Мышцы руки сокращаются благодаря импульсам поступающим в: 3. Согласованная работа мышц. Роль нервной системы в регуляции деятельности мышц

3. Согласованная работа мышц. Роль нервной системы в регуляции деятельности мышц

Регуляция деятельности скелетных мышц

Сокращение мышц приводит в движение определенную часть тела и обусловливает перемещение организма в пространстве или поддержание определенной позы тела. Сокращение мышцы складывается из суммы сокращений отдельных мышечных волокон.
К каждой мышце подходят кровеносные сосуды и нервы, содержащие чувствительные и двигательные волокна.

 

 

По отросткам чувствительных нейронов нервные импульсы от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов передаются в центральную нервную систему.

По отросткам двигательных нейронов импульсы проводятся из головного и спинного мозга к мышце. Нервные импульсы, пришедшие из спинного мозга, заставляют мышцу сокращаться. Таким образом, сокращение мышц в организме совершается рефлекторно.

 

Обрати внимание!

Мышечное волокно возбуждается нервными импульсами, поступающими от двигательных нейронов (мотонейронов).

Передача возбуждения происходит в нервно-мышечном синапсе.

 

 

Любые движения, происходящие по желанию человека, называют произвольными. Они контролируются головным мозгом.

Непроизвольные движения осуществляются рефлекторно, например в ответ на укол острым предметом или прикосновение к горячему предмету, и могут быть вызваны механическим раздражением нервных окончаний, находящихся в коже.

Согласованная работа мышц

Работа всех групп скелетных мышц, обслуживающих какой-либо сустав происходит согласованно, так как находится под контролем головного мозга.

 

 

Согласованная деятельность мышц сгибателей и разгибателей суставов возможна благодаря чередованию процессов возбуждения и торможения в нервных клетках спинного мозга.

Сгибание в суставе осуществляется при сокращении мышц сгибателей и одновременном расслаблении мышц разгибателей.

 

 

Пример:

Сокращение мышц сгибателей руки вызывается возбуждением двигательных нейронов спинного мозга. Одновременно расслабляются мышцы разгибатели. Это связано с торможением других двигательных нейронов, связанных с мышцами разгибателями.

 

Мышцы сгибатели и мышцы разгибатели сустава могут одновременно находиться в расслабленном состоянии. Так, мышцы свободно висящей вдоль тела руки находятся в состоянии расслабления.

При удержании тяжелого предмета (гири или гантели) в горизонтально вытянутой руке наблюдается одновременное сокращение и сгибателей, и разгибателей сустава.

 

Утомление мышц — временное понижение работоспособности органа.

Утомление мышц связано с накоплением в них молочной кислоты. Кроме того, при утомлении расходуются запасы гликогена и снижается интенсивность синтеза АТФ.

 

Работоспособность мышц быстрее восстанавливается при чередовании их сокращения и расслабления (т.е. выполнении ритмичных движений), так как в промежутках между сокращениями работоспособность мышц частично восстанавливается.

 

Работа скелетной мускулатуры может регулироваться не только нервной системой, но и гуморальным путём (с помощью различных биологически активных веществ, приносимых к мышцам системой кровообращения).

 

Источники:

Пасечник В.В., Каменский А.А., Швецов Г.Г./Под ред. Пасечника В.В. Биология. 8 класс.– М.: Просвещение

Любимова З.В., Маринова К.В. Биология. Человек и его здоровье. 8 класс – М.: Владос

Колесов Д.В., Маш Р.Д., Беляев И.Н. Биология 8 М.: Дрофа

Драгомилов А. Г., Маш Р. Д. Биология 8 М.: ВЕНТАНА-ГРАФ

Лернер Г.И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель

http://school-collection.edu.ru

🧬 Вся правда о EMS-тренировках

Спортивный врач GMS Clinic Сергей Хайкин дал интервью для журнала Women’s Health и рассказал, может ли тренировка в специальном костюме быть намного эффективнее обычной и не вредит ли электростимуляция здоровью.

Что такое EMS?

EMS расшифровывается как electric mio stimulation. И, несмотря на то что метод электростимуляции преподносится как инновационный и суперсовременный, придумали его еще в 1960-е для реабилитации травмированных спортсменов и космонавтов, у которых мышцы атрофировались в условиях невесомости. EMS-стимуляцию эффективно используют в медицине и сейчас.

«Но во время работы с травмами электростимуляция применяется фокусно — только на проблемном участке. Такие искусственные стимуляции мышц в острых фазах реабилитации или послеоперационного периода позволяют пациентам быстрее восстановиться», — поясняет Сергей Хайкин.

Использовать EMS для нужд здоровых людей действительно придумали недавно. Новые клубы с EMS-тренажерами появляются чуть ли не каждый день и пользуются огромной популярностью. Это неудивительно, ведь нам обещают, что всего полчаса EMS-тренировки равняются 5 часам, проведенным в зале, а за 20 минут сгорает около двух тысяч калорий.

Как это работает?

Во время тренировки на вас надевают специальный костюм со встроенными электродами и вы выполняете силовые и кардиоупражнения. Доктор Хайкин рассказывает, чем тренировка с электростимуляцией отличается от обычной: «Во время стандартных тренировок мышечные сокращения происходят благодаря электрическим импульсам, поступающим из головного мозга. А если добавить к этому дополнительную стимуляцию, то мышцы начнут сокращаться сильнее и в работу будут вовлекаться более глубокие мышечные слои».

Поэтому ощущения во время EMS-тренировки довольно странные — мышцы как будто живут своей жизнью и сокращаются не потому что вы, например, приседаете, а из-за внешней стимуляции, которую мозг не контролирует.

Безопасны ли EMS-тренировки?

Как и у любого вида физических нагрузок, у EMS-тренировок есть противопоказания.

Например, они не рекомендуются беременным и людям с кардиостимуляторами, неврологическими заболеваниями, онкологией и туберкулезом.

В любом случае даже абсолютно здоровому человеку лучше сначала проконсультироваться с врачом.

«Во время дополнительной электростимуляции значительно повышается креатинкиназа (фермент, повышающийся при повреждении мышечной ткани) и миоглобин (белок, из которого состоит мышечная ткань), что может привести к интоксикации и почечной недостаточности. Поэтому такие тренировки должны проходить под тотальным контролем квалифицированного врача. Как это, например, происходит в Израиле, где в 2017 году ввели обязательный медицинский контроль использования EMS в фитнес клубах», — говорит доктор Хайкин.

Действительно ли эффективна EMS-тренировка?

«Главные параметры, по которым оценивается эффективность любых интенсивных тренировок, — это мышечная сила и состав массы тела. Большинство исследований, во время которых сравнивалось полное отсутствие активности и EMS-стимуляция, показали, что эти значения улучшились», — говорит доктор Хайкин.

Что касается многочисленных исследований, которые проводили с активными людьми, сравнивая стандартную силовую или кардиотренировку с EMS, то здесь результаты далеки от рекламных.

Выяснилось, что электростимуляция не влияет значительно на изменения силы мышц, их выносливость и параметры состава массы тела. «Более того, согласно данным немецкого исследования, опубликованного в журнале Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine от 2016 года, силовые показатели мышц и LBM (масса тела без учета жира) после обычной высокоинтенсивной тренировки были выше», — добавляет доктор Хайкин.

Получается, что EMS-тренировки — выход для тех, кто не способен активно тренироваться самостоятельно. Например, для пожилых людей, у которых произошла мышечная атрофия и уменьшилось количество мышечных волокон, или людей с выраженным ожирением и травмами, которым тяжело полноценно выполнять упражнения. А полностью здоровым людям нет смысла дополнять обычную тренировку EMS-стимуляцией.

Источник: whealth.ru

Коронавирус: вопросы и ответы | NHK WORLD-JAPAN News

С тех пор, как ВОЗ объявила о пандемии, работы по созданию вакцины против коронавируса ведутся с беспрецедентной скоростью.

На создание вакцины уходит около десяти лет, поскольку вакцины требуется тщательно проверять, чтобы убедиться в их безопасности и эффективности. Во всяком случае, именно так дело обычно обстояло в прошлом.

Полгода назад ученые заявляли, что до практического применения вакцины им понадобится как минимум несколько лет.

Поскольку распространение коронавируса приняло форму пандемии, по всей планете одновременно стартовала гонка по созданию вакцины против этого нового вируса. По данным ВОЗ, по состоянию на 9 сентября по всему миру сообщалось о разработке не менее 180 вакцин-кандидатов, причем темпы этого состязания на скорость возрастают.

К настоящему времени клинические тесты с участием людей для подтверждения безопасности и эффективности уже ведутся с использованием 35 из этих кандидатов. Некоторые из них уже вышли на завершающую стадию разработки.

Почему же разработка вакцин против коронавируса ведется столь высокими темпами?

Внимание сосредоточено на вакцине нового типа. Сейчас ученые пытаются совершенствовать иммунную систему человеческого организма, внося в него гены коронавируса, чтобы выработать в организме белки вируса, которые будут работать как антигены.

Россия формально одобрила вакцину под названием «Спутник-V» в августе. В ней для введения генов коронавируса в человеческий организм используется другой вирус, безопасность которого уже подтверждена. Российское правительство одобрило вакцину еще до того, как завершился финальный этап ее клинических испытаний.

Крупная американская фармацевтическая компания Phizer разрабатывает вакцину, используя ген, известный как mRNA.

Эта фирма проводит завершающий этап клинических испытаний. Как сообщается, она планирует подать правительству заявку на одобрение вакцины уже к концу октября.

Компания AstraZeneca, которая базируется в Великобритании, совместно с Оксфордским университетом также разрабатывают вакцину, используя генетический материал коронавируса.

Ожидается, что данный вид вакцин, в котором использованы гены, будет разработан быстрее обычных.

Между тем разработка такого рода вакцин требует особой осторожности. Их практически никогда не использовали на людях, поэтому риск неожиданных побочных эффектов следует рассматривать с особой тщательностью.

Уже имеются сообщения о случаях, когда от обычного процесса подтверждения отказались, поскольку приоритет отдается скорости разработки.

Профессор Исии Кэн из Токийского института медицинских наук является экспертом по разработке вакцин. По его словам, усилия, которые сейчас предпринимаются по всему миру для создания вакцин от коронавируса, являются результатом последних достижений науки.

Он говорит, что нет никаких сомнений в том, что происходящие в данный момент технологические инновации неожиданно усилили исследовательский лабораторный уровень до промышленного. Вместе с тем он предупреждает, что поспешность при разработке может привести к неожиданным проблемам. По словам профессора, ученым следует помнить о том, что подтверждение безопасности новой вакцины требует времени.

Правительство Японии ведет переговоры с рядом зарубежных фармацевтических компаний, рассчитывая обеспечить поставки их вакцин. Оно также занимается подготовкой основополагающих правил для определения приоритетности получения вакцин.

Приведенные сведения можно проверить на вебсайте NHK World Japan, а также на страницах NHK в социальных сетях

ЗОНЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Локализация функций в больших полушариях. Кора больших полушарий головного мозга делится на основные зоны, состоящие из нескольких корковых полей. Каждая из этих зон выполняет определенную общую функцию, а составляющие ее поля специализированно участвуют в реализации отдельных элементов этой функции. Однако благодаря проводящим путям в осуществлении отдельных звеньев высшей и низшей нервной деятельности участвует несколько зон больших полушарий, определенные подкорковые центры, ядра мозгового ствола и сегменты спинного мозга.

При тонкой и точной специализации определенных групп нейронов головной и спинной мозг функционируют как единое целое.

Психические функции головного мозга также не ограничены отдельными участками коры, а являются результатом совместной деятельности обширных зон больших полушарий и подкорковых центров.

Рис. 123. Индивидуальные изменения основных полей новой коры больших полушарий у трех взрослых (А, Б, В). Цифры— поля по Бродману

Моторная зона (поле 4) расположена в передней центральной извилине вдоль центральной борозды. В верхней четверти зоны находятся двигательные центры для мышц ног.

Сверху расположены нейроны, иннервирующие мышцы пальцев ног, а снизу — бедра и туловища. Две средние четверти заняты центрами для рук, выше — центр мышц лопатки, а ниже — мышц пальцев. И, наконец, в нижней четверти передней центральной извилины находятся центры мышц лица и речевого аппарата.

В результате исторического развития головного мозга человека в процессе труда и речи особенно большое место занимают группы нейронов, которые вызывают сокращение мышц кисти руки, главным образом большого пальца, и мышц лица, языка и гортани. К ним поступают центростремительные волокна из проприорецепторов, входящие по задним корешкам в спинной мозг, где они поднимаются в составе заднего столба той же стороны до ядер нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга. Из этих ядер выходят волокна вторых нейронов, образующие медиальную петлю и после перекреста достигающие ядер зрительного бугра противоположной стороны. Отсюда большая часть центростремительных волокон третьих нейронов достигает задней центральной извилины и далее поступает в переднюю центральную извилину, а меньшая часть входит в нее прямым путем. Таким образом, передняя центральная извилина посредством волокон, проходящих в проводящих путях коры, связана с задней центральной извилиной. Из моторной зоны выходят центробежные двигательные волокна пирамидных нейронов, которые составляют пирамидные проводящие пути; они достигают нейронов передних рогов спинного мозга. Моторная зона вызывает координированные движения скелетных мыщц, преимущественно на противоположной стороне тела. Она функционирует совместно с подкорковыми центрами — полосатыми телами, а также люисовым телом, красным ядром и черным веществом.

При поражениях определенных участков передней центральной извилины нарушаются произвольные движения отдельных групп мышц. Неполное поражение зоны вызывает нарушение движений— парез, а полное ее разрушение — паралич.

Зона кожно-мышечной чувствительности (поля 1, 2, 3, 43 и частично 5 и 7) расположена в задней центральной извилине вдоль задней центральной борозды. В этой зоне особенно сильно развиты зернистые слои коры, к которым подходят центростремительные волокна из рецепторов кожи, идущие в составе тех же проводящих путей, как и волокна из проприорецепторов. Расположение воспринимающих групп нейронов такое же, как в моторной зоне. Наибольшую поверхность занимают нейроны, воспринимающие импульсы из рецепторов кисти руки, лица, языка и гортани. Поле 7 больше других полей связано с чувствительностью руки. Зона кожно-мышечной чувствительности не полностью отграничена от моторной зоны, так как в полях 3, 4 и 5 происходит сочетание зернистых нейронов с гигантскими пирамидными нейронами. В моторной зоне находится примерно 80% двигательных нейронов, а в зоне кожно-мышечной чувствительности — 20%. В каждое полушарие поступают импульсы главным образом из рецепторов противоположной стороны тела, но также и из рецепторов той же стороны. В эту зону поступают центростремительные импульсы преимущественно из бокового и полулунного ядер зрительного бугра.

При поражениях определенных участков задней центральной извилины нарушается чувствительность в отдельных участках кожи. Потеря способности узнавать предметы при их осязании обозначается как тактильная агнозия. При нарушениях функций зоны наблюдаются расстройства осязания, болевых и температурных ощущений кожи и мышечно-суставной чувствительности. Неполное поражение зоны вызывает понижение рецепции — гипостезию, а полное — ее потерю — анестезию.

Лобная зона (поля 6, 5, 9, 10, 11, 44, 45, 46, 47) расположена в лобной доле впереди моторной. Она делится на премоторную и речедвигательную. Премоторная зона (поля 6, 8, 9, 10, 11) регулирует тонус скелетных мышц и координированные движения тела, ориентирующие его в пространстве. С полем 10, которое участвует в выполнении двигательных условных рефлексов, функционально связано поле 46. В премоторную зону поступают центростремительные импульсы из внутренних органов и из нее исходит значительная часть центробежных вегетативных волокон. Поэтому поражение премоторной зоны вызывает нарушение координации движений — атаксию и расстройства функций сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем внутренних органов.

Зрительная зона (поля 17, 18, 19) расположена на внутренней поверхности затылочной доли по обеим сторонам шпорной борозды. У человека она занимает 12% общей поверхности коры. Поле 17 находится на затылочном полюсе; оно окружено полем 18, которое окружает поле 19, граничащее с задним отделом лимбической области, верхней и нижней теменными областями. В поле 17 — центральном поле зрительной зоны в 16 раз больше нейронов, чем в центральном поле слуховой зоны (поле 41), и в 10 раз больше нейронов, чем в центральном поле моторной зоны (поле 4). Это указывает на ведущее в историческом и индивидуальном развитии человека значение зрения.

Из сетчатки 900 тыс.— 1 млн. центростремительных волокон зрительных нервов доходит до наружного коленчатого тела, в котором точно проецируются отдельные части сетчатки. Центростремительные волокна нейронов наружного коленчатого тела направляются в зрительную зону, преимущественно в основное зрительное поле 17. Другими промежуточными зрительными центрами, участвующими в передаче не зрительных импульсов, а глазодвигательных, являются подушка зрительного бугра и передние бугры четверохолмия.

До поступления в наружное коленчатое тело волокна зрительного нерва перекрещиваются. Благодаря этому перекресту в составе зрительного пути, направляющегося в зрительную зону каждого полушария, 50% волокон своей стороны и 50% волокон противоположной стороны. В зрительную зону левого полушария поступают зрительные импульсы из левых половин сетчаток обоих глаз, а в зону правого полушария — из правых половин сетчаток обоих глаз. Поэтому разрушение одной из зрительных зон вызывает слепоту в одноименных половинах сетчаток в обоих глазах — гемианопсию. В зрительных нервах, кроме центростремительных волокон, проходят и несколько более толстые центробежные волокна к мышцам радужной оболочки и центробежные тонкие симпатические волокна из нейронов подкорковых центров. Небольшая часть центростремительных волокон зрительного нерва не прерывается в подкорковых образованиях, а прямо направляется в мозжечок и зрительные зоны больших полушарий.

