Микроэкосистема примеры: Микроэкосистема

Микроэкосистемы — это экосистемы, которые функционируют в очень маленьких пространствах, которые могут составлять всего несколько сантиметров. Обычно элементы, из которых они состоят, очень маленькие, даже микроскопические, и для их существования требуются очень специфические условия.

Особенность микросистем не означает, что они изолированы.Напротив, они часто являются важной частью функционирования более крупных экосистем.

Часто самые экстремальные условия окружающей среды, в силу их уникальности, допускают существование микроэкосистем, потому что лишь немногие живые существа могут поддерживать их. Например, в сернистых лужах возле некоторых вулканов обитают бактерии, которые могут существовать только в этих условиях.

Хотя экстремальные физические и химические характеристики объекта могут допускать существование микросистем, большинство из них находится в менее агрессивной среде.

Хорошим примером этого является Saracenias purpureas , плотоядное растение чашеобразной формы, внутри которого производятся полные циклы обмена вещества и энергии между комаром Wyeomyia smithii, москитом Metriocnemus knabi, небольшой коловраткой (Bdelloidea rotifera) и тысячи бактерий и фитопланктона.

Саррацения пурпурная

В любом случае, именно неоднородная среда с ее разнообразными физическими особенностями способствует появлению микроэкосистем, или микроместообитаний.

Например, Utricularia foliosa , Плотоядное растение, обитающее в джунглях Амазонки, позволяет водорослям и бактериям жить в них, которые, в свою очередь, являются убежищем для некоторых микрорелковых и микробеспозвоночных.

Сборка трофических цепей все еще сложна, несмотря на крошечное пространство, в котором они встречаются.

Многие из этих процессов можно полностью наблюдать в лаборатории. Можно даже сказать, что человеческое тело представляет собой микросистему для некоторых организмов.

Таким образом, некоторые исследования предполагают, что канцерогенные опухоли следует изучать с экологической точки зрения (рассматривая их как микросистемы), чтобы понять процессы между биотическими и абиотическими существами, которые включают больные клетки. Это означало бы огромный скачок вперед в объединении медицины и экологии.

Понимание системы обмена материалами и энергией в таком маленьком пространстве также позволяет нам понять, как из-за своей неоднородности они служат убежищем для огромного разнообразия существ, без которых более крупные экосистемы не могут функционировать; Другими словами, от них зависит существование многих других существ.

В отличие от небольших ограниченных пространств, в которых развиваются микроэкосистемы, макросистемы охватывают огромное количество растений и весь спектр связанной с ними фауны.

Эти гигантские сооружения зависят от климатических условий, которые растягиваются с течением времени и простираются на большие географические районы.

Например, леса, один из видов макроэкосистемы, в настоящее время занимают одну треть поверхности Земли и содержат около 70% всего углерода, содержащегося в живых существах.

Это настолько обширные макроэкосистемы, что занимают даже несколько климатических ярусов: тропические, умеренные и северные леса.

Макроэкосистемы, также называемые биомами, претерпевали изменения на протяжении всей истории Земли, однако они не так быстры, как те, которые подвергаются меньшим системам.

Сохранение биомов или макроэкосистем — это долгосрочное мероприятие, потому что с развитием человеческой деятельности некоторые из них претерпели глубокие изменения.

Соответствующее знание пространственного распределения макроэкосистем необходимо для понимания того, как происходят экологические и эволюционные процессы.

Вот почему мы должны смотреть на экологические процессы в широком масштабе. Один из вопросов, актуальных для тех, кто изучает эти изменения, — это влияние интродукции новых видов в данную экосистему или влияние изменения климата.

И микросистемы, и макросистемы — это способы понимания обширной сети взаимоотношений и обменов между живыми существами и элементами нашей планеты.

Экосистема, независимо от ее протяженности или постоянства во времени, является комплексным убежищем биоразнообразия.

1. З. Агирре и Б. Мерино (2015). Характеристики флоры в макроэкосистемах юга Эквадора. Леса … Ноль широты, 5-22.
2. Группа Биомов. (1996). Биомы мира. Получено с сайта ucmp.berkeley.edu.
3. Мендоса, Э., Пассарино, С., Кирога, К., и Суарес, Ф.(2013). Письмо в науке. Наземные экосистемы. Буэнос-Айрес: Министерство образования нации.
4. Рид К. (1978). Видовое разнообразие водных микроэкосистем. Экология, 481-488.
5. RMB Environmental Laboratories, Inc. (октябрь 2013 г.). Образование по водным инвазивным видам для округа Otter Tail. Получено с сайта rmbel.info.

Знакомство с почвенной микроэкосистемой

Добро пожаловать в очередной выпуск еженедельного гостевого блога «Ноу-хау в садоводстве»! Приглашенный блоггер на этой неделе — The Shroom, создатель и автор блога Roots ‘n’ Shoots .Она работает в тесном сотрудничестве с коммерческими фермерами в Южной Африке в качестве генетика и исследователя сельского хозяйства. Она также проводит время в лаборатории в поисках знаний и изучении новых методов устойчивого производства продуктов питания. Собственный огород Шрум начался как побочный проект к ее исследованиям и с тех пор стал источником вдохновения для ее блога, а также источником восхищения для фермеров, которые поставляют нам еду в постоянно сложных условиях. Огород — это практическое приложение ее знаний, а блог предоставляет платформу для обмена информацией о ее усилиях по приусадебному хозяйству.Она делится своими знаниями, советами и бесчисленными бесплатными фотографиями в обширных статьях, а также в коротких путешествиях в мир науки и молекулярной биологии!

Для большинства людей почва — это просто почва — песчано-глинистая субстанция, в которой растут растения и где маленькие мальчики пачкают свою одежду, но для опытного огородника мы знаем, что почва является важной основой, на которой растения получают свою питательные вещества. Без правильного баланса полезных веществ; растения плохо растут и становятся уязвимыми для различных вредителей и болезней.

Но при ближайшем рассмотрении можно заметить, что почва живая! Это среда обитания и место охоты для многих насекомых (жуков, мух и бабочек), членистоногих (дождевых червей, пауков и мелких вшей) и ракообразных. Их мы легко замечаем и хорошо знаем, но они всего лишь вершина трофической пирамиды почвы (или пищевой цепи). Чтобы понять процессы в почве, которые приводят к хорошему здоровью и питанию растений, нам нужно исследовать почву гораздо ближе — так сказать, на микроскопическом уровне!

Вот где большинство людей вскидывают руки в воздух и вопят, поскольку микробиология почвы — это слишком «наука»! Не бойся! Я сделаю краткий анализ почвенной микроэкосистемы с множеством картинок и интересных фактов, которые дадут вам представление о микроскопическом мире почвы и о том, как использовать это в ваших интересах при выращивании продуктов питания.Давайте отправимся в пресловутую кроличью нору в мир фантастических существ…

Во-первых, мы должны определить, где эти микробы растут и размножаются. Почва представляет собой совокупность различных микросредов (аналогичных той, что есть в вашем огороде) в зависимости от количества захваченных воздушных карманов (кислорода), воды и типа питательной среды (питательные вещества). Вот микроскопический снимок почвы и мест, где вы ожидаете найти микробы.

Микроорганизмы питаются четырьмя основными питательными веществами, а именно углеродом (поставляемым растущими и разлагающимися растениями), азотом, фосфором и серой.Эти элементы доступны в почве в виде сложных материалов, которые микробы обрабатывают и выделяют для растений и других видов почвенной жизни. Основную часть микротрофической пирамиды почвы составляют археи, бактерии и грибы.

• Археи — примитивные древние организмы, похожие на бактерии, но с ограниченным местом обитания в почве. Они специализируются на выращивании в условиях экстремальных температур, кислотности и солености. Они не могут конкурировать с почвенными бактериями и поэтому имеют низкую численность в почве.
• Бактерии — это одноклеточные организмы, которые очень разнообразны и обеспечивают множество функций экосистемы, таких как фотосинтез, круговорот питательных веществ, борьба с вредителями посредством производства антибиотиков, а некоторые даже являются хищниками!
• Микрогрибы, такие как плесень и плесень, создают обширные сети мицелия (растущее тело грибов) по всей почве, которые помогают со структурой почвы, удерживанием питательных веществ и воды, а также обеспечивают симбиотические платформы между растениями и грибами.

