Моторная единица скелетной мышцы: 12. Моторные единицы. Механизм сокращения и расслабления мышечных волокон.

Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (S-МЕ) и быстрые(F-МЕ). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (FF-МЕ) и быстроутомляемые(FR-МЕ).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны(S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны(FR-МН) S- МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). FF-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FF-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Режимы сокращений скелетных мышц (изотоническое, изометрическое, ауксотоническое).

Лестничная зависимость между силой раздражения и амплитудой сокращения скелетной

Мышцы.

Для скелетной мышцы характерны три основных режима сокращения:

ИЗОТОНИЧЕСКИЙ – укорочение мышцы без изменения ее тонического напряжения (когда мышце не приходится перемещать груз, например, сокращение мышц языка).

ИЗОМЕТРИЧЕСКИЙ – длина мышечных волокон остается постоянной на фоне увеличения напряжения (попытка поднять непосильный груз)

АУКСОТОНИЧЕСКИЙ – изменение длины сопровождается изменением напряжения (работа мышцы при выполнении трудовых, спортивных и других двигательных актов).

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет католической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе её волокна вовлекаются в сокращение. Католическая депрессия — это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока — катода, большой силы или длительности.

Принцип работы моторной единицы — это… Что такое Принцип работы моторной единицы?

Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), МЕ небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Типы моторных единиц

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные\slow (S-МЕ) и быстрые\fast (F-МЕ). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на быстроутомляемые\fast-fatigable (FF-МЕ) и устойчивые к утомлению\fast-fatigue-resistant (FR-МЕ).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны(S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны(FR-МН) S- МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий. МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FF-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FF-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FF-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FR-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FF-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. В них отсутствует миоглобин, поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Рефлекс на растяжение

При растяжение мышцы первыми возбуждаются S-MH, но частота их разряда невелика (5-10 имп\сек). По мере растяжения мышцы частота подачи импульсов S-MH растет и достигает 40-50 имп\сек. При таком растяжении в работу включаются FR-MH. При подключении одной FR-MЕ сила возрастает примерно в 10 раз. Если растяжение продолжается, начинают импульсировать FF-MH , а значит подключаются FF-ME, каждая из которых дает прирост силы еще в 4-5 раз. Зависимость силы, которую развивает мышца от степени ее растяжения или от длины называют мышечной характеристикой, которую можно отобразить на графике в виде кривой.

Мотонейронный пул

Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул. В одном мотонейронном пуле могут находиться мотонейроны разных размеров. Крупные мотонейроны, имеющие толстые аксоны и множество коллатералей, взаимодействующие с большим числом мышечных волокон содержаться в крупных МЕ. Такие МЕ характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения, при этом имеют низкую возбудимость и генерируют высокую частоту нервных импульсов (20-50 имп\сек).

Более мелкие МЕ включают в себя МН небольших размеров, имеющие медленнопроводящие тонкие аксоны и взаимодействующие с небольшим числом мышечных волокон. Крупные МН возбуждается только при больших нагрузках на мышцу, а мелкие МН могут включаться в работу при небольших мышечных усилиях.

«Принцип величины» Хеннемана

Увеличение нагрузки вызывает возбуждение различных типов МН в соответствии с их размерами. Порядок вовлечение новых МН, таким образом, как правило, одинаков практически при любом виде сокращения: сначала в процесс вовлекаются МН меньшего размера, затем большего. Такую закономерность в 1956 году Эдвуд Хеннеман описал как «принцип величины».

Еще до Хенемана ряд ученых описали некоторые положения этой закономерности. В частности, Денни-Броун и Эдриан Бронк, году исследовали принципы работы мышечной единицы. В 1929 они предположили, что есть два способа, с помощью которых нервная система может управлять сокращением мышц:

• увеличение частоты подаваемых импульсов
• увеличение количества вовлеченных в процесс сокращения МН.

В 1938 году Денни-Броун и Пеннибекер привели основные положения принципа величины в отношении МЕ, в отличие от Хеннемана, который сначала говорил только о МН, связывая порядок их вовлечения в работу с их размерами.

Способы объяснения «принципа величины»

С физической точки зрения, принцип Хеннемана можно объяснить тем, что у разных МН разное входное сопротивление. У небольших МН меньше площадь мембраны, а значит выше входное сопротивление.

Интересен способ измерения входного сопротивления. Его измеряют так: вводят микроэлектрод в клетку, пропускают через него ток и смотрят, как сильно изменился мембранный потенциал. Одинаковые синапсы в разных МН создают одинаковые синаптические токи, поскольку сопротивление самого синапса гораздо больше, чем входное сопротивление МН. У маленьких МН эти токи будут вызывать больший сдвиг мембранного потенциала и более сильную мембранную деполяризацию. Таким образом, сначала в работу включаются более мелкие МН.

Другая гипотеза, которая активно обсуждалась исследователями, объясняла «принцип величины», в связи с с афферентами аI. Предполагалось, что афференты аI дают больше синаптических окончаний на маленьких МН и эти окончания лежат ближе к соме, а значит и эффективность синапсов выше. В процессе исследования этой идеи было получено множество количественных данных о связи мышечных афферентов и МН . Выяснилось, что одиночный афферент аI дает в пуле МН данной мышцы около 10 веточек, а каждая коллатераль образует до 200 синапсов, то есть всего афферент аI дает до 2000 синапсов. Например, в МН пуле трицепса 500—700 МН. На один МН в среднем приходится 2-4 синапса от одного афферентного волокна а I. С одним МН контактирует только одна коллатераль. Менделл и Хеннеман показали, что один афферент дает свои окончания достаточно диффузно по всему пулу, оканчиваясь на 90 % всех его МН и на 50 % мышцы синергиста. Таким образом можно предполагать, что вход от мышечных афферентов распределен по МН достаточно равномерно, так что именно собственные свойства МН определяют порядок их вовлечения.

Нарушения «принципа величины»

Изначально предполагалось, что принцип величины работает при увеличивающемся изометрическом сокращении. Изометрическое сокращение — это сокращение мышцы без изменения её длины. Мышца сокращается изометрически при совершении статической работы. (Например, вы упираетесь плечом в стену, но сдвинуть её не можете.) Но мышечное сокращение не всегда является изометрическим (есть ещё изотоническое и ауксоническое). Даже в тех мышцах, на примере которых можно изучать изометрическое сокращение, одна и та же моторная единица может иметь разные пороги для активации (вовлечения) следующего своего звена для сгибания и разгибания. Такие замечания, которые часто обозначаются как «задания специфического ответа мотонейронов» (Ericksson et al., 1984), описали действие жевательного мускула человека (English, 1985) и подтвердили, что не все моторные единицы задействованы во время мышечного сокращения.

Идея о том, что существуют отдельные группы мотонейронов, отвечающие по-разному на какое-либо направленное движение, является исключением из «принципа величины» как для мышц челюсти, так и для мышц конечностей. До некоторого времени предполагалось что в зависимости от типа движения включается одна или другая моторная единица, однако позже было доказано, что это на самом деле две мышцы с двумя мотонейронными пулами, то есть эта мышца находится в процессе разделения на две различные. Весьма убедительный пример был приведён новозеландским неврологом Дереком Денни-Броуном, который в 1949 году показал, что при «хватательном» движении кисти в мышце flexor profundus digitorum моторные единицы включаются в одном порядке, а при «сгибательном» движении — в другом порядке.

Так же был проведён ряд экспериментов на интактных и децеребрированных кошках. Сначала в 1970 году группа ученых (Берк, Янковская, Тен Бруггенкате) в ходе своих исследований обнаружили что FF и FR мотонейроны могут быть полисинаптически возбуждены входами от низкопороговых кожных афферентов, а S-мотонейроны наоборот могут быть теми же входами заторможены. При этом возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) на F-мотонейронах является дисинаптическим, а на S-мотонейронах трисинаптическим (Иллерт и др. 1976). В 1982 году было показано что этот эффект вызывается моторной корой и красным ядром (см. Головной мозг) (Burke, 1982)

Рефлекс «отряхивания лапы»

Затем был открыт рефлекс, являющийся примером ситуации, когда необходимо включить только быстрые моторные единицы, без использования медленных. Это натуральный спинальный рефлекс «встряхивания лапы». Этот рефлекс сохраняется у спинальных кошек, и естественно присутствует у особей с интактной нервной системой. «Встряхивание» наблюдается у интактной кошки, когда та наступит лапой в воду. Следовательно, за запуск данного рефлекса отвечают низкопороговые кожные афференты подушечек лапы. В этом рефлексе не задействован soleus («медленная» мышца голени см. Нога, время сокращения 20-25 мс), а работает только gastrocnemius («быстрая» мышца голени, время сокращения 80 мс). Частота отряхивания лапы очень велика, настолько (10-12Гц), что исключает возможность задействования медленных моторных единиц.

В 1980 году Д.Смит (Д.Смит и др. Дж. физиол. 1980) в своей работе «Быстрые экстензоры голеностопа во время встряхивания лапы: их избирательное вовлечение» описал изучение солиуса и гастрокнемиуса кошки в трёх состояниях (стояние, ходьба, прыжки). Оказалось, что обе эти мышце работают вместе во всех трёх случаях. То же было показано для быстрых и медленных мышц-разгибателей передних конечностей. Оказалось, что несмотря на то, что солиус является медленной мышцей, это нисколько не мешает при быстрых движениях (галоп, прыжки). И опять же Смит и др. попытались найти такое движение, которое было бы слишком быстрым для солиуса. Солиус способен развить усилие за 80 мс (время разгибания сустава при прыжке на 1 м = 130—150 мс). Смит также обнаружил что частота встряхивания лапы близка по частоте к тремору (10-13 раз в сек), следовательно, при таком быстром движении солиус молчит. Однако, если частота чесания приближается к 120—150 мс солиус работает (!), как и при прыжке.

В 1999 г. учёными из Атланты (Коп и Соколов) было доказано, что для медиальной и латеральной головок гастрокнемиуса «принцип величины Хеннемана» вполне применим и значительно облегчает координацию работы различных мышц. При этом они исследовали применения этого принципа к пулам мотонейронов мышц, коактивирующихся (такое движение, при котором мышца-антагонист или группа мышц всё же частично активны, когда начальная мышечная активность исчерпалась. Например, трицепс частично активен, когда бицепс совершает какие-либо маневры, а квадрицепс частично активизирован, когда активен гамстринг) в этом конкретном движении.

Литература

• Физиология человека под редакцией Р Шмидта и Г. Тевса 3-е издание Москва «МИР» 2004
• Физиология человека под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько
• Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю. И. Александров. — М.: ИНФРА-М, 1997.

Ссылки

Моторные единицы с быстрыми и медленными сокращениями. Двигательные единицы. Типы двигательных единиц. поперечнополосатые скелетные мышцы

В. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ МЫШЦ

Чтобы понять природу миофасциальных триггерных точек, необходимо понимать некоторые базисные аспекты строения и функции лечения, которые обычно не являются предметом пристального внимания. Кроме материала, представленного здесь, некоторые детали более подробно обсуждаются в работе Mense и Simons .

Строение мышц и механизм мышечных сокращений

Поперечнополосатая (скелетная) мышца — это совокупность отдельных пучков, каждый из которых насчитывает до 100 мышечных волокон (рис. 2.5, верхняя часть). В большинстве скелетных мышц каждое мышечное волокно (мышечная клетка) состоит из 1000-2000 миофибрилл. Каждая миофибрилла состоит из цепи саркомеров, последовательно соединённых «конец в конец» Основная сократительная (контрактильная) единица скелетной мышцы — это не что иное, как саркомер. Саркомеры соединены друг с другом с помощью Z-линий (или пучков), подобно связующему звену в цепях. С другой стороны, каждый саркомер содержит множество филаментов, состоящих из молекул актина и миозина, в результате взаимодействия которых и образуется сократительная (контрактильная) сила.

В средней части рис. 2.5 показана длина саркомера в состоянии покоя мышцы вместе с полным перекрытием актиновых и миозиновых филаментов (максимальная сократительная сила). Во время максимального укорочения молекулы миозина устанавливаются напротив линии «Z», блокирующей будущее сокращение (не показано). В нижней части рис. 2.5 показано почти полное растяжение саркомера с неполным перекрыванием молекул актина и миозина (сниженная контрактильная сила).

Миозиновые головки миозинового филамента представляют собой определённую форму аденозинтрифосфата АТФ, которая сокращается и взаимодействует с актином, чтобы вызвать сократительную силу. Эти контакты можно наблюдать с помощью электронной микроскопии как перекрёстные мостики, расположенные между актиновыми и миозиновыми филаментами. Ионизированный кальций запускает взаимодействие между филаментами, а АТФ обеспечивает энергию. АТФ освобождает миозиновые головки от актина после одного мощного «удара» и немедленно «поднимает» его для другого цикла. Во время этого процесса АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). Ионы кальция немедленно запускают следующий цикл. Множество таких сильных «ударов» необходимо для осуществления гребневого движения, в котором задействуется множество миозиновых головок от множества филаментов, чтобы произвести одно судорожное сокращение.

В присутствии кальция и АТФ актин и миозин продолжают взаимодействовать, при этом затрагивается энергия и используется сила, чтобы сократить саркомер. Такое взаимодействие актина и миозина, в результате которого продуцируется напряжение и потребляется энергия, не может происходить, если саркомеры удлинены (мышца растянута), пока сохраняется перекрытие между актиновыми и миозиновыми головками. Это изображено в нижней части рис. 2.5, где актиновые филаменты располагаются вне пределов досягаемости половины миозиновых головок (перекрёстные мостики).

Сила сокращения, которую какому-либо саркомеру может обеспечивать напряжение при активации, зависит от его фактической длины. Сократительная сила снижается очень быстро, когда саркомер достигает максимума или минимума длины (полное растягивание или полное укорочение). Поэтому каждый саркомер мышцы может генерировать максимальную силу только в промежуточном диапазоне своей длины , но он может затрачивать энергию в состоянии полного укорочения, стараясь укоротиться ещё больше.

Рис 2.6. Схематическое изображение одного саркомера (продольный срез), а также триады и саркоплазматического ретикулума (поперечный срез) (см. рис. 2.5 для ориентации). Саркоплазматический ретикулум человека состоит из трубчатой сети, которая окружает миофибриллы в мышечном волокне скелетной мышцы. Он представляет собой своеобразный резервуар кальция, который в норме высвобождается под действием пиковых потенциалов, распространяющихся вдоль поверхности мышечной клетки (сарколемма) и вдоль Т-образных трубочек (светлые круги), которые представляют собой инвагинацию сарколеммной мембраны. Изображение внизу схематически представляет один саркомер (функциональная единица скелетной мышцы), который распространяется от одной Z-линии до следующей Z-линии. Эта Z-линия находится там, где саркомеры объединяются, чтобы образовать цепь сплетающихся звеньев.

А-пучок — это область, занятая молекулами миозина (структуры, подобные щёткам), и отростками миозиновых головок.

I-пучок включает центральную Z-линию, где молекулярные филаменты актина (тонкие линии) прикрепляются к Z-линии, а I-пучок состоит из наибольшего числа филаментов. когда они свободны от перекрестных миозиновых мостиков.

М-линия образуется перекрыванием хвостиков молекулы миозина, головки которых расположены в разные стороны от М-линии.

Одна триада (две терминальные цистерны и одна Т-трубочка видны в красном квадрате) более детально показана на верхней части рисунка. Деполяризация (которая вызывается распространением типовых потенциалов вдоль Т-трубочки) передаётся через молекулярную платформу, чтобы индуцировать высвобождение кальция (красные стрелки) из саркоплазматического ретикулума. Кальций (красные точки) взаимодействует с сократительными элементами, чтобы индуцировать сократительную активность, которая продолжается до тех пор, пока кальций отсасывается внутрь саркоплазматического ретикулума или не истощатся запасы АТФ.

В норме кальций секвестрируется в канальцевой сети capкоплазматического ретикулума (см. рис. 2.5, верхняя часть; рис. 2.6), окружающего каждую миофибриллу. Кальций высвобождается из саркоплазматического ретикулума, окружающего каждую миофибриллу, когда распространяющийся потенциал действия достигает его с поверхности клеток через «Т»-канальцы (см. рис. 2.6). В норме после высвобождения свободный кальций быстро засасывается обратно в саркоплазматический ретикулум. В отсутствие свободного кальция сократительная активность саркомеров прекращается. При отсутствии АТФ миозиновые головки остаются прочно сцепленными, а мышца становится туго напряженной, как при трупном окоченении.

Хорошо иллюстрированное, более подробное описание всего сократительного механизма приведено в работе Aidley .

Двигательная единица — это конечный путь, по которому центральная нервная система контролирует произвольную активность мышцы. На рис. 2.7 схематически проиллюстрированы двигательная единица, которая состоит из клеточного тела α-мотонейрона переднего рога спинного мозга, его аксона (который проходит но спинномозговому, а затем — по двигательному нерву, входя в мышцу, где он разветвляется на множество мышечных ветвей), и многочисленные концевые двигательные пластинки, где каждая нервная веточка заканчивается на единственном мышечном волокне (т.е. клетке). Двигательная единица включает все мышечные волокна, иннервируемые одним мотонейроном. Любое мышечное волокно в норме получает нервное обеспечение только из одной концевой двигательной пластинки и потому только из одного мотонейрона. Мотонейрон определяет волокнистый тип всех мышечных волокон, которые он обеспечивает. В постуральных мышцах и мышцах конечностей одна двигательная единица обеспечивает от 300 до 1500 мышечных волокон. Чем меньше число волокон, которые контролируются индивидуальными мотонейронами мышц (более мелкие двигательные единицы), тем лучше двигательный контроль в этой мышце.

Рис. 2.7. Схематическое изображение двигательной единицы. Двигательная единица состоит из тела мотонейрона, его аксона с древовидными отростками и мышечных волокон, иннервируемых этим мотонейроном (обычно около 500). В скелетных мышцах человека каждое древовидное окончание заканчивается на уровне одной двигательной пластинки (тёмно-красный круг). Приблизительно 10 двигательных единиц переплетается в любом месте так, что один аксон посылает одну ветвь примерно каждому десятому мышечному волокну.

Когда тело клетки мотонейрона переднего рога спинного мозга начинает вырабатывать потенциал действия, этот потенциал передаётся вдоль нервного волокна (аксон) через каждое его древовидное разветвление специализированному нервному окончанию, которое участвует в формировании нейромышечного соединения (концевая двигательная пластинка) на каждом мышечном волокне. По прибытии к нервному окончанию электрический потенциал действия передаётся через синаптическую щель нервно-мышечного соединения в постсинаптическую мембрану мышечного волокна. Здесь «сообщение» снова становится потенциалом действия, который распространяется в обоих направлениях до концов мышечного волокна, вызывая тем самым его сокращение. При почти синхронном «включении» всех мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, вырабатывается потенциал действия двигательной единицы.

Одна такая двигательная единица в мышцах конечностей человека обычно ограничивается участком диаметром 5-10 мм . Диаметр одной двигательной единицы, расположенной в двуглавой мышце плеча, может варьироваться от 2 до 15 мм. Это даёт возможность переплетения волокон от 15-30 двигательных единиц.

ЭМГ-исследования и изучение интенсивности расщепления гликогена показывают, что плотность мышечных волокон, обеспечиваемых одним нейроном, намного выше в центре территории, определяемой двигательной единицей, чем по её периферии .

Два недавно проведённых исследования диаметра двигательных единиц жевательной мышцы показали, что средние величины составляют 8,8 ± 3,4 мм и 3,7 ± 2,3 мм ; в последнем случае диапазон величины двигательной единицы колебался от 0,4 до 13,1 мм. Подробный трёхразмерный анализ распределения волокон в пяти двигательных единицах передней большеберцовой мышцы кошек выявил заметные вариации в диаметре по всей длине двигательной единицы .

Таким образом, размер уплотнённого мышечного пучка, если он образован только одной двигательной единицей, может в значительной степени варьироваться и более или менее чётко очерчивать границы в однородной плотности мышечных волокон, расположенных внутри такой моторной единицы. Сходная вариабельность может быть следствием вовлечения отдельно взятых мышечных волокон нескольких переплетённых двигательных единиц.

Двигательная пластинка представляет собой функционально-анатомическую структуру, обеспечивающую связь окончания нервного волокна мотонейрона с мышечным волокном непосредственно. Она состоит из синапса, где электрический сигнал, исходящий из нервного волокна, изменяется на химический мессенджер (ацетилхолин), который в свою очередь вызывает другой электрический сигнал в клеточной мембране (сарколемма) мышечного волокна.

Зона концевой двигательной пластинки является территорией, где происходит иннервация мышечных волокон. В настоящее время этот район называют двигательной точкой . Клинически каждая двигательная точка определяется областью, где видимые или пальпируемые мышцы дают локальную судорожную реакцию в ответ на минимальное поверхностное раздражение электричеством (стимуляция). Первоначально двигательную точку ошибочно представляли как зону вхождения нерва в мышцы .

Местоположение концевых двигательных пластинок

Точное представление о местоположении концевых двигательных пластинок крайне важно для постановки правильного клинического диагноза и лечения миофасциальных триггерных точек. Если, как это часто бывает у больного, патофизиология триггерных точек тесно ассоциируется с концевыми пластинками, можно ожидать, что миофасциальные триггерные точки располагаются только там, где находятся концевые двигательные пластинки. Почти во всех скелетных мышцах концевые двигательные пластинки располагаются почти по середине каждого волокна, т. е. на середине расстояния между точками их прикрепления. Этот принцип, характеризующий мышцы человека, представлен схематически Coёrs и Woolf , одними из первых исследовавших концевые двигательные пластинки (рис. 2.8). Aquilonius и соавт. представили результаты подробного анализа местонахождения концевых двигательных пластинок двуглавой мышцы и плеча, передней большеберцовой и портняжной мышц взрослого человека.

Christensen описал распределение срединных концевых двигательных пластинок у мертворожденного в следующих мышцах: мышце, противопоставляющей большой палец, плечелучевой, полусухожильной (два поперечных пучка концевых пластинок), двуглавой мышце плеча, тонкой (два определённых типа уплотнения мышечного волокна внутри каждой двигательной единицы), портняжной (разбросанные концевые пластинки), трёхглавой мышце плеча, икроножной, передней большеберцовой, мышце, противопоставляющей V палец кисти, прямой мышце бедра, коротком разгибателе пальцев стоп, перстнещитовидной и дельтовидной.

