Кость это соединительная ткань: Кость это – ……….. ткань А – эпителиальная Б – нервная ткань В –

Содержание

Кость это – ……….. ткань А – эпителиальная Б – нервная ткань В –

ДАЮ 75 БАЛЛОВ СРОЧНОТема семейство Бобовые, Розоцветные. Пасленовые, Крестоцветные, Сложноцвет… … 1) Какие общие признаки в строении имеют растения … всех перечисленных семейств? 2)Почему семейство Розоцветные можно назвать «самым вкусным» семейством? 3) Какое растение семейства Крестоцветных имеет одинаковое название с одним из грибов какое практическое применение имеет это растение из семейства Крестоцветных? 4) в быту мы часто говорим «стручки фасоли», «стручки гороха». Верно ли такое высказывание с точки зрения ботаники И почему? Какие растения на самом деле имеют стручки? 5) в соцветиях растений семейства Сложноцветные есть воронковидные ц

Тема семейство Бобовые, Розоцветные, Паслёновые, Крестоцветные, Сложноцветные. 1) Какие общие признаки в строении имеют растения всех перечисленных се … мейств? 2)Почему семейство Розоцветные можно назвать «самым вкусным» семейством? 3) Какое растение семейства Крестоцветных имеет одинаковое название с одним из грибов и какое практическое применение имеет это растение из семейства Крестоцветных? 4) В быту мы часто говорим «стручки фасоли», «стручки гороха». Верно ли такое высказывание с точки зрения ботаники и почему? Какие растения на самом деле имеют стручки? 5) В соцветиях растений семейства Сложноцветные есть воронковидные цветки. Они не имеют ни пестика, ни тычинок. В чём состоит биологическое значение таких цветков, ведь семена из них НЕ ОБРАЗУЮТСЯ.

Література для поглибленого ознайомлення кактусаПРОШУ СРОЧНО, ЧЕРЕЗ ЧАС НАДО СДАТЬ​

какие насекомые находятся вокруг яблони??? строчно надо!!!​

Шо буде якщо корові проколоти вім’я ?Що потече кров чи молоко?

20 баллов Приведите примеры прямых и косвенных трофических связей.

У зошиті письмово проаналізуйте зв’язок між словом, свідомістю та мисленням ( увигляді схем,навести приклади )! ___________________В тетради письменно … проанализируйте связь между словом, сознанием и мышлением (в виде схем, привести примеры)!

пппааммоогггииттее пппжжаалллууййссттаа

Выберите из предложенных сроков лишний и обоснуйте свой выбор: подосиновик, опенок серно-желтый, польский гриб, шампиньон, сыроежка светло-жёлтая. Лиш … ним есть срок…………..потому что……………………………………………………………………………………………! Для украинцев: Виберіть із запропонованих термінів зайвий і обґрунтуйте свій вибір: підосичники, опеньок сірчано-жовтий, польський гриб, печериця, сироїжка світло-жовта. Зайвим є термін ………….. тому що …………………………. ………………………………………….. ……………………!

как узнать как ты пахнешь? Только рабочие способы даю 30 балловСамый лучший вопоос в знания.сом​

КОСТНАЯ ТКАНЬ. «БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ», Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф.

Костная ткань – особый вид соединительной ткани. Необходимо различать понятия «кость как орган» и «костная ткань».

Кость как орган – это сложное структурное образование, в которое наряду со специфической костной тканью входят надкостница, костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и в ряде случаев хрящевая ткань.

Костная ткань является главной составной частью кости. Она образует костные пластинки. В зависимости от плотности и расположения пластинок различают компактное и губчатое костное вещество. В телах длинных (трубчатых) костей в основном содержится компактное костное вещество. В эпифизах длинных костей, а также в коротких и широких костях преобладает губчатое костное вещество.

Клеточными элементами костной ткани являются остеобласты, остео-циты и остеокласты.

Остеобласт – клетка костной ткани, участвующая в образовании межклеточного вещества. Отличительной чертой остеобластов является наличие сильно развитого эндоплазматического ретикулума и мощного аппарата белкового синтеза. В остеобластах синтезируется проколлаген, который затем перемещается из эндоплазматического ретикулума в комплекс Гольджи, включается в секретируемые гранулы (везикулы). В результате действия группы специальных пептидаз от проколлагена отщепляются сначала N-концевой, а затем С-концевой домены и формируется тропо-коллаген. Последний в межклеточном пространстве образует фибриллы. В дальнейшем после образования поперечных сшивок формируется зрелый коллаген (см. гл. 21).

В остеобластах синтезируются также гликозаминогликаны, белковые компоненты протеогликанов, ферменты и другие соединения, многие из которых затем быстро переходят в межклеточное вещество.

Остеоцит (костная клетка) – зрелая отростчатая клетка костной ткани, вырабатывающая компоненты межклеточного вещества и обычно замурованная в нем.

Как известно, остеоциты образуются из остеобластов при формировании костной ткани.

Остеокласт – гигантская многоядерная клетка костной ткани, способная резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. Это основная функция остеокласта. Следует отметить, что остеокласты, так же как и остеобласты, синтезируют РНК, белки. Однако в остеокластах этот процесс протекает

менее интенсивно, так как у них слабо развит эндоплазматический ре-тикулум и имеется небольшое число рибосом, но содержится много лизосом и митохондрий.

Предыдущая страница | Следующая страница

СОДЕРЖАНИЕ

Перелом кости, остеосинтез, сращение перелома

Мы с детства знаем, что переломы заживают самостоятельно, стоит только зафиксировать поврежденную часть тела на некоторое время. Как же протекает процесс сращения перелома?

Воссоединение фрагментов кости заключается в трёх этапах:

1.  Образование гематомы. Протекает до 2 недель.

В кости присутствуют сосуды, которые рвутся во время перелома. Кровь из них вытекает, сворачивается и образует гематому. Это и является ключевым фактором запуска процесса заживления.

На данном этапе важно зафиксировать фрагменты кости пострадашего. В «простых» случаях это делается с помощью внешнего ортеза – гипсовых, полимерных повязок и фиксаторов.

Если фрагменты кости невозможно закрепить в правильном положении без непосредственного доступа к месту перелома, то проводится операция остеосинтеза. Это «сборка» кости или сустава с помощью фиксирующих конструкций, устанавливаемых непосредственно на поврежденную кость и ее фрагменты.

2. Мягкая мозоль. Протекает до 6 недель.

Гематома создаёт подходящую среду для созревания мягкой костной мозоли. Она строится из нитей соединительной ткани и новых мельчайших сосудов.

3.  Твердая мозоль и успешное восстановление кости. Протекает до 12 недель

Постепенно мягкая мозоль наполняется основными строительными клетками костной ткани – остеобластами. Плотность и твердость соединительной ткани увеличивается, ее нити сплетаются туже.


Когда перелом не срастается

К сожалению, бывают переломы, которые не срастаются без дополнительной медицинской помощи. По статистике количество таких травм достигает 10%.


В группу риска попадают люди старше 55 лет, страдающие сахарным диабетом, принимающие нестероидные противовоспалительные препараты. И, конечно, обладатели различных дегенеративных и дистрофических заболеваний костной системы (остеопороза, артритов, артроза и т.д.)

Прямыми причинами того, что кость не срастается, могут быть нарушения в процессе регенерации костной ткани – недостаточное образование отека и гематомы, слабый рост новых сосудов, не созревает соединительная ткань.

В зависимости от этих причин подбирается адекватное лечение. Однако, первым этапом становится остеосинтез. С помощью хирургического вмешательства задается правильное и более плотное расположение фрагментов, при необходимости дополнительная костная ткань берется из здоровой кости.

Клиника «Линия жизни» специализируется на лечении сложных переломов хирургическим способом.


Функции хрящевой ткани: особенности строения соединительной костн

Клеточный состав костной ткани представлен остеоцитами, остеокластами и остеобластами. Они располагаются в межклеточном матриксе, на 70% состоящем из неорганических соединений (преимущественно кристаллов фосфатов кальция — гидроксиапатита) и на 30% — из органических веществ (коллагеновых волокон, межклеточного матрикса). Костная ткань выполняет в организме 2 основных функции — скелетная (опорная) и защитная (грудная клетка, череп), а также участвует в процессах кроветворения.

Под влиянием возрастных изменений, системных заболеваний и неблагоприятных факторов, кости способны разрушаться, что может приводить к необратимым последствиям для организма.

 

Почему важна профилактика заболеваний опорно-двигательной системы

Костная и хрящевая ткани выполняют важную функцию в организме. Вместе с мышцами и связками они формируют опорно-двигательный аппарат, который испытывает огромную нагрузку в течение всей жизни человека. Чтобы предупредить заболевания опорно-двигательного аппарата, врачи рекомендуют проводить ежедневную профилактику и придерживаться принципов здорового образа жизни.

Человек должен давать организму адекватную физическую нагрузку, правильно питаться, отказаться от вредных привычек и исключить факторы, негативно влияющие на состояние костно-хрящевой системы (подъём тяжестей, перепады температур, недостаток витаминов и минералов и т.д.). Основой профилактики является лечебная физическая культура (ЛФК).

Существуют специальные комплексы упражнений, направленные на укрепление костной, хрящевой и мышечной ткани, разработку суставов и увеличение их мобильности, лечение определённых патологий (остеохондроз, артроз, плоскостопие и другие). Любой гимнастический комплекс содержит в себе разминку (7-10 минут) и основную часть. Тренировки проводятся 2-3 раза в неделю во второй половине дня. В одно занятие обычно включается 5-10 упражнений, которые повторяются по кругу. Каждый подход состоит из 20-30 повторений. Отдых между упражнениями составляет не более 2 минут. [2]. (стр. 153 — абзацы 1-3)

При наличии конкретного заболевания гимнастический комплекс подбирается индивидуально врачом ЛФК. Также назначаются медикаментозные средства, направленные на уменьшение симптомов болезни и восстановление хрящевой ткани. Одним из таких препаратов является Терафлекс. Он стимулирует регенерацию хрящевых структур, замедляет процессы разрушения хрящевой ткани. После приёма Терафлекса в течение 3-6 мес снижается интенсивность боли в суставах, улучшается функция сустава[3]. (раздел фармакологическое действие) 

 

КОСТЬ — это… Что такое КОСТЬ?

  • кость — кость/ …   Морфемно-орфографический словарь

  • КОСТЬ — жен. каждая отдельная часть каменистой основы животного тела. Кость, в некоторую толщину наружу, бывает сплошная, внутри ноздреватая, а по стыкам, в суставах, она одета полудою, хряшем. Слоновья, мамонтовая, моржевая кость, клыки этих животных,… …   Толковый словарь Даля

  • КОСТЬ — КОСТЬ. Содержание: I. ГИСТОЛОГИЯ И ЭМбрИОЛОГИЯ……….130 II. Патология кости ……………ш III. Клиника заболеваний кости………153 IV. Операции на костях…………..Юб I. Гистология и эмбриология. В состав К. высших позвоночных входят… …   Большая медицинская энциклопедия

  • кость — и, предлож. о кости, в кости; мн. род. ей, дат. тям, тв. костями и (устар.) костьми; ж. 1. Отдельная составная часть скелета позвоночных животных и человека. Берцовая к. Бедренная к. Кости конечностей. Подавиться костью. Белая кость (о человеке… …   Энциклопедический словарь

  • кость — сущ., ж., употр. часто Морфология: (нет) чего? кости, чему? кости, (вижу) что? кость, чем? костью, о чём? о кости; мн. что? кости, (нет) чего? костей, чему? костям, (вижу) что? кости, чем? костями, о чём? о костях 1. Костями называются твёрдые… …   Толковый словарь Дмитриева

  • кость — КОСТЬ, кости, о кости, в кости, мн. кости, костей, жен. 1. Отдельная составная часть скелета человека или животного. Перелом кости. Подавился рыбьей костью. || Твердое вещество, из к рого состоит скелет (анат.). 2. только мн. Останки, тело… …   Толковый словарь Ушакова

  • КОСТЬ — (os, ossis), основной элемент скелета позвоночных. Костная ткань разновидность соединит, ткани, состоит из клеток и минерализованного межклеточного вещества. Клетки: остеоциты, полностью замурованы в межклеточном веществе, контактируют отростками …   Биологический энциклопедический словарь

  • кость — (3) 1. Только мн. ч. Останки умерших (о людях и животных): Игорь къ Дону вои ведетъ! Уже бо бѣды его пасетъ птиць по дубію; влъци грозу въсрожатъ по яругамъ; орли клектомъ на кости звѣри зовутъ. 9. Чръна земля подъ копыты костьми была посѣяна, а… …   Словарь-справочник «Слово о полку Игореве»

  • кость — Группа биоминеральных образований: кость дентиновая и кость позвоночных животных; наиболее ценным поделочным материалом из этой группы является слоновая кость. [Англо русский геммологический словарь. Красноярск, КрасБерри. 2007.] Тематики… …   Справочник технического переводчика

  • КОСТЬ — основной элемент скелета позвоночных животных и человека. Костная ткань разновидность соединительной ткани; состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, содержащего соли кальция и белки (главным образом коллаген) и обеспечивающего ее… …   Большой Энциклопедический словарь

  • Страница не найдена |

    Страница не найдена |

    404. Страница не найдена

    Архив за месяц

    ПнВтСрЧтПтСбВс

         12

    10111213141516

    17181920212223

    24252627282930

    31      

           

           

         12

           

         12

           

          1

    3031     

         12

           

    15161718192021

           

    25262728293031

           

        123

    45678910

           

         12

    17181920212223

    31      

    2728293031  

           

          1

           

       1234

    567891011

           

         12

           

    891011121314

           

    11121314151617

           

    28293031   

           

       1234

           

         12

           

      12345

    6789101112

           

    567891011

    12131415161718

    19202122232425

           

    3456789

    17181920212223

    24252627282930

           

      12345

    13141516171819

    20212223242526

    2728293031  

           

    15161718192021

    22232425262728

    2930     

           

    Архивы

    Июн

    Июл

    Авг

    Сен

    Окт

    Ноя

    Дек

    Метки

    Настройки
    для слабовидящих

    Ткани — урок. Биология, Человек (8 класс).

    Ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Каждая ткань выполняет строго определённую функцию. Выполняемые функции взаимосвязаны со строением. Поэтому ткани отличаются высокой специфичностью.

     

    Ткань — это группа клеток и межклеточного вещества, которые имеют общее происхождение и развитие, сходное строение и выполняют определённую функцию.

     

    В организме человека выделяют следующие виды тканей:

    • эпителиальную;
    • соединительную;
    • мышечную;
    • нервную.

     

     

    Эпителиальная ткань состоит из плотно прижатых клеток (межклеточного вещества мало), которые выполняют барьерную, защитную и секреторную функции. Она образует покровы тела, слизистые оболочки, железы.

     

    Клетки соединительной ткани окружены развитым межклеточным веществом (в виде волокон, костных пластинок, хрящей, жидкости).

    Эти особенности строения позволяют соединительной ткани выполнять опорную (кости, хрящи, сухожилия), защитную (подкожный жир), питательную (кровь, лимфа) функции.

     

    Мышечные ткани выполняют сокращение сердечной и скелетных мышц, внутренних органов, изменение просвета кровеносных сосудов.

    В зависимости от особенностей местонахождения и выполняемых функций бывает:

    • поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань;
    • поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань;
    • гладкая мышечная ткань кровеносных сосудов и внутренних органов (желудка, мочевого пузыря и др.).

    Более интенсивная работа сердечной и скелетных мышц обусловила особенности строения поперечно-полосатой ткани в отличие от гладкой. 

    Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из развитых многоядерных мышечных волокон. Гладкая ткань образована короткими одноядерными мышечными волокнами.

     

    Нервная ткань  представлена нейронами и нейроглией.

    Она обеспечивает передачу возбуждения от нервных окончаний (рецепторов) к центральной нервной системе, а от неё к органу.

    Это возможно благодаря особому строению нейронов. Нейрон имеет тело, длинный отросток (аксон) и короткие отростки (дендриты).

    Нервная ткань расположена в головном и спинном мозге, нервных узлах, нервных волокнах. 

    33.2C: Соединительные ткани: кость, жировая ткань и кровь

    Кость, жировая (жировая) ткань и кровь — это разные типы соединительной ткани, которые состоят из клеток, окруженных матрицей.

    Задачи обучения

    • Описать структуру и функцию соединительных тканей, состоящих из костей, жира и крови

    Ключевые моменты

    • Кость содержит три типа клеток: остеобласты, которые откладывают кость; остеоциты, поддерживающие кость; и остеокласты, резорбирующие кость.
    • Функциональной единицей компактной кости является остеон, который состоит из концентрических колец кости, называемых пластинками, окружающих центральное отверстие, называемое гаверсовым каналом, по которому проходят нервы и кровеносные сосуды.
    • Компактная кость, сделанная из неорганического материала, придающего ей прочность и стабильность, расположена на стержне длинных костей, а губчатая кость, сделанная из органического материала, находится внутри концов длинных костей.
    • Жировая (жировая) ткань содержит клетки, называемые адипоцитами, которые хранят жир в форме триглиеридов; они могут быть преобразованы организмом в энергию.
    • Кровь состоит из эритроцитов (красных кровяных телец), которые распределяют кислород по всему телу; лейкоциты (белые кровяные тельца), которые вызывают иммунный ответ; и тромбоциты, участвующие в свертывании крови.

    Ключевые термины

    • остеон : любой из центральных каналов и окружающих костных слоев в компактной кости
    • canaliculi : форма канальца множественного числа; любой из множества небольших каналов или протоков в кости или в некоторых растениях
    • трабекула : небольшая минерализованная спикула, которая образует сеть в губчатой ​​кости
    • остеобласт : одноядерная клетка, из которой развивается кость
    • остеокласт : большая многоядерная клетка, связанная с резорбцией кости

    Соединительные ткани

    Кость

    Кость, или костная ткань, представляет собой соединительную ткань, которая имеет большое количество двух различных типов матричного материала.Органический матрикс материально похож на другие соединительные ткани, включая некоторое количество коллагена и эластичных волокон. Это придает ткани прочность и гибкость. Неорганический матрикс состоит из минеральных солей, в основном кальция, которые придают ткани твердость. Без адекватного органического материала в матрице ткань разрывается; без адекватного неорганического материала в матрице ткань изгибается.

    В кости есть три типа клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.Остеобласты активны в создании костей для роста и ремоделирования. Они откладывают костный материал в матрицу, и после того, как матрица окружает их, они продолжают жить, но в пониженном метаболическом состоянии в виде остеоцитов. Остеоциты находятся в лакунах кости и помогают поддерживать кость. Остеокласты активны в разрушении костей для ремоделирования костей, обеспечивая доступ к кальцию, хранящемуся в тканях, для его попадания в кровь. Остеокласты обычно находятся на поверхности ткани.

    Кости можно разделить на два типа: плотные и губчатые. Компактная кость находится в стволе (или диафизе) длинной кости и на поверхности плоских костей, а губчатая кость находится в конце (или эпифизе) длинной кости. Компактная кость состоит из субъединиц, называемых остеонами. Кровеносный сосуд и нерв находятся в центре остеона в длинном отверстии, называемом гаверсовским каналом, с расходящимися кругами компактной кости вокруг него, известными как ламели. Небольшие промежутки между этими кругами называются лакунами.Между лакунами проходят микроканалы, называемые канальцами; они соединяют лакуны, чтобы способствовать диффузии между клетками. Губчатая кость состоит из крошечных пластинок, называемых трабекулами, которые служат подпорками, придающими губчатой ​​кости прочность.

    Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Структура кости : (a) Компактная кость — это плотный матрикс на внешней поверхности кости. Губчатая кость внутри компактной кости пористая с сетчатыми трабекулами. (б) Компактная кость состоит из колец, называемых остеонами. Кровеносные сосуды, нервы и лимфатические сосуды находятся в центральном гаверсовском канале.Кольца из ламелей окружают Гаверсский канал. Между ламелями расположены полости, называемые лакунами. Каналикулы — это микроканалы, соединяющие лакуны вместе. (c) Остеобласты окружают кость снаружи. Остеокласты проделывают туннели в кости, а остеоциты находятся в лакунах.

    Жировая ткань

    Жировая ткань или жировая ткань считается соединительной тканью, даже если она не имеет фибробластов или настоящего матрикса и имеет лишь несколько волокон. Жировая ткань состоит из клеток, называемых адипоцитами, которые собирают и хранят жир в форме триглицеридов для энергетического обмена.Жировая ткань дополнительно служит изоляцией, помогая поддерживать температуру тела, позволяя животным быть эндотермическими. Они также действуют как амортизаторы от повреждений органов тела. Под микроскопом клетки жировой ткани кажутся пустыми из-за извлечения жира во время обработки материала для просмотра. Тонкие линии на изображении — это клеточные мембраны; ядра — это маленькие черные точки по краям клеток.

    Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Жировая ткань : Жировая ткань (жир) — это соединительная ткань, состоящая из клеток, называемых адипоцитами.Адипоциты имеют небольшие ядра, локализованные на краю клетки, и накапливают жир для использования энергии.

    Кровь

    Кровь считается соединительной тканью, потому что у нее есть матрица. Типы живых клеток — это красные кровяные тельца, также называемые эритроцитами, и белые кровяные тельца, также называемые лейкоцитами. Жидкая часть цельной крови, ее матрица, обычно называется плазмой.

    Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Ткань крови : Кровь — это соединительная ткань, которая имеет жидкий матрикс, называемый плазмой, и не имеет волокон.Эритроциты (красные кровяные тельца), преобладающий тип клеток, участвуют в переносе кислорода и углекислого газа. Также присутствуют различные лейкоциты (белые кровяные тельца), участвующие в иммунном ответе.

    Клетка, которая содержится в крови в наибольшем количестве, — это эритроцит, ответственный за транспортировку кислорода к тканям организма. Эритроциты всегда одного и того же размера у разных видов, но различаются по размеру у разных видов. Эритроциты млекопитающих теряют свои ядра и митохондрии, когда они высвобождаются из костного мозга, в котором они образовались.Эритроциты рыб, земноводных и птиц поддерживают свои ядра и митохондрии на протяжении всей жизни клетки. Основная задача эритроцита — переносить кислород в ткани.

    Лейкоциты — это белые кровяные тельца иммунной системы, участвующие в защите организма как от инфекционных заболеваний, так и от инородных материалов. Существует пять различных и разнообразных типов лейкоцитов, но все они продуцируются и происходят из мультипотентных клеток костного мозга, известных как гемопоэтические стволовые клетки.Лейкоциты обнаруживаются по всему телу, включая кровь и лимфатическую систему.

    Различные типы лимфоцитов вырабатывают антитела, адаптированные к чужеродным антигенам, и контролируют выработку этих антител. Нейтрофилы — это фагоцитарные клетки, которые участвуют в одной из первых линий защиты от микробных захватчиков, помогая удалять бактерии, попавшие в организм. Другой лейкоцит, обнаруживаемый в периферической крови, — это моноцит, который дает начало фагоцитарным макрофагам, которые очищают мертвые и поврежденные клетки в организме, независимо от того, являются ли они чужеродными или взятыми из животного-хозяина.Два дополнительных лейкоцита в крови — это эозинофилы и базофилы, которые помогают облегчить воспалительную реакцию.

    Слегка зернистый материал среди клеток представляет собой цитоплазматический фрагмент клетки в костном мозге. Это называется тромбоцитом или тромбоцитом. Тромбоциты участвуют в стадиях, ведущих к свертыванию крови, чтобы остановить кровотечение через поврежденные кровеносные сосуды. Кровь выполняет ряд функций, но в первую очередь она транспортирует материал по телу, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя из них отходы.

    Соединительная ткань | Анатомия и физиология

    Цели обучения

    • Определять и различать типы соединительной ткани: рыхлая, плотная, хрящевая, кость и кровь
    • Объясните функции соединительной ткани

    Как видно из названия, одна из основных функций соединительной ткани — соединение тканей и органов. В отличие от эпителиальной ткани, которая состоит из клеток, плотно упакованных с небольшим внеклеточным пространством или без него, клетки соединительной ткани диспергированы в матрице .Матрикс обычно включает большое количество внеклеточного материала, продуцируемого клетками соединительной ткани, которые встроены в него. Матрикс играет важную роль в функционировании этой ткани. Двумя основными компонентами матрицы являются основного вещества и белковых волокон . Это основное вещество обычно представляет собой жидкость (воду), но оно также может быть минерализованным и твердым, как в костях. Соединительные ткани бывают самых разных форм, но обычно они имеют три общих характерных компонента: клетки, большое количество основного вещества и белковые волокна.Количество и структура каждого компонента коррелируют с функцией ткани, от твердого основного вещества в костях, поддерживающих тело, до включения специализированных клеток; например, фагоцитарная клетка, которая поглощает патогены, а также очищает ткань от клеточного мусора.

    Наиболее распространенной клеткой соединительной ткани является фибробласт . Полисахариды и белки, секретируемые фибробластами, соединяются с внеклеточными жидкостями с образованием вязкого основного вещества, которое со встроенными волокнистыми белками образует внеклеточный матрикс.

    Фибробласты секретируют три основных типа волокон: коллагеновые волокна, эластичные волокна и ретикулярные волокна. Коллагеновое волокно состоит из волокнистых белковых субъединиц, связанных вместе, чтобы образовать длинное прямое волокно. Коллагеновые волокна, будучи гибкими, обладают большой прочностью на разрыв, сопротивляются растяжению и придают связкам и сухожилиям характерную упругость и прочность. Эти волокна удерживают соединительные ткани вместе даже во время движения тела.

    Эластичное волокно содержит белок эластин вместе с меньшим количеством других белков и гликопротеинов. Основное свойство эластина в том, что после растяжения или сжатия он возвращается к своей первоначальной форме. Эластичные волокна выступают в эластичных тканях кожи и эластичных связках позвоночника.

    Ретикулярное волокно также образовано из тех же белковых субъединиц, что и коллагеновые волокна; однако эти волокна остаются узкими и выстраиваются в разветвленную сеть.Они обнаруживаются по всему телу, но наиболее распространены в ретикулярной ткани мягких органов, таких как печень и селезенка, где они закрепляют и обеспечивают структурную поддержку паренхимы (функциональные клетки, кровеносные сосуды и нервы орган).

    Все эти типы волокон погружены в основное вещество. Основное вещество, секретируемое фибробластами, состоит из воды, полисахаридов, в частности гиалуроновой кислоты, и белков. Они объединяются, образуя протеогликан с белковой сердцевиной и полисахаридными ветвями.Протеогликан притягивает и улавливает доступную влагу, образуя прозрачную, вязкую, бесцветную матрицу, которую вы теперь называете основным веществом.

    Функции соединительной ткани

    Соединительные ткани выполняют в организме множество функций, но, что наиболее важно, они поддерживают и соединяют другие ткани; от соединительнотканной оболочки, окружающей мышечные клетки, до сухожилий, прикрепляющих мышцы к костям, и до скелета, поддерживающего положение тела. Защита — еще одна важная функция соединительной ткани в виде фиброзных капсул и костей, которые защищают нежные органы и, конечно же, скелетную систему.Специализированные клетки соединительной ткани защищают организм от попадающих в него микроорганизмов. Транспортировка жидкости, питательных веществ, отходов и химических веществ обеспечивается специализированными жидкими соединительными тканями, такими как кровь и лимфа. Жировые клетки накапливают излишки энергии в виде жира и способствуют теплоизоляции тела.

