Мембранный потенциал покоя его происхождение: Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя

Содержание

Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя

Все клетки живого организма поляризованы. Между внутренней средой клетки и внешней средой существует разность потенциалов, которая носит название мембранного потенциала. В случае возбудимых тканей он называется потенциалом покоя. Его величина в разных тканях неодинакова.

Существование животного электричества открыл Л.Гальвани в 1791 г. Гипотеза, объясняющая происхождение мембранного потенциала была выдвинута Чаговцем в 1896 г, получила дальнейшее развитие в трудах Бернштейна ( 1902 г) и превратилась в теорию после экспериментальной проверки группой экспериментаторов ( Ходжкин, Катц, Хаксли 1949-1952 гг).

Согласно этой теории, потенциал покоя возникает вследствие неравномерного распределения ионов внутри клетки по от- ношению к внешней среде, а также селективных свойств мембраны.

Неравномерность распределения ионов внутри клетки по отношению к внешней среде проявляется в том, что катионов калия внутри клетки больше в 40-50 раз, натрия меньше в 8-12 раз, анионов хлора меньше в 30-40 раз.

Разность концентраций ионов создается работой ионных насосов, активность которых увеличивается при нарушении внутриклеточной концентрации ионов.

Селективность мембраны обусловливает ее важнейшее свойство – полупроницаемость. В состоянии покоя проницаемость для калия, натрия и хлора неодинаковы:

Р калия : Р натрия : Р хлора = 1 : 0,04 : 0, 45

В связи с наилучшей проницаемостью мембраны и выраженным концентрационным градиентом, катионы калия выходят через калиевые каналы из клетки. При этом клетка теряет положительно заряженные ионы и приобретает отрицательный заряд. Силами электростатического взаимодействия катионы калия удерживаются на наружной стороне мембраны, являясь материальным носителем ее положительного заряда. Носителями отрицательного заряда внутренней стороны мембраны являются крупные органические анионы.

По мере выхода калия клетка все больше поляризуется. При этом все больше нарастает сила, обусловленная электрическим градиентом, препятствующая выходу положительно заряженных ионов калия. В со- стоянии покоя выходящий ток калия (по концентрационному градиенту) и входящий ток ( по электрохимическому градиенту ) уравновешиваются и мембранный потенциал становится стабильным от -60 до -80 мв.

В зависимости от его величины мембрана может быть поляризована (величина мембранного потенциала равна потенциалу покоя), деполяризована (мембранный потенциал меньше потенциала покоя), гиперполяризована (мембранный потенциал больше потенциала покоя).

Возможные изменения мембранного потенциала будут возникать или при нарушении градиентов, или при изменениях проницаемости мембраны ( наиболее распространенная ситуация ). Для катионов калия можно рассчитать по формуле Нернста равновесный калиевый потенциал:

Свой вклад в потенциал покоя вносят другие потенциалобразующие ионы ( натрий, хлор, кальций ). Для каждого из них можно рассчитать равновесный потенциал по формуле Нернста. Суммарная величина мембранного потенциала приближается к сумме равновесных протенциалов основных потенциалобразующих ионов.

В процессе поляризации мембраны клетка теряет катионы калия и получает ионы натрия и хлора, однако нарушения ионного градиента не происходит. Обеспечение постоянства последнего связано с деятельностью механизмов активного транспорта ионов ( ионных насосов). Перенос калия внутрь клетки и натрия наружу обеспечивается котранспортом этих ионов.

Основной перенос осуществляется калий- натриевым насосом (АТФазой)

. Этот механизм является электрогенным, поскольку на 2 катиона калия, переносимого внутрь клетки, наружу переносится 3 катиона натрия. Тем самым происходит увеличение разности потенциалов клеточной мембраны (до 25% от общей величины потенциала покоя), рис. 10.

Таким образом, потенциал покоя создается:

Наравеновесным распределением калия, натрия, хлора и кальция внутри клетки по отношению к внешней среде.
Разной проницаемостью мембраны для этих ионов.
Основным потенциалобразующим ионом является катион калия в связи с существованием выраженного градиента и максимальной для него проницаемостью мембраны.
Постоянство потенциала покоя связано с постоянством ионных градиентов, которые поддерживаются работой ионных насосов.
Электрогенность калий-натриевого насоса вносит дополни- тельный вклад в создание мембранного потенциала.

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Мембранные потенциалы: потенциал покоя, потенциал действия

1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Мембранные потенциалы: потенциал покоя, потенциал действия

сентябрь 2019
проф. С.Л. Совершаева

2. План лекции

1. Возбудимость. Ионные каналы. Мембранный
потенциал, определение, значение, теория его
происхождения.
2. Потенциал действия. Определение, фазы и
происхождение, значение. Возбудимость,
определение, соотношение фаз возбудимости с
фазами потенциала действия.

3. Реакции возбудимых мембран в постоянном
электрическом поле

3. 1. Возбудимость. Ионные каналы. Мембранный потенциал, определение, значение, теория его происхождения.

Возбудимость (свойство) — способность
высокоспециализированных тканей реагировать на раздражение
сложным комплексом физико-химических реакций,
сопровождающихся колебаниями мембранного потенциала.
• наличие в мембране электрически и химически управляемых
каналов,
• изменение проницаемости для ионов.
•Возбуждение – процесс развития мембранного потенциала
действия, индуцирующего биологический ответ клетки.
Возбудимые ткани
•нервная, мышечная, железистая
– генерация мембранного потенциала действия — МПД
(возбуждение)
• специфический ответ (нервный импульс, сокращение,
синтез и секреция биологически активных веществ БАВ).
Трансмембранная разность потенциалов (мембранный
потенциал) имеется у всех клеток:
• для клетки в покое – это мембранный потенциал покоя
(МПП)
Важно!
• МПП играет ключевую роль в процессах возбуждения нервов,
мышц, эндокринных клеток.
• В покое цитоплазма клетки электронегативна по отношению к
внеклеточной жидкости (микроэлектродная техника)

6.

Основы потенциала покоя/ мембранного потенциала 1.
Различия концентраций ионов [С] снаружи и внутри клетки
[K+in] > [K+out],
[Na+in]
7 Cl-
2.
3.
Разная проницаемость мембраны (P, от англ. permeability)
для ионов калия, натрия (PК+ > PNa+ в покое)
Наличие белков-насосов (перенос ионов против градиента
концентрации)

8. ИОННОЕ РАВНОВЕСИЕ И МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ (МПП)

• Ионы перемещаются через мембрану благодаря
электрохимическому градиенту между наружной и внутренней
средой клетки.
• Движение каждого иона через мембрану стремится привести
потенциал покоя к состоянию равновесия для данного иона.
Движение ионов через мембрану осуществляется
• через ионные каналы, которые
– ионоспецифичны (ионоселективны)
– меняют проницаемость под влиянием внешних для клетки
факторов
• медиаторов, гормонов,
• электрических сигналов.
Ионные каналы — порообразующие белки мембраны клетки
(и ее органелл), поддерживающие разность потенциалов
между внешней и внутренней сторонами клеточной
мембраны:
– это транспортные белки – упакованы в бислое мембраны
вокруг водной поры,
– функция: перемещение ионов по их электрохимическим
градиентам
– состоят из субъединиц, которые образуют молекулярные
системы, ответственные за
• открытие, закрытие канала,
• избирательность,
• инактивацию,
• рецепцию и регуляцию,
• связывание с лигандами (могут иметь сайты
связывания).

Строение потенциалчувствительного ионного канала по
А.Г. Камкину
•трансмембранная макромолекула с отверстием, проходящим
насквозь через центр
•включает несколько структур
– устье канала, обращенное в сторону, откуда в него поступает
ион
– селективный фильтр, оценивающий вид иона
– активационные и инактивационные ворота, которые могут
перекрывать канал для прохождения ионов
– сенсор напряжения, управляющий работой канала.
Избирательность канала достигается как размером его поры, так и молекулярной
организацией селективного фильтра.
•гидратированные ионы К+ и Na+
– когда ионы К+ проходят через селективный фильтр, они теряют молекулы
воды и кооперируются с восемью атомами кислорода карбоксильных
групп скелета основной цепи молекулы белка
– меньшие по диаметру ионы Na+, вдобавок имеющие «более тесную

рубашку» из молекул воды, не могут эффективно кооперироваться с
атомами кислорода и поэтому проходят через K+- канал крайне редко.

12. Модель ионоселективного канала

Ионоселективные каналы
• транспортные системы
– натриевые, калиевые,
кальциевые, каналы для
хлора и т. д.
Ионный канал состоит из
• сенсора (индикатора)
напряжения ионов в самой
мембране и
• селективного фильтра.
• воротного механизма,

13. Типы ионных каналов

1. Потенциалчувствительные
– изменяют проницаемость в ответ на изменение
электрического поля.
2. Хемочувствительные
(рецепторуправляемые/лигандзависимые)
– изменяют проницаемость в ответ на образование
лиганд-рецепторного комплекса.
Функциональная классификация ионных каналов по
способам управления (по А.Г. Камкину, 2010)
• неуправляемые (независимые) – каналы утечки
• потенциал-управляемые
• лиганд-управляемые (хемоуправляемые, рецепторактивируемые)
• управляемые метаботропными рецепторами ( связаны с
системами внутриклеточных посредников)
• совместно-управляемые (лиганд-потенциалуправляемые)
• механосенситивные
1.