Вот таблица с обзором бактерий, грибов и архей, а также их роли в почве:

Следующие организмы, которые присоединятся к почвенной тропической пирамиде, — это протисты и вирусы.Эти группы выполняют более сложные роли в почвенной экосистеме, особенно простейшие, которых можно рассматривать как мини-травоядных и хищников почвенных агрегатов.

• Protophyta включают одноклеточные водоросли, которые содержат хлорофилл (зеленый пигмент растений) и способны к фотосинтезу (производству углерода). Водоросли или фитопланктон являются важными фотосинтезаторами в водной среде, такой как океаны. Некоторые водоросли живут в почве, но основными источниками углерода для почвенных микроорганизмов являются углеродные выделения из корней растений (также известные как корневые экссудаты).
• Амебы — крупные простейшие, которые представляют собой подвижные одноклеточные организмы животного происхождения. Они находятся выше в микротрофической пирамиде почвы и могут быть симбионтами, паразитами, а также хищниками водорослей, бактерий и других простейших.
• Вирусы — это организмы, которые не могут размножаться без хозяина. Они заражают свою клетку-хозяин, управляя биологическими процессами клетки для производства и сборки вирусных частиц, в конечном итоге вызывая гибель клетки (лизис). Смерть клетки высвобождает большое количество дочерних вирусов в окружающую среду для поиска новых хозяев.Вирусы разнообразны и могут заразить любой живой организм на планете Земля. Вы задаетесь вопросом, почему они существуют, каков их вклад в жизнь или в общую картину вещей? Они обеспечивают своим хозяевам важную эволюционную роль; тип естественного отбора. Хозяева держат в тонусе, так сказать, участвуя в эволюционной гонке вооружений со своим ассоциированным вирусом (ами). Каждый пытается перехитрить другого, развивая более совершенные биологические механизмы. Хозяева развивают механизмы, которые могут распознавать и уничтожать вирусные частицы, тогда как вирус стремится улучшить инфекцию и оставаться скрытым внутри клетки-хозяина.

Краткий обзор протистов и вирусов:

Теперь давайте построим микротрофическую пирамиду почвы из основных членов микробного мира. Фотосинтезаторы или первичные продуценты углерода находятся в основании пирамиды.Впоследствии первичные потребители углерода вступают в игру в качестве травоядных, разлагателей и круговоротов питательных веществ. Исходя из нашего обсуждения, мы выделяем хищников, патогенов и паразитов в качестве вторичных потребителей. Следовательно, пирамида будет иметь три трофических уровня:

Каждый из организмов на разных трофических уровнях важен для биоразнообразия почвы, что приводит к множественным и динамичным функциям экосистемы, а также к надежному хранению и высвобождению питательных веществ. Биологическая активность этих организмов обеспечивает здоровье почвы, поставляя питательные вещества и поддерживая структуру почвы.Здоровая почва ведет к здоровым растениям и огромным ароматным продуктам!

Как вы могли заметить: Циклеры питательных веществ являются наиболее важными игроками, когда дело доходит до производства продуктов питания. Они получают азот / фосфор / серу из почвы или посредством собственных биологических процессов и обменивают его на углерод, полученный из растений через корни растений. Это мутуалистические отношения, в которых обе стороны выигрывают от присутствия друг друга.

Для того, чтобы способствовать сохранению биоразнообразия почвы в вашем огороде, что приводит к здоровой почве, сильным растениям и прекрасным продуктам — вам нужно научиться работать с матерью-природой и проявлять некоторую мягкость пренебрежения.Никаких химических пестицидов, синтетических удобрений и регулярных рядов овощей! Вы должны позволить огороду немного разрастись, оставлять на земле мульчу или растительные остатки, которые разлагаются под действием микробной жизни. Это высвобождает питательные вещества для растений и помогает удерживать воду в почве. А также — НИКАКОЙ ОБРАБОТКИ ИЛИ ЗАХОШЕННЫХ ПОЧВ! Никаких работ по почве лопатой и двойной перекопки! Это уничтожает микробную популяцию. И, наконец, всегда имейте в / на вашей садовой почве какой-либо растительный покров, мертвый или живой, поскольку это также поддерживает вашу микробную популяцию.

Почувствуйте себя дикой природой в огородничестве! Мой сад, лето 2014/2015.

«Но ПОДОЖДИТЕ!» ты говоришь.

«А как насчет двух пустых трофических уровней в почвенной микротрофической пирамиде?!?»

Для завершения пирамиды мы перемещаемся в мезо- и макромиры почвенной экосистемы. Каждый из них представляет членов большего размера и более сложных по биологии, и каждому из них должна быть посвящена целая статья. Чтобы завершить почвенную трофическую пирамиду — следите за обновлениями в моем блоге Roots ‘n’ Shoots, где вы найдете следующие статьи.Я перечислю здесь дополнительные статьи, касающиеся здоровья и ухода за почвой. Их вы найдете в моем блоге:

1: Экономическое производство продуктов питания: овощи, которых стоит выращивать

2: Ресурсосберегающее сельское хозяйство: Здоровье почвы

3: Комплексное органическое садоводство: устойчивое питание

4: Садоводство из диких овощей: Руководство и управление посадками

Артикул:

1. Bdellovibrio : Хищные бактерии
2. Trichoderma : микопаразиты
3. Haloquadratum : квадратные ячейки
4. Dictyostelium : Выращивание амебы
5. Pandoravirus: Крупнейший вирус

Вы можете связаться с The Shroom в ее блоге Roots ‘n’ Shoots, в Twitter, Pinterest, MyFolia и Project Noah.

Сохранить

Об этом уже говорит 1 человек.

Определение микроэкологии Merriam-Webster

ми · кро · экология | \ «+ \

что экология ландшафта может рассказать нам о росте опухоли, метастазах и вариантах лечения?

Evol Appl.2013 Янв; 6 (1): 82–91.

Simon P Daoust

¹ M.I.V.E.G.E.C (Maladies Infectieuses et Vecteurs: Ecologie, Génétique, Evolution et Contrôle) UMR (IRD / CNRS / UM) 5290, Center IRD- 911 B. Avenue Agropolis 64501, Монпелье, Франция

Ленор Фариг

² Лаборатория геоматики и ландшафтной экологии, факультет биологии, Карлтонский университет, Оттава, Онтарио, Канада

Аманда Э. Мартин

² Исследовательская лаборатория геоматики и ландшафтной экологии, биология Департамент Карлтонского университета, Оттава, Онтарио, Канада

Фредерик Томас

¹ M.I.V.E.G.E.C (Maladies Infectieuses et Vecteurs: Ecologie, Génétique, Evolution et Contrôle) UMR (IRD / CNRS / UM) 5290, Center IRD — 911 Avenue Agropolis — B.P. 64501, Монпелье, Франция

¹ M.I.V.E.G.E.C (Maladies Infectieuses et Vecteurs: Ecologie, Génétique, Evolution et Contrôle) UMR (IRD / CNRS / UM) 5290, Center IRD- 911 B.Pvenue Agropolis — 64501, Монпелье, Франция

² Лаборатория геоматики и ландшафтной экологии, биологический факультет, Карлтонский университет, Оттава, Онтарио, Канада

Поступило 14 июня 2012 г .; Принято 17 октября 2012 г.

Повторное использование этой статьи разрешено в соответствии с Договором Creative Commons, Attribution 2.5, который не допускает коммерческого использования.

Abstract

Рак теперь понимается как процесс, который следует дарвиновской эволюции. Гетерогенные популяции раковых клеток, составляющих опухоль, обитают в тканевом «микроокружении», где экологические взаимодействия, аналогичные хищничеству и конкуренции за ресурсы, управляют соматической эволюцией рака. Микроокружение опухоли играет решающую роль в процессах возникновения, развития и метастазирования опухоли, поскольку она создает силы отбора микроокружения, которые в конечном итоге определяют клеточные характеристики, которые приводят к максимальной приспособленности.Здесь мы исследуем и предлагаем новые взгляды на пространственные аспекты взаимодействия опухоли и микросреды посредством применения теории ландшафтной экологии к росту опухолей и метастазам в тканевых микропредприятиях. Мы утверждаем, что мелкие тканевые микроместа обитания в сочетании с пространственным распределением ресурсов внутри этих местообитаний могут быть важными селективными силами, способствующими инвазивности опухолей. Мы также утверждаем, что композиционная и конфигурационная неоднородность компонентов в тканевом микропредприятии не только влияет на доступность ресурсов и функциональную взаимосвязь, но также играет решающую роль в облегчении метастазирования и может служить для объяснения, по крайней мере частично, тканевого тропизма при определенных раковых заболеваниях.Эта новая работа представляет собой убедительный аргумент в пользу необходимости учета структуры тканевого микроместа обитания при исследовании опухолевой прогрессии.

