Исполнительные нейроны: Функции вставочных и исполнительных нейронов

Содержание

Какую функцию выполняют вставочные и исполнительные нейроны. Моторный нейрон. Как они работают

Нейроны очень разнообразны по форме, величине, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическому строению (имеется в виду, в первую очередь, синтез тех или иных нейромедиаторов) и т.д. (рис.9). Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100-120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самых мелких – 4-5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). Приведем ниже основные способы классификации нервных клеток:

1. Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (сенсорные), вставочные (переключательные, интернейроны) и исполнительные (двигательные или мотонейроны и др.). Сенсорные нейроны – это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Отростки моторных нейронов (мотонейронов ) подходят к мышечным волокнам и образуют на них нервно-мышечный синапс. Кроме того, некоторые нейроны иннервируют железы (их отростки образуют синапс с железой). Такие нейроны вместе с двигательными называют исполнительными.

Интернейроны (вставочные нейроны) обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами в рефлекторных дугах. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека более 70% составляют вставочные нейроны.

Исполнительные нейроны, управляющие сокращениями поперечно-полосатых мышечных волокон, называют двигательными (мотонейронами). Они образуют нервно-мышечные синапсы. Исполнительные нейроны, называемые вегетативными, управляют работой внутренних органов, включая гладкомышечные волокна, железистые клетки и др.

2. По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) – это мультиполярные нейроны (рис. 9, В-Д), они имеют один аксон и несколько дендритов.

Биполярные нейроны (рис. 9, Б) имеют один аксон и один дендрит и характерны для периферических отделов анализаторных систем. Униполярных нейронов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона (рис. 9, А) выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита, а другая – аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Их дендрит морфологически (по строению) похож на аксон: он гораздо длиннее аксона и часто имеет миелиновую оболочку.

3. По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют звездчатые, пирамидные, веретеновидные, корзинчатые, зернистые и др. нейроны.

4. По длине аксона нейроны делят на клетки типа Гольджи I и типа Гольджи II (эта классификация разработана итальянским ученым К.Гольджи). Клетки Гольджи I имеют длинный аксон, выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. Это, например, пирамидные клетки коры больших полушарий. У клеток Гольджи II короткий и, как правило, очень разветвленный аксон, не выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона.

Примером таких нейронов могут быть корзинчатые клетки коры мозжечка.

5. Каждый нейрон синтезирует только один основной нейромедиатор. Для того, чтобы определить нервную клетку с этой точки зрения к названию медиатора добавляют окончание «-ергический». Например, ацетилхолинергический нейрон образует ацетилхолин, глицинергический – глицин и т.д.

Нейрон

НЕЙРО́Н -а; м. [от греч. neuron — нерв]

Спец. Нервная клетка со всеми отходящими от неё отростками.

нейро́н

(от греч. néuron — нерв), нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков — относительно коротких дендритов и длинного аксона; основная структурная и функциональная единица нервной системы. Нейроны проводят нервные импульсы от рецепторов в центральную нервную систему (чувствительный нейрон), от центральной нервной системы к исполнительным органам (двигательный нейрон), соединяют между собой несколько других нервных клеток (вставочные нейроны). Взаимодействуют нейроны между собой и с клетками исполнительных органов через синапсы. У коловратки число нейронов 10 2 , у человека — более 10 10 .

НЕЙРОН

НЕЙРО́Н (от греч. neuron — нерв), нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков — относительно коротких дендритов (

см. ДЕНДРИТЫ) и длинного аксона (см. АКСОН) ; основная структурная и функциональная единица нервной системы (см. схему). Нейроны проводят нервные импульсы от рецепторов в центральную нервную систему (чувствительный нейрон), от центральной нервной системы к исполнительным органам (двигательный нейрон), соединяют между собой несколько других нервных клеток (вставочные нейроны). Взаимодействуют нейроны между собой и с клетками исполнительных органов через синапсы. У коловратки (см. КОЛОВРАТКИ) число нейронов 10 2 , у человека — более 10 10 .

Энциклопедический словарь . 2009 .

Синонимы :

Смотреть что такое «нейрон» в других словарях:

    Нейрон И9.66 советский IBM PC/XT совместимый персональный компьютер. Разработан в Киевском Научно Исследовательском Институте Радиоизмерительной Аппаратуры в середине 1980 х годов.

    Производством компьютера занималось ПО имени С.П. Королёва.… … Википедия

    нейрон — (от греч. n ё u гоп нерв) зрелая отросчатая клетка, являющаяся морфофункциональной единицей нервной ткани. В Н. выделяют тело и отростки. Существенной особенностью мембраны Н. является способность к проведению возбуждения своеобразного… … Большая психологическая энциклопедия

    — (от греч. neuron нерв) нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков относительно коротких дендритов и длинного аксона; основная структурная и функциональная единица нервной системы (см. схему). Нейроны проводят нервные импульсы … Большой Энциклопедический словарь

    — (нервная клетка), основная структурная и функциональная единица НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, осуществляющая быструю передачу НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ между различными органами. Состоит из тела клетки, содержащей ядро, и нескольких ветвящихся пальцеобразных… … Научно-технический энциклопедический словарь

    — (от греч. neuron жила, нерв), нервная клетка, нейроцит, осн. структурная и функциональная единица нервной системы, обладающая специфич. проявлениями возбудимости. Способен принимать сигналы, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить к… … Биологический энциклопедический словарь

    Неврон, нервная клетка, нейроцит Словарь русских синонимов. нейрон сущ., кол во синонимов: 5 клетка (126) … Словарь синонимов

    — (от греческого neuron нерв), нервная клетка, состоящая из тела и отходящих от него отростков дендритов и аксона. Нейроны проводят нервные импульсы от рецепторов в центральную нервную систему, от центральной нервной системы к исполнительным… … Современная энциклопедия

    НЕЙРОН, нейрона, муж. (греч. neuron волокно, нерв) (анат.). Нервная клетка. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

    НЕЙРОН, а, муж. (спец.). Клетка 2, способная вырабатывать нервные импульсы и передавать их другим клеткам. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

    Нейрон. См. нервная клетка. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

    нейрон — Обрабатывающий элемент нейронной сети. Тематики информационные технологии в целом … Справочник технического переводчика

Книги

  • Модели волновой памяти , Кащенко С.А.. В настоящей книге рассматриваются модели нейронной среды, описываемой системой уравнений с запаздыванием. Каждый элемент среды (нейрон) является автогенератором, который в автономном режиме…
  • Автономный искусственный интеллект , А. А. Жданов. Книга, посвященная моделированию нервных систем, дает возможные ответы на следующие вопросы: как должна быть устроена нервная система с логически-рациональной точки зрения? можно ли…

Для чего они нужны? Почему их так много? Что собой представляет чувствительный нейрон? Какую функцию выполняют вставочные и исполнительные нейроны? Давайте познакомимся поближе с этими потрясающими клетками.

Функции

Ежесекундно через наш головной мозг проходит множество сигналов. Процесс не останавливается даже во сне. Организму нужно воспринимать окружающий мир, совершать движения, обеспечивать работу сердца, дыхательной, пищеварительной, мочеполовой системы и т.д. В организации всей этой деятельности участвуют две основные группы нейронов – чувствительные и двигательные.

Когда мы притрагиваемся к холодному или горячему и чувствуем температуру предмета – это заслуга именно чувствительных клеток. Они мгновенно передают полученную с периферии организма информацию. Так обеспечивается рефлекторная деятельность.

Нейроны формируют всю нашу ЦНС. Главные их задачи:

  1. получить информацию;
  2. передать ее по нервной системе.

Эти уникальные клетки способны мгновенно передавать электрические импульсы.

Чтобы обеспечить процесс жизнедеятельности, организм должен обрабатывать огромное количество информации, которая поступает к нему из окружающего мира, реагировать на любой признак изменения условий среды.

Чтобы сделать этот процесс максимально эффективным, нейроны делятся по своим функциям на:

  • Чувствительные (афферентные) – это наши проводники в окружающий мир. Именно они воспринимают информацию извне, от органов чувств, и передают их в ЦНС. Особенность в том, что благодаря их контактной деятельности, мы чувствуем температуру, боль, давление, имеем другие чувства. Чувствительные клетки узкой специализации осуществляют передачу вкуса, запаха.
  • Двигательные (моторные, эфферентные, мотонейроны). Двигательные нейроны передают информацию через электрические импульсы от ЦНС к мышечным группам, железам.
  • Промежуточные (ассоциативные, интеркалярные, вставочные). Теперь подробнее разберемся, какую функцию выполняют вставочные нейроны, для чего они вообще нужны, в чем их отличие. Они располагаются между чувствительными и двигательными нейронами. Вставочные нейроны передают нервные импульсы от чувствительных волокон к двигательным. Они обеспечивают «общение» между эфферентными и афферентными нервными клетками.
    К ним нужно относиться, как к своеобразным природным «удлинителям», длинным полостям, которые помогают транслировать сигнал от сенсорного нейрона к двигательному. Без их участия это было бы невозможно сделать. В этом и заключается их функция.

Сами рецепторы – это специально отведенные для данной функции клетки кожи, мышц, внутренних органов, суставов. Рецепторы могут начинаться еще в клетках эпидермиса, слизистой. Они умеют точно улавливать мельчайшие изменения, как снаружи организма, так и внутри него. Такие изменения могут быть физическими или химическими. Затем они молниеносно преображаются в специальные биоэлектрические импульсы и отправляются непосредственно к сенсорным нейронам. Так сигнал проходит путь от периферии к центру организма, где мозг расшифровывает его значение.

Импульсы от органа в мозг проводят все три группы нейронов – двигательные, чувствительные и промежуточные. Из этих групп клеток и состоит нервная система человека. Такое строение позволяет реагировать на сигналы из окружающего мира. Они обеспечивают рефлекторную деятельность организма.

Если человек перестает чувствовать вкус, запах, снижается слух, зрение, это может указывать на нарушения в ЦНС. В зависимости от того, какие органы чувств задеты, невропатолог может определить, в каком отделе мозга возникли проблемы.

1) Соматическая. Это сознательное управление мышцами скелета.

2) Вегетативная (автономная). Это неконтролируемое сознанием управление внутренними органами. Работа этой системы происходит, даже если человек находится в состоянии сна.

Сенсорные нейроны чаще всего униполярные. Это означает, что они снабжены лишь одним раздваивающимся отростком. Он выходит из тела клетки (сомы) и выполняет сразу функции и аксона, и дендрита. Аксон – это вход, а дендрит чувствительного нейрона – выход. После возбуждения чувствительных сенсорных клеток по аксону и дендриту проходит биоэлектрический сигнал.

Встречаются и биполярные нервные клетки, которые имеют соответственно два отростка. Их можно обнаружить, например, в сетчатке, структурах внутреннего уха.

Тело чувствительной клетки по своей форме напоминает веретено. От тела отходит 1, а чаще 2 отростка (центральный и периферический).

Периферический по своей форме очень напоминает толстую длинную палочку. Он достигает поверхности слизистой или кожи. Такой отросток похож на дендрит нервных клеток.

Второй, противоположный отросток, отходит от противоположной части тела клетки и по форме напоминает тонкую нить, покрытую вздутиями (их называют варикозности). Это аналог нервного отростка нейрона. Данный отросток направлен в определенный отдел ЦНС и так разветвляется.

