Где находится слуховая зона: Где расположена слуховая зона? а) в затылочной доле коры больших полушарий б) в продолговатом
Назовите долю коры больших полушарий, в которой находится слуховая зона — центральный участок слухового анализатора
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Укажите отдел головного мозга, включающий так называемую кору, состоящую из серого вещества (многочисленных тел нервных клеток и их коротких отростков — дендритов) и аксонов.
1) конечный мозг 2) промежуточный мозг
3) продолговатый мозг 4) средний мозг
Назовите приблизительное число нейронов в коре больших полушарий головного мозга.
1) 140 млн 2) 1400 млн 3) 14 млрд 4) 140 млрд
Назовите долю коры больших полушарий головного мозга, которая у человека претерпела наибольшее увеличение в процессе эволюции по сравнению с животными.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
5. Каким термином называются гребни (складки) коры больших полушарий головного мозга?
1) извилины 2) борозды 3) холмы 4) выпуклости
6. Какая зона находится в затылочной доле коры больших полушарий головного мозга?
1) двигательная 2) слуховая 3) зона кожно-мышечной чувствительности
4) зрительная 5) вкусовая
7.
Какая зона находится в теменной доле коры больших полушарий головного мозга?
1) зрительная 2) слуховая 3) зона кожно-мышечной чувствительности
4) двигательная 5) вкусовая
Назовите долю коры больших полушарий, с развитием которой в значительной мере связан более высокий уровень психических способностей человека по сравнению с животными.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Назовите долю коры больших полушарий головного мозга, в которой находится зона кожно-мышечной чувствительности.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
10. Какая зона находится в височной доле коры больших полушарий головного мозга?
1) зрительная 2) слуховая
3) зона кожно-мышечной чувствительности 4) двигательная
Назовите борозду, которая отделяет лобную долю коры больших полушарий от теменной.
1) центральная (роландова) 2) верхняя лобная 3) верхняя височная
4) межтеменная 5) боковая (сильвиева)
12.
Назовите долю коры больших полушарий, в которой находится зрительная зона – центральный участок зрительного анализатора.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Назовите борозду, которая отделяет лобную долю коры больших полушарий от височной.
1) центральная (роландова) 2) верхняя лобная
3) верхняя височная 4) межтеменная 5) боковая (сильвиева)
Назовите полушарие, в котором у лиц с более развитой правой рукой находятся слуховой и двигательный центры речи, обеспечивающие восприятие устной и формирование устной и письменной речи.
1) правое полушарие 2) левое полушарие
Назовите две доли коры больших полушарий головного мозга, которые разделены центральной (роландовой) бороздой.
1) височная и теменная 2) лобная и теменная
3) лобная и затылочная 4) височная и затылочная 5) лобная и височная
Кора больших полушарий мозга: строение, доли, зоны, функции | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, конспект, сочинение, ГДЗ, тест, книга
1.
Какое строение имеет кора больших полушарий?
Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества толщиной в 2-4 мм. Она образована нервными клетками (около 14 млрд), расположенными на поверхности переднего мозга. Борозды (углубления), извилины (складки) увеличивают площадь поверхности коры (до 2000—2500 см2).
2. Какие доли выделяют в коре больших полушарий?
Кора больших полушарий разделена на доли глубокими (бороздами. В каждом полушарии выделяют лобную долю, теменную, височную и затылочную. Лобная доля от теменной отделена центральной бороздой. Височную долю от лобной и теменной отделяет боковая борозда. Затылочная доля отделена от теменной менее глубокой теменно-затылочной бороздой.
3. Какие функции выполняет кора больших полушарий?
Кора больших полушарий отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации (зрительной, слуховой, осязательной, вкусовой и т.
д.), за управление всеми сложными мышечными движениями. С работой больших полушарий связаны психические функции (память, речь, мышление и др.).
4. Каково расположение областей, ответственных за осуществление функций коры?
В коре больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны.
В сенсорных зонах находятся центральные отделы анализаторов, т.е. происходит обработка информации, поступающей от органов чувств. Соматосенсорная зона (кожной чувствительности) располагается в заднецентральной извилине, сзади от центральной борозды. К этой зоне приходят импульсы от скелетных мышц, сухожилий и суставов, а также импульсы от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. В правое полушарие поступают импульсы от левой половины тела, а в левое — от правой. Зрительная зона располагается в затылочной области коры. В эту зону приходят импульсы от сетчатки. Слуховая зона располагается в височной области. Раздражение этой области вызывает ощущение низких или высоких, громких или тихих звуков.