Разрушение обоих полей 17 вызывает полную корковую слепоту, разрушение поля 18 приводит к потере зрительной памяти при сохранении зрения, что обозначается как зрительная агнозия, а разрушение поля 19 — к потере ориентации в непривычной обстановке.

Слуховая зона (поля 41, 42, 21, 22, 20, 37) расположена на поверхности височной доли, преимущественно передней поперечной височной извилины и верхней височной извилины. Поле 41, расположенное в верхней височной извилине и в передней части поперечной извилины, является проекцией кортиева органа улитки. Из органа Корти центростремительные импульсы проходят через спиральный узел по улиточному нерву, состоящему примерно из 30 тыс. волокон. В этом узле находятся первые биполярные нейроны слухового пути. Далее волокна первых нейронов передают слуховые импульсы в ядра слухового нерва в продолговатом мозге, где находятся вторые нейроны. Волокна ядер слухового нерва связываются с ядрами лицевого нерва в продолговатом мозге и глазодвигательного нерва в передних буграх среднего мозга. Поэтому при сильных звуках рефлекторно сокращаются мышцы лица, век, ушной раковины и вызываются движения глаз.

Большая часть волокон ядер слухового нерва перекрещивается в варолиевом мосту, а меньшая проходит на своей стороне. Затем волокна слухового пути поступают в боковую лемнисковую петлю, которая заканчивается в задних буграх четверохолмия и во внутреннем коленчатом теле, где находятся третьи нейроны — их волокна проводят центростремительные импульсы в слуховую зону. Существуют также прямые пути, связывающие ядра слуховых нервов с мозжечком и слуховой зоной. Большая часть прямых мозжечковых путей образуется вестибулярным нервом, а меньшая— улитковым нервом, составляющими вместе общий ствол слухового нерва. Вестибулярный аппарат проецируется также в слуховой зоне.

Разрушение поля 41 на одной стороне вызывает глухоту на противоположной стороне и ослабление слуха на своей стороне, а разрушение полей 41 на обеих сторонах ведет к полной корковой глухоте. Разрушение поля 22 в передней трети верхней височной извилины приводит к музыкальной глухоте — теряется восприятие интенсивности тона, тембра и ритма звуков — слуховая агнозия. Разрушение полей 21 и 20 в средней и нижней височных извилинах вызывает атаксию — расстройство равновесия и координации движений.

В слуховой зоне расположен также рече-слуховой центр.

Обонятельная и вкусовая зоны. Обонятельная зона находится в древней коре, в которую поступают центростремительные импульсы из обонятельных клеток. Кроме обонятельной функции, она выполняет также вкусовую и участвует в деятельности пищеварительной, выделительной и половой систем. Раньше считали, что гиппокамп выполняет обонятельную функцию. В настоящее время полагают, что вместе с лимбической системой, гипоталамической областью промежуточного мозга и гипофизом, средним и продолговатым мозгом и особенно ретикулярной формацией гиппокамп участвует в общих двигательных реакциях и вегетативных рефлексах при эмоциях. Собственно вкусовая зона, вероятно, расположена в поле 43, которое находится в нижнем отделе задней центральной извилины.

Лимбическая извилина (заднее поле 23 и переднее поле 24) и кора островка (поля 13 и 14) участвуют в высшей нервной деятельности.

Все зоны коры не обособлены, а связаны между собой проводящими путями.

Центры речи (поля 44, 45, 46, 39, 40, 42, 22,37). Двигательный центр речи расположен в нижней части передней центральной извилины в поле 44. У большинства правшей площадь поля 44 в левом полушарии больше, чем в правом полушарии. Поле 44 вызывает сложные сокращения речевой мускулатуры, необходимые для произнесения слов. При разрушении этого поля человек не может говорить, но может производить простейшие сокращения речевой мускулатуры — кричать и петь. Это моторная, двигательная афазия, которая в некоторых случаях проявляется в отсутствии сокращений мышц языка и остальной речевой мускулатуры. Так как в этих случаях слуховой центр речи не поврежден, то понимание речи окружающих сохраняется. При поражении поля 44 часто нарушается не только устная речь, но и внутренняя речь или способность формулировать мысли словами без их произнесения, на основе накопленных звуковых образов, имеющих определенное смысловое содержание. При этом затруднено чтение про себя, расстроена способность писать произвольно и под диктовку, но сохранено копирование букв при письме. У правшей моторная афазия наблюдается при поражении левого полушария, а левшей — правого.

Рис. 129. Локализация центров речи:
1 — двигательный, 2 — слуховой, 3 — зрительный

Впереди поля 44 расположено поле 45, которое регулирует построение грамматически правильных сочетаний слов и пение. При поражении этого поля вследствие потери памяти на приемы произношения пение расстраивается. Мимика и жестикуляция, придающие речи ее выразительность, осуществляются благодаря импульсам, поступающим из поля 46 в поля 44 и 45, в поля премоторной области и в подкорковые центры.

Слуховой, или сенсорный, центр речи расположен в заднем отделе левой верхней височной извилины в поле 42, которое осуществляет понимание слова при слышании его. Если поле разрушается, теряется способность понимания смысла слов, но сохраняется их восприятие как звуков — сенсорная афазия, или речевая глухота. При этом вследствие отсутствия понимания собственной речи, иногда наблюдается чрезмерная говорливость — логоррея, или словесный понос. В задней части поля 22 фиксируются связи звуковых образов слов со всеми воспринимающими зонами, в которых возникают представления о предметах и явлениях. Поэтому поражение этого поля также вызывает сенсорную афазию.

Поля 39 и 40, расположенные в теменной доле рядом с полем 22, осуществляют понимание смысла сочетаний слов или фраз. Поэтому их поражение приводит к расстройству речи, которое называется семантической (смысловой) афазией. При поражении поля 39, вследствие потери способности узнавать буквы и цифры и понимать смысл видимых письменных образов слов и цифр, теряется способность читать вслух, писать и считать. Поражение поля 40 вызывает потерю способности писать, так как отсутствует ориентация движений в пространстве и нарушена их последовательность. Это отсутствие способности производить системные, целенаправленные движения (апраксия) не исключает возможности правильно совершать отдельные движения руки, не связанные с письмом. Следовательно, процесс письма у правшей осуществляется, височной, нижнетеменной и нижнелобной областями левого полушария. При поражении поля 37 вызывается потеря памяти на слова — амнестическая афазия.

Таким образом, в осуществлении функции речи участвуют большие полушария головного мозга в целом, но особенная роль выполняется отдельными полями коры. У правшей в результате преимущественного развития функций правой руки и правой половины тела особенно развиты сложнейшие психические функции левого полушария головного мозга.

Похожие материалы:

Филогенез головного мозга

Строение полушарий головного мозга

Кровоснабжение головного мозга

Спинномозговая жидкость

Muscle Fibers — обзор

4.13.8 Fibers and Myofibrils

Изучение регуляции тонких волокон в мышечных волокнах выходит за рамки этого обзора. Однако в конечном итоге мы не можем ожидать понимания того, как работает регуляторная система, не имея возможности описать процесс активации и расслабления в мышечных волокнах. Исследования регуляторной системы миофибрилл с кожными мышечными волокнами и неповрежденными мышцами продолжают раскрывать больше о сложностях этой системы. Есть надежда, что более простые исследования in vitro предоставят основу, которая определяет, что можно, а что невозможно для белковых компонентов.Способность работать в миофибриллах ^113,114 и собирать механические и оптические данные от сокращающихся миофибрилл должна значительно сблизить методы и интерпретацию работы раствора и мышечных волокон. Большинство исследований волокон действительно показывают, что для полной активации миозиновой нити требуются как миозиновые головки, так и кальций, как видно в растворе. ^8,115 Остается неясным, одинаков ли вклад этих двух эффектов в волокнах и в растворах белков. Основное расхождение между исследованиями волокон и растворов заключается в степени взаимодействия.По-прежнему существуют постоянные сообщения о гораздо большей кооперативности мышечных волокон, чем наблюдается в растворе. ^12,13 Действительно ли это различие в свойствах системы вызвано отсутствием элемента в исследованиях решения, или это просто отражает ограничения различных экспериментальных систем, еще предстоит определить. Два недавних исследования поставили под сомнение консенсус о роли миозиновых поперечных мостиков в совместной активации тонких волокон. ^13,116 Оба использовали блеббистатин для уменьшения силы, создаваемой мышечным волокном, на> 50% и показали, что существуют лишь незначительные различия как в кальции, необходимом для 50% активации, так и в кооперативности активации. Это не предсказывается, если сила, удерживающая прочно связанные поперечные мостики, является агентами совместной активации. Одна проблема, которую необходимо решить, — это способ действия блеббистатина, поскольку он не блокирует связывание миозина с актином, но предотвращает закрытие основной миозиновой щели.По-прежнему возможно, что миозин, ингибируемый блеббистатином, может связываться с актином, но не генерировать силу. Этот способ связывания может подавляться заблокированным состоянием тонкой нити и, следовательно, может оставаться чувствительным к кальцию. Для решения этой проблемы потребуются исследования раствора блеббистатина, ингибирующего связывание миозина с actinTmTn.

По-видимому, большинство актиновых филаментов в немышечных клетках стабилизируется связыванием Tm. Какую роль эта Tm играет в регуляции движения миозина вдоль этих стабильных филаментов, еще предстоит увидеть.В некоторых случаях имеются данные клеточной микроскопии, а также биохимические и структурные доказательства того, что немышечный Tm может предотвращать взаимодействие некоторых классов миозина с актиновыми филаментами. В клетке млекопитающего имеется большое количество различных изоформ Tm, а также большое количество различных изоформ миозина. Понимание того, какие изоформы одновременно присутствуют в определенной области клетки, и играет ли присутствующий Tm какую-либо роль в регуляции активности миозина, остается малоизученным. Что ясно на сегодняшний день, так это то, что в целом в немышечных тонких филаментах не было идентифицировано эквивалента Tn.

В этой главе основное внимание уделяется системе регуляции быстрых скелетных мышц. Существуют значительные изменения в изоформах Tn для разных типов мышц с использованием изоформ TnC, TnI и TnT, специфичных для мышц и развития. Для получения подробной информации читатель отсылается к обзорам Perry ^1,3,4 . В большинстве случаев свойства различных изоформ не были так хорошо определены, как для системы быстрых мышц — за исключением изоформ Tn в сердечной мышце. Различия между изоформами, скорее всего, заключаются в степени, а не в каких-либо фундаментальных различиях в свойствах. Переключение изоформ часто происходит не для отдельной субъединицы, а для целого Tn и может коррелировать с изменениями изоформы миозина между типами мышц. Это, вероятно, отражает тонкий баланс между каждым из участников процесса аллостерической активации-деактивации. Более сильный и долгоживущий комплекс миозин · АДФ, который ожидается в медленном миозине или миозине сердечной мышцы, будет более эффективно активировать мышечное волокно, и его будет труднее выключить, поэтому для сохранения чувствительности к кальцию в физиологических условиях могут потребоваться другие компоненты Tn. диапазон.Баланс между различными компонентами регуляторной системы продемонстрирован двумя интересными примерами мутации в одной части регуляторной системы, компенсируемой мутацией в другой части регуляторного пути. ^117,118 Важное значение имеет спасение мутации TnI, которая, по-видимому, дает тонкую нить, которая конститутивно активна мутацией миозина, которая сама по себе также не активируется. Наличие обеих мутаций приводит к тому, что у мухи практически нормально функционируют мышцы.

Несмотря на то, что были проведены исследования различных изоформ Tn, на сегодняшний день проведено мало исследований регуляции в растворе с использованием изоформы медленного или сердечного миозина. Это, вероятно, будет значительно отличаться в том, как он взаимодействует с регуляторной системой тонких филаментов, и остается главным пробелом в наших знаниях.

Исследования тонких филаментов сердца также выявили гораздо более сложную настраиваемую регуляторную систему. Фосфорилирование TnI и TnT по множеству сайтов является важными модуляторами системы регуляции.Их влияние на чувствительность к кальцию четко определено, но не так на структурные и биохимические состояния тонкой нити.

В последние годы также наблюдается огромный рост открытия мутантов саркомерных белков, которые связаны с кардиомиопатиями. Многие из них расположены в белках тонких волокон. Недавно появившаяся парадигма этих исследований заключается в том, что мутации в комплексе TmTn, которые связаны с дилатационной кардиомиопатией (DCM), вызывают снижение кальциевой чувствительности тонкой нити, тогда как мутации, связанные с гипертрофической кардиомиопатией (HCM), вызываются повышенной чувствительностью. ^119,120 Хотя это обеспечивает проверяемую гипотезу для мутаций Tm и Tn, маловероятно, что все мутации попадут в такие простые категории.

Следующие несколько лет обещают гораздо больший прогресс в нашем понимании механизма регуляции. Недавняя публикация структуры 6 Å актинового филамента ⁶⁵ предполагает, что вскоре станет возможным определить при атомном разрешении границу раздела между актином и миозином, актином и TmTn, а также определить, вызывает ли какой-либо белок изменение актина. структура.Детальное понимание того, как связывание с актином изменяет структуру миозина, позволит нам определить, контролируют ли положения Tm на актине просто доступ актина к миозину или есть дополнительные эффекты, такие как ограничение скорости высвобождения Pi. Доступность структур с высоким разрешением также позволит дать молекулярную интерпретацию роли мутаций в любом из вовлеченных белков.

Физиология, нервно-мышечная передача — StatPearls

Введение

Нервно-мышечное соединение (NMJ) отвечает за химическую передачу электрического импульса от нерва к мышце (скелетной / гладкой / сердечной), чтобы вызвать соответствующее мышечное сокращение. Заболевания НМС, такие как миастения, синдром Ламберта-Итона и ботулизм, влияют на передачу нервно-мышечных импульсов и приводят к мышечной слабости и параличу. Многие лекарства и анестетики также влияют на нервно-мышечный переход и передачу импульсов, вызывая свое действие. Чтобы понять патофизиологию и основы лечения заболеваний, влияющих на нервно-мышечную передачу, важно хорошо знать структуру НМС и физиологию нервно-мышечной передачи.[1] [2] [3]

Проблемы, вызывающие озабоченность

Отказ или дефект нервно-мышечной передачи могут возникать при ряде болезненных состояний. Эти болезненные состояния вызывают слабость мышц глаз, лица, конечностей, дыхания и т. Д. Хотя клинические проявления этих заболеваний могут показаться схожими, существуют важные различия в этиологии и основах лечения [4].

Сотовая связь

Физиологическая анатомия нервно-мышечного соединения

Структура НМС скелетной, гладкой или сердечной мышцы немного отличается друг от друга, но все они состоят из трех основных частей; окончание двигательного нерва, также называемое пресинаптической частью; постсинаптическая часть — моторная замыкательная пластинка, являющаяся частью мышечной мембраны; синаптическая щель; область между окончанием двигательного нерва и замыкательной пластиной двигателя.

Нервно-мышечное соединение скелетных мышц

Скелетный НМС образуется между нервными окончаниями двигательного нейрона, которые возникают либо из вентрального рога спинного мозга, либо из продолговатого мозга, и частью скелетной мышцы плазматической мембраны, называемой моторной замыкательной пластиной. Достигнув целевой мышцы, миелинизированный мотонейрон теряет свою миелиновую оболочку, образуя комплекс из 100-200 ветвящихся нервных окончаний, называемых бутонами нервных окончаний / терминалов. Каждое нервное окончание прилегает к замыкательной пластине двигателя и покрыто шванновскими клетками.Нервный терминал — это пресинаптическая часть НМС скелетных мышц. Его структура сильно отличается от остальной части аксона. Он имеет потенциал-управляемые кальциевые каналы и калиевые каналы на своей мембране и содержит митохондрии, эндоплазматический ретикулум и синаптические пузырьки (SV) в своей цитоплазме. Мембрана ВС содержит белки синаптотагмин и синаптобревин. SV хранят ацетилхолин (ACh), нейромедиатор в скелетных НМС. Каждый SV содержит около 5000-10000 молекул Ach. Количество нейромедиатора, хранящегося в каждой везикуле, иногда называют «квантами».ВС сконцентрированы вокруг активных зон, областей утолщения мембраны на нервном окончании, который содержит множество белков и рядов потенциалзависимых кальциевых (Са) каналов. Мембрана нервного окончания также содержит семейство белков SNAP, синтаксин и связанный с синаптосомой белок 25 (SNAP-25). Эти белки (синтаксин и SNAP-25) вместе с белком синаптических везикул синаптобревин называются белками SNARE (растворимый N-этилмалеимид-чувствительный) и важны для стыковки и слияния SV с активными зонами и, как следствие, экзоцитоза ACh в синаптических каналах. расщелина.Пространство между нервным окончанием и моторной замыкательной пластиной на плазматической мембране мышцы называется синаптической / соединительной щелью и составляет около 50 нм. Это место, где высвобождаются пресинаптические нейротрансмиттеры, ACh, прежде чем он взаимодействует с никотиновыми рецепторами ACh на моторной замыкательной пластинке. Синаптическая щель NMJ содержит фермент ацетилхолинэстеразу, ответственный за катаболизм высвобожденного ACh, так что его действие на постсинаптические рецепторы не продлевается. Моторная пластинка образует постсинаптическую часть НМС.Это утолщенная часть мышечной плазматической мембраны (сарколемма), которая складывается, образуя углубления, называемые соединительными складками. Нервное окончание не проходит через замыкательную пластинку мотора, а входит в соединительные складки. Соединительные складки содержат никотиновые рецепторы ACh, сконцентрированные вверху. Связывание ACh с этими рецепторами открывает ионные каналы, обеспечивая приток ионов натрия из внеклеточной жидкости в мышечную мембрану. Это создает потенциал замыкательной пластинки, а также генерирование и передачу AP к мышечной мембране.[2] [3] [5]

