Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки: Практическая часть занятия

Физиология мышц — ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНОГО ВОЛОКНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА НЕРВНОГО

ВОЛОКНА

 

Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные нервные волокна. Диаметр мякотных нервных волокон колеблется от 1 до 25 мкм, безмякотных — от 0,5 до 2 мкм.

Каждое мякотное волокно содержит осевой цилиндр, вокруг которого, следуя друг за другом, цепочкой располагаются шванновские клетки, образуя миелиновую оболочку. Оболочка не сплошная, а прерывается при переходе от одной шванновской клетки к другой, в этом участке образуются перехваты Ранвье.

Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Например, в нервном волокне диаметром 10-20 мкм длина промежутков между перехватами составляет 1-2 мм. В тонких волокнах диаметром 1-2 мкм эти участки имеют длину 0,2 мм.

Мякотные и безмякотные волокна идут пучками. Несколько пучков составляют нерв. Большинство нервов содержат афферентные и эфферентные волокна (смешанные нервы).

Различные структурные элементы нервного волокна выполняют разную физиологическую роль. В процессах возникновения и проведения нервного импульса основную роль играет плазматическая мембрана осевого цилиндра. Миелиновая оболочка выполняет трофическую функцию и функцию электрического изолятора. Благодаря миелиновой оболочке возбуждение (круговые токи) в нервном мякотном волокне возникает только в перехватах Ранвье.

После перерезки нервного волокна его периферический отрезок, отделенный от нервной клетки, дегенерирует, что свидетельствует о том, что тело нервной клетки является трофическим центром для нервных волокон, которые не могут существовать вне связи с нервной клеткой.

Перерезанные концы центрального отрезка могут регенерировать в направлении периферического отрезка. Регенерация нервных волокон происходит (0,3-1 мм в сутки). Полная регенерация нервных волокон происходит в течение многих месяцев и даже лет.

 

Свойства нервных волокон.

Как всякая возбуждаемая ткань нервное волокно обладает рядом свойств: возбудимостью, лабильностью и проводимостью (изолированным и двухсторонним проведением импульсов) и другими свойствами.

Возбудимость. Разные нервные волокна обладают различной возбудимостью. Мякотные нервные волокна обладают более высокой возбудимостью, по сравнению с безмякотными.

Лабильность. Мякотные нервные волокна обладают более высокой лабильностью по сравнению с другими нервными образованиями. В чувствительных нервных волокнах частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в 1 сек. Очень низкая лабильность у безмякотных волокон.

Изолированное проведение возбуждения. Несмотря на то, что нерв состоит из многих пучков нервных волокон, возбуждение по каждому волокну распространяется изолированно, не переходя на соседнее. Это обеспечивается наличием миелиновой оболочки, которая (как указано выше) обладает хорошими изолирующими свойствами, как и любая другая оболочка.

В безмякотном волокне возбуждение распространяется медленно, потенциалы действия небольшие, хотя оболочка волокна тонкая, импульсы все равно передаются изолированно.

Физиологическая и анатомическая непрерывность является обязательным условиям для проведения импульсов по нервному волокну. Возбуждение может проводиться только по целому, неповрежденному нервному волокну. При повреждении оболочки нарушается изолированное проведение. При перерезке нерва, его сдавливании, сильном растягивании или отравлении (мышьяк, новокаин) импульсы не распространяются.

Двустороннее проведение возбуждения. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в обе стороны. В пределах каждого нейрона импульсы возбуждения распространяются по нервному волокну в обе стороны с одинаковой скоростью от раздражаемого участка.

Скорость проведения возбуждения. Распространение возбуждения по нервному волокну заключается в последовательном возникновении и исчезновении потенциала действия (круговых токов) на протяжении нервного волокна.

Такое непрерывное проведение импульсов характерно для безмякотных нервных волокон. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно (сальтораторно), перескакивая от одного перехвата Ранвье к другому, т.к. круговые толки могут возникать лишь между двумя перехватами Ранвье (возбужденным и невозбужденным). Прерывистый механизм передачи импульсов по миелиновому волокну имеет преимущество перед-непрерывным, т.к. обеспечивает большую скорость проведения, меньший расход энергии и повышенную надежность (вследствие высокой плотности тока на перехватах Ранвье). Так как длина межперехватных участков пропорциональна диаметру нервного волокна, то чем тоньше осевой цилиндр, тем длиннее участки волокна между перехватами Ранвье, следовательно, выше скорость проведения импульса возбуждения. Мякотные волокна типа А проводят возбуждение со скоростью от 5 до 120 м/с, а в мякотных волокнах типа В скорость проведения возбуждения колеблется от 3 до 18 м/с. В безмякотных нервных волокнах типа С — от 0,5 до 3 м/с, в скелетных мышечных волокнах — до 5 м/с.