Моторными зонами называют отделы коры больших полушарий, при раздражении которых возникает движение. Двигательная зона расположена в передней центральной из вилине (спереди от центральной борозды). С верхней частью полушарий связана регуляция движений нижних конечностей, затем туловища, еще ниже руки, а затем мышц лица и головы. Наибольшее пространство занимает двигательная зона кисти и пальцев руки и мышц лица, наименьшее — мышц туловища. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела.
Ассоциативные зоны (в частности, теменная доля) связывают различные области коры. Деятельность этих зон лежит в основе высших психических функций человека.
При этом правое полушарие отвечает за образное (узнавание людей, восприятие музыки, художественное творчество) мышление, левое за абстрактное (письменная и устная речь, математические операции) мышление.
Деятельность каждого органа человека находится под контролем коры больших полушарий.
- какая зона находится в заднецентральной извилине
- функції рухової зони долі великих півкуль
- слуховая зона копы больших полушарий
- Выберите функции ассоциативных областей коры б.п.
- кора головного мозга её строение и функции
Сенсорные зоны коры. | Ассоциация специалистов сенсорной интеграции
Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.
Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину.
Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.
Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.
Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.
Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения — вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая — к противоположной.
При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть — это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.
Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.
Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов.
Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.
Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.
http://www.medicinform.net/human/fisiology7_7.htm
Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона — в затылочной, слуховая — в височной, вкусовая — в нижней части теменной доли, а обонятельная в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом.
Зона общей чувствительности расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепторов кожи. Все тело человека — головой вниз, а пальцами ног вверх — представлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых пропорциональна чувствительности соответствующих частей тела; так, проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис.
А.25).
Рис. А.25. Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят
Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощущения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях.
Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов, вызвавших ощущения на уровне теменной извилины.
Зона зрительной чувствительности расположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиозной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки.
Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивается, образуя так называемую зрительную хиазму (рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля — о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздается трехмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.
Рис. А.26. Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути. Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки; информация же о правой половине поля зрения направляется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток. Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы.
Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны.
Зона слуховой чувствительности находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий.
Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, происходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4).
Вкусовая и обонятельная чувствительность локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовойчувствительности находится в основании восходящей извилины и отвечает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Доминирующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга
http://www.
gumer.info/bibliotek_Buks/Psihol/godfr/12.php
%d1%81%d0%bb%d1%83%d1%85%d0%be%d0%b2%d0%b0%d1%8f%20%d0%b7%d0%be%d0%bd%d0%b0%20%d0%ba%d0%be%d1%80%d1%8b%20%d0%b3%d0%be%d0%bb%d0%be%d0%b2%d0%bd%d0%be%d0%b3%d0%be%20%d0%bc%d0%be%d0%b7%d0%b3%d0%b0 — со всех языков на все языки