Нервно-мышечное соединение гладких мышц не так высоко структурировано, как скелетные мышцы НМС. Гладкомышечный НМС формируется между вегетативными нервными волокнами, которые диффузно разветвляются на гладких мышцах, образуя диффузные соединения. Автономный нерв в гладкомышечном НМС не имеет типичных нервных окончаний, как в скелетном НМС, но вместо этого имеет несколько варикозных вен, распределенных вдоль его оси. В отличие от скелетных НМС, в которых всегда присутствует Ach в качестве нейротрансмиттера, SV, присутствующие при варикозном расширении вен, могут содержать ACh, норадреналин или другой медиатор.Клетки Шванна прерываются в точках, где присутствует варикоз, так что нейротрансмиттеры могут диффундировать к клеткам. Гладкие мышцы имеют много слоев мышечных клеток, но нервные волокна часто иннервируют только внешний слой. Мышечное возбуждение распространяется от этого внешнего слоя к внутренним слоям за счет проводимости потенциала действия в мышечной массе или дополнительной диффузии передающего вещества. В частях тела, где активность гладких мышц относительно медленная, например в кишечнике, один нейрон контролирует большое количество мышечных волокон, но в тех частях тела, где активность высокая, например, в радужной оболочке, вегетативная нервная ветвь менее интенсивно и контролирует меньшее количество мышечных волокон. [2] [3]

Нервно-мышечные соединения сердечной мышцы

Волокна сердечной мышцы соединены множеством щелевых соединений, которые обеспечивают быстрое распространение сокращения внутри мышцы. Каждое волокно сердечной мышцы иннервируется постганглионарными парасимпатическими и симпатическими нервными окончаниями, которые теряют миелиновую оболочку ближе к отдельному мышечному волокну; это обеспечивает свободную диффузию нейромедиатора от иннервируемого нервного аксона к мышечному волокну. Парасимпатические и симпатические нервные волокна заканчиваются на синоатриальном узле, атриовентрикулярном узле и пучке His, образуя НМС.Симпатические волокна также иннервируют мышцу желудочка. Точная природа окончаний узловой ткани неизвестна. В желудочке контакты между симпатическими волокнами и волокнами сердечной мышцы напоминают контакты в гладких мышцах. [1] [2] [3]

Участвующие системы органов

Любой орган с неврологической иннервацией участвует в нервно-мышечной передаче. Это включает скелетные мышцы, гладкие мышцы и сердечные мышцы. [6]

Функция

Нервная система может осуществлять возбуждающий контроль над сокращением мышц или может оказывать тормозящее влияние на рефлекторные сокращения и гиперрефлексию.Этот контроль достигается за счет передачи потенциала действия от нерва к целевой мышце с помощью нейротрансмиттера, так что нервный импульс может быть преобразован в соответствующее сокращение скелетной, гладкой или сердечной мышцы. Все жизненно важные функции, которые требуют произвольного или непроизвольного сокращения скелетных, гладких или сердечных мышц, такие как кровообращение, дыхание, пищеварение, мочеиспускание, передвижение и т. Д., Могут эффективно выполняться благодаря интактному НМС и надлежащей нервно-мышечной передаче.

Механизм

Когда нервный импульс от периферической или центральной нервной системы достигает пресинаптической мембраны (нервного окончания) нервно-мышечного соединения в форме потенциала действия, он запускает потенциалзависимые каналы Ca2 + в активных зонах нерва. терминал для открытия, и ионы Ca2 + входят в нервный терминал из внеклеточного пространства. Повышенный уровень внутриклеточного кальция взаимодействует с белками SNARE; это стимулирует слияние синаптических пузырьков с активными зонами и высвобождение их содержимого — ACh в синаптическую щель.Этот процесс называется экзоцитозом. Повышенный уровень внутриклеточного кальция в нервных окончаниях вызывает одновременное высвобождение ряда квантов ACh. Общее количество квантов АХ, выделяемых стимулированным нервом, заметно зависит от концентрации ионов Са2 + во внеклеточной жидкости. Если ионы Ca2 + отсутствуют, даже электрическая стимуляция нерва не приведет к высвобождению медиатора. 2-кратное увеличение внеклеточного кальция вызовет 16-кратное увеличение количественного содержания потенциала замыкательной пластинки.

Высвобожденный ACh перемещается через синаптическую щель к моторной замыкательной пластине и связывается с никотиновыми рецепторами ACh, вызывая открытие ACh-управляемых каналов. Моторная пластинка на мышечной мембране становится более проницаемой для ионов Na +. Это изменяет мембранный потенциал на мышечной мембране с -90 мВ до -45 мВ. Это снижение мембранного потенциала называется потенциалом замыкательной пластинки. В скелетных НМС потенциал замыкательной пластинки достаточно силен, чтобы распространять потенциал действия по поверхности мембраны скелетных мышц.Этот потенциал переносится по мышечным волокнам через систему Т-канальцев и запускает высвобождение ионов Ca2 + из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму мышцы, что приводит к сокращению мышцы. Оставшийся ACh в синаптической щели гидролизуется ферментом ацетилхолинэстеразой (AChE). Интересно, что пресинаптическая часть NMJ, нервный конец, также имеет никотиновые рецепторы ACh. Эти рецепторы воспринимают ACh в синаптической щели и через систему обратной связи контролируют высвобождение ACh.Если концентрация ACh в синаптической щели соответствующим образом увеличилась, пресинаптические рецепторы ACH будут воспринимать, и нервный конец отключит большее высвобождение. Разница между пре- и постсинаптическими рецепторами ACh заключается в реакции этих рецепторов на различные агонисты и антагонисты рецепторов ACh. [5] [7]

Сопутствующие исследования

Тестирование нервно-мышечного соединения в скелетных мышцах проводится с помощью специального исследования нервной проводимости, называемого повторяющейся стимуляцией нервов (RNS).Нарушение нервно-мышечной передачи во время RNS является товарным знаком таких заболеваний, как миастения Gravis (MG) и синдром Ламберта-Итона (LES).

Во время тестирования RNS к нерву прикладывается последовательность импульсов сверхмаксимальной интенсивности, и регистрируется ответ от соответствующей мышцы. Уменьшение или увеличение ответа указывает на конкретную патологию НМС. Сниженная реакция на RNS проявляется в клинической мышечной усталости и слабости. Аномальный RNS наблюдается у более чем 50–70% пациентов с генерализованным MG, но у пациентов, имеющих только глазной MG, это часто нормально.10% снижение медленного RNS (2-3 Гц) обычно наблюдается у пациентов с MG. У пациентов с глазным MG электромиографические аномалии могут быть обнаружены только в лицевых мышцах. Перед началом RNS важно поддерживать температуру кожи в пределах 32–34 ° C, поскольку холодные конечности могут дать ложноотрицательные результаты. Если кожа холодная, высвобождение Ach может снизиться с первыми стимулами, и это оставит больше квантов для последующих стимулов. В LES повторяющаяся стимуляция нервов с высокой частотой (30-50 Гц) вызовет значительные приросты, обычно превышающие от 50% до 200% от исходного значения.Ботулизм также показывает возрастающую реакцию на быстрый RNS. Перед проведением тестирования RNS рекомендуется сначала проверить по крайней мере один двигательный и один сенсорный нерв на верхней и нижней конечностях. Идея состоит в том, чтобы исключить любую другую основную причину, которая связана с нервом или мышцами, например, периферическую невропатию или заболевание двигательных нейронов. Игольчатый ЭМГ-тест проводится с использованием исследований волокон певца. В этих исследованиях используется реакция, называемая «джиттер». Джиттер обычно является стабильным действием, но, когда он нестабилен, он предполагает наличие расстройства НМС.[8] [9]

Обнаружение специфических антител в сыворотке крови пациента также помогает диагностировать MG и LES. И MG, и LES являются аутоиммунными заболеваниями. Около 85% пациентов с генерализованным MG и 50% пациентов с только глазным MG имеют антитела к рецепторам ACh в сыворотке. Для пациентов с глазным MG, у которых нет антител к рецепторам ACh в сыворотке, определение антител к мышечно-специфической киназе (MuSK) может быть полезным при постановке диагноза. Положительный тест на антитела к потенциал-зависимым кальциевым каналам в сыворотке и характерные результаты ЭМГ могут помочь в диагностике LES.[4]

Клинически внутривенный эдрофоний используется для постановки диагноза MG. Эдрофониум — ингибитор холинэстеразы короткого действия; его введение временно уменьшает слабость из-за MG. Поскольку введение эдрофония может привести к тяжелым холинергическим реакциям, включая обмороки, перед проведением этого теста важно иметь атропин и соответствующие средства для реанимации. [4]

Патофизиология

Миастения Гравис

Среди наиболее часто встречающихся заболеваний нервно-мышечного соединения скелета — миастения (МГ).Более чем в 60% случаев наблюдается гиперплазия вилочковой железы, когда избыток Т-клеток может предрасполагать к аутоиммунному ответу. MG — это аутоиммунное заболевание, при котором организм вырабатывает антитела против собственных рецепторов ACh в постсинаптической мембране. Эти антитела связываются с рецепторами ACh и блокируют взаимодействие ACh с ними, что приводит к блокировке передачи НМС, мышечной слабости и параличу. Антитела к рецепторам ацетилхолина присутствуют примерно у 85% пациентов с генерализованными симптомами, но только у 50% пациентов с чисто глазным поражением MG характерно двоение в глазах (диплопия), опущение верхних век (птоз), затруднение речи (дизартрия). , затруднение глотания (дисфагия) и общая мышечная усталость.Симптомы обычно наименее выражены утром и усиливаются вечером, поскольку количество ACh, связанного с рецептором постсинаптической мембраны, уменьшается из-за различной мышечной активности в течение дня. При прогрессирующей форме заболевания слабость может неуклонно усиливаться, может вызвать миастенический криз и смерть. Уменьшение более чем на 10%, наблюдаемое после повторяющейся нервной стимуляции, является диагностическим критерием MG из-за истощения функционального ACh в синаптической щели. [6] [4]

Слабость мышц можно временно уменьшить с помощью препаратов ACh-эстеразы, таких как физостигмин или неостигмин, поскольку они увеличивают количество ACh в синаптической щели и усиливают проводимость через НМС.Кортикостероиды и стероидсберегающие агенты (азатиоприн, циклофосфамид, такролимус или микофенолят) используются для подавления иммунного ответа при MG. Ритуксимаб, моноклональное антитело против CD20 В-клеток, может использоваться у пациентов с резистентностью, особенно с MuSK. Плазмаферез используется для удаления антител из организма. Плазмаферез и внутривенные иммуноглобулины используются для лечения осложнений MG, которые включают обострения миастенических кризов и поражение дыхательных путей. Пациентам с респираторным кризом также может потребоваться искусственная вентиляция легких.[10]

Миастенический синдром Ламберта Итона

LEMS — еще одно аутоиммунное заболевание, поражающее НМС скелетных мышц, когда организм вырабатывает антитела против Ca2 + -каналов пресинаптических мембран. Блокирование каналов Ca2 + в пресинаптической мембране приводит к меньшему поступлению кальция в нервные окончания и меньшему высвобождению ACh, что приводит к слабости скелетных мышц и утомляемости, которая обычно улучшается после физической активности. Точная причина LEMS неизвестна, но коррелирует с опухолями легких, обычно с мелкоклеточным раком легких.Симптомы LES похожи на MG, такие как мышечная слабость и утомляемость; однако, что отличает LES от MG, так это то, что в LES задействованы проксимальные мышцы конечностей, при наличии подавленных сухожильных рефлексов, слабость которых улучшается с их использованием. Это связано с тем, что при повторных попытках сокращения мышц за пределами пресинаптического канала Са накапливается градиент кальция, что в конечном итоге позволяет эндогенному кальцию вытеснять аутоантитела и запускать высвобождение ACh в синаптической щели. 80% пациентов с LES жалуются на слабость проксимальных мышц рук и ног.Орофарингеальные и глазные мышцы поражены незначительно, поэтому также могут присутствовать птоз век и легкая диплопия. Могут наблюдаться вегетативные симптомы, такие как сухость во рту, запор, импотенция у мужчин и постуральная гипотензия. Триада проксимальной мышечной слабости, арефлексии и вегетативной дисфункции помогает в постановке диагноза. Повышенная реакция на повторяющуюся нервную стимуляцию является диагностическим критерием для LEMS из-за увеличения Ca2 + после сверхмаксимальной стимуляции, что приводит к увеличению функционального ACh в синаптической щели.[4]

Ботулизм

Ботулизм — это потенциально смертельный синдром диффузного вялого паралича, вызываемый нейротоксинами, вырабатываемыми Clostridium botulinum, анаэробной грамположительной спорообразующей бактерией. Из нескольких типов нейротоксинов, продуцируемых C. botulinum, токсины B, D, F и G избирательно влияют на один или все эти белки SNARE и блокируют стыковку, слияние SV и экзоцитоз Ach, что приводит к мышечной слабости или обратимому вялому параличу. . Ботулизм может передаваться через пищу.У взрослых прием пищи, загрязненной спорами или токсинами (домашние консервы) Clostridium botulism, приводит к тошноте, рвоте, нечеткости зрения, диплопии и нисходящему вялому параличу. В тяжелых случаях могут быстро развиться бульбарный паралич и дыхательная недостаточность. Детский ботулизм может возникнуть из-за приема внутрь меда, зараженного спорами C. botulism. Токсины вырабатываются в желудочно-кишечном тракте младенцев, а младенцы страдают запорами, слабым кормлением, слабым плачем и вялым параличом.Анамнез, клинические проявления и обнаружение ботулотоксина и присутствие C. botulinum в сыворотке, стуле, содержимом желудочно-кишечного тракта или экссудатах из ран являются основанием для постановки диагноза. Лечение проводится путем введения антитоксина. Раннее введение антитоксина снижает смертность и сокращает течение болезни. Пациентам может потребоваться длительная вентиляция легких. Ботулизм также может возникать из-за заражения раны пылью, содержащей споры C. botulism. Такая инфекция особенно часто встречается после травм и среди наркоманов.Терапевтически ботулотоксин используется для лечения спастичности при таких состояниях, как блефароспазм, кривошея, спазм анального сфинктера и т. Д. Он также используется для лечения подмышечного гипергидроза и косметически используется для коррекции морщин. [4] [11]

Клиническая значимость

Различные лекарственные препараты, влияющие на NMJ

Есть несколько препаратов, таких как никотин и карбамилхолин, которые имитируют действие ацетилхолина из-за их схожей химической структуры. Прямой агонист ACh, который напрямую связывается с рецепторами ACh, включает бетанехол (который лечит послеоперационную кишечную непроходимость, задержку мочи), карбахол и пилокарпин (оба используются для лечения глаукомы путем сокращения зрачковой мышцы) и метахолин (контрольный тест на диагностировать астму у пациента, который протекает бессимптомно).

Блокаторы НМС используются для расслабления и паралича мышц. Их можно разделить на деполяризующие (сукцинилхолин) и недеполяризующие (тубокурарин, атракуриум, мивакуриум, панкуроний, векуроний, рокуроний). Такие препараты, как d-тубокурарин, конкурируют с ACh и связываются с рецептором ACh на постсинаптической мембране, заставляя скелетную мышцу расслабляться вместо сокращения после локально продуцируемого ACh. Их называют агентами конкурентной блокировки.

Такие препараты, как сукцинилхолин, также парализуют скелетные мышцы, но за счет продолжающейся деполяризации, которая предотвращает реполяризацию моторной замыкательной пластинки, что приводит к десенсибилизации и инактивации рецепторов ACh.Эти препараты используются при общей анестезии, чтобы избежать приема больших доз общих анестетиков. Введение нервно-мышечных блокаторов и лекарств также может привести к недостаточности бульбарной и дыхательной мускулатуры. Ингибиторы ACh эстеразы, такие как физостигмин, неостигмин, пиридостигмин и эдрофоний, повышают уровни ACh в синаптической щели. Физостигмин и неостигмин используются для лечения миастении Gravis (MG). Необратимые ингибиторы ACh эстеразы включают органофосфаты, обычно используемые в качестве инсектицидов, в том числе малатион и паратион.Их воздействие может вызвать синдром отравления фосфорорганическими соединениями, который включает диарею, мочеиспускание, миоз, бронхоспазм, чрезмерное слезотечение и слюноотделение. Эффекты необратимых ингибиторов ACh эстеразы можно обратить вспять, используя конкурентный ингибитор, такой как атропин и / или пралидоксим, который регенерирует ACh эстеразу, если ввести его достаточно рано, до того, как произойдет ферментативное старение. [7] [12]

Ссылки

1.

Slater CR. Структура нервно-мышечных соединений человека: некоторые безответные молекулярные вопросы.Int J Mol Sci. 2017 октября 19; 18 (10) [Бесплатная статья PMC: PMC5666864] [PubMed: 268]

2.

Slater CR. Функциональная организация двигательных нервных окончаний. Prog Neurobiol. 2015 ноя; 134: 55-103. [PubMed: 26439950]

3.

Jones RA, Harrison C, Eaton SL, Llavero Hurtado M, Graham LC, Alkhammash L, Oladiran OA, Gale A, Lamont DJ, Simpson H, Simmen MW, Soeller C, Wishart TM , Gillingwater TH. Клеточная и молекулярная анатомия нервно-мышечного соединения человека.Cell Rep.2017, 28 ноября; 21 (9): 2348-2356. [Бесплатная статья PMC: PMC5723673] [PubMed: 29186674]

4.

Fagerlund MJ, Eriksson LI. Современные концепции нервно-мышечной передачи. Br J Anaesth. 2009 Июль; 103 (1): 108-14. [PubMed: 19546202]

5.