Чувствительные клетки еще называют периферическими. Их особенность в том, что они непосредственно находятся за периферической нервной системой и ЦНС, но без них работа данных систем немыслима. Например, обонятельные клетки размещены в эпителии слизистой носа.

Как они работают

Функция чувствительного нейрона состоит в приеме сигнала от специальных рецепторов, расположенных на периферии организма, определении его характеристик. Импульсы воспринимаются периферическими отростками чувствительных нейронов, затем они передаются к их телу, а потом по центральным отросткам следуют непосредственно к ЦНС.

Дендриты сенсорных нейронов соединяются с различными рецепторами, а их аксоны – с остальными нейронами (вставочными). Для нервного импульса самым простым путем становится следующий – он должен пройти по трем нейронам: сенсорному, вставочному, моторному.

Самый типичный пример прохождения импульса – когда невропатолог стучит молоточком по коленному суставу. При этом моментально срабатывает простой рефлекс: коленное сухожилие после удара по нему приводит в движение мышцу, которая к нему прикреплена; чувствительные клетки от мышцы передают сигнал по чувствительным нейронам непосредственно в спинной мозг. Там сенсорные нейроны устанавливают контакт с двигательными, а те посылают импульсы обратно в мышцу, приводя ее в сокращение, нога при этом выпрямляется.

Кстати, в спинном мозге у каждого отдела (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый) находится сразу пара корешков: чувствительный задний, двигательный передний. Они образовывают единый ствол. Каждая из этих пар контролирует свою определенную часть тела и посылает центробежный сигнал, что делать дальше, как располагать конечность, туловище, что делать железе и т.д.

Чувствительные нейроны принимают участие в работе рефлекторной дуги. Она состоит из 5 элементов:

  1. Рецептор. Преобразует в нервный импульс раздражение.
  2. Импульс по нейрону следует от рецептора в ЦНС.
  3. Вставочный нейрон, который расположен в мозге, передает сигнал от нейрона чувствительного к исполнительному.
  4. По двигательному (исполнительному) нейрону основной импульс от мозга проводится к органу.
  5. Орган (исполнительный) – это мышца, железа и т.д. Он реагирует на полученный сигнал сокращением, выделением секрета и т.д.

Вывод

Биология человеческого организма очень продумана и совершенна. Благодаря деятельности множества чувствительных нейронов мы можем взаимодействовать с этим удивительным миром, реагировать на него. Наш организм очень восприимчивый, развитие его рецепторов и чувствительных нервных клеток достигло высочайшего уровня. Благодаря такой продуманной организации ЦНС наши органы чувств могут воспринимать и передавать мельчайшие оттенки вкуса, запаха, тактильных ощущений, звука, цвета.

Нередко мы считаем, что главное в нашем сознании и деятельности организма – это кора и полушария мозга. При этом мы забываем, какие колоссальные возможности обеспечивает мозг спинной. Именно функционирование спинного мозга обеспечивает получение сигналов от всех рецепторов.

Трудно назвать предел этих возможностей. Наш организм очень пластичен. Чем больше человек развивается, тем больше возможностей предоставляется в его распоряжение. Такой простой принцип позволяет нам быстро приспособиться к изменениям окружающего мира.


Значение, строение и функционирование нервной системы
Нервная и эндокринная системы

В ходе этого урока мы ознакомимся со строением и функционированием нервной системы. А также поговорим о ее значении.

Тема: Нервная и эндокринная система

Урок: Значение, строение и функционирование нервной системы

Нервная система — одна из главных систем, делающих наш организм не просто суммой миллиардов клеток, а уникальным единым организмом.

Нервная система регулирует и координирует работу всех систем и органов, поддерживает постоянство внутренней среды организма, и позволяет человеку успешно выживать в непростых, постоянно изменяющихся условиях.

Конечно, нервная система справляется с этим не в одиночку. Важнейшими системами, обеспечивающими целостность нашего организма, являются также эндокринная и иммунная. Тем не менее, говоря о регуляторных системах человеческого организма, в первую очередь имеют в виду нервную систему. Дело в том, что она первой успевает ответить на изменение ситуации, а ее реакция является самой быстрой и адресной. Для нервной системы характерна точная направленность нервных импульсов, большая скорость проведения информации. Именно работа этой системы служит основой для психической деятельности человека, его мышления, речи, сложных форм поведения.

Основа нервной системы — нервная ткань . Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов и вспомогательных нейроглиальных клеток, или клеток-спутниц. Вспомогательные клетки располагаются между нейронами и составляют межклеточное вещество нервной ткани. Выполняют опорную, защитную и питательную функции.

Рис. 1.

Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Основные функции нейронов — генерация, проведение и передача нервного импульса — электрического сигнала, передающегося по нервным клеткам.

Рис. 2.

Нейрон состоит из тела и отростков. Отростки бывают короткими и длинными. Длинные отростки нервных клеток пронизывают организм и обеспечивают связь головного и спинного мозга с любым участком тела. У большинства нейронов длинный отросток имеет оболочку из особого жироподобного вещества миелина. Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волокна. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина. По наличию или отсутствию оболочки все отростки делятся на миелинизированные и немиелинизированные.

Рис. 3.

Миелиновая оболочка имеет белый цвет, что позволило разделить вещество нервной системы на белое и серое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют серое вещество мозга, а волокна — белое вещество.

Функциональное различие отростков нейронов связано с проведением нервного импульса.

Отросток, по которому импульс идет от тела нейрона, называется аксоном. У большинства нервных клеток аксон — это длинный отросток.

Отросток нейрона, по которому импульс идет к телу клетки, называется дендрит. Нейрон может иметь один или несколько дендритов. Дендриты, отходя от тела клетки, постепенно ветвятся под острым углом.

Рис. 4.

Передача сигнала от клетки к клетки осуществляется в особых образованиях — синапсах . Такое название им дал в 1897 г. Чарлз Шеррингтон. В них конечная веточка аксона утолщена и содержит пузырьки с раздражающим веществом — медиатором. Когда по аксону нервные импульсы дойдут до синапса, пузырьки лопаются и жидкость, содержащая медиаторы, попадает в синаптическую щель. В зависимости от ее состава клетка, регулируемая нейроном, может включиться в работу, то есть возбудиться, или выйти из работы (затормозиться).

Нейроны различаются по своим функциям и подразделяются на чувствительные, вставочные и двигательные.

Чувствительные нейроны — это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма.

Рис. 6.

Двигательные (исполнительные) нейроны — нейроны, иннервирующие мышечные волокна и железы.

Рис. 7.

Вставочные нейроны обеспечивают связь между чувствительными и двигательными нейронами.

Между чувствительным и двигательным нейроном может быть очень большое количество вставочных нейронов. Они собирают, анализируют информацию, полученную от чувствительных нейронов, и принимают решение о том, каким образом отреагировать на изменившиеся условия.

Нервную систему (по месту расположения ) подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг, к периферической — нервы, нервные узлы и нервные окончания.

Рис. 8.

Нервы — пучки длинных отростков, покрытые общей оболочкой, выходящие за пределы головного и спинного мозга.

Если информация по нерву идет от рецепторов в головной или спинной мозг, то такие нервы называют чувствительными, центростремительными или афферентными. Эти нервы состоят из дендритов чувствительных нейронов.

Если информация по нерву идет из центральной нервной системы к исполнительным органам (мышцам или железам), то нерв называется двигательным или эфферентным. Двигательные нервы образованы аксонами двигательных нейронов.

В смешанных нервах проходят как чувствительные, так и двигательные волокна.

Нервные узлы — это скопления тел нейронов вне ЦНС.

Нервные окончания — разветвления отростков нейронов, служат для приема или передачи сигналов.

По функциям нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную (автономную).

Рис. 9.

Соматическая нервная система (от греческого «сома» — «тело») регулирует работу скелетных мышц. Благодаря ей организм через органы чувств поддерживает связь с внешней средой. С ее помощью мы можем произвольно (по собственному желанию) управлять деятельностью скелетной мускулатуры.

Деятельностью внутренних органов, реакциями обмена веществ, поддержанием постоянства внутренней среды организма человека управляет автономная или вегетативная нервная система . Ее название происходит от греческого слова «автономия» — самоуправление. Работа этой системы не подчиняется воле человека. Нельзя, например, по желанию ускорить процесс пищеварения или сузить кровеносные сосуды.

Автономная система представлена двумя отделами — симпатическим и парасимпатическим. Симпатический отдел (система сложных ситуаций) включается во время интенсивной работы, требующей затраты энергии (что-то услышал неожиданное — расширяются зрачки, возрастает частота сокращений сердца, замедляется деятельность пищеварительной системы, учащается дыхание). Парасимпатический отдел можно назвать системой отбоя. Она возвращает организм в состояние покоя, создает условия для отдыха и восстановления организма.

Основной принцип работы нервной системы — рефлекторный. Любая ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая и контролируемая нервной системой, называется рефлексом. Основу рефлекторной реакции составляет рефлекторная дуга. В состав рефлекторной дуги входит рецептор, воспринимающий раздражение. По аксону чувствительного нейрона возбуждение попадает в центральную нервную систему и может распространиться непосредственно на двигательный нейрон или сначала на вставочные нейроны, а уже через них на эфферентный нейрон. По аксону эфферентного нейрона возбуждение достигает исполнительного органа, чаще всего мышцы. В результате возбуждения деятельность этого органа изменяется, например, мышца сокращается.

Рис. 10.

Рефлексы подразделяются на соматические, заканчивающиеся сокращением скелетных мышц, и вегетативные, в результате которых меняется работа внутренних органов. Примером наиболее простого соматического рефлекса может служить дуга коленного рефлекса, состоящая всего из двух нейронов — чувствительного и двигательного.

1. Колесов Д.В., Маш Р.Д., Беляев И.Н. Биология 8 М.:Дрофа

2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Швецов Г.Г. / Под ред. Пасечника В.В. Биология 8 М.:Дрофа.

3. Драгомилов А.Г., Маш Р.Д. Биология 8 М.: ВЕНТАНА-ГРАФ

1. Колесов Д.В., Маш Р.Д., Беляев И.Н. Биология 8 М.: Дрофа — с. 39, задания и вопрос 6,7,8,9.

2. Какие выделяют отделы нервной системы по месту расположения?

3. Опишите строение нейрона.

4. Подготовьте реферат о заболеваниях нервной системы.

Нейроны и Активные клетки мозга

Что такое нейроны? Это клетки, ответственные за функции нервной системы. В нашем мозге их миллионы, по подсчётам, в момент рождения — около 80 миллионов. С возрастом количество этих клеток уменьшается: к 80 годам утрачивается 30%. В течение дня мы постоянно теряем и регенерируем нервные клетки.Посредством их регенерации образуются новые связи, в результате чего происходит процесс, называемый нейрогенез, с помощью которого на протяжении всей человеческой жизни рождаются новые нейроны.

Мы ежедневно выполняем различные действия, которые провоцируют нейронное нарушение, и как результат, когнитивное нарушение. Если человек пьёт, курит, не доедает или не высыпается, напряжён или испытывает стресс, то он преждевременно теряет нейроны. В CogniFit мы хотим помочь вам регенировать их и создать новые связи с помощью тренировки когнитивных способностей.

Уверены, вам знакомо выражение ‘используй — или потеряешь’. Упражнения нужны как для нашего тела, так и для нервных клеток мозга. Ниже перечислим причины того, почему необходимо поддерживать клетки мозга активными:

  • Активные клетки мозга получают больше крови, чем пассивные.