Потенциалчувствительные
2. Хемочувствительные
3. Механочувствительные
4. Неуправляемые (каналы утечки)

17. Планометрическая организация Na канала (по А.Г. Камкину, 2010)

• α — субъединица – порообразующая структура из
нескольких доменов, содержит воротный механизм
• β – субъединицы – модификация потенциалзависимости воротного механизма

19. Три состояния потенциалуправляемого натриевого канала

21. Потенциалчувствительные (потенциалуправляемые) каналы

22. Хемочувствительные (хемо/лигандуправляемые) каналы

23. Мембранный потенциал покоя МПП) и его механизмы

МПП обусловлен
•работой Na+/K+-АТФазы,
•выходом ионов K+ по каналам утечки
•при очень незначительном входе ионов Na+ через них
1.Распределение ионов относительно мембраны — электрогенный Na+/K+насосом: удерживает [Na+in]на низком, а [K+in] на высоком уровнях,
2.Равновесный потенциал для Na+ — +55 мВ, а МПП — от -60 до -80 мВ,
– поэтому существует движущая сила для Na+ и они по каналам утечки
идут вовнутрь клетки (деполяризуя ее)
3.

Однако… каналы утечки проницаемы и для K+
– его (К+) электрохимический градиент направлен к внеклеточной среде,
– т.к. равновесный потенциал ионов K+ равен примерно -90 мВ, через
мембрану одновременно проходят и ионы K+
• противодействуя деполяризации, обусловленной входящим током
ионов Na+.
4.При этом работа Na+/K+-АТФазы удерживает внутри клетки концентрацию
Na+ на низком, а концентрацию K+ на высоком уровнях.
Мембранный потенциал гипотетической клетки
•В покое мембрана проницаема преимущественно для
K+ → отрицательный заряд внутри и + снаружи;
• В упрощенной системе, когда учитывают проницаемость
лишь для 1 иона трансмембранная диффузионная разность
потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:
Ek=(RT/ZF)ln(Ko/Ki)
где
Ек — равновесный потенциал,
R — газовая постоянная,
Т — абсолютная температура,
Z — валентность иона,
F — постоянная Фарадея,
Ко и Ki — концентрации ионов К+ вне и внутри клетки
соответственно.

26. Однако клеточная мембрана проницаема и для других ионов, поэтому для расчет реального МП используют уравнение

Гольдмана-Ходжкина-Каца
Ионы
Концентрация в
саркоплазме (ммоль)
Концентрация вне
клетки (ммоль)
K+
Na+
140
10
2,5
120
ClCa2+
A(полипептиды)
3-4

120
2
140
0
• Ионы перемещаются через мембрану благодаря
электрохимическому градиенту между двумя сторонами мембраны
Ионные насосы (Na/K – АТФ-аза)
1) поддерживают неравновесное распределение Na+ и К+
• расщепление 1 АТФ — перенос 3 Na+ (из клетки) и 2 К+(в
клетку) — электрогенность транспорта, т. е.
– цитоплазма клетки заряжена отрицательно по
отношению к внеклеточному пространству.
2) движение ионов против градиента концентрации и
3) поддержание концентрационного градиента:
Мембранный Потенциал (покоя) • -70 mV для большинства клеток;
• -90 mV для нейронов;
• K+ — основной вклад, т.

к.
– [Kin] >>[Kout]
– Р (permeability, проницаемость) клеточной
мембраны для K+ выше, чем для других ионов
МПП и принцип его регистрации
А — мембрана клетки, канал утечки, Nа+канал, К+-канал и -АТФаза,
Б — измерительная схема.
В — потенциал покоя
•Если микроэлектрод ввести в
физраствор, где расположена клетка,
замкнуть цепь через индифферентный
электрод, то на экране осциллографа
мы будем регистрировать линию,
соответствующую измерительному
нулю.
•Если проколоть мембрану, то на
экране осциллографа можно
зарегистрировать разность
потенциалов между внутренней и
наружной средами клетки: в диапазоне
от -40 до -80 мВ.
•Эта разность является потенциалом
покоя клетки.
Помимо потенциала покоя (А) пассивный
транспорт ионов через ионные каналы
мембраны определяет возникновение еще
трех потенциалов
•Б-пассивный электротонический
потенциал,
•В-локальный ответ и
•Г-потенциал действия.

Однако для их возникновения требуется
поляризация мембраны клетки:
•Б зарождается при заведомо
подпороговом смещении потенциала покоя,
•В возникает при подпороговом, но близком
к порогу смещении потенциала покоя,
•Г зарождается, когда смещение МПП
доведено до пороговой величины.
Чтобы зарегистрировать эти потенциалы,
необходимо искусственное смещение
потенциала покоя клетки
Клетка называется гиперполяризованной, если
• МП более негативен чем нормальный потенциал покоя;
Клетка деполяризована
• мембрана менее электронегативна, чем в нормальный для нее
потенциал покоя.
Итак, МП – функция
• концентрационных градиентов
• проницаемости мембраны для ионов
• работы электрогенных ионных насосов
• длительность ПД — около 1 мс в нервах, 10 мс в скелетной мышце
и более 200 мс в миокарде.
• Источник: http://meduniver.com/Medical/Physiology/39.html
A. Схематичное
изображение
идеализированного
потенциала действия.

B. Реальный потенциал
действия пирамидного
нейрона гиппокампа
крысы.
Форма реального
потенциала действия
обычно отличается от
идеализированной

34. 2. Потенциал действия. Определение, фазы и происхождение, значение. Возбудимость, определение, соотношение фаз возбудимости с

фазами потенциала
действия.
При пороговой величине
раздражающего стимула
возникает потенциал
действия, состоящий из фаз
деполяризации и реполяризации.
•ПД начинается в результате
смещения потенциала покоя (до
уровня критического потенциала).
•Потенциал клетки, быстро нарастая в
положительную область и доходит до
0 мВ — фаза деполяризации.
•ПД продолжает возрастать,
пересекая 0 мВ и достигая значений
около +30 мВ и затем падает до 0 мВ
овершут.
•Далее ПД достигает значений МПП фаза реполяризации.
Потенциал действия (ПД) –
быстрые колебания
трансмембранной разности
потенциалов, обусловленные
изменением ионной
проницаемости мембраны:
Последовательность процессов
при стимуляции клетки и
развитии ПД
0) латентный период
1) локальный ответ
2) деполяризация
3) овершут
4) реполяризация
5) следовые потенциалы
– следовая
гиперполяризация
– следовая деполяризация,
0
I
Наиболее важные характеристики ПД:
• пороговый потенциал (критический уровень
деполяризации)
• ответ по принципу «все или ничего» (ПД только в
ответ на пороговые или сверхпороговые стимулы)
• бесдекрементное распространение ПД по
мембране клетки
• рефрактерный период
спайк
Овершут
полная деполяризация
деполяризация
реполяризация
следовая деполяризация
Порог
мембранный
потенциал покоя
следовая гиперполяризация
• А.

Потенциал действия
• Б. Изменение
проводимости
клеточной мембраны (Б)
для Na+ (gNa+) и К+ (gK+)
во время генерации
потенциала действия;
• Екр — критический
потенциал,
• Еm — мембранный
потенциал;
• h — показатель
способности натриевых
каналов к активации.

40. Особенности ПД для разных типов возбудимых клеток

Развитие ПД возможно в том случае, если раздражитель достиг
пороговой силы (порог раздражения), т.е. в результате
местной (локальной) деполяризации изменил величину МП до
критической (критический уровень деполяризации)
Критический уровень деполяризации – необходимые для
открытия потенциалзависимых ионных каналов изменения
поляризации мембраны
Потенциал действия является своеобразным триггером,
запускающим их специфическую функциональную
активность клетки:
• проведение нервного импульса,
• сокращение мышцы,
• секреция БАВ (гормоны, ферменты, цитокины и пр.

)

43. Фазовые изменения возбудимости во время развития ПД

Во время ПД возбудимость
мембраны, как способность
реагировать на действие
раздражителя изменением
ионной проницаемости,
претерпевает фазовые
изменения:
Фазовые изменения возбудимости
во время развития ПД
1)повышенная возбудимость (во время
локального ответа)
2)абсолютная рефрактерность
(деполяризация и начальная
реполяризация)
3)отн. рефрактерность — до окончания
реполяризации
4)повышенная возбудимость, или
супервозбудимость (следовая
деполяризация)
5)пониженная возбудимость следовая гиперполяризация
а) соотношение фаз ПД
и возбудимости
клеточной мембраны
нейрона
б) ПД и возбудимость
поперечно-полосатой
мышечной клетки
в) ПД и возбудимость
миокардиальной
клетки

45. 3. РЕАКЦИИ ВОЗБУДИМЫХ МЕМБРАН В ПОСТОЯННОМ ЭЛЕКТРИЧЕСКОМ ПОЛЕ

Трансмембранная разность потенциалов на мембране любой
живой клетки определяет ее чувствительность к электрическому
полю:
• небольшие по силе (1-10 мА) постоянные токи → существенное
физиологическое действие на клеточные мембраны, особенно
возбудимых клеток (используют в ФИЗИОТЕРАПИИ),
• возникающие при этом изменения возбудимости называют
электротоническими явлениями,
• при пропускании постоянного тока под катодом возникает
частичная деполяризация мембраны (катэлектротон), а под
анодом — ее гиперполяризация (анэлектротон)
• Механизм: искусственно измененные условия
электродиффузии ионов

47.

