жиры имеют два атома водорода на противоположных сторонах двойной связи. Это имеет большое влияние на форму молекулы. Цис-ненасыщенные жиры и насыщенные жиры встречаются в природе, но транс-ненасыщенные жиры создаются в лаборатории.

Возможно, вы слышали о проблемах со здоровьем, связанных с употреблением трансжиров в последние годы. Производители пищевых продуктов, также называемые транс-ненасыщенными жирами, создают транс-жиры путем частичной гидрогенизации.Исследования не показали, что у людей есть ферменты, необходимые для метаболизма трансжиров, поэтому их употребление в пищу может увеличить риск развития сердечно-сосудистых заболеваний и диабета.

Холестерин и плазматическая мембрана

Холестерин — еще одна важная молекула, влияющая на текучесть плазматической мембраны.

Холестерин — это стероид , который естественным образом встречается в мембране. Он имеет четыре связанных углеродных кольца и короткий хвост, и он беспорядочно распределен по плазматической мембране.Основная функция этой молекулы — удерживать вместе фосфолипиды, чтобы они не уносились слишком далеко друг от друга.

В то же время холестерин обеспечивает некоторое необходимое расстояние между фосфолипидами и не дает им стать настолько плотно упакованными, что важные газы не могут пройти. По сути, холестерин может помочь регулировать то, что покидает и попадает в клетку.

Незаменимые жирные кислоты

Незаменимые жирные кислоты, такие как омега-3, составляют часть плазматической мембраны и также могут влиять на текучесть.Омега-3 жирные кислоты, содержащиеся в таких продуктах, как жирная рыба, являются неотъемлемой частью вашего рациона. После того, как вы их съедите, ваше тело может добавить омега-3 к клеточной мембране, включив их в фосфолипидный бислой.

Омега-3 жирные кислоты могут влиять на активность белка в мембране и изменять экспрессию генов.

Белки и плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана содержит разные типы белков. Некоторые находятся на поверхности этого барьера, а другие встроены внутрь.Белки могут действовать как каналы или рецепторы для клетки.

Интегральные мембранные белки расположены внутри фосфолипидного бислоя. Большинство из них являются трансмембранными белками, что означает, что их части видны с обеих сторон бислоя, потому что они торчат.

В целом интегральные белки помогают транспортировать более крупные молекулы, такие как глюкоза. Другие интегральные белки действуют как каналы для ионов.

Эти белки имеют полярные и неполярные области, подобные тем, которые обнаружены в фосфолипидах.С другой стороны, периферические белки расположены на поверхности бислоя фосфолипидов. Иногда они прикрепляются к составным белкам.

Цитоскелет и белки

Клетки имеют сеть нитей, называемых цитоскелетом, которые обеспечивают структуру. Цитоскелет обычно существует прямо под клеточной мембраной и взаимодействует с ней. В цитоскелете также есть белки, поддерживающие плазматическую мембрану.

Например, клетки животных имеют актиновые филаменты, которые действуют как сеть.Эти нити прикрепляются к плазматической мембране через соединительные белки. Клеткам нужен цитоскелет для структурной поддержки и предотвращения повреждений.

Подобно фосфолипидам, белки имеют гидрофильные и гидрофобные области, которые предсказывают их размещение в клеточной мембране.

Например, трансмембранные белки имеют части, которые являются гидрофильными и гидрофобными, поэтому гидрофобные части могут проходить через мембрану и взаимодействовать с гидрофобными хвостами фосфолипидов.

Углеводы в плазматической мембране

В плазматической мембране содержится некоторое количество углеводов. Гликопротеины , которые представляют собой белок с присоединенным углеводом, существуют в мембране. Обычно гликопротеины представляют собой интегральные мембранные белки. Углеводы в гликопротеинах помогают в распознавании клеток.

Гликолипиды — это липиды (жиры) с присоединенными углеводами, которые также являются частью плазматической мембраны. У них есть гидрофобные липидные хвосты и гидрофильные углеводные головы.Это позволяет им взаимодействовать и связываться с бислоем фосфолипидов.

В общем, они помогают стабилизировать мембрану и могут способствовать клеточной коммуникации, действуя как рецепторы или регуляторы.