Учёные знают, что активным областям мозга нужно больше энергии, поэтому они потребляют больше кислорода и глюкозы. В связи с чем, чтобы удовлетворить потребности активных нейронов, в эти области направляется больше крови. Как только мозг активируется, кровь отправляется к работающим мозговым клеткам, поставляя им ценный кислород. Снимки магнитно-резонансной томографии (МРТ) головного мозга используются для изучения мозгового кровообращения. Изучение этих снимков показало, что наши мозговые клетки, также известные как нейроны, очень зависимы от поставок кислорода. Таким образом, чем активнее мозг, тем более активны нервные клетки, и тем больше кислорода они получают. И наоборот, неактивная мозговая клетка получает меньший приток крови и в конце концов погибает.

  • Активные клетки мозга имеют связи с другими клетками мозга.

Каждая клетка мозга связывается с другими при помощи быстрых электрических импульсов. Активные клетки мозга вырабатывают дендриты. Можно сказать, что это маленькие ручки, которые связываются с другими клетками. Одна клетка может иметь до 30.000 связей, в результате чего она становится частью очень активной нейронной сети. Когда активируется одна из нервных клеток, импульс проходит через всю сеть, активируя остальные клетки мозга. Чем больше нейронная сеть, к которой принадлежит клетка, тем выше возможность её активации и выживания.

  • Активные клетки мозга вырабатывают больше «поддерживающих» веществ.

Фактор Роста Нервов (NGF) — это протеин, который вырабатывается в теле в клетках-мишенях. Этот белок соединяется с нейронами, тем самым делая их активными, дифференцированными и рецепторными. Активные клетки мозга улучшают выработку NGF, что, в свою очередь, защищает их от того, чтобы они не были классифицированы как неактивные. Таким образом, чем больше мозг активен и натренирован, тем больше NGF вырабатывается.

  • Активные клетки мозга стимулируют перемещение полезных стволовых клеток мозга.

Новые исследования показывают, что новые клетки мозга генерируются в новой специфической области мозга, в гиппокампе. Эти клетки мозга могут перемещаться в те области мозга, где они необходимы, например, после травмы головы. Эти мигрирующие клетки могут имитировать действия прилегающих к ним клеток, способствуя частичному восстановлению активности поражённой зоны. Так что для восстановления после полученной травмы или когнитивного нарушения очень важно и полезно стимулировать и тренировать соответствующие области мозга.

Структура нейрона

Нейрон представляет собой структуру, основными частями которой являются ядро, клеточное тело и дендриты. Между клетками имеется огромное количество связей благодаря аксонам, то есть небольшим разветвлениям. Аксоны помогают нам производить связи, функция которых заключается в трансмиссии сообщений между нервными клетками. Этот процесс называется синапс, что означает соеденение аксонов посредством электрических зарядов со скоростью 0,001 секунды, это может происходить 500 раз за секунду.

Это центральная чать нейрона, находится в клеточном теле и отвечает за выработку энергии для функционирования нервной клетки.

Дендриты — это «руки нейрона». Они формируют небольшие разветвлённые отростки, выходящие из различных частей сомы нейрона, то есть, из клеточного тела. Обычно существует множество разветвлений дендрита, размер которых зависит от функции нейрона и его местонахождения. Основной функцией дендритов является получение стимулов от других нейронов.

3. Клеточное тело

Это часть нейрона, которая включает в себя ядро клетки. Именно в этом пространстве синтезируется или генерируется большая часть молекул нейрона и осуществляются наиболее важные действия по поддержанию жизни и функций нервной клетки.

Нейроны являются настолько специализированными клетками, что сами по себе они не могут выполнять все функции питания и поддержки, необходимые для собственного выживания. Поэтому нейрон окружает себя другими клетками, которые выполняют для него эти функции: Астроцит (в основном отвечает за питание, очистку и поддержку нейронов), Олигодендроцит (в основном отвечает за покрытие миелином аксонов центральной нервной системы, также выполняет поддерживающие и соединяющие функции), Микроглия (отвечает главным образом за иммунный ответ, удаление отходов и поддержание гомеостаза нейрона), Шванновская клетка (в основном отвечает за покрытие миелином аксонов периферической нервной системы, как показано на рисунке), Эпендимоцит (в первую очередь отвечает за покрытие желудочков головного мозга и части спинного мозга).

Миелин — это вещество, состоящее из протеинов и жидкостей. Оно формирует оболочку аксонов нейронов, что позволяет их защитить, изолировать и сделать до 100 раз более эффективной передачу потенциала действия по нервным волокнам. В центральной нервной системе миелин вырабатывается олигодендроцитами, а в периферической — Шванновскими клетками.

6. Терминаль аксонов

Терминаль аксонов или синаптическая бляшка находится в конце аксона нейрона, разделённого на терминали, функции которых заключаются в объединении с другими нейронами и формировании таким образом синапса. В этих терминальных бляшках, в небольших хранилищах, которые называются везикулами, сосредоточены нейротрансмиттеры. Передача этих везикул от терминальных бляшек нейрона к дендритам другого нейрона известна как синапс.

7. Перехваты Ранвье

Перехват Ранвье — это промежуток или пространство между миелиновыми оболочками аксона. Пространство между миелиновыми оболочками необходимо для оптимизации передачи импульсов и избежания их потери. Это то, что известно как прыжковая проводимость нервного импульса. Основная функция Перехвата Ранвье заключается в облегчении направления импульсов и оптимизации энергопотребления.

Аксон — ещё одна важнейшая часть нейрона. Аксон представляет собой тонкое, удлинённое нервное волокно, завёрнутое в миелиновые оболочки, отвечающее за передачу электрических сигналов от сомы нейрона к терминальным бляшкам.

2.4. Классификация нейронов

Нейроны очень разнообразны по форме, величине, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическому строению (имеется в виду, в первую очередь, синтез тех или иных нейромедиаторов) и т.д. (рис.9). Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100-120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самых мелких – 4-5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). Приведем ниже основные способы классификации нервных клеток:

1. Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (сенсорные), вставочные (переключательные, интернейроны) и исполнительные (двигательные или мотонейроны и др.). Сенсорные нейроны – это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Отростки моторных нейронов (мотонейронов) подходят к мышечным волокнам и образуют на них нервно-мышечный синапс. Кроме того, некоторые нейроны иннервируют железы (их отростки образуют синапс с железой). Такие нейроны вместе с двигательными называют исполнительными. Интернейроны (вставочные нейроны) обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами в рефлекторных дугах. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека более 70% составляют вставочные нейроны.

Исполнительные нейроны, управляющие сокращениями поперечно-полосатых мышечных волокон, называют двигательными (мотонейронами). Они образуют нервно-мышечные синапсы. Исполнительные нейроны, называемые вегетативными, управляют работой внутренних органов, включая гладкомышечные волокна, железистые клетки и др.

2. По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) – это мультиполярные нейроны (рис. 9, В-Д), они имеют один аксон и несколько дендритов. Биполярные нейроны (рис. 9, Б) имеют один аксон и один дендрит и характерны для периферических отделов анализаторных систем. Униполярных нейронов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона (рис. 9, А) выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита, а другая – аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Их дендрит морфологически (по строению) похож на аксон: он гораздо длиннее аксона и часто имеет миелиновую оболочку.

3. По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют звездчатые, пирамидные, веретеновидные, корзинчатые, зернистые и др. нейроны.

4. По длине аксона нейроны делят на клетки типа Гольджи I и типа Гольджи II (эта классификация разработана итальянским ученым К.Гольджи). Клетки Гольджи I имеют длинный аксон, выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. Это, например, пирамидные клетки коры больших полушарий. У клеток Гольджи II короткий и, как правило, очень разветвленный аксон, не выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. Примером таких нейронов могут быть корзинчатые клетки коры мозжечка.

5. Каждый нейрон синтезирует только один основной нейромедиатор. Для того, чтобы определить нервную клетку с этой точки зрения к названию медиатора добавляют окончание «-ергический». Например, ацетилхолинергический нейрон образует ацетилхолин, глицинергический – глицин и т.д.

Нервная система — Институт массажа Юрия Сытенко

Органы нервной системы состоят из нервной ткани, которая, в свою очередь, образована нервными клетками – нейронами. Головной и спинной мозг – главные органы, составляющие центральную нервную систему. Нервы и нервные узлы формируют периферическую нервную систему.

Контролирует и координирует деятельность всех органов нервная система, посылая им сигналы и воспринимая сигналы от них. Органы нервной системы состоят из нервной ткани, которая, в свою очередь, образована нервными клетками – нейронами. Нейрон представляет собой клетку, состоящую из тела с ядром в центре и отростков. Тело нейрона бывает овальной, звездчатой или многоугольной формы. От него отходят отростки двух типов. Короткие и ветвистые отростки называются дендриты, а длинные, ветвящиеся только на самом конце, – аксоны. Аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которая питает и защищает нерв и обеспечивает лучшую проводимость нервных импульсов. Длина аксонов достигает порой 1,5 м. Аксоны образуют нервные волокна.

Головной и спинной мозг – главные органы, составляющие центральную нервную систему. Тела нейронов в основном сконцентрированы в спинном и головном мозге, образуя серое вещество. Белое вещество спинного и головного мозга сформировано скоплениями аксонов этих нейронов. Белый цвет обусловлен наличием миелина. Часть аксонов выходит за пределы центральной нервной системы и, собираясь в пучки, формирует нервы. Нервы, многократно ветвясь, превращаются в тончайшие волокна, обвивая все органы тела. Тела нейронов, лежащие вне центральной нервной системы (вблизи некоторых органов или в их стенках), образуют нервные узлы. Нервы и нервные узлы формируют периферическую нервную систему. «Центр управления» всеми органами находится в центральной нервной системе. Как же передается информация из этого центра? Тут действует принцип телеграфа: по аксонам, как по проводам, проходят электрические волны – нервные импульсы. Эти импульсы возникают в теле нейрона и бегут по аксонам, передаваясь от клетки к клетке и достигая нужного органа. Нервный импульс может передавать соседним нейронам, как возбуждение, так и торможение. Возбуждение и торможение – важнейшие процессы, проходящие в нервных клетках. Например, сигнал возбуждения заставляет мышцу сокращаться, а сигнал торможения расслабляет ее. По своим функциям нейроны делятся на три типа. Чувствительные нейроны передают информацию (в виде нервных импульсов) от разных органов в мозг. Исполнительные нейроны создают ответные нервные импульсы. Они «отдают приказы» органам – как реагировать на ситуацию, информацию о которой передали чувствительные нейроны. Вставочные нейроны анализируют полученную информацию и осуществляют связь между исполнительными и чувствительными нейронами. Именно они и составляют основу серого вещества головного мозга.

Головной мозг человека | Поликлиника «Медицинский комплекс – Елец»

Нервная система человека представлена головным мозгом, расположенном в полости черепа; спинным мозгом, расположенном в полости позвоночника, и разветвленной системой нервов, которые отходят от головного мозга (черепно-мозговые нервы) и иннервируют органы головы; системой нервов, которые ответвляются от спинного мозга и иннервируют руки, ноги, туловище, внутренние органы.  Головной и спинной мозг – представляют центральную нервную систему, а система нервов – периферическую нервную систему.