Законы электрического раздражения возбудимых тканей Раздражение возбудимых тканей обеспечивается
только внешним током выходящего направления
при приложении к нерву или мышце двух
разнополярных электродов деполяризация
возникает только в области катода, т.к. именно
здесь локальные — ионные токи имеют выходящее
направление
пик
овершут
КУД
ЛО
ПД
СП отр
МПП Аэт
Кэт
СПпол

колок физиология №1 Flashcards | Quizlet

нерв — это совокупность нервных клеток,снабжающих определенную группу тканей или органов на периферии организма.Классификация нервных волокон:
1) По направлению проведения нервного импульса: афферентные
(проводят возбуждение от рецепторов в центральную нервную
систему) и эфферентные (проводят возбуждение от
центральной нервной системы к исполнительным органам —
эффекторам).
2) По наличию миелина: миелиновые (имеют миелиновую
оболочку) и безмиелиновые волокна. Миелин — вещество
липидной природы; оно выполняет несколько функций —
трофическую, защитную и изолирующую (диэлектрическая
функция).

Миелиновая оболочка не является непрерывной — по
всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от
друга в ней имеются перехваты Ранвье — участки волокна без
миелина. Эволюционно безмиелиновые волокна являются более
древними. Скачок в развитии нервной системы у высших
животных, по-видимому, связан с началом миелинизации. В
филогенезе процесс миелинизации нервных волокон заканчивается на самых ранних стадиях эмбрионального
развития.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.
1. Распространение ПД по безмиелиновым волокнам
2. Распространение ПД по миелиновым волокнам

Законы проведения возбуждения по нерву:
1. Закон анатомической и физиологической целостности
нерва. Возбуждение может распространяться по нервному
волокну только при сохранении его морфологической и
функциональной целостности. Травматизация
(сдавливание нерва), сильное охлаждение, демиелинизация
при аллергических заболеваниях, интоксикация алкоголем
нарушают или полностью прекращают проведение
нервного импульса.
2. Закон двухстороннего проведения возбуждения. В
организме по нервным волокнам нервный импульс всегда
распространяется центробежно — от тела нервной клетки по
аксону. В эксперименте при искусственной стимуляции
нервного волокна возбуждение может направляться как
центростремительно — в направлении, противоположном
естественному, так и центробежно.
3. Закон изолированного проведения возбуждения.
Каждый нерв имеет в своем составе множество различных
нервных волокон (двигательных, вегетативных,
чувствительных), иннервирующих разные по структуре,функциям и местоположению клетки или мышечные
волокна. При этом очень важно, что в нерве потенциалы
действия не переходят с одного нервного волокна на
другое, то есть распространяются каждый по своему
волокну изолированно к своим клеткам или мышечным
волокнам. Так, возбуждение в одного нервного волокна
(например, А-типа) не распространяется на соседние
группы нервных волокон (например, В-типа) в составе
одного нерва. Это обеспечивает точную (надежную)
передачу информации.
4. Закон относительной неутомляемости нерва. Из всех
возбудимых структур нерв имеет самую высокую
возбудимость, проводимость и лабильность.
Относительная неутомляемость нерва обусловлена
низкими энергозатратами нерва при проведении
возбуждения и высокой скоростью ресинтеза веществ.
Нервы содержат большое количество митохондрий и не
возникает ситуации дефицита энергии. Поэтому нерв
является практически неутомляемой структурой.

Происхождение потенциала покоящейся мембраны

Считая ионы в начале, мы обнаруживаем, что положительные и отрицательные заряды балансируют на каждой стороне мембраны. Внутри снаружи + — + — К120 0 Кл60 0 А60 0 всего+120-120 00 и, таким образом, мы имеем нейтральность пространственного заряда. Принцип нейтральности пространственного заряда гласит, что в данном объеме общий положительный заряд равен общему отрицательному заряду. Единственным исключением является очень близкая к клеточной мембране, где разделение заряда приводит к возникновению мембранного потенциала. Однако количество некомпенсированных ионов, необходимых для создания этого потенциала, составляет очень малую долю (

и, таким образом, K⁺ и Cl⁻ вытекают из клетки по градиенту концентрации.

Когда 30 мМ K⁺ и 30 мМ Cl⁻ перемещаются за пределы клетки, Cl⁻ находится в химическом равновесии без градиента (30:30), но K⁺ по-прежнему имеет градиент концентрации (90:30), управляющий это из клетки…

Принцип нейтральности пространственного заряда гласит, что в данном объеме общий положительный заряд равен общему отрицательному заряду.Единственным исключением является очень близкая к клеточной мембране, где разделение заряда приводит к возникновению мембранного потенциала. Однако количество некомпенсированных ионов, необходимых для создания этого потенциала, составляет очень малую долю (

К 120

Кл 60

К 0

Кл 0

А 60

Сколько движется ионов?

Откуда мы знаем, что 40 мМ K⁺ и Cl⁻ должны были двигаться в предыдущем примере? Рассмотрим начальную и конечную концентрации: Исходный [K⁺в] = 120, [Cl⁻в] = 60 [K⁺выход] = 0, [Cl⁻выход] = 0 Чтобы поддерживать приблизительную нейтральность пространственного заряда, через мембрану проходит почти равное количество [x] K⁺ и Cl⁻, поэтому: Финал [K⁺in] = 120 — x, [Cl⁻in] = 60 — x [К⁺выход] = х, [Кл⁻выход] = х Правило Доннана гласит, что: [K⁺вход] x [Cl⁻вход] = [K⁺выход] x [Cl⁻выход]

, поэтому в равновесии: (120 — х) х (60 — х) = х2 и поэтому 7200 — 180х +х2 = х2 Итак, х = 40. Вывод 40 мМ KCl должны были пройти через мембрану, чтобы установить равновесие Доннана. Примечание: конечное распределение ионов K⁺ и Cl⁻ не зависит от начального распределения, если общее количество ионов одинаково.

Гигантский аксон кальмара in out ENernst [К⁺] 400 20 -75 [Кл⁻] 108 560 -41 [К⁺] х [Кл⁻] 4320011200 потенциал покоя около -60 мВ. Аксон кальмара не подчиняется правилу Доннана. Внутренние и внешние продукты [K⁺] x [Cl⁻] сильно различаются, и равновесные потенциалы Нернста различны для K⁺ и Cl⁻ и отличаются от потенциала покоя.

Соблюдается ли правило Доннана?

Источник данных: Эйдли, Д.Дж. (1989) Физиология возбудимых клеток. 2-е издание, издательство Кембриджского университета.

Лягушка и кальмар

[Kin] x [Clin] = [Kout] x [Clout]

Мышца лягушки in out ENernst [К⁺] 124 2,25 -101 [Кл⁻] 1,5 77,5 -99 [К⁺] х [Кл⁻] 186174 потенциал покоя от -90 до -100 мВ. Мышцы лягушки примерно подчиняются правилу Доннана. Внутренние и внешние продукты [K⁺] x [Cl⁻] примерно равны, а равновесные потенциалы Нернста как для K⁺, так и для Cl⁻ примерно равны потенциалу покоя.

Равновесие Доннана: Ключевые моменты

1. Правило Доннана гласит, что произведение концентрации диффундирующих ионов на одной стороне мембраны равно произведению концентрации диффундирующих ионов на другой. 2. Правило Доннана применяется только к клеткам, в которых ионы распределяются пассивно, т. е. нет метаболических насосов, использующих энергию для регулирования концентрации ионов внутри клетки. 3. Правило Доннана важно, потому что там, где оно применяется, оно объясняет происхождение градиентов концентрации и, следовательно, потенциала покоя. 4. Правилу Доннана примерно следуют мышечные волокна лягушки (которые были важными препаратами в ранних физиологических экспериментах). 5. Правилу Доннана не следуют многие нервные клетки, потенциал покоя которых существенно отличается от равновесного потенциала Нернста основных ионов, участвующих в его создании. Что происходит, когда правило Доннана НЕ соблюдается?

Регуляция обычно достигается с помощью метаболических насосов, таких как Na/K-АТФаза (также известная как натрий-калиевый обменный насос или просто натриевый насос).

До сих пор мы рассматривали ситуацию, когда мембрана проницаема только для ионов калия и хлора, а их распределение полностью пассивно. Однако большинство настоящих нервных мембран также в некоторой степени проницаемы для ионов натрия, которые обычно имеют высокую внеклеточную концентрацию и низкую внутриклеточную концентрацию. Кроме того, большинство нервов (и многие другие клетки) регулируют Регуляция обычно достигается с помощью метаболических насосов, таких как Na/K-АТФаза (также известная как натрий-калиевый обменный насос или просто натриевый насос).внутриклеточная концентрация ионов, так что они остаются на относительно фиксированном уровне. Далее рассмотрим, что происходит в этой ситуации. Это приведет к пониманию уравнения постоянного поля Голдмана-Ходжкина-Каца, обычно известного как уравнение Голдмана для краткости. Уравнение Гольдмана описывает стационарное состояние, в отличие от уравнения Нернста, которое описывает состояние равновесия. Разница будет объяснена в ближайшее время . ..