Ключевые слова: экология рака, эволюционная медицина, ландшафтная экология, ландшафт микропредприятий тканей

Введение

Несмотря на то, что наше понимание биологии и генетики рака значительно улучшилось после призыва Ричарда Никсона к борьбе с раком в 1970-х годах, разработанные методы лечения не оправдались. оправдывает ожидания (Jemal et al.2009; Райан и др. 2010; Colotta 2011; Дрейк 2011). По этой причине растет потребность в изменении традиционных методов изучения и лечения рака (Merlo et al. 2006; Pienta et al. 2008; Aktipis et al. 2011). Именно в этом контексте возник принципиально иной подход к исследованию рака: изучение рака как процесса, следующего за дарвиновской эволюцией (Cairns 1975; Nowell 1976; Crespi and Summers 2005; Merlo et al. 2006). Эта дарвиновская концепция предоставила новую парадигму, которая позволила исследователям использовать теорию эволюции для выяснения механизмов, которые управляют естественным отбором среди раковых клеток внутри опухоли (Crespi and Summers 2005; Pienta et al.2008; Gatenby et al. 2010; Колотта 2011). Здесь генетически и эпигенетически гетерогенные популяции раковых клеток, составляющих опухоль, описываются как населяющие тканевое «микросредство», где экологические взаимодействия, такие как хищничество и конкуренция за ресурсы, управляют соматической эволюцией рака (Crespi and Summers 2005; Pienta et al. 2008; Божич и др. 2010; Марусык и Поляк 2010; Гривз и Мали 2012).

Несколько междисциплинарных исследований, которые использовали или основывались на хорошо зарекомендовавших себя экологических моделях для прогнозирования роста или метастазирования рака, явились результатом этого концептуального прорыва.Например, Гонсалес-Гарсия и др. (2002) использовали классические модели метапопуляции, разработанные для прогнозирования устойчивости популяции в неоднородной среде обитания, чтобы изучить динамику неоднородности опухолей; Gatenby et al. (2009a, b) разработали новые протоколы лечения рака, приняв методы, используемые для борьбы с инвазивными видами; Марко и др. (2009) использовали сходство между метастазированием опухоли и распространением растениями на большие расстояния для разработки моделей прогнозирования метастазов опухоли; и, наконец, Райан и др.(2010) сравнили рост опухоли и метастазирование с ростом пригородов. Вывод, который согласовывался во всех этих междисциплинарных исследованиях, а также подтвержден недавними молекулярными, геномными и модельными работами (Chung et al. 2005; Anderson et al. 2006; Castelló-Cros et al. 2009; Polyak et al. 2009; Egeblad et al. 2010; Lee et al. 2011), была решающая роль микросреды опухоли в процессах генезиса, развития и метастазирования опухоли. В то время как опухолевые клетки непрерывно развиваются посредством кумулятивных генетических и эпигенетических изменений, именно силы отбора в микросреде в конечном итоге определяют клеточные характеристики, которые приведут к максимальной приспособленности (Hanahan and Weinberg 2011).Это подтверждается тем фактом, что доступность ресурсов влияла не только на рост, инвазивность и метастазирование опухоли, на первые также сильно влияет пространственное расположение доброкачественных клеток и макромолекул в микросреде опухоли (Anderson et al. 2006 ; Ли и др. 2011). Гетерогенное пространственное расположение приводит к отбору нескольких доминирующих клонов с высокой склонностью к эмиграции из опухоли (метастаз), с инвазивной (аппликатурные границы) морфологией опухоли, тогда как однородное пространственное расположение допускает сосуществование многих фенотипов, более или менее агрессивных. , с неинвазивной (гладкие края) морфологией опухоли (Anderson et al.2006; Chen et al. 2011; Ли и др. 2011).

Здесь мы исследуем и предлагаем новые взгляды на пространственные аспекты взаимодействия опухоли и микросреды, сравнивая теорию ландшафтной экологии с ростом опухоли и метастазированием в тканевой микропредприятии, подход, который уже успешно применяется к проблемам со здоровьем, таким как устойчивость к антибиотикам у дикой природы. (Сингер и др., 2006). Ландшафтная экология обеспечивает идеальную основу для этой задачи, поскольку она явно рассматривает влияние композиции и пространственной конфигурации мозаики (группировки отдельных участков) на широкий спектр экологических реакций (например,g., численность и распространение организмов) (Wiens et al. 1993). Основная предпосылка ландшафтной экологии состоит в том, что состав и конфигурация ландшафтной мозаики влияют на экологические системы способами, которые были бы другими, если бы мозаичная композиция или конфигурация были другими (Wiens 1995). Во-первых, мы определяем некоторые ключевые концепции теории ландшафтной экологии, а затем проводим параллели между различными составляющими микропредприятий тканей, опухолью и процессом развития опухоли в соответствии с этими концепциями.Затем мы кратко подчеркиваем сходство между процессами, которые управляют ростом, распространением и распространением популяций растений и животных на большие расстояния в гетерогенных ландшафтах, с процессами роста опухолей, локальной инвазии и метастазирования в тканевом микроместообитании, чтобы по-новому взглянуть на пространственные механизмы, которые управляют. последний. Наконец, мы используем идеи, полученные в результате исследований, подтверждающих влияние интенсификации сельского хозяйства на биоразнообразие, чтобы прокомментировать некоторые из недавно предложенных направлений лечения рака.

Определение ландшафта микропредприятий опухоли и экологии опухоли и процесса развития опухоли

Важной целью ландшафтной экологии является понимание того, как ландшафтная структура влияет на динамику популяций (например, рождаемость, смертность, перемещение, взаимодействие видов и т. результирующая численность и распределение организмов (Fahrig 1999). Хотя большинство людей интуитивно понимают, что подразумевается под ландшафтом, ландшафтной структурой и динамикой населения, мы, тем не менее, определим эти и другие часто используемые термины, поскольку они являются концептуальной основой, на которой мы будем строить (см. Полный список определений).

Таблица 1

Определения общих терминов, используемых в экологии и ландшафтной экологии, и их отношение к ландшафтной экологии опухолей. То же указывает на то, что термин, как он определен в экологии и / или ландшафтной экологии, не отличается в применении к экологии рака

Пейзаж и структура тканевых микрогородов

Как отмечено Turner et al. (2001), ландшафты обычно представляют собой участки суши и воды, которые можно наблюдать с выгодной точки, и поэтому на них распространяется точка зрения «наблюдателя», то есть организма или группы организмов. Если мы примем во внимание тот факт, что большинство организмов воспринимают / рассматривают свое окружение в очень разных масштабах (например, раковые клетки по сравнению с небольшими осами по сравнению с перелетными птицами) (Daoust et al.в печати), поэтому общее определение ландшафта должно быть достаточно широким, чтобы охватывать любую территорию в любом соответствующем масштабе. Таким образом, ландшафт в широком смысле определяется как территория, которая пространственно неоднородна, по крайней мере, по одному интересующему фактору.

Опухоли, с экологической точки зрения, можно рассматривать как популяции раковых клеток, населяющих нераковые, органотипические тканевые микробычи (De Wever and Mareel 2003; Chung et al. 2005; Castelló-Cros et al. 2009; Marusyk and Поляк 2010; Ли и др.2011). Это гетерогенное микроместо обитания состоит из многих компонентов, включая доброкачественные клетки (эндотелиальные клетки, перициты, гладкомышечные клетки, фибробласты и т. Д.), Внеклеточный матрикс (ЕСМ) и физические параметры, такие как градиенты кислорода, глюкозы, pH и межуточное давление ( Чанг и др. 2005; Мерло и др. 2006; Ли и др. 2011). Более того, тканевая микропредварительная среда обитания встроена в комплекс органа и органа, внутри которого находятся молекулы (факторы роста, металлопротеиназы и / или ангиогенные молекулы и т. Д.).) легко диффундируют (Chung et al. 2005). Ландшафтный контекст микроместа обитания опухоли можно рассматривать как пространственное распределение компонентов внутри тканевого микроместа обитания и непосредственно вокруг него.