Все образования нервной системы состоят из множества нейронов (клеток нервной системы) и их отростков, по которым передаются нервные импульсы в восходящем и нисходящем направлениях за счёт многообразных связей, существующими между нейронами.

Несмотря на то, что разные нейроны выполняют различные функции, и имеют различия в строении, все они имеют тело, воспринимающая структура,  и отросток, дендрит, проводящая структура.

По своим функциональным характеристикам нейроны делятся на двигательные — исполнительные, и чувствительные — воспринимающие, а также интернейроны, осуществляющие взаимодействие между ними.

Нервная клетка выполняет две основные функции: 1) переработка поступающей информации, передача нервного импульса и 2) биосинтетическая, направленная на поддержание своей жизнедеятельности.

Так схематически выглядит строение нейрона.


Так выглядит головной мозг человека.

Это сложнейшая структура, состоящая из множества различных образований, находящихся в тесном взаимодействии; осуществляющая проводящую, анализирующую, регулирующую и координирующую функции.  Все движения тела, чувства человека, работа внутренних органов, его разум, интеллект, память, сознание, сон, бодрствование, всё контролируется головным мозгом. Мозг человека можно сравнить со сложнейшим компьютером с заложенными в него программами, постоянно модифицирующимися в течение жизни человека.

Схематически головной мозг можно разделить на доли: лобные, затылочные, височные, теменные; мозжечок, ствол мозга. Доли мозга покрыты корой, которая представляет собой совокупность высоко дифференцированных нейронов, осуществляющих высшую интегративную деятельность.


В лобных долях находятся центры регуляции произвольных движений, при поражении которых развивается слабость в руках, ногах с одной стороны, или только руки или ноги. В лобных долях находятся и центры «произвольного» поворота глаз и головы, при поражении которых возникает отклонение глаз и головы в сторону патологического очага. В лобных долях находятся и центры координации движений, при поражении которых возникают нарушения стояния и ходьбы.  И, наконец, при поражении коры лобных долей развиваются поведенческие и психические расстройства.

Теменные доли отвечают за способность человека узнавать предметы наощупь, способность производить сложные целенаправленные действия, способность расшифровывать письменные знаки и способность письма.

Височные доли несут слуховые, вкусовые и обонятельные центры, центры понимания и воспроизведения речи, центры координации движений.

В зрительных долях находятся центры восприятия зрительных образов, зрительной памяти. Мозжечок — это один из основных  координаторных центров.

В стволе головного мозга находятся центры регуляции жизнеобеспечивающих систем органов, дыхательной, сердечно-сосудистой, промежуточные центры регуляции черепно-мозговых нервов, проводящие пути двигательной и чувствительной систем.

В стволе головного мозга в его покрышке располагаются ядра черепно-мозговых нервов, тела нервных клеток, ответственных за иннервацию органов головы, лица, обеспечивающих выполнение функции вкусового, слухового, зрительного, вестибулярного и обонятельного анализатора.

Различают черепно-мозговые нервы каудальной группы: 1) Добавочный нерв, 11 пара, иннервирует мышцу, поворачивающую голову в сторону. 2) Подъязычный нерв, 12 пара, иннервирующий язык. 3) Языкоглоточный нерв, 9 пара, иннервирующий глоточную мускулатуру, язык, нёбо, среднее ухо, слюнные железы.  4) Блуждающий нерв, 10 пара, иннервирующий мускулатуру глотки, мягкого нёба, гортани, гладкую мускулатуру бронхов, трахеи, пищевода, желудка, кишечника.

Далее различают черепно-мозговые нервы мосто-мозжечкового угла: 1) Лицевой нерв, 7 пара, иннервирующий мышцы лица. 2) Вестибуло-кохлеарный нерв, 8 пара, иннервирующий внутреннее ухо. 3) Тройничный нерв, 3 пара, иннервирующий кожу лица, челюсти, жевательные мышцы.
Далее следует группа глазодвигательных нервов: 3, 4, 6 пары.

И наконец, зрительный нерв, 2 пара, иннервирующий сетчатку глаза, и обонятельный нерв, 1 пара, иннервирующий слизистую носовой полости.


Какую функцию выполняют ✅ вставочные и исполнительные нейроны?

ходит за хозяином

преследовать хозяина кошки могут по нескольким причинам, одна из которых – простое проявление внимания и любви. но все-таки убедитесь, что ваш питомец не голоден.

щурится, когда смотрит  

переглядки с незнакомым человеком кошка расценит как угрозу, своему же хозяину позволит долго смотреть в глаза. если при этом кошка еще и щурится, торжествуйте: такой «кошачий поцелуй» ― знак особого доверия.

ложится на одежду  

отдыхая на вещах хозяина, кошка обменивается с ним запахом. это необходимо животному для максимально тесной связи с человеком. поэтому не ругайте питомца за шерсть на вашей одежде.

ложится на хозяина

если кошка трется о вас мордочкой, пытается улечься на колени или живот, она, как и в случае с одеждой, пытается поделиться своим запахом. такая опознавательная метка на близком и не представляющем опасности человеке животному чувствовать себя уверенно.

приносит «добычу»

все кошки ― прирожденные охотники: им нравится гонять птиц, ловить бабочек и мышей. большее удовольствия они получают, когда приносят свою добычу хозяину. таким образом животные выражают свою хозяину за заботу и внимание.

ревнует к телефону, ноутбуку и книгам

не все кошки готовы делить своего любимого хозяина с компьютером, книгой или телефоном. они просто не понимают, почему вы вот уже 30 минут трогаете не своего котика, а какую-то странную штуку.

мяукает и мурчит

кошки научились мяукать только ради человека. вокализацию они пускают в дело, чтобы привлечь внимание хозяина. например, если им тревожно и голодно, или для того, чтобы за вкусный обед. ваш питомец точно оценит нежнейший паштет gourmet! радуйте его каждый день разными текстурами (паштет с нежной начинкой из соуса, кусочки в соусе, террин или нежные биточки), и кот будет проявлять свою любовь еще эмоциональнее.

встречает дома

кошки те еще индивидуалисты, но они в человеке, его любви и ласке, не меньше чем собаки. разве питомец не прибегал к вам с радостным «мяу» на звон ключей в дверном проеме?

лижет руки и лицо

кошка вылизывает только близкого и дорогого ей человека. эта нежность еще больше укрепляет связь питомца и его хозяина. но учтите: котик проявляет свою любовь только тогда, когда чувствует себя в полной безопасности.

обнимает лапками

нежные объятия и поглаживания ― признак крепкой связи между кошкой и ее хозяином. высшую же степень любви кошки проявляют, переступая на одном месте с лапки на лапку. если ваша кошка топчется, она чувствует себя в безопасности.

Логика мышления. Часть 1. Нейрон / Хабр

Года полтора назад я выкладывал на Хабр цикл видеолекций с моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.

Общее представление о мозге

Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.


Проекция информации на кору

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.


Зоны коры

В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.


Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:

  • ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
  • комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
  • проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Если взять направление, перпендикулярное поверхности коры, то замечено, что нейроны, располагающиеся вдоль этого направления, реагируют на схожие стимулы. Такие вертикально расположенные группы нейронов, принято называть кортикальными колонками.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.


Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).


Вид со стороны левого полушария


Вид сзади


Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия — наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется — «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.


Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.


Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, — мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).


Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).


Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока Ip. Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью Cm. Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость gn, которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник gL. Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой En и EL.


Основные компоненты модели Ходжкина — Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока — Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).

Формальный нейрон Маккалока — Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как

В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока — Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.


Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как

Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.

Продолжение

Использованная литература

Алексей Редозубов (2014)

Рассечение исполнительных цепей управления с типами нейронов

Обзор

DOI: 10.1016 / j.neures.2018.07.004. Epub 2018 12 августа.

Принадлежности Расширять

Принадлежность

  • 1 Департамент молекулярной и клеточной биологии, Медицинский институт Говарда Хьюза, Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния 94720, США.Электронный адрес: [email protected]c.jp.

Элемент в буфере обмена

Обзор

Цукаса Камигаки. Neurosci Res. 2019 апр.

Показать детали Показать варианты

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

DOI: 10.1016 / j.neures.2018.07.004. Epub 2018 12 августа.

Принадлежность

  • 1 Департамент молекулярной и клеточной биологии, Медицинский институт Говарда Хьюза, Калифорнийский университет, Беркли, Калифорния 94720, США. Электронный адрес: tsukasa-kamigaki @ umin.ac.jp.

Элемент в буфере обмена

Полнотекстовые ссылки Опции CiteDisplay

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Исполнительный контроль поддерживает нашу способность гибко действовать в соответствии с конкретной ситуацией.Чтобы полностью понять, как корковые цепи выполняют эту задачу, нам необходимо определить внутренние физиологические профили и профили соединений типов нейронов и проанализировать их функциональные роли во время поведения. Эта статья знакомит с современными знаниями о классификации типов нейронов в коре и рассматривает наше понимание того, как каждый тип нейрона включен в функциональную корковую цепь для реализации исполнительного контроля. Недавняя работа с использованием визуализации / записи, специфичных для типов нейронов, начала выявлять значительные функциональные организации пирамидных нейронов и их подтипов в зависимости от слоев и целей проекции на большие расстояния.ГАМКергические интернейроны также вносят решающий вклад в исполнительный контроль в зависимости от подтипа. Положительные по вазоактивному кишечному пептиду (VIP) интернейроны рекрутируются преимущественно нисходящими сигналами из кортикальных областей более высокого порядка и усиливают сигналы в пирамидных нейронах, ингибируя другие подтипы интернейронов. В частности, в префронтальной коре, одной из самых высоких в иерархии корковых слоях, управляющие управляющие сигналы регулируются опосредованным VIP-нейроном растормаживанием и надежно поддерживаются через повторяющиеся связи в течение длительного времени.Обсуждаются различия и сходства в функциональной организации сенсорных областей и префронтальной коры.

Ключевые слова: Растормаживание; Исполнительный контроль; Тип нейрона; Префронтальная кора; Сигнал сверху вниз; VIP-интернейрон.

Авторские права © 2018. Опубликовано Elsevier B.В.

Похожие статьи

  • Организация префронтального контура исполнительного управления.

    Камигаки Т. Камигаки Т. Neurosci Res. 2019 Март; 140: 23-36. DOI: 10.1016 / j.neures.2018.08.017. Epub 2018 15 сентября. Neurosci Res. 2019. PMID: 30227166 Рассмотрение.

  • Каноническая организация нейрон-Led Cortical Inhibitors и Disinhibitors Interneuronal Circuits.

    Ли А.Дж., Ван Джи, Цзян Х, Джонсон С.М., Хоанг Э.Т., Ланте Ф., Сторнетта Р.Л., Бенхаккер М.П., ​​Шен Й, Юлиус Чжу Дж. Ли А.Дж. и др. Cereb Cortex. 2015 Август; 25 (8): 2114-26. DOI: 10.1093 / cercor / bhu020. Epub 2014 18 февраля. Cereb Cortex. 2015 г. PMID: 24554728 Бесплатная статья PMC.

  • Широкомозговые карты синаптического входа на корковые интернейроны.

    Уолл Н.Р., Де Ла Парра М, Сорокин Дж.М., Танигучи Х., Хуанг З.Дж., Каллавей Э.М.Wall NR, et al. J Neurosci. 2016 6 апреля; 36 (14): 4000-9. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3967-15.2016. J Neurosci. 2016 г. PMID: 27053207 Бесплатная статья PMC.