Уравнение Голдмана

Объяснение установившегося состояния 1

Na+ градиент

На

Мы начинаем с нашей знакомой двухкамерной модели с соотношением [K⁺] 10:1 между внутренним и внешним отделениями, но на этот раз также соотношение [Na⁺] 1:10 в противоположном направлении.Со временем мембрана станет проницаемой для ионов K⁺ и Na⁺, но для начала представьте, что мембрана непроницаема (все каналы закрыты). Таким образом, мембранный потенциал равен 0.

Объяснение установившегося состояния 2

Теперь открываем K каналов. Как и прежде, мембранный потенциал приближается к равновесному потенциалу Нернста для градиента K⁺, который составляет -58 мВ. Мы помечаем это как EK на счетчике.

К Проницаемый

ЭК

Объяснение устойчивого состояния 3

Na Проницаемый

ENa

Затем мы закрываем каналы K и открываем каналы Na.Мембранный потенциал приближается к потенциалу равновесия Нернста для градиента Na⁺, который составляет +58 мВ. Мы помечаем это как ENa на счетчике.

Объяснение устойчивого состояния 4

Теперь открываем оба набора каналов. Мембрана проницаема для K⁺, что приводит к установлению мембранного потенциала на уровне EK. Однако мембрана также проницаема для Na⁺, что приводит к установлению мембранного потенциала на уровне ENa. Мембранный потенциал может быть только один, и это будет «компромисс» между двумя равновесными потенциалами.При симметричных градиентах и равной проницаемости для обоих ионов компромиссный потенциал находится посередине между двумя равновесными потенциалами, то есть 0 мВ. Как это влияет на поток ионов?

Na и K Проницаемый

Установившиеся потоки

Объяснение устойчивого состояния 5

Поскольку мембранный потенциал не равен ни одному из равновесных потенциалов, ни K⁺, ни Na⁺ не находятся в равновесии. Каждый из них имеет постоянный поток вниз по градиенту концентрации. (Примечание: при отсутствии каких-либо восстановительных насосов, в конце концов, градиент концентрации снизится, но это займет некоторое время. ) На каждый ион действует движущая сила, представляющая собой разницу между его равновесным потенциалом (который сам по себе уравновешивает градиент концентрации) и фактическим мембранным потенциалом. движущая сила = Em — Eeq Движущие силы равны и противоположны, поэтому потоки Flux в данном случае эквивалентны току (заряду в секунду). равны и противоположны. Ни одна из сторон не имеет чистого изменения заряда, поэтому мембранный потенциал не меняется.

Поток в данном случае эквивалентен току (заряду в секунду).

Неравная проницаемость Na и K

Объяснение устойчивого состояния 6

Теперь предположим, что K-каналов в два раза больше, чем Na-каналов. Таким образом, мембрана обладает высокой проницаемостью для K⁺, что приводит к установлению мембранного потенциала на уровне EK. Однако мембрана также в некоторой степени проницаема для Na⁺, что имеет тенденцию немного смещать мембранный потенциал в сторону ENa. «Компромиссный» потенциал теперь находится между двумя равновесными потенциалами, но взвешен в сторону K конца шкалы. Как это влияет на потоки?

Каждый поток ионов управляется своей движущей силой, которая зависит от того, насколько далеко мембранный потенциал от равновесного потенциала. Таким образом, на ионы Na⁺ действует сильная движущая сила, а на ионы K⁺ — лишь слабая движущая сила. С другой стороны, проницаемость мембраны для K⁺ высока, но проницаемость мембраны для Na⁺ низка (обратите внимание, что на 1 канал Na приходится 2 канала K). В результате поток Na⁺ (т. е. количество ионов Na⁺, пересекающих мембрану в секунду) такой же, как поток K⁺.Таким образом, трансмембранное распределение заряда снова не меняется, и мембранный потенциал остается постоянным. Следовательно, это устойчивое состояние. Это устойчивое состояние, но только в краткосрочной перспективе. В конце концов, градиенты снизятся, если только они не будут поддерживаться метаболическими насосами. Это будет объяснено более подробно в следующем разделе руководства. состояние.

Стабильное состояние, но только в краткосрочной перспективе. В конце концов, градиенты снизятся, если только они не будут поддерживаться метаболическими насосами. Это будет объяснено более подробно в следующем разделе руководства.

Объяснение устойчивого состояния 7

Дисбаланс в самокоррекции потока

Объяснение устойчивого состояния 8

Почему потоки Na и K равны? Если бы больше Na⁺ попало во внутренний отсек, чем K⁺ покинуло его, то внутренний отсек стал бы более позитивным. Это уменьшило бы движущую силу для Na⁺ (поскольку мембранный потенциал приблизился к равновесному потенциалу Na) и увеличило бы движущую силу для K⁺.Изменения в движущей силе уменьшат приток ионов Na⁺ и увеличат отток ионов K⁺, тем самым противодействуя исходному дисбалансу.

ВмВ = -58 log

, где α — отношение проницаемости Na:K.

[Кин] + α [Наин]

Советую сначала посмотреть готовые примеры:

[Коут] + α [Наут]

Тогда попробуйте сами.

На качественном уровне мы видели, что, когда мембрана проницаема для более чем одного вида ионов, мембранный потенциал представляет собой средневзвешенное значение равновесных потенциалов Нернста для каждого типа проникающего иона. Это определяется уравнением Голдмана. Если мы рассматриваем только Na и K, упрощенная форма уравнения Гольдмана выглядит так:

Простая форма уравнения

Неудивительно, что в полностью симметричной ситуации мембранный потенциал равен 0. При соотношении концентраций 10:1 равновесные потенциалы составляют +/- 58 мВ.

200

Пример 1 из 4

Уравнение Голдмана

Пример 2 из 4

При проницаемости Na⁺ в 5 раз больше, чем проницаемость K⁺ (α = 5), мембранный потенциал приближается к равновесному потенциалу Na⁺, даже если градиенты концентрации остаются неизменными.

Увеличение α, очевидно, увеличивает влияние градиента Na⁺ в уравнении.

Пример 3 из 4

Из уравнения видно, что увеличение абсолютной концентрации Na⁺ в 5 раз оказывает такое же влияние на мембранный потенциал, как и увеличение α в 5 раз.

Проницаемость Na⁺ снова сравнялась с проницаемостью K⁺, но теперь абсолютные концентрации Na⁺ увеличились в 5 раз. Мембранный потенциал приближается к равновесному потенциалу Na⁺, хотя градиенты концентрации остаются неизменными.

1000

Пример 4 из 4

Увеличение градиента концентрации Na⁺ увеличивает равновесный потенциал Na⁺, что приводит к увеличению мембранного потенциала. Таким образом, когда мембрана проницаема для более чем одного иона, мембранный потенциал зависит от: относительные проницаемости, абсолютные концентрации, градиенты концентрации.

4. Относительная Na⁺ : K⁺ проницаемость возвращается к своему уровню покоя, как и мембранный потенциал.

+50 —

440

3. Повышение проницаемости K⁺ и уменьшение проницаемости Na⁺ (α = 0,01) приводит к тому, что мембранный потенциал становится еще более отрицательным, чем потенциал покоя, в сторону равновесного потенциала K⁺.

-50 —

400

Также известен как нервный импульс или просто спайк.

0,04

1. В состоянии покоя проницаемость Na⁺ намного ниже проницаемости K⁺ (α = 0,04), поэтому мембранный потенциал близок к равновесному потенциалу K⁺.

мВ 0 —

Потенциал действия

Это препарат, который Ходжкин и Хаксли использовали в своем классическом исследовании механизма потенциала действия, которое принесло им Нобелевскую премию в 1963 году.

2. Значительное увеличение проницаемости Na⁺ (α = 20) вызывает сдвиг мембранного потенциала в сторону равновесного потенциала Na⁺.

В качестве реального примера рассмотрим гигантский аксон кальмара. Это препарат, который Ходжкин и Хаксли использовали в своем классическом исследовании механизма потенциала действия, принесшем им Нобелевскую премию в 1963 году., который имеет приблизительно градиенты концентрации, показанные здесь. Изменяя значение α (проницаемость Na по отношению к K), мембрана может генерировать форму волны потенциала действия, также известную как нервный импульс или просто спайк.

0,01

ПК[Кин] + PNa[Наин] + PCl[Clout]

Кл⁻ 0,45

, где Pion — проницаемость мембраны для этого иона. Последствия этого зависят от того, регулируют ли нейроны внутриклеточную концентрацию хлорида [Cl⁻in]. У одних нейронов есть, у других нет.

К⁺ 1

До сих пор мы игнорировали ионы хлора в уравнении Гольдмана. Однако многие нейроны обладают относительно высокой проницаемостью для хлора. Чтобы учесть это, нам нужна более сложная форма уравнения Голдмана:

Na⁺ 0,04

Ионная проницаемость гигантского аксона покоящегося кальмара относительно K

ПК[Коут] + ПНа[Нааут] + ПКл[Клин]

Мембраны часто проницаемы для хлоридов

Регулируемый и нерегулируемый хлорид

Хлорид регулируется Если внутриклеточная концентрация Cl⁻ регулируется, то маловероятно, что она будет точно на уровне, необходимом для того, чтобы Cl⁻ находился в нернстовском равновесии.В этом случае для расчета стационарного мембранного потенциала необходимо использовать полную версию уравнения Гольдмана. Таким образом, в стационарном состоянии Cl⁻ не находится в равновесии, существует поток Cl⁻ через мембрану, и ионы Cl⁻ вносят свой вклад в мембранный потенциал покоя. Однако регулируемая внутриклеточная концентрация Cl⁻ обычно такова, что равновесный потенциал Cl⁻ весьма близок к мембранному потенциалу покоя.