Brown MC, Holland RL, Hopkins WG. Прорастание двигательного нерва. Annu Rev Neurosci. 1981; 4: 17-42. [PubMed: 7013635]

6.

Koneczny I., Herbst R. Myasthenia Gravis: Патогенные эффекты аутоантител на нервно-мышечную архитектуру.Ячейки. 2 июля 2019 г .; 8 (7) [Бесплатная статья PMC: PMC6678492] [PubMed: 31269763]

7.

Martyn JA, Fagerlund MJ, Eriksson LI. Основные принципы нервно-мышечной передачи. Анестезия. 2009 март; 64 Приложение 1: 1-9. [PubMed: 19222426]

8.

Rich MM. Контроль нервно-мышечной передачи при здоровье и болезни. Невролог. 2006 апр; 12 (2): 134-42. [PubMed: 16514010]

9.

Howard JF. Электродиагностика нарушений нервно-мышечной передачи.Phys Med Rehabil Clin N Am. 2013 Февраль; 24 (1): 169-92. [PubMed: 23177038]

10.

Филлипс В.Д., Винсент А. Патогенез миастении: обновленная информация о типах заболеваний, моделях и механизмах. F1000Res. 2016; 5 [Бесплатная статья PMC: PMC4926737] [PubMed: 27408701]

11.

Менье Ф.А., Скьяво Г., Мольго Дж. Ботулинические нейротоксины: от паралича до восстановления функциональной нервно-мышечной передачи. J Physiol Paris. 2002, январь-март; 96 (1-2): 105-13. [PubMed: 11755789]

12.

Бехин А., Ле Панс Р. Новые пути и терапевтические цели при аутоиммунной миастении Gravis. J Neuromuscul Dis. 2018; 5 (3): 265-277. [Бесплатная статья PMC: PMC6087460] [PubMed: 30010142]

Нервная система

Нервная система Нервная система

Нервная система — самая сложная система тела, но она очень консервативен с точки зрения изменений
Нервная система определяет реакцию организма на изменения внутренних и внешняя среда
Он также действует как посредник и система координации для тела.
Основными компонентами нервной системы являются:

Центральная нервная система — головной и спинной мозг
Периферическая нервная система — черепные и спинномозговые нервы Все части нервной системы состоят из общей клеточной субъединицы. — нейрон

Нейроны
Нейроны происходят из эктодермы нервной трубки, нервного гребня. клетки, или эктодермальные плакоды.
Частями нейрона являются (рис. 16.2, стр. 590):

Тело клетки (трофическое) — содержит ядро ​​и метаболический аппарат ячейки

Дендриты (рецептивные) — образуют расширения в тканях, которые могут синапсировать к одному или многим другим нейронам

Аксон (проводящий) — длинный цитоплазматический отросток, также называемый нервом волокно; может передавать нервные импульсы на большое расстояние (до 1 м) без уменьшение амплитуды сигнала

Телодендрия (трансмиссивная) — терминальные ветви аксона; сделать контакт с другими нейронами в синапсах

Ганглии — группы тел нейронов, расположенных на периферии центральная нервная система позвоночных

Типы нейронов в организме включают:

Биполярные нейроны — тело клетки, расположенное около середины аксона; характеристика нейронов сетчатки

Униполярные нейроны — тело клетки лежит сбоку от аксона; характеристика сенсорных нейронов

Мультиполярные нейроны — тело клетки лежит очень близко к дендритам; характеристика мотонейронов

Передача потенциала действия
Нервный импульс — это электрическое явление, которое проходит как волна вдоль поверхностной мембраны нервного волокна
Обычно нервная клетка находится в состоянии покоя, в зависимости от концентрации ионов натрия и калия внутри и вне клетки
Во время потенциала действия нейрон проходит несколько этапов: 1. Высокая концентрация ионов натрия снаружи; отрицательный заряд внутри ячейка по сравнению с внешней
2. Стимулированные аксонами, ионные каналы открываются, вызывая потенциал действия; натрий ионы устремляются в клетку, мембранный потенциал меняется на противоположный, и мембрана деполяризуется
3. Нервный импульс движется вниз по аксону в виде волны деполяризации.
4. Натрий откачан из клетки и восстановлен потенциал покоя. Между нейронами нервный импульс должен проходить через пространство или синапс — телодендрия содержит синаптические пузырьки, которые содержат нейромедиаторов (е.г., ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин)
Нейротрансмиттеры высвобождаются, когда нервный импульс достигает телодендрии, а затем пересечь синаптическую щель, чтобы достичь дендритов следующего нейрона. в линии, вызывающей импульс, отправляемый постсинаптической нервной клеткой

Другие клетки нервной системы:

• клетки Шванна (рис. 16.4, стр. 591) — клетки происхождения нервного гребня которые образуют тонкую оболочку, которая окружает немиелинизированный аксон, или, после миелинизировав аксон, лежит на поверхности миелиновой оболочки — миелиновая оболочка действует как изолятор, увеличивающий скорость передачи нервного импульса по аксону
• Узел Ранвье — области аксона, лежащие между шваннами клетки, в которых плазматическая мембрана миелинизированного аксона близка к внеклеточной жидкость.
• Neuroglia — клетки центральной нервной системы, которые помогают поддерживать, защищают, питают и поддерживают нейроны (рис. 16.1, стр. 590)
• Олигодендроциты — нейроглиальные клетки эктодермального происхождения, миелинизирующие аксонов в центральной нервной системе и образует белое вещество центральной нервной системы. нервная система (немиелинизированные аксоны — серое вещество
• Астроциты — звездчатые питательные и поддерживающие глиальные клетки центральная нервная система
• Microglia — мелкие нейроглиальные клетки мезодермального происхождения, некоторые из которые являются фагоцитарными

Нейронная схема
Общие части нейронной схемы включают три основных типа нейронов: Первичные сенсорные нейроны или афферентные нейроны: переносят импульсы из свободных нервных окончаний или рецепторных клеток в центральную нервную систему
Двигательные или эфферентные нейроны: переносят импульсы от центрального нервная система к эффекторам, таким как мышцы или железы
Интернейроны: получают сигналы от сенсорных нейронов, интегрируют информацию и посылать сигналы мотонейронам
Соматические волокна относятся к коже и ее производным, а также к произвольные мышцы
Висцеральные волокна , относящиеся к непроизвольным мышцам и железам Системы органов Спинной мозг и спинномозговые нервы
В простейшей рефлекторной дуге сообщения от рецепторных органов передаются внутри спинного мозга непосредственно от афферентных волокон к эфферентным волокнам, которые затем отправляют соответствующие сообщения исполнительным органам
Функция спинного мозга — принимать входящие импульсы, объединять и координировать их, передавать их туда, куда они должны идти в пределах центральная нервная система и отправлять ответы периферической нервной системе по мере необходимости
Общее строение спинного мозга лучше всего иллюстрируется поперечным сечением спинного мозга амниоты (рис. 16.7, п. 593): серое вещество находится на внутренней стороне шнура, а белое вещество лежит снаружи
серое вещество напоминает букву H, а верхняя часть называется спинные колонны или рога, а нижние руки называются вентральными колоннами или рога
серая комиссура составляет поперечное плечо H и передает волокна от одной стороны шнура к другой
внешнее белое вещество делится на правую и левую части дорсомедиальная борозда и вентромедиальная борозда
спинной рог спинного мозга принимает окончания первичных сенсорных нейроны
брюшной рог содержит дендриты и тела двигательных нейроны Три типа нейрональных путей являются общими для всех позвоночных: Рефлексы Вовлечены только сенсорные, моторные и интернейроны спинного мозга. который составляет рефлекторную дугу из трех нейронов — помогает организму выполнять быстрые комплексные движения, требующие контакта определенных мышц с соответствующей силой в подходящее время
Другие рефлексы включают межсегментарных рефлексов , которые включают нейроны, которые перекрещиваются на другой стороне тела — перекрест пересечение нейрональных трактов по средней линии центральной нервной система — межсегментарные рефлексы отвечают за поддержание скоординированных движения, такие как плавание или ходьба.
Условные рефлексы — это врожденные рефлексы, которые вырабатываются в результате повторяющихся опытов животных Пути от нижних центров мозга к высшим Используйте восходящие пути спинного мозга — большинство восходящих импульсов пересекаются по пути Пути от мозга к нижним центрам Импульсы используют нисходящие пути спинного мозга, которые могут пересекаться. в головном мозге до перехода к соответствующей мышце
Генераторы центральных паттернов , группы нейронов спинного мозга спинного мозга и головного мозга, деятельность которых отвечает за врожденные циклические движения частей тела — генераторы центральных узоров не требуют продолжения сенсорный ввод для того, чтобы вызвать реакцию Спинные нервы обычно прикрепляются к спинному мозгу корнями
У более примитивных видов спинной и вентральный корни образуют отдельные спинные и вентральные нервы
У всех других позвоночных спинные и вентральные нервы объединяются в единый спинномозговой нерв с сенсорными волокнами, входящими через спинной корешок (ветвь) и двигательные волокна, выходящие через брюшной корень (ветвь)
Спинномозговые нервы определяются по их расположению и включают шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы — более хвостовые спинномозговые нервы образуют связка, известная как cauda equina

Сплетения — это сети нервов или кровеносных сосудов, образовавшиеся раньше нервов. распределяются по мышцам

шейное сплетение снабжает вентральные мышцы шеи
плечевое сплетение снабжает грудной придаток
пояснично-крестцовое сплетение снабжает тазовый придаток
Копчиковое сплетение снабжает некоторые другие мышцы таза Черепные нервы
В то время как спинномозговые нервы единообразны, конфигурация корешков и ветви, компоненты нервных волокон и связь с центральной нервной системой. система, черепные нервы не
Черепные нервы могут присутствовать у одних позвоночных и отсутствовать у других, может разделиться в ходе эволюции, чтобы стать двумя, или слиться, чтобы стать один
Серийная гомология (e.g., сегментация или метамерия) менее очевидна в черепных нервах, чем в спинномозговых нервах
Черепные нервы делятся на одну из трех основных категорий: 1) Последовательно с задними корешками спинномозговых нервов присоединяются к стволу мозга на латеральном (не вентральном) уровне
включают смешанные нервы, которые содержат комбинацию сенсорных и моторных нейроны
включает нервы V, VII, IX, X, XI 2) Последовательно с вентральными спинномозговыми нервами присоединиться к стволу мозга на вентральном уровне
содержат соматические двигательные волокна и питают жаберные мышцы, поэтому иногда их называют бангиометрическими нервами
включает нервы III, IV, VI, XII 3) Нет аналогов в позвоночном ряду, потому что его нервы служат структурам свойственные голове (нос, глаз, ухо, система боковой линии) сенсорные волокна
включает нервы 0, I, II, VIII Черепные нервы следующие:

0 — Терминальный нерв: часть хемосенсорной системы, например, отвечающая обонятельным феромонам. Отсутствует у циклостомов, птиц и человека.

I — обонятельный: проходит от обонятельного эпителия до обонятельного. луковица головного мозга.

II — Оптика: проходит от глаза к мозгу. Ганглиозные клетки в сетчатка может переходить под мозг в перекрестье зрительных нервов.

III — Глазодвигатель: снабжает мышцы наружного глаза (задняя прямая мышца, медиальная прямая мышца, вентральная прямая мышца, вентральная косая мышца).Имеет ресничную ветвь, которая переходит на мышцы радужной оболочки и цилиарные мышцы.

IV — Трохлеар: снабжает спинную косую мышцу глаза.

V — тройничный нерв: имеет три ветви: глазной (обслуживает область головы), верхнечелюстная (обслуживает верхнюю челюсть) и нижнечелюстную (обслуживает нижнюю челюсть). Место пересечения ветвей и нахождения тел клеток называется полулунным. ганглий.

VI — Abducens: снабжает боковую косую мышцу глаза.

VII — Процедура для лица: , связанная с дыхательным путем и производными подъязычная дуга. Обслуживает мышцы, отвечающие за выражение лица. Компонент также обслуживает слезные и слюнные железы. Ганглии называют коленчатыми ганглии, где встречаются небная, подъязычная, глазная и щечная ветви.

VIII — Статоакустический, вестибулокохлеарный или слуховой: обслуживает внутреннее ухо. Передняя ветвь служит органом равновесия, а передняя ветвь — органом равновесия. задняя ветвь отвечает за равновесие и слух.

IX — Glossopharyngeal: связан с глоткой, вкусовыми рецепторами и слюной. железа. Висцеральные сенсорные волокна языкоглотки имеют каменистую поверхность. ганглии, тогда как соматические сенсорные волокна имеют верхний ганглий.

X — Vagus: содержит четыре ветви, обеспечивающие бранчиометрические данные. мышцы 4-7 висцеральных дуг (или их производные)

XI — Принадлежность

XII — Подъязычный: обслуживает поджаберные мышцы глотки и язык

Нервы XI и XII называются затылочными нервами, потому что они считаются отчетливыми черепными нервами у четвероногих (рис. 12-15, стр.478 в тексте)

Вегетативная нервная система
Вегетативная система не изолирована ни структурно, ни функционально от центральная или периферическая нервная система. Однако это касается исключительно к непроизвольным функциям организма. Включает только висцеральные волокна.

Отличительные особенности вегетативной нервной системы:

1. Каждый путь включает нейрон, имеющий свое клеточное тело. внутри ЦНС и тело нейронной клетки вне ЦНС.

Волокна между ганглиями и ЦНС преганглионарные и миелинизированные. Волокна между ганглиями и концевыми органами постганглионарные и немиелинизированные

2. Делится на несколько наборов волокон Симпатическая — часть вегетативной нервной системы, которая оставляет ЦНС из отделов спинного мозга. Активность симпатической нервной системы помогает животному адаптироваться к стрессу, стимулируя физиологические процессы, которые увеличить энергию, доступную тканям тела. Также называется грудопоясничным оттоком.
Парасимпатическая — часть вегетативной нервной системы, которая отходит от ЦНС от черепных и крестцовых нервов. Способствует обменным процессам которые производят и хранят энергию. Также называется краниосакральным оттоком.
Enteric — Сложная сеть, образованная нейронами, расположенными внутри стенки. кишечника. Активируется непосредственно местными физическими и химическими раздражителями и опосредуют местные рефлексы.

У млекопитающих постганглионарные парасимпатические волокна выделяют ацетилхолин. и называются холинергическими волокнами.Постганглионарные симпатические волокна (которые вызвать реакцию «бей или беги») выделяют норадреналин (норадреналин) и называются адренергическими волокнами. Эффекты стимуляции двух системы представлены в Таблице 12-3, стр. 481 в тексте, а на рисунке вегетативной нервной системы млекопитающих в раздаточном материале.

Мозг
Мозг — самый сложный орган в организме и сложный, полностью сформированный мозг — одна из производных характеристик позвоночных.

Развитие
К тому времени, когда нервные складки закрываются над нейроцелем, передняя часть нервной трубки стала увеличиваться в диаметре и стала отличается от остальной части нервной трубки
Развивающийся мозг расширяется на трех уровнях за счет разделения пузырьков друг от друга перетяжками:

prosencephalon — передний мозг
средний мозг — средний мозг
ромбовидный мозг — задний мозг

Эти три региона затем разделяются на несколько дополнительных регионов
Передняя часть переднего мозга развивается в

• конечный мозг за счет расширения боковых стенок будет расти для формирования полушарий головного мозга
• задняя часть переднего мозга развивается в промежуточный мозг

Передний мозг также является местом формирования зрительных пузырьков, и инфундибулум, который будет составлять часть гипофиза или нейрогипофиз
Конечный мозг также дифференцируется вперед, чтобы сформировать обонятельный мозг. луковицы
Ромбовидный мозг образует передний средний мозг (который образует мозжечок взрослого) и задний продолговатый мозг

Внутри отдела головного мозга находятся полости, называемые везикулами , которые позже разрастаются, образуя расширения или желудочков .

• Боковые желудочки занимают полушария головного мозга.
• Третий желудочек находится в промежуточном мозге и соединен с боковым мозгом. желудочки у отверстия Манро.
• Четвертый желудочек находится в пределах среднего и продолговатого мозга и соединен с третьим желудочком водопроводом Сильвия.
• Спинномозговая жидкость содержится в желудочках и действует как дренажная система, а также источник питания для мозга.

Хотя у большинства головного мозга почти прямые оси, мозг эмбрионов птицы и млекопитающие приобретают три изгиба

• Головной изгиб находится в среднем мозге и вогнутый снизу
• Понтинный изгиб находится в переднем мозге и вогнутый дорсально
• Шейный изгиб находится в задней части продолговатого мозга. и вогнутая вентрально.

Для мозга взрослых позвоночных мы используем три основных подразделения: головной мозг, мозжечок и ствол мозга.

Ствол мозга — это первая область, которая формируется в развитии, наименее переменная, и принимает все черепные нервы (кроме терминального и обонятельные нервы). Часть среднего мозга взрослого человека и весь промежуточный мозг , средний и продолговатый мозг включены в ствол мозга. Ствол мозга контролирует большинство вегетативных функций организма и, таким образом, имеет жизненно важное значение для жизни.

Мозжечок и мост (вентральная часть среднего мозга птиц и млекопитающих с полосой поперечных волокон) являются основными взрослые производные среднего мозга. Мозжечок и мост способствуют координации двигательной функции.

Головной мозг является взрослой производной конечного мозга, и доминирует над мозгом как по размеру, так и по контролю.