  • Клеточно-специфическое рекрутирование ГАМКергических интернейронов в первичной соматосенсорной коре с помощью дальнодействующих входов.

    Наскар С., Ци Дж., Перейра Ф., Герфен ЧР, Ли С. Наскар С. и др. Cell Rep.2021 23 февраля; 34 (8): 108774.DOI: 10.1016 / j.celrep.2021.108774. Cell Rep.2021. PMID: 33626343 Бесплатная статья PMC.

  • К классификации субпопуляций пирамидных проекционных нейронов V слоя.

    Мольнар З., Чунг А.Ф. Мольнар З. и др. Neurosci Res. 2006 июн; 55 (2): 105-15. DOI: 10.1016 / j.neures.2006.02.008. Epub 2006 15 марта. Neurosci Res. 2006 г. PMID: 16542744 Рассмотрение.

Процитировано

2 статьи
  • Дисфункция Trio GEF1 включает возбуждающий / тормозной дисбаланс и поведение, подобное аутизму, через регуляцию миграции интернейронов.

    Сунь X, Ван Л., Вэй Ц., Сунь М., Ли Цюй, Мэн Х, Юэ В., Чжан Д., Ли Дж. Sun X и др.Мол Психиатрия. 2021 7 мая. Doi: 10.1038 / s41380-021-01109-x. Интернет впереди печати. Мол Психиатрия. 2021 г. PMID: 33963279

  • Общие принципы функциональной организации VIP / Calretinin Cell-Driven Disinhibitors Circuits через области коры.

    Гет-МакКрайт А., Скиннер Ф.К., Топольник Л. Guet-McCreight A, et al. Передние нервные цепи. 2020 июн 9; 14:32.DOI: 10.3389 / fncir.2020.00032. Электронная коллекция 2020. Передние нервные цепи. 2020. PMID: 32581726 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

Условия MeSH

  • Исполнительная функция / физиология *
  • ГАМКергические нейроны / физиология
  • Интернейроны / физиология
  • Нервные пути / физиология
  • Пирамидные клетки / физиология
  • Вазоактивный кишечный пептид / физиология

Вещества

  • Вазоактивный кишечный пептид

LinkOut — дополнительные ресурсы

  • Источники полных текстов

  • Другие источники литературы

[Икс]

цитировать

Копировать

Формат: AMA APA ГНД NLM

границ | От редакции: Нейромодуляция исполнительных схем

Исполнительный контроль поведения включает функциональные взаимодействия между лобной корой и другими корковыми и подкорковыми областями мозга, в частности со стриатумом и таламусом, через параллельные лобно-стриатально-таламические петли.Во всех этих областях мозга нейрональная возбудимость и синаптическая передача регулируются серотонинергической, дофаминергической, холинергической, адренергической и пептидергической нейромодулирующими афферентными системами, которые имеют решающее значение для оптимизации выполнения когнитивных задач. Напротив, дисфункциональная нейромодуляция лобно-полосатых цепей вовлечена в различные психоневрологические и нейродегенеративные расстройства, такие как шизофрения, депрессия и болезнь Паркинсона. Тем не менее, несмотря на десятилетия интенсивных исследований, остается плохо изученным, как нейромодуляторы влияют на поток нейронной активности в лобно-полосатом теле, чтобы облегчить познание.Важнейшие нерешенные вопросы в этой области включают (но не ограничиваются ими): (1) Как гетерогенность подтипов нейронов и их взаимосвязь вносят вклад в сложность лежащих в основе клеточных микросхем, которые являются субстратами эффектов нейромодулятора. (2) Имеют ли многочисленные подтипы рецепторов, опосредующих эффекты нейромодулятора, характерные для клеточного типа паттерны экспрессии и эффекты, (3) Как несколько внутриклеточных сигнальных каскадов, опосредующих эффекты рецептора нейромодулятора, взаимодействуют в отдельных нейронах, (4) Как нейромодуляторы контролируют силу и пластичность синаптических входов на разные типы нейронов в лобно-полосатом теле и (5) в какой степени эффекты нейромодуляторов на клеточном, контурном и системном уровнях сохраняются у разных видов.Эта тема исследования включает в себя 10 оригинальных исследовательских статей и семь обзорных статей, посвященных роли нейромодуляции в управляющих функциях на нескольких уровнях анализа, начиная от активности отдельных потенциалзависимых ионных каналов и заканчивая вычислительными моделями сетевых взаимодействий в системах кора-полосатое тело-таламус. .

Используя прикрепленные к клеткам записи одноканальных и ансамблевых токов, Gorelova and Seamans (2015) показали, что дофаминовые (DA) D1 / D5 рецепторы усиливают постоянный ток Na + в соме и дендритах, но не в начальном сегменте аксона. слой 5 пирамидных клеток (L5PCs) в префронтальной коре (PFC) крыс.Это открытие предполагает субклеточную регуляцию возбудимости в PFC L5PCs. Vitrac et al. (2014) обнаружили, что рецепторы семейства DA D2 также модулируют активность L5PC в первичной моторной коре головного мозга мышей. Они сообщают, что активация рецептора D2 посредством системного или внутрикортикального введения агониста D2 quinpirole усиливает срабатывание предполагаемых L5PCs in vivo . Тем не менее, Dembrow и Johnston (2014) рассматривают недавние доказательства того, что нейромодуляция активности PFC L5PC с помощью DA, серотонина (5HT), ацетилхолина (ACh) или метаботропных рецепторов глутамата (mGluR) может увеличивать или уменьшать вероятность активации L5PC в зависимости от дальние проекционные цели.В соответствии с этой гипотезой Stephens et al. (2014) сообщают, что 5HT, через рецепторы 5-HT 1A и 2A, по-разному регулирует активность L5PC в PFC на основе как их целей проекции на большие расстояния, так и состояния их активности (например, в состоянии покоя, во время возбуждения под действием тока или с имитацией синаптического входа).

Нейромодуляторы также могут влиять на синаптическую передачу сигналов и пластичность в исполнительных цепях. Ruan et al. (2014) исследовали пластичность, зависящую от времени спайков, синаптических входов глутамата на L5PCs в ПФК мышей и обнаружили, что взаимодействия D1 / D5 и D2 DA рецепторов обеспечивают геббовскую и антихеббовскую формы пластичности, зависимой от рецепторов NMDA.В своем мини-обзоре Arroyo et al. (2014) подчеркивают недавнюю работу с использованием оптогенетических инструментов для устранения эффектов, опосредованных никотиновым ACh-рецептором (nAChR), вызванных избирательной стимуляцией холинергических аксонов, включая исследования, оценивающие механизмы, лежащие в основе опосредованной nAChR быстрой синаптической передачи в корковых цепях. Блум и др. (2014) также рассматривают исследования холинергической модуляции в ПФК, уделяя особое внимание тому, как nAChR влияют на обработку сигналов в микросхемах PFC, и предполагают, что нейромодуляция ACh функции цепи PFC имеет решающее значение для внимания через действия ACh на различные подтипы nAChR, локализованные в интернейронах и ПК разных корковые слои.

Puig et al. (2014), рассматривая нейромодуляцию DA процессов обучения и памяти на различных моделях животных, включая птиц, грызунов, людей и нечеловеческих приматов, предлагают высококонсервативную роль DA у млекопитающих, которые также развивались сравнительно, хотя и независимо, в птичий мозг. Chandler et al. (2014) рассматривают гетерогенность нейронов среднего мозга DA и норэпинефрина (NE), а также конкретную роль субпопуляций нейронов DA и NE в PFC-зависимых когнитивных задачах и при психических расстройствах.Обзор Clark и Noudoost (2014) посвящен тому, как DA в PFC влияет на взаимодействие между нейрональной активностью в PFC и в других областях коры у нечеловеческих приматов, предполагая, что изменения уровней катехоламинов в PFC влияют на внимание и рабочую память. функция. Изучая мозг нечеловеческих приматов (мартышек), Shukla et al. (2014) исследовали экспрессию мРНК для всех 13 членов семейства рецепторов 5HT, обнаружив, что экспрессия рецепторов 5HT, специфичная для слоев и регионов, в коре и подкорковых структурах, предполагает точную совместную локализацию различных классов рецепторов с 5HT и 5HT. аксоны.Мини-обзор Miguelez et al. (2014) дополнительно исследует локализацию подтипов 5HT-рецепторов в различных отделах базальных ганглиев у грызунов, обезьян и людей и обсуждает физиологические и поведенческие эффекты их манипуляций в отношении потенциальной роли 5HT в двигательных и когнитивных нарушениях в организме человека. Болезнь Паркинсона.

Carli и Invernizzi (2014) рассматривают решающую роль 5HT и DA в управляющих функциях и внимании, уделяя особое внимание влиянию манипуляции с рецепторами 5HT и DA на поведенческие нарушения, вызываемые у грызунов путем нарушения передачи сигналов глутамата в PFC через местный антагонист рецептора NMDA. администрация.Используя вычислительную сетевую модель, Морита и Като (2014) изучают возможность того, что нейроны DA, которые, как считается, вычисляют ошибки предсказания вознаграждения, передают этот сигнал кортико-полосатым цепям частично через прогрессивное увеличение DA в полосатом теле, которое контролирует распад синаптических связей. потенцирование, возникающее при выполнении навигационных задач, связанных с вознаграждением. Дасгупта и др. (2014) аналогичным образом использовали симуляции в сети вычислительных моделей для проверки гипотезы о том, что для создания целенаправленного контроля поведения обучение на основе вознаграждения (зависящее от цепей кора-полосатое тело-таламус) взаимодействует с обучением на основе корреляции (зависит от мозжечка). цепи таламус-кора).Их модель предполагает решающую роль нейромодуляции таламической функции в интеграции этих процессов. Влияние нейромодуляции на различные ядра таламуса и связанные с ними цепи подробно рассмотрено Варела (2014), который фокусируется на роли срединных и интраламинарных групп ядер таламуса, которые могут играть важную и специфическую роль в формировании исполнительной функции. Наконец, Crittenden et al. (2014) сообщают о результатах экспериментов по тестированию эффектов сверхэкспрессии везикулярного переносчика ACh в мозгу мышей, чтобы оценить, увеличивает ли усиленная передача сигналов ACh уровни / выброс катехоламинов и, таким образом, модулирует индуцированное амфетамином стереотипное поведение, которое является релевантной моделью поведенческих изменений посредством злоупотребление наркотиками у людей.