Ландшафтную структуру тканевого микроместа обитания можно охарактеризовать составом, конфигурацией и неоднородностью различных компонентов, перечисленных выше. Вкратце, композиция ландшафта описывает типы и количество различных компонентов, тогда как ее конфигурация относится к их пространственному расположению в ландшафте микроместообитания.В наземных системах ландшафтная композиция оказывает сильное прямое влияние на динамику и устойчивость популяции через свое влияние на воспроизводство и смертность, тогда как ландшафтная конфигурация влияет на динамику популяции косвенно, через свое влияние на межпартийное движение (Fahrig and Nuttle 2005).

Экология опухоли и процесс развития опухоли

Экологи изучают динамику сообществ видов и их взаимодействия друг с другом и окружающей средой (Merlo et al.2006 г.). При применении экологической точки зрения к раку человека популяции раковых клеток (то есть клонов опухоли), которые различаются наследуемыми признаками (генотипически гетерогенными), можно рассматривать как отдельные «виды» внутри опухоли. Вместе эти популяции составляют сообщество раковых клеток, формирующих опухоль (Marusyk, Polyak, 2010). Сосуществование фенотипически различных популяций опухолевых клеток неизбежно должно приводить к формированию сети биологических взаимодействий, управляющих отбором (Crespi and Summers 2005; Marusyk and Polyak 2010).Некоторые из ключевых взаимодействий, которые могут существовать между отдельными клонами опухолей, — это конкуренция, антагонизм и мутуализм (Marusyk and Polyak 2010).

Еще одним важным аспектом экологии опухолей является способность раковых клеток перемещаться в локальные или отдаленные тканевые микроместа обитания. Здесь местную инвазию раковых клеток в ткани можно сравнить с распространением популяций животных или растений в прилегающей среде обитания, тогда как метастазирование раковых клеток обычно считается тесно сопоставимым с распространением на большие расстояния (LDD), а также с инвазией и распространением экзотические виды () (Gatenby et al.2009а, б; Марко и др. 2009 г.).

Влияние ландшафта тканевых микрогородов на рост опухоли, локальную инвазию и метастазирование

Эмпирические и теоретические исследования на моделях растений и животных четко установили, что наличие и распределение ресурсов в среде обитания и ее ландшафтном контексте могут значительно повлиять на плотность и распространение и расселение популяций на большие расстояния (MacArthur and Levins 1964; MacArthur and Pianka 1966; MacArthur and Wilson 1967; Bender et al.1998; Fahrig 2003, 2007; Фариг и Наттл 2005; Foley et al. 2005; Bacles et al. 2006; Coutts et al. 2011; Минор и Гарднер 2011; North et al. 2011). Хотя масштабы и экологический контекст популяций растений и животных значительно отличаются от таковых для раковых клеток, между ними существует достаточно сходства (Crespi, Summers 2005; Merlo et al. 2006; Gatenby 2009; Marco et al. 2009), что и наблюдения, сделанные на Первые модели могут служить, по аналогии, для объяснения и даже предсказания реакции последних на структуру ландшафта.

Размер тканевого микроместа обитания

Согласно классической теории биографии островов (MacArthur and Wilson, 1967), более крупные среды обитания (или участки) содержат больше ресурсов и, следовательно, обладают большей пропускной способностью, чем мелкие, что приводит к большему видовому богатству и численности. Аналогичные ограничения существуют и для популяций раковых клеток, поскольку первичные опухоли развиваются в тканевых микроместообитаниях с различными ресурсами и архитектурными ограничениями или барьерами (Greaves and Maley 2012). В некоторых случаях опухоли могут потенциально развиваться в высококачественных тканевых микропредприятиях (низкие пищевые или пространственные ограничения), что приводит к слабой конкуренции между раковыми клетками и ускоренному росту опухоли.И наоборот, большие пространственные / архитектурные и ресурсные ограничения могут значительно увеличить конкуренцию между раковыми клетками, ограничивая размер первичной опухоли. Насколько нам известно, эта идея остается неизученной.

Помимо влияния на размер популяции (или опухоли), ареал обитания также может быть важной движущей силой локального и дальнего расселения населения (North et al. 2011). Животные расселяются по многим причинам, но в основном для того, чтобы избежать внутривидовой конкуренции, особенно конкуренции между родственными и близкими, на текущем участке, а также для того, чтобы воспользоваться пригодными для эксплуатации ресурсами в другом месте (Fahrig 2007).Чем больше и больше ресурсов в среде обитания, тем ниже вероятность того, что особь покинет ее из-за повышенных затрат энергии и более высокого риска смертности; следовательно, можно ожидать, что организмы будут перемещаться только тогда, когда затраты на сохранение перевешивают потенциальные затраты на покидание среды обитания (North et al. 2011). Раковые клетки в тканевом микроместе обитания сталкиваются с тем же компромиссом (Поляк и др., 2009; Марусык и Поляк, 2010; Ли и др., 2011). В отличие от животных моделей, раковые клетки не «решают» покинуть первичную среду обитания опухоли.При этом недавние данные показали, что в плохих условиях отбор благоприятствует высокоподвижным, инвазивным и метастатическим фенотипам рака (Anderson et al. 2006; Lee et al. 2011). Следовательно, размер тканевого микроместа обитания, в котором развилась первичная опухоль, является важным фактором, определяющим выбор более агрессивных, инвазивных и метастатических фенотипов.

Размер среды обитания также может влиять на популяции, влияя на пропорциональное количество краевых и внутренних местообитаний (Bender et al.1998; Fagan et al. 1999). Как обсуждалось ранее, виды в естественных сообществах часто конкурируют за пространство и ресурсы. Одним из способов минимизировать конкуренцию между сосуществующими видами, использующими аналогичные ресурсы, может быть разделение этих ресурсов в пространстве или времени, чтобы уменьшить перекрытие ниш (Pianka 1974; Pianka and May 1981). Это может привести к появлению различных специалистов по средам обитания или «нишевых» специалистов; например, краевые виды — это виды, связанные в первую очередь с периметром участка среды обитания, а внутренние виды — это виды, связанные с центром участков (Hayden et al.1985; Freemark and Collins 1992; Askins 1995; Бендер и др. 1998). В метаанализе, изучающем влияние размера участка среды обитания на плотность популяции, Bender et al. (1998) показали, что популяции внутренних видов уменьшаются по мере уменьшения размера участка, тогда как противоположный эффект наблюдается у краевых видов, плотность населения которых увеличивается по мере того, как пятна становятся меньше, а пропорциональное количество краевых местообитаний увеличивается. Краевые виды часто более склонны к расселению в другие места обитания, чем внутренние виды; например, 90% видов перелетных птиц Коста-Рики обитают в лесах и на опушках пологов (Levey and Stiles, 1992).Эта повышенная склонность к рассредоточению у краевых видов может быть результатом их ассоциации с большей сложностью состава и структуры, обычно обнаруживаемой на границах (Imbeau et al. 2003). Следовательно, в более мелких средах обитания предпочтение отдается краевым видам, которые с большей вероятностью рассредоточатся. Сходным образом, разделение ресурсов и сегрегация ниш были предложены как один из механизмов, участвующих в поддержании гетерогенности опухолей (аналогично разнообразию видов) (Nagy 2004; Marusyk and Polyak 2010; Durrett et al. 2011).Здесь раковые клетки, обнаруженные на периферии опухоли (специалист по краям), подвергаются воздействию микросреды ткани и формируются под ней, в отличие от клеток внутри опухоли (Marusyk and Polyak 2010). Было показано, что взаимодействия между опухолевыми клетками и микросредой как формируют злокачественное поведение, так и способствуют прогрессированию опухоли (Park et al. 2000; Liotta et al. 2001; Marusyk and Polyak 2010). В соответствии с моделями животных в наземных средах обитания, небольшие тканевые микробычи могут привести к более высокому количеству раковых клеток, подвергающихся воздействию микросреды, что потенциально может привести к отбору более агрессивных и инвазивных раковых клеток.