Обмен веществ в нервном волокне. Интенсивность обмена веществ в нервных волокнах в состоянии покоя невысокая. В состоянии покоя для получения энергии в нервном волокне в основном расщепляется глюкоза и в незначительном количестве жиры и белки. При возбуждении в нервном волокне обмен веществ увеличивается, возрастает потребление кислорода и выделение углекислоты, а также тепла. Например, седалищный нерв лягушки в покое выделяет 0,008  мг СО2 и 4,14•10-3 кал на 1 г нерва в минуту, а при раздражении на 16% увеличивается выделение СО2.

Утомление нерва. Низкий расход энергии и интенсивные процессы ресинтеза богатых энергией фосфорных соединений (АТФ и креатинфосфата) лежат в основе малой утомляемости нервных волокон. В опытах Н.Е. Введенского (1884) нерв подвергался непрерывному раздражению индукционным током на протяжении многих часов без заметного ослабления действия нерва на мышцу.

В целом организме малой утомляемости нервных волокон способствует тот факт, что частота импульсации из нервных центров (50 — 100 имп/с) на периферию значительно ниже предельных возможностей волокон генерировать импульсы, т.е. лабильность нервных волокон значительно выше лабильности тела нервной клетки. Это и создает благоприятные условия для выполнения нервных волокном его основной функции — проведение (передачу) нервных импульсов (информации) в клетку и из тела клетки.

Препарат №4. Безмякотные нервные волокна. Селезёночный нерв быка (Г-Э).

В отличие от мякотного нервного волокна безмякотное покрыто только одной швановской оболочкой, мякотной оболочки оно не имеет.

Рис. 25. Нейроны в клетках спинного мозга. Рис. 26. Тигроид в нервных клетках спинного мозга
   
Рис. 27. Мякотные нервные волокна. Седалищный нерв лягушки. Рис. 28. Безмякотные нервные волокна. Селезёночный нерв быка.

Задания

1.Нервная ткань состоит из клеток — __________________________, и вспомогательных элементов _____________________________________________________

2.Нейроглия осуществляет функции ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

3.Рецепторы – это ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

4.Перечислите известные вам виды рецепторов ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

5.Рефлекс – это ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

6.Нервная система у позвоночных животных и человека представлена ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

7.Нейроны выполняют функции ______________________________________________________________________________________________________________

8.Совокупность глиоцитов – это ______________________________________________________________________________________________________________

9.Тигроидное вещество цитоплазмы нервных клеток имеет другое название ________________________________________________________________________

10.Тигроидное вещество цитоплазмы – это _____________________________________________________________________________________________________

11.В зависимости от выполняемой функции нейроны классифицируют ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

12.В зависимости от количества отростков нейроны классифицируют ________________________________________________________________________________________________________________________________________

13.Аксон – это ________________________________________________________________________________________________________________________________________

14.Дендрит – это ________________________________________________________________________________________________________________________________________

15.Специальные органоиды нервных клеток ____________________________________________________________________________________________________

16.Самые многочисленные клетки нейроглии ___________________________________________________________________________________________________

17.Расположение эпендимоцитов ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

18.Расположение астроцитов ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

19.Основная функция астроцитов ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

20.Функция эпендимоцитов ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

21.Олигодендроциты располагаются ___________________________________________________________________________________________________________

22.Функция олигодендроцитов ________________________________________________________________________________________________________________

23.Функция клеток микроглии ________________________________________________________________________________________________________________

24.Мезаксон – это ___________________________________________________________________________________________________________________________

25.Миелиновое нервное волокно состоит из _____________________________________________________________________________________________________

26.Скорость передачи импульса больше в волокнах ______________________________________________________________________________________________


Лабораторная работа №15

Тема: Повторение. Коллоквиум.  

Цель:Обобщить и повторить пройденный материал по темам «Эпителиальные ткани» «Собственно соединительные ткани», «Соединительные ткани со специальными свойствами», «Скелетные соединительные ткани», «Мышечные ткани», «Нервные ткани».

Материалы и оборудование: микроскопы, наборы препаратов «Эпителиальные ткани», «Соединительные ткани», «Мышечные ткани», «Нервные ткани», атласы, таблицы, раздаточный материал.

Содержание:

1.Ответить на один из вопросов коллоквиума.

2.Распознать препарат.