В совокупности упомянутые выше статьи демонстрируют элегантную точность, с которой нейромодуляторы воздействуют на определенные нейронные цепи и подсхемы для облегчения познания. Хотя детали экспрессии рецепторов, сигнальных каскадов и эффекторных систем еще предстоит полностью выяснить, работа, выделенная в этой коллекции, демонстрирует, что функциональные взаимодействия между лобной корой и другими корковыми и подкорковыми областями мозга чрезвычайно чувствительны к тонкой настройке за счет местного высвобождения нейромодуляторы.Данные, представленные и обобщенные в этих статьях, свидетельствуют о том, что эта настройка включает экспрессию рецепторов, специфичных для подтипа нейронов, а также рецептор-специфические эффекты в определенных подтипах нейронов или субклеточных компартментах. Задача для будущих исследований будет заключаться в том, чтобы связать такие нейромодулирующие эффекты на уровне синапса или нейрона с их ролью в пластичности на системном уровне, что описано в статьях, посвященных изучению лобно-полосатого зависимого обучения и поведения у животных и компьютерных моделей.К счастью, многие эффекты клеточного и системного уровня, по-видимому, сохраняются у млекопитающих и других видов, что подчеркивает важность тем, рассматриваемых в этой теме исследования, для понимания функции и дисфункции лобно-полосатой системы при психических и неврологических расстройствах мозга.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

Блум Б., Поортуис Р. Б. и Мансвелдер Х. Д. (2014). Холинергическая модуляция медиальной префронтальной коры: роль никотиновых рецепторов в внимании и регуляции нейрональной активности. Фронт. Нейронные цепи 8:17. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карли М., Инверницци Р. В. (2014). Серотонинергическая и дофаминергическая модуляция кортико-стриарного контура при исполнительном дефиците и дефиците внимания, вызванном гипофункцией рецептора NMDA, в задаче на время последовательной реакции из 5 вариантов выбора. Фронт. Нейронные схемы 8:58. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чандлер Д. Дж., Уотерхаус Б. Д. и Гао В. Дж. (2014). Новые взгляды на катехоламинергическую регуляцию исполнительных цепей: доказательства независимой модуляции префронтальных функций дофаминергическими и норадренергическими нейронами среднего мозга. Фронт. Нейронные схемы 8:53. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Криттенден, Дж.Р., Лейси, К. Дж., Ли, Т., Боуден, Х. А., и Грейбил, А. М. (2014). Тяжелое повторяющееся поведение, вызванное лекарственными средствами, и избыточная экспрессия VAChT в полосатом теле у трансгенных мышей ChAT-ChR2-EYFP BAC. Фронт. Нейронные схемы 8:57. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00057

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дасгупта, С., Вёргёттер, Ф., и Манунпонг, П. (2014). Нейромодуляторная адаптивная комбинация обучения на основе корреляции в мозжечке и обучения на основе вознаграждения в базальных ганглиях для целенаправленного контроля поведения. Фронт. Нейронные схемы 8: 126. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00126

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Горелова Н., Симанс Дж. К. (2015). Прикрепленные к клеткам одноканальные записи в интактных пирамидных нейронах префронтальной коры выявляют секционированную модуляцию постоянного тока натрия рецепторами D1 / D5. Фронт. Нейронные цепи 9: 4. DOI: 10.3389 / fncir.2015.00004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мигелес, К., Морера-Эррерас, Т., Торресилья, М., Руис-Ортега, Дж. А., и Угедо, Л. (2014). Взаимодействие между системой 5-HT и базальными ганглиями: функциональное значение и терапевтическая перспектива при болезни Паркинсона. Фронт. Нейронные схемы 8:21. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морита К., Като А. (2014). Увеличение дофамина в полосатом теле может указывать на гибкое обучение с подкреплением с забыванием в цепях кортико-базальных ганглиев. Фронт. Нейронные цепи. 8:36. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пуиг, М. В., Роуз, Дж., Шмидт, Р., Фройнд, Н. (2014). Модуляция допамином обучения и памяти в префронтальной коре: выводы из исследований на приматах, грызунах и птицах. Фронт. Нейронные схемы 8:93. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00093

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Руань, Х., Саур, Т., и Яо, В. Д. (2014). Активированная дофамином антихеббовская пластичность в префронтальной цепи, зависящая от времени. Фронт. Нейронные схемы 8:38. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00038

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шукла Р., Ватакабэ А. и Ямамори Т. (2014). Профиль экспрессии мРНК подтипов серотониновых рецепторов и распределение серотонинергических окончаний в головном мозге мартышек. Фронт. Нейронные схемы 8:52. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00052

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенс Э. К., Авесар Д. и Галледж А. Т. (2014). Зависимое от активности серотонинергическое возбуждение нейронов мозолистой проекции в префронтальной коре мышей. Фронт. Нейронные схемы 8:97. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00097

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vitrac, C., Péron, S., Frappé, I., Fernagut, P.O., Jaber, M., Gaillard, A., et al. (2014).Дофамин контролирует активность пирамидных нейронов в первичной моторной коре через рецепторы D2. Фронт. Нейронные схемы 8:13. DOI: 10.3389 / fncir.2014.00013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Префронтальные нейроны передают сигналы париетальным нейронам, которые отражают исполнительный контроль познания.

  • 1

    Medalla, M. & Barbas, H. Разнообразие ламинарных связей, связывающих периаркуатные и латеральные интрапериетальные области, зависит от корковой структуры. Eur. J. Neurosci. 23 , 161–179 (2006).

    CAS Статья Google Scholar

  • 2

    Schwartz, M.L. И Гольдман-Ракич, П.С. Мозолелистая и внутриполушарная связь префронтальной ассоциативной коры у макак-резусов: связь между интрапариетальной и основной бороздчатой ​​корой. J. Comp. Neurol. 226 , 403–420 (1984).

    CAS Статья Google Scholar

  • 3

    Кавада, К.И Гольдман-Ракич, П.С. Задняя теменная кора у макаки-резуса: II. Доказательства сегрегированных кортикокортикальных сетей, связывающих сенсорные и лимбические области с лобной долей. J. Comp. Neurol. 287 , 422–445 (1989).

    CAS Статья Google Scholar

  • 4

    Андерсен, Р.А., Асанума, К., Эссик, Г. и Сигель, Р.М. Кортикокортикальные связи анатомически и физиологически определенных подразделений в пределах нижней теменной доли. J. Comp. Neurol. 296 , 65–113 (1990).

    CAS Статья Google Scholar

  • 5

    Гольдман-Ракич, П.С. Схема префронтальной коры приматов и регуляция поведения репрезентативной памятью. in. Справочник по физиологии: нервная система: высшие функции мозга (ред. Маунткасл, В.Б., Слива, Ф. и Гейгер, С.Р.) 373–417 (Am. Physiol. Soc., Бетесда, Мэриленд, США, 1987).

  • 6

    Андерсен, Р.А. И Цуй, Х. Намерение, планирование действий и принятие решений в теменно-лобных цепях. Нейрон 63 , 568–583 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 7

    Qi, X.L. и другие. Сравнение нейронной активности, связанной с рабочей памятью, в дорсолатеральной префронтальной и задней теменной коре головного мозга приматов. Front Syst. Neurosci 4 , 12 (2010).

    PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 8

    Чафи, М.В. И Гольдман-Ракич, П.С. Сопоставление паттернов активности нейронов префронтальной области 8a и теменной области 7ip приматов во время задачи пространственной рабочей памяти. J. Neurophysiol. 79 , 2919–2940 (1998).

    CAS Статья Google Scholar

  • 9

    Funahashi, S., Chafee, M.В., Гольдман-Ракич, П.С. Активность префронтальных нейронов у макак-резусов, выполняющих отложенную антисаккадную задачу. Nature 365 , 753–756 (1993).

    CAS Статья Google Scholar

  • 10

    Gnadt, J.W. И Андерсен, Р.А. Связанная с памятью активность планирования движения в задней теменной коре макака. Exp. Brain Res. 70 , 216–220 (1988).

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • 11

    Бушман, Т.J. & Miller, E.K. Контроль внимания сверху вниз по сравнению с контролем снизу вверх в префронтальной и задней теменной области коры. Наука 315 , 1860–1862 (2007).

    CAS Статья Google Scholar

  • 12

    Nieder, A. & Miller, E.K. Теменно-лобная сеть для визуальной числовой информации у обезьяны. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101 , 7457–7462 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 13

    Нидер, А., Фридман, Д.Дж. И Миллер, Э. Представление количества визуальных элементов в префронтальной коре приматов. Наука 297 , 1708–1711 (2002).

    CAS Статья Google Scholar

  • 14

    Валлентин, Д. и Нидер, А. Представления зрительных пропорций задней теменной и префронтальной коры приматов. Eur. J. Neurosci. 32 , 1380–1387 (2010).

    Артикул Google Scholar

  • 15

    Тудущук, О.& Nieder, A. Вклад префронтальной и задней теменной коры приматов в длину и численность представления. J. Neurophysiol. 101 , 2984–2994 (2009).

    Артикул Google Scholar

  • 16

    Swaminathan, S.K. И Фридман, Д.Дж. Предпочтительное кодирование визуальных категорий в теменной коре по сравнению с префронтальной корой. Nat. Neurosci. 15 , 315–320 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 17

    Торговец, H., Кроу Д.А., Робертсон М.С., Фортес А.Ф. и Георгопулос А.П. Сигнал пространственной категоризации сверху вниз от префронтальной к задней теменной коре у приматов. Front Syst. Neurosci 5 , 69 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • 18

    Goodwin, S.J., Blackman, R.K., Sakellaridi, S. & Chafee, M.V. Исполнительный контроль над познанием: более сильная и ранняя модуляция сигналов пространственных категорий в префронтальной коре, основанная на правилах, по сравнению с теменной корой. J. Neurosci. 32 , 3499–3515 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 19

    Box, G.E.P., Jenkins, G.M. И Reinsel, G.C. Анализ временных рядов: прогнозирование и контроль (Прентис-Холл, Аппер-Сэдл-Ривер, Нью-Джерси, США, 1994).

  • 20

    Granger, C.W.J. & Newbold, P. Прогнозирование экономических временных рядов (Academic, New York, 1977).

  • 21

    Христова, П., Льюис, С.М., Джерде, Т.А., Линч, Дж.К. И Георгопулос, А.П. Истинные ассоциации между временными рядами фМРТ в состоянии покоя, основанными на инновациях. J. Neural Eng. 8 , 046025 (2011).

    CAS Статья Google Scholar

  • 22

    Sugrue, L.P., Corrado, G.S., Newsome, W.T. Соответствующее поведение и представление ценности в теменной коре. Наука 304 , 1782–1787 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 23

    Готтлиб, Дж.& Балан П. Внимание как решение в информационном пространстве. Trends Cogn. Sci. 14 , 240–248 (2010).

    Артикул Google Scholar

  • 24

    Peck, C.J., Jangraw, D.C., Suzuki, M., Efem, R. & Gottlieb, J. Reward модулирует внимание независимо от величины действия в задней теменной коре. J. Neurosci. 29 , 11182–11191 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 25

    Платт, М.Л. и Глимчер, П. Нейронные корреляты переменных решения в теменной коре. Nature 400 , 233–238 (1999).

    CAS Статья Google Scholar

  • 26

    Барраклаф, Д.Дж., Конрой, М.Л. И Ли, Д. Префронтальная кора и принятие решений в смешанной стратегической игре. Nat. Neurosci. 7 , 404–410 (2004).

    CAS Статья Google Scholar

  • 27

    Desimone, R.И Дункан, Дж. Нейронные механизмы избирательного зрительного внимания. Annu. Rev. Neurosci. 18 , 193–222 (1995).

    CAS Google Scholar

  • 28

    Фицджеральд, Дж. К. и другие. Смещенные ассоциативные представления в теменной коре. Нейрон 77 , 180–191 (2013).

    CAS Статья Google Scholar

  • 29

    Nee, D.E.И Браун, Дж. Диссоциативные лобно-полосатые и лобно-теменные сети, участвующие в обновлении иерархических контекстов в рабочей памяти. Cereb. Cortex 23 , 2146–2158 (2013).