    Классификация соединительных тканей

    Категории соединительной ткани включают следующие:

    • Свободная соединительная ткань — большое количество основного вещества и меньше волокон
      • Aerolar
      • Жиров
      • Ретикуляр
    • Плотная соединительная ткань — большое количество волокон и меньшее количество основного вещества
      • Плотный Обычный
      • Плотный Нерегулярный
      • Эластичный CT
    • Хрящ — специализированные клетки, называемые хондроцитами, находятся внутри матрикса (хрящевые клетки)
      • Гиалиновый хрящ
      • Эластичный хрящ
      • Фиброхрящ
    • Кость — прочнейшая соединительная ткань с небольшим количеством основного вещества, твердым матриксом из кальция и фосфора и специализированными костными клетками, называемыми остеоцитами
    • Кровь — жидкая соединительная ткань, без волокон — только основное вещество (плазма) и клетки (красные, белые и тромбоциты)

    Свободная соединительная ткань

    Рыхлая соединительная ткань находится между многими органами, где она поглощает удары и связывает ткани вместе.Он позволяет воде, солям и различным питательным веществам диффундировать к соседним или внедренным клеткам и тканям.

    Жировая ткань состоит в основном из жировых клеток, называемых a дипоцитами , которые хранят липиды в виде капель, заполняющих большую часть цитоплазмы (рисунок 4.6). Большое количество капилляров обеспечивает быстрое хранение и мобилизацию липидных молекул. Жир в основном способствует накоплению липидов, может служить защитой от холода и механических травм, а также защищает внутренние органы, такие как почки и глаза.

    Рисунок 4.6. Жировая ткань
    Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из жировых клеток с небольшим количеством внеклеточного матрикса. Он сохраняет жир для энергии и обеспечивает изоляцию. LM × 800. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

    Ареолярная ткань имеет небольшую специализацию. Он содержит все типы клеток и волокна, описанные ранее, и распределяется случайным образом в виде паутины.Он заполняет промежутки между мышечными волокнами, окружает кровеносные и лимфатические сосуды и поддерживает органы в брюшной полости. Ареолярная ткань лежит в основе большинства эпителия и представляет собой соединительнотканный компонент эпителиальных мембран, которые описаны ниже в следующем разделе.

    Рисунок 4.7. Ареолярная ткань. Это рыхлая соединительная ткань, широко распространенная по всему телу. Он содержит все три типа волокон (коллагеновые, эластиновые и ретикулярные) с большим количеством основного вещества и фибробластов.

    Ретикулярная ткань представляет собой сетчатый поддерживающий каркас для мягких органов, таких как лимфатическая ткань, селезенка и печень (рис. 4.8). Ретикулярные клетки производят ретикулярные волокна, которые образуют сеть, к которой прикрепляются другие клетки. Название происходит от латинского слова reticulus , что означает «маленькая сеть».

    Рисунок 4.8. Ретикулярная ткань
    Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из сети ретикулярных волокон, которая обеспечивает поддерживающую основу для мягких органов.LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

    Плотная соединительная ткань

    Плотная соединительная ткань содержит больше волокон коллагена, чем рыхлая соединительная ткань. Как следствие, он проявляет большее сопротивление растяжению. Существует три основных категории плотной соединительной ткани: регулярная, нерегулярная и эластичная. Плотные регулярные волокна соединительной ткани расположены параллельно друг другу, увеличивая прочность на разрыв и сопротивление растяжению в направлении ориентации волокон.Связки и сухожилия состоят из плотной регулярной соединительной ткани.

    В плотной соединительной ткани неправильной формы направление волокон случайное. Такое расположение придает ткани большую прочность во всех направлениях и меньшую — в одном конкретном направлении. В некоторых тканях волокна пересекаются и образуют сетку. В других тканях растяжение в нескольких направлениях достигается за счет чередования слоев, в которых волокна проходят с одинаковой ориентацией в каждом слое, а сами слои уложены друг на друга под углом.Дерма кожи представляет собой пример плотной соединительной ткани неправильной формы, богатой коллагеновыми волокнами. Плотные эластичные ткани неправильной формы придают стенкам артерий прочность и способность восстанавливать первоначальную форму после растяжения (рис. 4.9).

    Рисунок 4.9. Плотная соединительная ткань
    (a) Плотная регулярная соединительная ткань состоит из коллагеновых волокон, собранных в параллельные пучки. (б) Плотная соединительная ткань неправильной формы состоит из коллагеновых волокон, сплетенных в сетчатую сеть.Сверху, LM × 1000, LM × 200. (Микрофотографии предоставлены Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

    Эластичная соединительная ткань — это модифицированная плотная соединительная ткань, которая помимо коллагеновых волокон содержит множество эластичных волокон, что позволяет ткани возвращаться к своей исходной длине после растяжения (Рис. 4.10). Легкие и артерии имеют слой эластичной соединительной ткани, которая позволяет этим органам растягиваться и отскакивать.

    Рисунок 4.10. Эластичная соединительная ткань
    Эластичная соединительная ткань состоит из коллагеновых волокон с переплетенными эластичными волокнами.

    Хрящ

    Характерный внешний вид хряща обусловлен присутствием полисахаридов, называемых хондроитинсульфатами, которые связываются с белками основного вещества с образованием протеогликанов. В матрицу хряща встроены хондроцитов или хрящевые клетки, и пространство, которое они занимают, называется лакунами (единичное число = лакуна).Слой плотной соединительной ткани неправильной формы, перихондрия, покрывает хрящ. Хрящевая ткань не имеет сосудов, поэтому все питательные вещества должны диффундировать через матрикс, чтобы достичь хондроцитов. Это фактор, способствующий очень медленному заживлению хрящевых тканей.

    Три основных типа хрящевой ткани — это гиалиновый хрящ, волокнистый хрящ и эластичный хрящ (рис. 4.11). Гиалин хрящ , самый распространенный тип хряща в организме, состоит из коротких и диспергированных волокон коллагена и содержит большое количество протеогликанов.Под микроскопом образцы тканей кажутся прозрачными. Поверхность гиалинового хряща гладкая. Сильный и гибкий, он находится в грудной клетке и носу и покрывает кости, где они встречаются, образуя подвижные суставы. Он составляет шаблон эмбрионального скелета до образования кости. Пластина из гиалинового хряща на концах кости позволяет продолжать рост до зрелого возраста. Фиброхрящ прочен, потому что он имеет толстые пучки коллагеновых волокон, рассредоточенных по его матрице.Коленные и челюстные суставы и межпозвонковые диски являются примерами фиброзного хряща. Эластичный хрящ содержит эластичные волокна, а также коллаген и протеогликаны. Эта ткань обеспечивает жесткую поддержку, а также эластичность. Осторожно потяните за мочки уха и обратите внимание, что они возвращаются к своей первоначальной форме. Наружное ухо содержит эластичный хрящ.

    Рисунок 4.11. Типы хрящей
    Хрящ — это соединительная ткань, состоящая из коллагеновых волокон, заключенных в твердую матрицу сульфатов хондроитина.(а) Гиалиновый хрящ обеспечивает некоторую гибкость. Пример из ткани собаки. (б) Фиброхрящи обеспечивают некоторую сжимаемость и могут поглощать давление. (c) Эластичный хрящ обеспечивает прочную, но эластичную поддержку. Сверху: LM × 300, LM × 1200, LM × 1016. (Микрофотографии предоставлены Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

    Кость

    Кость — самая твердая соединительная ткань. Он обеспечивает защиту внутренних органов и поддерживает тело.Жесткий внеклеточный матрикс кости состоит в основном из волокон коллагена, заключенных в минерализованном основном веществе, содержащем гидроксиапатит, форму фосфата кальция. Оба компонента матрицы, органические и неорганические, вносят свой вклад в необычные свойства кости. Без коллагена кости были бы хрупкими и легко разрушались. Без минеральных кристаллов кости будут сгибаться и оказывать мало поддержки. Остеоциты , костные клетки, расположены в лакунах. Гистология поперечной ткани длинной кости показывает типичное расположение остеоцитов в виде концентрических кругов вокруг центрального канала (Рисунок 4.12). Кость — это ткань с высокой васкуляризацией. В отличие от хряща костная ткань восстанавливается после травм в относительно короткие сроки.

    Губчатая кость под микроскопом выглядит как губка и содержит пустоты между трабекулами или собственно дуги кости. Он легче, чем компактная кость, и находится внутри некоторых костей и на концах длинных костей. Компактная кость твердая и имеет большую структурную прочность.

    Рисунок 4.12. Костная соединительная ткань
    Существует два типа костной ткани: плотная и губчатая.Показанное изображение представляет собой компактную костную ткань. Это наиболее распространено и имеет вид матрицы, образующей концентрические кольца вокруг полостей для кровеносных сосудов. Остеоциты (костные клетки) располагаются внутри концентрических колец.

    Кровь

    Кровь — это жидкость соединительной ткани. Кровь состоит из двух компонентов: клеток и жидкого матрикса (рис. 4.13). Эритроциты, красные кровяные тельца, переносят кислород и немного углекислого газа. Лейкоциты, белые кровяные тельца, отвечают за защиту от потенциально вредных микроорганизмов или молекул.Тромбоциты — это фрагменты клеток, участвующие в свертывании крови. Некоторые лейкоциты обладают способностью пересекать эндотелиальный слой, выстилающий кровеносные сосуды, и проникать в соседние ткани. Питательные вещества, соли и отходы растворяются в жидкой матрице, называемой плазмой, и переносятся по телу.

    Лимфа содержит жидкий матрикс и лейкоциты. Лимфатические капилляры чрезвычайно проницаемы, позволяя более крупным молекулам и избыточной жидкости из интерстициальных пространств попадать в лимфатические сосуды.Лимфа стекает в кровеносные сосуды, доставляя в кровь молекулы, которые иначе не могли бы напрямую попасть в кровоток. Таким образом, специализированные лимфатические капилляры транспортируют абсорбированные жиры из кишечника и доставляют эти молекулы в кровь.

    Рисунок 4.13. Кровь: жидкая соединительная ткань
    Кровь — это жидкая соединительная ткань, содержащая эритроциты и различные типы лейкоцитов, которые циркулируют в жидком внеклеточном матриксе. LM × 1600.(Микрофотография предоставлена ​​Медицинской школой Риджентс Мичиганского университета © 2012)

    Интерактивная ссылка

    Перейдите по этой ссылке, чтобы проверить свои знания о соединительной ткани с помощью этой викторины из 10 вопросов. Можете ли вы назвать 10 типов тканей, показанных на слайдах гистологии?

    соединительной ткани | Определение, компоненты и функции

    Соединительная ткань , группа тканей в организме, которые поддерживают форму тела и его органов и обеспечивают сплоченность и внутреннюю поддержку.Соединительные ткани включают несколько типов фиброзной ткани, которые различаются только по плотности и клеточности, а также более специализированные и узнаваемые варианты — кости, связки, сухожилия, хрящи и жировую (жировую) ткань.

    коллагеновые волокна

    Коллагеновые волокна, расположенные случайным образом, разного размера в тонком распределении рыхлой ареолярной соединительной ткани (увеличение примерно 370 ×).

    Don W. Fawcett, M.D.

    В брюшной полости большинство органов подвешено к брюшной стенке перепончатой ​​лентой, известной как брыжейка, которая поддерживается соединительной тканью; другие встроены в жировую ткань, форму соединительной ткани, в которой клетки специализируются на синтезе и хранении богатых энергией запасов жира или липидов.Все тело поддерживается изнутри скелетом, состоящим из кости, типа соединительной ткани, обладающей большой устойчивостью к нагрузкам благодаря своей высокоупорядоченной слоистой структуре и твердости, которая возникает в результате отложения минеральных солей в его волокнах и аморфной матрице. . Отдельные кости скелета прочно удерживаются вместе связками, а мышцы прикреплены к кости с помощью сухожилий, оба из которых являются примерами плотной соединительной ткани, в которой множество пучков волокон связаны в параллельном ряду для обеспечения большой прочности на разрыв.В суставах суставные поверхности костей покрыты хрящом, соединительной тканью с обильным межклеточным веществом, которое придает ей твердую консистенцию, хорошо приспособленную для плавного скольжения между соприкасающимися поверхностями. Синовиальная оболочка, выстилающая края полости сустава и смазывающая и питающая поверхности суставов, также является формой соединительной ткани.

    Кровеносные сосуды, как большие, так и мелкие, проходят через соединительную ткань, которая поэтому тесно связана с питанием тканей и органов по всему телу.Все питательные вещества и продукты жизнедеятельности, которыми обмениваются органы и кровь, должны проходить через периваскулярные пространства, занятые соединительной тканью. Одна из важных функций клеток соединительной ткани — поддерживать условия во внеклеточных пространствах, которые способствуют этому обмену.

    Компоненты соединительной ткани

    Все формы соединительной ткани состоят из (1) внеклеточных волокон, (2) аморфного матрикса, называемого основным веществом, и (3) неподвижных и мигрирующих клеток.Пропорции этих компонентов варьируются от одной части тела к другой в зависимости от местных требований к конструкции. В некоторых областях соединительная ткань имеет рыхлую структуру и очень ячеистая; в других преобладают его волокнистые компоненты; а в третьих, основное вещество может быть его наиболее заметной особенностью. Анатомическая классификация различных типов соединительной ткани в основном основана на относительном количестве и расположении этих компонентов.

    Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишитесь сейчас

    Определение и типы соединительной ткани

    Соединительная ткань — это ткань, которая соединяет, разделяет и поддерживает все другие типы тканей в организме. Как и все типы тканей, он состоит из клеток, окруженных жидкостью, называемой внеклеточным матриксом (ЕСМ). Однако соединительная ткань отличается от других типов тем, что ее клетки не плотно, а не плотно упакованы внутри внеклеточного матрикса.

    Основываясь на имеющихся клетках и структуре внеклеточного матрикса, мы различаем два типа соединительной ткани:

    Мы знаем, что есть гораздо более интересные вопросы гистологии, чем соединительная ткань, например мышечная ткань или нервная ткань.Но поскольку соединительная ткань — это клей, который скрепляет все остальные ткани, она выполняет важную функцию, обеспечивая гармоничную работу систем нашего организма.

    На этой странице объясняется, что такое соединительная ткань, и представлен обзор ее типов.

    Клетки и волокна соединительной ткани

    Три компонента соединительной ткани — это клетки, основное вещество и волокна. Основное вещество и волокна составляют внеклеточный матрикс (ВКМ).

    Первичная клетка соединительной ткани — это фибробласт. Его функция — производить и поддерживать ECM соединительной ткани. Помимо фибробластов, присутствует несколько других типов клеток. Это клетки иммунной системы (макрофаги, лимфоциты и тучные клетки) и адипоциты. Специализированная соединительная ткань содержит специализированные клетки, например, хрящ содержит хондроциты, а кость содержит остеоциты.

    Основное вещество представляет собой вязкий гель, состоящий из воды, протеогликанов, гликопротеинов и гликозаминогликанов.Они делают основное вещество вязким и связывают большое количество воды, что способствует гидратации, диффузии питательных веществ и питанию тканей.

    Чувствуете замешательство? Узнайте, как легче изучать гистологию, с помощью наших тестовых слайдов по гистологии .

    Существует три типа белков волокон ; коллагеновый, эластичный и ретикулярный. Коллагеновые волокна и ретикулярные волокна принадлежат к семейству коллагена, которого насчитывается более 20 различных типов.Коллагеновые волокна преимущественно состоят из коллагена типа I. Это наиболее распространенный тип белковых волокон, обеспечивающий ткани различной степени прочности и жесткости.

    Ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа, это тонкие нежные волокна, которые образуют сетчатые сети в таких органах, как селезенка, почки и лимфатические узлы. Эластичные волокна изготовлены из протеина эластина, придающего тканям свойства растяжения и изгиба. В основном они находятся в стенках крупных кровеносных сосудов, эластичных хрящах, желтых связках, легких и коже.Различия в комбинациях и расположении клеточных и белковых волокон приводят к различным типам соединительной ткани.

    Собственно соединительная ткань

    Собственно соединительная ткань находится по всему телу. Есть два подтипа собственно соединительной ткани ; рыхлый и регулярный. Они различаются структурным расположением внеклеточного матрикса.

    Рыхлая соединительная ткань

    Рыхлая соединительная ткань также называется ареолярной соединительной тканью.В нем почти равное количество клеток, волокон и основного вещества. Главными клетками являются фибробластов . Однако клетки иммунной системы также присутствуют. Коллагеновые волокна являются основными волокнами внеклеточного матрикса. Они редко распределены в ECM, поэтому этот тип ткани называется «рыхлой». Помимо коллагеновых волокон, также присутствует умеренное количество ретикулярных и эластических волокон.

    Рыхлая соединительная ткань — это наиболее распространенный тип соединительной ткани , обнаруживаемый в подкладке внутренних поверхностей тела.Комбинация клеток и волокон делает рыхлую соединительную ткань гибкой, но не очень устойчивой к механическим воздействиям. Это позволяет ткани играть важную роль в связывании других типов тканей вместе, например, соединении тканей в органы, удерживании органов на месте и прикреплении эпителиальной ткани к другим типам тканей. Наличие клеток иммунной системы добавляет иммуно-защитную функцию соединительной ткани. Примеры рыхлой соединительной ткани включают; собственная пластинка пищеварительного и дыхательного трактов, слизистые оболочки половых и мочевыводящих путей, железы, брыжейка и дерма кожи.

    Узнайте структуру и функцию рыхлой соединительной ткани здесь:

    … или вы уже готовы к экзамену? Попробуйте нашу викторину:

    Плотная соединительная ткань

    Плотная соединительная ткань имеет меньше клеток, чем рыхлая. Вместо этого его ECM плотно упакован коллагеновыми волокнами. По расположению волокон различают два подтипа плотной соединительной ткани; плотная правильная и плотная неправильная.Плотная обычная соединительная ткань имеет коллагеновые волокна, расположенные параллельно друг другу. Такое расположение обеспечивает ткани высокую однонаправленную устойчивость к нагрузкам. Лучшими образцами плотной нормальной соединительной ткани являются сухожилия и связки. Плотная неправильная соединительная ткань имеет коллагеновые волокна, случайно переплетенные, образуя трехмерную сеть, устойчивую к растяжению во всех направлениях. Обычно он располагается в капсулах и стенках органов, дерме кожи и желез.

    Стартовый пакет плотной соединительной ткани ждет вас здесь:

    Специализированные соединительные ткани

    Ретикулярная соединительная ткань

    Ретикулярная соединительная ткань производится модифицированными фибробластами, называемыми ретикулярными клетками . Они образуют сетчатые волокна, расположенные в виде переплетенной сети (ретикулума), подобную плотной соединительной ткани неправильной формы. Разница между ними в том, что ретикулярные волокна тоньше, составляют более тонкую сетку, а ретикулярные клетки остаются связанными с волокнами.

    Ретикулярная ткань поддерживает строму органов тела, особенно лимфоидных. Ретикулярные сетки фильтруют лимфу и создают микросреду для прохождения и прикрепления лейкоцитов. Таким образом, он присутствует в красном костном мозге, лимфатических узлах и селезенке.

    Освойте эту тему гистологии с помощью нашего видеоурока и викторины.

    Хрящ

    Хрящ — бессосудистая соединительная ткань, которая соединяет кости в суставах и включает стенки верхних дыхательных путей и наружного уха.Он окружен перихондрием — слоем плотной соединительной ткани. Надхрящница богата кровеносными сосудами и снабжает хрящевой тканью. Главные клетки хряща — это хондроцитов , размещенные в полостях внутри ЕСМ, называемых лакунами . ЕСМ обширен, богат водой, связанной с гликозаминогликанами. Эта структура ECM делает хрящ гибким в различной степени, но устойчивым к механическим воздействиям.

    Есть три типа хрящей;

    • Гиалиновый хрящ — наиболее представленный вид.Богатый молекулами коллагена II, он находится на суставной поверхности суставов (в виде суставного хряща), в стенках верхних дыхательных путей и на медиальных концах ребер.
    • Эластичный хрящ — имеет много эластичных волокон. Он обнаруживается в стенках наружного уха, надгортаннике и клиновидном хряще гортани.
    • Фиброхрящ — имеет много молекул коллагена I. Он включает суставные диски, такие как межпозвонковые диски, лобковый симфиз и коленные мениски.

    Узнайте больше о гистологии хряща здесь.

    Кость

    Кость — это ткань, из которой состоит скелет тела. Как и все соединительные ткани, кость состоит из клеток внеклеточного матрикса волокон (преимущественно коллагена типа 1) и основного вещества. Внеклеточный костный матрикс минерализован и расположен круговыми слоями, называемыми ламелями . Эти ламели огибают центральный канал (гаверсовский канал), который служит для прохождения нейроваскулярной сети, которая снабжает кость и вмещает клетки.

    Костный ЕСМ производится и поддерживается несколькими клетками; остеобласты, остеоциты и остеокласты. Остеобласты — это клетки, которые активно продуцируют костный матрикс. В состоянии покоя они называются остеоцитами . Остеокласты делают наоборот; они поглощают костный матрикс. Синхронизированная функция этих клеток необходима для восстановления сломанных костей (ремоделирование костей) и для общего благополучия скелетной системы. Специализированная клеточная и ECM-природа кости позволяет ей служить местом хранения кальция и фосфата, а также выполнять функции опоры и защиты.

    Узнайте больше о гистологии костей здесь.

    Кровь

    Кровь — это специализированная соединительная ткань в системе кровообращения, которая транспортирует клетки крови и растворенные вещества по всему телу через кровеносные сосуды. Как и вся соединительная ткань, она имеет клеточные и внеклеточные компоненты. Внеклеточный матрикс крови называется плазма крови . Он состоит из воды и растворенных веществ (белков, электролитов, питательных веществ, газов, гормонов и продуктов жизнедеятельности). клеток крови , также называемых форменными элементами, переносимыми плазмой, являются эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца) и тромбоциты (тромбоциты). Эти клетки вырабатываются костным мозгом в процессе кроветворения.

    Жировая ткань

    Жировая ткань — это соединительная ткань, накапливающая энергию. Он состоит из адипоцитов, клеток, заполненных липидами (жирами). В этой ткани есть небольшое количество внеклеточного матрикса, состоящего всего из нескольких коллагеновых волокон, которые удерживают клетки вместе.В зависимости от того, как липиды распределяются внутри клетки; есть белая и коричневая жировая ткань.

    В коричневой жировой ткани каждая клетка содержит несколько жировых капель, окружающих центрально расположенное ядро. Этот тип обычно встречается у младенцев, где вместо накопления энергии он служит для термогенеза (производства тепла). В белой жировой ткани липид собирается в одну большую каплю, которая прижимает органеллы к клеточной мембране.

    Белая жировая ткань преобладает у взрослых. Он накапливает энергию, смягчает и защищает органы, а также действует как эндокринный орган, выделяя гормоны. Белая жировая ткань распределяется на висцеральный и париетальный жир. Висцеральные жиры окружают и поддерживают органы тела, такие как глазные яблоки (периорбитальный жир) и почки (перинефрический жир). Париетальные жиры представляют собой скопления, встроенные в собственно соединительную ткань кожи, обычно в области живота, спины и бедер.

    Эмбриональная соединительная ткань

    Эмбриональная соединительная ткань встречается в ранних эмбрионах и пуповине. Главными клетками являются мезенхимальных клеток . Он делится на мезенхиму (у эмбрионов) и слизистую соединительную ткань (пуповина).

    Мезенхим происходит из мезодермы, одного из трех зародышевых слоев зародыша. Он превращается в другие типы соединительных тканей, мышц, сосудов, мезотелия и мочеполовой системы.Его мезенхимные клетки рассредоточены внутри ВКМ, заполненного в основном ретикулярными волокнами. Слизистая соединительная ткань находится в пуповине. Его мезенхимальные клетки свободно распределены внутри богатого коллагеном ВКМ, называемого желе Уортона.

    Хрящ и кость | Предметные стекла для микроскопов

    Глава 5 — Хрящ и кость

    Хрящ и кость — это специализированные соединительные ткани, которые обеспечивают поддержку другим тканям и органам.Хрящ возникает там, где требуется гибкость, а кость сопротивляется деформации.

    ХОЗЯЙСТВО

    Хрящ состоит из клеток, волокон и высокогидратированного основного вещества. Волокна обеспечивают прочность на разрыв, в то время как протеогликаны в основном веществе делают хрящи упругими, задерживая воду.

    На основании различий в составе волокон различают три типа хрящей:

    • Гиалиновый хрящ — коллаген II типа
    • Эластичный хрящ — эластичные волокна и коллаген II типа
    • Фиброхрящ — коллагены I и II типа

    Хрящ не имеет сосудов, и его клетки зависят от диффузии питательных веществ.Из-за этого поврежденный хрящ плохо заживает после травмы.

    Гиалиновый хрящ

    Гиалиновый хрящ содержит волокна коллагена типа II и сильно гидратированное основное вещество. Это наиболее распространенный хрящ, который обнаруживается на суставных поверхностях костей, стенках дыхательной системы (трахеи и бронхи) и эпифизарных пластинах.

    Эластичный хрящ

    Эластичный хрящ похож на гиалиновый хрящ, но также содержит эластичные волокна.Это происходит там, где требуется гибкость, например, в надгортаннике, наружном ухе и слуховых трубах.

    Трихром / альдегид фуксин Массона)

    Фиброхрящ

    Фиброхрящ содержит смесь гиалинового хряща и плотной нормальной соединительной ткани.Он сочетает в себе прочность коллагеновых волокон на разрыв с сопротивлением сжатию хрящей. Он обнаруживается там, где сухожилия прикрепляются к костям, менискам и межпозвоночным дискам.

    РАЗВИТИЕ ХОЗЯЙСТВА

    Хондрогенез — это процесс образования хряща из конденсированной мезенхимы, дифференцировки в хондробласты и отложения внеклеточного матрикса.

    КОСТЬ

    Bone обеспечивает поддержку и защиту органов тела. Он твердый и жесткий из-за минерализации внеклеточного матрикса. Кость также служит резервуаром для кальция.

    Кость имеет богатое кровоснабжение (в отличие от хряща).

    Костная ткань морфологически подразделяется на два типа:

    • Губчатая кость (также известная как губчатая или губчатая кость)
    • Компактная кость

    Большинство костей состоит как из плотной, так и из губчатой ​​кости.

    Губчатая кость

    Губчатая кость образует сеть анастомозирующих трабекул (спикул), которые образуют взаимосвязанные пространства, содержащие костный мозг.

    Компактная кость

    Компактная кость образует плотный слой на внешней стороне костей.Он состоит из цилиндрических единиц, известных как osteon (гаверсовская система), которые обычно выровнены по длинной оси кости. Остеон состоит из концентрических костных колец (ламелей), окружающих центральный канал.

    РАЗВИТИЕ КОСТИ

    Остеогенез — сложный процесс, состоящий из миграции клеток, дифференциации, внеклеточного отложения и минерализации.