Хлорид не регулируется Если внутриклеточная концентрация Cl⁻ не регулируется, то ионы Cl⁻ будут поступать в нейрон или выходить из него до тех пор, пока внутриклеточная концентрация Cl⁻ не достигнет значения, при котором равновесный потенциал Нернста равен мембранному потенциалу, определяемому простым уравнением Гольдмана, которое не включает хлорид.Таким образом, в стационарном состоянии Cl⁻ находится в равновесии через мембрану и не вносит вклад в мембранный потенциал покоя.

Уравнение Голдмана: Ключевые моменты

1. Каждый ион имеет свой равновесный (Нернстовский) потенциал, который, вероятно, отличается от потенциала всех других типов ионов. 2. Фактический мембранный потенциал представляет собой «компромисс» между различными равновесными потенциалами, каждый из которых взвешен по проницаемости мембраны и абсолютной концентрации рассматриваемого иона. Это описывается уравнением Голдмана. 3. Калий в состоянии покоя обычно доминирует в уравнении Гольдмана. Проницаемость натрия низкая, поэтому его вклад незначителен. Хлоридная проницаемость промежуточная, но его равновесный потенциал обычно достаточно близок к калиевому равновесному потенциалу. 4. Через мембрану будет проходить любой ион, равновесный потенциал которого не равен фактическому мембранному потенциалу. 5. Если мембранный потенциал стабилен, то суммарный поток ионного заряда через мембрану равен нулю.

Каналы утечки

Не так много известно!

Гидрофобный фосфолипидный компонент клеточной мембраны практически непроницаем для заряженных частиц, таких как ионы. Однако все мембраны содержат белковые ионные каналы, которые пропускают определенные ионы. Самые основные из них называются каналами утечки. Они образуют своего рода «фоновую» проницаемость, которая обычно не меняется. Их абсолютная проницаемость низка по сравнению с потенциалзависимыми или лиганд-управляемыми каналами (соответственно генерирующими действие и синаптические потенциалы), но именно каналы утечки в значительной степени ответственны за генерацию потенциала покоя.

Каналы утечки преимущественно проницаемы для калия, но также имеют некоторую проницаемость для натрия. Они в основном принадлежат к гетерогенному набору так называемых тандемных поровых доменов, также иногда называемых каналами «двухпоровых доменов», эти каналы не имеют двух пор, пересекающих мембрану. У них есть две поровые петли в каждом сегменте их трансмембранной субъединичной структуры. каналы и попадают в классы с такими именами, как TREK, TASK, TWIK или TALK

Эти каналы не имеют двух пор, пересекающих мембрану.У них есть две поровые петли в каждом сегменте их трансмембранной субъединичной структуры.

Градиентный спуск

Выход из строя из-за утечки?

Внутренняя концентрация теперь равна внешней концентрации. Этого не должно быть!

В ситуации, описываемой уравнением Гольдмана, когда мембрана проницаема как для K⁺, так и для Na⁺, мембранный потенциал обычно не равен равновесному потенциалу ни для одного из ионов. Следовательно, существует непрерывный поток обоих ионов через каналы утечки, и, если бы не произошло что-то еще, градиенты концентрации уменьшились бы. Поскольку внутренний объем мал по сравнению с внешним объемом, внутренняя концентрация должна измениться и стать равной внешней концентрации.

Также известна как Na-K-АТФаза или просто натриевая помпа.

Что останавливает истощение?

Градиенты концентрации поддерживаются активными ионными насосами. Существует несколько различных типов насосов, но одним из наиболее важных является обмен Na-K, также известный как Na/K-АТФаза или просто натриевый насос.насос. При этом используется метаболическая энергия. В нейронах на помпу приходится до 75% расхода энергии. получают путем гидролиза АТФ для перекачки ионов Na⁺ и K⁺ против градиента их концентрации. Насос имеет коэффициент переноса 3: 2, при этом 3 иона Na⁺ выкачиваются из клетки на каждые 2 иона K⁺, закачанных в нее.

Обменный насос Na-K 1

Насос уравновешивает пассивный поток

На На На

К К

Обменный насос Na-K 2

В стационарном состоянии, когда потенциал покоя стабилен, соотношение 3 Na⁺ : 2 K⁺ насоса точно уравновешивается отношением потоков 3 Na⁺ : 2 K⁺ через каналы утечки. Если бы это было не так и из клетки непрерывно покидало бы больше положительных ионов, чем входило бы в нее, то мембранный потенциал непрерывно увеличивался бы. (Примечание: именно пассивный поток настраивается в соответствии с коэффициентом накачки, а не наоборот. Коэффициент накачки фиксируется молекулярной структурой насоса.

Насос выталкивает больше положительного заряда, чем вводит, поэтому он отрицательно влияет на мембранный потенциал. Количественный эффект зависит от коэффициента переноса насоса r, который составляет 1,5 (3 Na⁺ : 2 K⁺).Это можно выразить в модифицированном уравнении Гольдмана, увеличив влияние K⁺:

р [Кин] + α [Наин]

р [Коут] + α [Наут]

Для значений концентрации и проницаемости гигантских аксонов кальмара: V = -64 мВ (с насосом: r = 1,5) по сравнению с V = -60 мВ (без насоса: r = 1)

Насос способствует к мембранному потенциалу

Электрогенный насос

Таким образом, электрогенный обменный насос Na-K вносит вклад (обычно всего несколько милливольт) в потенциал покоящейся мембраны.

1. Насос обмена Na-K поддерживает градиент концентрации Na и K через клеточную мембрану. Без насоса градиенты неизбежно снижались бы из-за потока через каналы утечки. (Обратите внимание, что потоки ионов во время потенциалов действия и синаптических потенциалов значительно увеличивают скорость выведения, а скорость накачки должна увеличиваться в нейронах с высоким уровнем активности, чтобы компенсировать это.) 2. Насос гидролизует АТФ, чтобы обеспечить энергию, необходимую для перемещения ионов через мембрану против градиента их концентрации.3. Насос является электрогенным и вносит непосредственный вклад в мембранный потенциал, но обычно не является доминирующей непосредственной причиной мембранного потенциала. 4. Когда мембранный потенциал стабилен, ток накачки точно уравновешивается потоком ионов через каналы утечки.

Обменный насос Na-K: ключевые моменты

1. Нейроны имеют высокий [K⁺in] и низкий [K⁺out], а также высокую проницаемость мембраны для K⁺. 2. K⁺ имеет тенденцию покидать нейрон с более низким градиентом концентрации, создавая электрический градиент через мембрану с отрицательным внутренним значением по отношению к внешнему. 3. Уравнение Нернста определяет равновесный потенциал, при котором электрический градиент уравновешивает градиент концентрации. Не так много ионов должны пересечь мембрану, чтобы установить равновесие. 4. В чисто пассивной системе градиенты [K⁺] и [Cl⁻] и мембранный потенциал могут быть установлены равновесием Доннана, если внутри клетки есть непроницаемые анионы. 5. Большинство нейронов имеют низкий [Na⁺in] и высокий [Na⁺out], а также низкую, но значительную проницаемость в покое для Na⁺. 6. Фактический мембранный потенциал покоя представляет собой компромисс между отрицательным равновесным потенциалом для K⁺ и положительным равновесным потенциалом для Na⁺, взвешенным в сторону K из-за его большей проницаемости.Cl⁻ играет роль, если он активно регулируется, а не пассивно распределяется. Уравнение Гольдмана описывает результирующий мембранный потенциал. 7. Ни K⁺, ни Na⁺ не находятся в равновесии через мембрану. Cl⁻ может быть или не быть в равновесии. 8. Пассивный поток K⁺ и Na⁺ уравновешивается активной откачкой насосом обмена Na-K, поэтому насос необходим для поддержания градиентов концентрации. Насос является электрогенным и вносит вклад в мембранный потенциал покоя, но обычно он очень мал.9. Основной непосредственной причиной мембранного потенциала покоя в большинстве нейронов является различное распределение ионов натрия и калия через мембрану и различная проницаемость мембраны для этих ионов.

Общая сводка

Происхождение в Мембранный потенциал покоя

Авторский

домашняя страница

Д-р В. Дж. Хайтлер

Школа психологии и неврологии Сент-Эндрюсский университет Шотландия

Все живые клетки имеют разность потенциалов (напряжение) на своих клеточных мембранах, причем внутренняя часть обычно отрицательна по сравнению с внешней.В нервных клетках величина потенциала покоя колеблется примерно от -40 до -90 мВ. Напряжение можно измерить, проникнув в клетку микроэлектродом. Микроэлектрод — это специализированный электрод для регистрации напряжения внутри клеток. Обычно он состоит из стеклянной трубки, вытянутой до очень тонкой точки и заполненной раствором электролита, например хлоридом калия. Острый кончик электрода проникает сквозь клеточную мембрану. Тупой конец электрода соединен проводом с прибором для измерения напряжения.. Это связано со специализированным вольтметром. Приборы для регистрации напряжения с элементов питания должны иметь очень высокое входное сопротивление. Это означает, что они могут измерять напряжение, не потребляя большого тока от элемента и, таким образом, не изменяя само напряжение, которое они пытаются измерить. который измеряет разность потенциалов между внутренней частью клетки и окружающей средой. Это мембранный потенциал.