Все языкиАбхазскийАдыгейскийАфрикаансАйнский языкАканАлтайскийАрагонскийАрабскийАстурийскийАймараАзербайджанскийБашкирскийБагобоБелорусскийБолгарскийТибетскийБурятскийКаталанскийЧеченскийШорскийЧерокиШайенскогоКриЧешскийКрымскотатарскийЦерковнославянский (Старославянский)ЧувашскийВаллийскийДатскийНемецкийДолганскийГреческийАнглийскийЭсперантоИспанскийЭстонскийБаскскийЭвенкийскийПерсидскийФинскийФарерскийФранцузскийИрландскийГэльскийГуараниКлингонскийЭльзасскийИвритХиндиХорватскийВерхнелужицкийГаитянскийВенгерскийАрмянскийИндонезийскийИнупиакИнгушскийИсландскийИтальянскийЯпонскийГрузинскийКарачаевскийЧеркесскийКазахскийКхмерскийКорейскийКумыкскийКурдскийКомиКиргизскийЛатинскийЛюксембургскийСефардскийЛингалаЛитовскийЛатышскийМаньчжурскийМикенскийМокшанскийМаориМарийскийМакедонскийКомиМонгольскийМалайскийМайяЭрзянскийНидерландскийНорвежскийНауатльОрокскийНогайскийОсетинскийОсманскийПенджабскийПалиПольскийПапьяментоДревнерусский языкПортугальскийКечуаКвеньяРумынский, МолдавскийАрумынскийРусскийСанскритСеверносаамскийЯкутскийСловацкийСловенскийАлбанскийСербскийШведскийСуахилиШумерскийСилезскийТофаларскийТаджикскийТайскийТуркменскийТагальскийТурецкийТатарскийТувинскийТвиУдмурдскийУйгурскийУкраинскийУрдуУрумскийУзбекскийВьетнамскийВепсскийВарайскийЮпийскийИдишЙорубаКитайский
Все языкиАбхазскийАдыгейскийАфрикаансАйнский языкАлтайскийАрабскийАварскийАймараАзербайджанскийБашкирскийБелорусскийБолгарскийКаталанскийЧеченскийЧаморроШорскийЧерокиЧешскийКрымскотатарскийЦерковнославянский (Старославянский)ЧувашскийДатскийНемецкийГреческийАнглийскийЭсперантоИспанскийЭстонскийБаскскийЭвенкийскийПерсидскийФинскийФарерскийФранцузскийИрландскийГалисийскийКлингонскийЭльзасскийИвритХиндиХорватскийГаитянскийВенгерскийАрмянскийИндонезийскийИнгушскийИсландскийИтальянскийИжорскийЯпонскийЛожбанГрузинскийКарачаевскийКазахскийКхмерскийКорейскийКумыкскийКурдскийЛатинскийЛингалаЛитовскийЛатышскийМокшанскийМаориМарийскийМакедонскийМонгольскийМалайскийМальтийскийМайяЭрзянскийНидерландскийНорвежскийОсетинскийПенджабскийПалиПольскийПапьяментоДревнерусский языкПуштуПортугальскийКечуаКвеньяРумынский, МолдавскийРусскийЯкутскийСловацкийСловенскийАлбанскийСербскийШведскийСуахилиТамильскийТаджикскийТайскийТуркменскийТагальскийТурецкийТатарскийУдмурдскийУйгурскийУкраинскийУрдуУрумскийУзбекскийВодскийВьетнамскийВепсскийИдишЙорубаКитайский
Назовите долю коры больших полушарий, в которой находится слуховая зона — центральный участок слухового анализатора.
Количество просмотров публикации Назовите долю коры больших полушарий, в которой находится слуховая зона — центральный участок слухового анализатора. — 409
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Укажите отдел головного мозга, включающий так называемую кору, состоящую из серого вещества (многочисленных тел нервных клеток и их коротких отростков — дендритов) и аксонов.
1) конечный мозг 2) промежуточный мозг
3) продолговатый мозг 4) средний мозг
Назовите приблизительное число нейронов в коре больших полушарий головного мозга.
1) 140 млн 2) 1400 млн 3) 14 млрд 4) 140 млрд
Назовите долю коры больших полушарий головного мозга, которая у человека претерпела наибольшее увеличение в процессе эволюции по сравнению с животными.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Каким термином называются гребни (складки) коры больших полушарий головного мозга?
1) извилины 2) борозды 3) холмы 4) выпуклости
Какая зона находится в затылочной доле коры больших полушарий головного мозга?
1) двигательная 2) слуховая 3) зона кожно-мышечной чувствительности
4) зрительная 5) вкусовая
Какая зона находится в теменной доле коры больших полушарий головного мозга?
1) зрительная 2) слуховая 3) зона кожно-мышечной чувствительности
4) двигательная 5) вкусовая
Назовите долю коры больших полушарий, с развитием которой в значительной мере связан более высокий уровень психических способностей человека по сравнению с животными.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Назовите долю коры больших полушарий головного мозга, в которой находится зона кожно-мышечной чувствительности.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Какая зона находится в височной доле коры больших полушарий головного мозга?
1) зрительная 2) слуховая
3) зона кожно-мышечной чувствительности 4) двигательная
Назовите борозду, которая отделяет лобную долю коры больших полушарий от теменной.
1) центральная (роландова) 2) верхняя лобная 3) верхняя височная
4) межтеменная 5) боковая (сильвиева)
Назовите долю коры больших полушарий, в которой находится зрительная зона – центральный участок зрительного анализатора.
1) лобная 2) теменная 3) затылочная 4) височная
Назовите борозду, которая отделяет лобную долю коры больших полушарий от височной.