    Два процесса приводят к образованию кости:

    • Внутримембранозное окостенение — прямое образование кости
    • Эндохондральная оссификация — включает хрящ в качестве предшественника

    Внутримембранозное окостенение

    Внутримембранозная оссификация начинается во время внутриутробного развития с дифференцировки мезенхимальных клеток в остеобласты, секреция остеоида , который подвергается кальцификации с образованием кости.Этот процесс формирует большинство плоских костей черепа, нижней челюсти и ключиц.

    Эндохондральное окостенение

    Эндохондральная оссификация начинается с образования модели гиалинового хряща, который позже заменяется костью. Это происходит во время развития большинства костей и эпифизарных пластин, которые позволяют длинным костям увеличиваться в длину.

    РАЗРАБОТКА ЗУБОВ

    Развитие зубов (одонтогенез) — это сложный процесс, при котором зубы формируются из эмбриональных клеток, растут и прорезываются в ротовую полость.

    Структура, функции и факторы, влияющие на костные клетки

    Костная ткань постоянно реконструируется за счет согласованных действий костных клеток, которые включают резорбцию костной ткани остеокластами и формирование кости остеобластами, тогда как остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы процесса ремоделирования кости . Этот процесс находится под контролем местных (т.е.g., факторы роста и цитокины) и системные (например, кальцитонин и эстрогены) факторы, которые все вместе способствуют гомеостазу костей. Дисбаланс между резорбцией и формированием кости может привести к заболеваниям костей, включая остеопороз. Недавно было обнаружено, что во время ремоделирования кости между костными клетками существует сложная связь. Например, связь резорбции кости с образованием кости достигается за счет взаимодействия между остеокластами и остеобластами. Более того, остеоциты продуцируют факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов, тогда как апоптоз остеоцитов сопровождается резорбцией остеокластов кости.Растущие знания о структуре и функциях костных клеток способствовали лучшему пониманию биологии костей. Было высказано предположение, что существует сложная связь между костными клетками и другими органами, что указывает на динамический характер костной ткани. В этом обзоре мы обсуждаем текущие данные о структуре и функциях костных клеток и факторах, влияющих на ремоделирование кости.

    1. Введение

    Кость — это минерализованная соединительная ткань, в которой представлены четыре типа клеток: остеобласты, клетки выстилки кости, остеоциты и остеокласты [1, 2].Кость выполняет важные функции в организме, такие как движение, поддержка и защита мягких тканей, хранение кальция и фосфата и укрытие костного мозга [3, 4]. Несмотря на свой инертный вид, кость представляет собой очень динамичный орган, который постоянно резорбируется остеокластами и вновь формируется остеобластами. Есть данные, что остеоциты действуют как механосенсоры и организаторы этого процесса ремоделирования кости [5–8]. Функция клеток выстилки кости не совсем ясна, но эти клетки, по-видимому, играют важную роль в соединении резорбции кости с формированием кости [9].

    Ремоделирование кости — это очень сложный процесс, посредством которого старая кость заменяется новой, в цикле, состоящем из трех фаз: (1) начало резорбции кости остеокластами, (2) переход (или период обращения) от резорбции к образование новой кости и (3) образование кости остеобластами [10, 11]. Этот процесс происходит из-за скоординированных действий остеокластов, остеобластов, остеоцитов и клеток выстилки кости, которые вместе образуют временную анатомическую структуру, называемую базовой многоклеточной единицей (BMU) [12–14].

    Нормальное ремоделирование кости необходимо для заживления переломов и адаптации скелета к механическому использованию, а также для гомеостаза кальция [15]. С другой стороны, дисбаланс резорбции и образования кости приводит к нескольким заболеваниям костей. Например, чрезмерная резорбция остеокластами без соответствующего количества нервно-сформированной кости остеобластами способствует потере костной массы и остеопорозу [16], тогда как наоборот может привести к остеопетрозу [17]. Таким образом, равновесие между образованием и резорбцией кости необходимо и зависит от действия нескольких местных и системных факторов, включая гормоны, цитокины, хемокины и биомеханическую стимуляцию [18–20].

    Недавние исследования показали, что кость влияет на деятельность других органов, а на кость также влияют другие органы и системы тела [21], что дает новые представления и свидетельствует о сложности и динамической природе костной ткани.

    В этом обзоре мы обратимся к текущим данным о биологии костных клеток, костном матриксе и факторах, влияющих на процесс ремоделирования кости. Кроме того, мы кратко обсудим роль эстрогена в костной ткани в физиологических и патологических условиях.

    2. Костные клетки
    2.1. Остеобласты

    Остеобласты — это клетки кубовидной формы, расположенные вдоль поверхности кости, составляющие 4–6% от общего количества резидентных костных клеток, и широко известны своей функцией формирования кости [22]. Эти клетки демонстрируют морфологические характеристики клеток, синтезирующих белок, включая обильный грубый эндоплазматический ретикулум и выдающийся аппарат Гольджи, а также различные секреторные везикулы [22, 23]. Как поляризованные клетки, остеобласты секретируют остеоид в направлении костного матрикса [24] (Рисунки 1 (a), 1 (b) и 2 (a)).

    Остеобласты происходят из мезенхимальных стволовых клеток (МСК). Обязательство MSC по отношению к клону остеопрогениторов требует экспрессии специфических генов после своевременных запрограммированных шагов, включая синтез костных морфогенетических белков (BMPs) и членов путей Wingless (Wnt) [25]. Экспрессия связанных с Runt факторов транскрипции 2, Distal-less homeobox 5 (Dlx5) и osterix (Osx) является критическим для дифференцировки остеобластов [22, 26]. Кроме того, Runx2 является главным геном дифференцировки остеобластов, о чем свидетельствует тот факт, что Runx2-нулевые мыши лишены остеобластов [26, 27]. Runx2 продемонстрировал активацию генов, связанных с остеобластами, таких как ColIA1 , ALP , BSP , BGLAP и OCN [28].

    Когда во время дифференцировки остеобластов образуется пул предшественников остеобластов, экспрессирующих Runx2 и ColIA1 , наступает фаза пролиферации. На этой фазе предшественники остеобластов проявляют активность щелочной фосфатазы (ЩФ) и считаются преостеобластами [22].Переход преостеобластов в зрелые остеобласты характеризуется увеличением экспрессии Osx и секреции белков костного матрикса, таких как остеокальцин (OCN), костный сиалопротеин (BSP) I / II и коллаген I типа. претерпевают морфологические изменения, становясь крупными и кубовидными клетками [26, 29–31].

    Имеются доказательства, что др. Факторы, такие как фактор роста фибробластов (FGF), микроРНК и коннексин 43, играют важную роль в дифференцировке остеобластов [32–35].Мыши с нокаутом FGF-2 показали снижение костной массы, связанное с увеличением адипоцитов в костном мозге, что указывает на участие FGF в дифференцировке остеобластов [34]. Также было продемонстрировано, что FGF-18 активирует дифференцировку остеобластов по аутокринному механизму [36]. МикроРНК участвуют в регуляции экспрессии генов во многих типах клеток, включая остеобласты, в которых одни микроРНК стимулируют, а другие ингибируют дифференцировку остеобластов [37, 38]. Коннексин 43, как известно, является основным коннексином в кости [35].Мутация в гене, кодирующем коннексин 43, нарушает дифференцировку остеобластов и вызывает пороки развития скелета у мышей [39].

    Синтез костного матрикса остеобластами происходит в два основных этапа: отложение органического матрикса и его последующая минерализация (Рисунки 1 (b) –1 (d)). На первом этапе остеобласты секретируют белки коллагена, в основном коллаген I типа, неколлагеновые белки (OCN, остеонектин, BSP II и остеопонтин) и протеогликан, включая декорин и бигликан, которые образуют органический матрикс.После этого минерализация костного матрикса проходит в две фазы: везикулярную и фибриллярную фазы [40, 41]. Везикулярная фаза возникает, когда части с переменным диаметром в диапазоне от 30 до 200 нм, называемые везикулами матрикса, высвобождаются из домена апикальной мембраны остеобластов во вновь образованный костный матрикс, в котором они связываются с протеогликанами и другими органическими компонентами. Из-за своего отрицательного заряда сульфатированные протеогликаны иммобилизуют ионы кальция, которые хранятся в везикулах матрикса [41, 42].Когда остеобласты секретируют ферменты, разрушающие протеогликаны, ионы кальция высвобождаются из протеогликанов и пересекают кальциевые каналы, представленные в мембране матричных везикул. Эти каналы образованы белками, называемыми аннексинами [40].

    С другой стороны, фосфатсодержащие соединения расщепляются ALP, секретируемой остеобластами, высвобождая ионы фосфата внутри везикул матрикса. Затем ионы фосфата и кальция внутри пузырьков зарождаются, образуя кристаллы гидроксиапатита [43].Фибриллярная фаза возникает, когда перенасыщение ионов кальция и фосфата внутри матричных везикул приводит к разрыву этих структур и кристаллы гидроксиапатита распространяются на окружающую матрицу [44, 45].

    Зрелые остеобласты выглядят как единственный слой кубовидных клеток, содержащих обильный грубый эндоплазматический ретикулум и большой комплекс Гольджи (Рисунки 2 (а) и 3 (а)). Некоторые из этих остеобластов демонстрируют цитоплазматические отростки в направлении костного матрикса и достигают отростков остеоцитов [46].На этой стадии зрелые остеобласты могут подвергнуться апоптозу или стать остеоцитами или клетками выстилки кости [47, 48]. Интересно, что внутри вакуолей остеобластов наблюдались круглые / яйцевидные структуры, содержащие плотные тела и TUNEL-положительные структуры. Эти данные предполагают, что помимо профессиональных фагоцитов, остеобласты также способны поглощать и разрушать апоптотические тела во время формирования альвеолярной кости [49].

    2.2. Клетки выстилки костей

    Клетки выстилки костей представляют собой покоящиеся остеобласты плоской формы, которые покрывают костные поверхности, где не происходит ни резорбции кости, ни образования кости [50].Эти клетки имеют тонкий и плоский профиль ядра; его цитоплазма простирается вдоль поверхности кости и отображает несколько цитоплазматических органелл, таких как профили шероховатого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи [50] (Рисунок 2 (b)). Некоторые из этих клеток обнаруживают отростки, простирающиеся в канальцы, а также наблюдаются щелевые соединения между соседними клетками выстилки кости и между этими клетками и остеоцитами [50, 51].

    Секреторная активность клеток выстилки костей зависит от физиологического статуса костей, в результате чего эти клетки могут повторно приобретать свою секреторную активность, увеличивая свой размер и принимая кубовидную форму [52].Функции клеток выстилки костной ткани до конца не изучены, но было показано, что эти клетки предотвращают прямое взаимодействие между остеокластами и костным матриксом, когда резорбция кости не должна происходить, а также участвуют в дифференцировке остеокластов, продуцируя остеопротегерин (OPG) и активатор рецептора. лиганда ядерного фактора каппа-B (RANKL) [14, 53]. Более того, клетки выстилки кости вместе с другими костными клетками являются важным компонентом BMU, анатомической структуры, которая присутствует во время цикла ремоделирования кости [9].

    2.3. Остеоциты

    Остеоциты, которые составляют 90–95% всех костных клеток, являются наиболее многочисленными и долгоживущими клетками, продолжительность жизни которых составляет до 25 лет [54]. В отличие от остеобластов и остеокластов, которые были определены их соответствующими функциями во время образования кости и резорбции кости, остеоциты ранее определялись по их морфологии и расположению. На протяжении десятилетий из-за трудностей с выделением остеоцитов из костного матрикса приводилось ошибочное представление о том, что эти клетки будут пассивными клетками, а их функции неверно интерпретировались [55].Развитие новых технологий, таких как идентификация маркеров, специфичных для остеоцитов, новых моделей на животных, разработка методов выделения и культивирования костных клеток, а также создание фенотипически стабильных клеточных линий привело к улучшению понимания биологии остеоцитов. Фактически, было признано, что эти клетки выполняют множество важных функций в кости [8].

    Остеоциты расположены в лакунах, окруженных минерализованным костным матриксом, при этом они имеют дендритную морфологию [15, 55, 56] (Рисунки 3 (a) –3 (d)).Морфология внедренных остеоцитов различается в зависимости от типа кости. Например, остеоциты губчатой ​​кости более округлые, чем остеоциты кортикальной кости, которые имеют удлиненную морфологию [57].

    Остеоциты происходят от линии МСК посредством дифференцировки остеобластов. В этом процессе были предложены четыре распознаваемых стадии: остеоид-остеоцит, преостеоцит, молодой остеоцит и зрелый остеоцит [54]. В конце цикла формирования кости субпопуляция остеобластов становится остеоцитами, включенными в костный матрикс.Этот процесс сопровождается заметными морфологическими и ультраструктурными изменениями, включая уменьшение размеров круглых остеобластов. Количество органелл, таких как шероховатый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, уменьшается, а соотношение ядра и цитоплазмы увеличивается, что соответствует снижению синтеза и секреции белка [58].

    Во время перехода остеобласт / остеоцит цитоплазматический процесс начинает проявляться до того, как остеоциты будут заключены в костный матрикс [22].Механизмы, участвующие в развитии цитоплазматических процессов остеоцитов, до конца не изучены. Однако белок E11 / gp38, также называемый подопланином, может играть важную роль. E11 / gp38 высоко экспрессируется во встроенных или недавно встроенных остеоцитах, подобно другим типам клеток с дендритной морфологией, таким как подоциты, альвеолярные клетки легких типа II и клетки сосудистого сплетения [59]. Было высказано предположение, что E11 / gp38 использует энергию активности GTPase для взаимодействия с компонентами цитоскелета и молекулами, участвующими в подвижности клеток, посредством чего регулирует динамику актинового цитоскелета [60, 61].Соответственно, ингибирование экспрессии E11 / gp38 в остеоцитоподобных клетках MLO-Y4, как было показано, блокирует удлинение дендритов, подтверждая, что E11 / gp38 участвует в образовании дендритов в остеоцитах [59].