В этом руководстве описываются клеточные механизмы, генерирующие мембранный потенциал покоя.

В начале 20 века Бернстайн предположил, что мембранный потенциал покоя обусловлен тремя факторами: клеточная мембрана избирательно проницаема для ионов калия, внутриклеточная концентрация калия высока, внеклеточная концентрация калия низка. Это известно как гипотеза калиевого электрода. В следующем разделе мы покажем, как эти факторы вызывают мембранный потенциал с отрицательным внутренним потенциалом. Это приведет к пониманию уравнения Нернста и равновесных (реверсивных) потенциалов ионов.Предварительный просмотр — Бернштейн был почти, но не полностью прав.

В нашем сценарии изначально присутствует большая движущая сила (показана стрелкой сквозь пору). Это связано с тем, что химический градиент не уравновешивается каким-либо электрическим градиентом.

Разница между химическим градиентом и электрическим градиентом называется движущей силой.

и перестановка…

3. Дает уравнение Нернста.

Вывод уравнения Нернста 2

1.В равновесии энергии равны, поэтому оба уравнения равны.

2. Потеря общих множителей n и δW

Вывод уравнения Нернста 3

K⁺ Ca⁺⁺ Cl⁻

Если мы обратим направление градиента концентрации, так что отношение теперь будет 1:10 (т. е. 0,1), то абсолютное значение мембранного потенциала останется прежним, но его полярность изменится на противоположную. Обратите внимание, что ион изменился на натрий, но Уравнению Нернста все равно — это все равно одновалентный ион.(Мы предполагаем, что теперь мембрана проницаема для натрия.) (логарифм 0,1 равен -1).

1. Уравнение Нернста определяет электрический потенциал на мембране, который уравновешивает определенный градиент химической концентрации иона. Таким образом, если мембранный потенциал равен значению Нернста, не будет чистого движения этого иона через мембрану, даже если мембрана проницаема для иона. 2. Этот потенциал называется равновесным или реверсивным потенциалом для этого иона. Она зависит от градиента концентрации (соотношения) и валентности иона (и температуры), но не зависит ни от степени проницаемости мембраны для иона, ни от абсолютных концентраций.3. Каждый тип иона будет иметь свой собственный равновесный потенциал, и он, вероятно, будет отличаться от потенциала других типов ионов. 4. Если мембрана проницаема только для ОДНОГО типа иона, то мембранный потенциал автоматически сместится к равновесному потенциалу для этого иона. 5. Относительно небольшое количество ионов должно двигаться, чтобы создать потенциал, так что градиент концентрации существенно не нарушается при достижении равновесия. Однако что, если клеточная мембрана проницаема для ионов более чем одного типа…?

Многие клетки имеют мембраны с достаточно высокой проницаемостью как для ионов калия, так и для ионов хлора.В отсутствие чего-либо еще это предотвратило бы установление мембранного потенциала, потому что Cl⁻ просто двигался бы вниз по градиенту концентрации вместе с K⁺ и противодействовал бы положительному заряду. Концентрации просто уравновешиваются через мембрану. Однако большинство клеток также имеют относительно высокую внутриклеточную концентрацию анионов A⁻ с большой молекулярной массой (например, отрицательно заряженных белков). Таким образом, внутриклеточный состав: K⁺Cl⁻ + K⁺A⁻ Это может привести к равновесию Доннана, которое поддерживает противоположные градиенты K⁺ и Cl⁻ через мембрану и устанавливает потенциал покоя. Равновесие Доннана применимо к ионам, распределение которых является пассивным и нерегулируемым, т. е. нет метаболических насосов, поддерживающих внутриклеточные концентрации на фиксированных значениях.

Теперь рассмотрим ситуацию, когда некоторые внутриклеточные ионы Cl⁻ заменены не проникающим анионом A⁻. Ионы K⁺ и Cl⁻ все еще могут течь по градиенту их концентрации и покидать клетку, но A⁻ не может проходить через мембрану. На диаграмме каждый символ представляет 10 мМ вещества, т.е. есть 12 K⁺, что дает в общей сложности 120 мМ.Мы начинаем со всего внутри клетки, ничего снаружи. Что происходит сейчас?

В конце концов достигается равновесие с: Внутри снаружи + — + — К80 40 Кл 20 40 А 60 0 всего+80-80 +40-40 У нас все еще есть нейтральность пространственного заряда, а градиент концентрации (вход: выход) для K⁺ составляет 80:40, а для Cl⁻ составляет 20:40, что дает соотношение 2:1 для обоих ионов и, следовательно, потенциал Нернста. -17 мВ для обоих ионов. Все балансирует!

, поэтому в равновесии: (120 — х) х (60 — х) = х2 и поэтому 7200 — 180х +х2 = х2 Итак, х = 40.Вывод 40 мМ KCl должны были пройти через мембрану, чтобы установить равновесие Доннана. Примечание: конечное распределение ионов K⁺ и Cl⁻ не зависит от начального распределения, если общее количество ионов одинаково.

1. Правило Доннана гласит, что произведение концентрации диффундирующих ионов на одной стороне мембраны равно произведению концентрации диффундирующих ионов на другой. 2. Правило Доннана применимо только к клеткам, в которых ионы распределены пассивно, т.е.е. нет метаболических насосов, использующих энергию для регулирования концентрации ионов внутри клетки. 3. Правило Доннана важно, потому что там, где оно применяется, оно объясняет происхождение градиентов концентрации и, следовательно, потенциала покоя. 4. Правилу Доннана примерно следуют мышечные волокна лягушки (которые были важными препаратами в ранних физиологических экспериментах). 5. Правилу Доннана не следуют многие нервные клетки, потенциал покоя которых существенно отличается от равновесного потенциала Нернста основных ионов, участвующих в его создании.Что происходит, когда правило Доннана НЕ соблюдается?

Равновесие Доннана: Ключевые моменты

Поскольку мембранный потенциал не равен ни одному из равновесных потенциалов, ни K⁺, ни Na⁺ не находятся в равновесии.Каждый из них имеет постоянный поток вниз по градиенту концентрации. (Примечание: при отсутствии каких-либо восстановительных насосов, в конце концов, градиент концентрации снизится, но это займет некоторое время.) На каждый ион действует движущая сила, представляющая собой разницу между его равновесным потенциалом (который сам по себе уравновешивает градиент концентрации) и фактическим мембранным потенциалом. движущая сила = Em — Eeq Движущие силы равны и противоположны, поэтому потоки Flux в данном случае эквивалентны току (заряду в секунду).равны и противоположны. Ни одна из сторон не имеет чистого изменения заряда, поэтому мембранный потенциал не меняется.

1. Каждый ион имеет свой равновесный (Нернстовский) потенциал, который, вероятно, отличается от потенциала всех других типов ионов. 2. Фактический мембранный потенциал представляет собой «компромисс» между различными равновесными потенциалами, каждый из которых взвешен по проницаемости мембраны и абсолютной концентрации рассматриваемого иона. Это описывается уравнением Голдмана.3. Калий в состоянии покоя обычно доминирует в уравнении Гольдмана. Проницаемость натрия низкая, поэтому его вклад незначителен. Хлоридная проницаемость промежуточная, но его равновесный потенциал обычно достаточно близок к калиевому равновесному потенциалу. 4. Через мембрану будет проходить любой ион, равновесный потенциал которого не равен фактическому мембранному потенциалу. 5. Если мембранный потенциал стабилен, то суммарный поток ионного заряда через мембрану равен нулю.

Для значений концентрации и проницаемости гигантских аксонов кальмара: V = -64 мВ (с насосом: r = 1,5) V = -60 мВ (без насоса: r = 1)

Общая сводка

В большинстве нейронов электрогенный насос Na/K вносит лишь незначительный вклад в потенциал покоя. Однако фактическое количество варьируется, и в некоторых специализированных нейронах оно может быть значительным. Один необычный пример встречается в нейронах обонятельных рецепторов у лягушек (и, возможно, у млекопитающих тоже). Они имеют чрезвычайно высокое сопротивление мембраны, что делает их очень чувствительными, поскольку небольшой ток стимуляции вызывает большую реакцию напряжения.Высокое сопротивление мембраны связано с тем, что они практически не имеют проводимости покоящегося калия. Так что для этих нейронов гипотеза Бернштейна совершенно неверна! Вместо этого в этих нейронах потенциал покоя почти полностью обусловлен электрогенным насосом Na/K. Насос сам по себе будет производить мембранный потенциал около -140 мВ. Однако гиперполяризация, вызванная насосом, активирует смешанный катионный канал, который производит деполяризующий ток (Ih, иногда называемый «забавным током», потому что он необычно активируется гиперполяризацией), который работает против тока насоса.Конечным результатом является потенциал покоя около -80 мВ, что находится в пределах нормы. Но он производится очень ненормальным механизмом!

Trotier & Døving (1996) Функциональная роль рецепторных нейронов в кодировании обонятельной информации. Дж. Нейробиол. 30; 58-66.