Рис. 2.8. Расположение концевых двигательных пластинок в скелетных мышцах различной структуры.
Красные линии представляют мышечные волокна;
чёрные точки показывают концевые двигательные пластинки этих волокон,
а чёрные линии обозначают прикрепление волокон к апоневрозу.
Концевые двигательные пластинки обнаруживаются в средней части каждого мышечного волокна.

а — линейные концевые двигательные пластинки, находящиеся в мышце с короткими волокнами, расположенные между параллельными апоневрозами, как это наблюдается в икроножной мышце;
б — петлеобразное расположение концевых пластинок в двуперистой мышце (например, m.flexor carpi radialis и m.patmaris longus;
в — синусоидное расположение концевых пластинок в мышечных волокнах средней части дельтовидной мышцы, характеризующихся сложной перистой конфигурацией. (Из Coёrs С. Contribution а létude de la jonction neuromusculaire. II Topographie zonale de l»innervation motrice terminale dans les muscles striés. Arch. Biol. Paris 64, 495-505, 1953 , адаптировано с разрешения.)

Как было сказано выше, принцип используется вне зависимости от строения мышечных волокон. Для этой цели важно знать, как расположены мышечные волокна: это поможет понять, как расположены концевые пластинки внутри каждой мышцы и, следовательно, определить место, где следует искать триггерные точки.

В мышце волокна могут располагаться следующим образом: параллельно, параллельно с сухожильными вставками, веретенообразно, веретенообразно с двумя брюшками. Мышцы также могут быть одноперистыми, двуперистыми, многоперистыми, обладать спиральным расположением волокон (рис. 2.9).

Рис. 2.9. Параллельное и веретенообразное расположение мышечных волокон обеспечивает большее изменение длины при затрате силы. Перистое строение обеспечивает большую силу при издержках в длине. Обратите внимание на то, что расположение мышечных волокон в каждой отдельной мышце обеспечивает почти равную длину всех составляющих её мышечных волокон.

На рис. 2.8 можно видеть расположение концевых двигательных пластинок в мышцах разной формы. (Из Clemente С. D. Gray»s Anatomy of the Human Body. 30th ed. Philadelphia: Lea & Fibiger, 1985, 429, с разрешения, адаптировано)

Рис. 2.10. Микрофотографии и рисунки, показывающие расположение концевых пластинок в скелетных мышцах мыши (по результатам исследования Schwarzacher, использовавшего окрашивание на холинэстеразу по Koelle в модификации Соёrs, чтобы показать концевые двигательные пластинки .

На схемах, выполненных с использованием компьютера (в, д, е),
красные линии означают мышечные волокна;
чёрными точками представлены концевые двигательные пластинки этих мышечных волокон,
а чёрные линии изображают прикрепления мышечных волокон либо непосредственно к кости, либо к апоневрозу.
а — микрофотография,
б — опубликованный схематический рисунок, выполненный с M.gracillis posterior;
в — компьютерная версия рис. б для сравнения. Видно два скопления концевых пластинок;
г — микрофотография диафрагмы, видна зона концевых пластинок, проходящая между концами мышечных волокон;
д — схематическое изображение расположения концевых пластинок в полусухожильной мышце;
е — в большой ягодичной мышце. (Из Schwarzacher V. H. Zurlage der motorischen endplallen in den skeletmuskeln. Acta Anat 30, 758-774, 1957, с разрешения. Схематические изображения получены из этого же источника.)

Рис. 2.11. Схематическое изображение двух концевых двигательных пластинок млекопитающих и нервно-сосудистых пучков, ассоциированных с ними.

Нервные окончания двигательного аксона закрываются внутри компактного мионеврального соединения, погружённого внутрь слегка приподнятой области концевой пластинки в мышечном волокне.

Волокна двигательного нерва сопровождают чувствительные нервные волокна и кровеносные сосуды.

Вегетативные нервы находятся в тесной взаимосвязи с этими мелкими кровеносными сосудами, расположенными в мышечной ткани.

Пиковые потенциалы, зарегистрированные на уровне области концевой пластинки мышечного волокна, показывают отрицательное первоначальное угасание.

На очень небольшом расстоянии в обе стороны от концевом пластинки, справа, пиковые потенциалы этого волокна обладают положительным первоначальным угасанием.

Это один из путей, с помощью которого осуществляется электромиографический поиск концевых двигательных пластинок. Конфигурация пиковых потенциалов внизу рисунка соответствует форме волны, которая могла бы регистрироваться в разных местах вдоль передней плоскости мышечного волокна. (Из рис.5 Salpeter М.М. Vertebral neuromuscular junctions: General morphology, molecular organization, and functional consequences. In: Salpeter M. M., Ed. The Vertebrate Neuromuscular Junction. New York: Alan R. Liss, Inc. 1987: 1-54 , с разрешения, адаптировано.)

Среди скелетных мышц имеется по крайней мере четыре рода исключений из правила, что концевая пластинка может располагаться только в середине брюшка мышцы.

1. В некоторых мышцах человека, включая мышцу живота, полуостистую мышцу головы и полусухожильную мышцу, есть перемычки, делящие мышцы на серию сегментов, каждый из которых обладает своей собственной зоной расположения концевых пластинок, что показано на примере мышц грызунов (рис. 2.10, а, б, в, д). Сравните с рис. 2.10, г, е, иллюстрирующими обычное построение элементов концевой пластинки.

2. В портняжной мышце человека концевые двигательные пластинки разбросаны по всей мышце. Эти концевые пластинки обеспечивают параллельные пучки из укороченных волокон, которые могут переплетаться друг с другом по всей длине. При этом хорошо определяемой зоны концевых пластинок может и не быть . По мнению Christensen , нежная мышца человека обладает двумя поперечно расположенными зонами, содержащими концевые пластинки, подобно полуперепончатой мышце, но к тому же снабжёнными переплетающимися волокнами с разбросанными концевыми пластинками, как у портняжной мышцы . Такая переплетающаяся конфигурация волокон необычна для скелетных мышц человека, а строение концевой пластинки в обеих указанных мышцах может различаться у разных индивидов.

3. Внутри мышцы наблюдается разделение на ячейки и отделы (компартментализация), причём, и это очень важно, каждая ячейка или футляр изолированы фасциальной оболочкой.

Отдельная веточка двигательного нерва иннервирует зону расположения каждой концевой двигательной пластинки или каждый футляр. Каждый такой анатомо-физиологический отдел обладает определённой функцией. В качестве примера можно привести проксимальную и дистальную части лучевого длинного разгибателя кисти и дистального лучевого сгибателя кисти.

Жевательная мышца также представляет собой наглядное свидетельство разделения на ячейки и футляры (компартментализация) двигательной единицы . С этой точки зрения изучено относительно небольшое число мышц человека, однако, вероятно, это общий признак мышц.

4. Икроножная мышца представляет собой особый пример аранжировки мышечных волокон, которые увеличивают мышечную силу путём уменьшения объёма подвижности. Волокна искривляются под значительным углом так, что одно мышечное волокно представляется минимальной долей от общей длины мышцы. Следовательно, зона концевой пластинки проходит центрально вниз по наибольшей длине каждого участка мышцы. Пример такого строения приведён на рис. 2.8 а.

На рис. 2.11 схематично изображены две концевые пластинки и маленький нейрососудистый пучок, который пересекает мышечные волокна в местах, где терминальные аксоны снабжают двигательные концевые пластинки . Линейное расположение концевых пластинок, которые идут по ходу нейрососудистого пучка, ориентировано поперёк направления мышечных волокон . Нейрососудистый пучок включает болевые рецепторы чувствительных нервов и вегетативные нервы, тесно связанные с сопровождающими их сосудами. Непосредственное соприкосновение этих структур с двигательными концевыми пластинками является исключительно важным для представления и понимания процесса происхождения боли и вегетативных феноменов, сочетанных с миофасциальными триггерными точками.

У разных видов топографическое расположение нервных окончаний на уровне концевых двигательных пластинок различное. Так, у лягушки обнаружили расширенные синаптические желобовидные канавки. У крыс и мышей желобовидные канавки бывают извитыми или свёрнутыми в виде спирали так, как это показано на рис. 2.11. На рис. 2.12 представлено расположение нервных окончаний у человека.

При окрашивании концевой пластинки на холинэст-разу (см. рис. 2.12, а) чётко видны более или менее отделённые друг от друга группы синаптических щелей. Благодаря достаточному разделению эта структура может эффективно функционировать в качестве многочисленных отдельных синапсов, которые могли бы отвечать за сложные серии пиковых потенциалов, исходящих из активного локуса, расположенного в мышечном волокне (см. раздел Г).

На рис. 2.12, б схематично представлено расположение концевых пластинок в мышечных волокнах у человека (поперечное сечение).

Рис. 2.12. Строение концевой двигательной пластинки. Микрофотография субневрального аппарата и схема поперечного разреза нервного окончания в мышце человека.
а — на микрофотографии области концевой пластинки человека, окрашенной по модифицированному методу Koelle для выявления присутствия холинэстеразы, видны многочисленные группы разрозненных (дискретных) синаптических щелей в субневральном аппарате.

Такое нервное окончание двигательного нерва одной концевой пластинки состоит из 11 отдельных округлых или овальных пар. Эта структурная форма отличается от извилистых и искривлённых, сетчатых окончаний, встречающихся у крыс и мышей. (Из Cёrs С. Structural organization of the motor nerve endings in mammalian muscle spindles and other striated muscle fibers. In: Bouman HD, Woolf AL, eds. Innervation of Muscle . Baltimore: Williams & Wilkins, 1960, 40-49, с разрешения ;

б — схема поперечного сечения через область концевой двигательной пластинки. На этом немиелинизированном нервном окончании видно шесть расширений (чёрные дольки). Каждое расширение имеет свою собственную синап-тическую канавку и систему из постсинаптических складок. Пунктирные линии представляют расширение шванновских клеток, прикреплённых сарколеммной мембраной мышечной клетки и изолирующих содержимое синаптической щели от внеклеточной среды.

Вертикальные параллельные линии означают испещрённость (Z-линии) мышечного волокна. (Из Coёrs С. Contribution а l»étude de la jonction neuromusculaire. Donnés nouvelles concernant la structure de l»arborosation terminale et de l»appareil sousneural chez l»homme. Arch. Biol. Paris 64, 133-147, 1953 , с разрешения.)

Рис. 2.13. Схема поперечного сечения части нейромышечного соединения, которое передаёт нервные потенциалы действия через синапсы путём химической передачи, после чего они становятся мышечным потенциалом действия. В ответ на распространение потенциала действия вниз по двигательному нерву синаптическая мембрана нервного окончания раскрывает «входные ворота» для прохождения электрического напряжения по кольцевым канальцам, делая возможным приток кальция из синаптической щели (маленькое направленные вверх красные стрелки). Кальций вызывает высвобождение многочисленных порций ацетилхолина внутри синаптической щели (большие направленные вниз стрелки).

Рецепторы, специфичные для ацетилхолина, деполяризуют постсинаптическую мембрану мышечного волокна в такой степени, чтобы открылись натриевые канальцы в глубине складок постсинаптической мембраны. Достаточная деполяризация этих натриевых канальцев инициирует распространение потенциала действия в мышечном волокне.

Нейромышечное соединение является синапсом, который, подобно многим другим структурам в центральной нервной системе, зависит от ацетилхолина в качестве нейротрансмиттера (передатчика).

Основная структура и функция нейромышечного соединения схематично представлены на рис. 2.13. Нервное окончание продуцирует ацетилхолин. При этом потребляется энергия, которую в достаточном количестве поставляют митохондрии, находящиеся в нервных окончаниях.

Нервное окончание реагирует на прибытие активного потенциала из α-мотонейрона путём раскрытия ионных кальциевых каналов. По этим каналам ионизированный кальций продвигается от синаптической щели внутрь нервного окончания. Эти канальцы располагаются по обеим сторонам специализированного участка нервной мембраны, из которой в норме в ответ на присутствие ионизированного кальция высвобождаются порции ацетилхолина.

Одновременное высвобождение множества порций ацетилхолина позволяет быстро преодолеть барьер холинэстеразы в синаптической щели. Большая часть ацетилхолина затем пересекает синаптическую щель, чтобы достичь перекреста складок постсинаптической мембраны мышечного волокна, где располагаются ацетилхолиновые рецепторы (см. рис. 2.13). Однако, вскоре холинэстераза разрушает остатки ацетилхолина, ограничивая время его действия. Теперь синапс становится способным немедленно отвечать на другой потенциал действия.

Нормальное произвольное высвобождение отдельных порций ацетилхолина из нервного окончания вырабатывает изолированные индивидуальные миниатюрные потенциалы концевых пластинок. Такие индивидуальные миниатюрные потенциалы концевых двигательных пластинок не распространяются и вскоре исчезают. С другой стороны, массовое высвобождение ацетилхолина из многочисленных пузырьков в ответ на потенциал действия, возникающий в нервном окончании, деполяризует постсинаптическую мембрану в достаточной мере, чтобы достичь порога его возбуждения. Это событие вызывает потенциал действия, который передаётся поверхностной мембраной (сарколемма) по мышечному волокну.

Вперёд:
Назад:

Совокупность мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон называют двигательной (нейромоторной) единицей. Число мышечных волокон двигательной единицы варь­ирует в широких пределах в разных мышцах. Двигательные едини­цы невелики в мышцах, приспособленных для быстрых движений, от нескольких мышечных волокон до нескольких десятков их (мыш­цы пальцев, глаза, языка). Наоборот, в мышцах, осуществляющих медленные движения (поддержаниеттозы мышцами туловища), дви­гательные единицы велики и включают сотни и тысячи мышечных волокон.

При сокращении мышцы в натуральных (естественных) усло­виях можно зарегистрировать ее электрическую активность (элек-тромиограмму — ЭМГ) с помощью игольчатых или накожных элек­тродов. В абсолютно расслабленной мышце электрическая активность почти отсутствует. При небольшом напряжении, напри­мер при поддержании позы, двигательные единицы разряжаются с небольшой частотой (5-10 имп/с), при большом напряжении час­тота импульсации повышается в среднем до 20-30 имп/с. ЭМГ по­зволяет судить о функциональной способности нейромоторных еди­ниц. С функциональной точки зрения двигательные единицы разделяют на медленные и быстрые.

Медленные двигательные единицы включают медленные мотонейроны и медленные мышечные волокна (красные). Медлен­ные мотонейроны, как правило, низкопороговые, так как обычно это малые мотонейроны. Устойчивый уровень импульсации у мед­ленных мотонейронов наблюдается уже при очень слабых стати­ческих сокращениях мышц, при поддержании позы. Медленные мо­тонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсации на протяжении длитель­ного времени. Поэтому их называют малоутомляемыми или не-утомляемыми мотонейронами. В окружении медленных мышеч­ных волокон богатая капиллярная сеть, позволяющая получать большое количество кислорода из крови. Повышенное содержание миоглобина облегчает транспорт кислорода в мышечных клетках к митохондриям. Миоглобин обусловливает красный цвет этих во­локон. Кроме того, волокна содержат большое количество митохон­дрий и субстратов окисления — жиров. Все это обусловливает ис­пользование медленными мышечными волокнами более эффективного аэробного окислительного пути энергопродукции и определяет их высокую выносливость.

Быстрые двигательные единицы состоят из быстрых мото­нейронов и быстрых мышечных волокон. Быстрые высокопорого­вые мотонейроны включаются в активность только для обеспече­ния относительно больших по силе статических и динамических сокращений мышц, а также в начале любых сокращений, чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышцы или сообщить движущейся части тела необходимое ускорение. Чем больше ско­рость и сила движений, т. е. чем больше мощность сократительно­го акта, тем больше участие быстрых двигательных единиц. Быст­рые мотонейроны относятся к утомляемым — они не способны к длительному поддержанию высокочастотного разряда.

Быстрые мышечные волокна (белые мышечные волокна) более толстые, содержат больше миофибрилл, обладают большей силой, чем медленные волокна. Эти волокна окружает меньше капилля­ров, в клетках меньше митохондрий, миоглобина и жиров. Актив­ность окислительных ферментов в быстрых волокнах ниже, чем в медленных, однако активность гликолитических ферментов, запа сы гликогена выше. Эти волокна не обладают большой выносливо­стью и более приспособлены для мощных, но относительно крат­ковременных сокращений. Активность быстрых волокон имеет зна­чение для выполнения кратковременной высокоинтенсивной работы, например бега на короткие дистанции.

Выделяют также тонические мышечные волокна, они имеют 7-10 синапсов, принадлежащих, как правило, нескольким мотонейронам. ПКП этих мышечных волокон не вызывает генера­цию ПД в них, а непосредственно запускает мышечное сокраще­ние.

Скорость сокращения мышечных волокон находится в прямой зависимости от активности миозин-АТФ-азы — фермента, расщеп­ляющего АТФ и тем самым способствующего образованию попе­речных мостиков и взаимодействию актиновых и миозиновых мио-филаментов. Более высокая активность этого фермента в быстрых мышечных волокнах обеспечивает и более высокую скорость их сокращения по сравнению с медленными волокнами.

Движение — необходимое условие развития и существования организма, его приспособления к окружающей среде. Именно движение является основой целенаправленного поведения, что раскрывается словами Н.А.Бернштейна: «Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов — почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами…». Еще одним проявлением значимости движений является то, что в основе любой профессиональной деятельности лежит работа мышц.

Все многообразие двигательной деятельности осуществляется с помощью опорно-двигательного аппарата . Его составляют специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система.

В опорно-двигательном аппарате с определенной степенью условности выделяют пассивную часть — скелет и активную часть — мышцы.

К скелету относятся кости и их соединения (например, суставы).

Скелет служит опорой внутренним органам, местом прикрепления мышц, защищает внутренние органы от внешних механических повреждений. В костях скелета расположен костный мозг — орган кроветворения. В состав костей входит большое количество минеральных веществ (в наибольшей степени представлены кальций, натрий, магний, фосфор, хлор). Кость представляет собой динамичную живую ткань с высокой чувствительностью к различным регуляторным механизмам, к эндо — и экзогенным влияниям. Кость — не только орган опоры, но и важнейший участник минерального обмена (подробнее — в разделе Обмен веществ). Интегральным показателем метаболической активности костной ткани служат продолжающиеся в течение всей жизни процессы активной перестройки и обновления костных структур. Эти процессы, с одной стороны, являются важным механизмом поддержания минерального гомеостаза, с другой — обеспечивают структурную адаптацию кости к меняющимся условиям функционирования, что особо значимо в связи с регулярными занятиями физической культурой и спортом. В основе постоянно протекающих процессов костной перестройки лежит активность костных клеток — остеобластов и остеокластов.

Мышцы за счет способности сокращаться приводят в движение отдельные части тела, а также обеспечивают поддержание заданной позы. Мышечное сокращение сопровождается выработкой большого количества тепла, а значит, работающие мышцы участвуют в теплообразовании. Хорошо развитые мышцы являются прекрасной защитой внутренних органов, сосудов и нервов.

Кости и мышцы, как по массе, так и по объему составляют значительную часть всего организма, в их соотношении имеются существенные половые различия. Мышечная масса взрослого мужчины — от 35 до 50 % (в зависимости от того, насколько развиты мышцы) от общей массы тела, женщины — примерно 32-36 %. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50-55%, а у культуристов – 60-70% общей массы тела. На долю костей приходится 18 % от массы тела у мужчин и 16 % у женщин.

У человека различают три вида мышц:

поперечнополосатые скелетные мышцы;

поперечнополосатая сердечная мышца;

гладкие мышцы внутренних органов, кожи, сосудов.

Гладкие мышцы делятся на тонические (не способны развивать «быстрые» сокращения, в сфинктерах полых органов) и фазно-тонические (которые делятся на обладающие автоматией , т.е. способностью к спонтанной генерации фазных сокращений. Примером могут быть мышцы органов ЖКТ и мочеточников, и не обладающие этим свойством – мышечный слой артерий, семенных протоков, мышца радужки глаза, они сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная — отростками клеток спинальных ганглиев. Как правило, сокращение гладкой мускулатуры не может быть вызвано произвольно, в регуляции ее сокращений не участвует кора мозга. Функция гладких мышц заключается в том, чтобы поддерживать длительное напряжение, при этом они затрачивают в 5 — 10 раз меньше АТФ, чем понадобилось бы для выполнения такой же задачи скелетной мышце.

Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов , стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения определенного содержимого в полом органе (мочи в мочевом пузыре, плода в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ, участвуют в регуляции дыхания за счет изменения просвета бронхиального дерева.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, обеспечивая целенаправленную деятельность, в первую очередь за счет произвольных движений (подробнее особенности их строения и принципов работы рассмотрены ниже).

Виды мышечных волокон

Мышцы состоят из мышечных волокон, обладающих разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов – гликолитических и окислительных. По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают так называемые белые, красные и промежуточные волокна . По функциональным особенностям мышечные волокна делят на быстрые, медленные и промежуточные . Если по активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно, поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна.

Наиболее явно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных – «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах (FF-волокна — быстро сокращающиеся, fast twitch fibres), преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах , обозначаемых как S (ST) волокна (slow twitch fibres), напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Они включаются при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются хорошей выносливостью.

FT — волокна, обладающие по сравнению с красными волокнами небольшим содержанием миоглобина, характеризуются высокой сократительной скоростью и возможностью развивать большую силу. По сравнению с медленными волокнами они могут вдвое быстрее сокращаться и развить в 10 раз большую силу. FT-волокна, в свою очередь, подразделяются на FTO-и FTG-волокна. Существенные различия между перечисленными типами мышечных волокон определяется способом получения энергии (рис.2.1).

Рис. 2.1Различия энергообеспечения у мышечных волокон разных типов (по http://medi.ru/doc/g740203.htm).