Мозг взрослого человека окружают слои соединительной ткани мезодермального происхождения. ткань называется мозговых оболочек (единственное число: мозговые оболочки).В то время как циклостомы и у рыб есть только одна оболочка, называемая примитивной мозговой оболочкой , амфибии имеют два слоя, состоящие из внешней твердой мозговой оболочки , которая чрезвычайно плотный и защитный, а также пиаарахноидальная или вторичная более нежные и сосудистые мозговые оболочки. У млекопитающих три мозговых оболочки: пиа mater (которая следует за всеми извилинами мозга и является наиболее интерьер), арахноидальный слой (который нежный и посылает пряди к мягкой мозговой оболочке) и твердой мозговой оболочки (внешний, более защитный мозговые оболочки).Область между твердой мозговой оболочкой и паутинным слоем называется субдуральное пространство; область между паутинным слоем называется субарахноидальное пространство. Дополнительный слой ткани лежит между двумя полушариями головного мозга и называется falx cerebri.

Задний ствол мозга: от продолговатого до среднего мозга
Задний ствол мозга является местом соединения черепных нервы в центральную нервную систему. Каждый черепной нерв имеет ядро. в заднем стволе мозга для каждого типа волокон, которые он несет (например,г., соматический сенсорная, висцеральная сенсорная, соматическая моторная, висцеральная моторная).

Ретикулярная формация встречается у всех позвоночных и является сеть коротких интернейронов в стволе мозга, которая образует примитивный интегрирующий система. Он проецируется в головной мозг, мозжечок, ядра черепа и спинной мозг, и важен как для сознания, так и для контроля сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Руберное ядро ​​ и черная субстанция — два других важных части головного мозга, расположенные в задней части ствола мозга.Резина ядро играет роль в координации двигательных функций. Субстанция nigra участвует в запоминании выученных задач и гибели его клеток связано с болезнью Паркинсона.

Крыша среднего мозга называется tectum . Тектум позвоночные животные, не являющиеся млекопитающими, являются местом расположения зрительных долей, которые являются первичный центр восприятия зрения. У млекопитающих зрение воспринимается в головном мозге. Однако в то время как головной мозг млекопитающих сообщает животному что такое объект, тектум сообщает млекопитающему, где в космосе визуализируется объект есть.В тектуме зрительные доли называются передними бугорками. Позади них находятся задние холмики, которые могут иметь важное значение для координации. слуховых рефлексов. Вместе холмики образуют четыре бугорка, которые называются тела четверохолмия.

Другие особенности задней части ствола мозга включают пирамидальную форму . тракты , которые представляют собой тракты моторных волокон, идущих от церебральных кора головного мозга к спинному мозгу без перерыва. стеблей головного мозга также важны, так как это места, где мозжечок соединяется с мозговой ствол.

Передний ствол мозга: промежуточный мозг
Передний ствол мозга отличается от заднего отдела отсутствием ядра черепных нервов и отсутствие ретикулярной формации, а также к более развитым функциям.
Дорсальная часть промежуточного мозга — эпиталамус, большая часть которого не нервничает в функциях. Он включает в себя два выпрямления: теменную область . орган и шишковидное тело , которые функционируют как эндокринная железа и орган чувств.
Боковые части промежуточного мозга называются таламусом. В таламус является ретранслятором к головному мозгу, а также действует в осознании как в восприятии боли и удовольствия.
Вентральная часть промежуточного мозга гипоталамус . Это контролирует большинство вегетативных функций организма, включая водный баланс, регулирование температуры, аппетита и пищеварения, артериального давления, сна и бодрствование, сексуальное поведение и эмоции.На вентральной поверхности гипоталамуса зрительный перекрест , где зрительные нервы сходятся и пересекаются. Гипофиз (гипофиз) также лежит на вентральной стороне, и функционирует как эндокринная железа

Мозжечок и мост
Мозжечок развивается из дорсальной части среднего мозга.

у млекопитающих и птиц сильно запутанная в выпуклые складки или извилины. (единственное число: извилина) и вогнутые бороздки или борозды (единственное число: борозда)
в поперечном сечении мозжечок состоит в основном из белого вещества. на коре и ветвящемся белом веществе внутри, давая древовидный внешний вид называется arbor vitae
управляет координацией движений и поддерживает равновесие Cerebrum
Головной мозг — самая большая часть головного мозга, развивающаяся из конечный мозг.
Каждая половина головного мозга называется полушарием головного мозга. обонятельная луковица находится на переднем конце каждого полушария
полосатое тело — группа базальных ядер в основании головного мозга, через который проходят белые волокна и функционируют в движении мышечной массы и некоторого визуального восприятия
кора головного мозга — образует крышу и боковые стенки головного мозга; гиппокамп, который важен для пространственной памяти, может быть поврежден в люди с болезнью Альцгеймера. Определения: Астроциты — звездчатые питательные и поддерживающие глиальные клетки центральная нервная система Генераторы центральных паттернов — группы нейронов в спинной мозг и головной мозг, деятельность которых отвечает за врожденные циклические движения частей тела

Ганглии — группа тел нейронных клеток, лежащих на периферии центральной части. нервная система позвоночных

Нейроглия — клетки центральной нервной системы, которые помогают поддерживать, защищать и поддерживать нейроны

Микроглия — мелкие нейроглиальные клетки мезодермального происхождения, некоторые из которых фагоцитируют

Узел Ранвье — области аксона, лежащие между шванновскими клетками, где плазматическая мембрана миелинизированного аксона близка к внеклеточной жидкость

Олигодендроциты — нейроглиальные клетки эктодермального происхождения, миелинизирующие аксонов в центральной нервной системе и образует белое вещество центральная нервная система (немиелинизированные аксоны — серое вещество)

Сплетение — сеть нервов или кровеносных сосудов, образованная до образования нервов. распространяется на мышцы

Шванновские клетки — также называемые неврилеммой.Клетки происхождения нервного гребня которые образуют тонкую оболочку, которая окружает немиелинизированный аксон, или, после миелинизированный аксон, лежит на поверхности миелиновой оболочки

Телодендрия — концевые ветви аксона

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ И МЫШЦЫ

---

ДВИГАТЕЛИ

Изображение, сделанное студентом BYU-I Нейтом Шумейкером Весна 2016 г.

Моторные нейроны, которые иннервируют волокна скелетных мышц, называются альфа-моторными нейронами.Когда альфа-мотонейрон входит в мышцу, он разделяется на несколько ветвей, каждая из которых иннервирует мышечное волокно (обратите внимание на это на изображении выше). Один альфа-мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, является двигательной единицей. Размер двигательной единицы коррелирует с функцией мышцы. В мышцах, задействованных с тонким, скоординированным контролем, двигательные единицы очень маленькие, с 3-5 мышечными волокнами на мотонейрон. Мышцы, контролирующие движение глаз, и мышцы рук имеют относительно небольшие двигательные единицы.С другой стороны, в мышцах, участвующих в более мощных, но менее скоординированных действиях, таких как мышцы ног и спины, двигательные единицы большие, с тысячами мышечных волокон на мотонейрон.

МЫШЦЫ

Название: Файл: 1012 Muscle Twitch Myogram.jpg; Автор: OpenStax College; Сайт: https: //commons.wikimedia.org/wiki/File: 1012_Muscle_Twitch_Myogram.jpg; Лицензия: этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Непортированная лицензия.

Когда потенциал действия движется вниз по двигательному нейрону, это приводит к сокращению всех мышечных волокон, связанных с этим двигательным нейроном. Сокращение, вызванное единичным потенциалом действия, называется мышечным сокращением . Одно мышечное сокращение состоит из трех компонентов. Латентный период , или лаг-фаза, фаза сокращения , и фаза релаксации .Латентный период — это короткая задержка (1-2 мс) с момента, когда потенциал действия достигает мышцы, до тех пор, пока в ней не будет наблюдаться напряжение. Это время, необходимое кальцию для диффузии из SR, связывания с тропонином, перемещения тропомиозина из активных центров, образования поперечных мостиков и устранения любого ослабления, которое может быть в мышце. Фаза сокращения — это когда мышца генерирует напряжение и связана с циклическим движением поперечных мостов, а фаза расслабления — это время, когда мышца возвращается к своей нормальной длине.Длина подергивания варьируется между разными типами мышц и может составлять от 10 мс (миллисекунд) до 100 мс (подробнее об этом позже).

Если мышечное сокращение — это всего лишь одно быстрое сокращение, за которым немедленно следует расслабление, как мы можем объяснить плавное непрерывное движение наших мышц, когда они сокращаются и перемещают кости в большом диапазоне движений? Ответ заключается в порядке срабатывания моторных агрегатов. Если бы все двигательные единицы задействовались одновременно, вся мышца быстро сократилась бы и расслабилась, производя очень резкие движения.Вместо этого, когда мышца сокращается, двигательные единицы запускаются асинхронно, то есть одна сокращается, а затем через долю секунды сокращается другая, прежде чем первая успевает расслабиться, а затем другая запускается и так далее. Таким образом, вместо быстрых резких движений все мышечные сокращения становятся очень плавными и контролируемыми. Даже когда мышца находится в состоянии покоя, происходит случайная активация двигательных единиц. Это случайное срабатывание отвечает за то, что известно как мышечный тонус . Итак, мышца никогда не расслабляется полностью, даже когда спит.Однако, если нейрон мышцы разрезан, не будет «мышечного тонуса», и это называется вялым параличом. Есть несколько преимуществ мышечного тонуса: во-первых, он компенсирует «слабину» мышцы, так что, когда ее просят сократиться, она может немедленно начать создавать напряжение и двигать конечностью. Если вы когда-либо буксировали автомобиль, вы знаете, что произойдет, если вы не ослабите буксирный трос перед тем, как начать тянуть. Второе, что делает мышечный тонус — сдерживает атрофию мышц .

ВИДЫ СОКРАЩЕНИЙ МЫШЦ

Сокращения мышц описываются на основе двух переменных: силы (напряжение) и длины (укорачивания).Когда напряжение в мышце увеличивается без соответствующего изменения длины, сокращение называется изометрическим сокращением (iso = то же самое, metric = длина). Изометрические сокращения важны для поддержания осанки и стабилизации сустава. С другой стороны, если длина мышцы изменяется, а напряжение мышц остается относительно постоянным, то сокращение называется изотоническим сокращением (тоническое = напряжение). Кроме того, изотонические сокращения можно классифицировать в зависимости от того, как изменяется длина.Если мышца вызывает напряжение и вся мышца укорачивается, то это концентрическое сокращение . Примером может служить перенос груза с талии на плечо; мышца двуглавой мышцы, используемая для этого движения, подвергнется концентрическому сокращению. Напротив, при опускании веса с плеча на талию бицепс также будет генерировать силу, но мышца будет удлиняться, это эксцентрическое сокращение . Эксцентрические сокращения замедляют движение сустава.Кроме того, эксцентрические сокращения могут генерировать больше силы, чем концентрические сокращения. Подумайте о большой коробке, которую вы снимаете с верхней полки шкафа. Вы можете полностью контролировать его, используя эксцентрические сокращения, но когда вы пытаетесь вернуть его на полку, используя концентрические сокращения, вы не можете создать достаточно силы, чтобы поднять его обратно. Силовые тренировки, включающие как концентрические, так и эксцентрические сокращения, по-видимому, увеличивают мышечную силу больше, чем просто концентрические сокращения.Однако эксцентрические сокращения вызывают большее повреждение (разрыв) мышцы, что приводит к большей болезненности мышц. Если вы когда-либо бегали по склону в длительном забеге, а на следующий день испытывали болезненность в четырехглавой мышце, вы знаете, о чем мы говорим.

Размер мышц определяется количеством и размером миофибрилл, которые, в свою очередь, определяются количеством белков миофиламентов. Таким образом, тренировки с отягощениями вызовут каскад событий, которые приведут к выработке большего количества белков.Часто это происходит из-за небольших микротрещин в мышечных волокнах и вокруг них. Если разрыв происходит на уровне миофибрилл, мышца будет реагировать увеличением количества белков, таким образом укрепляя и увеличивая мышцу — явление, называемое гипертрофией. Считается, что этот разрыв является причиной болезненных ощущений в мышцах, которые мы испытываем после тренировки. Как упоминалось выше, заживление этих небольших разрывов приводит к увеличению мышечных волокон, но также приводит к увеличению количества соединительной ткани в мышцах.Когда человек «набухает» после силовых тренировок, значительный процент увеличения размера мышцы происходит за счет увеличения количества соединительной ткани. Следует отметить, что тренировки на выносливость не приводят к значительному увеличению размера мышц, но повышают их способность вырабатывать АТФ в аэробных условиях.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СИЛУ СОКРАЩЕНИЙ МЫШЦ

Очевидно, что наши мышцы способны генерировать различные уровни силы во время сокращения всей мышцы.Некоторые действия требуют гораздо большей генерации силы, чем другие; подумайте о том, чтобы брать карандаш в руки, а не брать ведро с водой. Возникает вопрос: как можно создать разные уровни силы?

Суммирование или рекрутирование множества моторных единиц : Ранее упоминалось, что все моторные единицы в мышце обычно не срабатывают одновременно. Один из способов увеличить количество генерируемой силы — увеличить количество моторных единиц, которые активируются в данный момент.Мы говорим, что еще моторных единиц набирается единиц. Чем большую нагрузку мы пытаемся переместить, тем больше моторных единиц активируется. Однако даже при создании максимально возможной силы мы можем использовать только около 1/3 наших общих двигательных единиц за один раз. Обычно они стреляют асинхронно, чтобы создать максимальную силу и предотвратить утомление мышц. Когда волокна начинают утомляться, они заменяются другими, чтобы сохранить силу. Однако бывают случаи, когда в экстремальных обстоятельствах мы можем задействовать еще больше моторных единиц.Вы слышали истории о том, как матери снимали машины со своих детей, но это не может быть полностью выдумкой. Посмотрите следующий ролик, чтобы увидеть, насколько удивительным может быть человеческое тело. Набор мышц. (Доступна транскрипция видео)

Заголовок: 1013_Sumutation_Tetanus.jpg; Автор: OpenStax; Сайт: http://cnx.org/contents/[email protected]:67/Anatomy-&-Physiology; Лицензия: эта работа лицензирована Университетом Райса в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (3.0).

Суммирование волн: Напомним, что мышечное сокращение может длиться до 100 мс, а потенциал действия длится всего 1-2 мс. Кроме того, при мышечном сокращении отсутствует рефрактерный период, поэтому его можно повторно стимулировать в любое время. Если бы вы стимулировали одну двигательную единицу с прогрессивно более высокими частотами потенциалов действия, вы бы наблюдали постепенное увеличение силы, создаваемой этой мышцей. Это явление называется суммированием волн .В конце концов частота потенциалов действия станет настолько высокой, что у мышцы не будет времени расслабиться между последовательными стимулами, и она останется полностью сокращенной — состояние, называемое столбняк . По сути, при высокой частоте потенциалов действия некогда удалять кальций из цитозоля. Таким образом, максимальная сила создается при максимальном задействовании и — частоты потенциала действия, достаточной для того, чтобы вызвать столбняк.

Заголовок: 1011_Muscle_Length_and_Tension.jpg; Автор: OpenStax; Сайт: http://cnx.org/contents/14fb4ad7-39a1-4eee-ab6e-3ef2482e3e22@6. 6:67/Anatomy-&-Physiology; Лицензия: эта работа лицензирована Университетом Райса в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (3.0).

Начальная длина саркомера: экспериментально было продемонстрировано, что начальная длина саркомера влияет на величину силы, которую может создать мышца. Это наблюдение связано с перекрытием толстых и тонких нитей.Если начальная длина саркомера очень короткая, толстые нити уже будут давить на Z-диск, и нет возможности для дальнейшего укорачивания саркомера, и мышца не сможет генерировать столько силы. С другой стороны, если мышца растянута до такой степени, что миозиновые головки больше не могут контактировать с актином, тогда снова будет генерироваться меньшая сила. Максимальная сила создается, когда мышца растягивается до точки, позволяющей каждой миозиновой головке контактировать с актином и , саркомер имеет максимальное расстояние для сокращения.Другими словами, толстые нити находятся на самых концах тонких нитей. Эти данные были получены экспериментально с использованием мышц лягушки, которые были разрезаны и растянуты между двумя стержнями. Неповрежденные мышцы нашего тела обычно не растягиваются слишком далеко за пределы своей оптимальной длины из-за расположения мышечных прикреплений и суставов.

Однако вы можете провести небольшой эксперимент, который поможет вам увидеть, как теряется сила, когда мышца находится в очень коротком или очень растянутом положении.В этом эксперименте будут задействованы мышцы, которые помогут вам прижать подушечку большого пальца к подушечке пальцев. Эти мышцы почти полностью растягиваются, когда вы вытягиваете руку и запястье. Когда ваше запястье втягивается в максимальное разгибание, попробуйте прижать большой палец к пальцам. Видишь, как он слаб? Теперь постепенно согните запястье обратно в прямое или нейтральное положение. Вы должны почувствовать, как ваша щепотка усиливается. Теперь согните локоть и запястье. Когда запястье максимально согнуто, мышцы, которыми вы щипаете, находятся почти в самом укороченном положении. Попробуйте ущипнуть еще раз. Он должен чувствовать себя слабым. Но, опять же, когда вы вытягиваете запястье обратно в нейтральное положение, вы должны почувствовать, что щипок становится сильнее.

ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ ДЛЯ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ

Основным источником энергии для сокращения мышц является АТФ. Напомним, что каждый цикл миозиновой головки требует молекулы АТФ. Умножьте это на все миозиновые головки в мышце и количество циклов, которые каждая головка завершает каждое подергивание, и вы сможете увидеть, сколько АТФ необходимо для работы мышц.Подсчитано, что каждый день мы сжигаем примерно весь вес нашего тела в АТФ, поэтому становится очевидным, что нам необходимо постоянно восполнять этот важный источник энергии. Для сокращения мышц есть четыре способа, которыми наши мышцы получают АТФ, необходимый для сокращения.