    По завершении стадии зрелого остеоцита, полностью заключенного в минерализованный костный матрикс, происходит подавление экспрессии некоторых ранее экспрессированных маркеров остеобластов, таких как OCN, BSPII, коллаген типа I и ЩФ. С другой стороны, маркеры остеоцитов, включая белок 1 дентинового матрикса (DMP1) и склеростин, высоко экспрессируются [8, 62–64].

    В то время как тело клетки остеоцита расположено внутри лакуны, его цитоплазматические отростки (до 50 на каждую клетку) пересекают крошечные туннели, берущие начало в пространстве лакуны, называемые канальцами, образуя лакуно-канальцевую систему остеоцитов [65] (Рис. –3 (г)). Эти цитоплазматические процессы связаны с другими процессами соседних остеоцитов щелевыми соединениями, а также с цитоплазматическими процессами остеобластов и выстилающих кость клеток на поверхности кости, облегчая межклеточный транспорт малых сигнальных молекул, таких как простагландины и оксид азота, между этими клетками [66 ].Кроме того, лакуно-каналическая система остеоцитов находится в непосредственной близости от сосудов, через которые кислород и питательные вещества попадают в остеоциты [15].

    Было подсчитано, что поверхность остеоцитов в 400 раз больше, чем у всех систем Гаверса и Фолькмана, и более чем в 100 раз больше, чем поверхность губчатой ​​кости [67, 68]. Связь между клетками также обеспечивается интерстициальной жидкостью, которая течет между отростками остеоцитов и канальцами [68]. С помощью лакуно-канальцевой системы (Рис. 3 (b)) остеоциты действуют как механосенсоры, поскольку их взаимосвязанная сеть обладает способностью обнаруживать механическое давление и нагрузки, тем самым помогая адаптации кости к ежедневным механическим силам [55].Таким образом, остеоциты, по-видимому, действуют как организаторы ремоделирования кости, регулируя активность остеобластов и остеокластов [15, 69]. Более того, апоптоз остеоцитов был признан хемотаксическим сигналом к ​​резорбции остеокластической кости [70–73]. В соответствии с этим было показано, что во время резорбции кости апоптотические остеоциты поглощаются остеокластами [74–76].

    Механочувствительная функция остеоцитов достигается благодаря стратегическому расположению этих клеток в костном матриксе.Таким образом, форма и пространственное расположение остеоцитов согласуются с их функциями восприятия и передачи сигналов, способствуя преобразованию механических стимулов в биохимические сигналы, явление, которое называется пьезоэлектрическим эффектом [77]. Механизмы и компоненты, с помощью которых остеоциты преобразуют механические стимулы в биохимические сигналы, не очень хорошо известны. Однако было предложено два механизма. Одним из них является то, что существует белковый комплекс, образованный ресничками и ассоциированными с ней белками PolyCystins 1 и 2, который, как предполагается, является критическим для механочувствительности остеоцитов и для опосредованного остеобластами / остеоцитами образования кости [78].Второй механизм включает компоненты цитоскелета остеоцитов, включая белковый комплекс фокальной адгезии и его множественные актин-ассоциированные белки, такие как паксиллин, винкулин, талин и циксин [79]. При механической стимуляции остеоциты продуцируют несколько вторичных мессенджеров, например, АТФ, оксид азота (NO), Ca 2+ и простагландины (PGE 2 и PGI 2 ), которые влияют на физиологию костей [8, 80] . Независимо от задействованного механизма, важно отметить, что механочувствительная функция остеоцитов возможна благодаря сложной канальцевой сети, которая обеспечивает связь между костными клетками.

    2.4. Остеокласты

    Остеокласты — это терминально дифференцированные многоядерные клетки (Рисунки 4 (a) –4 (d)), которые происходят из мононуклеарных клеток линии гемопоэтических стволовых клеток под влиянием нескольких факторов. В число этих факторов входят макрофагальный колониестимулирующий фактор (M-CSF), секретируемый мезенхимальными клетками и остеобластами остеопрогениторов [81], и лиганд RANK, секретируемый остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками [20]. Вместе эти факторы способствуют активации факторов транскрипции [81, 82] и экспрессии генов в остеокластах [83, 84].

    M-CSF связывается со своим рецептором (cFMS), присутствующим в предшественниках остеокластов, что стимулирует их пролиферацию и ингибирует их апоптоз [82, 85]. RANKL является решающим фактором остеокластогенеза и экспрессируется остеобластами, остеоцитами и стромальными клетками. Когда он связывается со своим рецептором RANK в предшественниках остеокластов, индуцируется образование остеокластов [86]. С другой стороны, другой фактор, называемый остеопротегерином (OPG), который продуцируется широким спектром клеток, включая остеобласты, стромальные клетки, фибробласты десен и пародонта [87–89], связывается с RANKL, предотвращая взаимодействие RANK / RANKL и , следовательно, ингибирование остеокластогенеза [87] (Рисунок 5).Таким образом, система RANKL / RANK / OPG является ключевым медиатором остеокластогенеза [19, 86, 89].


    Взаимодействие RANKL / RANK также способствует экспрессии других остеокластогенных факторов, таких как NFATc1 и DC-STAMP. Взаимодействуя с факторами транскрипции PU.1, cFos и MITF, NFATc1 регулирует гены, специфичные для остеокластов, включая TRAP и катепсин K , которые имеют решающее значение для активности остеокластов [90]. Под влиянием взаимодействия RANKL / RANK NFATc1 также индуцирует экспрессию DC-STAMP, которая имеет решающее значение для слияния предшественников остеокластов [91, 92].

    Несмотря на то, что эти остеокластогенные факторы были хорошо определены, недавно было продемонстрировано, что остеокластогенный потенциал может различаться в зависимости от рассматриваемого участка кости. Сообщалось, что остеокласты из длинного костного мозга формируются быстрее, чем в челюсти. Эта другая динамика остеокластогенеза, возможно, может быть связана с клеточным составом костного мозга, специфичным для костной ткани [93].

    Во время ремоделирования кости остеокласты поляризуются; затем можно наблюдать четыре типа мембранных доменов остеокластов: зону уплотнения и волнистую границу, которые контактируют с костным матриксом (рис. 4 (b) и 4 (d)), а также базолатеральный и функциональный секреторные домены, которые не контактируют с костным матриксом [94, 95].Поляризация остеокластов во время резорбции кости включает перестройку актинового цитоскелета, в которой образуется кольцо F-актина, которое включает плотную непрерывную зону высокодинамичных подосом, и, следовательно, область мембраны, которая развивается в взъерошенную границу, изолирована. Важно отметить, что эти домены образуются только тогда, когда остеокласты находятся в контакте с внеклеточным минерализованным матриксом, в процессе, в котором -интегрин, а также CD44, опосредуют прикрепление подосом остеокластов к поверхности кости [96–99] .Ультраструктурно волнистая граница представляет собой мембранный домен, образованный микроворсинками, который изолирован от окружающей ткани прозрачной зоной, также известной как зона уплотнения. Светлая зона — это область, лишенная органелл, расположенная на периферии остеокласта рядом с костным матриксом [98]. Эта запечатывающая зона образована актиновым кольцом и несколькими другими белками, включая актин, талин, винкулин, паксиллин, тензин и связанные с актином белки, такие как α -актинин, фимбрин, гельсолин и динамин [95].-Интегрин связывается с неколлагеновым костным матриксом, содержащим -RGD-последовательность, такую ​​как костный сиалопротеин, остеопонтин и витронектин, создавая периферическое уплотнение, ограничивающее центральную область, где расположена взъерошенная граница [98] (рисунки 4 (b) -4 ( г)).

    Поддержание взъерошенной границы также важно для активности остеокластов; эта структура формируется за счет интенсивного движения лизосомальных и эндосомных компонентов. В волнистой кайме находится H + -АТФаза вакуолярного типа (V-АТФаза), которая помогает подкислять лакуну резорбции и, следовательно, способствует растворению кристаллов гидроксиапатита [20, 100, 101].В этой области протоны и ферменты, такие как устойчивая к тартрату кислотная фосфатаза (TRAP), катепсин K и матриксная металлопротеиназа-9 (MMP-9), транспортируются в отсек, называемый лакуной Howship, что приводит к деградации кости [94, 101–104 ] (Рисунок 5). Продукты этой деградации затем подвергаются эндоцитозу через взъерошенную границу и трансцитируются в функциональный секреторный домен на плазматической мембране [7, 95].

    Аномальное увеличение образования и активности остеокластов приводит к некоторым заболеваниям костей, таким как остеопороз, когда резорбция превышает образование, вызывая снижение плотности костей и увеличение числа переломов костей [105].При некоторых патологических состояниях, включая метастазы в кости и воспалительный артрит, аномальная активация остеокластов приводит к околосуставным эрозиям и болезненным остеолитическим повреждениям соответственно [83, 105, 106]. При пародонтите заболевание пародонта, вызванное размножением бактерий [107, 108], вызывает миграцию воспалительных клеток. Эти клетки продуцируют химические медиаторы, такие как IL-6 и RANKL, которые стимулируют миграцию остеокластов [89, 109, 110]. В результате в альвеолярной кости происходит аномальное усиление резорбции костной ткани, что способствует потере прикрепления зубов и прогрессированию периодонтита [89, 111].

    С другой стороны, при остеопетрозе, который является редким заболеванием костей, генетические мутации, влияющие на функции образования и резорбции остеокластов, приводят к снижению резорбции кости, что приводит к непропорциональному накоплению костной массы [17]. Эти заболевания демонстрируют важность нормального процесса ремоделирования кости для поддержания гомеостаза кости.

    Кроме того, есть свидетельства того, что остеокласты выполняют несколько других функций. Например, было показано, что остеокласты продуцируют факторы, называемые кластокинами, которые контролируют остеобласты во время цикла ремоделирования кости, который будет обсуждаться ниже.Другие недавние данные свидетельствуют о том, что остеокласты также могут напрямую регулировать нишу гемопоэтических стволовых клеток [112]. Эти данные указывают на то, что остеокласты являются не только клетками, резорбирующими кости, но также источником цитокинов, влияющих на активность других клеток.

    2,5. Внеклеточный костный матрикс

    Кость состоит из неорганических солей и органического матрикса [113]. Органический матрикс содержит коллагеновые белки (90%), преимущественно коллаген I типа и неколлагеновые белки, включая остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, фибронектин и костный сиалопротеин II, костные морфогенетические белки (BMP) и факторы роста [114].Существуют также небольшие протеогликаны, богатые лейцином, включая декорин, бигликан, люмикан, остеоадерин и сериновые белки [114–116].

    Неорганический костный материал состоит преимущественно из ионов фосфата и кальция; однако также присутствуют значительные количества бикарбоната, натрия, калия, цитрата, магния, карбоната, флюорита, цинка, бария и стронция [1, 2]. Ионы кальция и фосфата образуют зародыши с образованием кристаллов гидроксиапатита, которые представлены химической формулой Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 .Вместе с коллагеном неколлагеновые матричные белки образуют каркас для отложения гидроксиапатита, и такая ассоциация отвечает за типичную жесткость и сопротивление костной ткани [4].

    Костный матрикс представляет собой сложный и организованный каркас, который обеспечивает механическую поддержку и играет важную роль в гомеостазе кости. Костный матрикс может высвобождать несколько молекул, которые мешают активности костных клеток и, следовательно, участвует в ремоделировании кости [117].Поскольку одной только потери костной массы недостаточно, чтобы вызвать переломы костей [118], предполагается, что другие факторы, включая изменения белков костного матрикса и их модификации, имеют решающее значение для понимания и прогнозирования переломов костей [119]. Фактически, известно, что коллаген играет решающую роль в структуре и функции костной ткани [120].

    Соответственно, было продемонстрировано, что существует вариация в концентрации белков костного матрикса с возрастом, питанием, заболеванием и антиостеопоротическим лечением [119, 121, 122], что может способствовать деформации после растяжения и переломам кости [119] .Например, in vivo, и in vitro, исследования показали, что увеличение синтеза гиалуроновой кислоты после лечения паратироидным гормоном (ПТГ) было связано с последующей резорбцией кости [123–127], что указывает на возможную связь между синтезом гиалуроновой кислоты и повышение активности остеокластов.

    2.6. Взаимодействие между костными клетками и костным матриксом

    Как обсуждалось ранее, костный матрикс не только обеспечивает поддержку костных клеток, но также играет ключевую роль в регулировании активности костных клеток посредством нескольких молекул адгезии [117, 128].Интегрины являются наиболее распространенными молекулами адгезии, участвующими во взаимодействии между костными клетками и костным матриксом [129]. Остеобласты взаимодействуют с костным матриксом с помощью интегринов, которые распознают и связываются с RGD и другими последовательностями, присутствующими в белках костного матрикса, включая остеопонтин, фибронектин, коллаген, остеопонтин и костный сиалопротеин [130, 131]. Наиболее частыми интегринами, присутствующими в остеобластах, являются, и [132]. Эти белки также играют важную роль в организации остеобластов на поверхности кости во время синтеза остеоидов [129].