Получение энергии в FTO-волокнах происходит так же, как и в ST-волокнах, преимущественно путем окислительного фосфорилирования. В связи с тем, что этот процесс разложения протекает относительно экономично (на каждую молекулу глюкозы при разложении мышечного гликогена для получения энергии накапливается 39 энергетических фосфатных соединений), FTO-волокна имеют также относительно высокую сопротивляемость утомляемости. Накопление энергии в FTG-волокнах происходит преимущественно путем гликолиза, т. е. глюкоза в отсутствии кислорода распадается до еще относительно богатого энергией лактата. В связи с тем, что этот процесс распада неэкономичен (на каждую молекулу глюкозы для получения энергии накапливается всего лишь 3 энергетических фосфатных соединения), FTG-волокна относительно быстро утомляются, но, тем не менее они способны развить большую силу и, как правило, включаются при субмаксимальных и максимальных мышечных сокращениях.

Двигательные единицы

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица – ДЕ (рис.2.2.).

Рис 2.2. Двигательная единица

ДЕ включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт – нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. ДЕ мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных мышцах их в сотни раз больше.

ДЕ активизируются по закону „все или ничего». Таким образом, если от тела мотонейрона переднего рога спинного мозга посылается по нервным путям импульс, то на него реагируют или все мышечные волокна ДЕ, или ни одного. Для бицепса это означает следующее: при нервном импульсе необходимой силы укорачиваются все сократительные элементы (миофибриллы) всех (примерно 1500) мышечных волокон соответствующей ДЕ.

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые . Они образованы «красными» мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы, поэтому эти волокна относят к тоническим. Регуляция сокращений таких, волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример – камбаловидная мышца.

II В. Быстрые, легко утомляемые . Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются «белыми». Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными . Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Напр., мышцы глаза.

II А. Быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все мышечные волокна одной ДЕ относятся к одному и тому же типу волокон (FT- или ST-волокна).

Мышцы, задействованные в выполнении очень точных и дифференцированных движений (например, мышцы глаз или пальцев руки), состоят обычно из большого количества ДЕ (от 1500 до 3000). Такие ДЕ имеют небольшое количество мышечных волокон (от 8 до 50). Мышцы, выполняющие относительно менее точные движения (например, большие мышцы конечностей), обладают существенно меньшим количеством ДЕ, но в их состав включено большое число волокон (от 600 до 2000).

В среднем человек имеет примерно 40% медленных и 60 % быстрых волокон. Но это средняя величина (по всей скелетной мускулатуре), мышцы же выполняют различные функции. Количественный и качественный состав мышц неоднороден, в них входит различное число двигательных единиц, соотношение типов которых также различно (композиция мышц) . В связи с этим сократительные способности разных мышц неодинаковы. Наружные мышцы глаза, которые вращают глазное яблоко, развивают максимальное напряжение за одно сокращение длительностью всего 7.5 мс, камбалообразная – антигравитационная мышца нижней конечности, очень медленно развивает максимальное напряжение в течение 100 мс. Мышцы, выполняющие большую статическую работу (камбаловидная мышца), часто обладают большим количеством медленных ST-волокон, а мышцы, совершающие преимущественно динамические движения (бицепс), имеют большое количество FT-волокон.

Основные свойства мышечных волокон (следовательно, и двигательных единиц – ДЕ, в состав которых они входят), определяемые также свойствами мотонейронов, представлены в таблице 1.

Двигательная единица включает двигательный нейрон вместе с иннервируемой им группой мышечных волокон. В разных мышцах двигательные единицы включают разное количество мышечных волокон. Так, в глазодвигательных мышцах на 1 нейрон приходится около 10 мышечных волокон, а в крупных мышцах туловища – больше 1000 волокон. Малые двигательные единицы обеспечивают быстрые и точные движения. Различают 3 типа двигательных единиц: быстрый, утомляемый; медленный, малоутомляемый; быстрый малоутомляемый. В любой мышце есть все типы волокон, но в разном соотношении. В мышцах спортсменов-спринтеров наблюдается больше быстрых мышечных волокон, а у стайеров – больше медленных мышечных волокон. Быстрые волокна хуже кровоснабжаются, поэтому способны к кратковременной работе. Медленные волокна обильно кровоснабжаются и могут длительно работать без утомления. Тела двигательных нейронов медленных двигательных единиц имеют небольшой размер и низкий порог возбудимости, т. е. могут быть активированы даже слабыми сигналами. Тела двигательных нейронов быстрых двигательных единиц более крупные, но менее возбудимые, они включаются, когда нужно развить большую силу.

Механизм передачи возбуждения в центральных синапсах, возбуждающие медиаторы, формирование возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Значение хеморегулируемых и потенциалзависимых ионных каналов.

Механизм передачи возбуждения в синапсе . Медиаторы – это химические посредники передачи информации в синапсе с одного нейрона на другой. Выделение медиатора из пресинаптического окончания возможно только, если пресинаптическая мембрана будет деполяризована поступившими к нервному окончанию импульсами. В пресинаптической мембране есть каналы для ионов кальция, которые при отсутствии возбуждения закрыты. Ионы кальция играют определяющую роль в выделении медиатора. При деполяризации пресинаптической мембраны пришедшем сюда возбуждением кальциевые каналы открываются, кальций из синаптической щели поступает в пресинаптическое окончание, обеспечивает слияние медиаторных пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение медиатора в синаптическую щель. Выделившийся в синаптическую щель медиатор перемещается к постсинаптической мембране, там он связывается со специфическими рецепторами, выполняющими одновременно роль ионных каналов. Образовавшийся комплекс «медиатор – рецептор» повышает проницаемость постсинаптической мембраны для определенных ионов, в результате меняется разность потенциалов на постсинаптической мембране и формируется постсинаптический потенциал. В зависимости от природы медиатора и характера связывающих его рецепторов постсинаптическая мембрана может быть деполяризована, что характерно для возбуждающих синапсов или гиперполяризована, что типично для тормозных синапсов. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) формируется на постсинаптической мембране в ответ на действие возбуждающих медиаторов. К таким медиаторам относят: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин. Медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны как ключ с замком, т. е для каждого медиатора существует определенный тип рецепторов. В результате взаимодействия медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны открываются натриевые каналы (возможно участие и кальциевых каналов). Натрий поступает внутрь клетки через постсинаптическую мембрану и деполяризует ее. Возникшая разность потенциалов на постсинаптической мембране называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом. Если его величина будет достаточной, то во внесинаптической части мембраны нейрона формируются потенциалы действия. Прекращение действия медиатора обусловлено удалением его из синаптической щели либо за счет обратного «захвата» структурами пресинаптического окончания, либо разрушения его специальными ферментами постсинаптической мембраны. В синапсах может развиваться процесс торможения, о чем будет сказано далее.

14. Торможение в ЦНС и его физиологическая роль. Учение И. М. Сеченова о центральном торможении. Тормозные медиаторы. Механизмы пре- и постсинаптического торможения .

Впервые о торможение как о процессе в центральной нервной системе высказался И. М. Сеченов (1863 год). Раздражая кристалликами поваренной соли область таламуса у лягушки, Сеченов отметил замедление двигательной реакции. Он пришел к выводу, что в центральной нервной системе развивается процесс торможения и соответственно есть тормозные центры. Этот вид торможения был назван Сеченовым центральным. Постсинаптическое торможение развивается, если тормозной нейрон формирует синапсы либо на дендритах, либо на теле возбуждающего нейрона. Синапсы имеют те же структурные элементы: пре-, постсинаптическую мембрану, синаптическую щель и медиаторы. Только в данном случае участвуют тормозные медиаторы: ГАМК, глицин, ацитилхолин и др. Медиаторы вызывают на постсинаптической мембране изменение проницаемости не для натрия, а либо для хлора, либо для калия через активацию соответствующих рецепторов и открытие хемозависимых ионных каналов. Если открываются каналы для ионов Cl — , он проходит через постсинаптическую мембрану внутрь и гиперполяризует её. В результате величина мембранного потенциала возрастает, а возбудимость снижается. Если в тормозном синапсе активируются каналы дляK + , то по градиенту он выходит на поверхность постсинаптической мембраны, которая также гиперполяризуется. Величина гиперполяризации называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП), а вид торможения — постсинаптическим. Пресинаптическое торможение наблюдается в аксо-аксональных синапсах. Здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на аксоне возбуждающего нейрона, еще до его синапса с другим нейроном. Поэтому торможение и называется пресинаптическим. Этот вид торможения блокирует прохождение возбуждение по аксону и имеет значение для фильтрации информации в сенсорных нейронах. Роль торможения в центральной нервной системе. Торможение обеспечивает: упорядоченность распространения возбуждения; согласованность во взаимодействии центров; защитную, охранительную роль от перевозбуждения. Важность торможения доказывают примеры: при столбняке или при отравлении стрихнином в нервной системе блокируются тормозные синапсы, поэтому возбуждение приобретает неупорядоченный характер, в результате развиваются мышечные судороги и наступает смерть. Торможение – это процесс возбуждения специализированных нейронов, приводящий к угнетению развития и распространения возбуждения. Важно помнить что торможение – это локальный, местный не распространяющийся процесс, в отличие от возбуждения.

Двигательные единицы

Сила и работа мышечного волокна. Двигательные единицы.

Величина сокращения (сила мышцы) зависит от морфологических свойств и физиологического состояния мышцы:

1. Исходной длины мышцы (длинны покоя). Сила мышечного сокращения зависит от исходной длины мышцы или длины покоя. Чем сильнее мышца растянута в покое, тем сильнее сокращение (закон Франка-Старлинга).

2. Диаметра мышцы или поперечного сечения. Выделяют два диаметра:

а) анатомический диаметр – поперечное сечение мышц.

б) физиологический диаметр – перпендикулярное сечение каждого мышечного волокна. Чем больше физиологическое сечение, тем большей силой обладает мышца.

Сила мышцы измеряется весом максимального груза поднятого на высоту или максимальным напряжением, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ она способна развить в условиях изометрического сокращения. Измеряется в килограммах или ньютонах. Методика измерения силы мышцы принято называть динамометрия.

Выделяют два вида силы мышцы:

1. Абсолютная сила – отношение максимальной силы к физиологическому диаметру.

2. Относительная сила – отношение максимальной силы к анатомическому диаметру.

При сокращении мышца способна выполнять работу. Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения.

Работа мышцы характеризуется мощностью. Мощность мышцы определяется величиной работы в единицу времени и измеряется в ваттах.

Наибольшая работа и мощность достигается при средних нагрузках.

Мотонейрон с группой иннервируемых им мышечных волокон составляет двигательную единицу. Аксон мотонейронов может ветвиться и иннервировать группу мышечных волокон. Так, один аксон может иннервировать от 10 до 3000 мышечных волокон.

Различают двигательные единицы по строению и функциям.

По строению двигательные единицы делятся на:

1. Малые двигательные единицы, которые имеют малый мотонейрон и тонкий аксон, способный иннервировать 10-12 мышечных волокон. К примеру, мышцы лица, мышцы пальцев рук.

2. Большие двигательные единицы представлены крупным телом мотонейрона, толстым аксоном, который способен иннервировать более 1000 мышечных волокон. К примеру, четырехглавая мышца.

По функциональному значению двигательные единицы делятся на:

1. Медленные двигательные единицы. Οʜᴎ включают малые двигательные единицы, являются легко возбудимыми, характеризуются невысокой скоростью распространения возбуждения, в работу включаются первыми, но при этом они практически не утомляемы.

2. Быстрые двигательные единицы. Οʜᴎ состоят из больших двигательных единиц, плохо возбудимы, обладают большой скоростью проведения возбуждения. Обладают высокой силой и скоростью ответа. К примеру, мышцы боксера.

Эти особенности двигательных единиц обусловлены рядом свойств.

Мышечные волокна, которые входят в двигательные единицы, имеют сходные свойства и различия. Так, медленные мышечные волокна обладают:

1. Богатой капиллярной сетью.

3. Содержит много миоглобина (ᴛ.ᴇ. способны связывать большое количество кислорода).

4. В них содержится много жиров.

Благодаря этим особенностям эти мышечные волокна обладают высокой выносливостью, способны к небольшим по силе сокращениям, но длительным по времени.

Отличительные особенности быстрых мышечных волокон:

2. Обладают большей скоростью и силой сокращения.

В связи с этими особенностями быстрые мышечные волокна быстро утомляемы, но обладают большой силой и высокой скоростью ответа.

Двигательные единицы — понятие и виды. Классификация и особенности категории «Двигательные единицы» 2017, 2018.

Физиология мышц. Физиология двигательных единиц

1. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

3. Мотонейрон и стимулируемые им мышечные волокна составляют двигательную (моторную) единицу.

6. Малые моторные единицы

Нейромоторные единицы

Скелетные мышцы позвоночных животных снабжаются двигательными нервными волокнами нейронов. находящихся в передних рогах спинного мозга. Эти нервные волокна делятся на веточки, образующие нервные сплетения, расположенные между мышечными клетками, или мышечными волокнами, от которых отходят отдельные нервные волокна, соединенные с группой мышечных волокон. Каждое нервное волокно, иннервирующее группу мышечных волокон, называется нейромоторной или моторной единицей.

Различают нейромоторные единицы, участвующие в фазных движениях (сокращениях и расслаблениях) и в длительных напряжениях мышц. В скелетных мышцах, как правило, содержатся обе группы волокон. Фазные единицы разделяются на быстрые и медленные, в которых скорость проведения возбуждения в несколько раз меньше, чем в быстрых, а его возникновение и продолжительность сокращения больше. В мышцах человека, осуществляющих быстрые и точные движения, например в глазных мышцах, в одну моторную единицу, входит 3-6, а в мышцах пальцев рук 10-25 мышечных волокон. В мышцах, производящих медленные движения регуляции позы человека, количество мышечных волокон в одной моторной единице доходит до 2000-3000, в икроножной мышце оно составляет примерно 2000. 

Мионевральный аппарат позвоночных

Место контакта нервного волокна с мышечным называется мионевральным аппаратом или нервно-мышечным синапсом. У позвоночных животных к каждому мионевральному аппарату подходит одна толстая мякотная веточка двигательного нервного волокна, а к капиллярам, прилегающим к мышечным волокнам, подходит одно тонкое мякотное волокно симпатической нервной системы.

Двигательное нервное волокно лишается миелиновой оболочки в месте ответвления концевой веточки, образующей контакты с моторной концевой пластинкой. В концевых веточках больше митохондрий, чем в аксоне. Мембраны нервного окончания и двигательной концевой пластинки разделены синаптической щелью шириной 50 нм. По краям контакта мембран синаптическая щель открывается во внеклеточное пространство. В пресинаптическом нервном окончании, непосредственно у пресинаптической щели, много пузырьков ацетилхолина диаметром около 50 нм. Мышечное волокно имеет только один синапс.

Площадь мионеврального аппарата млекопитающих 2-3 мкм², общее количество пузырьков ацетилхолина около 20 тыс., они занимают примерно 20% объема аппарата.

На постсинаптической мембране около 4 млн. холинорецепторов, связывающих ацетилхолин, что увеличивает ее проницаемость для ионов Na и К, и холинэстеразных, в которых ацетилхолин разрушается ферментом холинэстеразой. Ацетилхолин как медиатор или посредник в передаче возбуждения обеспечивает прохождение импульсов возбуждения через мионевральный аппарат с нерва на мышцу. Разрушение ацетилхолина прекращает нервно-мышечную передачу. Эта передача облегчается суммацией мельчайших порций — квантов ацетилхолина, поступающих из каждого пузырька, а также увеличением общего количества ацетилхолина. Таким образом, возбуждение в мионевральном аппарате возрастает градуально. В покое в отсутствие нервного импульса выделяется небольшое количество ацетилхолина, но беспорядочно, асинхронно, что приводит к возникновению слабых, миниатюрных электрических потенциалов. При поступлении одиночного нервного импульса кванты ацетилхолина выделяются синхронно и в большом количестве, что приводит к образованию в мионевральном аппарате потенциала, в 50-80 раз превышающего амплитуду слабого потенциала в покое. Этот потенциал возбуждает мышечные волокна. После прекращения раздражения двигательного нерва, вызывавшего тетаническое сокращение мышцы, возбуждение мионевральных аппаратов прекращается не сразу, а продолжается некоторое время. После длительного тетанического сокращения наблюдается временное угнетение передачи импульсов как результат выделения большого количества ацетилхолина. Наоборот, когда тетаническое сокращение продолжается недолго и секреция ацетилхолина мала, после прекращения раздражения нерва возбуждение мионеврального аппарата усиливается. При оптимальном ритме раздражения повышается экономичность расходования ацетилхолина на проведение каждого нервного импульса.

Сокращение моторных единиц

Сокращение одной нейромоторной единицы зависит от ее функционального состояния, а целой мышцы — от количества функционирующих нейромоторных единиц. Наибольшее напряжение развивает нейромоторная единица икроножной и камбаловидной мышц, поддерживающих позу стояния.

При увеличении силы раздражения скелетной мышцы высота ее сокращения возрастает. Это зависит от количества возбужденных моторных единиц, число которых увеличивается по мере повышения силы раздражения (К. Люкас, 1910). Мышечные волокна, составляющие одну моторную единицу, сокращаются синхронно, одновременно, но мышечные волокна разных моторных единиц сокращаются, как правило, асинхронно, разновременно, так как разные моторные единицы иннервируются различными нейронами спинного мозга. В результате суммации сокращений отдельных моторных единиц получается гладкий тетанус, высота которого градуально повышается по мере увеличения числа сокращающихся моторных единиц. Следовательно, возрастание силы сокращения скелетной мышцы градуально зависит от числа сокращенных моторных единиц, а также обусловлено критическим пределом силы раздражения.

Сила сокращения мышцы зависит также от частоты возбуждения каждой моторной единицы. При небольшом напряжении мышцы частота импульсов возбуждения каждой моторной единицы равна 5-10 в 1 с, а при повышении напряжения — 20-50 до 150 в 1 с. Таким образом, высота сокращения мышцы возрастает также в зависимости ог частоты ее раздражения, но до известного критического предела.

Однако сила и частота раздражения определяют уровень обмена вещества в моторных единицах, который имеет решающее значение для градуального возрастания силы, или напряжения, скелетных мышц. Частота и сила импульсов регулируются по двигательным и вегетативным нервам скелетных мышц.

Сокращение и напряжение целой мышцы может долго продолжаться без утомления, так как в естественных условиях сокращение и напряжение мышц — результат суммации неодновременных, асинхронных сокращений и напряжений разных нейромоторных единиц.

двигательных единиц и мышечных рецепторов (Раздел 3, Глава 1) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

1.1 Что такое управление двигателем?

Большая часть мозга и нервной системы занята обработкой сенсорной информации с целью построения подробных представлений о внешней среде.

Через зрение, слух, соматосенсорство и другие чувства мы воспринимаем мир и свое отношение к нему. Однако эта тщательно продуманная обработка имела бы ограниченную ценность, если бы у нас не было способа воздействовать на окружающую среду, которую мы ощущаем, независимо от того, состоит ли это действие в бегстве от хищника; ища убежища от дождя; поиск еды, когда голоден; шевелить губами и голосовыми связками, чтобы общаться с другими; или выполнение бесчисленного множества других действий, составляющих нашу повседневную жизнь.В некоторых случаях взаимосвязь между сенсорным входом и моторным выходом проста и прямая; например, прикосновение к горячей плите вызывает немедленное отдергивание руки (рис. 1.1). Однако обычно наши сознательные действия требуют не только сенсорного ввода, но и множества других когнитивных процессов, которые позволяют нам выбрать наиболее подходящий моторный выход для данных обстоятельств. В каждом случае конечный результат — это набор команд определенным мышцам тела для приложения силы к другому объекту или силам (например,г., сила тяжести). Весь этот процесс подпадает под контроль моторики.

1.2 Некоторые необходимые компоненты правильного управления двигателем

1. Volition. Двигательная система должна генерировать движения, которые являются адаптивными и служат целям организма. Эти цели оцениваются и устанавливаются высокоуровневыми областями мозга. Двигательная система должна преобразовывать цели в соответствующие активации мышц для выполнения желаемых движений.
   
2. Координация сигналов для многих групп мышц.Некоторые движения ограничиваются активацией одной мышцы. Например, перемещение руки из кармана в положение перед вами требует скоординированной активности плеча, локтя и запястья. Выполнение одного и того же движения при извлечении груза весом 2 фунта из кармана может привести к той же траектории движения вашей руки, но потребует разных наборов сил на мышцы, которые совершают движение. Задача двигательной системы — определить необходимые силы и координацию в каждом суставе, чтобы произвести окончательное плавное движение руки.
   
3. Проприоцепция. Чтобы совершить желаемое движение (например, поднять руку, чтобы задать вопрос), важно, чтобы двигательная система знала исходное положение руки. Поднятие руки из положения покоя на столе, по сравнению с положением покоя на макушке головы, приводит к тому же конечному положению руки, но эти два движения требуют разных моделей активации мышц. Моторная система имеет набор сенсорных входов (называемых проприорецепторами), которые информируют ее о длине мышц и прилагаемых к ним силах; он использует эту информацию для расчета положения сустава и других переменных, необходимых для правильного движения.
   
4. Регулировка осанки. Двигательная система должна постоянно корректировать осанку, чтобы компенсировать изменения в центре масс тела, когда мы двигаем конечностями, головой и туловищем. Без этих автоматических регулировок, простое действие по достижению чашки заставило бы нас упасть, поскольку центр масс тела смещается к месту перед осью тела.
   
5. Сенсорная обратная связь. Помимо использования проприоцепции для определения положения тела перед движением, двигательная система должна использовать другую сенсорную информацию, чтобы точно выполнять движение.Сравнивая желаемую активность с реальной активностью, сенсорная обратная связь позволяет корректировать движения по мере их выполнения, а также позволяет вносить изменения в моторные программы, чтобы будущие движения выполнялись более точно.
   
6. Компенсация физических характеристик тела и мышц. Чтобы приложить определенную силу к объекту, недостаточно знать только характеристики объекта (например, его массу, размер и т. Д.). Двигательная система должна учитывать физические характеристики тела и самих мышц.Кости и мышцы обладают массой, которую необходимо учитывать при движении сустава, а сами мышцы обладают определенной степенью сопротивления движению.
   