 

Вопросы коллоквиума:

1. Понятие клетки, межклеточного вещества, ткани. История гистологии.

2. Методы гистологии.

3. Техника изготовления гистологического препарата.

4. Устройство светового микроскопа. Правила работы с микроскопом. Техника микроскопирования.

5. Виды микроскопов, отличительные особенности их устройства.

6. Классификация тканей и их краткая характеристика.

7. Эпителиальные ткани. Их общая характеристика и классификация.

8. Разновидности однослойного эпителия. Особенности строения. Функции.

9. Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Зоны и слои.

10. Гистогенез и регенерация эпителиальных тканей.

11. Железы, классификация желез, их краткая характеристика.

12. Типы секреции.

13. Кровь и лимфа. Состав крови. Функции крови. Характеристика эритроцитов и тромбоцитов.

14. Классификация форменных элементов крови. Характеристика зернистых лейкоцитов.

15. Классификация лейкоцитов. Виды незернистых лейкоцитов.

16. Гемоцитопоэз. Понятие о стволовых клетках.

17. Соединительные ткани. Общая характеристика. Классификация.

18. Классификация соединительных тканей.

19. Собственно-соединительные ткани. Классификация. Разновидности и их общая характеристика

20. Соединительные ткани со специальными свойствами. Их характеристика.

21. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Расположение, состав, функции.

22. Плотная волокнистая оформленная и неоформленная соединительные ткани.

23. Хрящевая ткань.

24. Костная ткань.

25. Мышечная ткань. Классификация, разновидности и характеристика.

26. Нейроны и нервные волокна.

27. Нейроглия.

 

II. Световая микроскопия: продольный срез

Задание 1.Рассмотреть и зарисовать препараты № 32, 33, 34 и 35



Вопросы для контроля.

1.Назовите эмбриональные источники развития нервной ткани.

2.Назовите нейроциты по морфологической классификации.

3.приведите функциональную классификацию нейроцитов.

4.Назовите особенности строения ядра, общих и специальных органелл нейрона, особенности строения отростков.

5.Назовите типы нервных волокон.

6.Перечислите составные части миелинового нервного волокна.

7.Перечислите составные части безмиелинового нервного волокна.

8.Какие стадии развития проходит миелиновое нервное волокно?

9.Назовите типы нервных окончаний.

10.Приведите морфологическую и функциональную классификации рецепторов.

11.Укажите функцию рецепторов.

12.Назовите типы межнейронных синапсов.

13.Перечислите структурные компоненты синапсов.

14.Укажите функции синапсов и механизм передачи нервного импульса.

15.Назовите структурные компоненты моторной бляшки.

16.Какую функцию выполняют эффекторные нервные окончания?

17.Перечислите нейронный состав рефлекторной дуги.

18.Дайте классификацию нейроглии.

19.Перечислите функции нейроглии.

20.Назовите разновидности астроцитов, их строение и функции.

21.Укажите строение и функции олигодендроцитов.

22.Укажите строение и функции эпендимоцитов.

23.Охарактеризуйте строение и функции микроглиоцитов.

 

 

САМОСТОЯТЕЛЬНО на практическом занятии рассмотрите препарат №93 Нейрофибриллы в нейронах спинного мозга, импрегнированный азотнокислым серебром по Кахалю.

 

Изолированные миелиновые нервные волокна. Расщип нерва.Обработка тетраоксидом осмия.

Под малым увеличением найдите отдельно лежащие нервные волокна, имеющие коричневую окраску. Под большим увеличениемизучите строение миелинового нервного волокна, найдя осевой цилиндр, миелиновую оболочку, перехваты Ранвье (узлы нервного волокна).

 

 

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА.

Изучите электронограммы различных видов межнейронных синапсов, электронограммы эпендимной выстилки желудочков головного мозга и волокнистого астроцита.

 


Рекомендуемые страницы:

Ретикулярная ткань лимфатического узла кошки

1 — ретикулярные клетки: крупные, отростча-тые, стыкуются друг с другом отростками. Между клетками — ретикулярные волокна (разновидность коллагеновых, отличающаяся большим содержанием серы). Волокна связаны с клетками и друг с другом, образуя сеть — строму кроветворного органа. 2 — лимфоциты в ретикулярной строме

Мозговые тяжи сформированы ретикулярной тканью, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Снаружи мозговые тяжи и лимфоидные узелки покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, которые лежат на пучках ретикулярных фибрилл и образуют стенку синусов узла.