Идентификация клеток и углеводы

Одной из важных особенностей этих углеводов является то, что они действуют как идентификационные метки на клеточной мембране, и это играет роль в иммунитете. Углеводы из гликопротеинов и гликолипидов образуют вокруг клетки гликокаликс, который важен для иммунной системы.Гликокаликс, также называемый перицеллюлярным матриксом, представляет собой нечеткое покрытие.

Многие клетки, включая клетки человека и бактерии, имеют такое покрытие. У людей гликокаликс уникален для каждого человека из-за генов, поэтому иммунная система может использовать покрытие в качестве системы идентификации. Ваши иммунные клетки могут распознать принадлежащее вам покрытие и не будут атаковать ваши собственные клетки.

Другие свойства плазменной мембраны

Плазматическая мембрана выполняет и другие функции, такие как помощь в транспортировке молекул и межклеточной коммуникации.Мембрана позволяет сахару, ионам, аминокислотам, воде, газам и другим молекулам проникать в клетку или покидать ее. Он не только контролирует прохождение этих веществ, но также определяет, сколько из них может двигаться.

Полярность молекул помогает определить, могут ли они войти в клетку или покинуть ее.

Например, неполярных молекул могут проходить через бислой фосфолипидов напрямую, но полярных молекул должны использовать для прохождения белковые каналы. Кислород, который не является полярным, может перемещаться через бислой, в то время как сахара должны использовать каналы.Это создает избирательный перенос материалов в ячейку и из нее.

Избирательная проницаемость плазматических мембран дает клеткам больший контроль. Движение молекул через этот барьер делится на две категории: пассивный транспорт и активный транспорт. Пассивный транспорт не требует от клетки использования какой-либо энергии для перемещения молекул, но активный транспорт использует энергию аденозинтрифосфата (АТФ).

Пассивный транспорт

Диффузия и осмос являются примерами пассивного транспорта.При облегчении диффузии белки в плазматической мембране помогают молекулам двигаться. Как правило, пассивный перенос включает перемещение веществ от высокой концентрации к низкой.

Например, если клетка окружена кислородом с высокой концентрацией, то кислород может свободно перемещаться через бислой до более низкой концентрации внутри клетки.

Активный транспорт

Активный транспорт происходит через клеточную мембрану и обычно включает белки, встроенные в этот слой.Этот тип транспорта позволяет клеткам работать против градиента концентрации, что означает, что они могут перемещать вещи от низкой концентрации к высокой.

Он требует энергии в виде АТФ.

Коммуникация и плазменная мембрана

Плазматическая мембрана также способствует межклеточной коммуникации. Это может включать углеводы в мембране, которые выступают на поверхности. У них есть сайты связывания, которые позволяют передавать сигналы клеткам . Углеводы мембраны одной клетки могут взаимодействовать с углеводами другой клетки.

Белки плазматической мембраны также могут способствовать общению. Трансмембранные белки действуют как рецепторы и могут связываться с сигнальными молекулами.

Поскольку сигнальные молекулы имеют тенденцию быть слишком большими для проникновения в клетку, их взаимодействия с белками помогают создать путь ответов. Это происходит, когда белок изменяется из-за взаимодействия с сигнальной молекулой и запускает цепочку реакций.

Здоровье и мембранные рецепторы плазмы

В некоторых случаях мембранные рецепторы клетки используются против организма, чтобы заразить его.Например, вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) может использовать собственные рецепторы клетки, чтобы проникнуть в клетку и инфицировать ее.

ВИЧ имеет выступы гликопротеинов на своей внешней стороне, которые соответствуют рецепторам на поверхности клеток. Вирус может связываться с этими рецепторами и попадать внутрь.

Другой пример важности маркерных белков на поверхности клеток можно увидеть в красных кровяных тельцах человека . Они помогают определить, какая у вас группа крови: A, B, AB или О. Эти маркеры называются антигенами и помогают вашему организму распознавать собственные клетки крови.

Важность плазменной мембраны

У эукариот нет клеточных стенок, поэтому плазматическая мембрана — единственное, что препятствует проникновению или выходу веществ из клетки. Однако прокариоты и растения имеют как клеточные стенки, так и плазматические мембраны. Наличие только плазматической мембраны позволяет эукариотическим клеткам быть более гибкими.

Плазматическая мембрана или клеточная мембрана действует как защитное покрытие для клетки у эукариот и прокариот.Этот барьер имеет поры, поэтому некоторые молекулы могут входить в клетки или выходить из них. Фосфолипидный бислой играет важную роль в качестве основы клеточной мембраны.