7. Бессознательная обработка. Моторная система должна выполнять многие процедуры в автоматическом режиме, без необходимости в высокоуровневом управлении. Представьте, что при ходьбе по комнате нужно думать о том, чтобы ставить ступню на каждом шагу, обращать внимание на движение каждой мышцы ноги и следить за тем, чтобы выполнялись соответствующие силы и скорость сокращения.Было бы трудно сделать что-то еще, кроме этой единственной задачи. Вместо этого многие двигательные задачи выполняются автоматически, не требуя сознательной обработки. Например, многие из регулировок позы, которые тело вносит во время движения, выполняются без нашего ведома. Эти бессознательные процессы позволяют областям мозга более высокого порядка заниматься широкими желаниями и целями, а не низкоуровневыми реализациями движений.
   
8. Адаптивность. Двигательная система должна адаптироваться к меняющимся обстоятельствам.Например, по мере роста ребенка и изменения его тела на его двигательную систему накладываются различные ограничения с точки зрения размера и массы костей и мышц. Двигательные команды, которые работают, чтобы поднять руку младенца, не смогли бы полностью поднять руку взрослого. Система должна со временем адаптироваться, чтобы изменить свои результаты для достижения тех же целей. Более того, если бы система не могла адаптироваться, мы никогда не смогли бы приобрести двигательные навыки, такие как игра на пианино, игра в бейсбол или выполнение микрохирургических операций.
   

Это некоторые из многих компонентов двигательной системы, которые позволяют нам выполнять сложные движения, казалось бы, без усилий. Мозг развил чрезвычайно сложные и изощренные механизмы для выполнения этих задач, и исследователи лишь поверхностно подошли к пониманию принципов, лежащих в основе управления движением мозга.

1.3 Для управления двигателем требуется сенсорный ввод

Один из основных принципов двигательной системы заключается в том, что для управления двигателем требуется сенсорный ввод для точного планирования и выполнения движений.Этот принцип применим как к низшим уровням иерархии, таким как спинномозговые рефлексы, так и к более высоким уровням. Как мы увидим в этом материале о двигательной системе, наши способности совершать движения, которые являются точными, правильно рассчитанными по времени и с надлежащей силой, критически зависят от сенсорной информации, которая является повсеместной на всех уровнях иерархии двигательной системы.

1.4 Функциональная сегрегация и иерархическая организация

Легкость, с которой мы выполняем большинство наших движений, противоречит огромной сложности и сложности двигательной системы.Инженеры десятилетиями пытались заставить машины выполнять простые задачи, которые мы считаем само собой разумеющимися, однако самые передовые робототехнические системы не приблизились к имитации точности и плавности движения во всех типах условий, которые мы достигаем легко и автоматически. Как мозг это делает? Хотя многие детали не поняты, два общих принципа, по-видимому, являются ключевыми концепциями для понимания управления моторикой:

• Функциональная сегрегация. Двигательная система разделена на несколько различных областей, которые контролируют различные аспекты движения (стратегия «разделяй и властвуй»).Эти области расположены по всей нервной системе. Один из ключевых вопросов исследования моторного контроля — понять функциональные роли, которые играет каждая область.
  
• Иерархическая организация. Различные области двигательной системы организованы иерархически. Сферы высшего порядка могут заниматься более глобальными задачами в отношении действий, такими как решение, когда действовать, разработка соответствующей последовательности действий и координация активности многих конечностей.Им не нужно программировать точную силу и скорость отдельных мышц или координировать движения с изменениями позы; эти низкоуровневые задачи выполняются нижними уровнями иерархии.
  

Иерархия моторной системы состоит из 4 уровней (рис. 1.2): спинного мозга, ствола головного мозга, моторной коры и ассоциативной коры. Он также содержит две боковые петли: базальные ганглии и мозжечок, которые взаимодействуют с иерархией через связи с таламусом.

1.5 Спинной мозг: первый иерархический уровень

Спинной мозг — это первый уровень моторной иерархии. Это место, где расположены мотонейроны. Это также место расположения многих интернейронов и сложных нейронных цепей, которые выполняют «гайки и болты» управления двигателем. Эти схемы выполняют низкоуровневые команды, которые создают соответствующие силы в отдельных мышцах и группах мышц, чтобы обеспечить адаптивные движения.Спинной мозг также содержит сложные схемы для такого ритмического поведения, как ходьба. Поскольку этот низкий уровень иерархии заботится об этих основных функциях, более высокие уровни (такие как моторная кора) могут обрабатывать информацию, связанную с планированием движений, построением адаптивных последовательностей движений и координацией движений всего тела. без необходимости кодировать точные детали каждого сокращения мышцы.

1.6 Моторные нейроны

Альфа-двигательные нейроны (также называемые нижними двигательными нейронами ) иннервируют скелетные мышцы и вызывают мышечные сокращения, вызывающие движение.Моторные нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин в синапсе, который называется нервно-мышечным соединением. Когда ацетилхолин связывается с рецепторами ацетилхолина на мышечном волокне, потенциал действия распространяется вдоль мышечного волокна в обоих направлениях (см. Обзор в главе 4 раздела I). Потенциал действия вызывает сокращение мышцы. Если концы мышцы зафиксированы, сохраняя при этом длину мышцы одной и той же, тогда сокращение приводит к увеличению силы на опорах (i , некоторое сокращение ).Если мышца укорачивается без сопротивления, сокращение приводит к постоянной силе ( изотоническое сокращение ). Моторные нейроны, управляющие движениями конечностей и тела, расположены в переднем роге спинного мозга, а мотонейроны, контролирующие движения головы и лица, расположены в моторных ядрах ствола мозга. Несмотря на то, что моторная система состоит из множества различных типов нейронов, разбросанных по ЦНС, моторный нейрон — единственный способ, которым моторная система может общаться с мышцами.Таким образом, все движения в конечном итоге зависят от активности нижних мотонейронов. Знаменитый физиолог сэр Чарльз Шеррингтон назвал эти двигательные нейроны «последним общим путем» в моторной обработке.

Моторные нейроны — это не просто проводники моторных команд, генерируемых на более высоких уровнях иерархии.Сами они являются компонентами сложных схем, выполняющих сложную обработку информации. Как показано на рисунке 1.3, мотонейроны имеют сильно разветвленные сложные дендритные деревья, позволяющие им интегрировать входные данные от большого количества других нейронов и вычислять правильные выходные данные.

Два термина используются для описания анатомических взаимоотношений между двигательными нейронами и мышцами: пул двигательных нейронов и двигательная единица.

1. Моторные нейроны сгруппированы в столбчатые спинномозговые ядра, называемые пулами моторных нейронов (или моторными ядрами).Все двигательные нейроны в пуле двигательных нейронов иннервируют одну мышцу (рис. 1.4), и все двигательные нейроны, которые иннервируют конкретную мышцу, содержатся в одном и том же пуле двигательных нейронов. Таким образом, существует взаимно однозначная связь между мышцами и пулом мотонейронов.
2. Каждое отдельное мышечное волокно в мышце иннервируется одним и только одним двигательным нейроном (убедитесь, что вы понимаете разницу между мышцей и мышечным волокном). Однако один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон.Комбинация отдельного двигательного нейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей . Количество волокон, иннервируемых двигательной единицей, называется ее коэффициентом иннервации .
   

Если мышца требуется для точного управления или для деликатных движений (например,g., движение пальцев или рук), его двигательные единицы будут иметь небольшую иннервацию. То есть каждый мотонейрон будет иннервировать небольшое количество мышечных волокон (10–100), обеспечивая множество нюансов движения всей мышцы. Если мышца необходима только для грубых движений (например, мышца бедра), ее двигательные единицы будут иметь высокий коэффициент иннервации (т.е. каждый мотонейрон, иннервирующий 1000 или более мышечных волокон), поскольку нет необходимости в отдельной мышце. Волокна подвергаются координированным, дифференцированным сокращениям для обеспечения точного движения.

1,7 Контроль мышечной силы

Моторный нейрон контролирует силу, прилагаемую мышечными волокнами. Есть два принципа, которые регулируют взаимосвязь между активностью двигательных нейронов и мышечной силой: код скорости и принцип размера.

1. Тарифный код. Моторные нейроны используют код скорости, чтобы сигнализировать о величине силы, прилагаемой к мышце. Увеличение скорости потенциалов действия, запускаемых двигательным нейроном, вызывает увеличение силы, которую генерирует двигательная единица.Этот код показан на рисунке 1.5. Когда мотонейрон запускает единичный потенциал действия (Игра 1), мышца слегка подергивается, а затем расслабляется, возвращаясь в состояние покоя. Если мотонейрон срабатывает после того, как мышца вернулась к исходному уровню, то величина следующего мышечного сокращения будет такой же, как и у первого. Однако, если скорость возбуждения двигательного нейрона увеличивается, так что второй потенциал действия возникает до того, как мышца расслабится до исходного уровня, тогда второй потенциал действия производит большее количество силы, чем первый (т.д., сила сокращения мышц суммируется) (Игра 2). С увеличением скорострельности суммирование усиливается до предела. Когда последовательные потенциалы действия больше не вызывают суммирования мышечных сокращений (потому что мышца находится в максимальном состоянии сокращения), мышца находится в состоянии, называемом столбняком (игра 3).

   Рисунок 1.5 Код скорости мышечной силы.Верхняя кривая на осциллографе показывает потенциалы действия, генерируемые альфа-мотонейроном. Нижний график показывает силу, создаваемую изометрически сокращающейся мышцей. ИГРА 1. Одиночные спайки двигательного нейрона вызывают небольшие подергивания мышцы. ИГРА 2: Несколько последовательных шипов суммируются, чтобы произвести более сильные сокращения. ИГРА 3: Очень высокая частота спайков вызывает максимальное сокращение, называемое столбняком.

2. Принцип размера.Когда на двигательные нейроны посылается сигнал для выполнения движения, не все двигательные нейроны задействуются одновременно или случайным образом. Принцип размера двигательного нейрона гласит, что с увеличением силы входного сигнала на двигательные нейроны рекрутируются более мелкие двигательные нейроны и активируются потенциалы действия до того, как задействуются более крупные двигательные нейроны. Почему происходит такой упорядоченный набор персонала? Вспомните соотношение между напряжением, током и сопротивлением (закон Ома ): V = IR. Поскольку меньшие двигательные нейроны имеют меньшую площадь поверхности мембраны, у них меньше ионных каналов и, следовательно, большее входное сопротивление.Более крупные мотонейроны имеют большую поверхность мембраны и, соответственно, больше ионных каналов; следовательно, они имеют меньшее входное сопротивление. Согласно закону Ома, небольшого количества синаптического тока будет достаточно, чтобы мембранный потенциал небольшого мотонейрона достиг порога срабатывания, в то время как большой мотонейрон оставался ниже порога. По мере увеличения силы тока мембранный потенциал более крупного мотонейрона также увеличивается, пока он также не достигнет порога срабатывания.

Рисунок 1.6 демонстрирует, как принцип размера определяет количество силы, создаваемой мышцей. Поскольку моторные единицы задействуются упорядоченным образом, слабые сигналы на моторные нейроны вызывают активность только нескольких моторных единиц, что приводит к небольшой силе, оказываемой мышцами (Игра 1). С более сильным входом будет задействовано больше моторных нейронов, что приведет к увеличению силы, приложенной к мышце (Игра 2 и Игра 3). Более того, разные типы мышечных волокон иннервируются как мелкими, так и более крупными мотонейронами.Маленькие мотонейроны иннервируют медленных волокна ; мотонейроны среднего размера иннервируют быстро сокращающихся, устойчивых к усталости волокон ; а крупные двигательные нейроны иннервируют быстро сокращающихся, утомляемых мышечных волокон . Волокна с медленным сокращением создают меньшую силу, чем волокна с быстрым сокращением, но они способны поддерживать этот уровень силы в течение длительного времени. Эти волокна используются для поддержания осанки и других движений с малой силой. Быстро сокращающиеся, устойчивые к утомлению волокна задействуются, когда входной сигнал на двигательные нейроны достаточно велик, чтобы задействовать двигательные нейроны среднего размера.Эти волокна создают больше силы, чем волокна с медленным сокращением, но они не могут поддерживать силу так долго, как волокна с медленным сокращением. Наконец, при активации самых крупных мотонейронов задействуются быстро сокращающиеся, утомляемые волокна. Эти волокна создают большое количество силы, но они очень быстро устают. Они используются, когда организм должен произвести всплеск большой силы, например, в механизме побега. Большинство мышц содержат как быстро-, так и медленно сокращающиеся волокна, но в разных пропорциях.Таким образом, белое мясо курицы, используемое для управления крыльями, состоит в основном из быстро сокращающихся волокон, тогда как темное мясо, используемое для поддержания баланса и осанки, состоит в основном из медленно сокращающихся волокон.

1,8 Мышечные рецепторы и проприоцепция

Для правильного функционирования двигательной системе требуется сенсорный ввод.Помимо сенсорной информации о внешней среде, двигательной системе также требуется сенсорная информация о текущем состоянии самих мышц и конечностей. Проприоцепция — это ощущение положения тела в пространстве, основанное на специализированных рецепторах, которые находятся в мышцах и сухожилиях. Мышечное веретено сигнализирует о длине мышцы и ее изменении. Сухожильный орган Гольджи сигнализирует о величине силы, прилагаемой к мышце.

Мышечные шпиндели

Мышечные веретена представляют собой совокупность 6-8 специализированных мышечных волокон, расположенных внутри самой мышечной массы (рис. 1.7). Эти волокна не вносят значительного вклада в силу, создаваемую мышцей. Скорее, это специализированные рецепторы, которые сигнализируют (а) о длине и (б) скорости изменения длины (скорости) мышцы. Из-за веретенообразной формы мышечного веретена эти волокна обозначаются как интрафузальные волокна .Подавляющее большинство мышечных волокон, которые позволяют мышцам выполнять работу, называются экстрафузальными волокнами . Каждая мышца содержит множество мышечных веретен; мышцы, необходимые для точных движений, содержат больше веретен, чем мышцы, которые используются для осанки или грубых движений.

1.9 Типы волокон мышечного веретена

Существует 3 типа волокон мышечного веретена, которые характеризуются своей формой и типом информации, которую они передают (рис. 1.8).

1. Волокна ядерной цепи. Эти волокна названы так потому, что их ядра выровнены в один ряд (цепочку) в центре волокна. Они сигнализируют информацию о статической длине мышцы.
   
2. Static Nuclear Bag волокна. Эти волокна названы так потому, что их ядра собраны в пучок в середине волокна.Как и волокна ядерной цепи, эти волокна сигнализируют информацию о статической длине мышцы.
   
3. волокна Dynamic Nuclear Bag. Эти волокна анатомически похожи на волокна статического ядерного мешка, но они сигнализируют, прежде всего, о скорости изменения (скорости) длины мышцы.
   Типичное мышечное веретено состоит из 1 волокна динамического ядерного мешка, 1 волокна статического ядерного мешка и ~ 5 волокон ядерной цепи.

1.10 Сенсорная иннервация мышечных веретен

Поскольку мышечное веретено расположено параллельно экстрафузальным волокнам, оно будет растягиваться вместе с мышцей.Мышечное веретено сообщает ЦНС о длине и скорости мышцы через два типа специализированных сенсорных волокон, которые иннервируют интрафузальные волокна. Эти сенсорные волокна имеют рецепторы растяжения, которые открываются и закрываются в зависимости от длины интрафузального волокна.

1. Афференты группы Ia (также называемые первичными афферентами ) охватывают центральную часть всех трех типов интрафузальных волокон; эти специализированные окончания называются аннулоспиральными окончаниями . Поскольку они иннервируют все 3 типа интрафузальных волокон, афференты группы Ia предоставляют информацию как о длине, так и о скорости.
   
2. Группа II афферентов (также называемых вторичными афферентами , ) иннервирует концы волокон ядерной цепи и волокна статического ядерного мешка в специализированных соединениях, называемых окончаниями цветков . Поскольку они не иннервируют динамические волокна ядерной сумки, афференты группы II сигнализируют информацию только о длине мышцы.
   

Из-за своего паттерна иннервации трех типов интрафузальных волокон афференты группы Ia и группы II по-разному реагируют на разные типы мышечных движений.На рис. 1.9 показаны ответы афферентов каждого типа на линейное растяжение мышцы. Первоначально волокна группы Ia и группы II активируются с определенной скоростью, кодируя текущую длину мышцы. Во время растяжки эти два типа различаются по своим ответам. Афферентная группа Ia срабатывает с очень высокой скоростью во время растяжения, кодируя скорость длины мышцы; в конце растяжки ее активность уменьшается, так как мышца больше не меняет длину. Обратите внимание, однако, что его скорость стрельбы по-прежнему выше, чем до растяжки, поскольку теперь он кодирует новую длину мышцы.Сравните реакцию афферента группы Ia с афферентом группы II. Афферент группы II постоянно увеличивает скорость возбуждения по мере растяжения мышцы. Его скорость стрельбы не зависит от скорости изменения мышцы; скорее, его скорость стрельбы зависит только от непосредственной длины мышцы.

1,11 Гамма-моторные нейроны

Хотя интрафузальные волокна не вносят значительного вклада в сокращение мышц, на их концах есть сократительные элементы, которые иннервируются двигательными нейронами.

Моторные нейроны делятся на две группы. Альфа мотонейрон иннервирует экстрафузальных волокна , сильно сокращающихся волокон, которые снабжают мышцы энергией. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальных волокон , которые сокращаются лишь незначительно. Функция интрафузального сокращения волокна не в том, чтобы придавать силу мышце; скорее, гамма-активация интрафузального волокна необходима для поддержания мышечного веретена в напряжении и, следовательно, чувствительности к растяжению в широком диапазоне длин мышц.Эта концепция проиллюстрирована на рисунке 1.10. Если мышца в состоянии покоя растягивается, мышечное веретено растягивается параллельно, посылая сигналы через первичные и вторичные афференты. Однако последующее сокращение мышцы снимает напряжение с веретена, и оно становится слабым, в результате чего афференты веретена перестают работать. Если бы мышцу снова растянуть, мышечное веретено не смогло бы сигнализировать об этом растяжении. Таким образом, веретено становится временно нечувствительным к растяжению после сокращения мышцы.Активация гамма-мотонейронов предотвращает эту временную нечувствительность, вызывая слабое сокращение интрафузальных волокон параллельно с сокращением мышцы. Это сокращение постоянно удерживает веретено в напряжении и сохраняет его чувствительность к изменениям длины мышцы. Таким образом, когда ЦНС дает команду мышце сокращаться, она не только посылает соответствующие сигналы альфа-мотонейронам, но также дает команду гамма-мотонейронам соответствующим образом сокращать интрафузальные волокна; этот скоординированный процесс называется альфа-гамма-коактивацией .

1.12 Сухожильный орган Гольджи

Сухожильный орган Гольджи — это специализированный рецептор, расположенный между мышцей и сухожилием (рис. 1.7). В отличие от мышечного веретена, которое расположено параллельно экстрафузальным волокнам, орган сухожилия Гольджи расположен последовательно с мышцей и сигнализирует информацию о нагрузке или силе, прилагаемой к мышце.Орган сухожилия Гольджи состоит из капсулы, содержащей множество коллагеновых волокон (рис. 1.11). Орган иннервируется первичными афферентами, называемыми волокнами группы Ib , которые имеют специальные окончания, которые вплетаются между коллагеновыми волокнами. Когда к мышце прикладывается сила, орган сухожилия Гольджи растягивается, в результате чего волокна коллагена сжимаются и деформируют мембраны первичных афферентных сенсорных окончаний. В результате афферент деполяризуется, и он запускает потенциалы действия, чтобы сигнализировать о величине силы.

Рисунок 1.12 иллюстрирует разницу в информации, передаваемой мышечными веретенами и органами сухожилия Гольджи. В положении покоя афференты Ia веретен в трехглавой мышце активируются с постоянной скоростью, чтобы кодировать текущую длину мышцы, а афференты Ib сухожильных органов Гольджи двуглавой мышцы активируются с низкой скоростью. Когда легкий объект (воздушный шар) помещается в руку, скорость стрельбы любого из афферентов меняется незначительно. Однако, когда рука начинает подниматься, трехглавая мышца растягивается, а афферентные волокна Ia увеличивают скорость своей работы в зависимости от длины мышцы.Волокна Ib не претерпевают заметных изменений, поскольку баллон не увеличивает нагрузку на мышцу. Что, если бы вместо этого в руку поместили тяжелый предмет (шар для боулинга)? Поскольку теперь на бицепс возложена большая нагрузка, афференты Ib сильно активизируются. Обратите внимание, что афферент Ia не затронут, так как длина мышцы не изменилась. Однако, когда рука начинает подниматься, Ia афферентно стреляет, как и воздушный шар.

Таким образом,

1. Мышечные веретена передают информацию о длине и скорости мышцы
2. Органы сухожилия Гольджи передают информацию о нагрузке или силе, приложенной к мышце

Проверьте свои знания

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают…

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Б.Волокна динамической ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Волокна ядерной цепи сигнализируют только о статической длине мышцы.

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Афференты группы Ib связаны с органами сухожилия Гольджи.

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

Д.Экстрафузальные волокна. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Экстрафузальные волокна находятся вне мышечного веретена.

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают …

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

Д.Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Афферентные волокна группы IV не являются частью мышечного веретена.

Мышечная сила частично контролируется …

А.Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

Органы сухожилия Д. Гольджи

E. Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется …

A. Коактивация альфа-гамма Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Коактивация альфа-гамма гарантирует, что мышечные веретена сохраняют чувствительность к растяжению в широком диапазоне длин мышц.

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

Органы сухожилия Д. Гольджи

E. Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется …

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузионные волокна. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Интрафузальные волокна не вносят значительного вклада в мышечную силу.

C. Код тарифа

Органы сухожилия Д. Гольджи

E. Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется …

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код оценки Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Органы сухожилия Д. Гольджи

E.Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется …

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

D. Сухожильные органы Гольджи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Органы сухожилия Гольджи сигнализируют о мышечной силе, но не контролируют ее напрямую.

E.Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется …

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

Органы сухожилия Д. Гольджи

E. Гамма-мотонейроны. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна, которые не вносят значительного вклада в мышечную силу.

9.3C: Двигатели — Medicine LibreTexts

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

1. Ключевые моменты
2. Ключевые термины
3. Моторные единицы
4. Моторные пулы и сила

Моторная единица — это функциональная единица мышечного сокращения, включающая двигательное нервное волокно и мышечные волокна, которые она иннервирует.