 

 

Гладкая мышечная ткань


1 – гладкомышечные клетки

2 – палочковидные ядра

 

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань


 

Окраска железным гематоксилином

1 — продольно-срезанные мышечные волокна
2 — поперечно-срезанные мышечные волокна
3 — цитоплазма мышечного волокна
4 — ядра мышечного волокна

Тигроид в нервных клетках спинного мозга(Тельце Ниссля)

27. Окраска метиленовым синим по Нисслю

1 — субстанция Ниссля (в виде гранул, глыбок, зерен)
2 — аксональный холмик
3 — аксон
4 — ядро
5 — ядрышко

Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки(миелиновые)

 

28. Окраска оксидом осмия

1 — узловые перехваты
2 — межузловой сегмент

Безмякотные нервные волокна селезеночного нерва быка

Окраска гематоксилин-эозином

1 — ядра шванновских клеток(леммоцитов)

Спинной мозг собаки

Спинальный ганглий собаки

 

Окраска гематоксилин-эозином

1 — тела нейронов (псевдоуниполярные нейроны)
2 — клетки-сателлиты
3 — нервные волокна
4 — прослойки соединительной ткани

Миокард. Сердце лошади.

Окраска железным гематоксилином

Стрелками показаны вставочные диски

Нейросекреторная клетка с аксовазальными синапсами

Макрофаг(хорошо развит лизосомальный аппарат)

Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи(отмечены потовые железы)

Пирамидный нейрон с синапсами

5. Однослойный многорядный цилиндрический эпителий(все клетки расположены на БМ, но их ядра лежат в 3-4 ряда, а на апикальной поверхности реснички. Содержит клетки разных видов.Нижний ряд-короткие вставочные и базальные; Средний-длинные вставочные; Верхний-мерцательные. Так же есть бокаловидные клетки)

6. Сердечная мышечная ткань

 

7. Остеоцит(имеет ядро, коллагеновые волокна, зернистую цитоплазматическую сеть, лизосомы,митохондрии,комплекс Гольджи, микротрубочки и много отростков. Лежат в лакунах)

 

Скелетная мышечная ткань

9. Фибробласт(имеют веретенообразную форму и отростки, ядро овальное, гранулярную ЭПС(6),пластинчатый комплекс(3).Не делятся. Продуцируют компоненты межклеточного вещества(белки, протеогликаны, гликопротеины)

 

 

10. Лимфоцит(имеют округлое гиперхромное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазы)

11. Фрагмент фибробласта

 

12. Ультрамикроскопическое строение сердечной мышечной ткани

 

13. Остеокласт(образуются из моноцитов. Содержит много ядер, имеет округлую форму и оксифильную цитоплазму)

 

 

14. Моноцит(имеют бобовидное или подковообразное ядро, цитоплазма имеет вид светлого широкого ободка, и может содержать возле ядра несколько гранул)

 

 

15. Клетка из желез желудка, синтезирущая слизь

 

16. Нейтрофил(ядро имеет 3-4 сегмента. У женщин есть половой хроматин(отходит от ядра в виде палочки). В цитоплазме мелкая зернистость и гранулы гликогена, других органелл мало.)

 

17. Эозинофил(ядро состоит из 2х сегментов, в цитоплазме преобладают оксифильные гранулы. Гранулы имеют форму кофейных зерен)

 

 

18. Белоксинтезирующая клетка

 

19. Базофил(наличие в клетке базофильных гранул(гистамин, гепарин, ферменты) фиолетово-вишневого цвета, ядро имеет слабодольчатую структуру. Имеют рецепторы к имуноглобулинам)

 

20. Бокаловидная железистая клетка(Располагаются на кишечных ворсинках поодиночке среди каёмчатых энтероцитов. Накапливают гранулы муциногена которые, абсорбируя воду, набухают и превращаются в муцин (основной компонент слизи). При этом клетки обретают форму бокала, суженного у основания (где находится ядро) и округлой широкой в апикальной, верхней части.)

 

21. Остеобласт(В активных развит комплекс гольджи и шероховатая ЭПС. В пассивных уплощенные клетки и мало огранелл)

 

 

22. Плазмоцит

 

23. Всасывающая клетка однослойного призматического эпителия

 

24. Ультрамикроскопическое строение скелетной мышечной ткани

Общая морфология клетки. Печень аксолотля

Перечень препаратов для 2-курса по предмету «Гистология-1»

Цитология: 1. Общая морфология клетки. Печень аксолотля.