1) центральная (роландова) 2) верхняя лобная
3) верхняя височная 4) межтеменная 5) боковая (сильвиева)
Назовите полушарие, в котором у лиц с более развитой правой рукой находятся слуховой и двигательный центры речи, обеспечивающие восприятие устной и формирование устной и письменной речи.
1) правое полушарие 2) левое полушарие
Назовите две доли коры больших полушарий головного мозга, которые разделены центральной (роландовой) бороздой.
1) височная и теменная 2) лобная и теменная
3) лобная и затылочная 4) височная и затылочная 5) лобная и височная
Большие полушария головного мозга — урок. Биология, 9 класс.
Если до уровня среднего мозга головной мозг является единым стволом, то, начиная со среднего мозга, происходит его разделение на две симметричные половины.
Передний мозг состоит из двух полушарий (правого и левого), соединённых мозолистым телом.
Нижняя поверхность полушарий называется основанием мозга.
Развитые большие полушария мозга у человека покрывают весь средний и промежуточный мозг.
Такие психические функции, как память, речь, мышление, творческие процессы, личностные качества связаны именно с большими полушариями мозга. Функции левого и правого полушарий неравнозначны. Правое полушарие отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное. При повреждениях левого полушария нарушается речь человека.
Серое вещество образует кору головного мозга.
Белое вещество образует проводящие пути полушарий. В белом веществе рассеяны ядра серого вещества (подкорковые структуры).
Деятельность всех органов человека контролируется корой больших полушарий. Кора больших полушарий головного мозга — это тонкий слой серого вещества (тел нейронов), толщиной всего несколько миллиметров, покрывающий весь передний мозг.
Площадь поверхности коры составляет около 2000—2500 см² (это связано с наличием большого количества борозд и извилин). Кора обеспечивает связь организма с внешней средой, является материальной основой психической деятельности человека.
Глубокие борозды делят каждое полушарие на 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Между бороздами расположены складки коры полушарий — извилины.
Наибольшего развития у человека достигают лобные доли, отделённые от теменных долей глубокой центральной бороздой. Их масса составляет около 50% массы головного мозга.
В лобные доли приходит информация обо всех ощущениях. Здесь происходит её суммарный анализ и создаётся целостное представление об образе. Поэтому эту зону коры называют ассоциативной, именно с ней связана способность к обучению. Если лобная кора разрушена, то не возникает ассоциаций между видом предмета и его названием, между изображением буквы и звуком, который она обозначает.
Обучение становится невозможным.
В височных долях расположены слуховые центры, а также центры вкуса и обоняния.
В затылочной доле расположены зрительные центры.
В коре больших полушарий различают следующие чувствительные и двигательные зоны:
– двигательная зона расположена в передней центральной извилине лобной доли;
– зона кожно-мышечной чувствительности расположена в задней центральной извилине теменной доли;
– зрительная зона расположена в затылочной доле;
– слуховая зона расположена в височной доле;
– центры обоняния и вкуса находятся на внутренних поверхностях височных и лобных долей.
Источники:
Источники:
Пасечник В.В., Каменский А.А., Швецов Г.Г./Под ред. Пасечника В.В. Биология. 8 класс.– М.: Просвещение
Любимова З.В., Маринова К.В. Биология. Человек и его здоровье. 8 класс – М.: Владос
Лернер Г.И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель
http://school-collection.
edu.ru
http://up-image.ru/assotsiativnye-zony-kory-golovnogo-mozga
Височная доля — Справочник химика 21
Вырезают маленькие кусочки из различных отделов головного мозга. Из коры берут кусочки в области двигательного и чувствительного анализаторов. Для этого делают через головной мозг два фронтальных разреза. Первый разрез производят на уровне передних краев височных долей, второй разрез — на 2—6 мм кзади (в зависимости от величины головного мозга). На образовавшейся пластинке головного мозга хорошо видны кора, подкорковые узлы (стриатум, часть хвостатого тела), зрительный бугор и гипоталамическая область. Затем отдельно берут кусочки из продолговатого мозга и мозжечка. [c.124]Эти два процесса — разделение на части и повторное соединение отдельных частей в отдаленных участках — до некоторой степени объясняют две главные загадки электроэнцефалограмм функцию альфа-волн и распространенность возбуждающего действия вспышек.