Задачи обучения

• Описать моторный блок и его функции

Ключевые моменты

• Двигательная единица, функциональная единица мышечного сокращения, представляет собой отдельный двигательный нерв и связанные с ним мышечные волокна, которые иннервируются при стимуляции нервом.
• Совокупность моторных единиц называется моторным парком.
• Количество мышечных волокон в каждой единице может варьироваться в пределах конкретной мышцы, что влияет на точность и выработку силы.
• Таким образом, дифференциальная активация одного или нескольких моторных единиц в моторном парке может контролировать точность и силу движения.

Ключевые термины

• Моторный пул : набор моторных единиц.
• Моторный блок : Группа моторного нейрона и иннервируемых им мышечных волокон.

Моторные агрегаты

Двигательная единица состоит из двигательного нейрона и группы мышечных волокон, иннервируемых нейроном.Количество мышечных волокон в двигательной единице варьируется и зависит от способности мышцы к точным и точным движениям. Точность обратно пропорциональна размеру моторного блока. Таким образом, малые двигательные единицы могут проявлять большую точность движения по сравнению с более крупными двигательными единицами. Например, мышцы бедра, отвечающие за большие мощные движения, могут иметь тысячу волокон в каждой единице, в то время как глазные мышцы, требующие небольших точных движений, могут иметь только десять. Группы двигательных единиц иннервируются, чтобы координировать сокращение всей мышцы и генерировать соответствующее движение; все двигательные единицы в мышце считаются двигательным пулом.

Моторные бассейны и форс

В моторном пуле часто встречаются двигательные единицы нескольких размеров, что позволяет регулировать точность и силу, создаваемую одной мышцей. Например, небольшая двигательная единица в бицепсе может быть активирована для небольших точных движений, в то время как более крупная двигательная единица может быть активирована для облегчения более сильных действий.

Эти несколько моторных единиц разного размера в моторном парке позволяют очень точно контролировать силу как в пространстве, так и во времени.

• Пространственный: набор большего количества двигательных единиц для увеличения силы.
• Temporal: Повторная стимуляция двигательной единицы для суммирования генерируемой силы сокращения.

Идентификация одиночных двигательных единиц в скелетных мышцах при изометрических произвольных сокращениях малой силы с использованием сверхбыстрого ультразвука

Двигательная активность | Безграничная анатомия и физиология

Концы периферийных двигателей

Нервно-мышечное соединение существует между окончанием аксона и моторной концевой пластиной мышечного волокна, через которое высвобождаются нейротрансмиттеры.

Цели обучения

Опишите функцию периферийных окончаний двигателя

Основные выводы

Ключевые точки

• Нервно-мышечное соединение — это соединение между окончанием аксона моторного нейрона и плазматической мембраной концевой пластинки моторного волокна.
• С приходом потенциала действия к окончанию аксона, потенциалзависимые кальциевые каналы открываются, и кальций проникает в клетку. Приток ионов кальция вызывает стыковку ацетилхолинсодержащих пузырьков с плазматической мембраной нейрона и экзоцитоз в синаптической щели.
• Ацетилхолин — нейромедиатор, содержащийся в везикулах пресинаптического нейрона. Он высвобождается в синаптическую щель и активирует никотиновые рецепторы ацетилхолина на моторной концевой пластине и вызывает локальную деполяризацию моторной концевой пластинки, также известную как потенциал концевой пластинки (EPP).
• Потенциал концевой пластины распространяется по поверхности мышечного волокна, заставляя волокно сокращаться и продолжая процесс связи возбуждения и сокращения.

Ключевые термины

• аксон : нервное волокно, представляющее собой длинную тонкую проекцию нервной клетки, которая проводит нервные импульсы от тела клетки к синапсу.
• потенциалзависимые кальциевые каналы : Группа потенциалзависимых ионных каналов, обнаруженных в возбудимых клетках (например, мышечных, глиальных клетках, нейронах и т. Д.) С проницаемостью для иона Ca2 +.
• пресинаптический нейрон : нейрон, который высвобождает нейротрансмиттеры в синаптическую щель.
• никотиновый ацетилхолиновый рецептор : Это холинергические рецепторы, которые образуют лиганд-зависимые ионные каналы в плазматических мембранах определенных нейронов и на постсинаптической стороне нервно-мышечного соединения.
• синаптическая щель : небольшое пространство между нейронами.
• Связь возбуждения и сокращения : Этот процесс является фундаментальным для физиологии мышц, при этом электрический стимул обычно представляет собой потенциал действия, а механический ответ — сокращение.

Нервно-мышечное соединение — это синапс или соединение терминального конца аксона моторного нейрона с моторной концевой пластинкой, как показано на рисунках 1 и 2. Высоко возбудимая область плазматической мембраны мышечного волокна отвечает за инициирование потенциалов действия в мышцах. поверхность, в конечном итоге заставляя мышцу сокращаться.

У позвоночных сигнал проходит через нервно-мышечный переход через нейромедиатор ацетилхолин.

Рисунок 1. Детальный вид нервно-мышечного соединения : Детальный вид нервно-мышечного соединения: 1) пресинаптический терминал; 2) сарколемма; 3) синаптический пузырек; 4) никотиновый ацетилхолиновый рецептор; 5) Митохондрия.

Рис. 2. Нервно-мышечное соединение : Электронная микрофотография, показывающая поперечное сечение нервно-мышечного соединения.Т — терминал аксона, а М — мышечное волокно. Стрелкой показаны соединительные складки с базальной пластинкой. На кончиках между складками видны постсинаптические плотности. Масштаб 0,3 мкм.

По достижении потенциала действия на конце пресинаптического нейрона, потенциал-зависимые кальциевые каналы открываются, и ионы Ca ²⁺ перетекают из внеклеточной жидкости в цитозоль пресинаптического нейрона. Этот приток Ca ²⁺ заставляет везикулы, содержащие нейротрансмиттер, стыковаться и сливаться с клеточной мембраной пресинаптического нейрона, что приводит к опорожнению содержимого везикулы (ацетилхолина) в синаптическую щель; этот процесс известен как экзоцитоз.

Ацетилхолин диффундирует в синаптическую щель и связывается с никотиновыми рецепторами ацетилхолина, расположенными на концевой пластинке двигателя.

Эти рецепторы открываются, позволяя ионам натрия течь внутрь, а ионам калия выходить из цитозоля мышцы, вызывая локальную деполяризацию моторной концевой пластинки, известную как потенциал концевой пластинки (EPP). Эта деполяризация распространяется по поверхности мышечного волокна и продолжает связь возбуждения-сокращения, чтобы сократить мышцу.

Потенциал действия распространяется через сеть Т-канальцев мышечного волокна, деполяризуя внутреннюю часть мышечного волокна. Деполяризация активирует потенциал-зависимые кальциевые каналы L-типа (дигидропиридиновые рецепторы) в мембране Т-канальца, которые находятся в непосредственной близости от каналов высвобождения кальция (рианодиновых рецепторов) в соседнем саркоплазматическом ретикулуме.

По мере повышения уровня внутриклеточного кальция моторные белки, ответственные за сократительную реакцию, способны взаимодействовать, как показано на Рисунке 3, с образованием поперечных мостиков и укорачиванием.

Клинический пример

Миастения гравис — это аутоиммунное заболевание, при котором циркулирующие антитела блокируют никотиновые рецепторы ацетилхолина на моторной концевой пластинке нервно-мышечного соединения. Эта блокада рецепторов ацетилхолина вызывает мышечную слабость, часто сначала проявляясь опущенными веками и расширением, включая общую мышечную слабость и усталость.

Воздействие миастении иллюстрирует важность эффективных и функционирующих нервно-мышечных соединений для связи между нейронами и мышцами, позволяющих сокращаться и расслабляться мышечным волокнам.

Рисунок 3. Сокращение мышц и актин-миозиновые взаимодействия : Скелетные мышцы сокращаются после активации потенциалом действия. Связывание ацетилхолина на моторной концевой пластинке приводит к высвобождению внутриклеточного кальция и взаимодействию между миофибриллами, вызывая сокращение.

Обзор интеграции двигателя

Двигательная единица состоит из одного альфа-двигательного нейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует.

Цели обучения

Опишите моторную интеграцию и ее влияние на моторную активность

Основные выводы

Ключевые точки

• Двигательные единицы содержат мышечные волокна одного типа; это может быть множество мышечных волокон (как в случае четырехглавой мышцы) или несколько мышечных волокон (как в случае мышц, контролирующих движение глаз).
• Группы двигательных единиц часто работают вместе, чтобы координировать сокращения одной мышцы; все двигательные единицы, которые обслуживают одну мышцу, считаются пулом двигательных единиц.
• Двигательные единицы обычно набираются в порядке от наименьшего к наибольшему (от наименьшего количества волокон до наибольшего числа волокон) по мере увеличения сокращения. Это известно как принцип размера Хеннемана.
• Чем меньше моторная единица, тем точнее действие мышцы.

Ключевые термины

• Принцип размера Хеннемана : В соответствии с этим принципом набор моторных единиц всегда происходит в одном и том же порядке от наименьшей к наибольшей.Кроме того, потенциал действия двигательной единицы — это явление «все или ничего» — как только достигается порог рекрутирования (интенсивность стимула, при котором двигательная единица начинает активироваться), она срабатывает полностью.
• альфа-мотонейрон : альфа-мотонейрон (α-MN) — это большие нижние мотонейроны ствола головного и спинного мозга. Они иннервируют экстрафузионные мышечные волокна скелетных мышц и непосредственно ответственны за начало их сокращения. Альфа-мотонейроны отличаются от гамма-мотонейронов, которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен.
• двигательная единица : нейрон и связанные с ним мышечные волокна.

Прямая мышца бедра : Прямая мышца бедра — одна из четырех четырехглавых мышц человеческого тела. Эти мышцы могут иметь до тысячи волокон в каждой двигательной единице.

Двигательная единица состоит из одного альфа-мотонейрона и всех соответствующих мышечных волокон, которые он иннервирует; все эти волокна будут одного типа (быстрые или медленные).

Когда моторная единица активирована, все ее волокна сокращаются. Группы двигательных единиц часто работают вместе, чтобы координировать сокращения одной мышцы. Все двигательные единицы, которые обслуживают одну мышцу, считаются пулом двигательных единиц.

Количество мышечных волокон в каждой единице может быть разным. Например, мышцы бедра могут иметь тысячу волокон в каждой единице, а глазные мышцы — десять. В общем, количество мышечных волокон, иннервируемых двигательной единицей, зависит от потребности мышцы в точном движении.

Чем меньше моторная единица, тем точнее действие мышцы. Мышцы, требующие более точного движения, иннервируются двигательными единицами, которые синапсируют с меньшим количеством мышечных волокон.

Рекрутмент моторных единиц — это прогрессивная активация мышцы путем последовательного задействования моторных единиц для достижения возрастающих градаций сократительной силы. Активация большего количества мотонейронов приведет к активации большего количества мышечных волокон и, следовательно, к более сильному сокращению мышц.

Набор моторных единиц — это мера того, сколько моторных нейронов активировано в конкретной мышце. Следовательно, это показатель того, сколько мышечных волокон этой мышцы активировано. Чем выше набор, тем сильнее будет мышечное сокращение.

Двигательные единицы обычно набираются в порядке от наименьшего к наибольшему (от наименьшего количества волокон до большинства волокон) по мере увеличения сокращения. Это известно как принцип размера Хеннемана.

orbicularis oris (глазная) мышца : Эти небольшие двигательные единицы могут содержать только 10 волокон на двигательную единицу.Чем точнее действие мышцы, тем меньше иннервируется волокон.

Категории моторных агрегатов

Моторные блоки обычно классифицируются на основе сходства между несколькими факторами, такими как:

Физиологический

Скорость сокращения при изометрических сокращениях:

• Скорость нарастания силы.
• Время до пика сокращения подергивания (ответ на одиночный нервный импульс).

Биохимический

Гистохимический (самая старая форма биохимического типирования волокон):

• Активность гликолитического фермента.
• Активность окислительных ферментов.
• Чувствительность миозиновой АТФазы к кислоте и щелочам.

Иммуногистохимический (новейшая форма типирования волокон):

• Тяжелая цепь миозина (MHC).
• Легкая цепь миозина — щелочь (MLC1).
• Легкая цепь миозина — регуляторная (MLC2).

Функциональный пример

В четырехглавой мышце в целом содержится много тысяч мышечных волокон, как медленных, так и быстрых, для создания достаточной силы для движений тела, таких как стояние, ходьба, бег и прыжки.

Глазные мышцы, с другой стороны, содержат мало мышечных волокон, что позволяет им более точно двигаться, так что зрение не будет прерывистым, но, следовательно, они производят очень небольшую силу.

Как работают двигательные единицы и влияют на силовые тренировки

Когда вы погружаетесь в тяжелую атлетику, кардио или любую другую программу упражнений, вы можете услышать термин «двигательная единица». Что именно это значит? По сути, моторная единица контролирует скелетные мышцы и является движущей силой каждого вашего движения.Сюда входят произвольные движения, такие как ходьба или бег, а также непроизвольные движения, такие как дыхание.

Что такое моторный блок?

Мышцы человеческого тела чрезвычайно сложны и отвечают за каждое наше движение. Физические упражнения могут сделать их сильнее, а бездействие ослабит.

Мышцы состоят из волокон разных типов. Они прикрепляются к костям с помощью соединительной ткани, которая должна быть даже сильнее, чем сама мышца.

Двигательная единица состоит из одной нервной клетки или нейрона, который иннервирует группу скелетных мышц.Нейроны получают сигналы от мозга и стимулируют все мышечные волокна этой конкретной двигательной единицы.

Моторные единицы различаются в зависимости от того, где они находятся и что они делают. Также они бывают разных размеров. Есть небольшие двигательные единицы, которые могут стимулировать только пять или десять волокон, чтобы делать такие вещи, как моргание или обнюхивание. У вас также есть двигательные единицы, которые включают сотни мышечных волокон. Они отвечают за большие движения, такие как удары ногами или прыжки.

Как они работают

Как только моторная единица получает сигнал от мозга, все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно с полной силой.С моторными агрегатами нельзя пойти наполовину — все или ничего. Количество силы, которую вы создаете в любой момент времени, зависит от того, сколько двигательных единиц требует ваше тело.

Например, если вы берете карандаш, ваши двигательные единицы будут генерировать ровно столько силы, сколько вам нужно, чтобы взять карандаш. Но предположим, что вы берете шар для боулинга. Вы используете те же двигатели, но на этот раз вам нужно гораздо больше силы, чтобы поднять более тяжелый вес.

Вы можете генерировать больше силы, когда у вас большие и сильные мышцы.Это может произойти, если вы регулярно поднимаете тяжести и сосредотачиваетесь на том, чтобы перегружать мышцы большим весом, чем они могут выдержать.

Моторные агрегаты и приспособления

Цель подъема тяжестей — бросить вызов вашим мышцам. Поступая так, они адаптируются к новому вызову и становятся сильнее. Моторные единицы — большая часть этой адаптации.

Когда вы впервые начинаете силовые тренировки, ваш мозг реагирует на это, задействуя все больше и больше двигательных единиц каждый раз, когда вы сокращаете мышцу.По мере того, как вы продолжаете тренироваться, вы можете генерировать больше силы, и ваши двигательные единицы работают в более быстром темпе. Это делает ваши движения более быстрыми и эффективными.

Как только вы создадите эту взаимосвязь между вашим мозгом, мышцами и двигательными единицами, эта взаимосвязь останется, даже если вы перестанете тренироваться. Путь всегда будет там, когда вы вернетесь к тренировкам.

Независимо от того, сколько времени вы сделаете перерыв, ваше тело всегда будет помнить, как делать, скажем, сгибание рук на бицепс или приседания.Конечно, это не значит, что ваши мышцы будут иметь одинаковую силу. Вам все еще нужно восстановить силы или выносливость, которые вы, возможно, потеряли. Остается память об этом движении.

Используй или потеряй

Ключом к тому, чтобы научить ваше тело задействовать больше двигательных единиц, генерировать больше силы и поддерживать мышечную массу, является регулярное поднятие тяжестей.

Общие рекомендации предлагают поднимать тяжести для всех групп мышц два-три дня в неделю, не следующих подряд.Последовательность — это реальный ключ к поддержанию мышечной массы, а регулярный прогресс гарантирует, что вы не достигнете плато, которое разочаровывает.

Если вы только начинаете, попробуйте тренировку всего тела для новичков. Вы почувствуете разницу примерно через неделю и сможете хорошо начать тренировку этих двигательных единиц.

Модель мышечной усталости на основе двигательных единиц

Образец цитирования: Potvin JR, Fuglevand AJ (2017) Модель мышечной усталости на основе двигательных единиц. PLoS Comput Biol 13 (6): e1005581.https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581

Редактор: Адриан М. Хейт, Университет Джона Хопкинса, США

Поступила: 6 января 2017 г .; Принята к печати: 15 мая 2017 г .; Опубликовано: 2 июня 2017 г.

Авторские права: © 2017 Potvin, Fuglevand. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Код можно скачать с GitHub здесь: https://goo.gl/Frmw8w.

Финансирование: Финансирование JRP было предоставлено Сетью центров передового опыта Auto21 (грант A506-AWH, www.auto21.ca) и AJF Национальными институтами здравоохранения (грант R01NS079147, www.nih.gov) . Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Мышечная усталость — это временное снижение силы и мощности скелетных мышц в результате мышечной активности. Мышечная усталость может отрицательно сказаться на жизни рабочих, спортсменов, пациентов и пожилых людей — и является банальным (и надоедливым) присутствием в жизни большинства людей. Тем не менее, основные механизмы, лежащие в основе мышечной усталости, окончательно не установлены. Считается, что на периферии мышечная усталость возникает в основном из-за нарушений функции поперечного моста и связи возбуждения-сокращения, вызванных накоплением метаболитов и изменениями трансмембранных концентраций ионов [1–3].В основном мышечная усталость проявляется как нарушение активации мотонейронов, управляющих мышечными волокнами. Существует ряд факторов, которые, вероятно, способствуют этому нарушению, в том числе снижение производительности высших двигательных центров, которые действуют на двигательные нейроны, усиление синаптического торможения, направленного на двигательные нейроны, и внутренние адаптации двигательных нейронов, которые делают их все менее чувствительными к синаптическому возбуждению. при длительной деятельности [4–7].

Поскольку контроль над мышцами осуществляется на уровне двигательной единицы (двигательный нейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует), кажется важным учитывать физиологические свойства двигательных единиц (МЕ) при попытке понять и предсказать мышечную усталость.Действительно, несколько сотен МЕ, которые составляют типичную мышцу млекопитающих, обычно обладают широким диапазоном сократительных свойств, включая силовые возможности, скорость сокращения и утомляемость. В то время как конвенция предлагает отличную кластеризацию MU (то есть типов MU) на основе таких сократительных свойств, более точно представить характеристики MU как находящиеся вдоль широких континуумов, а не как попадающие в отдельные категории [8]. Контроль над разнообразной популяцией ДЕ, составляющих мускул, осуществляется очень стереотипным образом.За некоторыми исключениями, MUs, по-видимому, набираются в упорядоченной последовательности, от тех, которые оказывают самые слабые силы, к тем, которые производят самые большие (см. [9] для обзора). Более того, кажется, существует тесная связь между силовой способностью и утомляемостью МЕ, так что более сильные МЕ более утомительны (т.е. утомляются быстрее), чем более слабые [10–12]. Кроме того, у слабых ДЕ есть тенденция к более медленным подергиваниям (т. Е. С более длительным временем сокращения), чем у сильных двигательных единиц [10].Нейронные механизмы, лежащие в основе упорядоченного набора МЕ — от самого слабого, самого медленного и наименее утомляемого до самого сильного, самого быстрого и самого утомляемого — были в значительной степени раскрыты Хеннеманом и его коллегами и упоминаются как принцип размера [13-15].

После набора индивидуальные MUs увеличивают свою скорость активации с увеличением синаптического возбуждения в относительно узком диапазоне значений до насыщения на уровнях, которые, по-видимому, обратно пропорциональны порогу набора MU [16-18].Таким образом, во время данного сокращения ЕД в мышце могут выполнять широкий спектр действий, от тех, которые еще не задействованы, до тех, которые достигли своей максимальной скорости активации. Если сокращение будет продолжительным, МЕ будут утомляться с разной скоростью, что будет зависеть как от их индивидуальной скорости стрельбы (которая может меняться со временем), так и от внутренней утомляемости их иннервируемых мышечных волокон. Из-за этой сложности было трудно предсказать ход мышечной усталости даже для относительно простых задач, связанных с устойчивыми целевыми силами, не говоря уже о задачах, в которых уровни силы меняются с течением времени и включают различные периоды восстановления между сокращениями.Более того, при выполнении различных задач мышца может в конечном итоге накапливать один и тот же уровень усталости (потеря общей мышечной силы), но делать это с очень разными комбинациями усталости в отдельных единицах измерения.

Таким образом, нашей целью было разработать феноменологическую модель утомления двигательных единиц не только как управляемое средство для прогнозирования механических аспектов мышечной усталости в широком диапазоне задач, но и для иллюстрации различных реакций отдельных ДЕ, коллективная действие способствует изменению траектории силовой способности мышц во время продолжительной активности.Таким образом, эта модель обеспечит основу для лучшего понимания физиологических механизмов, способствующих утомлению отдельных мышц, и найдет применение в эргономике, реабилитации и физических упражнениях. В то время как в данной статье моделировалось утомление MU, связанное только с устойчивыми изометрическими сокращениями, эта работа является первым этапом более всеобъемлющей модели для прогнозирования восстановления усталости MU и для любой задачи, требующей хронологии времени.

Результаты

Мы использовали существующую популяционную модель MU [19] для моделирования скоростей стрельбы в состоянии покоя и изометрических сил для мышцы, состоящей из 120 MU, а затем добавили усталость к отдельным MU посредством центрального воздействия на адаптацию скорости стрельбы и периферийных эффектов на силовые возможности и время сокращения.Пул имел характеристики MU, варьирующиеся от малых, слабых и с низкой утомляемостью до больших, сильных и очень утомляемых (рис. 1). Силы двигательных единиц были продиктованы кривой силы-частота, где входной сигнал был нормализованной скоростью стрельбы (относительно времени сокращения MU), а выходной сигнал был нормализованной силой (относительно максимальной тетанической силы MU). Подробное описание модели и моделирования см. В разделе «Материалы и методы».