  1. Кровь лягушки.
  2. Аппарат Гольджи в нервных клетках спинального ганглия котенка.
  3. Хондриосомы в клетках канальцев почки.
  4. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга собаки.
  5. Включения гликогена в клетках печени аксолотля.
  6. Пигментные включения в хроматофорах кожи головастика.
  7. Жировые включения  в клетках печени аксолотля.
  8. Желточные включения в бластомерах амфибии.
  9. Гранулы зимогена в клетках поджелудочной железы крысы.
  10. Митоз растительной клетки. Корешок  лука.
  11. Митоз животной клетки. Краевая зона печени аксолотля
  12.               Амитоз клеток эпителия мочевого пузыря.

Эмбриология:

  1. Яйцеклетка лягушки.
  2. Сперматозоиды морской свинки.
  3. Оплодотворение лошадиной аскариды.
  4. Бластула амфибии.
  5. Гаструла лягушки.
  6. Дробление яйцеклетки лягушки.
  7. Зародыш форели с желточным мешком (поперечный срез).
  8. Тотальный препарат зародыша курицы на ранних стадиях развития.
  9. Сомиты, хорда и нервная трубка зародыша курицы.
  10. Первичная полоска зародыша курицы.
  11. Туловищная и амниотическая складки зародыша.
  12. Аллантоис курицы (тотальный препарат).
  13. Ворсинки хориона человека (тотальный препарат).
  14. Пуповина свиньи
  15. Материнская часть плаценты
  16. Плодная часть плаценты
  17. Зародыш крысы (сагиттальный срез)
  18. Мезенхима зародыша цыпленка.
  19. Сперматозоиды петуха

Эпителиальные ткани.

1.Мезотелий сальника кролика

2.Низкий призматический эпителий канальцев почки

3.Высокий призматический эпителий канальцев почки

4.Переходный эпителий  мочевого пузыря кролика.

  1. Многослойный плоский эпителий роговицы коровы.
  2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий языка.

Кровь и лимфа. Кроветворение.

1.Лимфатический узел

2.Накопление краски в лимфатическом узле

3.Селезенка

  1. Красный костный мозг кролика (срез).

5.Зобная железа щенка

  1. Красный костный мозг. Мазок.

7.Небная миндалина.

8.Кровь человека, мазок.

Соединительные ткани.

1.Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

2.Накопление краски в гистиоцитах подкожной клетчатки крысы.

3.Жировая ткань сальника.

4.Плотная неоформленная соединительная ткань кожи пальца.

5.Ретикулярная ткань селезенки.

Скелетные ткани.

1.Сухожилие теленка в продольном разрезе.

  1. Эластическая связка быка в продольном разрезе.
  2. Эластический хрящ ушной раковины свиньи.
  3. Гиалиновый хрящ ребра кролика.
  4. Волокнистый хрящ. Межпозвоночный диск теленка.
  5. Сухожилие в поперечном разрезе.
  6. Берцовая кость человека в поперечном разрезе.
  7. Берцовая кость человека в продольном разрезе.
  8. Развитие кости из мезенхимы.
  9. Развитие кости из соединительной ткани. Нижняя челюсть зародыша свиньи.
  10. Развитие кости на мести хряща.
  11. Развитие кости на мести хряща. Трубчатая кость зародыша свиньи.

Мышечные ткани.

1.Миокард.

2.Поперечно-полосатая мышечная ткань языка.

  1. Скелетные мышцы.
  2. Гладкая мышечная ткань.
  3. Гладкая мышечная ткань в продольном и поперечном разрезе.
  4. Гладкая мышечная ткань в стенке мочевого пузыря.
  5. Миокард. Сердце лошади.
  6. Стенка сердца быка.
  7. Сердце барана.

Нервная ткань.

1.Безмякотные нервные волокна селезеночного нерва быка

2.Тельце Фатер-Пачини

3.Нервно-мышечное веретено

4.Моторные бляшки

5.Поперечный срез нерва

6.Мякотные  нервные волокна седалищного нерва лягушки

7.Нервное волокно в поперечном разрезе

8.Нервные клетки межпозвоночного ганглия.

Органы чувств.

1.Роговица глаза.

2.Задняя стенка глаза собаки.

3.Дно глаза.

4.Сетчатка глаза в темноте и на свету.

5.Угол глаза.

6.Кортиев орган мыши.

7.Листовидные сосочки языка кролика.

8.Язык кролика (железный гематоксилин)

  1. Развитие глаза

10.Язык.

Ответы на вопрос «4. Проведение возбуждения по нерву, передача возбуждения, …»

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение I возбуждения будет идти с постепенным затуханием — с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «-«. В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним не Возбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению, круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5-2. м/с).

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях — центростремительно и центробежно.