У большинства нормальных людей активность появляется в височных и лобных долях, находящихся далеко от зрительной воспринимающей области, главным образом тогда, когда зрительный образ отличается новизной или представляет интерес в каком-либо другом отношении. В этих долях может восстанавливаться исходный образ иногда он упрощается и даже приобретает отвлеченную форму, как будто освободившись от ненужных наслоений и непостоянных компонентов. В височных долях образ задерживается еще на некоторое время после того, как раздражение прекратилось, чтобы через несколько секунд погаснуть и кануть в небытие, как все, обреченное на забвение. У людей, привыкших подвергаться такого рода опытам, нет даже намека на эти странные процессы. Подобные процессы не являются выражением привычных схем автоматического поведения. Скорее их следует считать особыми механизмами, с помощью которых живой мозг воспринимает и оценивает случайности [c.273]Ассоциативная слуховая зона(различение звуков) Височная доля [c.307]
ВИСОЧНАЯ ДОЛЯ не видна, но находится под теменной) [c.307]
Вестибулярная кора. Некоторое небольшое число волокон выходит из вестибулярных ядер и оканчивается в одной маленькой зоне вентрального заднего ядра таламуса. Отсюда имеется проекция в одну небольшую зону в области лицевой части соматосенсорной коры (см. рис. 15.16, а также 13.17). Напрашивается предположение, что эта вестибулярная кора имеет отношение к осознаваемому восприятию равновесия и движения, определяемому вестибулярными входами. Другие работы указывают на то, что у ряда исследованных видов животных вестибулярными таламическими входами обеспечены и иные области коры, включая соматосенсорную область передних конечностей и височную долю. Следует отметить еще, что в дополнение к этим сенсорным зонам имеется также специфическая и хорошо известная область лобной доли, которая содержит клетки, управляющие упомянутыми выше произвольными движениями глаз. Ее называют фронтальной зрительной областью электрическая стимуляция этой области вызывает содружественные движения глаз к противоположной стороне. На рис, 15.16 суммированы данные по этим корковым сенсорным и моторным зонам у человека. [c.390]Звуковая информация от ушей по слуховым (преддверно-улитковым) нервам поступает в первичную слуховую кору, покрываюшую височные доли полушарий (рис. 17.26). Оттуда она поступает в ассоциативные зоны для анализа речевого содержания, который осуществляет зона Вернике. При обширном поражении этого участка мозга человек теряет способность как говорить, так и понимать сказанное. Точнее, он может бегло, хотя и не всегда грамматически правильно болтать , произнося при этом бессмысленные фразы (сенсорная афазия). Например, одному из таких больных показали связку ключей, и, глядя на нее, он сказал Указание измерения части аппарата или упоминание стоимости аппарата в различных формах . Поражение области между теменной и височной долями (рис. 17.26) может отразиться на способности подбирать нужные слова (амнестическая афазия). В этом случае больной, пытаясь выразить свою мысль, часто пользуется ассоциациями, например называет пилочку для ногтей ножницами. Дислексия (нарушение способности читать), вероятно, связана с патологией как затылочной, так и височной долей, отвечающих соответственно за зрение и речь. [c.313]
Дорсальная область (теменные, затылочные, височные доли) ни 0,57 3,72 [c.290]
Передняя область (орбитальные доли) Дорсальная область (теменные, затылочные, височные доли) Задняя область (мозжечок) [c.294]
Дорсальная область твердой мозговой оболочки (теменные, затылочные, височные доли) [c.296]
Припадки у Томаса Р. начались после тяжелейшей анемии мозга, развившейся из-за поздно прооперированной прободной язвы желудка. Послеоперационная кома длилась трое суток. Вспышки ярости направлялись преимущественно против жены и детей. Считая, что его умышленно оскорбляют, так что это нельзя оставлять безнаказанным, он, быстро приходя в ярость, избивал жену, детей или прохожих через 5-6 мин приступ бешенства сменялся раскаянием и неудержимым плачем. Обнаружилось асимметричное увеличение желудочка, а при помощи вживленных электродов — эпилептические разряды в правой и левой височных долях. Исследование методом вживленных электродов позволило дать точную карту центров ощущений. [c.220]
Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, примерно по миллиону волокон зрительного нерва направляются в первичную зрительную зону зрительной коры, находящейся на затьшочной доле больших полушарий головного мозга (рис. 17.26). Здесь каждому фрагменту сетчатки, включающему, вероятно, всего несколько палочек и(или) колбочек, соответствует свой участок, обрабатывающий сигналы таким образом, что мы видим . Однако что мы видим приобретает смысл только после обмена сигналами с другими зонами коры, и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и интерпретации текущих зрительных сигналов (разд. 17.2.4). У человека аксоны от левой стороны сетчатки обоих глаз (она по законам оптики воспринимает правую часть поля зрения) направляются в левое полушарие, а от правой половины (левая часть поля зрения) — в правое. Аксоны, отходящие от медиальных (ближайших к носу) половин сетчатки пересекаются место их пересечения хорошо заметно на нижней поверхности головного мозга в виде крестовины, образуемой сходящимися зрительными нервами это — так называемый зрительный перекрест или хиазма (рис. 17.40). Примерно 20% волокон зрительного [c.329]
Нарушение способпости оценить пространствешюе расположение деталей усугубляется еще одним характерным синдромом— фрагментарностью воснриятия (ото удивителыгое явление подробно было исследовано Кок [390]). Оно оказалось связанным с поражением правой височной доли ). Такие больные, например, вместо молотка видят отдельный квадратик (грань молотка), видят на рисунке человека без головы , бабочку неполностью , видят недорисованный круг вместо нормального круга 1390]. Эти больные пе замечают, что на рисунке упущены существенные детали, например лицо нарисовано без рта…— изображение как бы дополняется до целого (1390], стр. 69), [c.298]
Говоря о правом полушарии, уместно упомянуть о результатах электрического раздражения височной доли коры головного мозга, нроведенпого нри некоторых нейрохирургических операциях Иепфилдом 1317]. Пр раздражении электрическим током эти больные видели яркие зрительные картины, отражающие те или иные ранее пережитые события. Такое оживление следов наглядной зрительной памяти (визуализация) нреилгущественно наблюдалось при раздражении правой височной доли. [c.299]
Миндалина представляет собой комплекс взаимосвязанных клеток, -расположенный у низших млекопитающих в коре основания переднего мозга, а у высших —в коре медиальной стенки-основания височной доли. В том же году, когда Папес высказал [c.284]
На первый взгляд может показаться, что описанный случай четко демонстрирует роль гиппокампа в явлениях памяти. Од нако дело обстоит гораздо сложнее. Утверждали, например,, что наблюдавшиеся нарушения могли быть связаны не с удалением самого гиппокампа, а с повреждением путей, идущих к окружающей гиппокамп коре височной доли. Тяжелые расстройства памяти имеют место при ряде заболеваний (например, при синдроме Корсакова), при которых дегенерация нейронов выявляется главным образом в медиальных участках, таламуса, но ие в гиппокампе. Было показано, что двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс не сопровождается такой полной амнезией, как у человека. У них возникают лишь дефекты более частного характера, например невозможность довести ДО конца ту или иную двигательную реакцию (персеверация) или связать в единую цепь несколько поведенческих актов (например, при добывании пищи или уходе за потомством). Эти данные позволили высказать предположение о существовании нескольких видов памяти. Например, фиксировать информацию о том, в какой момент следует остановить тот или иной двигательный акт, может один вид памяти, а информацик> о последовательности двигательных актов при сложном поведении — другой. [c.326]
II поэтому функции. памяти, возможно, распределены между многими нервными структурами. Вероятно, роль гиппокампа определяется его многочисленными связями с другими центрами—с подобной зависимостью мы уже часто сталкивались при- изучении нервной системы. К важнейшим связям гиппокампа относятся связи с расположенной побл.изости височной долей и с поясной извилиной. Сегодня исследователи ачинают признавать, что память — это общее. понятие, охватывающее широкий круг различных процессов. Возможно, что каждый из этих процессов связан с деятельностью той или иной распределенной системы и что такие системы в значительной степени перекрываются. Таким образом, конкретный вклад удивительной нейронной системы, заложенной в гиппокампе, еще предстоит раскрыть. [c.327]