    С другой стороны, взаимодействие между остеокластами и костным матриксом важно для функции остеокластов, поскольку, как упоминалось ранее, резорбция кости происходит только тогда, когда остеокласты связываются с минерализованной поверхностью кости [97]. Таким образом, во время резорбции кости остеокласты экспрессируют интегрины и взаимодействуют с внеклеточным матриксом, в котором первые связываются с обогащенными костями RGD-содержащими белками, такими как костный сиалопротеин и остеопонтин, тогда как интегрины связываются с фибриллами коллагена [133, 134].Несмотря на эти связывания, остеокласты обладают высокой подвижностью, даже при активной резорбции, и, как мигрирующие клетки, остеокласты не экспрессируют кадгерины. Однако было продемонстрировано, что кадгерины обеспечивают тесный контакт между предшественниками остеокластов и стромальными клетками, которые экспрессируют важные факторы роста для дифференцировки остеокластов [135].

    Интегрины играют посредническую роль во взаимодействиях остеоцитов с костным матриксом. Эти взаимодействия важны для механочувствительной функции этих клеток, посредством чего сигналы, индуцированные деформацией ткани, генерируются и усиливаются [136].До сих пор неясно, какие интегрины участвуют, но было высказано предположение, что интегрины и интегрины участвуют во взаимодействии остеоцитов с костным матриксом [137, 138]. Эти взаимодействия происходят между телом остеоцитов и костным матриксом стенки лакуны, а также между стенкой канальца с отростками остеоцитов [137].

    Только узкое перицеллюлярное пространство, заполненное жидкостью, отделяет тело клетки остеоцита и отростки от минерализованного костного матрикса [58]. Расстояние между телом клетки остеоцита и лакунарной стенкой составляет примерно 0.5–1,0 мкм шириной м, тогда как расстояние между мембранами отростков остеоцитов и стенкой канальца колеблется от 50 до 100 нм [139]. Химический состав перицеллюлярной жидкости точно не определен. Однако присутствует разнообразный набор макромолекул, продуцируемых остеоцитами, таких как остеопонтин, остеокальцин, белок матрикса дентина, протеогликаны и гиалуроновая кислота [136, 140, 141].

    Остеоциты и их отростки окружены неорганизованным перицеллюлярным матриксом; внутри канальцевой сети наблюдались тонкие фиброзные связи, названные «тросами» [139].Было высказано предположение, что одним из возможных соединений этих связок является перлекан [141]. Отростки остеоцитов также могут прикрепляться непосредственно к «бугоркам», которые представляют собой выступающие структуры, исходящие из стенок канальцев. Эти структуры образуют тесные контакты, возможно, посредством -интегринов, с мембраной отростков остеоцитов [137, 142]. Таким образом, эти структуры, по-видимому, играют ключевую роль в механочувствительной функции остеоцитов, воспринимая движения потока жидкости вместе с перицеллюлярным пространством, вызванные силами механической нагрузки [143].Кроме того, движение потока жидкости также важно для двунаправленного транспорта растворенных веществ в перицеллюлярном пространстве, что влияет на сигнальные пути остеоцитов и связь между костными клетками [144, 145].

    2.7. Местные и системные факторы, регулирующие гомеостаз кости

    Ремоделирование кости — это очень сложный цикл, который достигается согласованными действиями остеобластов, остеоцитов, остеокластов и клеток выстилки кости [3]. Формирование, пролиферация, дифференцировка и активность этих клеток контролируются местными и системными факторами [18, 19].К местным факторам относятся аутокринные и паракринные молекулы, такие как факторы роста, цитокины и простагландины, продуцируемые костными клетками, помимо факторов костного матрикса, которые высвобождаются во время резорбции кости [46, 146]. Системные факторы, которые важны для поддержания гомеостаза костей, включают паратироидный гормон (ПТГ), кальцитонин, 1,25-дигидроксивитамин D 3 (кальцитриол), глюкокортикоиды, андрогены и эстрогены [16, 147–150]. Сообщается, что, как и PTH, родственный PTH белок (PTHrP), который также связывается с рецептором PTH, влияет на ремоделирование кости [147].

    Эстроген играет решающую роль в гомеостазе костной ткани; снижение уровня эстрогенов в период менопаузы — основная причина потери костной массы и остеопороза [16]. Механизмы действия эстрогена на костную ткань до конца не изучены. Тем не менее, несколько исследований показали, что эстроген поддерживает гомеостаз костей, ингибируя апоптоз остеобластов и остеоцитов [151–153] и предотвращая чрезмерную резорбцию кости. Эстроген подавляет образование и активность остеокластов, а также вызывает апоптоз остеокластов [16, 76, 104, 154].Было высказано предположение, что эстроген снижает образование остеокластов, ингибируя синтез остеокластогенного цитокина RANKL остеобластами и остеоцитами. Более того, эстроген стимулирует эти костные клетки продуцировать остеопротегерин (OPG), рецептор-ловушку RANK в остеокласте, тем самым подавляя остеокластогенез [19, 155–159]. Кроме того, эстроген подавляет образование остеокластов за счет снижения уровней других остеокластогенных цитокинов, таких как IL-1, IL-6, IL-11, TNF- α , TNF- β и M-CSF [160, 161] .

    Эстроген действует непосредственно на костные клетки посредством своих рецепторов эстрогена α и β , присутствующих на этих клетках [162]. Более того, было показано, что остеокласты являются прямой мишенью для эстрогена [163, 164]. Соответственно, иммуноэкспрессия рецептора эстрогена β была продемонстрирована в клетках альвеолярной кости самок крыс, получавших эстрадиол. Более того, усиленная иммуноэкспрессия, наблюдаемая в TUNEL-положительных остеокластах, указывает на то, что эстроген участвует в контроле продолжительности жизни остеокластов непосредственно с помощью рецепторов эстрогена [163].Эти данные демонстрируют важность эстрогена для поддержания гомеостаза костей.

    2,8. Процесс ремоделирования кости

    Цикл ремоделирования кости происходит в костных полостях, которые необходимо реконструировать [165]. В этих полостях образуются временные анатомические структуры, называемые базовыми многоклеточными единицами (BMU), которые состоят из группы остеокластов впереди, образующих режущий конус, и группы остеобластов позади, образующих замыкающий конус, связанных с кровеносными сосудами и кровеносными сосудами. периферическая иннервация [11, 166].Было высказано предположение, что BMU покрыт покровом клеток (возможно, выстилающими костными клетками), которые формируют компартмент ремоделирования кости (BRC) [13]. BRC, по-видимому, связан с клетками выстилки кости на поверхности кости, которые, в свою очередь, сообщаются с остеоцитами, заключенными в костном матриксе [13, 14].

    Цикл ремоделирования кости начинается с фазы инициации, которая состоит из резорбции кости остеокластами, за которой следует фаза образования кости остеобластами, но между этими двумя фазами существует переходная (или обратная) фаза.Цикл завершается скоординированными действиями остеоцитов и клеток выстилки кости [10, 11]. В фазе инициации под действием остеокластогенных факторов, включая RANKL и M-CSF, гемопоэтические стволовые клетки рекрутируются в определенные участки поверхности кости и дифференцируются в зрелые остеокласты, которые инициируют резорбцию кости [167, 168].

    Известно, что во время цикла ремоделирования кости существуют прямые и непрямые связи между костными клетками в процессе, называемом механизмом сцепления, который включает растворимые факторы сцепления, хранящиеся в костном матриксе, которые будут высвобождаться после резорбции костного остеокласта [169].Например, такие факторы, как инсулиноподобные факторы роста (IGF), трансформирующий фактор роста β (TGF- β ), BMP, FGF и фактор роста тромбоцитов (PDGF), по-видимому, действуют как факторы связывания, поскольку они хранятся в костном матриксе и высвобождаются во время резорбции кости [170]. Эта идея подтверждается генетическими исследованиями на людях и мышах, а также фармакологическими исследованиями [105, 171].

    Недавно было высказано предположение, что другая категория молекул, называемых семафоринами, участвует в коммуникации костных клеток во время ремоделирования кости [146].На начальном этапе необходимо подавить дифференцировку и активность остеобластов, чтобы полностью удалить поврежденную или старую кость. Остеокласты экспрессируют фактор, называемый семафорин4D (Sema4D), который ингибирует образование кости во время резорбции кости [172]. Семафорины включают большое семейство гликопротеинов, которые не только связаны с мембраной, но также существуют в виде растворимых форм, которые обнаруживаются в широком диапазоне тканей и, как было показано, участвуют в различных биологических процессах, таких как иммунный ответ, органогенез, развитие сердечно-сосудистой системы и опухоли. прогрессия [172, 173].В костях было высказано предположение, что семафорины также участвуют в межклеточной коммуникации между остеокластами и остеобластами во время цикла ремоделирования кости [174–176].

    Sema4D, экспрессируемый в остеокластах, связывается со своим рецептором (Plexin-B1), присутствующим в остеобластах, и ингибирует путь IGF-1, необходимый для дифференцировки остеобластов [172], что позволяет предположить, что остеокласты подавляют образование костей, экспрессируя Sema4D. Напротив, другой член семейства семафоринов (Sema3A) был обнаружен в остеобластах и ​​считается ингибитором остеокластогенеза [177].Таким образом, во время цикла ремоделирования кости остеокласты ингибируют образование кости, экспрессируя Sema4D, чтобы инициировать резорбцию кости, тогда как остеобласты экспрессируют Sema3A, который подавляет резорбцию кости, до образования кости [146] (Рис. 5).

    Недавние исследования также предполагают существование других факторов, участвующих в механизме сцепления во время цикла ремоделирования кости. Одним из этих факторов является эфринB2, мембраносвязанная молекула, экспрессирующаяся в зрелых остеокластах, которая связывается с эфриномB4, обнаруженным в плазматической мембране остеобластов.Связывание ephrinB2 / ephrinB4 передает двунаправленные сигналы, которые способствуют дифференцировке остеобластов, тогда как обратная передача сигналов (ephrinB4 / ephrinB2) ингибирует остеокластогенез [178] (Рисунок 5). Эти находки предполагают, что путь ephrinB2 / ephrinB4 может быть вовлечен в прекращение резорбции кости и индуцирует дифференцировку остеобластов в переходной фазе [178].

    Кроме того, было показано, что эфринB2 также экспрессируется в остеобластах [179]. Более того, зрелые остеокласты секретируют ряд факторов, которые стимулируют дифференцировку остеобластов, таких как секретируемые сигнальные молекулы Wnt10b, BMP6 и сигнальный сфинголипид, сфингозин-1-фосфат [180].Эти находки указывают на очень сложный механизм эфринов и участие других факторов в коммуникации остеокластов / остеобластов во время цикла ремоделирования кости. С другой стороны, несмотря на исследования, сообщающие об участии семафоринов и эфринов в коммуникации остеокластов / остеобластов, прямой контакт между зрелыми остеобластами и остеокластами не был продемонстрирован in vivo и все еще остается спорным.

    Помимо остеокластов и остеобластов, было продемонстрировано, что остеоциты играют ключевую роль во время цикла ремоделирования кости [8].Фактически, под влиянием нескольких факторов остеоциты действуют как организаторы процесса ремоделирования кости, производя факторы, которые влияют на активность остеобластов и остеокластов [55] (Рисунок 5). Например, механическая нагрузка стимулирует остеоциты производить факторы, которые оказывают анаболическое действие на кость, такие как PGE 2 , простациклин (PGI 2 ), NO и IGF-1 [181–184]. С другой стороны, механическая разгрузка подавляет анаболические факторы и стимулирует остеоциты продуцировать склеростин и DKK-1, которые являются ингибиторами активности остеобластов [185–188], а также специфических факторов, стимулирующих местный остеокластогенез [189].Склеростин является продуктом гена SOST и, как известно, является негативным регулятором образования кости, подавляя в остеобластах действие Lrp5, ключевого рецептора сигнального пути Wnt / β -катенин [63].

    Апоптоз остеоцитов, как было показано, действует как хемотаксический сигнал для локального рекрутирования остеокластов [70, 150, 152, 190, 191]. Соответственно, сообщалось, что остеокласты поглощают апоптотические остеоциты [74, 75, 192], предполагая, что остеокласты способны удалять умирающие остеоциты и / или остеобласты из сайта ремоделирования (Рисунки 4 (c) и 4 (d)).Более того, сообщается, что остеокластогенные факторы также продуцируются жизнеспособными остеоцитами рядом с умирающими остеоцитами [193]. Имеются данные о том, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [167, 168], хотя было продемонстрировано, что этот фактор также продуцируется другими типами клеток, такими как стромальные клетки [194], остеобласты и фибробласты [88, 89].

    Таким образом, все еще существует неопределенность в отношении точных факторов, стимулирующих остеокластогенез, продуцируемых остеоцитами.Недавние обзоры сосредоточены на некоторых молекулах, которые могут быть кандидатами на передачу сигналов между апоптозом остеоцитов и остеокластогенезом [72, 73]. Например, в костях, подвергнутых усталостной нагрузке, жизнеспособные остеоциты, расположенные рядом с апоптотическими, экспрессируют, помимо высокого отношения RANKL / OPG, повышенные уровни фактора роста эндотелия сосудов (VEGF) и хемоаттрактантного протеина-1 моноцитов (CCL2), способствуя усилению местного остеокластогенеза. [194, 195]. Было высказано предположение, что остеоциты действуют как основной источник RANKL, способствуя остеокластогенезу [166, 167].Кроме того, увеличение отношения RANKL / OPG, экспрессируемого остеоцитами, также наблюдалось у крыс с дефицитом коннексина 43, что позволяет предположить, что нарушение межклеточной коммуникации между остеоцитами может индуцировать высвобождение местных проостеокластогенных цитокинов [33, 196, 197] . Белок-бокс группы с высокой подвижностью 1 (HMGB1) [198–200] и M-CSF [201], как предполагается, также продуцируются остеоцитами, которые стимулируют рекрутирование остеокластов во время ремоделирования кости [72, 73]. Таким образом, для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.