Рис. 1. Сводка параметров моторного агрегата и модели усталости.

(A) Пример реакции на сокращение, указывающий на пиковую силу сокращения (P) и время сокращения (CT). (B) Обратная зависимость между смоделированным временем сокращения и пиковыми силами сокращения двигательных единиц. Показаны значения для каждого 20-го MU. (C) Связь между нормализованной скорострельностью и нормализованной силой. Это было смоделировано так, чтобы быть одинаковым для каждой моторной единицы. (D) Прямая взаимосвязь между смоделированной пиковой силой сокращения и утомляемостью двигательных единиц.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pcbi.1005581.g001

Здесь мы используем модель, чтобы ответить на три основных вопроса, которые было бы трудно решить экспериментально: (1) как силовые вклады отдельных МЕ меняются во время сокращений, поддерживаемых разными целевыми силами ? (2) какие субпопуляции МО испытывают наибольшую степень утомляемости при различных типах сокращений? и (3) для разных задач, но которые достигают одного и того же общего уровня потери мышечной силы, утомляются ли индивидуальные ЕД в одинаковой степени при выполнении задач?

Испытания субмаксимальной силы (цель 20%)

На рис. 2 показаны выходные данные модели для смоделированного устойчивого 20% -ного сжатия.В ходе испытания наблюдалось постепенное снижение силовой способности, что требовало увеличения возбуждения (зеленый график, рис. 2A) от начального значения 27,9% максимального произвольного возбуждения (MVE) до 100% MVE во время выдержки. 511,5 с. Увеличение возбуждения было реализовано как постепенное увеличение скорости стрельбы (рис. 2B) до назначенных максимальных скоростей тех МЕ, которые активировались с самого начала сокращения (МЕ 1–90), а также путем набора и последующего увеличения скорости стрельбы MU с наивысшим порогом (MU 91–120).В экспериментальных исследованиях, в которых использовались протоколы, аналогичные тому, что было смоделировано на рис. 2 (т.е. ~ 20% целевой силы), скорость стрельбы МЕ также имела тенденцию увеличиваться со временем [20–22], что мало чем отличается от результатов нашего моделирования (рис. 2В). ). Лишь некоторые из MU с самым высоким порогом, смоделированные на рис.2, не достигли назначенных максимальных скоростей стрельбы на пределе выносливости из-за уравновешивающих эффектов адаптации скорости стрельбы, которая, как было установлено, оказывает более сильное влияние на высокий порог по сравнению с нижний порог MUs.

Рис. 2. Выходные данные модели усталости для постоянной силы 20% MVC.

Время выдержки 511,5 с указано вертикальными пунктирными линиями. (A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Нагрузочная способность показана с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями.(C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g002

В отсутствие адаптации скорости стрельбы (серая линия, рис. 2A) мышечная сила при 511,5 с была бы примерно на 85% выше, чем в наличие адаптации темпа стрельбы (черная линия, рис. 2А) и время выдержки увеличилось бы примерно на 40 с. Низкопороговые ДЕ (например, ДЕ 1–20) инициировали свою деятельность, близкую к их максимальной скорости стрельбы (рис. 2В), которая также была близка к нормированной скорости стрельбы, необходимой для этих медленных ДЕ, чтобы достичь своей максимальной силы (рис. 1С).Таким образом, и поскольку эти MU были устойчивы к усталости (т. Е. Имели низкие значения утомляемости, рис. 1D), их вклад в силу (рис. 2C) оставался относительно стабильным на протяжении всего испытания. Эти низкопороговые МЕ были также самыми слабыми (см. Рис. 1B), и, как таковые, их вклад в общую мышечную силу был скромным. MU с несколько более высоким пороговым значением (например, MU 40–60) также инициировали их стрельбу с относительно высокой частотой (рис. 2B), но эти блоки имели немного более высокую внутреннюю утомляемость (рис. 1D) и, следовательно, их сила постепенно снижалась на протяжении всего испытания.

MU с самым высоким порогом, набранные с самого начала испытания (например, MU80), изначально имели относительно низкую частоту стрельбы (рис. 2B). Вдобавок, поскольку у этих единиц было сравнительно короткое время начального сокращения, их начальная нормализованная скорострельность была довольно низкой. Например, начальная скорость стрельбы MU80 составляла около 13 имп / с (рис. 2B), а начальное время сокращения составляло около 43 мс (0,043 с) (рис. 1B). Произведение этих двух значений дает нормализованную скорость стрельбы (уравнение 4, методы) около 0.58, что поместило его довольно низко на кривой «сила-частота» (рис. 1C). По мере увеличения скорости стрельбы эти МЕ перемещались вверх по крутому участку кривой «сила-частота», что приводило к начальному увеличению их силы (рис. 2С), которое частично компенсировало уменьшение силы от более низких пороговых единиц МЕ, чтобы поддерживать мышечную силу на целевом уровне. 20% от максимума (синяя кривая, рис. 2А). Однако, поскольку эти единицы с более высоким порогом также обладали достаточно высокой утомляемостью (рис. 1D), их выходная сила в конечном итоге начала снижаться (например,грамм. ~ 250 с для MU80), а затем резко снизился до конца испытания (рис. 2C).

Моторные единицы, набранные позже в испытании, начали стрелять с минимальной скоростью, а затем постепенно увеличивали свою скорость по мере увеличения возбуждения (например, MU100, рис. 2B). Низкая начальная интенсивность стрельбы в сочетании с коротким временем сокращения MU с высоким порогом поместила эти единицы первоначально в крайний левый, линейный участок кривой «сила-частота» (рис. 1C). Следовательно, по мере увеличения возбуждения, частота стрельбы в этих единицах увеличивалась, и сила сначала увеличивалась линейно (рис. 2C, MU 100), а затем в конечном итоге переходила в более крутой участок кривой сила-частота и, следовательно, сила затем увеличивалась более резко (с ~ 340–440 с, рис. 2С).Поскольку этим МЕ была приписана высокая силовая нагрузка (рис. 1В), их силовой вклад был значительным. Эти МЕ, однако, также были наиболее утомляемыми, и, как таковые, их выходная сила затем резко уменьшалась.

Кроме того, из-за навязанной организации «луковая кожа» (т. Е. Для MU с высоким порогом назначена самая низкая максимальная скорость стрельбы, см. Методы) и эффектов адаптации скорости стрельбы, эти MU с высоким порогом увеличивали скорость стрельбы только в относительно небольшом диапазоне. .В конце концов, время выдержки было достигнуто, когда дальнейшее добровольное увеличение силы любой боевой единицы стало невозможным. Рис. 2D показывает силовую нагрузку каждого MU по отношению к его начальной силе. На пределе выносливости (~ 512 с) MU1 потерял только около 5% своей силы, тогда как MU 20, 40 и 60 потеряли ~ 15%, 35% и 80% своей силы соответственно. Интересно, что MU 66–98 утратили всю свою боеспособность и были практически исчерпаны.

Испытания субмаксимальной силы (цель 50%)

На рис. 3 показано моделирование устойчивого сокращения при 50% максимальной силы.Возбуждение (зеленая кривая, рис. 3A) увеличивалось в течение испытания со скоростью, существенно большей, чем при испытании на 20% -ное усилие, чтобы поддерживать 50% -ное целевое усилие перед лицом прогрессивно уменьшающейся общей мышечной способности (черный график, рис. 3A). ). Через 95,5 с мышечная сила упала ниже целевого уровня в 50%, тем самым обозначив предел выносливости для этого испытания. Если адаптация темпа стрельбы не была включена в моделирование (серый график, рис. 3A), емкость мышечной силы на 95,5 с была значительно выше целевой силы, а время выносливости было увеличено до ~ 132 с.

Рис. 3. Выходные данные модели усталости для устойчивой нагрузки 50% MVC с временем выносливости 95,5 с.

(A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Нагрузочная способность показана с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями. (C) Вклад каждой MU в силу.(D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя). Обратите внимание на более высокий масштаб по оси Y (30), чем с силой 20% MVC (22).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g003

ДЕ 1–109 были набраны с самого начала сокращения (рис. 3B). Из них подразделения 1–72 начали свою деятельность уже с установленной максимальной интенсивностью стрельбы. В результате скорострельность этих боевых единиц со временем снижалась из-за влияния адаптации скорострельности.MU с более высоким порогом в этой группе продемонстрировали большую степень адаптации скорости стрельбы, чем MU с более низким порогом (например, сравните MU 60 с MU40, рис. 3B).

MU, набранных с начала сокращения, но с интенсивностью стрельбы меньше установленного максимума (например, MU 80, рис. 3B), первоначально увеличили частоту стрельбы в ответ на нарастающее возбуждение. Однако скорость увеличения скорости стрельбы была меньше скорости увеличения возбуждения из-за конкурирующего эффекта адаптации скорости стрельбы.MU с высокой начальной скоростью стрельбы (например, MU 80) в конечном итоге достигли максимальной скорости, после чего их скорострельность снизилась из-за адаптации. MU активировались с самого начала, но с более низкими начальными скоростями (например, MU 100) постепенно увеличивали свою скорострельность, но не достигли максимальной скорости стрельбы. Эта неспособность достичь максимальной скорости возбуждения произошла из-за того, что со временем нарастающие эффекты адаптации ослабляют эффекты увеличения возбуждения. В некоторых случаях (например, MU 100) был достигнут почти баланс между этими двумя конкурирующими влияниями, что привело к выравниванию скорости стрельбы.

Как следствие сложного взаимодействия между возбуждением (стремление управлять пулом МЕ как коллективом) и адаптацией (внутренний эффект, который влияет на скорость стрельбы отдельных МЕ), наблюдался ряд профилей скорости стрельбы. Действительно, некоторые БП показали прогрессивное снижение скорострельности (БП с низким порогом), некоторые показали увеличение с последующим снижением скорости стрельбы, а другие показали в основном прогрессивное увеличение скорости стрельбы. Более того, в любой момент времени можно было наблюдать диапазон скорострельности.Например, примерно в середине сокращения (~ 50 с) некоторые боевые единицы имели стабильную скорость стрельбы, у некоторых скорость стрельбы медленно снижалась, у других скорость стрельбы увеличивалась, а некоторые подразделения просто набирались. Такие несопоставимые реакции скорости активации моторных единиц также наблюдались в моторных единицах человека во время утомляющих сокращений (например, [20,21,23–29]).

Как и для 20% -ного сокращения силы, более низкие пороговые значения MU (то есть MU 1–60) показали небольшое падение силы в течение продолжительности сокращения, удерживаемого с силой 50% (рис. 3C).Этим единицам были присвоены низкие значения утомляемости (рис. 1D), а также слабая адаптация к скорости стрельбы. Таким образом, их вклад в силу (хотя и сравнительно небольшой) был относительно стабильным во время этого моделирования. MU с более высоким порогом, которые были набраны с самого начала и с высокими начальными скоростями стрельбы (например, MU 80, рис. 3C), показали постепенное снижение силовой способности в ходе сокращения из-за относительно высоких значений заданной утомляемости и большей степени адаптации, по сравнению с MU с более низким порогом.Боевые единицы набирались с самого начала по низкой ставке (например, 100 единиц), а те подразделения, которые набирались после начала сокращения, первоначально увеличивали свой вклад в силы из-за увеличения скорострельности. В конце концов, однако, когда снижение собственной возбудимости (связанное с адаптацией к скорости возбуждения) соответствовало или превышало степень увеличения внешнего возбуждения, частота возбуждения выравнивалась или начинала снижаться (см. Рис. 3B). Следовательно, сила затем резко упала для этих высокопороговых единиц, которым были присвоены самые высокие значения утомляемости (рис. 1D).

На пределе выносливости нижние пороговые единицы MU (например, MU 1–60) по-прежнему сохраняют не менее 90% своей допустимой силы (рис. 3D). MUs, которые подверглись наибольшему относительному падению силы во время этого сокращения, были MUs 90–100, при этом только 40–45% их допустимой силы оставалось на пределе выносливости.

Испытания субмаксимальной силы (цель 80%)

Для сравнения с сокращениями 20 и 50% на рис. 4 показаны результаты моделирования для устойчивого сокращения силы на 80%. С самого начала сокращения общая мышечная сила неуклонно снижалась, чему противодействовало постепенное увеличение возбуждения для поддержания мышечной силы на целевом уровне (рис. 4A).Однако всего через 15 секунд активности было достигнуто максимальное возбуждение, и, как таковая, уменьшению общей мышечной силы больше нельзя было противодействовать, и был достигнут предел выносливости. Это время выносливости (14,8 с) составляло лишь около 3% от времени, связанного с сокращением силы на 20% и сокращением силы на 15%. Все MU были набраны в начале испытания (рис. 3B). Большинство двигательных единиц (MUs 1–103) инициировали свою деятельность с максимальной скоростью. Следовательно, их скорость стрельбы постепенно снижалась в течение испытания из-за эффектов адаптации скорости стрельбы, степень которой варьировалась в зависимости от порогового значения MU.В экспериментальном исследовании, в котором использовалась сила цели, аналогичная использованной в этом моделировании, скорость стрельбы МЕ также имела тенденцию постепенно уменьшаться со временем [30]. Поскольку максимальные пороговые значения MU (MU 104–120) в моделировании были первоначально активированы ниже их максимальной скорости выстрела, по мере увеличения возбуждения, их скорость стрельбы сначала увеличивалась до максимальной, а затем постепенно снижалась скорость стрельбы из-за адаптации.

Рис. 4. Выходные данные модели усталости для устойчивой 80% нагрузки MVC с временем выносливости 14.8 с.

(A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Нагрузочная способность показана с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями. (C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя). Обратите внимание на более высокий масштаб по оси Y (50), чем с силой 20% MVC (22) и 50% силы MVC (30).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g004

Из-за комбинированных эффектов адаптации к скорости стрельбы и периферической усталости, МЕ, активированные с самого начала на максимальной скорости, показали постепенное снижение силы (рис. 4C) ) с наибольшими потерями в самых сильных (и наиболее утомляемых) МО. Двигательные единицы, которые первоначально были активированы со скоростью ниже их максимальной (MUs 104–120), демонстрировали первоначальное увеличение силы по мере увеличения скорости их стрельбы, за которым следовало снижение силы по мере адаптации скорости стрельбы и продолжения процесса периферической усталости.Во время выдержки степень потери силовой способности (относительно начальных сил) была относительно небольшой для всех МЕ (рис. 4D). Например, MU, демонстрирующий наибольшую усталость (MU107), все еще сохранял ~ 86% своей допустимой силы во время выдержки. Это контрастирует с 20% -ным сокращением силы (рис. 2D), при котором 28% МЕ были полностью истощены. Тем не менее, для 20%, 50% и 80% силовых сокращений моделирование показало сложное взаимодействие силовых вкладов среди популяции MU (рис. 2C, 3C и 4C) с индивидуальными усилиями, увеличивающимися и уменьшающимися, в разное время и с разными темпы, но с общим объемом мышц, поддерживающим целевую силу до предела выносливости.

Испытание максимальной силы (100% цель)

На рис. 5 показаны модели, связанные с постоянным максимальным произвольным усилием (100% MVE). Модель предсказывала немедленное снижение общей мышечной силы при времени выносливости менее 1 с (рис. 5А). Чтобы имитировать то, что было сделано экспериментально для таких сокращений, мы продолжили моделирование до времени 200 с. Общая мышечная сила снижалась относительно круто в течение первых ~ 40 секунд сокращения, затем несколько менее круто, примерно до 120 секунд, и, наконец, с более постепенным снижением силы в течение последних ~ 80 секунд сокращения.Поскольку произвольное возбуждение было максимальным на всем протяжении, сила мышц и силовая способность были одинаковыми (рис. 5А). В конце 200-секундного сокращения сила снизилась до ~ 15% от начальной силы.

Рис. 5. Выходные данные модели усталости для устойчивой 100% -ной нагрузки MVC в течение 200 с.

(A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Нагрузочная способность показана с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания.Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями. (C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя). Обратите внимание на более высокий масштаб по оси Y (57), чем с силой 20% MVC (22), 50% MVC (30) и 80% MVC (50).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g005

Поскольку возбуждение поддерживалось на уровне 100% на протяжении всего сокращения, изменения в скорости стрельбы (рис. 5B) были полностью вызваны адаптацией скорости стрельбы.Рис. 5B также хорошо иллюстрирует дифференциальные эффекты адаптации в популяции MU: единицы с низким порогом показывают слабую адаптацию, а единицы с высоким порогом демонстрируют заметную адаптацию.

Как и ожидалось, включение адаптации привело к большему снижению мышечной силы (черный график, рис. 5A) по сравнению с моделированием без адаптации (серый график, рис. 5A), особенно в первые 160 с, после чего было мало разница. Это было следствием сложного взаимодействия между нормализованной скоростью стрельбы, нормализованной силой (рис. 1C), мгновенной утомляемостью (уравнение 10, методы) и связанными с усталостью изменениями времени сокращения (уравнение 11, методы).Поскольку все МЕ были набраны в начале испытания, эффекты адаптации скорости стрельбы преобладали в первые 35 с. Однако, поскольку время сокращения MU увеличивалось с утомлением MU, это приводило к сдвигу MU выше на их кривых «сила-частота», тем самым частично компенсируя потерю силы, связанную со снижением интенсивности стрельбы из-за адаптации. Следовательно, разница в степени снижения силы между симуляциями, которые включали и исключали адаптацию, имела тенденцию исчезать во второй трети испытания.

На рис. 5C показан вклад силы отдельных единиц измерения в течение 100% -ного испытания силы. Важно отметить, что в начале испытания, до того, как возникла какая-либо усталость, силы, создаваемые MU с наивысшим пороговым значением, были меньше их теоретических максимальных сил. Например, MU120 обладал способностью создавать в 100 раз больше силы, чем MU1, но его начальная сила при 100% MVE была только в 57 раз больше, чем MU1. Это произошло из-за: (а) навязанной организации « луковая кожа », которая ограничивает максимальную частоту срабатывания ДЕ с высоким порогом меньше, чем у ДЕ с низким порогом, и (б) более короткое время сокращения ДЕ с высоким порогом, которое уменьшилось. их скорострельность нормализовалась, что привело к снижению численности войск.Это означает, что существует резервная способность силы (в основном наделенная двигательными единицами с наивысшим порогом), которая обычно не используется даже во время максимальных произвольных усилий. Существуют существенные косвенные доказательства, подтверждающие эту идею [31–34].

Первоначальное резкое падение мышечной силы (Рис. 5A) было в первую очередь связано с быстрой потерей силы, происходящей в самых высоких пороговых, самых сильных ДЕ (Рис. 5C). Эти боевые единицы быстро теряли силу из-за сочетания большей адаптации к скорострельности и большей утомляемости.Примерно через 60 с, когда адаптация темпа стрельбы была в основном завершена для всех боевых единиц, силы боевых единиц снижались относительно стабильно, хотя и с разными наклонами для разных боевых единиц, связанными с их индивидуальными возможностями. Интересное исключение существовало с максимальным пороговым значением MU. Например, после 60 с крутизна уменьшения силовой нагрузки была меньше для MU120, чем для MU100 (рис. 5C). Это произошло в первую очередь из-за первоначальной большей степени адаптации для MU120, чем для MU100, что привело к большему снижению его скорости стрельбы, что в сочетании с коротким временем сокращения существенно сдвинуло его влево на кривой «сила-частота».Это, в свою очередь, привело к заметному и раннему снижению выходной силы MU120, так что она создавала значительно меньшую силу, чем MU100, за 60 с. Поскольку утомляемость MU частично зависела от нормализованной силы (уравнение 10, методы), скорость снижения силы была меньше для MU120, чем для MU100 для большей части сокращения. Уровень общего мышечного утомления снизился через ~ 120 с, потому что многие ДЕ с высоким порогом истощились и больше не могли терять силовую способность.

Действительно, после 200 секунд устойчивого максимального произвольного возбуждения многие высокопороговые двигательные единицы (MU86-119) потеряли практически всю свою способность генерировать силу (рис. 5D), а MU120 генерировал только ~ 10% своей начальной силы.Поскольку эти единицы с высоким порогом были также изначально значительно сильнее, чем единицы с более низким порогом, такие большие потери в их силе были связаны с большим общим падением общей емкости мышечной силы во время этого испытания.

Прогнозы на выносливость

Время выносливости было определено для набора имитаций (подобных тем, которые показаны на рисунках 2, 3 и 4) для целевых уровней силы на уровне 15% от максимума и от 20–100% до максимума с шагом 10%. Полученная зависимость между прогнозируемым временем выносливости и целевой силой показана на рис. 6 (сплошная черная линия).Средневзвешенные значения времени выносливости, определенные экспериментально для шести различных суставов во время субмаксимальных сокращений [35] и для трех суставов во время максимальных сокращений [36–39], показаны на рис. 6.

Рис. 6. Расчетное время выносливости (серые кружки) сравнивается с результатами эмпирических исследований (желтые квадраты).

Время выносливости, суммированное Frey Law & Avin (2010), использовалось для уровней сжатия от 15% до 90% MVC, и средневзвешенное значение рассчитывалось для каждой нагрузки на основе количества задействованных средств.Незакрашенные ромбы обозначают средневзвешенные значения для лодыжки (черный), колена (синий), туловища (зеленый), плеча (фиолетовый), локтя (красный) и кисти (коричневый). Данные рис. 5 были использованы для расчета средней продолжительности до падения 1% MVC при 100% нагрузке MVC для Jones et al [39] для тыльных сгибателей голеностопного сустава (X), Kent-Braun et al [38] для тыльных сгибателей голеностопного сустава ( +), Bigland-Ritchie et al [36] для разгибателей колена (синий X) и Bigland-Ritchie [37] для сгибателей локтя (красный X). На врезке график показывает время выносливости в логарифмической шкале.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g006

В целом, было хорошее соответствие между прогнозируемым и фактическим временем выносливости в широком диапазоне сил, суставов и исследований. Для девяти усилий от 15% до 90% силы MVC средние и среднеквадратические различия между прогнозируемым моделью и эмпирическим временем выносливости составили -33,7 с и 52,3 с, соответственно. Они составили -3,9% и 6,0% от полного диапазона эмпирических значений времени выносливости (884 с при 15% MVC).Наибольшая абсолютная разница во времени выносливости между смоделированными и эмпирическими значениями составила -112,8 с для 15% усилия MVC, что составляет 12,8% от среднего эмпирического значения 884 с. Для более высоких сил, составляющих 70, 80 и 90% MVC, были большие относительные различия между моделью и эмпирическими средними (см. Вставку на рис. 6). Однако абсолютная величина этих разностей никогда не превышала 24 с.