Неоднородность ландшафта тканевых микропредприятий

Со времени новаторских работ Макартура (MacArthur and Levins 1964; MacArthur and Pianka 1966) экологи изучали влияние пространственного распределения ресурсов на динамику популяции, поскольку они могут действовать как сильный селективная сила, формирующая жизненные черты и поведение животных (Bolhuis and Giraldeau 2005). Пространственно-временные изменчивые ландшафты могут стимулировать выбор черт, способствующих расселению, поскольку большая способность к расселению и склонность к рассредоточению в этих ландшафтах могут давать преимущества в приспособленности, позволяя отдельным лицам и популяциям отслеживать доступные ресурсы и избегать ухудшающихся местных условий.Действительно, животные, которые полагаются в первую очередь на ресурсы, которые являются пространственно или временно неоднородными (хищники, паразитоиды и т. Д.), Как правило, очень мобильны и легко рассеиваются, что позволяет им использовать несколько популяций добычи или участки ресурсов (Tscharntke and Brandl 2004; Frair et al. 2005; Рошьер и др. 2008). Также высказывалось предположение, что рассредоточение может действовать как стратегия «хеджирования ставок» (Den Boer 1968), а генотипы, которые приводят к более высокой способности к рассредоточению, вероятно, будут иметь большую вероятность сохранения в ландшафте по мере ухудшения местных условий или местных условий. вымирания с меньшей вероятностью приведут к потере этого генотипа из популяции (например,г., Friedenberg 2003). Интересно также, что раковые клетки одинаково реагируют на пространственную неоднородность доступности ресурсов. Действительно, используя многомасштабную математическую модель инвазии рака, Anderson et al. (2006) сообщили, что моделируемые опухоли были гораздо более инвазивными и агрессивными в структурно гетерогенной среде. Хотя авторы объясняют отбор более инвазивных и агрессивных фенотипов более низкой доступностью ресурсов, пространственное распределение ресурсов также могло быть важной селективной силой, движущей инвазивностью.

Еще одним важным компонентом ландшафта, который может влиять на степень перемещения видов или групп видов между участками среды обитания (функциональная взаимосвязь), является состав и конфигурация ландшафтной матрицы (Goodwin and Fahrig 2002; Bender et al.2003; Tischendorf et al. 2003; Бендер и Фариг 2005). Действительно, окружающая матрица фрагмента среды обитания, как правило, неоднородна: она может содержать участки разного типа покрытия, например, сельскохозяйственные поля, жилые дома и т. Д., что может повлиять на взаимосвязь между участками обитания и потенциально повлиять на структуру и динамику мета- и местного населения (Marshall and Moonen 2002; Steffan-Dewenter 2003; Fahrig 2007). С помощью компьютерного моделирования и эмпирических наблюдений Бендер и Фариг (2005) обнаружили, что размер участка среды обитания и изоляция являются плохими предикторами перемещения между партиями, когда ландшафтная матрица содержит много различных типов покрытий (неоднородная матрица) в виде крупнозернистой структуры. Эти авторы предполагают, что особенности в матрице влияют на скорость передвижения животных между матчами, например, они избегают типов укрытий, которые кажутся негостеприимными или непроницаемыми, обходя их (Bender and Fahrig 2005).Несмотря на то, что раковые клетки могут создавать вокруг себя микромобитию, делая ее более гостеприимной (Castelló-Cros et al. 2009), было показано, что состав и расположение макромолекул во внеклеточном матриксе влияют на рост опухоли и инвазивность (De Wever and Mareel 2003; Андерсон 2005; Кастельо-Крос и др. 2009). Действительно, пространственное распределение молекул, участвующих в адгезии и подвижности клеток (ламинин, фибронектин и витронектин), может способствовать местной инвазии тканей, а также интравазации (локально инвазивные клетки карциномы проникают в просвет лимфатических или кровеносных сосудов) (Anderson 2005; Valastyan и Вайнберг 2011).

Уникальным свойством раковых клеток является их способность имитировать профили экспрессии генов доброкачественных типов клеток, обнаруженных в их среде (Chung et al. 2005; Pienta et al. 2008). Другими словами, раковые клетки могут приобретать характеристики нераковых клеток, находящихся поблизости. Следовательно, неоднородность состава тканевого микроместа обитания (пропорция различных типов доброкачественных клеток, обнаруженных в местном микроместообитании) также может иметь драматическое влияние на прогрессирование опухоли (Kenny and Bissell 2003; Merlo et al.2006 г.). Лучшим документированным примером этого эффекта является метастазирование рака простаты в кости (обзор Chung et al. 2005). В своем обзоре Chung et al. (2005) показали, что одних только генетических изменений в клетках рака простаты недостаточно, чтобы дать метастатический статус без поддерживающего микроокружения опухоли. Авторы сообщают, что, приобретая характеристики других типов клеток, таких как остеобласты и остеокласты, раковые клетки могут метастазировать в отдаленные кости и висцеральные органы (тканевой тропизм) (Chung et al.2005). Таким образом, композиционная и конфигурационная неоднородность компонентов в тканевом микропредприятии не только влияет на доступность ресурсов и функциональную связность, но также играет решающую роль в облегчении метастазирования и может служить для объяснения, по крайней мере частично, тканевого тропизма при определенных раковых заболеваниях.

Нарушения в тканевом микроместообитании

Фрагментацию местообитания можно охарактеризовать как нарушение «ландшафтного уровня», которое определяется как разрыв или разрыв в континууме среды обитания или ландшафтной структуры (Bergelson et al.1993; С 2002 г.). Единодушно признано, что такие нарушения влияют на распространение инвазивных растений (Бергельсон и др. 1993; С 2002; Гастингс и др. 2005; Меулбрук и др. 2009), поскольку такие разрывы и разрывы фактически служат средой обитания этих инвазивных растений, вот почему они так часто наблюдаются на нарушенных территориях, таких как обочины дорог (Амор и Стивенс, 1976; Гелбард и Харрисон, 2003; Свитальски и др., 2004), а также на пастбищных или возделываемых полях (Савада и др., 1982; Бергельсон и др., 1993). .Поэтому неудивительно, что размер и расстояние между «промежутками» в континууме среды обитания, как было показано, также влияют на инвазию, поскольку они увеличивают объем среды обитания для этих видов. Бергельсон и др. (1993) показали, что скорость распространения инвазивной травы зависит как от размера зазора, так и от его распределения; инвазивный сорняк Senecio vulgaris перемещался на большее расстояние в пределах среды обитания, когда промежутки были большими и ближе друг к другу (Bergelson et al.1993). Интересно, что вторжение в новые тканевые среды обитания метастазирующими раковыми клетками также положительно реагирует на доступность среды обитания, вызванную, в частности, нарушениями (De Wever and Mareel 2003; Marco et al. 2009). Действительно, инвазии тканей раком, по-видимому, в значительной степени способствует повреждение или поражения тканей; инвазия рака стимулируется ранением ткани хозяина, как показано клетками аденокарциномы толстой кишки крысы, которые были трансплантированы в экспериментально индуцированную подкожную грануляционную ткань и в ненарушенную подкожную ткань (Mareel et al.1991; Де Вевер и Марил 2003). Следовательно, необходимо также принимать во внимание наличие, размер и распределение разрывов (поражений или повреждений) в ландшафте микропредприятий тканей, поскольку они также важны для процессов метастазирования и тканевой инвазии.

Уроки интенсификации сельского хозяйства и исчезновения видов применительно к лечению рака

Экологическая и эволюционная теория не только улучшила наше понимание прогрессирования рака, но также привела к разработке нескольких новых методов лечения рака (Pienta et al.2008; Gatenby 2009; Gatenby et al. 2009b). Один из таких вариантов лечения предполагает, что эффективным способом уничтожения раковых клеток может быть изменение или нацеливание на тканевый микромобит (стромальная терапия), что делает его негостеприимным для размножающихся раковых клеток (De Wever and Mareel 2003; Pienta et al. 2008; Greaves and Малей 2012). По выражению Pienta et al. (2008) «часто наиболее эффективным способом убить вид является уничтожение его ниши путем изменения окружающей среды». Это интересное предложение, но оно имеет один существенный недостаток; он основан на предположении, что мы можем нацелить и устранить или изменить все потенциальные ниши для различных фенотипов рака в среде обитания.К сожалению, это может быть невозможно. Недавние и серьезные изменения в сельскохозяйственном ландшафте, известные как интенсификация сельского хозяйства, обеспечивают идеальную основу для решения этой проблемы (Робинсон и Сазерленд, 2002).