    2.9. Эндокринные функции костной ткани

    Классические функции костной ткани, помимо передвижения, включают поддержку и защиту мягких тканей, хранение кальция и фосфатов и укрытие костного мозга. Кроме того, недавние исследования были сосредоточены на эндокринных функциях костей, которые могут влиять на другие органы [202]. Например, было показано, что остеокальцин, продуцируемый остеобластами, действует на другие органы [203]. Остеокальцин можно найти в двух различных формах: карбоксилированном и недкарбоксилированном.Карбоксилированная форма имеет высокое сродство к кристаллам гидроксиапатита, оставаясь в костном матриксе во время его минерализации. Андеркарбоксилированная форма проявляет более низкое сродство к минералам из-за подкисления костного матрикса во время резорбции костной ткани остеокластами, а затем она транспортируется кровотоком, достигая других органов [204, 205]. Было показано, что недокарбоксилированный остеокальцин оказывает некоторое действие на поджелудочную железу, жировую ткань, яички и нервную систему. В поджелудочной железе остеокальцин действует как положительный регулятор секреции и чувствительности инсулина поджелудочной железы, а также пролиферации β -клеток поджелудочной железы [110].В жировой ткани остеокальцин стимулирует экспрессию гена адипонектина, что, в свою очередь, увеличивает чувствительность к инсулину [204]. В яичках остеокальцин может связываться со специфическим рецептором в клетках Лейдига и усиливать синтез тестостерона и, как следствие, увеличивать фертильность [206]. Остеокальцин также стимулирует синтез моноаминовых нейромедиаторов в гиппокампе и ингибирует синтез гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), улучшая обучаемость и навыки памяти [207].

    Остеоциты обеспечивают еще одну эндокринную функцию костной ткани.Эти клетки способны регулировать метаболизм фосфатов за счет производства FGF23, который действует на другие органы, включая паращитовидную железу и почки, снижая уровень циркулирующих фосфатов [208, 209]. Остеоциты также действуют на иммунную систему, изменяя микроокружение в первичных лимфоидных органах и тем самым влияя на лимфопоэз [210]. Известно, что активность не только остеоцитов, но также остеобластов и остеокластов влияет на иммунную систему, в основном при воспалительном разрушении костей.Действительно, открытие коммуникационного взаимодействия между скелетной и иммунной системами привело к новой области исследований, называемой остеоиммунологией [211].

    3. Выводы

    Знание структурной, молекулярной и функциональной биологии кости имеет важное значение для лучшего понимания этой ткани как многоклеточной единицы и динамической структуры, которая также может действовать как эндокринная ткань, функция все еще плохо понял. In vitro и in vivo Исследования продемонстрировали, что костные клетки реагируют на различные факторы и молекулы, что способствует лучшему пониманию пластичности костных клеток.Кроме того, взаимодействия костных клеток, зависимые от интегринов матрикса, необходимы для образования и резорбции кости. Исследования обращали внимание на важность лакуноканаликулярной системы и перицеллюлярной жидкости, с помощью которой остеоциты действуют как механосенсоры, для адаптации кости к механическим силам. Гормоны, цитокины и факторы, регулирующие активность костных клеток, такие как склеростин, эфринB2 и семафоринг, играют значительную роль в гистофизиологии кости в нормальных и патологических условиях.Таким образом, такое более глубокое понимание динамической природы костной ткани, безусловно, поможет управлять новыми терапевтическими подходами к заболеваниям костей.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

    Благодарности

    Это исследование было поддержано Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP-2010 / 10391-9; 2012 / 19428-8 и 2012 / 22666-8), Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientnífico ecientnífico ecientnífico (CNPq) и Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Бразилия.

    Костная ткань — обзор

    2.5.2 Механическое поведение костной ткани

    Костная ткань подвергается широкому спектру механических нагрузок во время повседневной деятельности и во время нестандартных сценариев, таких как травмы. Эксперименты по механическому поведению костной ткани определяют способность ткани соответствовать этим требованиям. При работе с костной тканью можно избежать мешающего влияния размера и формы образца, подготовив образцы ткани правильной геометрии, так что геометрию можно легко учесть.При таком подходе приложенные нагрузки могут быть легко выражены в терминах напряжения , а не силы, а деформация, которой подвергается образец в результате приложенных нагрузок, может быть выражена в терминах деформации , а не смещения. Напряжение — это сила на единицу площади, действующая на образец, и, таким образом, количественно измеряет интенсивность силы. Для образца правильной геометрии это легко вычислить, разделив приложенную силу на площадь поперечного сечения (рис. 2.16).Есть два вида напряжений: нормальные напряжения и напряжения сдвига. Нормальные напряжения действуют либо для разрыва образца (растягивающее напряжение), либо для его укорачивания или сжатия (сжимающее напряжение), а напряжения сдвига действуют для скольжения одной части образца относительно другой части. Как правило, при нормальной функции скелета участки костной ткани подвергаются как нормальным напряжениям, так и напряжениям сдвига (рис. 2.17).

    Рисунок 2.16. Нормальные напряжения и напряжения сдвига, действующие на образец ткани, вызывают нормальные деформации и деформации сдвига.Пунктирными линиями показан образец, который деформируется под действием приложенных сил. Независимо от того, является ли приложенная сила растягивающей, сжимающей или сдвигающей, напряжение рассчитывается путем деления величины силы на площадь, на которую действует сила (обозначенная здесь A ). Напряжения растяжения и сжатия вызывают деформации растяжения и сжатия соответственно в направлении приложенной силы; однако они также вызывают сжатие и расширение, соответственно, в перпендикулярных направлениях.Последний эффект количественно выражается коэффициентом Пуассона, который определяется как отношение поперечной деформации к продольной. Деформация сдвига представляет собой деформацию образца, которая состоит из изменения угла между двумя линиями, которые изначально были перпендикулярны друг другу.

    Рисунок 2.17. Во время нормальной функции скелета, включая походку, участки костной ткани подвергаются сочетанию нормального напряжения и напряжения сдвига. В наиболее общем случае область ткани подвергается нормальным напряжениям и напряжениям сдвига на каждом лице.Напряженное состояние, показанное для этого образца, представляет собой многоосное напряженное состояние.

    Деформация — это мера того, как деформируется образец, но, в отличие от смещения, деформация выражается в виде относительного изменения размера или формы образца (рис. 2.16). Нормальные деформации, будь то растяжение или сжатие, количественно определяют изменение длины образца относительно его исходной длины. Деформация сдвига количественно определяет изменение угла двух линий в материале, которые изначально были перпендикулярны друг другу.Деформация безразмерна и часто выражается в микродеформации (10 −6 мм / мм) или процентах (10 −2 мм / мм).

    Степень деформации образца костной ткани в ответ на приложенное напряжение зависит от жесткости ткани. Свойством материала, которое описывает жесткость, является модуль упругости или модуль Юнга (рис. 2.18). Для сдвиговой нагрузки соответствующим свойством материала является модуль сдвига. Как кратко упоминалось в разделе 2, большинство типов костной ткани демонстрируют упругую анизотропию, в которой модуль упругости различается в зависимости от направления приложенной нагрузки.В наиболее общем случае тип анизотропии, проявляемой костной тканью, — это ортотропия [86,87], что означает, что существует различный модуль упругости в каждом из трех взаимно перпендикулярных направлений (рис. 2.19). Некоторые типы костной ткани (например, тканая кость) изотропны, в которых модуль упругости одинаков во всех направлениях. Наконец, некоторые типы костной ткани (например, кортикальная кость с вторичной структурой остеона и губчатая кость из тела позвонка) демонстрируют промежуточный класс анизотропии, известный как поперечная изотропия.Для трансверсально изотропных материалов модуль упругости различен вдоль направления основного волокна ткани, но одинаков во всех направлениях, перпендикулярных оси зерна.

    Рисунок 2.18. Кривые напряжение – деформация кортикальной кости при сжатии и растяжении в продольном направлении (направлении, параллельном диафизарной оси). Модуль упругости — это наклон начального участка кривой. Два показателя прочности, предел текучести и предельное напряжение, представляют собой значения напряжения в точках текучести и предела соответственно.На практике предел текучести определяется с использованием метода смещения: эта точка является пересечением кривой напряжения-деформации с линией, имеющей наклон, равной модулю упругости, но смещенной вдоль оси деформации на определенную величину (обычно 0,2%). Для этого материала (кортикальной кости) точки текучести и предела совпадают для сжимающей нагрузки.

    Источник: данные от Morgan EF, Lee JJ, Keaveny TM. Чувствительность нескольких параметров повреждения к сжимающей перегрузке в кортикальном слое кости.J Biomech Eng 2005; 127: 557–62 [128].

    Рисунок 2.19. В костной ткани обычно встречаются три типа анизотропии. Если минерализованные фибриллы коллагена не имеют определенной ориентации (например, в тканой кости), ткань изотропна, и модуль упругости, измеренный в каждом из трех показанных направлений, одинаков. Если все фибриллы имеют единую последовательную ориентацию, ткань трансверсально изотропна. Модуль упругости выше в направлении фибрилл (оси зерна), но одинаков во всех направлениях, перпендикулярных этой оси.Кортикальная кость, содержащая вторичные остеоны, почти трансверсально изотропна; в данном случае остеоны — это «фибриллы». Наконец, если существует несколько предпочтительных ориентаций фибрилл, как показано здесь на схематическом изображении пластинчатой ​​кости, ткань является ортотропной. В этом случае модуль упругости различен в каждом из трех показанных направлений. В целом губчатая кость тоже ортотропна.

    В контексте остеопороза, несомненно, представляет интерес определение прочности образца костной ткани.Для одноосного испытания (нагружение в одном направлении) прочность определяется либо как предельное напряжение (максимальное значение напряжения, которое может выдержать образец), либо как предел текучести. Последнее технически представляет собой напряжение, выше которого ткань больше не ведет себя эластично, то есть, если образец нагружен выше предела текучести, а затем разгружен до нулевого напряжения, образец будет демонстрировать некоторую остаточную деформацию и / или снижение жесткости при повторной нагрузке. . На практике предел текучести и деформация текучести определяются по кривой зависимости напряжения от деформации с использованием метода смещения (рис.2.18).

    Определение прочности образца, когда он подвергается многоосному напряженному состоянию (сочетание нормальных и / или касательных напряжений, действующих в нескольких направлениях), является более сложной задачей по сравнению с экспериментальными методами, но этот тип испытаний имеет клиническое значение. , учитывая сложность механической среды ткани in vivo. Эта задача еще больше усложняется тем фактом, что прочность, как и модуль упругости, является анизотропной, будучи сильнее вдоль оси зерна, чем под углом к ​​этой оси.Таким образом, отказ образца зависит не только от величин и типов приложенных напряжений, но и от ориентации этих напряжений по отношению к микроструктуре образца. Разработка критериев многоосевого разрушения костной ткани является предметом постоянных исследований [88–96].

    Меры силы дают количественное, но по существу дихотомическое описание разрушения, и полезно дополнить эти измерения исследованиями механизмов разрушения для данного типа костной ткани.Механизмы разрушения продиктованы не только природой приложенных нагрузок, но также составом и микроструктурой ткани. И кортикальная кость, и губчатая кость сильнее при сжатии, чем при растяжении, что отражает тот факт, что неорганическая фаза сильнее при сжатии, чем при растяжении. Органическая фаза способствует пластичности и прочности тканей. Пластичность количественно определяется степенью деформации, которую образец может выдержать до полного разрушения. Прочность определяется одним из двух способов: либо как количество энергии, которое образец может поглотить до полного разрушения (также известное как работа до разрушения или энергия до разрушения), либо как сопротивление ткани разрушению. возникновение и распространение трещин. Последнюю часто называют вязкостью разрушения . И пластичность, и прочность интактной костной ткани значительно выше, чем у апатита и термически обработанной костной ткани [97,98], что позволяет предположить, что органическая фаза действительно имеет решающее значение в этих двух аспектах разрушения кости.Однако микроструктура костной ткани также играет роль. В кортикальной ткани рост трещин часто начинается в порах, таких как лакуны остеоцитов и каналы Фолькмана, и, по-видимому, останавливается, по крайней мере временно, на цементных линиях, оставляя вторичные остеоны нетронутыми [26,99,100]. При растягивающей нагрузке вдоль оси зерна продолжающийся рост трещины приводит к отслоению остеонов от интерстициальной кости и поперечному перелому самих остеонов, в результате на поверхностях излома образца создается впечатление, что остеоны «вырвались» из окружающей ткани. [101,102].При сжимающей нагрузке остеоны имеют тенденцию ломаться под углом к ​​их продольной оси, и наблюдается небольшое вырывание [102]. Инициирование и распространение трещин также наблюдается в трабекулах до полного макроскопического разрушения губчатой ​​кости, что приводит к снижению жесткости и прочности [103]; более того, степень микротрещин в данной области губчатой ​​кости, по-видимому, связана с величиной деформаций, которые эта область испытала во время нагрузки [104].

    Хотя большая часть работы по изучению механических свойств костной ткани на сегодняшний день выполнена на образцах размером 1–10 мм, быстро растущее количество исследований сосредоточено на микро- и наноразмерных свойствах.Микромеханические тесты на остеонах и отдельных трабекулах стремятся охарактеризовать эластичность и свойства разрушения этих небольших структур в кортикальной и трабекулярной костях [105–112]. Испытания Osteon на выталкивание были разработаны для количественной оценки прочности цементных линий на сдвиг [113,114]. Кроме того, несколько методов, включая акустическую микроскопию, наноиндентирование и «микропиллярное» сжатие, позволяют измерять механические свойства участков костной ткани, состоящих только из одной или нескольких пластинок [115–126].