Необычные механизмы

В большинстве нейронов электрогенный насос Na/K вносит лишь небольшой непосредственный вклад в потенциал покоя. Однако фактическое количество варьируется, и в некоторых специализированных нейронах оно может быть значительным.Один из таких примеров встречается в нейронах обонятельных рецепторов у лягушек (и, возможно, у млекопитающих). Они имеют чрезвычайно высокое сопротивление мембраны, что делает их очень чувствительными, поскольку небольшой ток стимуляции вызывает большую реакцию напряжения. Высокое сопротивление мембраны связано с тем, что они практически не имеют проводимости покоящегося калия. Так что для этих нейронов гипотеза Бернштейна совершенно неверна! Вместо этого в этих нейронах потенциал покоя почти полностью обусловлен электрогенным насосом Na/K. Насос сам по себе будет производить мембранный потенциал около -140 мВ. Однако гиперполяризация, вызванная насосом, активирует смешанный катионный канал, который производит деполяризующий ток (Ih, иногда называемый «забавным током», потому что он необычно активируется гиперполяризацией), который работает против тока насоса. Конечным результатом является потенциал покоя около -80 мВ, что находится в пределах нормы. Но он производится очень ненормальным механизмом!

Происхождение мембранных потенциалов покоя

В этой главе рассматривается структурный и химический состав клеточной мембраны, который соотносится со свойствами сопротивления и емкости мембраны.В главе также обсуждается большинство факторов, определяющих или влияющих на мембранный потенциал покоя (E _m ) клеток. Упоминается, что для понимания механизма действия терапевтических препаратов, токсических агентов, нейротрансмиттеров, гормонов и электролитов плазмы на электрическую активность нервов и мышц необходимо понимать электрические свойства и поведение клеточной мембраны в состоянии покоя и во время возбуждения. Некоторые лекарства и токсины оказывают первичное или вторичное действие на электрические свойства клеточной мембраны и тем самым влияют, например, на автоматизм, аритмии и силу сокращения сердца.Клеточная мембрана осуществляет жесткий контроль над электрической активностью и механизмом сокращения в процессе сопряжения возбуждения и сокращения (электромеханического). Пассивные электрические свойства клеточной мембраны обсуждают структуру и состав мембраны, емкость и удельное сопротивление мембраны, текучесть мембраны, профиль потенциала на мембране. Поддержание распределения ионов включает в себя потенциалы покоя и распределения ионов, распределение Na ⁺ и K ⁺ и насос Na ⁺ -K ⁺, распределение CI ^—, распределение Ca ²⁺.В рамках равновесных потенциалов обсуждаются эквивалентная электрическая цепь, уравнение Нернста, концентрационная ячейка, коэффициент активности, уравнение Нернста-Планка, энергетические ямы, потенциалы полуячейки. Электрохимические движущие силы и мембранные ионные токи включают электрохимические движущие силы и мембранные ионные токи. Здесь рассматриваются факторы, определяющие внутриклеточные концентрации ионов в клетках. Обсуждается механизм, посредством которого ионные распределения вызывают диффузионные потенциалы, и факторы, определяющие величину и полярность каждого ионного равновесного потенциала.Также описаны факторы, определяющие величину и полярность каждого ионного равновесного потенциала. Электрогенный насосный потенциал имеет физиологическое значение в клетках. Потенциал электрогенной помпы может также влиять на автоматизм узловых клеток сердца, а также других типов клеток, проявляющих автоматизм.

Происхождение и величина трансмембранного потенциала покоя в живых клетках

Уравнения Нернста, Теорелла, Уссинга и Гольдмана не объясняют происхождение потенциала клеточной мембраны.Уравнение Нернста связано с равновесием и применимо к системе Доннана, тогда как живые клетки гораздо сложнее. Уравнения Теорелла и Уссинга предоставляют критерии активного транспорта, но не могут предсказать потенциал клеточной мембраны из исходных условий. Уравнение Гольдмана описывает мембранный диффузионный потенциал и полезно для прогнозирования временных изменений ранее существовавшего мембранного потенциала, вызванных манипуляциями с ионной проницаемостью или концентрацией внешних ионов. Однако ни одно из этих уравнений не может предсказать как мембранный потенциал, так и концентрацию внутренних ионов; они всегда предсказывают одно, используя другое с внешними данными о концентрации, и тем не менее оба определяются метаболической активностью.Когда он существует в устойчивом состоянии, в некоторых случаях мембранный потенциал ошибочно называют диффузионным потенциалом. Электрохимический анализ был применен к моделям, предназначенным для представления клетки, и были выведены уравнения для мембранного потенциала. Наложенными начальными условиями были концентрация внешних ионов, наличие в мембране активных транспортных насосов и присутствие в клетке макроионов Доннана. Учитывалось также влияние макроионов извне. Это исследование установило, что мембранный потенциал можно успешно предсказать по этим начальным условиям во всех исследованных типах клеток, в плазме крови, пресной и морской воде.Было обнаружено несколько новых эффектов, возможно, самым важным из которых был «эффект небениона », угнетающее влияние на мембранный потенциал диффундирующих ионов того же знака заряда, что и накачиваемый ион. Это открытие имеет далеко идущие последствия, например, транспорт ионов водорода или гидроксила на мембране сам по себе никогда не может создать значительную разность потенциалов через мембрану, даже если могут быть достигнуты высокие градиенты рН. Другими обнаруженными эффектами были: «эффект усиления Доннана », при котором мембранный потенциал может быть намного больше, чем сумма потенциала Доннана и транспортного потенциала, когда они существуют вместе; фактическое отсутствие « двойного эффекта Доннана »; внешний макроион не отменяет эффекта усиления Доннана, даже если в отсутствие активного транспорта потенциал Доннана не возникнет; « связанный транспортный эффект », позволяющий рассчитать равновесный потенциал калия; и «двойной независимый транспортный эффект », при котором мембранный потенциал меньше суммы каждого независимого транспорта, действующего по отдельности.

Мембранный потенциал покоя — The School of Biomedical Sciences Wiki

Из Школы биомедицинских наук Wiki

Потенциал покоящейся мембраны нейрона представляет собой электрический потенциал или напряжение на плазматической мембране нестимулированной нервной клетки ^[1] . Это происходит, когда суммарный поток ионов через плазматическую мембрану равен нулю. Говорят, что у людей это около -70 мВ ^[2] .Это означает, что внутренняя часть клетки заряжена отрицательно по сравнению с внешней.

Мембранные потенциалы покоя поддерживаются двумя различными типами ионных каналов: натрий-калиевым насосом и натриевыми и калиевыми каналами утечки. Во-первых, внутри клетки концентрация ионов калия выше, чем снаружи клетки. Это создает неравномерное распределение ионов калия, или, точнее, градиент ионов калия. Следовательно, следуя градиенту концентрации, ионы калия будут диффундировать изнутри клетки наружу через ее негерметичные каналы.По мере того, как ионы калия покидают клетку, увеличивается количество анионов, захваченных внутри клетки, следовательно, накапливаются отрицательные заряды, а положительные заряды накапливаются вне клетки. Поэтому больше положительно заряженных ионов удаляется из клетки, чем поступает в нее, что делает внутреннюю среду клетки сравнительно отрицательной по сравнению с внешней ^[3] .

Натриево-калиевый насос перемещает три иона натрия из клетки на каждые два иона калия, которые он непрерывно перемещает в клетку.Следовательно, он поддерживает большой градиент ионов калия через мембрану, что, в свою очередь, обеспечивает основу для мембранного потенциала покоя. Отрицательно заряженные макромолекулы или ионы, обычно ионы хлора, не могут пройти через плазматическую мембрану, так как они слишком велики, чтобы перемещаться в клетку или из клетки через хлорные каналы. Это связано с тем, что каналы слишком большие и громоздкие, поэтому анионы остаются в ловушке внутри клетки ^[4] .

Потенциал покоящейся мембраны можно измерить, поместив один микроэлектрод внутрь клетки, а другой вне клетки.Значения генерируются в милливольтах (мВ). Соотношения отрицательных зарядов и положительных зарядов внутри и снаружи клеток сравниваются ^[5] .

Ссылки

↑ Джефф Хардин, Грегори Бертони, Льюис Дж. Клейнсмит. Мир клетки Беккера, восьмое издание. стр Г-20.
↑ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2008) Молекулярная биология клетки, 5-е издание, Нью-Йорк: Garland Science (стр. 669)
↑ Джефф Хардин, Грегори Бертони, Льюис Дж.Клейнсмит. Мир клетки Беккера. стр.368-369
↑ Академия Хана. Нейрон и нервная система. Мембранный потенциал. Как ионы пересекают мембрану. [Онлайн]. Доступно по адресу: https://www.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/the-membrane-potential
↑ Джефф Хардин, Грегори Бертони, Льюис Дж. Клейнсмит. Мир клетки Беккера. p367

Потенциал мембраны покоя и избирательная проницаемость | Биология

18.8: Потенциал покоящейся мембраны

Обзор

Относительная разница электрического заряда или напряжения внутри и снаружи клеточной мембраны называется мембранным потенциалом. Это вызвано различиями в проницаемости мембраны для различных ионов и концентрацией этих ионов через мембрану.

Внутренняя часть нейрона более негативна

Мембранный потенциал клетки можно измерить, вставив микроэлектрод в клетку и сравнив заряд с эталонным электродом во внеклеточной жидкости.Мембранный потенциал нейрона в состоянии покоя, то есть нейрона, который в данный момент не получает и не отправляет сообщения, является отрицательным, обычно около -70 милливольт (мВ). Это называется мембранным потенциалом покоя. Отрицательное значение указывает на то, что внутренняя часть мембраны относительно более отрицательна, чем внешняя, — она поляризована. Потенциал покоя является результатом двух основных факторов: избирательной проницаемости мембраны и различий в концентрации ионов внутри клетки по сравнению с внешней средой.