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

Возбуждение как ответ на раздражение. Явления, связанные с возбуждением, издавна изучались на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки, для получения которого чаще всего из задней лапки вырезают икроножную мышцу вместе с подходящим к ней седалищным нервом. При раздражении нерва в нем возникает возбуждение. Оно волной пробегает по нервным волокнам, переходит на мышцу и вызывает ее сокращение, которое легко зарегистрировать на специальном приборе—кимографе. Волна возбуждения, или импульс, распространяется по нервам с различной скоростью: в двигательных нервах—до 120 м/сек, а в симпатических — всего лишь несколько метров в секунду. Обнаружить возбуждение можно не только по сокращению мышцы, но и по тем изменениям, которые происходят в самом нерве. Первый, и притом обязательный, признак возбуждения, где бы оно ни возникло,— электрическая реакция.

Ритмический характер возбуждения. Одиночную волну возбуждения легко получить в искусственных условиях опыта. В естественных условиях, как правило, каждое, даже кратковременное раздражение рецепторов вызывает не одну волну, а ряд волн, следующих друг за другом с определенной частотой. 

возбуждение носит ритмический характер. Ритмическое возбуждение можно получить и в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки. В качестве раздражителя обычно применяют электрический ток. Возбуждение возникает при каждом включении и выключении тока, а также при изменении его направления. Для ритмического раздражения пользуются прерывистым постоянным током или индукционным током. Новая волна возбуждения может возникнуть лишь по прекращении предыдущей волны. В двигательных нервных волокнах человека волна возбуждения длится около 0,001 доли секунды. Поэтому за одну секунду по нерву могло бы пройти до 1000 волн. Однако в естественных условиях волны возбуждения, или импульсы, проходят по нервам с небольшой частотой — обычно 10—30 импульсов в секунду.

Проведение возбуждения в центральной нервной системе. Аксон, т. е. длинный отросток одного нейрона, разветвляясь, подходит к телу или дендритам другого нейрона, образуя на его поверхности небольшие бляшки, или утолщения. Контакты между нейронами получили название синапсов. Возбуждение передается через синапсы с аксона одного нейрона на дендриты или тело другого нейрона. В передаче возбуждения участвуют химические вещества, образующиеся в окончаниях аксона. К телу и дендритам каждого нейрона подходят аксоны многих других нейронов. В свою очередь аксон образует ветви, которые подходят к разным нейронам, часто расположенным далеко друг от друга.

Многие группы нервных клеток, находящиеся в различных частях центральной нервной системы, связаны между собой двусторонне: возбуждение, возникшее в одной из них, передается в другую. Особое значение имеет своеобразная кольцевая связь: по ответвлению аксона импульс непосредственно или через промежуточные нейроны возвращается к той же самой нервной клетке.

(аксон) — от тела клетки в спинной мозг. В спинном мозгу этот отросток разветвляется: одна ветвь идет по белому веществу в нижележащие части спинного мозга, а другая направляется вверх. Обе чти ветви дают боковые веточки, которые вступают в серое вещество и здесь оканчиваются. Эфферентные нейроны имеют один длинный отросток (аксон) и -несколько коротких (дендритов). Тело нейрона находится в передних выступах, или рогах, серого вещества. Отсюда длинный отросток через передний корешок, а затем в составе спинномозгового нерва доходит до мышцы.

В двухнейронной дуге веточки аксона афферентного нейрона, подойдя к передним рогам серого вещества, соприкасаются с эфферентным нейроном. В трехнейронной дуге имеется еще один нейрон:

он называется промежуточным или вставочлым. Однако в подавляющем большинстве случаев возбуждение проходит через большое количество нейронов к различным отделам мозга.

Такая кольцевая связь может поддерживать рабочее состояние нервной клетки: в ней возникают все новые и новые импульсы.

Торможение нервных- клеток. Импульсы, поступающие в мозг, могли бы через многочисленные промежуточные нейроны распространиться по всем его отделам и вызвать общее возбуждение организма. В нормальных условиях импульсы проходят лишь по некоторым из множества возможных путей. Это объясняется возникновением в нервных клетках состояния торможения, при котором они временно теряют способность возбуждаться, а тем самым передавать импульсы другим клеткам. Торможение может возникать то в одних, то в других нейронах. В зависимости от того, какие нейроны в данный момент находятся в состоянии торможения, импульсы пройдут по тому или иному, но всегда определенному пути. Вот почему на одно и то же раздражение ответные реакции могут быть весьма различными.