1. Цитозольный АТФ : Этот АТФ представляет собой «плавающий» пул АТФ или тот, который присутствует и доступен в цитоплазме. Этому АТФ не нужен кислород (анаэробный) для его образования (потому что он уже есть), и он немедленно доступен, но действует недолго.Он обеспечивает достаточно энергии для нескольких секунд максимальной активности мышц — не лучший источник для длительного сокращения. Тем не менее, для глазных мышц, которые постоянно быстро сокращаются, но на короткие периоды времени, это отличный источник.
2. Креатинфосфат : Когда цитозольные запасы АТФ истощаются, клетка обращается к другому быстрому источнику энергии, креатинфосфату. Креатинфосфат — это высокоэнергетическое соединение, которое может быстро передавать свой фосфат молекуле АДФ для быстрого пополнения АТФ без использования кислорода.Для этого требуется фермент креатинкиназа, фермент, расположенный на M-линии саркомера. Креатинфосфат может несколько раз восполнить запас АТФ, этого достаточно, чтобы увеличить сокращение мышц примерно до 10 секунд. Креатинфосфат — наиболее широко используемая спортсменами добавка. Хотя были продемонстрированы некоторые преимущества, большинство из них очень малы и ограничиваются исключительно селективными видами деятельности.
3. Гликолиз : Гликолиз, как следует из названия, представляет собой расщепление глюкозы.Основным источником глюкозы для этого процесса является гликоген, который хранится в мышцах. Гликолиз может функционировать в отсутствие кислорода и, как таковой, является основным источником производства АТФ во время анаэробной активности. Этой серии химических реакций будет уделено основное внимание в следующем разделе. Хотя гликолиз происходит очень быстро и может обеспечить энергией интенсивную мышечную активность, его можно поддерживать только около минуты, прежде чем мышцы начнут утомляться.
4. Аэробное или окислительное дыхание : Перечисленные выше механизмы могут поставлять АТФ, возможно, чуть более чем на минуту, прежде чем наступит усталость.Очевидно, что мы задействуем мышечную активность, которая длится намного дольше минуты (например, ходьба, бег трусцой или езда на велосипеде). Эти действия требуют постоянного снабжения АТФ. Когда требуются непрерывные поставки АТФ, клетки используют метаболические механизмы, расположенные в митохондриях, которые используют кислород. Обычно мы называем эти процессы аэробным метаболизмом или окислительным метаболизмом. Используя эти аэробные процессы, митохондрии могут поставлять достаточно АТФ для питания мышечных клеток в течение нескольких часов.Обратной стороной аэробного метаболизма является то, что он медленнее, чем анаэробные механизмы, и недостаточно быстр для интенсивной активности. Однако для умеренных уровней активности он отлично работает. Хотя глюкоза также может использоваться в аэробном метаболизме, предпочтительным питательным веществом являются жирные кислоты. Как описано ниже, медленно сокращающиеся и быстро сокращающиеся окислительные волокна способны использовать аэробный метаболизм

УСТАЛО

Когда мы думаем об утомлении скелетных мышц, мы часто используем слово «утомляемость», однако физиологические причины утомления значительно различаются. На простейшем уровне усталость используется для описания состояния, при котором мышца больше не может оптимально сокращаться. Чтобы упростить обсуждение, мы разделим усталость на две большие категории: Центральная усталость и периферическая усталость. Центральная усталость описывает неприятные ощущения, возникающие в результате усталости, ее часто называют «психологической усталостью». Было высказано предположение, что центральная усталость возникает из-за факторов, выделяемых мышцами во время упражнений, которые сигнализируют мозгу о том, что он «чувствует» усталость.Психологическая усталость предшествует периферической усталости и возникает задолго до того, как мышечные волокна перестают сокращаться. Один из результатов обучения — научиться преодолевать психологическую усталость. По мере тренировки мы узнаем, что эти чувства не так уж плохи и что мы можем продолжать работать, даже когда чувствуем дискомфорт. По этой причине элитные спортсмены нанимают тренеров, которые подталкивают их и заставляют преодолевать психологическую усталость.

Периферическое утомление может возникать в любом месте между нервно-мышечным соединением и сократительными элементами мышцы.Его можно разделить на две подкатегории: низкочастотная, (марафонский бег) и высокочастотная, (круговая тренировка) усталость. Высокочастотная усталость возникает в результате нарушения возбудимости мембраны в результате дисбаланса ионов. Возможные причины — неадекватное функционирование насоса Na ⁺ / K ⁺ , последующая инактивация каналов Na ⁺ и нарушение каналов Ca ²⁺ . Мышцы могут быстро восстанавливаться, обычно в течение 30 минут или меньше, после частого утомления.Низкочастотная усталость коррелирует с нарушенным высвобождением Ca ²⁺ , вероятно, из-за проблем сокращения связи возбуждения. Гораздо труднее оправиться от низкочастотной усталости, которая занимает от 24 до 72 часов.

Кроме того, существует множество других факторов, способствующих утомлению, к ним относятся: накопление неорганических фосфатов, накопление ионов водорода и последующее изменение pH, истощение гликогена и дисбаланс K ⁺ . Обратите внимание, что факторы, которых нет в списке, — это АТФ и молочная кислота, которые не вызывают усталости.Реальность такова, что мы до сих пор не знаем точно, что вызывает усталость, и в настоящее время этой теме посвящено много исследований.

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКН

Классически волокна скелетных мышц можно разделить на категории в зависимости от скорости их сокращения и устойчивости к утомлению. Эти классификации находятся в процессе пересмотра, но основные типы включают:

1. Медленно сокращающийся окислительный (тип I) мышечные волокна,
2. Быстро сокращающийся окислительно-гликолитический (Тип IIA) мышечных волокон и
3. Быстросокращающиеся гликолитические (тип IIX) волокон.

Быстро сокращающиеся (тип II) волокна развивают натяжение в два-три раза быстрее, чем медленные (тип I). Скорость сжатия волокна зависит от того, сколько времени требуется для завершения цикла поперечного моста. Эта вариабельность связана с различными разновидностями молекул миозина и тем, насколько быстро они могут гидролизовать АТФ. Напомним, что именно головка миозина расщепляет АТФ. Быстро сокращающиеся волокна обладают более быстрой способностью к АТФазе (расщепление АТФ на АДФ + Р _и ).Быстро сокращающиеся волокна также очень быстро перекачивают ионы Ca ²⁺ обратно в саркоплазматический ретикулум, поэтому эти клетки имеют гораздо более быстрые сокращения, чем более медленные. Таким образом, быстро сокращающиеся волокна могут завершать множественные сокращения намного быстрее, чем медленно сокращающиеся. Полный список того, как мышечные волокна различаются по способности противостоять утомлению, см. В таблице ниже:

	Медленное окисление (тип I)	Быстросокращающийся окислитель (тип IIA)	Гликолитик с быстрым сокращением (тип IIX)
Миозин-АТФазная активность	медленное	быстро	быстро
Размер (диаметр)	малый	средний	большой
Продолжительность сокращения	длинный	короткий	короткий
Работа насоса SERCA	медленное	быстро	быстро
Усталость	устойчивое	устойчивое	легко устает
Использование энергии	аэробный / окислительный	оба	анэробный / гликолитический
плотность капилляров	высокая	средний	низкий
митохондрии	высокие числа	средние числа	младшие номера
Цвет	красный (содержат миоглобин)	красный (содержат миоглобин)	белый (без миоглобина)

В скелетных мышцах человека соотношение различных типов волокон различается от мышцы к мышце. Например, икроножная мышца теленка содержит примерно половину медленных и половину быстрых волокон, в то время как более глубокая икроножная мышца, камбаловидная мышца, преимущественно медленно сокращается. С другой стороны, мышцы глаза преимущественно быстро сокращаются. В результате икроножная мышца используется при спринте, а камбаловидная мышца важна для стояния. Кроме того, у женщин соотношение медленных и быстрых сокращений выше, чем у мужчин. «Предпочтительным» типом волокон для спортсменов-спринтеров является быстро сокращающийся гликолитик, который действует очень быстро, однако у большинства людей процент этих волокон очень низкий, <1%.Биопсия мышц одного спринтера мирового класса показала, что 72% быстро сокращающихся волокон и 20% относятся к типу IIX. Святой Грааль мышечных исследований заключается в том, чтобы определить, как изменить волокна скелетных мышц с одного типа на другой. Похоже, что типы мышечных волокон эмбриологически определяются типом нейрона, который иннервирует мышечное волокно. По умолчанию мышца выглядит медленной, волокна типа I. Если мышца иннервируется маленьким нейроном, это мышечное волокно будет оставаться медленным, тогда как большие миленированные волокна индуцируют быстрые изоформы.Кроме того, частота импульсов нейрона также изменяет тип мышечного волокна. Исследования показывают, что у людей есть подтипы волокон, составляющие менее 5% мышц, которые иннервируются дважды и позволяют переключаться между медленным и быстрым. Как правило, кажется, что генетика определяет тип возникающей иннервации и последующие типы мышечных волокон, и что тренировка может немного изменить соотношение из-за двойной иннервации мышц. Однако, поскольку <5% имеют двойную иннервацию, генетика будет играть гораздо большую роль в ваших типах волокон, чем ваша тренировка.

** Вы можете использовать кнопки ниже, чтобы перейти к следующему или предыдущему чтению в этом модуле **

Распечатать эту страницу

Мышечные веретена — Physiopedia

Оригинальный редактор — Bo Hellinckx

Ведущие участники – Таня Аппельманс , Адам Валлели Фаррелл , Киренга Бамурэндж Лилиан , Люсинда Хэмптон, , Лаура Ричи , Види Хэмил , Одиа Хэмила , Одиа Ачарья Скотт Бакстон , Синди Джон-Чу , Рэйчел Лоу , Эван Томас , WikiSysop , Ким Джексон и Ванда ван Никерк

Почти каждая мышца содержит мышечные веретена. Эти чувствительные сенсорные рецепторы информируют центральную нервную систему (ЦНС) об изменениях длины отдельных мышц и скорости растяжения. С помощью этой информации ЦНС вычисляет положение и движение наших конечностей в пространстве, что является требованием для управления моторикой, для поддержания осанки и для стабильной походки. Ответы мышечных веретен на изменение длины также играют важную роль в регулировании сокращения мышц, активируя двигательные нейроны через рефлекс растяжения, чтобы сопротивляться растяжению мышц ^{[1] [2]} .

Изображение 1: Мышечное веретено (расположено в мышечном животе)

Хотя органы сухожилия Гольджи, суставные рецепторы и другие сенсорные системы также вносят вклад в проприоцепцию, мышечные веретена являются наиболее важными проприорецепторами.

• Мышечные веретена являются наиболее часто встречающимися органами чувств в скелетных мышцах и присутствуют почти в каждой мышце.
• Плотность мышечных веретен в большой мышечной массе, однако, мала, поэтому их довольно трудно обнаружить. По приблизительным оценкам, на все человеческое тело приходится примерно 50 000 мышечных веретен (что интересно, у людей в лицевых мышцах в основном отсутствуют мышечные веретена). ^[3]

Два важных проприорецептора, играющих роль в гибкости, — это мышечное веретено и орган сухожилия Гольджи (GTO), которые вместе рефлекторно работают, регулируя жесткость мышц.

Функцию GTO можно рассматривать как противоположную мышечному веретену, которое служит для сокращения мышц.Когда GTO стимулируется, он заставляет связанную с ней мышцу расслабляться, прерывая ее сокращение. ^[4]

Мышечные веретена — небольшие сенсорные органы удлиненной формы, участвующие в проприоцепции.

Изображение 2: Мышечное веретено млекопитающих, показывающее типичное положение в мышце (слева), нейронные связи в спинном мозге (в центре) и увеличенное схематическое изображение (справа). Веретено — это рецептор растяжения с собственным двигателем, состоящий из нескольких интрафузионных мышечных волокон. Сенсорные окончания первичной афферентной (группа Ia) и вторичной (группа II) афферентной спирали вокруг неконтрактильных центральных частей интрафузальных волокон. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, изменяя скорость возбуждения в состоянии покоя и чувствительность афферентов к растяжению.

• Состоит из нескольких модифицированных мышечных волокон, заключенных в оболочку из соединительной ткани ^[5] .
• Модифицированные волокна называются интрафузальными волокнами. Эти волокна ориентированы параллельно обычным, производящим энергию экстрафузальным мышечным волокнам.
• Множество иннервируются и называются в соответствии с расположением ядер ядерным мешком или волокнами ядерной цепи.
• У людей длина мышечных волокон при интрафузии достигает 8 мм. Каждое мышечное веретено содержит в среднем 8–20 (человеческих) интрафузальных волокон. При диаметре от 8 до 25 мкм [30] интрафузальные мышечные волокна намного тоньше, чем экстрафузальные мышечные волокна ^[3]

Представьте мышечное веретено, как если бы это была нить, намотанная спиралью (или намотанная вокруг) мышечных волокон около живота мышцы; по мере того, как мышца удлиняется или растягивается, она тянет за веретено, заставляя его терять спиралевидную форму, а также растягиваться. Это сигнализирует мышце о сокращении (после чего спираль восстанавливает свою форму), в свою очередь, защищая мышцу от перенапряжения. Этот процесс называется рефлексом растяжения.

Когда мышца, связанная с мышечным веретеном, быстро растягивается, веретено может вызвать две вещи:

• Функционально, мышечные веретена являются датчиками растяжения и определяют, насколько и насколько быстро мышца удлиняется или укорачивается. Соответственно, когда мышца растягивается, это изменение длины передается веретенам и их интрафузальным волокнам, которые впоследствии аналогичным образом растягиваются ^[3] .
• Он может сигнализировать своей мышце о сокращении, чтобы она не зашла слишком далеко или слишком быстро в растяжении. Стимуляция рефлекторного сокращения мышц называется растяжением или миотическим рефлексом ^[1] .
• Он может подавлять противоположную мышцу, то есть антагонист растягиваемой мышцы, чтобы предотвратить ее сокращение, так что он не может способствовать дальнейшему растяжению (то есть реципрокному торможению).
• У людей сенсорная иннервация мышечного веретена возникает из афферентных волокон группы Ia и группы II, которые различаются по скорости аксональной проводимости.Сенсорные терминалы образуют неправильные спирали с разветвлениями и варикозными вздутиями.
• Тела этих проприоцептивных афферентных волокон составляют 5–10% всех нейронов ганглия задних корешков ^[3] .

В конечном итоге мышечное веретено предупреждает мозг о том, что близлежащие суставы и мягкие ткани могут быть растянуты слишком далеко. Это важные концепции для понимания телесного осознания (также известного как проприоцепция и кинестетическое осознавание) ^[4] .

Шпиндели, таким образом, показывают степень, в которой мышца должна быть активирована, чтобы преодолеть заданное сопротивление. По мере увеличения нагрузки мышца растягивается в большей степени, и задействование мышечных веретен приводит к большей активации мышцы. Мышцы, которые выполняют точные движения, имеют множество веретен на единицу массы, чтобы обеспечить точный контроль их сократительной активности ^[5] .

^[6]

Пример

Простым примером активности мышечного веретена является рефлекс коленного рефлекса (рефлекс надколенника), внезапное толкающее движение голени в ответ на резкий удар по сухожилию надколенника, которое находится чуть ниже коленной чашечки ^[5] .Постукивание по сухожилию группы мышц-разгибателей колена ниже надколенника растягивает волокна мышечного веретена. Это вызывает активацию экстрафузионных мышечных волокон в той же мышце. Коленный рефлекс происходит из-за того, что эти волокна активно укорачиваются. Это, в свою очередь, укорачивает интрафузальные волокна и вызывает прекращение их разряда ^[5] .

См. Рефлексы

Нарушения функции мышечного веретена [править | править источник]

Могут возникнуть проблемы в работе мышечного веретена.Поражение верхнего мотонейрона может привести к потере супраспинального торможения. Нарушение базальных ганглиев может вызвать чрезмерную супраспинальную активацию ^[7] . Если есть проблема с мышечным веретеном, это может проявляться в виде аномального мышечного тонуса, такого как спастичность (зависящее от скорости увеличение сопротивления пассивному растяжению, которое вызывает преувеличенные сухожильные рефлексы, называемые гиперрефлексией) ^[8] . Есть несколько причин спастичности, связанных с мышечным веретеном:

• Гиперактивный вход от гамма-мотонейронов или повышенная возбудимость в центральном синапсе могут проявляться как спастичность.Обычно это происходит из-за повреждения коры и потери тормозных импульсов.
• Спастичность может быть вызвана проблемами с ячейками renshaw. Клетки Реншоу представляют собой интернейроны, которые стимулируются альфа-мотонейроном, а затем, с помощью механизма обратной связи, подавляют альфа-мотонейрон, вызывая аутоингибирование. ^[9] Проблемы с клетками renshaw приводят к потере ингибирования альфа-мотонейронов, поэтому они просто продолжают активироваться.
• Спастичность может возникать из-за потери соответствующего пресинаптического торможения афферента Ia. ^[10]
• Это также может быть результатом нервно-связанных или структурных изменений мышечных волокон. ^[7]

Часто считается, что дисфункция, вызванная инсультами и двигательными нарушениями, такими как мышечная дистрофия, также влияет на функцию мышечных веретен. Например, известно, что удары вызывают слабость, потерю ловкости и повышенную рефлекторную реакцию на проприоцептивные и кожные раздражители из-за проблем с гамма-двигательной системой. Однако текущие исследования показывают, что гамма-моторная система не отвечает за недостатки скелетно-моторной системы.Было обнаружено, что скорость разряда мышечных веретен у пациентов с инсультом была такой же, как у нормальных субъектов. Не было разницы в рефлекторном ответе на периферические афферентные сигналы или в ответе на супраспинальный драйв ^[11] .