Вкратце, интенсификация сельского хозяйства характеризуется преобразованием неоднородных сложных ландшафтов (обширные сельскохозяйственные угодья) в однородные простые ландшафты, содержащие только фрагменты естественных или полуестественных земель (интенсивные сельскохозяйственные угодья) (Matson et al.1997). Этот процесс считается одним из основных факторов исчезновения видов во всем мире (Benton et al. 2003; Green et al. 2005; Wilson et al. 2005). Хотя на большинство видов, изученных на сегодняшний день, интенсификация сельского хозяйства отрицательно влияет (Бурел и др., 1998; Дональд и др., 2001; Бентон и др., 2002; Фариг, 2003; Викрамасингхе и др., 2004; Барбери и др., 2010), некоторые однако на самом деле показано, что он приносит пользу (Бурел и др. 2004; Флоре и др. 2011; Рэгсдейл и др. 2011). В исследовании, сравнивающем реакцию различных таксонов на интенсификацию сельского хозяйства, Burel et al.(2004) сообщили, что, хотя общее количество видов жуков остается одинаковым на интенсивных и экстенсивных сельскохозяйственных угодьях, видовой состав резко отличается. Здесь более крупные виды жуков, обитающие в лесных средах обитания на обширных сельскохозяйственных угодьях, заменяются более мелкими, высокодисперсными видами, адаптированными к высоким уровням беспокойства (Бурел и др., 2004). По аналогии, если все потенциальные ниши в среде обитания не будут изменены или устранены, аналогичных результатов можно ожидать в отношении воздействия стромальной терапии на сообщество раковых клеток, образующих опухоль.С другой стороны, можно утверждать, что теоретически стромальная терапия может работать, гарантируя, что единственные оставшиеся ниши — это те, которые выбирают менее агрессивные фенотипы. Тем не менее, важной проблемой стромальной терапии, как мы уже показали, является то, что нарушения или изменения в структуре микропредприятий ткани могут иметь значительное влияние на рост опухоли и метастазирование, и это не всегда в пользу пациента. По этой причине, если мы существенно не улучшим наше понимание роли, которую играет тканевый микропредприятие в управлении ростом опухоли, мы вынуждены согласиться с Polyak et al.(2009), что побочные эффекты «стромальной терапии» могут быть серьезными и трудно предсказуемыми.

Заключение

Хотя предыдущие исследования ясно показали, что экологические взаимодействия, такие как конкуренция, мутуализм и антагонизм, могут формировать соматическую эволюцию раковых клеток (Crespi and Summers 2005; Marusyk and Polyak 2010), до сих пор ни одно исследование не проводилось. поместил эти взаимодействия в пространственный контекст. Популяции раковых клеток, которые образуют опухолевое сообщество, населяют гетерогенную тканевую микробычу, которая играет важную роль в процессе развития опухоли.Помещая опухоли в ландшафтную перспективу тканевого микроба обитания, мы смогли провести аналогии с примерами, взятыми из теоретических и эмпирических исследований ландшафтной экологии. Мы показываем, что, как это предсказано теорией и в соответствии с моделями на животных, размер и пространственный паттерн (состав и конфигурация) тканевого микроместа обитания могут вести отбор к более агрессивным, инвазивным и дисперсным фенотипам. Эта новая работа представляет собой убедительный аргумент в пользу необходимости учета структуры тканевого микроместа обитания при исследовании опухолевой прогрессии.

Недавняя и основная цель ландшафтных экологов заключалась в улучшении биоразнообразия в агроэкосистемах за счет изменения ландшафта без снижения продуктивности сельского хозяйства (Fahrig et al. 2011). Помня об этой задаче, Fahrig et al. (2011) разработали новую основу для изучения численности и распределения популяций в неоднородных ландшафтах. Они заменили классический подход «структурной неоднородности ландшафта», когда различные типы покровов классифицируются по их физическим характеристикам без привязки к конкретным видам или группам видов, на структуру «функциональной неоднородности ландшафта», в которой неоднородность основана на ожидаемых функциях (e .g., обеспечение кормом, местами гнездования, маршрутами расселения), обеспечиваемые этой неоднородностью для интересующих видов или групп видов. Такой подход должен создавать модели с более высокой предсказательной силой, в результате чего улучшаются стратегии сохранения и управления. Несмотря на то, что структура функционального ландшафта находится в зачаточном состоянии, она может также пролить необходимый свет на важность роли, которую играет гетерогенность тканевых микропредприятий в развитии и метастазировании опухолей, путем смещения акцента с определений компонентов тканевых микропредприятий, основанных на типах клеток, на определения, основанные на о функциях, которые они выполняют для опухолевого сообщества.

Важно отметить, что, хотя мы подчеркиваем сильное сходство между ответами популяций животных и раковых клеток на структуру ландшафта, это было сделано по аналогии. Следующим важным шагом будет определение фактической степени сходства между этими двумя системами. Чтобы продемонстрировать надежность прогнозов, полученных из литературы по ландшафтной экологии, важно оценить долю сценариев, в которых развитие опухоли не соответствует им; например, реакцию популяций раковых клеток на кровеносные сосуды в тканевой микропредприятии можно лучше всего предсказать по реакции популяции животных на реки, дороги, отключения линий электропередач или ни на что из вышеперечисленного.Кроме того, было бы важно распространить эту структуру на жидкие опухоли, которые заметно отличаются от солидных опухолей, обсуждаемых здесь, возможно, с использованием литературы по речным ландшафтам.

В целом, если мы действительно хотим решить огромные технические и концептуальные проблемы лечения и предотвращения рака, междисциплинарное сотрудничество между онкологами, биохимиками, молекулярными и клеточными биологами, эволюционистами и экологами ландшафта является важным и решающим шагом вперед.Такое сотрудничество должно не только принести пользу исследованиям рака, но также может привести к новым перспективам в макроэкологии.

Благодарности

Саймон П. Дауст поддерживается стипендией постдокторантуры Fondation FYSSEN. Фредерик Томас поддерживается проектом ANR (Blanc) Bodyguard. Саймон П. Дауст хотел бы посвятить эту работу своей бабушке, Лиз Ховард-Пайет, за ее вдохновляющую храбрость и силу перед лицом этой ужасной болезни.