Рефлекторные дуги. Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или тре-х нейронов. Примером двухнейронной дуги может служить дуга коленного рефлекса. Если человека посадить на стул, предложив ему закинуть одну ногу на другую, а затем ударить ребром ладони или лучше легким молоточком по сухожилию ниже коленной чашечки, то нога подскакивает. Сухожилие, подвергшееся удару, прогибается и тянет за собой мышцу, разгибающую ногу в колене. Мышца растягивается, что вызывает раздражение находящихся в ней рецепторов. Возникающий при этом поток импульсов по афферентным нейронам доходит до спинного мозга, а оттуда по эфферентным возвращается к той же самой мышце, вызывая ее ответное укорочение.

Тела афферентных нейронов находятся в заднем корешке спинномозгового нерва. Они имеют два длинных отростка: один проводит импульсы с рецепторов мышцы к телу клетки, а другой
 

Нервные импульсы — это сигналы, передаваемые по нервным волокнам.

Нервные импульсы — это сигналы, передаваемые по нервным волокнам. Нервный импульс, видимый извне
Декстер М. Истон Июль 2000

Следующая тема Предыдущая тема Содержание


Часть II. Потенциал действия на весь нерв

Нерв — это пучок нервных волокон. Нервный импульс, вызванный стимуляцией нерва, является коллективным событием, регистрируемым, поскольку он затрагивает столько волокон, сколько может быть задействовано интенсивностью стимула.Достаточно однородная субпопуляция этих волокон даст внешнюю запись, сравнимую по форме с внешней записью от одного аксона.


Тема 13: Тема: седалищный нерв, выделенный из лапки лягушки Седалищный нерв — это большой пучок множества нервных волокон. Волокна выходят между позвонками на хвостовом конце позвоночного столба. Нерв лягушки рассекается от начала спинного мозга в виде 3-4 пучков седалищного сплетения, вплоть до икроножной мышцы.Здесь нерв делится на две ветви, по одной к каждой головке мышцы. Продвигаясь дистально вдоль нерва, от сплетения, мы обнаруживаем волокна, выходящие из основного ствола и входящие в мышцы и кожу. Следовательно, имея меньшее количество волокон, дистальный конец нерва имеет меньший диаметр, чем проксимальный конец в сплетении. Волокна, которые обычно переносят импульсы от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии к мышцам и коже, являются эфферентными или моторными. Импульсы обычно движутся к ЦНС по афферентным или сенсорным волокнам от периферически расположенных сенсорных рецепторов в мышцах и коже.

Афферентные волокна — это дендриты, а эфферентные волокна — это аксоны, но любое периферическое нервное волокно неопределенной природы обычно называют аксоном. Если нерв стимулируется на проксимальном конце, импульсы распространяются в нормальном направлении (ортодромно) в эфферентных волокнах, но антидромно в афферентных волокнах. То есть распространение импульса можно заставить одинаково хорошо проходить в любом направлении по нервному волокну. Этим фактом пользуется седалищный нерв, взятый из лапки лягушки.

Седалищный нерв отделяют от лапы лягушки и погружают в ванну с физиологическим раствором. Ванна снабжена электродами для возбуждения и регистрации потенциалов действия. Процедура рассечения проиллюстрирована на Рис. 13 .

Рисунок 13. Препарирование нерва лягушки.



Обычно физиологический раствор (Рингера) для поддержания изолированных тканей готовят путем смешивания подходящих количеств необходимых солей, чтобы приблизиться к крови.Смесь одной части морской воды и трех частей дистиллированной воды приготовить проще и очень хорошо. За исключением Mg ++ , соотношение неорганических солей в морской воде почти такое же, как и в крови. Высокое содержание Mg ++ не оказывает значительного влияния на распространение импульса. При необходимости Mg ++ можно нейтрализовать добавлением дополнительного Ca ++ .

Следующая тема Предыдущая тема Оглавление

Предпосылки: анатомия нерва

Комплексный потенциал действия

Справочная информация> Анатомия нерва

Типичный нерв в позвоночное животное, подобное лягушке, состоит из нескольких тысячи аксонов.Например, у человека блуждающий нерв состоит из более 100 000 волокон.
Тела этих аксонов расположены либо в центральной нервной системе. системе (для моторных волокон) или в периферической нервной системе (например, ганглии задних корешков, для сенсорных волокон).
Волокна могут быть большими (15-25 мкм) и миелинизированными или маленькими (около 0,2 мкм). м) и немиелинизированные. Независимо от типа или размера волокон они у всех есть определенные общие свойства; е.г., они все проводят неуменьшающие потенциалы действия.
Однако есть и определенные отличия, например скорость проводимости волокон различается в зависимости от их размера (диаметра) и являются ли они миелинизированными или немиелинизированными.