Сравнение смоделированных и экспериментальных устойчивых максимальных сокращений

На рис. 7 показаны смоделированные и экспериментально измеренные силы во время длительных максимальных сокращений.В целом, результаты моделирования и экспериментов достаточно хорошо совпадали. Однако в первые 20 секунд смоделированная сила упала несколько более круто (1,4% MVC / с), чем зарегистрированное экспериментально (в среднем 1,0% MVC по четырем экспериментам). Время, при котором сила упала до 50% от максимума, составляло ~ 70 с для моделирования. Это время было очень похоже на значение ~ 61 с, усредненное из четырех экспериментальных исследований, в которых были сокращения, достаточные по продолжительности, чтобы вызвать снижение как минимум на 50% [36–38,40].Смоделированная потеря силы после 20 секунд и до 200 секунд очень похожа на то, что было в одном экспериментальном исследовании [38], в котором отслеживались устойчивые максимальные сокращения в течение 200 секунд. Тем не менее, сила в 200 с в этом исследовании составляла около 25% от начальной силы, тогда как смоделированная сила в то время составляла ~ 16% от начальной силы.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g007

Плато с несколькими усилиями

Учитывая разумное соответствие между смоделированной силой и экспериментальными данными, нам было рекомендовано провести дальнейшее моделирование, включающее несколько нетрадиционные задачи, чтобы подчеркнуть потенциал модели для прогнозирования утомляемости в более сложных обстоятельствах. На рис. 8 показано моделирование, включающее задачу «лестницы», в которой сила поддерживалась в течение 32 с на постепенно увеличивающихся 20% плато MVC с кратковременным нарастанием силы между плато.Время выдержки для этой задачи составило 101,5 с и произошло во время третьего плато, когда цель 60% MVC больше не могла поддерживаться (рис. 8A). Первое плато (20% MVC) поддерживалось с очень небольшим изменением силовых возможностей активных MU (рис. 8C), требующим лишь незначительного увеличения возбуждения. Таким образом, скорострельность активных единиц во время первого плато (единицы 1–90) мало изменилась (рис. 8В), и был задействован только один новый отряд (MU91) (примерно через 15 с в испытание).

Рис 8.Выходные данные модели усталости для серии прогрессивно возрастающих плато силы, включающих 32 секунды на 20, 40 и 60%, разделенные 5-секундными линейными изменениями от одного уровня к другому.

Время автономной работы 101,5 с. (A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Нагрузочная способность показана с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями.(C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g008

Увеличение возбуждения, необходимое для достижения второго плато (40% MVC), сопровождалось увеличением скорости стрельбы на ~ 13 имп / с в MU, которые были активны во время первого плато (Рис. 8B), плюс набор дополнительных 15 MU (MU 92–106). Однако это увеличение скорости выстрела мало повлияло на силу, создаваемую MU с самым низким порогом (рис. 8C), потому что их скорость стрельбы уже была достаточно высокой, чтобы поместить их на плато кривой «сила-частота» (рис. 1C).Например, во время перехода от плато 20% к 40% MU40 начал с времени сокращения ~ 63 мс и увеличил свою скорость стрельбы с 23,7 до 33,6 имп / с. При 23,7 имп / с нормализованная скорость стрельбы составляет 23,7 имп / с x 0,063 с = 1,49, что связано с выходным усилием ~ 100% от максимума для этого MU (рис. 1C). Таким образом, увеличение скорости стрельбы до 33,6 имп / с оказало незначительное влияние на силу для MU40. Однако повышенная скорострельность более высоких пороговых значений (и более быстрое сужение) боевых единиц (например.грамм. MU80), действительно привело к заметному увеличению силы. Это увеличение, в сочетании с привлечением более высоких пороговых (и более сильных) единиц, позволило достичь 40% цели. Те подразделения, которые внесли наибольшее количество сил во время 40% -ного плато, также были относительно более утомляемыми (например, MU 80). Когда их сила начала снижаться во время устойчивого 40% -ного плато (рис. 8C), возбуждение постепенно увеличивалось (рис. 8A). Повышенное возбуждение привело к увеличению скорости стрельбы в тех МЕ (60–106), которые еще не достигли своей максимальной скорости стрельбы (рис. 8B).Интересно отметить, что крутизна увеличения скорости стрельбы систематически менялась для этих единиц в течение этого времени (рис. 8B). MU с более низким порогом (например, MU 80) имели более крутые наклоны, чем MU с более высоким порогом (например, MU100). Это было следствием того, что адаптация скорости выстрела была больше для MU с более высоким порогом по сравнению с MU с более низким порогом, что более эффективно ослабляло увеличение скорости стрельбы в этих MU во время повышенного возбуждения. Повышенное возбуждение во время 40% -ного плато также привело к привлечению трех дополнительных МЕ (рис. 8В).

Увеличение возбуждения, необходимое для достижения цели 60% MVC, привело к увеличению скорости стрельбы в тех MU, которые еще не были насыщены (MUs 72–109), и привлечению всех остальных MU, кроме MU120 (рис. 8B). Затем сила относительно резко упала в некоторых боевых единицах с высоким порогом (например, MU100, рис. 8C), поскольку этим единицам были присвоены высокие значения утомляемости (уравнение 9), и они больше не могли увеличивать скорость стрельбы. Эта потеря сил была частично компенсирована увеличением скорострельности последних набранных боевых единиц и привлечением последнего подразделения (MU120, рис. 8B).Увеличение скорости стрельбы в этих высокопороговых, сильных и очень утомляемых ДЕ привело к первоначальному и кратковременному увеличению их силы (рис. 8C) с последующим резким снижением, так что максимальная силовая способность мышцы в конечном итоге упала ниже целевой силы ( ~ 102 с). MUs, наиболее пострадавшие от этой задачи, с точки зрения потери силы в конце испытания, были MUs 66–101 (рис. 8D). Не было исчерпанных МЕ, и МУ, показывающее наибольшую усталость (MU93), все еще сохраняло ~ 65% своей допустимой силы на пределе выносливости.

Три начальных силы для одного и того же уровня усталости

Второй набор несколько нетрадиционных задач включал использование целевых сил 15%, 50% и 85% MVC, но в каждом случае моделирование продолжалось до тех пор, пока мышечная сила не уменьшилась ниже 15% от максимума. Таким образом, каждый случай был связан с одинаковой степенью общей мышечной усталости (т.е. 85%, как принято определять), но вызванной разными «путями». Нам было интересно узнать, будут ли эти разные пути достижения одного и того же уровня общей мышечной усталости по-разному влиять на популяцию MU.

Как показано на рис. 9A, сила поддерживалась на уровне 85% MVC (синяя кривая) только около 10 с, прежде чем снизилась и в конечном итоге упала до 15% MVC за время 206,5 с. Аналогичным образом, сила поддерживалась на уровне 50% цели (зеленая кривая) в течение примерно 95 с, прежде чем снизилась до 15% MVC за время 234,5 с. Для цели 15% MVC (красный график) сила поддерживалась на этом уровне в течение 774,0 с. На рис. 9В показана оставшаяся относительная допустимая сила каждого MU в момент, когда сила упала ниже целевого значения 15% MVC, для каждого из трех случаев.Несмотря на такое же снижение мышечной силы на 85%, профили утомления в популяции MU разительно различались для трех случаев. Целевое испытание с 15% (красные символы) привело к значительно большей утомляемости в MU с нижним порогом по сравнению с двумя другими случаями, но с меньшим утомлением в MU с наивысшим порогом. С другой стороны, для целевого испытания 85% (синие символы) степень утомления была больше (т. Е. Более низкие допустимые нагрузки) для MU с высоким порогом по сравнению с двумя другими случаями, но с меньшим утомлением в MU с более низким порогом. .Кроме того, наборы MU, которые были полностью исчерпаны, различались для трех разных случаев: MU 56–102, MU 83–113 и MU 86–118 для испытаний с целевой силой 15%, 50% и 85% соответственно.

Рис. 9. Общая емкость мышц и двигательных единиц для начальных целевых сил 15, 50 и 85% до тех пор, пока общая емкость мышц не снизится до 15% MVC (т.е. 85% мышечной усталости для каждого испытания).

(A) Выходные данные модели усталости для общей мышечной массы. Стрелки указывают, когда сила упала ниже 15% MVC.(B) Конечная силовая нагрузка каждого MU, нормализованная к ее способности покоя, когда общая мышечная емкость достигла 15% MVC для каждого начального условия силы (показано вертикальной стрелкой на 9A).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g009

Обсуждение

Мы разработали модель для прогнозирования динамики общей мышечной усталости на основе изменения силовых возможностей отдельных ЕД в ответ на широкий спектр требований задачи. Метод был основан на модели популяции MU [19], к которой были добавлены эффекты периферической и центральной усталости.Модель точно оценила время выносливости для устойчивых изометрических сокращений в широком диапазоне целевых уровней (рис. 6). Кроме того, было проведено моделирование ситуаций, не имеющих экспериментальных прецедентов, чтобы продемонстрировать потенциальную полезность модели для прогнозирования усталости двигательных единиц для более сложных реальных приложений. Более того, модель позволила понять сложную оркестровку вкладов МЕ во время утомления, что было бы недостижимо с текущими экспериментальными подходами и, возможно, трудно вообразить, основываясь на подробных знаниях физиологических свойств отдельных МЕ.

Сравнение с другими моделями

Было опубликовано множество моделей, которые предсказывают механические аспекты мышечной усталости [41–43]. Например, трехкомпонентная модель мышечной усталости, разработанная Liu et al. [43] эффективно использовался несколькими исследователями для прогнозирования утомляемости для различных задач (например, [44–47]). Однако этот подход существенно упрощает физиологию мышц до одного типа МЕ и предполагает, что МЕ полностью отдохнули, полностью активированы или полностью утомлены.

Были разработаны другие модели, которые предсказывают ответы групп МЕ (например, [48,49]) или отдельных МЕ [50–52]). Например, модель Дидериксена [50] была новаторской попыткой, которая использовала изменения концентраций метаболитов в мышцах в качестве ключевого фактора, вызывающего изменения сократимости МЕ и нервного импульса во время утомления. Такая механистическая модель обязательно была сложной, и, как таковая, результаты модели обычно представляли только чистое влияние продолжительной активности на общую мышечную емкость.Поскольку наша модель была менее сложной, но при этом учитывала индивидуальные реакции для всей популяции МЕ, она могла делать точные прогнозы относительно общей мышечной усталости (рис.6) и легко отображать взаимодействие силовых вкладов между составляющими МЕ во время самых разных утомляющих. задачи (рис. 2, 3, 4, 5 и 8).

Были также некоторые различия в физиологических представлениях Dideriksen et al. [50] по сравнению с настоящей моделью. Модель Дидериксена использовала схему «кроссовера» для прогнозирования скоростей срабатывания MU, при этом MU с более высоким порогом в конечном итоге разряжаются с более высокими скоростями, чем MU с низким порогом.Хотя есть некоторые данные, подтверждающие этот тип организации [53,54], многие результаты предполагают наличие вложенной организации «луковая кожура» (как здесь используется) в профилях скорости стрельбы MU [16–18,23,55,56]. Еще одно различие между двумя моделями заключается в степени утомляемости разных МЕ. В модели Дидериксена ни один из МЕ не был бы классифицирован как «утомляемый» в соответствии с общепринятыми критериями Burke et al. [10] (т.е. значения индекса усталости <0,25). В нашей модели самый высокий порог и самые утомляемые МЕ имели значение индекса усталости всего 0.1, что согласуется с исходными данными Burke et al. [10]. Тем не менее, остаются вопросы относительно того, насколько хорошо данные, полученные на ДЕ задних конечностей кошек (например, [10]), могут в целом отражать свойства ДЕ человека [9,57,58].

Третье различие между двумя моделями связано с реализацией адаптации скоростей стрельбы во время длительной активности. Модель Дидериксена не учитывала внутренних изменений возбудимости мотонейронов, связанных с адаптацией частоты спайков. Однако такая адаптация является хорошо изученным свойством моторных нейронов [59–69].Более того, такие внутренние изменения возбудимости могут частично объяснять наблюдаемые различия в реакциях стрельбы между МЕ (то есть некоторые с уменьшением частоты стрельбы, в то время как другие набираются и увеличивают частоту стрельбы) во время утомляющих схваток, которые в противном случае было бы трудно учесть с широко распространенными источниками. синаптического входа [25,29,70].

Прогнозы

Способность модели выявлять сложное взаимодействие вкладов МЕ во время утомления дала интересные прогнозы и идеи.Например, модель предсказывала, что сокращения с низкой силой, выдержанные до предела выносливости, вызывают большую утомляемость в популяции MU, чем сокращения с высокой силой (сравните рисунки 2D и 4D). Этот прогноз имеет значение для реабилитационной медицины, так как предполагает, что относительно слабые сокращения могут обеспечить мощный стимул для физических упражнений для большей части популяции МН без рисков, связанных с интенсивными сокращениями большой силы.

Кроме того, модель предсказывала, что потеря способности к силе всегда была более выраженной в верхнем-среднем диапазоне двигательных единиц (от ~ MU60 –MU 110), в то время как субпопуляции MUs с самым низким и самым высоким порогом были менее нарушены в широком диапазоне. задач (рис. 2D, 3D, 4D, 5D, 8D и 9B).По сравнению с MU с низким порогом, большая утомляемость в верхнем-среднем диапазоне MU возникала просто потому, что они были изначально более утомляемыми, чем MU с низким порогом, при этом оставаясь активными в течение практически одинаковой продолжительности. С другой стороны, большая утомляемость в верхнем-среднем диапазоне МЕ, по сравнению с МЕ с наивысшим порогом, была связана с их более длительным участием во многих задачах (например, рис. 2B, 3B и 8B) и тем, что они имели тенденцию поддерживать более высокие уровни абсолютной силы (вызывающие большую усталость), чем самые высокие пороговые значения MU (например,грамм. Фиг.4C и 5C). Боевые единицы с самым высоким порогом, несмотря на их внутреннюю способность генерировать самые большие силы, никогда не достигли своей полной мощности из-за ограничений, установленных на их максимальную скорострельность. Физиологические механизмы, лежащие в основе такого насыщения скорости возбуждения, еще не известны, несмотря на несколько недавних исследований этого феномена [71–75]. Кроме того, скорость стрельбы снизилась более резко для MU с самым высоким порогом, чем для других MU (например, рис. 4B) из-за большей адаптации скорости стрельбы.Такое снижение скорости стрельбы привело к снижению усилий и, таким образом, уменьшило их утомляемость по сравнению с группой боевых единиц с верхним и средним порогом.

Другой прогноз включал моделирование устойчивой силы MVC 15%, 50% и 85%. Модель предсказала заметные различия в утомляемости MU, когда общая силовая нагрузка снизилась до того же уровня , равного 15% MVC (то есть 85% усталости) (рис. 8). Хотя все три случая привели к исчерпанию больших подмножеств МЕ, конкретные МЕ в каждом подмножестве различались в зависимости от начальной целевой силы.Кроме того, степень утомления в тех единицах, которые все еще способны создавать силу на пределе выносливости, существенно варьировалась в трех условиях. Таким образом, несмотря на эквивалентность степени мышечной усталости, основанную на преобладающем определении усталости (снижение мышечной силы / силовой способности), физиологический статус популяции двигательных единиц был совершенно различным в трех условиях. Такие различия могут иметь важные последствия, например, для определения субпопуляций МО, получающих наибольший стимул физической нагрузки в контексте силовых или выносливых тренировок, и для того, как мышца реагирует на последующие требования и восстановление в контексте физической работы, выполняемой в производственном помещении. параметр.

Недавняя разработка многоэлектродных решеток высокой плотности [76–79] в сочетании со сложными алгоритмами разложения [55, 80, 81] позволяет отслеживать большое количество МЕ во время широкого диапазона сокращений (например, [56, 82,83]). Такая технология должна позволить оценить некоторые из сделанных здесь прогнозов, особенно в отношении паттернов активности MU. К сожалению, в настоящее время доступно немного методов, которые могут легко измерить изменения силовой способности ДЕ во время утомляющих сокращений.

Ограничения

Одним из ограничений настоящей модели является то, что она не учитывала различия в совокупности свойств MU, составляющих разные мышцы и / или возникающих у разных людей. Вместо этого мы выбрали здесь подход «один размер для всех», который, тем не менее, давал хорошие прогнозы времени выносливости для широкого круга мышц (рис. 5). Однако, поскольку модель является гибкой и все параметры легко меняются, можно легко провести моделирование утомления, связанного с различными типами ситуаций, например, которые могут возникнуть с мышцами с различным составом волокон, конкретными нервно-мышечными заболеваниями или со старением.

Еще одно ограничение данной модели состоит в том, что она имитирует только изометрическую силу. Это критическое ограничение, так как большинство видов поведения связаны с динамической мышечной активностью. Это особенно сложное ограничение, которое необходимо преодолеть, потому что существует так мало экспериментальных данных, касающихся удлинения и укорачивания сокращений в отдельных ДЕ. В этом отношении, возможно, механистические модели утомления (например, [50,52]) в сочетании с моделями сократительной динамики MUs типа Хилла [84] могли бы, исходя из первых принципов, сделать хорошие прогнозы относительно утомляемости, возникающей во время выполнения задач, связанных с движением.

Еще одним ограничением данной модели является то, что мы использовали только один из ряда нейронных механизмов, которые могут способствовать центральному утомлению (см. [6]). Для простоты, пониженная собственная возбудимость (связанная с адаптацией к скорости стрельбы) служила типичным механизмом, лежащим в основе центрального утомления. Таким образом, связанные с усталостью изменения в нисходящем влечении (например, нарушение моторного кортикального выброса) и сенсорной обратной связи (например, повышенное ингибирование, связанное с активацией рецепторов, чувствительных к метаболитам в мышцах), явно не моделировались в модели.Тем не менее, существует значительный объем экспериментальных работ, которые пришли к выводу, например, что обратная связь от рецепторов, чувствительных к метаболитам, по-видимому, не оказывает значительного подавления двигательных нейронов во время утомления [85–88]. Кроме того, снижение возбудимости мотонейронов во время утомления, по-видимому, не связано с уменьшением периферической возбуждающей активности [89]. Более того, некоторые данные указывают на то, что моторная кора относительно не повреждена во время произвольных утомляющих сокращений [90]. С другой стороны, есть убедительные данные, указывающие на снижение собственной возбудимости моторных нейронов при утомлении [91].Таким образом, в данной модели казалось разумным использовать пониженную собственную возбудимость как показатель центрального утомления. Тем не менее, несомненно, существуют различия в относительной роли различных центральных механизмов утомления, которые зависят от задействованной группы мышц (например, [92]) или задачи [70,93].

И, наконец, дополнительное ограничение данной версии модели — отсутствие возможности восстановления после утомления. В реальных ситуациях мышечная усталость обычно не возникает изолированно — на нее влияют предыдущие приступы мышечной активности и степень промежуточного отдыха.Эта проблема особенно актуальна для физической эргономики — области, в которой было разработано множество инструментов анализа для определения приемлемости изолированной задачи, но почти нет доступных методов оценки мышечной усталости и риска травм, связанных с типичным случаем, когда рабочие выполняют комбинацию различные подзадачи, включая короткие периоды отдыха, как часть всей их работы. В следующей версии наша модель усталости будет расширена и будет включать в себя восстановление единиц усталости и единиц, чтобы можно было оценить эффекты совместных усилий.Это дополнение может помочь в определении приемлемости всей работы и / или для оптимизации распределения и последовательности задач. Модель также может быть использована для разработки программ упражнений и реабилитации, которые устанавливают величину требований и соотношения работа / отдых для оптимизации стимула к упражнениям, учитывая конкретное физиологическое состояние популяции двигательных единиц.

Материал и методы

Существующая модель популяции MU использовалась для моделирования скорости стрельбы MU и изометрических мышечных сил (подробности см. В [19]).К этой модели мы добавили связанные с утомлением изменения силы МЕ, времени сокращения и скорости стрельбы, связанные с устойчивыми произвольными сокращениями. Нашей целью было разработать управляемую модель, которую можно было бы легко реализовать для оценки изменений общей силовой способности всей мышцы и 120 отдельных ЕД, связанных с широким спектром утомляющих задач, включая те, которые имеют отношение к протоколам упражнений, профессиональным задачам и реабилитации. программы. Таким образом, вместо того, чтобы моделировать конкретные (и многочисленные) клеточные процессы, управляющие адаптацией, связанной с утомлением (например,грамм. [50,52,94,95]), мы смоделировали изменения в МЕ и мышечных свойствах, основываясь в основном на тех, которые были описаны эмпирически. Модель была реализована в среде MATLAB (The MathWorks, Natick, MA), и код можно загрузить по адресу: https://goo.gl/Frmw8w. С авторами можно связаться для получения дополнительной информации и / или обновлений модели или кода.

Бассейн моторных блоков

Модель, представленная здесь, представляет собой только одну из многих возможных схем для имитации активности и силы БЕ.Следовательно, выбор параметров должен был быть в целом репрезентативной, но не окончательной характеристикой какой-либо конкретной скелетной мышцы. Модель позволяет пользователям легко определять параметры, необходимые для моделирования различных организаций MU. Для настоящего исследования смоделированная мышца состояла из 120 МЕ. Подергивания ДЕ моделировались как импульсный отклик критически затухающей системы 2-го порядка (рис. 1А). Каждому MU, i , была присвоена уникальная амплитуда сокращения и время сокращения.Распределение МЕ на основе амплитуды сокращений, P , было определено с использованием экспоненциальной функции [19]: (1) где ln — натуральный логарифм, RP, — желаемый диапазон сил сокращения в бассейне, а n — количество МЕ в пуле (т. е. 120). Для этого моделирования RP было присвоено значение 100. Такое представление дает распределение со многими слабыми MU и относительно небольшим количеством сильных MU. Максимальные силы MU были нормированы на силу MU (1) таким образом, чтобы сила MU (1) была равна 1.0 и MU (120) составляли 100,0 силовых единиц. Время сокращения было задано как обратная функция амплитуды подергивания (см. [19]) для конкретной формулировки) и варьировалось от 30 мс для самого сильного элемента, MU (120), до 90 мс для самого слабого, MU (1) (рис. 1B). ).