    Артикул Google Scholar

  • 30

    Грегориу, Г.Г., Готтс, С.Дж., Чжоу, Х. и Десимон, Р. Высокочастотное, дальнодействующее взаимодействие между префронтальной и зрительной корой во время внимания. Наука 324 , 1207–1210 (2009).

    CAS Статья Google Scholar

  • 31

    Gregoriou, G.G., Gotts, S.J. И Дезимон Р. Синхронизация нервной активности в FEF с V4 во время внимания, специфичная для клеточного типа. Нейрон 73 , 581–594 (2012).

    CAS Статья Google Scholar

  • 32

    Чафи, М.В. И Гольдман-Ракич, П.С. Инактивация теменной и префронтальной коры выявляет взаимозависимость нейронной активности во время саккад, управляемых памятью. J. Neurophysiol. 83 , 1550–1566 (2000).

    CAS Статья Google Scholar

  • 33

    Ferraina, S., Pare, M. & Wurtz, R.H. Сравнение кортико-кортикальных и кортико-колликулярных сигналов для генерации саккадических движений глаз. J. Neurophysiol. 87 , 845–858 (2002).

    Артикул Google Scholar

  • 34

    Шерман, С.M. & Guillery, R.W. Отдельные функции для прямых и трансталамических кортикокортикальных связей. J. Neurophysiol. 106 , 1068–1077 (2011).

    Артикул Google Scholar

  • Изучение исполнительных функций с помощью распределенной схемы Модель

    Способность человека планировать, адаптироваться и регулировать свое поведение является неотъемлемой частью как для ближайших, так и для долгосрочных целей. Такое поведение в совокупности определяется как «управляющие функции» и является критически важным компонентом познания человека (Kimberg et al., 1997). Поскольку повреждение префронтальной коры (ПФК) приводит к множественным симптомам исполнительной дисфункции, такое поведение классически определяется как зависимое от ПФК (Robbins, 1996; Fellows and Farah, 2005). Однако по мере того, как экспериментаторы выходили за рамки PFC, мы узнали, что связанные области, такие как прилежащее ядро, вентральный гиппокамп и задняя теменная кора (PPC), также способствуют исполнительной функции (Abela and Chudasama, 2013; Donnelly et al., 2014 ; Басс и Спенсер, 2017).Эти результаты, в сочетании с появлением технологических достижений, таких как оптогенетика и функциональная связь, побудили исследователей изучить взаимодействие PFC с другими регионами (Schmitt et al., 2017).

    Основываясь на этой предпосылке, недавнее исследование Murray et al. (2017) предположили, что рабочая память исполнительных функций и принятие решений, вместо того, чтобы содержаться в одном регионе, основываются на взаимодействиях между PPC и PFC. Чтобы продемонстрировать это, авторы создали модель распределенной цепи, в которой сенсорная информация перетекает от PPC в PFC.Каждая область обозначается как «модуль» и состоит из двух пулов возбуждающих нейронов. Каждый пул селективен к одному из двух пространственных, направленных или объектных стимулов («А» или «В») и периодически связан, демонстрируя самовозбуждение. Прослеживая вход от стимула A в PPC в качестве примера (Murray et al., 2017, их рис. 3 A ), дальняя возбуждающая проекция (темно-синий синапс) соединяет нейроны PPC «A» с нейронами «A». «Бассейн PFC. Эти нейроны PFC посылают реципрокную возбуждающую обратную связь (голубой синапс) в пул нейронов PPC «А».В каждом модуле оба пула нейронов получают входные данные от общего источника тормозных нейронов, линеаризованных для простоты модели (Murray et al., 2017, их рис. 1). Это приводит к перекрестному ингибированию как внутри, так и между модулями, причем вход «A» в PPC ингибирует нейроны «B» PPC (Murray et al., 2017, их рис. 3 A , красный), а также «B» Нейроны PFC (фиолетовые). Чистым эффектом возбуждения и торможения модели является бистабильность всех нейронов, что означает, что они функционируют либо в низком (базовом), либо в высоком (постоянном) состоянии.Эта комбинация сильного синаптического возбуждения и латерального торможения является отличительной чертой сети аттракторов, которая генерирует реверберирующую рекуррентную нейронную активность в локальной цепи (Brunel and Wang, 2001). Частота срабатывания PFC и PPC дополнительно модулировалась присутствием рецепторов NMDA, которые авторы включают в свою модель в виде переменной медленного синаптического стробирования.

    Используя эту вычислительную модель, Мюррей и др. (2017) впервые описывают теоретический механизм, с помощью которого нейроны кодируют и поддерживают сенсорный ввод во время рабочей памяти, исполнительную функцию, включающую временное хранение и манипулирование информацией в течение короткого периода времени (Baddeley, 1992).Важным компонентом этого определения является то, что во время задержки между кодированием и извлечением информации вводится конкурирующий стимул, нарушающий поддержание сенсорного ввода. В модели авторов целевой стимул, представляющий информацию, которая должна храниться в рабочей памяти (то есть «стимул A»), сначала задействует нейроны-мишени PPC, которые возбуждают нейроны-мишени PFC через проекции на большие расстояния. После смещения целевого стимула и во время задержки рабочей памяти нейроны-мишени PPC и PFC продолжают кодировать информацию из-за их очень постоянной повторяющейся активности (Murray et al., 2017, их рис.3 В ). Одним из неотъемлемых аспектов модели является то, что во время задержки рабочей памяти введение отвлекающего стимула (то есть «стимула B») может нарушить повторяющуюся активность в пулах целевых нейронов PPC и PFC, предотвращая кодирование целевой информации. В частности, дистрактор задействует пул «стимула B» нейронов PPC, который напрямую ингибирует нейроны-мишени PPC и косвенно подавляет нейроны-мишени PFC (Murray et al., 2017, их рис. 3 A ).Авторы предполагают, что если рекуррентная структура целевых нейронов PPC и PFC достаточно высока, рабочая память будет устойчивой, а чистый эффект воздействия дистрактора на целевые нейроны будет временным (Murray et al., 2017, их рис.5 A ). Если рекуррентная структура нейронов-мишеней PPC и PFC будет низкой, нейроны-дистракторы PPC будут очень активны и нарушат рабочую память за счет ингибирования популяций целевых нейронов PPC и PFC (Murray et al., 2017, их рис.5 B ).

    Мюррей и др. (2017) также описывают, как их модель распределенных цепей функционирует во время перцептивного принятия решений, исполнительная функция, требующая накопления и интеграции сенсорной информации перед выполнением действия (Shadlen and Newsome, 2001). Задача выбора саккадической цели (Schall and Thompson, 1999) используется в качестве примера, в котором перед выбором цели в качестве правильного результата представлена ​​конкурирующая визуальная информация от цели и отвлекающего фактора. Визуальный ввод подается непосредственно в модуль PPC («выбор»), где происходит конкуренция между нейронами, отобранными-мишенями и отвлекающими факторами.Во время успешного испытания на распознавание целевая популяция PPC получает больше входных данных, чем популяция дистракторов, посылая возбуждающий сигнал с прямой связью кластеру целевых нейронов в PFC или модуле «действия» (Murray et al., 2017, их рис. 7 C , вершина). Высокая повторяющаяся структура в модуле PFC способствует резкому увеличению скорости стрельбы, наблюдаемому во время действия, в отличие от более слабой повторяющейся структуры модуля PPC, которая позволяет интегрировать перцепционную информацию в течение более длительного периода времени (Murray et al., 2017, их Рис.7 А ). Авторы также обнаружили, что время реакции коррелирует со сложностью распознавания стимулов (Murray et al., 2017, их рис. 7 B , вверху). Испытания на дискриминацию, в которых контраст между мишенью и дистрактором был высоким (т.е. 51,2%), привели к тому, что время реакции было в два раза быстрее по сравнению с испытаниями, в которых контраст был низким (0–12,8%). Интересно, что моделирование удаления обратной связи PFC с PPC привело к более медленным, но более точным ответам во время испытаний с низким контрастом (Murray et al., 2017, их рис. 7 C ), что согласуется с явлением компромисса между скоростью и точностью.

    Одним из важнейших компонентов модели авторов является то, что постоянная корковая активность необходима для поддержания рабочей памяти и правильного выбора во время принятия решений. Это предположение поддерживалось в литературе более 45 лет, при этом Фустер и Александер (1971) были одними из первых, кто идентифицировал непрерывно активируемые нейроны PFC во время задачи отложенного ответа. Более свежие данные показывают, что постоянная активность также наблюдается во многих областях коры головного мозга, включая слуховую, соматосенсорную и теменную кору (Zylberberg and Strowbridge, 2017).Однако одно соображение, которое остается без внимания в авторской модели распределенных цепей, — это последовательная нейронная активность. Первоначально наблюдалось в лобной коре головного мозга макак-резусов Batuev et al. (1980), эта «эстафета» активности относится к нейронам, срабатывающим по определенному паттерну во время фракции задачи (задержка / выбор), а не на всем протяжении. Эти данные были подтверждены в современных электрофизиологических экспериментах и ​​между видами, с последовательностями нейронов, специфичными для выбора, наблюдаемыми у мышей PPC и PFC во время задач принятия решений (Harvey et al., 2012; Schmitt et al., 2017). Одна из возможностей состоит в том, что не исключает друг друга, а постоянная и последовательная корковая активность опосредует управляющие функции. Эта гипотеза подтверждается Baeg et al. (2003), которые наблюдали как непрерывно активные, так и специфичные для последовательности нейроны PFC во время задания рабочей памяти. Диверсификация схем Мюррея и др. (2017) для создания модели смешанной селективности (которая включает популяции нейронов, специфичных для последовательности, в дополнение к тем, которые постоянно возбуждаются), может обеспечить более биологически релевантное моделирование корковой активности во время тестов исполнительной функции.

    Авторы этого исследования предлагают интегрированный вычислительный подход для изучения исполнительной функции, при котором мощность цепей PPC и PFC регулируется как через локальные, так и через дальние входы. Благодаря этим соединениям PPC и PFC функционируют как скоординированная сеть, в которой повторяющиеся действия облегчают фильтрацию отвлекающих факторов и выбор результатов. Визуализация и экспериментальные манипуляции с этими схемами — следующий логический шаг в оценке биологической достоверности модели.Эта модель лобно-теменной распределенной цепи была в основном построена с использованием физиологических и поведенческих данных нечеловеческих приматов и дополнительно подтверждена анатомической литературой (взаимные проекции прослеживаются между дорсальной PFC и PPC / зоной 7, см. Cavada and Goldman-Rakic, 1989; Leichnetz, 2001 ). Поскольку экспериментаторы теперь обращаются к трансгенным мышам для вскрытия и исследования целых популяций нейронов с помощью функциональной визуализации (Carrillo-Reid et al., 2017), остается вопрос, может ли лобно-теменная цепь, описанная Murray et al.(2017) существует в мозгу грызунов. Нейроанатомы подтвердили, что PPC грызунов (состоящий из рострально-латеральной, передней и переднемедиальной зрительной коры) гомологичен экстрастриатным областям в визуальном «дорсальном потоке» приматов, и, кроме того, он участвует в процессах принятия зрительных решений (Ван и Буркхальтер, 2007; Wang et al., 2012; Licata et al., 2017). Скрининг текущего Атласа подключений мозга мыши Аллена (http://connectivity.brain-map.org/, по состоянию на март 2018 г.) показывает реципрокные связи между PPC грызунов и вентролатеральной орбитофронтальной корой, признанным гомологом дорсолатеральной PFC приматов (Uylings et al. al., 2003). Эти данные подтверждают, что лобно-теменная цепь поддерживается в модели грызунов, что, следовательно, может быть визуализировано и отслежено для предложенного авторами линейного роста и повторяющейся сетевой активности in vivo .