На структурном уровне мышечные веретена у пожилых людей обладают меньшим количеством интрафузальных волокон, увеличенной толщиной капсулы и некоторыми веретенами с признаками денервации. Вместе с проприоцептивной системой в целом и с возрастом происходят значительные структурные и функциональные изменения, которые согласуются с постепенным снижением проприоцептивной функции у пожилых людей и животных.Эти изменения могут способствовать частым падениям и проблемам с моторикой, наблюдаемым у пожилых людей ^[3] .

Нарушение проприоцепции, в некоторых случаях связанное с измененной морфологией мышечного веретена, было зарегистрировано как вторичный эффект при многих заболеваниях. Поэтому при любом нервно-мышечном заболевании терапевтические стратегии также должны быть направлены на восстановление / поддержание проприоцепции и функции мышечного веретена. ^[3] Например, мышечная дистрофия характеризуется дегенерацией волокон скелетных мышц.Исследования, изучающие влияние дегенерации на интрафузальные волокна, показали, что проприоцептивная функция мышечных веретен сохраняется при мышечной дистрофии. Исследования подтвердили, что пациенты с мышечной дистрофией воспринимали пассивные движения и испытывали иллюзорные движения, аналогичные тем, которые воспринимаются здоровыми людьми с точки зрения направления и скорости движения. Они также обнаружили, что пациенты с мышечной дистрофией могли реагировать схожими характеристиками пространственных и временных движений по сравнению с нормальными субъектами ^[12] .Общие терапевтические вмешательства для пациентов с мышечной дистрофией должны быть направлены на увеличение мышечной силы и снижение мышечной усталости и дегенерации. Более того, терапевтические стратегии также должны быть направлены на восстановление / поддержание проприоцепции и функции мышечного веретена при любом нервно-мышечном заболевании ^[3] .

1. ↑ ^{1.0 1.1} Grünewald RA, Yoneda Y, Shipman JM, Sagar HJ. Идиопатическая очаговая дистония: нарушение афферентной обработки мышечного веретена ?.Мозг: журнал неврологии. 1997, декабрь 1; 120 (12): 2179-85.
2. ↑ Proske U, Gandevia SC. Кинестетические чувства. Журнал физиологии. 2009, 1 сентября; 587 (17): 4139-46.
3. ↑ ^{3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7} Крегер С., Уоткинс Б. Функция мышечного веретена в здоровой и больной мышце. Скелетные мышцы. 2021 декабрь; 11 (1): 1-3.
4. ↑ ^{4,0 4,1} Объяснение органов сухожилий Гольджи и мышечных веретен.Доступно по адресу: https://www.acefitness.org/fitness-certifications/ace-answers/exam-preparation-blog/5336/golgi-tendon-organs-and-muscle-spindles-explained/ (дата обращения 17.5.2021) .
5. ↑ ^{5,0 5,1 5,2 5,3} Клиническая спортивная медицина Брукнера П. Брукнера и Хана. Норт-Райд: Макгроу-Хилл; 2012 г.
6. ↑ Анимированная анатомия. Мышечное веретено — Рефлекс растяжения мышц. Доступно по ссылке: https://www.youtube.com/watch?v=442UbX9qeLk [дата обращения: 10.08.2021]
7. ↑ ^{7.0 7,1} https://kin450-neurophysiology.wikispaces.com/Muscle+Spindle
8. ↑ Young RR. Спастичность: обзор. Неврология. 1994 ноя; 44 (11 приложение 9): S12-20.
9. ↑ Thomas RC, Wilson VJ. Точная локализация клеток Renshaw с помощью новой техники маркировки. Природа. 1965 10 апреля; 206 (4980): 211-3.
10. ↑ Мукерджи А., Чакраварти А. Механизмы спастичности — для клинициста. Границы неврологии. 2010; 1.
11. ↑ Уилсон Л. Р., Гандевия СК, Инглис Дж. Т., Грейсис Дж. М., Берк Д.Активность мышечного веретена пораженной верхней конечности после одностороннего инсульта. Головной мозг. 1999, 1 ноября; 122 (11): 2079-88.
12. ↑ Ribot ‐ Ciscar E, Tréfouret S, Aimonetti JM, Attarian S, Pouget J, Roll JP. Сохраняется ли проприоцептивная функция мышечного веретена при мышечных дистрофиях? Исследование вибрации сухожилий мышц. Мышцы и нервы: Официальный журнал Американской ассоциации электродиагностической медицины. 2004 июн; 29 (6): 861-6.

Обзор

, Макроанатомия, Микроскопическая анатомия

Моторная единица состоит из клетки переднего рога, его моторного аксона, мышечных волокон, которые он иннервирует, и связи между ними (нервно-мышечное соединение).Клетки переднего рога расположены в сером веществе спинного мозга и, таким образом, технически являются частью ЦНС. В отличие от двигательной системы тела афферентных сенсорных волокон лежат вне спинного мозга, в ганглиях задних корней.

Нервные волокна за пределами спинного мозга соединяются, образуя передние (вентральные) моторные корешки и задние (дорсальные) корешки чувствительных корешков. Передний и задний корешки вместе образуют спинномозговой нерв. Тридцать из 31 пары спинномозговых нервов имеют передний и задний корешки; С1 не имеет сенсорного корня.

Спинномозговые нервы выходят из позвоночника через межпозвонковое отверстие. Поскольку спинной мозг короче позвоночного столба, чем дальше спинной нерв каудальнее, тем дальше отверстие от соответствующего сегмента спинного мозга. Таким образом, в пояснично-крестцовой области нервные корешки из нижних сегментов спинного мозга спускаются в позвоночный столб почти вертикальной связкой, образуя конский хвост. Сразу за межпозвонковым отверстием спинномозговые нервы разветвляются на несколько частей.

Ветви шейных и пояснично-крестцовых спинномозговых нервов анастомозируют по периферии в сплетения, затем разветвляются на нервные стволы, которые заканчиваются на расстоянии до 1 мкм в периферических структурах.Межреберные нервы сегментарные.

Термин «периферический нерв» относится к части спинномозгового нерва, дистальнее нервных корешков. Периферические нервы — это пучки нервных волокон. Их диаметр колеблется от 0,3 до 22 мкм. Шванновские клетки образуют тонкую цитоплазматическую трубку вокруг каждого волокна и дополнительно оборачивают более крупные волокна многослойной изолирующей мембраной (миелиновой оболочкой).

Периферические нервы имеют несколько слоев соединительной ткани, окружающих аксоны, при этом эндоневрий окружает отдельные аксоны, периневрий связывает аксоны в пучки, а эпиневрий связывает пучки в нерв.Кровеносные сосуды (vasa vasorum) и нервы (nervi nervorum) также находятся внутри нерва. Нервные волокна в периферических нервах имеют волнистую форму, так что длина периферического нерва может быть растянута вдвое, прежде чем напряжение будет напрямую передано нервным волокнам. В нервных корнях гораздо меньше соединительной ткани, а отдельные нервные волокна в корнях прямые, что приводит к некоторой уязвимости.

Периферические нервы получают коллатеральные артериальные ветви от соседних артерий.Эти артерии, которые способствуют анастомозу vasa nervorum с артериальными ветвями, входящими в нерв выше и ниже, чтобы обеспечить непрерывное кровообращение по ходу нерва.

Отдельные нервные волокна имеют широкий диапазон диаметров и также могут быть миелинизированными или немиелинизированными. Миелин в периферической нервной системе происходит из клеток Шванна, а расстояние между узлами Ранвье определяет скорость проводимости. Поскольку определенные условия преимущественно влияют на миелин, они, скорее всего, будут влиять на функции, опосредованные самыми большими, самыми быстрыми и наиболее сильно миелинизированными аксонами.

Сенсорные нейроны в некоторой степени уникальны: у них есть аксон, который простирается к периферии, и другой аксон, который простирается в центральную нервную систему через задний корешок. Тело клетки этого нейрона расположено в ганглии заднего корешка или в одном из сенсорных ганглиев сенсорных черепных нервов. И периферический, и центральный аксон прикрепляются к нейрону в одной и той же точке, и эти сенсорные нейроны называются «псевдоуниполярными» нейронами.

Прежде чем сенсорный сигнал может быть передан в нервную систему, он должен быть преобразован в электрический сигнал в нервном волокне.Это включает в себя процесс открытия ионных каналов в мембране в ответ на механическую деформацию, температуру или, в случае ноцицептивных волокон, сигналы, испускаемые поврежденной тканью. Многие рецепторы становятся менее чувствительными при продолжении раздражения, и это называется адаптацией. Эта адаптация может быть быстрой или медленной, при этом быстро адаптирующиеся рецепторы специализируются на обнаружении изменяющихся сигналов.

В коже существует несколько структурных типов рецепторов. Они попадают в категорию инкапсулированных или неинкапсулированных рецепторов.Неинкапсулированные окончания включают свободные нервные окончания, которые представляют собой просто периферический конец сенсорного аксона. В основном они реагируют на ядовитые (болевые) и тепловые раздражители. Некоторые специализированные свободные нервные окончания вокруг волос реагируют на очень легкое прикосновение; Кроме того, некоторые свободные нервные окончания контактируют со специальными клетками кожи, называемыми клетками Меркеля.

Эти клетки (диски) Меркеля представляют собой специализированные клетки, которые высвобождают передатчик на периферические сенсорные нервные окончания. Инкапсулированные окончания включают тельца Мейснера, тельца Пачини и окончания Руффини.Капсулы, окружающие инкапсулированные окончания, изменяют характеристики реакции нервов. Большинство инкапсулированных рецепторов предназначены для прикосновения, но тельца Пачини очень быстро адаптируются и, следовательно, специализируются на обнаружении вибрации. В конечном итоге интенсивность стимула кодируется относительной частотой генерации потенциала действия в сенсорном аксоне.

Помимо кожных рецепторов, мышечные рецепторы участвуют в обнаружении растяжения мышц (мышечное веретено) и мышечного напряжения (органы сухожилия Гольджи).Мышечные веретена расположены в брюшках мышц и состоят из интрафузальных мышечных волокон, расположенных параллельно большинству волокон, составляющих мышцу (т. Е. Экстрафузальных волокон). Концы интрафузальных волокон сокращаются и иннервируются гамма-мотонейронами, в то время как центральная часть мышечного веретена прозрачна и обернута сенсорным нервным окончанием, аннулоспиральным окончанием. Это окончание активируется растяжением мышечного веретена или сокращением интрафузальных волокон (см. Раздел V).Органы сухожилия Гольджи расположены в мышечно-сухожильном соединении и состоят из нервных волокон, переплетенных с коллагеновыми волокнами в мышечно-сухожильных соединениях. Они активируются сокращением мышцы (напряжением мышц).

Как симпатическая, так и парасимпатическая части вегетативной нервной системы имеют 2-нейронный путь от центральной нервной системы к периферическому органу. Следовательно, ганглии вставлены в каждый из этих путей, за исключением симпатического пути к надпочечному (надпочечниковому) мозговому веществу.Надпочечный мозг в основном функционирует как симпатический ганглий. Два нервных волокна в этом пути называются преганглионарными и постганглионарными. На уровне вегетативных ганглиев нейротрансмиттером обычно является ацетилхолин. Постганглионарные парасимпатические нейроны также выделяют ацетилхолин, в то время как норэпинефрин является постганглионарным передатчиком для большинства симпатических нервных волокон. Исключением является использование ацетилхолина для симпатической передачи к потовым железам и мышцам, выпрямляющим пили, а также к некоторым кровеносным сосудам в мышцах.

Симпатические преганглионарные нейроны расположены между T1 и L2 в боковом роге спинного мозга. Таким образом, симпатии получили название «грудопоясничный отток». Эти преганглионарные висцеральные двигательные волокна покидают спинной мозг в переднем нервном корешке и затем соединяются с симпатической цепью через белые коммуникативные ветви. Эта цепочка связанных ганглиев проходит по бокам позвонков от головы до копчика. Эти аксоны могут синапсировать с постганглионарными нейронами в этих паравертебральных ганглиях.С другой стороны, преганглионарные волокна могут проходить непосредственно через симпатическую цепь, чтобы достичь превертебральных ганглиев вдоль аорты (через внутренние нервы).

Кроме того, эти преганглионарные препараты могут проходить сверху или снизу через межганглионарные ветви симпатической цепи, достигая головы или нижних пояснично-крестцовых областей. Симпатические волокна могут попасть во внутренние органы одним из двух путей. Некоторые постганглионарные препараты могут покинуть симпатическую цепь и по кровеносным сосудам попасть в органы.В качестве альтернативы преганглионарные волокна могут проходить непосредственно через симпатическую цепь и попадать в брюшную полость в виде чревных нервов. Эти синапсы в ганглиях расположены вдоль аорты (чревные, аортокоренальные, верхние или нижние брыжеечные ганглии) с постганглионарными. Опять же, постганглионарные препараты следят за кровеносными сосудами.

Симпатические постганглионарные вещества из симпатической цепи могут возвращаться в спинномозговые нервы (через серые коммуникативные ветви) и распространяться в соматические ткани конечностей и стенок тела.Например, соматический ответ на активацию симпатической нервной системы приведет к потоотделению, сужению кровеносных сосудов кожи, расширению сосудов в мышцах и пилоэрекции. Повреждение симпатических нервов головы приводит к небольшому сужению зрачка, легкому птозу и потере потоотделения на этой стороне головы (так называемый синдром Хорнера). Это может произойти на любом участке нервного пути, включая верхний грудной отдел позвоночника и нервные корешки, верхушку легкого, шею или сонное сплетение постганглионарных больных.

Парасимпатические нервы возникают от черепных нервов III, VII, IX и X, а также от крестцовых сегментов S2-4. Поэтому их назвали «краниосакральным оттоком». Парасимпатики в синапсе III черепного нерва в цилиарном ганглии участвуют в сужении зрачка и аккомодации для зрения вблизи. Парасимпатики в синапсе VII черепного нерва в крылонебно-небном ганглии (слезотечение) или в подчелюстном ганглии (слюноотделение), а парасимпатики в синапсе IX черепного нерва в слуховом ганглии (слюноотделение околоушной железы).

Блуждающий нерв проходит долгий путь, снабжая органы грудной клетки и брюшной полости до уровня дистального отдела поперечной ободочной кишки, синапсируя ганглии в стенках органов. Тазовые парасимпатики, которые выглядят как внутренние тазовые нервы, активируют сокращение мочевого пузыря, а также питают нижние органы брюшной полости и тазовые органы.

Физиология

Миелиновая оболочка усиливает проводимость импульсов. Самые крупные и наиболее сильно миелинизированные волокна проводят быстро; они передают двигательные, сенсорные и проприоцептивные импульсы.Менее миелинизированные и немиелинизированные волокна проводят медленнее; они передают боль, температуру и вегетативные импульсы. Поскольку нервы являются метаболически активными тканями, они нуждаются в питательных веществах, поставляемых кровеносными сосудами, называемыми vasa nervorum.

Мышечная система — Мышцы человеческого тела

Нажмите, чтобы просмотреть большое изображение

Продолжение сверху…

Анатомия мышечной системы

Типы мышц

Существует три типа мышечной ткани: висцеральная, сердечная и скелетная.

Висцеральная мышца

Висцеральные мышцы находятся внутри таких органов, как желудок, , кишечник и кровеносные сосуды. Самая слабая из всех мышечных тканей, висцеральная мышца заставляет органы сокращаться для перемещения веществ через орган. Поскольку висцеральные мышцы контролируются бессознательной частью мозга, они известны как непроизвольные мышцы — они не могут напрямую контролироваться сознанием.Термин «гладкая мышца» часто используется для описания висцеральной мышцы, потому что она имеет очень гладкий, однородный вид при просмотре под микроскопом. Этот гладкий вид резко контрастирует с полосатым внешним видом сердечных и скелетных мышц.

Сердечная мышца

Обнаружен только в сердце , , сердечная мышца отвечает за перекачивание крови по всему телу. Тканью сердечной мышцы нельзя управлять сознательно, поэтому это непроизвольная мышца. В то время как гормоны и сигналы от головного мозга и регулируют скорость сокращения, сердечная мышца стимулирует себя к сокращению.Естественный кардиостимулятор сердца состоит из ткани сердечной мышцы, которая стимулирует сокращение других клеток сердечной мышцы. Из-за самостимуляции сердечная мышца считается ауритмичной или внутренне контролируемой.

Клетки сердечной мышечной ткани имеют поперечно-полосатую окраску, то есть кажутся светлыми и темными полосами при просмотре под световым микроскопом. Расположение белковых волокон внутри клеток вызывает появление этих светлых и темных полос. Штрихи указывают на то, что мышечная клетка очень сильна, в отличие от висцеральных мышц.

Клетки сердечной мышцы — это разветвленные клетки X- или Y-формы, плотно связанные между собой специальными соединениями, называемыми вставными дисками. Вставные диски состоят из пальцевидных выступов двух соседних ячеек, которые сцепляются и обеспечивают прочную связь между ячейками. Разветвленная структура и вставные диски позволяют мышечным клеткам противостоять высокому кровяному давлению и перекачке крови на протяжении всей жизни. Эти функции также помогают быстро распространять электрохимические сигналы от клетки к клетке, чтобы сердце могло биться как единое целое.

Скелетные мышцы

Скелетная мышца — единственная произвольная мышечная ткань в человеческом теле — она ​​контролируется сознательно. Каждое физическое действие, которое человек сознательно выполняет (например, речь, ходьба или письмо), требует скелетных мышц. Функция скелетных мышц заключается в сокращении для перемещения частей тела ближе к кости, к которой прикреплена мышца. Большинство скелетных мышц прикреплены к двум костям через сустав, поэтому мышца служит для перемещения частей этих костей ближе друг к другу.