Цитированная литература

• Aktipis CA, Kwan VSY, Johnson KA, Neuberg SL, Maley CC.Обращение к эволюции: систематический анализ рецидивов рака и исследований терапевтической резистентности. PLoS ONE. 2011; 6: e26100. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Amor RL, Stevens PL. Распространение сорняков с обочины дороги в склерофилловые леса в Дартмуте, Австралия. Исследования сорняков. 1976; 16: 111–118. [Google Scholar]
• Андерсон ARA. Гибридная математическая модель инвазии солидных опухолей: важность клеточной адгезии. Математическая медицина и биология. 2005. 22: 163–186.[PubMed] [Google Scholar]
• Андерсон А.Р., Уивер А.М., Каммингс П.Т., Каранта В. Морфология опухоли и фенотипическая эволюция под воздействием селективного давления со стороны микросреды. Клетка. 2006; 127: 905–915. [PubMed] [Google Scholar]
• Аскинс Р.А. Враждебные пейзажи и упадок перелетных певчих птиц. Наука. 1995; 267: 1956–1957. [PubMed] [Google Scholar]
• Bacles CFE, Lowe AJ, Ennos RA. Эффективное рассредоточение семян по фрагментированному ландшафту. Наука. 2006; 311: 628. [PubMed] [Google Scholar]
• Bàrberi P, Burgio G, Dinelli G, Moonen AC, Otto S, Vazzana C, Zanin G.Функциональное биоразнообразие в сельскохозяйственном ландшафте: взаимосвязь между сорняками и фауной членистоногих. Исследования сорняков. 2010; 50: 388–401. [Google Scholar]
• Бендер DJ, Фариг Л. Структура матрицы скрывает взаимосвязь между перемещением интерпатчей, размером и изоляцией фрагмента. Экология. 2005; 86: 1023–1033. [Google Scholar]
• Бендер Д. Д., Контрерас Т. А., Фариг Л. Утрата среды обитания и сокращение популяции: метаанализ эффекта размера участка. Экология. 1998. 79: 517–533. [Google Scholar]
• Бендер Д. Д., Тишендорф Л., Фариг Л.Использование показателей изоляции участков для прогнозирования движения животных в бинарных ландшафтах. Ландшафтная экология. 2003; 18: 17–39. [Google Scholar]
• Бентон Т.Г., Брайант Д.М., Коул Л., Crick HQP. Связь сельскохозяйственной практики с популяциями насекомых и птиц: историческое исследование более трех десятилетий. Журнал прикладной экологии. 2002; 39: 673–687. [Google Scholar]
• Бентон Т.Г., Викери Дж. А., Уилсон Дж. Д.. Биоразнообразие сельскохозяйственных угодий: является ли неоднородность среды обитания ключевым фактором? Тенденции в экологии и эволюции. 2003. 18: 182–188.[Google Scholar]
• Бергельсон Дж., Ньюман Дж. А., Флоресру Э.М. Скорость распространения сорняков в пространственно неоднородной среде. Экология. 1993; 74: 999–1011. [Google Scholar]
• Bolhuis JJ, Giraldeau LA. Поведение животных: механизмы, функции и эволюция. Хобокен: Вили-Блэквелл; 2005. с. 536. [Google Scholar]
• Бозич И., Антал Т., Охцуки Х., Картер Х., Ким Д., Чен С., Карчин Р. и др. Накопление мутаций водителя и пассажира во время прогрессирования опухоли. Труды Национальной академии наук.2010; 107: 18545–18550. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Бурель Ф., Бодри Дж., Буте А., Клержо П., Делеттр Й., Ле Кер Д., Дабс Ф. и др. Сравнительное биоразнообразие по градиенту сельскохозяйственных ландшафтов. Acta Oecologica. 1998; 19: 47–60. [Google Scholar]
• Бурел Ф., Бутет А., Делеттр Ю. Р., Миллан де ла Пенья Н. Дифференциальный отклик отдельных таксонов на ландшафтный контекст и интенсификацию сельского хозяйства. Ландшафт и градостроительство. 2004. 67: 195–204. [Google Scholar]
• Кэрнс Дж.Мутационный отбор и естественная история рака. Природа. 1975; 255: 197. [PubMed] [Google Scholar]
• Castelló-Cros R, Khan D, Simons J, Valianou M, Cukierman E. Стадийные внеклеточные трехмерные матрицы стромы по-разному регулируют ответы клеток рака груди посредством PI3K и бета1-интегринов. BMC Рак. 2009; 9: 94–107. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Chen J, Sprouffske K, Huang Q, Maley CC. Решение загадки метастазирования: эволюция миграции клеток в новообразованиях.PLoS ONE. 2011; 6: e17933. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Chung LWK, Baseman A, Assikis V, Zhau HE. Молекулярное понимание прогрессирования рака простаты: недостающее звено в микросреде опухоли. Журнал урологии. 2005; 173: 10–20. [PubMed] [Google Scholar]
• Колотта Ф. Дарвин против рака. Рим: Джованни Фиорити Эдиторе; 2011. с. 258. [Google Scholar]
• Coutts SR, Yokomizo RD, van Klinken H, Buckley YM. Каковы основные движущие силы распространения инвазивных растений: расселение, демография или ландшафт: и как мы можем использовать эти знания для помощи в управлении? Биологические вторжения.2011; 13: 1649–1661. [Google Scholar]
• Креспи Б., Саммерс К. Эволюционная биология рака. Тенденции в экологии и эволюции. 2005. 20: 545–552. [PubMed] [Google Scholar]
• Дауст С.П., Белисл М., Сэвидж Дж., Робиллард А., Баэта Р., Бродер Дж. Прямое и косвенное влияние ландшафтной структуры на три-трофическую систему сельскохозяйственных земель. Vol. 3. Экосфера; п. 94. В печати. [Google Scholar]
• Де Вевер О., Марил М. Роль тканевой стромы в инвазии раковых клеток. Журнал патологии.2003. 200: 429–447. [PubMed] [Google Scholar]
• Den Boer PJ. Распространение риска и стабилизация численности животных. Acta Biotheoretica. 1968; 18: 165–194. [PubMed] [Google Scholar]
• Дональд П.Ф., Грин RE, Хит М.Ф. Интенсификация сельского хозяйства и сокращение популяций птиц сельскохозяйственных угодий в Европе. Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 2001; 268: 25–29. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Дрейк Н. Сорок лет спустя после войны Никсона, исследования рака «развивают» медицину природы.2011; 17: 757. [PubMed] [Google Scholar]
• Дарретт Р., Фу Дж., Ледер К., Мэйберри Дж., Мичор Ф. Внутриопухолевая гетерогенность в эволюционных моделях прогрессирования опухоли. Генетика. 2011; 188: 461–477. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Эгеблад М., Раш М.Г., Уивер В.М. Динамическое взаимодействие между коллагеновым каркасом и эволюцией опухоли. Текущее мнение в клеточной биологии. 2010. 22: 697–706. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Фаган В.Ф., Кантрелл Р.С., Коснер К. Как границы среды обитания меняют взаимодействие видов.Американский натуралист. 1999. 153: 165–182. [PubMed] [Google Scholar]
• Фариг Л. Когда важна ландшафтная перспектива. В: Wiens J, Miss M, редакторы. Проблемы и перспективы ландшафтной экологии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1999. С. 3–11. [Google Scholar]
• Фариг Л. Влияние фрагментации среды обитания на биоразнообразие. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 2003. 34: 487–515. [Google Scholar]
• Фариг Л. Неоптимальные движения животных в измененных человеком ландшафтах.Функциональная экология. 2007. 21: 1003–1015. [Google Scholar]
• Fahrig L, Nuttle WK. Экология населения в пространственно неоднородной среде. В: Ловетт GM, Джонс CG, Тернер MG, Weathers KC, редакторы. Функционирование экосистемы в неоднородных ландшафтах. Нью-Йорк: Спрингер; 2005. С. 95–118. [Google Scholar]
• Fahrig L, Baudry J, Brotons L, Burel FG, Crist TO, Fuller RJ, Sirami C, et al. Функциональная неоднородность ландшафта и биоразнообразие животных в сельскохозяйственных ландшафтах. Письма об экологии.2011; 14: 101–112. [PubMed] [Google Scholar]
• Флоре А., Фишер С., Аавик Т., Бенгтссон Дж., Берендсе Ф., Боммарко Р., Церинджер П. и др. Интенсификация сельского хозяйства и разделение биоразнообразия в европейских ландшафтах на примере растений, жужелиц и птиц. Экологические приложения. 2011; 2: 1772–1781. [PubMed] [Google Scholar]
• Фоли Дж. А., Де Фрис Р., Аснер Г. П., Барфорд С., Бонан Дж., Карпентер С. Р., Чапин Ф. С. и др. Глобальные последствия землепользования. Наука. 2005. 309: 570–574. [PubMed] [Google Scholar]
• Frair JL, Merrill EH, Visscher DR, Fortin D, Beyer HL, Morales JM.Масштабы движения лося ( Cervus elaphus ) в ответ на неоднородность кормовых ресурсов и риск хищничества. Ландшафтная экология. 2005. 20: 273–287. [Google Scholar]
• Фримарк К., Коллинз Б. Ландшафтная экология птиц, гнездящихся во фрагментах лесов умеренного пояса. В: Хаган Дж. М., Джонсон Д. В., редакторы. . Экология и охрана неотропических перелетных наземных птиц. Вашингтон: издательство Смитсоновского института; 1992. С. 443–454. [Google Scholar]
• Friedenberg NA. Экспериментальная эволюция рассеяния в пространственно-временном микромире.Письма об экологии. 2003; 6: 953–959. [Google Scholar]
• Гейтенби Р.А. Смена стратегии в войне с раком. Природа. 2009; 459: 508–509. [PubMed] [Google Scholar]
• Гатенби Р.А., Браун Дж., Винсент Т. Уроки прикладной экологии: борьба с раком с помощью эволюционной двойной связи. Исследования рака. 2009a; 69: 7499–7502. [PubMed] [Google Scholar]