Мембранная проницаемость

Клеточные мембраны избирательно проницаемы, потому что большинство ионов и молекул не могут пересечь липидный бислой без посторонней помощи, часто от белков ионных каналов, которые охватывают мембрану. Это связано с тем, что заряженные ионы не могут диффундировать через незаряженную гидрофобную внутреннюю часть мембран. Наиболее распространенными внутри- и внеклеточными ионами, обнаруженными в нервной ткани, являются калий (K ⁺), натрий (Na ⁺), хлорид (Cl ^—) и кальций (Ca ²⁺). Когда нейрон находится в состоянии покоя, калиевые (K ⁺) каналы являются основным типом открытых ионных каналов, что позволяет K ⁺ мигрировать через мембрану. Эта проницаемость вместе с большими внутриклеточными концентрациями делает мембранный потенциал покоящегося нейрона определяемым главным образом движением K ⁺ .

Насосы создают градиент концентрации

Различия в концентрации ионов внутри и снаружи нейронов в основном связаны с активностью натрий-калиевого (Na ⁺ / K ⁺) насоса — трансмембранного белка, который непрерывно выкачивает три иона Na ⁺ из клетки для каждых двух ионов K ⁺, которые она накачивает. Это устанавливает градиенты концентрации с более высокой концентрацией ионов Na ⁺ снаружи нейронов и более высокой концентрацией ионов K ⁺ внутри.

Поскольку мембрана в основном проницаема для K ⁺ в состоянии покоя — из-за открытых каналов K ⁺ — K ⁺ может диффундировать по градиенту концентрации в область более низкой концентрации из клетки. Эти положительные заряды, покидающие клетку, в сочетании с тем фактом, что внутри клетки есть много отрицательно заряженных белков, делают внутреннюю часть относительно более отрицательной.

В конце концов, внешняя диффузия K ⁺ уравновешивается электростатическим отталкиванием положительных зарядов, накапливающихся вне клетки, и достигается электрохимическое равновесие.Чистым эффектом является наблюдаемый отрицательный потенциал покоя. Потенциал покоя очень важен для нервной системы, потому что изменения в мембранном потенциале, такие как потенциал действия, являются основой для передачи нервных сигналов.

Остерегайтесь рыбы-фугу

Иглобрюх нечасто встречается во многих меню из морепродуктов за пределами Японии, отчасти потому, что они содержат сильнодействующий нейротоксин. Тетродотоксин (ТТХ) представляет собой очень селективный блокатор потенциалзависимых натриевых каналов, который приводит к летальному исходу в минимальных дозах.Средняя летальная доза (LD50) для мышей составляет 334 мкг/кг по сравнению с 8,5 мг/кг для цианида калия. Он также служил важным инструментом в исследованиях нейронауки. Токсин блокирует поступление Na ⁺ в клетку при открытии канала. Следовательно, он разрушает потенциалы действия, но не мембранный потенциал покоя, и может использоваться для подавления активности нейронов. Его механизм действия был продемонстрирован Тошио Нарахаши и Джоном У. Муром из Университета Дьюка, работавших над аксоном гигантского омара в 1964 году.

Рекомендуемое чтение

Кардозо, Дэвид. «Интуитивный подход к пониманию потенциала покоящейся мембраны». Успехи физиологического образования 40, вып. 4 (11 ноября 2016 г.): 543–47. [Источник]

НАРАХАСИ, Тосио. «Тетродотоксин — Краткая история —». Труды Японской академии. Серия Б, Физические и биологические науки 84, вып. 5 (май 2008 г.): 147–54. [ Источник ]

Потенциал покоя | Биониндзя

Понимание:

• Нейроны перекачивают ионы натрия и калия через свои мембраны для создания потенциала покоя

Нейроны генерируют и проводят электрические сигналы, перекачивая положительно заряженные ионы (Na ⁺ и K ⁺ ) через свою мембрану

Неравное распределение ионов на разных сторонах мембраны создает разницу зарядов, называемую мембранным потенциалом

A потенциал покоя это разница зарядов через мембрану, когда не возбуждается нейрон

снаружи (примерно –70 мВ)

Поддержание потенциала покоя является активным процессом (т. е. АТФ-зависимый), который контролируется натрий-калиевыми насосами

Натрий-калиевый насос представляет собой трансмембранный белок, который активно обменивает ионы натрия и калия (антипорт)
Выводит 3 иона Na ⁺ на каждые 2 иона K ⁺ допускаются (кроме того, некоторое количество ионов K ⁺ затем просачивается обратно из клетки)
Это создает электрохимический градиент, при котором внутренняя часть клетки является относительно отрицательной по сравнению с внеклеточной средой (поскольку существует больше положительно заряженные ионы вне клетки и более отрицательно заряженные ионы внутри клетки)
Обмен ионов натрия и калия требует гидролиза АТФ (это энергозависимый процесс)

Генерация потенциала покоя

Мембранный потенциал покоя и происхождение потенциала действия | Тапаши Гупта

Мембранный потенциал покоя и источник потенциала действия

Dr. Tapashi Gupta

Потенциал мембраны:
Двухслойная липидная мембрана, окружающая нейрон, непроницаема для заряженных молекул или ионов. Чтобы войти или выйти из нейрона, ион должен пройти через специальные белки, называемые ионными каналами, которые охватывают мембрану. Некоторые ионные каналы должны быть активированы, чтобы открыться и позволить ионам проходить в клетку или из нее. Эти ионные каналы чувствительны к окружающей среде и могут соответствующим образом изменять свое пространство. Ионные каналы, которые изменяют свою структуру в ответ на изменение напряжения, называются потенциалзависимыми ионными каналами.Потенциалзависимые ионные каналы регулируют относительную концентрацию различных ионов внутри и вне клетки. Разница в общем заряде внутри и снаружи клетки называется мембранным потенциалом.

Потенциал мембраны в состоянии покоя:
Нейрон в состоянии покоя заряжен отрицательно: внутри клетки отрицательное напряжение примерно на 70 мВ больше, чем снаружи (-70 мВ, обратите внимание, что это число зависит от типа нейрона и вида). Это напряжение называется мембранным потенциалом покоя; это вызвано различиями в концентрации ионов внутри и вне клетки.Если бы мембрана была одинаково проницаема для всех ионов, ионы каждого типа протекали бы через мембрану, и система достигала бы равновесия. Поскольку ионы не могут просто пересечь мембрану по своему желанию, существуют разные концентрации некоторых ионов внутри и снаружи клетки.

Нейроны общаются друг с другом с помощью кратких электрических сигналов, известных как потенциалы действия. Это кратковременные изменения напряжения на мембране из-за потока определенных ионов в нейрон и из него. В этой статье мы обсудим, как генерируется потенциал действия (ПД) и как происходит проведение потенциала действия.

Мембранный потенциал покоя клеток варьируется в зависимости от типа клеток. Для нейронов он обычно находится между -50 и -75 мВ. Это значение зависит от типа открытых ионных каналов и концентрации различных ионов во внутриклеточной и внеклеточной жидкости в состоянии покоя. В нейронах K+ и органические анионы обычно обнаруживаются в более высокой концентрации внутри клетки, чем снаружи, тогда как Na+ и Cl- обычно обнаруживаются в более высоких концентрациях вне клетки.

Эта разница в концентрациях обеспечивает градиент концентрации для стекания ионов вниз, когда их соответствующие каналы открыты. Следовательно, ионы K+ будут перемещаться из клеток, а ионы Na+ и Cl- будут перемещаться в клетку. В состоянии покоя клетка в основном проницаема для K+, поэтому он оказывает наибольшее влияние на мембранный потенциал покоя из трех ионов.

Эти градиенты концентрации поддерживаются действием Na+/K+-АТФазы через активный транспорт, что, в свою очередь, позволяет поддерживать мембранный потенциал.

Происхождение или генерация потенциалов действия

В состоянии покоя возникает мембранный потенциал, поскольку мембрана преимущественно проницаема для K+. Потенциал действия начинается на аксонном холмике в результате деполяризации. Во время деполяризации потенциал-управляемые ионные каналы натрия открываются из-за электрического стимула. Когда ионы натрия устремляются обратно в клетку, их положительный заряд сдвигает потенциал внутри клетки от отрицательного к более положительному.

При достижении порогового потенциала возникает потенциал действия.Потенциалы действия возникают только при достижении порога. Следовательно, они описываются как «все или ничего». Кроме того, если пороговое значение достигнуто, будет получен максимальный отклик.

Как только клетка деполяризуется, потенциал-управляемые натриевые ионные каналы начинают закрываться. Повышенный положительный заряд внутри клетки вызывает открытие потенциалозависимых калиевых каналов, ионы K+ теперь перемещаются из клетки по своему электрохимическому градиенту. Когда K+ выходит из клетки, мембранный потенциал становится более отрицательным и начинает приближаться к потенциалу покоя.

Обычно реполяризация превышает мембранный потенциал покоя, делая мембранный потенциал более отрицательным. Это известно как гиперполяризация. Важно отметить, что Na+/K+-АТФаза не участвует в процессе реполяризации после потенциала действия.

РубрикаРазное