Клетки скелетных мышц образуются, когда множество более мелких клеток-предшественников сливаются вместе, образуя длинные, прямые, многоядерные волокна. Эти волокна скелетных мышц имеют очень сильную поперечно-полосатую форму, как и сердечная мышца. Скелетная мышца получила свое название от того факта, что эти мышцы всегда соединяются со скелетом по крайней мере в одном месте.

Полная анатомия скелетной мышцы

Большинство скелетных мышц прикреплены к двум костям через сухожилия. Сухожилия — это жесткие полосы плотной регулярной соединительной ткани, сильные коллагеновые волокна которой прочно прикрепляют мышцы к костям.Сухожилия подвергаются сильному стрессу, когда на них тянутся мышцы, поэтому они очень сильны и вплетены в оболочки как мышц, так и костей.

Мышцы двигаются за счет укорачивания своей длины, натяжения сухожилий и перемещения костей ближе друг к другу. Одна из костей тянется к другой кости, которая остается неподвижной. Место на неподвижной кости, которое соединяется сухожилиями с мышцей, называется исходной точкой. Место на движущейся кости, которое соединяется с мышцей посредством сухожилий, называется прикреплением.Брюшко мышцы — это мясистая часть мышцы между сухожилиями, которая действительно сокращается.

Названия скелетных мышц

Названия скелетных мышц основаны на множестве различных факторов, включая их расположение, происхождение и прикрепление, количество источников, форму, размер, направление и функцию.

• Расположение . Многие мышцы получили свои названия от своей анатомической области. Прямые мышцы живота и поперечные мышцы живота, например, находятся в области брюшной полости .Некоторые мышцы, такие как tibialis anterior , названы в честь части кости (передняя часть большеберцовой кости ), к которой они прикреплены. Другие мышцы используют гибрид этих двух, например, brachioradialis, названный в честь области (плечевой) и кости (, радиус ).
• Происхождение и вставка . Названия некоторых мышц основаны на их соединении с неподвижной костью (происхождение) и подвижной костью (прикрепление). Эти мышцы очень легко идентифицировать, если вы знаете названия костей, к которым они прикреплены.Примеры этого типа мышц включают грудино-ключично-сосцевидную мышцу (соединяющую грудину и ключицу с сосцевидным отростком черепа) и затылочно-лобную кость (соединяющую затылочную кость с лобной костью и ).
• Количество происхождения . Некоторые мышцы соединяются более чем с одной костью или с более чем одним местом на кости и, следовательно, имеют более одного происхождения. Мышца с двумя источниками называется бицепс.Мышца с тремя источниками — это трехглавая мышца. Наконец, мышца с четырьмя истоками — это четырехглавая мышца.
• Форма, размер и направление . Мы также классифицируем мышцы по их форме. Например, дельтоиды имеют дельтовидную или треугольную форму. Зубчатые мышцы имеют зубчатую или пилообразную форму. Большой ромбовидный элемент имеет форму ромба или ромба. Размер мышцы можно использовать для различения двух мышц, находящихся в одной и той же области. Ягодичная область состоит из трех мышц, различающихся по размеру: большая ягодичная мышца (большая), средняя ягодичная мышца (средняя) и минимальная ягодичная мышца (самая маленькая).Наконец, направление движения мышечных волокон можно использовать для идентификации мышцы. В области живота есть несколько наборов широких плоских мышц. Мышцы, волокна которых проходят прямо вверх и вниз, — это rectus abdominis , те, которые проходят поперечно (слева направо), — это поперечные мышцы живота, а те, которые идут под углом, — это косые мышцы живота.
• Функция . Иногда мышцы классифицируют по типу выполняемой ими функции. Большинство мышц предплечий названы в зависимости от их функции, потому что они расположены в одной и той же области и имеют схожие формы и размеры.Например, группа сгибателей предплечья сгибает запястье и пальцы. Супинатор — это мышца, которая поддерживает запястье, переворачивая его ладонью вверх. В ноге есть мышцы, называемые аддукторами, роль которых заключается в приведении (сближении) ног.

Группы действий в скелетных мышцах

Скелетные мышцы редко работают сами по себе для выполнения движений тела. Чаще они работают в группах, чтобы производить точные движения. Мышца, которая производит какое-либо конкретное движение тела, известна как агонист или первичный двигатель.Агонист всегда соединяется с мышцей-антагонистом, которая оказывает противоположный эффект на одни и те же кости. Например, двуглавая мышца плеча сгибает руку в локте . Как антагонист этого движения, трехглавая мышца плеча разгибает руку в локте. Когда трицепс разгибает руку, бицепс считается антагонистом.

Помимо пары агонист / антагонист, другие мышцы работают, чтобы поддерживать движения агониста. Синергисты — это мышцы, которые помогают стабилизировать движение и уменьшить посторонние движения.Обычно они обнаруживаются в регионах рядом с агонистом и часто соединяются с одними и теми же костями. Поскольку скелетные мышцы перемещают вставку ближе к неподвижному началу, фиксирующие мышцы помогают перемещению, удерживая исходную точку стабильной. Если вы поднимаете что-то тяжелое руками, фиксаторы в области туловища удерживают ваше тело в вертикальном и неподвижном положении, чтобы вы сохраняли равновесие во время подъема.

Гистология скелетных мышц

Волокна скелетных мышц резко отличаются от других тканей тела из-за их узкоспециализированных функций.Многие органеллы, из которых состоят мышечные волокна, уникальны для этого типа клеток.

Сарколемма — клеточная мембрана мышечных волокон. Сарколемма действует как проводник электрохимических сигналов, стимулирующих мышечные клетки. К сарколемме подключены поперечные канальцы (Т-канальцы), которые помогают переносить эти электрохимические сигналы в середину мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум служит хранилищем ионов кальция (Ca2 +), которые жизненно важны для сокращения мышц.Митохондрии, «энергетические дома» клетки, изобилуют мышечными клетками, которые расщепляют сахара и обеспечивают энергией в форме АТФ активные мышцы. Большая часть структуры мышечных волокон состоит из миофибрилл, которые являются сократительными структурами клетки. Миофибриллы состоят из множества белковых волокон, организованных в повторяющиеся субъединицы, называемые саркомерами. Саркомер — функциональная единица мышечных волокон. (См. Макронутриенты для получения дополнительной информации о роли сахаров и белков.)

Структура саркомера

Саркомеры состоят из двух типов белковых волокон: толстых и тонких.

Физиология мышечной системы

Функция мышечной ткани

Основная функция мышечной системы — движение. Мышцы — единственная ткань в теле, которая имеет способность сокращаться и, следовательно, перемещать другие части тела.

С функцией движения связана вторая функция мышечной системы: поддержание осанки и положения тела.Мышцы часто сокращаются, чтобы удерживать тело неподвижно или в определенном положении, а не для движения. Мышцы, отвечающие за осанку тела, обладают наибольшей выносливостью из всех мышц тела — они поддерживают тело в течение дня, не уставая.

Другая функция, связанная с движением, — это движение веществ внутри тела. Сердечные и висцеральные мышцы в первую очередь отвечают за транспортировку таких веществ, как кровь или пища, из одной части тела в другую.

Последняя функция мышечной ткани — это выработка тепла телом. В результате высокой скорости метаболизма сокращающихся мышц наша мышечная система выделяет много тепла. Многие небольшие сокращения мускулов внутри тела производят естественное тепло нашего тела. Когда мы напрягаемся больше, чем обычно, дополнительные сокращения мышц приводят к повышению температуры тела и, в конечном итоге, к потоотделению.

Скелетные мышцы как рычаги

Скелетные мышцы работают вместе с костями и суставами, образуя рычажные системы.Мышца действует как сила усилия; сустав действует как точка опоры; кость, по которой движется мышца, действует как рычаг; и перемещаемый объект действует как нагрузка.

Существует три класса рычагов, но подавляющее большинство рычагов в корпусе являются рычагами третьего класса. Рычаг третьего класса — это система, в которой точка опоры находится на конце рычага, а усилие — между точкой опоры и грузом на другом конце рычага. Рычаги третьего класса в теле служат для увеличения расстояния, на которое перемещается нагрузка, по сравнению с расстоянием, на которое сокращается мышца.

Компромисс для этого увеличения расстояния заключается в том, что сила, необходимая для перемещения груза, должна быть больше, чем масса груза. Например, двуглавая мышца плеча руки натягивает радиус предплечья, вызывая сгибание в локтевом суставе в рычажной системе третьего класса. Очень небольшое изменение длины бицепса вызывает гораздо большее движение предплечья и кисти, но сила, прикладываемая бицепсом, должна быть выше, чем нагрузка, переносимая мышцами.

Моторные агрегаты

Нервные клетки, называемые мотонейронами, контролируют скелетные мышцы.Каждый двигательный нейрон контролирует несколько мышечных клеток в группе, известной как двигательная единица. Когда мотонейрон получает сигнал от мозга, он одновременно стимулирует все мышечные клетки своей двигательной единицы.

Размер двигательных единиц варьируется по всему телу в зависимости от функции мышцы. Мышцы, которые совершают тонкие движения, такие как глаз, или пальцы, имеют очень мало мышечных волокон в каждой двигательной единице, чтобы повысить точность контроля мозга над этими структурами.Мышцы, которым для выполнения своих функций требуется большая сила, такие как мышцы ног или рук, имеют множество мышечных клеток в каждой двигательной единице. Один из способов, которыми тело может контролировать силу каждой мышцы, — это определение того, сколько двигательных единиц активировать для данной функции. Это объясняет, почему те же мышцы, которые используются для взятия карандаша, используются и для взятия шара для боулинга.

Цикл сокращения

Мышцы сокращаются под действием сигналов от их мотонейронов. Моторные нейроны контактируют с мышечными клетками в точке, называемой нервно-мышечным соединением (НМС).Моторные нейроны выделяют химические вещества-нейротрансмиттеры в НМС, которые связываются со специальной частью сарколеммы, известной как концевая пластинка мотора. Концевая пластина двигателя содержит множество ионных каналов, которые открываются в ответ на нейротрансмиттеры и позволяют положительным ионам проникать в мышечные волокна. Положительные ионы образуют электрохимический градиент внутри клетки, который распространяется по сарколемме и Т-канальцам, открывая еще больше ионных каналов.

Когда положительные ионы достигают саркоплазматического ретикулума, ионы Ca2 + высвобождаются и позволяют проникать в миофибриллы.Ионы Ca2 + связываются с тропонином, что заставляет молекулу тропонина изменять форму и перемещать соседние молекулы тропомиозина. Тропомиозин перемещается от участков связывания миозина на молекулах актина, позволяя актину и миозину связываться вместе.

молекул АТФ заставляют белки миозина в толстых филаментах изгибаться и притягивать молекулы актина в тонких филаментах. Белки миозина действуют как весла на лодке, притягивая тонкие волокна ближе к центру саркомера. По мере того как тонкие волокна стягиваются вместе, саркомер укорачивается и сжимается.Миофибриллы мышечных волокон состоят из множества саркомеров в ряд, поэтому, когда все саркомеры сокращаются, мышечные клетки укорачиваются с большой силой относительно их размера.

Мышцы продолжают сокращаться, пока они стимулируются нейротрансмиттером. Когда двигательный нейрон прекращает высвобождение нейротрансмиттера, процесс сокращения меняется на противоположный. Кальций возвращается в саркоплазматический ретикулум; тропонин и тропомиозин возвращаются в исходное положение; предотвращается связывание актина и миозина.Саркомеры возвращаются в свое удлиненное состояние покоя, как только действие миозина на актин прекращается.

Определенные состояния или расстройства, такие как миоклонус, могут влиять на нормальное сокращение мышц. Вы можете узнать о проблемах со здоровьем опорно-двигательного аппарата в нашем разделе, посвященном заболеваниям и состояниям. Кроме того, узнайте больше о достижениях в области тестирования ДНК, которые помогают нам понять генетический риск развития первичной дистонии с ранним началом.

Типы мышечных сокращений

Силой сокращения мышцы можно управлять с помощью двух факторов: количества двигательных единиц, участвующих в сокращении, и количества стимулов от нервной системы.Одиночный нервный импульс двигательного нейрона заставляет двигательную единицу кратковременно сокращаться, прежде чем расслабиться. Это небольшое сокращение известно как сокращение подергивания. Если двигательный нейрон подает несколько сигналов в течение короткого периода времени, сила и продолжительность сокращения мышц увеличиваются. Это явление известно как временное суммирование. Если двигательный нейрон подает много нервных импульсов в быстрой последовательности, мышца может перейти в состояние столбняка или полного и продолжительного сокращения. Мышца будет оставаться в состоянии столбняка до тех пор, пока скорость нервного сигнала не снизится или пока мышца не станет слишком утомленной, чтобы поддерживать столбняк.

Не все сокращения мышц вызывают движение. Изометрические сокращения — это легкие сокращения, которые увеличивают напряжение в мышце без приложения силы, достаточной для движения части тела. Когда люди напрягают свое тело из-за стресса, они выполняют изометрическое сокращение. Удержание объекта в неподвижном состоянии и сохранение осанки также являются результатом изометрических сокращений. Сокращение, которое действительно вызывает движение, является изотоническим сокращением. Изотонические сокращения необходимы для развития мышечной массы при поднятии тяжестей.

Мышечный тонус — это естественное состояние, при котором скелетная мышца всегда остается частично сокращенной. Мышечный тонус обеспечивает легкое напряжение в мышцах, чтобы предотвратить повреждение мышц и суставов от резких движений, а также помогает поддерживать осанку тела. Все мышцы постоянно поддерживают определенный мышечный тонус, если только мышца не была отключена от центральной нервной системы из-за повреждения нервов.

Функциональные типы волокон скелетных мышц

Волокна скелетных мышц можно разделить на два типа в зависимости от того, как они производят и используют энергию: Тип I и Тип II.

1. Волокна типа I сокращаются очень медленно и намеренно. Они очень устойчивы к усталости, поскольку используют аэробное дыхание для производства энергии из сахара. Мы обнаруживаем волокна типа I в мышцах по всему телу, обеспечивающие выносливость и осанку. Около позвоночника и области шеи очень высокие концентрации волокон типа I поддерживают тело в течение дня.

2. Волокна типа II подразделяются на две подгруппы: тип II A и тип II B.

   • Волокна типа II A быстрее и прочнее, чем волокна типа I, но не обладают такой высокой выносливостью.Волокна типа II A находятся по всему телу, но особенно в ногах, где они работают, чтобы поддерживать ваше тело в течение долгого дня ходьбы и стояния.
   Волокна
   • типа II B даже быстрее и прочнее, чем волокна типа II A, но обладают еще меньшей выносливостью. Волокна типа II B также намного светлее, чем волокна типа I и типа II A, из-за отсутствия миоглобина, пигмента, накапливающего кислород. Мы находим волокна типа II B по всему телу, но особенно в верхней части тела, где они придают скорость и силу рукам и груди за счет выносливости.

Мышечный метаболизм и усталость

Мышцы получают энергию из разных источников в зависимости от ситуации, в которой они работают. Мышцы используют аэробное дыхание, когда мы призываем их произвести силу от низкого до среднего. Аэробное дыхание требует кислорода для производства около 36-38 молекул АТФ из молекулы глюкозы. Аэробное дыхание очень эффективно и может продолжаться до тех пор, пока мышца получает достаточное количество кислорода и глюкозы для продолжения сокращения.Когда мы используем мышцы для создания высокого уровня силы, они становятся настолько плотными, что кислород, несущий кровь, не может попасть в мышцы. Это состояние заставляет мышцы вырабатывать энергию с помощью молочнокислого брожения, формы анаэробного дыхания. Анаэробное дыхание намного менее эффективно, чем аэробное дыхание — на каждую молекулу глюкозы вырабатывается только 2 АТФ. Мышцы быстро устают, поскольку они сжигают свои запасы энергии при анаэробном дыхании.

Чтобы мышцы работали дольше, мышечные волокна содержат несколько важных молекул энергии.Миоглобин, красный пигмент, обнаруживаемый в мышцах, содержит железо и накапливает кислород так же, как гемоглобин в крови. Кислород миоглобина позволяет мышцам продолжать аэробное дыхание в отсутствие кислорода. Еще одно химическое вещество, которое помогает поддерживать работу мышц, — это креатинфосфат. Мышцы используют энергию в форме АТФ, превращая АТФ в АДФ, чтобы высвободить свою энергию. Креатинфосфат отдает свою фосфатную группу АДФ, чтобы превратить его обратно в АТФ, чтобы обеспечить мышцам дополнительную энергию.Наконец, мышечные волокна содержат гликоген, накапливающий энергию, большую макромолекулу, состоящую из множества связанных глюкоз. Активные мышцы расщепляют глюкозы из молекул гликогена, чтобы обеспечить внутреннее снабжение энергией.

Когда в мышцах заканчивается энергия во время аэробного или анаэробного дыхания, мышца быстро утомляется и теряет способность сокращаться. Это состояние известно как мышечная усталость. Утомленные мышцы содержат очень мало или совсем не содержат кислорода, глюкозы или АТФ, но вместо этого имеют много продуктов жизнедеятельности дыхания, таких как молочная кислота и АДФ.Организм должен получать дополнительный кислород после нагрузки, чтобы заменить кислород, который был сохранен в миоглобине в мышечных волокнах, а также для обеспечения аэробного дыхания, которое восстановит запасы энергии внутри клетки. Кислородный долг (или восстановление потребления кислорода) — это название дополнительного кислорода, который организм должен потреблять, чтобы восстановить мышечные клетки до состояния покоя. Это объясняет, почему вы чувствуете одышку в течение нескольких минут после напряженной деятельности — ваше тело пытается вернуться в нормальное состояние.

.