    Модель распределенной схемы, разработанная Мюрреем и др. (2017) соединяют нейронные подложки PFC и PPC, используя вычислительные принципы и экспериментальные данные. Авторы обеспечивают основу для руководства исследователями в их исследовании нечеловеческих приматов, а также лобно-теменных схем грызунов, подчеркивая постоянную потребность в экспериментальном и вычислительном сотрудничестве.Именно благодаря этому партнерству нейробиологи могут продолжать добиваться значительного прогресса в исследовании и моделировании взаимодействующих нейронных сетей в мозгу.

    Сноски

    • Примечание редактора: эти краткие обзоры недавних статей JNeurosci , написанных исключительно студентами или аспирантами, суммируют важные выводы статьи и предоставляют дополнительную информацию и комментарии. Если авторы выделенной статьи написали ответ в Journal Club, ответ можно найти, просмотрев Journal Club по адресу www.jneurosci.org. Для получения дополнительной информации о формате, процессе рецензирования и цели статей Journal Club посетите http://jneurosci.org/content/preparing-manuscript#journalclub.

    • Я благодарю Бриану Дж. Кэрролл, Хорхе Харамильо и Трэвиса Мошака за их содержательные обсуждения и отзывы во время подготовки этой статьи.

    • Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих финансовых интересов.

    • Для переписки с доктором.Джуди А. Прасад, Кафедра нейробиологии Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс 60637. jprasad {at} uchicago.edu

    Роль «ошибочных нейронов» в том, как мозг обрабатывает ошибки

    Исследование, лежащее в основе исследования, было проведено путем прохождения испытуемыми теста Струпа, в котором их просили определить цветные чернила, которыми напечатано цветное слово. Например, если слово «зеленый» было напечатано красными чернилами, испытуемый должен был бы идентифицировать его как красный, чтобы зарегистрировать правильный ответ.Однако испытуемые иногда дают «зеленый» в качестве ответа, что является ошибкой. В этих случаях нейроны ошибки немедленно отреагируют и тем самым сигнализируют субъекту о том, что он или она совершили ошибку. Ошибочные нейроны могли делать это, не полагаясь на внешнюю обратную связь, способность, называемую самоконтролем.

    Для исследования исследователи временно имплантировали электроды в мозг участников, чтобы определить, признали ли участники свои ошибки и когда. Электроды были ключевой частью хирургического лечения участников лекарственно-устойчивой эпилепсии.

    «Эти электроды позволяют нам измерять электрическую активность отдельных нейронов, такая запись возможна только потому, что пациент проходит нейрохирургическую процедуру», — сказал Адам Мамелак, доктор медицины, профессор нейрохирургии в Cedars-Sinai и его коллеги. -автор исследования. «Эта установка обеспечивает чрезвычайно ценное новое понимание механизмов, с помощью которых люди задействуют исполнительный контроль своего поведения, понимание которого необходимо для разработки новых методов лечения психических расстройств.«

    Исследование показало, что во время теста Струпа« ошибочные нейроны »в значительной степени отличались от нейронов, сигнализируя о конфликте между цветовым словом и цветом чернил вскоре после начала действия стимула, предполагая, что представление об обнаружении конфликта и ошибке Мониторинг в медиальной лобной коре в значительной степени различен.

    Исследование прокладывает путь для дальнейшего тестирования, чтобы увидеть, влияет ли манипулирование этими нейронами, подавляя или активируя их, ухудшает или улучшает самоконтроль ошибок.По словам исследователей, это тестирование может дать новые методы лечения когнитивных проблем, таких как расстройства памяти, психические заболевания и аутизм.

    Среди других участников исследования были Джеффри Чанг, доктор медицины, директор программы по эпилепсии и лаборатории нейрофизиологии; Ральф Адольфс, профессор психологии, неврологии и биологии Калифорнийского технологического института. Ян Росс, доктор медицины, нейрохирург из больницы Хантингтон Мемориал, также внес свой вклад.

    Эта работа была поддержана Национальными институтами здравоохранения (P50MH094258, R01Mh210831, U01NS103792), наградой Программы развития ранней карьеры факультетов Национального научного фонда (1554105, Рутисхаузер) и Фондом неврологии Макнайта (Рутисхаузеру).Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе данных, анализе данных, решении опубликовать или подготовке рукописи.

    Что такое исполнительные функции? | HappyNeuron Pro

    Столкновение с новыми или сложными ситуациями, такими как выяснение того, что не так с сломавшимся автомобилем, поиск лучшего маршрута для поездки, планирование сада или победа над соперником по шахматам, может серьезно усложнить наши различные формы исполнительной (фронтальной) функции: логический, аналогичный и автоматический.

    • Логический вывод посредством гипотез, дедукций и умозаключений (гипотетико-дедуктивный) используется, когда мы сталкиваемся с новой проблемой, для которой у нас нет «готовых» решений, которые можно было бы применить. Затем мы вынуждены рассмотреть все элементы проблемы, вывести решение посредством умозаключений и / или разработать возможные теории, чтобы найти решение.
    • Рассуждения по аналогии включают в себя адекватную «переработку» решения, использованного при решении прошлой проблемы, которое имеет общие характеристики с текущей проблемой.
    • Автоматическое обоснование означает спонтанное применение хорошо известного решения, используемого в знакомых ситуациях (например, поездка в магазин на знакомом виде транспорта). Это достигается за счет автоматического применения знаний, хранящихся в нашей памяти. Эти ситуации требуют мало внимания и почти не задействуют наши когнитивные ресурсы.

    Установление логической стратегии

    Ниже приведены необходимые шаги для создания логической (гипотетико-дедуктивной) стратегии:

    1. Анализ проблемы и определение цели, которую необходимо достичь
    2. Выбор стратегии — определение плана действий по решению проблемы
      • Если конечную цель слишком сложно достичь за один шаг, определяются промежуточные подцели, что упрощает продвижение к решению
      • с учетом имеющихся средств для достижения цели, а также возможных ограничений
    3. Выбор решения из нескольких возможностей
    4. Проверка достоверности достигнутого результата по сравнению с первоначальным анализом

    Другие когнитивные навыки, используемые для рассуждений

    Внимание : Для решения проблемы необходимо сосредоточить внимание на всей доступной информации и затем определить наиболее важные части.Внимание также позволяет нам игнорировать любые помехи, которые могут нарушить процесс рассуждения. Это также может помочь нам игнорировать автоматические ответы, которые генерируются мозгом, но не соответствуют ситуации.
    Пример: Ожидание у знака «СТОП», когда гаишник подает нам сигнал двигаться дальше.

    Память : Долговременная память особенно важна для рассуждений, поскольку мы используем готовые планы действий, хранящиеся в нашей памяти, для решения новых проблем. Рабочая память также вмешивается и помогает нам сознательно помнить об основных элементах проблемы и работать с различными доступными элементами, такими как ряд чисел во время мысленных вычислений.

    Психологические образы : Способность мысленно создавать образы также в значительной степени способствует эффективному процессу рассуждений. Это позволяет нам создавать, воображать или предвидеть будущие шахматные ходы и держать в уме информацию, сравнивать ситуации, мысленно вращать объекты, чтобы решить, например, вписывается ли гардероб в определенное пространство.

    Архитектура мозга

    Развитие архитектуры мозга ребенка обеспечивает основу для всего будущего обучения, поведения и здоровья.

    Мозги строятся с течением времени снизу вверх. Базовая архитектура мозга строится в ходе непрерывного процесса, который начинается до рождения и продолжается во взрослой жизни. Сначала формируются более простые нейронные связи и навыки, за которыми следуют более сложные схемы и навыки. В первые несколько лет жизни каждую секунду формируется более 1 миллиона новых нейронных связей. * После этого периода быстрого распространения связи сокращаются в результате процесса, называемого отсечкой, который позволяет мозговым цепям становиться более эффективными.

    Архитектура мозга состоит из миллиардов соединений между отдельными нейронами в различных областях мозга. Эти соединения обеспечивают молниеносную связь между нейронами, которые специализируются на различных функциях мозга. Первые годы — наиболее активный период для установления нейронных связей, но новые связи могут формироваться на протяжении всей жизни, а неиспользуемые связи продолжают сокращаться. Поскольку этот динамический процесс никогда не прекращается, невозможно определить, какой процент развития мозга происходит к определенному возрасту.Что еще более важно, связи, которые формируются на раннем этапе, обеспечивают либо прочную, либо слабую основу для связей, которые образуются позже.

    Взаимодействие генов и опыта формирует развивающийся мозг. Хотя гены обеспечивают основу для формирования цепей мозга, эти цепи усиливаются за счет многократного использования. Основным ингредиентом этого процесса развития является взаимодействие между детьми и их родителями и другими опекунами в семье или сообществе.В отсутствие ответственного ухода — или если ответы ненадежны или неуместны — архитектура мозга не формируется так, как ожидалось, что может привести к неравенству в обучении и поведении. В конечном итоге гены и опыт работают вместе, чтобы построить архитектуру мозга.

    Легче и дешевле сформировать сильные мозговые цепи в первые годы жизни, чем вмешиваться или «исправлять» их позже.

    Познавательные, эмоциональные и социальные способности неразрывно связаны на протяжении всей жизни. Мозг — это высоко интегрированный орган, и его многочисленные функции работают в координации друг с другом. Эмоциональное благополучие и социальная компетентность обеспечивают прочную основу для развивающихся когнитивных способностей, и вместе они являются кирпичиками и строительным раствором архитектуры мозга. Эмоциональное и физическое здоровье, социальные навыки и когнитивно-языковые способности, которые появляются в первые годы жизни, важны для успеха в школе, на рабочем месте и в обществе в целом.

    Игра «Архитектура мозга» была разработана, чтобы помочь объяснить науку о раннем развитии мозга — что этому способствует, что мешает и каковы последствия для общества.

    Токсический стресс ослабляет архитектуру развивающегося мозга, что может привести к пожизненным проблемам в обучении, поведении, а также к физическому и психическому здоровью. Стресс — важная часть здорового развития. Активация стрессовой реакции вызывает широкий спектр физиологических реакций, которые подготавливают организм к борьбе с угрозой. Однако, когда эти реакции остаются активными на высоком уровне в течение значительных периодов времени, без поддерживающих отношений, помогающих их успокоить, возникает токсический стресс.Это может нарушить развитие нейронных связей, особенно в областях мозга, отвечающих за навыки высшего порядка.


    * Число «более 1 миллиона новых нейронных соединений в секунду» обновляет более раннюю оценку 700–1000 новых соединений (которая все еще появляется в некоторых печатных публикациях Центра, но по состоянию на апрель 2017 года была обновлена ​​онлайн и в целом PDF-файлы). Все эти числа являются приблизительными и рассчитываются различными способами, но мы вносим это изменение в наши материалы после тщательного изучения дополнительных данных, на которые мы обратили внимание.Центр глубоко привержен строгому процессу постоянного уточнения того, что мы знаем, и постоянно обязуется обновлять эти знания по мере появления дополнительных данных.