Поперечный разрез немиелинизированного нерва.


Поперечный разрез миелинизированного нерва (е.грамм. седалищный), показывающий отдельные нервные пучки, каждый из которых состоит из множества волокна.

В целом небольшие (менее 25мм), миелинизированные и немиелинизированные волокна характерны для позвоночных, в то время как большие (до 500 мм или больше) немиелинизированные волокна характерны для беспозвоночных (например, кальмар)
У позвоночных (включая человека) весь нерв заключен в оболочку из соединительной ткани, называемую эпиневрием.Аксоны далее подгруппированы в пучки, называемые пучками. (единственное число: fasciculus), каждый из которых также заключен в связку тканевая оболочка называется периневрием. Наконец, каждое отдельное волокно далее окруженный тонкой оболочкой из соединительной ткани, называемой Эндоневрий.


Высшее увеличение нескольких пучков нервных волокон, показывающих отдельные аксоны в виде отчетливые круглые структуры.

Ишиас лягушки состоит только из одного пучок волокон, окруженный промежностью и рыхлым эпиневрием

Седалищный нерв

Седалищный нерв

Седалищный нерв

Седалищный нерв — это большой нерв, который берет начало в дистальном отделе спинного мозга и проходит почти по всей длине задней конечности.У большинства позвоночных это основная ветвь крестцового сплетения, сложная масса, состоящая из нейронов, которые выходят из позвоночного столба через спинномозговые нервы с L4 по S4. Седалищный нерв иннервирует большую часть задней конечности. Как и в случае со многими крупными нервами нервной системы позвоночных, седалищный нерв является нервом со смешанной функцией, что означает, что он состоит из аксонов сенсорных и двигательных нейронов.
Седалищный нерв дает ответвления, продвигаясь дистально вдоль задней конечности.Некоторые из этих ветвей содержат моторные и сенсорные нейроны, участвующие в управлении группами мышц верхней части ноги (особенно группы «подколенного сухожилия», которая сгибает верхнюю ногу) и голени (как сгибатели, так и разгибатели). Кроме того, сенсорные рецепторы в коже всей голени и заднебоковой поверхности верхней части ноги передают информацию в мозг через нейроны седалищного нерва.
Повреждение или раздражение седалищного нерва в любой момент может привести к ряду симптомов, некоторые из которых потенциально серьезны.Болезнь, которую мы называем ишиас , является результатом воспаления седалищного нерва, обычно вызванного хроническим раздражением одного или нескольких спинномозговых нервов L4 — S4. Обычными причинами являются травмы межпозвоночных дисков, связанные с корешками спинномозговых нервов L4 _ S4, но задокументирован ряд других причин, включая неправильные подкожные инъекции в ягодичную мышцу. Какой бы ни была причина, радикулит характеризуется болью по ходу седалищного нерва через бедро и вниз по задней части ноги (вы можете предположить, почему боль ощущается в этих частях ноги?).
Давление, хроническое или острое, прикладываемое к дорсальным и / или вентральным корешкам седалищного нерва, помимо боли может вызвать ряд симптомов. Нарушение функции двигательных нейронов может привести к слабости мышц голени. В крайних случаях неспособность мышц голени управлять голеностопом и стопой может привести к нарушению походки из-за опускания стопы (неспособность сгибать стопу назад при шаге вперед). Точно так же вмешательство в нормальную функцию афферентных волокон приводит к сенсорным нарушениям, таким как парестезия (ощущение покалывания или «иголки») или гипертезия (повышенная или чрезмерная чувствительность рецепторов, в частности, рецепторов прикосновения, температуры и боли. ).Тяжелая форма ишиаса может даже привести к истощению мышц голени в результате потери нормального стимулирующего воздействия на мышечные волокна.

Категории нейронов седалищного нерва
Как и другие нервы в теле позвоночного, седалищный нерв состоит из аксонов сотен нейронов. Эти аксоны сильно различаются по диаметру, от <1 до 20 мм. Поскольку скорость проводимости пропорциональна диаметру аксона, скорость проводимости нейронов седалищного нерва также широко варьируется от 0 до 0.От 2 до 150 м сек -1 .
Нейроны часто классифицируют на основе их морфологии и / или функции (например, сенсорных или моторных). Однако нейрофизиологи часто используют альтернативный подход, который группирует нейроны (часто называемые в этом контексте «волокнами») в соответствии с диаметром их аксонов и степенью миелинизации.