Все MU в пуле получили один и тот же уровень возбуждающего импульса ( E ), который может изменяться в зависимости от времени ( t ). Величина возбуждающего импульса, необходимого для набора каждого MU, называемая «возбуждением порога набора» ( RTE (i) ), также была определена как экспоненциальная функция, которая присвоила многим MU низкие пороги, а немногим — высокие пороги. с использованием: (2) где RR — желаемый диапазон пороговых значений набора и был установлен на 50 для настоящего моделирования.MU, следовательно, был задействован, когда возбуждающий импульс равнялся или превышал назначенный ему пороговый уровень возбуждения ( RTE (i)) . Следовательно, и в целом в соответствии с принципом размера, более слабые МЕ (то есть с низкими силами сокращения) были задействованы при более низких уровнях возбуждения, чем более сильные МЕ.

При пороговом возбуждении МБ разряжаются с минимальной скоростью стрельбы ( мин ) 8 импульсов (имп) / с. Скорострельность (R) линейно увеличивалась с увеличением возбуждения до назначенной максимальной скорости (maxR (i)) для каждого MU, за пределами которой не происходило дальнейшего увеличения скорости (т.е.е. скорострельность насыщена). Наклон (т.е. коэффициент усиления, г ) увеличенной скорости выстрела с возбуждением был установлен одинаковым для всех MU (1 имп / с для каждой единицы увеличения возбуждения), а скорость стрельбы была смоделирована как: (3)

Основываясь на значительных экспериментальных результатах, максимальная частота стрельбы ( maxR (i) ) была смоделирована как функция, обратная пороговым значениям рекрутирования, давая в результате вложенную или «луковую» схему скоростей стрельбы в популяции MU (например, [18, 56]). В данной модели maxR было присвоено 35 имп / с для MU (1) и равномерно уменьшено до 25 имп / с для MU (120).Для уровней возбуждения выше, чем необходимо для приведения MU к назначенной максимальной скорости, скорость стрельбы поддерживалась на уровне maxR (i) . Максимальное возбуждение ( E _max ) для пула MU было определено как количество возбуждения, необходимое для приведения максимального порогового значения MU к назначенному ему maxR (i) . Преобразование уравнения 3 для определения возбуждения (E), связанного с этой ситуацией, дает: E _max = RTE (120) + (maxR (120) —minR) / g = 50 + (25–8) /1,0 = 67 возбуждения. единиц, так что последний MU набирается на 50/67 = 74.6% от E _макс .

Соотношение силы и частоты

Связь между силой MU (или всей мышцы) и частотой стрельбы обычно имеет сигмовидную форму [96,97]. Конкретная форма соотношения сила-частота зависит от скорости сокращения, так как МЕ с длительным временем сокращения достигают тетанического слияния (т. Е. Плато на сигмовидной кишке) с более низкой скоростью, чем МЕ с коротким временем сокращения [98–100]. Если, однако, частота стимула MU или частота возбуждения ( R (i , t)) нормирована на величину, обратную времени сокращения подергивания (1/ CT (i) ), кривые сила-частота аналогичны для большинства MU [19,99].Нормализованная частота возбуждения (или стимула) ( NR ) может быть представлена ​​как: (4)

Составная линейная и сигмоидальная зависимость (см. Рис. 1C) использовалась для оценки нормализованной силы ( NF) как функции нормализованной скорости стрельбы ( NR ), как первоначально было получено Fuglevand et al [19], но упрощено до: (5) (6)

Мгновенная сила ( F ) каждого MU затем была масштабирована как функция от назначенной силы сокращения, P (i) : (7)

Затем общая мышечная сила была рассчитана просто как линейная сумма всех 120 индивидуальных сил MU в любой момент времени.

Усталость — Периферийные факторы

Допустимая сила.

Существует множество факторов, которые могут снизить силовую способность отдельных МЕ во время длительной активности [1–3,6,7,101,102]. Кроме того, относительный вклад этих различных факторов в утомляемость зависит от характеристик задачи и типа МЕ [70,93,103]. Таким образом, трудно представить нюансы и сложность усталости, сохраняя при этом пространство параметров модели в разумных пределах.Чтобы найти баланс между физиологической верностью и послушностью, мы сгруппировали факторы утомления в одну из двух общих категорий: периферические и центральные. Периферические факторы включают факторы, влияющие на функцию аксона, нервно-мышечное соединение, сарколемму, связь возбуждения-сокращения и сам сократительный аппарат. Центральные факторы относятся к факторам, которые влияют на возбудимость и синаптический вход в двигательные нейроны.

Периферические факторы избирательно подвергаются воздействию, когда моторные аксоны или моторные нейроны искусственно активируются повторяющимися импульсами электростимуляции.Берк и его коллеги [10] провели одно из наиболее тщательных исследований такой периферической усталости в популяции МЕ в мышцах млекопитающих (медиальная икроножная мышца кошки). В этом исследовании изометрическая сила была записана от отдельных МЕ во время повторяющейся периодической стимуляции (1 тренировка / с, последовательность 40 Гц, рабочий цикл 33%) в течение нескольких минут. Сопротивление утомляемости (индекс утомляемости) определяли количественно как отношение силы, создаваемой за 2 минуты стимуляции, к силе в начале протокола утомления.У всех MU наблюдался широкий диапазон сопротивлений усталости. В общем, МЕ, которые производили самые слабые тетанические силы, были заметно устойчивы к усталости, тогда как самые сильные МЕ демонстрировали значительную утомляемость.

Для целей нашей модели «утомляемость» будет относиться к степени утомляемости МЕ, и это было основано на данных Burke et al. [10]. Для этого значения индекса усталости Берка (FI) были преобразованы в средний процент потери силы в единицу времени с использованием следующего: (8)

Из рис. 5 Burke et al.[10], мы оценили, что самый слабый MU имел значение индекса усталости ~ 0,995 (то есть 0,5% падение емкости), тогда как самый сильный MU имел значение индекса усталости ~ 0.10 (т.е. 90% падение емкости). Используя уравнение 8, это дало значения утомляемости 0,25% / мин (или 0,0042% / с) для самого слабого MU и 45% / мин (или 0,75% / с) для самого сильного MU. Это представляет 180-кратный диапазон утомляемости среди населения.

Одна проблема, связанная с прямым применением таких значений утомляемости в настоящей модели, заключалась в том, что исследование Берка включало прерывистое возбуждение, тогда как здесь мы моделировали утомляемость, связанную с устойчивыми сокращениями.Как правило, утомляемость (если рассчитывать на протяжении всей продолжительности задания) увеличивается с рабочим циклом для прерывистых сокращений и является наибольшей при длительных сокращениях как для отдельных моторных единиц [104,105], так и для всей мышцы [106–109]. Чтобы скорректировать значения утомляемости, полученные в результате прерывистых сокращений (например, Берк и др. [10]), до значений, связанных с непрерывными сокращениями, мы использовали статистическую модель [110], которая прогнозирует утомляемость для любой комбинации интенсивности сокращений и рабочего цикла.Модель Лоофта была основана на метаанализе 47 исследований усталости человека, включающих прерывистые и продолжительные изометрические сокращения мышц голеностопа, колена, локтя и кисти. Используя рабочие циклы 100% (т. Е. Устойчивое сокращение) и 33% (т. Е. Протокол усталости Берка) и интенсивность сокращения 100% (т. Е. Максимальное тетаническое сокращение), модель Лофта предсказывала, что утомляемость будет в 3,1 раза выше при длительном сокращении по сравнению с на тот, который имеет рабочий цикл 33%. Следовательно, мы просто умножили утомляемость самого слабого и самого сильного МЕ в данных Берка на 3, чтобы получить значение утомляемости, равное 0.0125% / с и 2,25% / с, соответственно, чтобы представить номинальных утомляемости, связанных с непрерывными максимальными сокращениями.

Номинальная утомляемость ( FAT ) была присвоена каждому MU (i) в моделируемой популяции, так что слабые (набранные ранее) MU имели низкую утомляемость, а сильные (позже набранные) MU — большую утомляемость с использованием: (9) где FAT (1) — номинальная утомляемость первого MU (0,0125% / с), а RFR — диапазон утомляемости для всего населения (180 раз).На рис. 1D показана номинальная утомляемость (из уравнения 9), построенная как функция сил сокращения (из уравнения 1) для всех MU в моделируемой популяции.

Для отдельного MU утомляемость, вероятно, будет также зависеть от его мгновенной силы относительно его собственной максимальной допустимой силы. Известно, что в целом мышце более высокие частоты стимуляции (которые производят более высокие силы) вызывают больший уровень утомления, чем более низкие частоты стимуляции [111, 112]. Важно отметить, что показатели утомляемости, вызванные использованием различных частот стимулов (50 Гц и 80 Гц), которые первоначально производят одинаковый уровень силы (оба производят почти максимальную силу, т.е.е. нормализованная сила ~ 1.0), практически такие же [112]. Такие результаты означают, что скорость утомления, по крайней мере, приблизительно связана с нормализованной силой. На уровне одиночных мобильных единиц Sandercock et al. [105] непрерывно стимулировали ДЕ задних конечностей кошки на одной из двух частот: 10 Гц и 80 Гц. На основании кривых частота-сила до утомления (предоставленных только для быстро сокращающихся ДЕ), стимуляция 10 Гц первоначально давала нормализованную силу около 0,05, тогда как стимуляция 80 Гц давала нормализованную силу около 0.9, разница в ~ 18 раз [105]. Скорость утомления для быстрой МУ во время непрерывной стимуляции 10 Гц (по оценке на рис. 2C, [105]) составляла ~ 0,47% / с, тогда как во время 80 Гц скорость утомления оценивалась как 8% / с, что в ~ 17 раз выше. чем на 10 Гц. Следовательно, по крайней мере, для этого ограниченного образца скорость утомления была тесно связана с нормализованной силой, действующей в начале сжатия.

Следовательно, мгновенная утомляемость была рассчитана в модели как произведение заданной номинальной утомляемости (уравнение 9) и нормализованной силы ( NF , уравнения 5 и 6, рис. 1C), разработанной MU, которая в поворота, зависит от мгновенной скорости стрельбы и времени сокращения единицы (уравнение 4), как: (10)

Время сокращения.

Продолжительные сокращения не только могут привести к потере силовой способности, но также могут способствовать снижению скорости сокращения, что отражается в увеличении времени сокращения сокращений (CT). Такие изменения в CT изменяют нормализованную скорость стрельбы (уравнение 4), что, в свою очередь, изменяет уровень силы, оказываемой MU (рис. 1C). Поскольку утомляемость зависит от мгновенной силы, прилагаемой МУ (уравнение 10), было важно смоделировать связанные с усталостью изменения времени сокращения.

К сожалению, имеется мало данных, характеризующих изменения в MU CT, связанные с устойчивыми (или прерывистыми) сокращениями, вызывающими утомление.Доступная информация обычно указывает на то, что ДЕ, демонстрирующие наибольшую потерю силы, также показывают наибольшее замедление скорости сокращения [11,113,114]. Чтобы смоделировать изменения КТ во время утомления для данной модели, мы опирались на данные Шилдса и др. [115], которые показали изменения КТ сокращений и тетанического момента в течение 180 с электростимуляции в остро и хронически парализованной камбаловидной мышце человека. Их предыдущее исследование [116] показало, что остро парализованная камбаловидная мышца сохраняет свойства, сходные с ДЕ типа S (ранее задействованные), тогда как хронически парализованная камбаловидная мышца приобретает сократительные свойства, более похожие на ДЕ типа FF (рекрутированные позже).Мы разработали уравнения регрессии на основе данных Shields et al. (их таблица 1, [115]) для прогнозирования увеличения CT в зависимости от связанного с усталостью снижения тетанического момента для обеих групп. Хотя наблюдались существенные различия в степени потери крутящего момента и изменений КТ в течение 180-секундного сеанса стимуляции для двух групп, уравнения регрессии были практически идентичными. Таким образом, мы объединили данные из двух групп, чтобы получить простое соотношение: (11) где% CT — это процентное увеличение времени сокращения, связанное с заданным процентом потери силы (% FL) для любого MU.Например, если MU с начальным CT 50 мс теряет 20% своей силы, то уравнение 11 предсказывает увеличение CT на 0,379 x 20% = 7,6% до значения 53,8 мс.

Усталость — основные факторы

Центральная усталость включает в себя множество механизмов, которые могут ограничивать пиковую мощность двигательных нейронов [4–7]. Одна категория таких механизмов связана с уменьшением чистого возбуждающего импульса мотонейронов. Это может происходить из-за уменьшения возбуждающего воздействия (например, от надспинальных центров) и / или увеличения тормозящего воздействия (например,грамм. через периферические рецепторы и их спинномозговые интернейроны). В модели такое уменьшение чистого возбуждения может быть реализовано за счет уменьшения функции возбуждения E (t) или за счет уменьшения максимального возбуждения E _max (уравнение 4). Однако для простоты настоящего моделирования ни E (t), ни E _max не были явно сокращены для моделирования этой категории механизмов центральной усталости.

Другая категория механизмов, лежащих в основе центральной усталости, — это те механизмы, которые присущи мотонейронам, которые способствуют зависимому от времени уменьшению активности моторных нейронов в присутствии постоянного возбуждающего импульса, называемого адаптацией скорости возбуждения (или частоты всплесков).Здесь мы смоделировали адаптацию скорости воспламенения, используя подход, подобный тому, который подробно описан ранее Ревиллом и Фуглевандом [117]. Вкратце, экспоненциально возрастающий наружу (то есть тормозящий) «ток» вычитался из возбуждающей функции влечения, чтобы получить чистое возбуждение, действующее в зоне инициирования спайков моторного нейрона. Степень этого собственного адаптационного тока, A , для любого MU ( i ), была функцией как времени с момента набора MU, TR (i) , так и уровня возбуждения, E (t) , а именно (12) где τ — постоянная времени.Мы присвоили постоянной времени значение 22 с на основе экспериментальных наблюдений Sawczuk et al. [63] и Gorman et al. [60].

Параметр q (i) в уравнении 12 обозначает максимальное значение адаптационного (тормозящего) тока для каждого MU. Поскольку величина адаптации имеет тенденцию к увеличению с более высокими уровнями деполяризующего тока и скорострельности [59,60,63], было смоделировано, что q зависит от скорострельности MU, превышающей его минимальную скорость стрельбы [т.е. (i , т) — мин ].Кроме того, величина адаптации скорости стрельбы, по-видимому, более выражена при высоком пороге, чем при низкопороговых МЕ [59,64]. Поэтому мы также включили порог набора в качестве дополнительного фактора, влияющего на максимальную степень адаптации, q для каждой MU, используя: (13) где (RTE (i) –1) / (RTE (n) –1) указывает возбуждение порога рекрутирования любого MU (i) относительно наибольшего порога MU (n) или RTE (120) в нашей модели. Параметр ϕ был выбран, чтобы соответствовать величине адаптации для различных уровней возбуждения, как сообщили Кернелл и Монстр [59], и ему было присвоено значение 0.67. Параметр d был включен, чтобы учесть наблюдение, что абсолютная минимальная скорострельность, которую МО может выдержать при прекращении набора, ниже, чем при наборе [18, 54, 118]. Такое снижение темпов увольнения при увольнении может быть частично связано с адаптацией. Следовательно, скорость стрельбы может снизиться со временем ниже первоначально указанной минимальной скорости стрельбы на небольшую величину, определенную в d . В настоящем моделировании d было присвоено значение 2 имп / с, подобное значениям, полученным экспериментально [54, 118].

В качестве примера того, как была реализована адаптация скорости стрельбы, рассмотрим один MU, скажем, MU (60), в совокупности n = 120 MU. Из уравнения 2, RTE для MU (60) = 6,96 единиц возбуждения. При постоянном возбуждении E = 20 единиц возбуждения и при отсутствии адаптации уравнение 3 предсказывает устойчивую скорость стрельбы 21,04 имп / с. С адаптацией ток адаптации A (уравнение 12) постепенно снижает общий возбуждающий импульс, действующий на MU, и снижает частоту воспламенения. При 20 единицах возбуждения максимальная степень адаптации скорости стрельбы (уравнение 13) для MU60 будет q (60) = 0.67 [21,04–8 + 2] [(6,96–1) / (50–1)] = 1,23. После 15 секунд активности адаптация скорости стрельбы (уравнение 12) для MU60 составляет = 1,23 x (1 –e ^-15/22 ) = 0,61 имп / с, а адаптированная скорость стрельбы составляет 21,04–0,61 = 20,43 имп / с. .

Изменения силовой нагрузки моторного агрегата, связанные с усталостью

В состоянии покоя и при максимальном произвольном возбуждении (где E (t) = E _max = 67 единиц возбуждения) смоделированная мышца генерировала общую максимальную силу произвольного сокращения 2216 единиц и генерировала минимальную силу в 1 единицу силы (0.045% MVC) при E (t) = 1. Модель может быть задана целью в некотором проценте от максимальной силы (например, 40% MVC будет 886,4 единиц силы). Для начальной временной выборки (t = 0) предполагалось, что мышца полностью отдохнула, и модель увеличивала возбуждение с шагом 0,01, начиная с E (t) = 1. На каждом шаге возбуждения неадаптированная скорость стрельбы (уравнение 3 ), нормализованная скорость стрельбы (уравнение 4), соответствующая нормализованная сила (уравнения 5 и 6) и фактическая развиваемая сила (уравнение 7) были определены для каждого MU.Общая мышечная сила рассчитывалась как сумма значений силы по всем MU. Если общая мышечная сила была ниже целевой силы, возбуждение увеличивалось на 0,01. Этот процесс повторялся до тех пор, пока целевое значение силы не было достигнуто или немного превышено, после чего модель продвинулась на 0,1 с (частота дискретизации = 10 Гц) к следующему временному образцу.

В течение каждого последующего интервала существующая силовая нагрузка каждого блока двигателя (P _E ) была рассчитана как P _E из предыдущего образца за вычетом изменения, связанного с усталостью во время 0.Интервал 1 с (используя уравнение 10): (14) Где P _E (i, 0) = P (i), так как мышца еще не успела утомиться. На каждой последующей итерации и для каждого MU: (а) усталость повлияла на допустимую нагрузку и время сокращения, (б) продолжительность активности (время с момента набора) повлияла на скорость стрельбы, и (в) эти факторы повлияли на нормализованную скорость стрельбы, нормализованные силы, и фактически приложенные силы. Таким образом, при устойчивых изотонических сокращениях потребуется большее возбуждение для достижения целевой силы в ходе сокращения, что, возможно, потребует привлечения более высоких пороговых единиц МЕ, изначально не активных в условиях покоя.

Симуляторы

Для целевых уровней силы при 15% MVC и от 20–90% MVC с шагом 10%, моделирование проводилось в течение периода времени, необходимого для того, чтобы мышечная силовая способность упала ниже назначенной целевой силы, и эта продолжительность считалась время выдержки. В дополнение к моделированию общей мышечной силы и времени выносливости, модель также позволяла отслеживать мгновенную силу и силовую емкость (абсолютную и относительную) каждой МЕ на протяжении моделируемых сокращений.Также было проведено моделирование с целью 100% MVC в течение 200 с, чтобы его можно было сравнить с историями времени, указанными для этого типа задач в ряде экспериментальных исследований. Аналогичным образом, моделирование также проводилось с использованием целей 15%, 50% и 85% MVC, при каждом беге до тех пор, пока общая мышечная сила не снизилась до 15% от максимума. Это дало интересную возможность сравнить силовые возможности между ЕД в конце этих испытаний, для которых определенный уровень общей мышечной усталости (снижение общей мышечной силовой способности на 85%) был бы одинаковым во всех случаях.Кроме того, мы смоделировали усталость с помощью задачи «лестница», в которой сила поддерживалась в течение 32 с с постепенным увеличением 20% приращения MVC с линейным изменением скорости 5 с между ступенями.

Сравнение с экспериментальными данными.

Данные о времени выносливости, взятые из литературы, были использованы для оценки достоверности модели усталости. Для достижения этой цели Фрей Ло и Авин (2010) представили превосходный обзор изометрической усталости, собранный в ходе 194 исследований на людях. Мы рассчитали среднее время выносливости путем оцифровки значений из рисунка 4 для голеностопного сустава (тыльные сгибатели: n = 20, подошвенные сгибатели: n = 12), колена (разгибатели: n = 99), туловища (сгибатели: n = 1, разгибатели: n = 12). , ротаторы: n = 3), плечо (сгибатели: n = 3, разгибатели: n = 3, отводящие мышцы: n = 5), локоть (сгибатели: n = 79, разгибатели: n = 20) и упражнения для рук (хват: n = 37, цифра: n = 7) при 15% (n = 9), 20% (n = 43), 30% (n = 40), 40% (n = 56), 50% (n = 53), 60% (n = 29), 70% (n = 19), 80% (n = 23) и 90% (n = 2) MVC.Затем были рассчитаны средневзвешенные значения времени выносливости для каждой комбинации% MVC и сустава и для каждого% MVC по суставам на основе количества средних значений в каждом условии (из таблицы 1 Frey Law & Avin, 2010). Максимальные произвольные сокращения уникальны тем, что общая сила мышц сразу же начинает уменьшаться (т.е. время выносливости ≈ 0 с). Поэтому для 100% сокращений MVC кривые силы были оцифрованы из Bigland-Ritchie et al. [36], Бигленд-Ричи [37], Кент-Браун и др.[38], а также Jones et al. [39], чтобы можно было составить уравнения полиномиальной регрессии для аппроксимации динамики уменьшения силовой нагрузки (r ² ≥ 0,99 для каждой кривой). Эти уравнения использовались для расчета средней продолжительности до падения MVC на 1% при загрузке 100% MVC.

Согласованы ли двигательные единицы скелетных мышц и микрососудистые единицы, чтобы помочь согласовать кровоток с метаболическими потребностями?