• Гейтенби Р.А., Сильва А.С., Гиллис Р.Дж., Фриден Б.Р. Адаптивная терапия. Исследования рака. 2009b; 69: 4894–4903. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Гейтенби Р.А., Гиллис Р.Дж., Браун Дж.С.Эволюционная динамика профилактики рака. Обзоры природы Рак. 2010. 10: 526–527. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Гелбард Дж. Л., Харрисон С. Бездорожные места обитания как убежища для естественных пастбищ: взаимодействие с почвой, внешним видом и выпасом. Экологические приложения. 2003. 13: 404–415. [Google Scholar]
• Гонсалес-Гарсия И., Соле Р.В., Коста Дж. Динамика метапопуляции и пространственная неоднородность при раке. Труды Национальной академии наук. 2002; 99: 13085–13089.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Гудвин Б.Дж., Фариг Л. Как структура ландшафта влияет на взаимосвязь ландшафта? Ойкос. 2002; 99: 552–570. [Google Scholar]
• Гривз М., Мали С.К. Клональная эволюция при раке. Природа. 2012; 481: 306–313. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Green RE, Cornell SJ, Scharlemann JPW, Balmford A. Сельское хозяйство и судьба дикой природы. Наука. 2005. 307: 550–555. [PubMed] [Google Scholar]
• Ханахан Д., Вайнберг Р.А.Признаки рака: следующее поколение. Клетка. 2011. 144: 646–674. [PubMed] [Google Scholar]
• Hastings A, Cuddington K, Davies KF, Dugaw CJ, Elmendorf S, Freestone A, Harrison S, et al. Пространственное распространение вторжений: новые разработки в теории и доказательствах. Письма об экологии. 2005; 8: 91–101. [Google Scholar]
• Hayden TJ, Faaborg J, Clawson RL. Оценка минимальных требований к площади для лесных птиц штата Миссури. Труды Академии наук Миссури. 1985; 19: 11–22. [Google Scholar]
• Imbeau L, Drapeau P, Mönkkönen M.Относятся ли лесные птицы к «краевым видам», строго связанные с краями? Экография. 2003. 26: 514–520. [Google Scholar]
• Джемаль А., Сигель Р., Уорд Э, Хао Й., Сюй Дж., Тун М.Дж. Статистика рака, 2009. CA: Онкологический журнал для клиницистов. 2009. 59: 225–249. [PubMed] [Google Scholar]
• Kenny PA, Bissell MJ. Реверсия опухоли: коррекция злокачественного поведения с помощью сигналов микросреды. Международный журнал рака. 2003. 107: 688–695. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Ли Х.О., Силва А.С., Ли Ю.С., Слифкер М., Гейтенби Р.А., Ченг Дж.Д.Эволюция опухолевой инвазивности: адаптивная ландшафтная модель микросреды опухоли. Исследования рака. 2011; 71: 6327–6337. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Леви Д.Д., Стайлз Ф.Г. Эволюционные предшественники миграции на большие расстояния: наличие ресурсов и модели передвижения неотропических наземных птиц. Американский натуралист. 1992. 140: 447–476. [Google Scholar]
• Liotta LA, Kohn EC. Микросреда интерфейса опухоль-хозяин. Природа. 2001; 411: 375–379. [PubMed] [Google Scholar]
• MacArthur R, Levins R.Конкуренция, выбор среды обитания и перемещение персонажей в неоднородной среде. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 1964; 51: 1207–1210. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• MacArthur RH, Pianka ER. Об оптимальном использовании неоднородной среды. Американский натуралист. 1966; 100: 603–609. [Google Scholar]
• MacArthur RH, Wilson EO. Теория островной биогеографии. Princeton: Princeton University Press; 1967. с. 203. [Google Scholar]
• Marco DE, Cannas SA, Montemurro MA, Hu B, Cheng SY.Сопоставимая экологическая динамика лежит в основе раннего вторжения рака и распространения видов, включая процессы самоорганизации. Журнал теоретической биологии. 2009. 256: 65–75. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Mareel MM, De Baetselier P, Van Roy FM. Механизмы инвазии и метастазирования. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press; 1991. [Google Scholar]
• Marshall EJP, Moonen AC. Маржа полей в Северной Европе: их функции и взаимодействие с сельским хозяйством. Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда.2002; 89: 5–21. [Google Scholar]
• Марусык А., Поляк К. Гетерогенность опухоли: причины и последствия. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Обзоры рака. 2010; 1805: 105–117. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Matson PA, Parton WJ, Power AG, Swift MJ. Интенсификация сельского хозяйства и свойства экосистем. Наука. 1997. 277: 504–509. [PubMed] [Google Scholar]
• Merlo LMF, Pepper JW, Reid BJ, Maley CC. Рак как эволюционный и экологический процесс. Обзоры природы Рак.2006; 6: 924–935. [PubMed] [Google Scholar]
• Меулебрук К., Верхейен К., Брайс Р., Херми М. Жизнеспособность метапопуляции исчезающего холопаразитического растения в динамичном ландшафте. Экография. 2009. 32: 1040–1050. [Google Scholar]
• Minor ES, Gardner RH. Связанность ландшафта и характеристики распространения семян определяют лучшую стратегию управления экзотическими растениями. Экологические приложения. 2011; 21: 739–749. [PubMed] [Google Scholar]
• Nagy JD. Конкуренция и естественный отбор в математической модели рака.Вестник математической биологии. 2004. 66: 663–687. [PubMed] [Google Scholar]
• North A, Cornell S, Ovaskainen O. Эволюционные реакции расстояния распространения на структуру ландшафта и потерю среды обитания. Эволюция. 2011; 65: 1739–1751. [PubMed] [Google Scholar]
• Nowell PC. Клональная эволюция популяций опухолевых клеток. Наука. 1976; 194: 23–28. [PubMed] [Google Scholar]
• Park CC, Bissell MJ, Barcellos-Hoff MH. Влияние микросреды на злокачественный фенотип.Молекулярная медицина сегодня. 2000. 6: 324–329. [PubMed] [Google Scholar]
• Пьянка ER. Перекрытие ниш и диффузная конкуренция. Труды Национальной академии наук. 1974; 71: 2141–2145. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Pianka ER, May RM. Теория конкуренции и ниши. Принципы и приложения теоретической экологии. 1981; 7: 167–196. [Google Scholar]
• Pienta KJ, McGregor N, Axelrod R, Axelrod DE. Экологическая терапия рака: определение опухолей с использованием экосистемной парадигмы предлагает новые возможности для новых методов лечения рака.Трансляционная онкология. 2008; 1: 158–164. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Поляк К., Хавив И., Кэмпбелл И.Г. Совместная эволюция опухолевых клеток и их микросреды. Тенденции в генетике. 2009. 25: 30–38. [PubMed] [Google Scholar]
• Ragsdale DW, Landis DA, Brodeur J, Heimpel GE, Desneux N. Экология и борьба с соевой тлей в Северной Америке. Ежегодный обзор энтомологии. 2011; 56: 375–399. [PubMed] [Google Scholar]
• Робинсон Р.А., Сазерленд В.Дж. Послевоенные изменения в земледелии и биоразнообразии в Великобритании.Журнал прикладной экологии. 2002; 39: 157–176. [Google Scholar]
• Roshier DA, Doerr VAJ, Doerr ED. Движение животных в динамических ландшафтах: взаимодействие поведенческих стратегий и распределения ресурсов. Oecologia. 2008; 156: 465–477. [PubMed] [Google Scholar]
• Райан Дж., Доус Б., Кирк М., Чен Х, Истман Дж., Дайер Р., Кир Л. Подход системной биологии к инвазивному поведению: сравнение метастазов рака и развития пригородов. BMC Research Notes. 2010; 3: 36–49. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Sawada S, Takahashi M, Kasaishi Y.Динамика численности и производственные процессы коренных и натурализованных одуванчиков, подвергшихся искусственному вмешательству путем покоса. Японский журнал экологии. 1982; 32: 143–150. [Google Scholar]
• Singer RS, Ward MP, Maldonado G. Может ли ландшафтная экология распутать сложность устойчивости к антибиотикам? Обзоры природы микробиологии. 2006; 4: 943–952. [PubMed] [Google Scholar]
• Steffan-Dewenter I. Важность среды обитания и ландшафтного контекста для видового богатства пчел и ос на фрагментированных садовых лугах.Биология сохранения. 2003; 17: 1036–1044. [Google Scholar]
• Свитальски Т.А., Биссонетт Дж.А., ДеЛука Т.Х., Люсе С.Х., Мадей М.А. Выгоды и последствия удаления дороги. Границы экологии и окружающей среды. 2004; 2: 21–28. [Google Scholar]
• Тишендорф Л., Бендер Д. Д., Фариг Л. Оценка показателей изоляции участков в мозаичных ландшафтах для специализированных и универсальных диспергаторов. Ландшафтная экология. 2003; 18: 41–50. [Google Scholar]
• Чарнтке Т., Брандл Р. Взаимодействие растений и насекомых во фрагментированных ландшафтах.Ежегодные обзоры по энтомологии. 2004. 49: 405–430. [PubMed] [Google Scholar]
• Тернер М.Г., Гарднер Р.Х., О’Нил Р.В. Ландшафтная экология в теории и практике: закономерности и процессы. Нью-Йорк: Springer Verlag; 2001. с. 416. [Google Scholar]
• Валастян С., Вайнберг Р.А. Метастазирование опухоли: молекулярное понимание и развивающиеся парадигмы. Клетка. 2011; 147: 275–292. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Викрамасингх Л.П., Харрис С., Джонс Дж., Воган Дженнингс Н. Численность и видовое богатство ночных насекомых на органических и традиционных фермах: влияние интенсификации сельского хозяйства на добычу пищи летучими мышами.