Мы рассмотрели организацию коры головного мозга, начиная с уровня отдельных синапсов и кончая долями и полушариями. Было бы, конечно, удобно, если бы каждая доля коры отвечала за какую-то одну из высших психических функций, однако совершенно очевидно, что на самом деле это не так. В каждой доле содержатся центры определенных специфических функций например, затылочная доля ответственна за зрительное восприятие. В то же время управление какими-либо навыками нельзя поместить в какой-то один центр. Даже при таком простом поведенческом акте, как захватывание предмета пальцами, координация движений руки и пальцев осуществляется с помощью зрения. Ясно, что для этого необходимы связи между зрительной зоной коры, расположенной в затылочной доле, и центрами управления движениями в теменной и лобной долях. Кроме того, для зрительного слежения за пальцами необходима произвольная регуляция движений глаз, поэтому в данном акте должны участвовать поля управления глазами в лобных долях. Связи между всеми этими областями коры действительно были обнаружены при анатомических исследованиях (рис. 31.12 из этой схемы видно, что связи существуют также между зрительными областями и нижней частью височной доли). Исследование поведения показало, что височные доли играют важнейшую роль в различении зрительных образов мысль об этом впервые возникла, когда у животных с синдромом Клювера — Бьюси была обнаружена психическая слепота (см. гл. 29). [c.352]
Множественные слуховые области коры найдены также у лриматов (см. рис. 13.17). У человека они локализованы в дорсальной части височной доли (см. рис. 31.1). В гл. 31 мы обсудим их связи с другими областями коры, в том числе с речевой зоной. [c.415]
Мшнокислоты Таламус Средний МОЗГ Мозолистое тело Кора височной доли Мозжечок [c.39]
Исследовались также суммарные белки различных областей (долей) коры больших полушарий — лобной, височных, теменной и затылочной. По данным Вэлша и В.А.Палладина, более высокой обновляемостью обладают белки сенсорной области коры, а более низкой — белки височной доли коры больших полушарий. Эти же авторы показали, что более высокая обнов- [c.93]
Гиперсекреция дофамина в височной доле мозга наблюдается при щизофрении. [c.254]
Рнс. 20.6. Ткани мозга мышеи, зараженных реовирусами типа 1 или 3 или клонами 1.НАЗ или З.НА1, рекомбинантными по одному сегменту (из работы [337] с разрешения авторов). Л. Выраженный некроз нейронов височной доли мозга после заражения вирусом типа 3 и рекомбинантом 1.НАЗ. Окрашивание с помощью гематоксилина и эозина Х400. Б. Сильно увеличенный желудочек мозга с сох,раненной архитектурой нейронов заражение реовирусом типа 1 или рекомбинантом З.НА1. Окрашивание гематоксилином и эозином х160. В, Д. Вирусный антиген в паренхиме височной доли мозга. Заражение вирусом типа 3 либо рекомбинантом 1.НАЗ. Иммунофлуоресцентное окрашивание ХбЗО. Стрелкой на рис. Д указано тело нейрона с выявляемым в нем вирусным антигеном, а также антиген в отростке аксона. Г, Е. Вирусный антиген в клетках эпендимы, выстилающих латеральные стенки полости желудочка. Такая картина наблюдается после заражения как вирусом типа 1, так и рекомбинантом З.НА1. Иммунофлуоресцентное окрашивание ХбЗО. [c.300]
Понимание того, что в ходе эволюции предков человека наиболее интенсивный отбор вел их по пути все возрастающей социализации, в частности по пути создания анатомической базы для членораздельной речи, по пути увеличения мозга, особенно его лобных долей, и коры руки , необычайно важно. Только так можно понять, каким образом создавались и развивались биологические основы социальных эмоций, как бы эти основы мы себе ни представляли в форме ли некоторых безусловных рефлексов, или, например, нервных связей лобных, префронтальных височных долей с центрами удовольствия или боли, в виде либо же Крушинский Л. В., 1960) готовности мозга к образованию экстраполяционных рефлексов, либо других, пока только расшифровываемых материальных субстратов. [c.47]
Быть может, уместно заменить предельно краткую формулировку импрессинг гораздо более полным содержанием, опирающимся, в частности, на опыты с вживленными электродами (Penfield W., Jasper Я., 1954). Оказалось, что в зависимости от места вживления электрода возбуждение его вызывало строго определенное воспоминание так, возбуждение точки 19 в первой извилине правой височной доли вызывало ощущение слышимой музыки, причем точно опознаваемой, с тем же воспоминанием при повторном возбуждении. При [c.81]
К настоящему времени накоплены значительные сведения о кау-(альной связи между различными нарушениями центральной нервной истемы, в частности лимбического ее отдела и височных долей, с 1еудержимой агрессивностью. Обычно считается, что травмы чере-ш — редкое явление. В действительности же дело обстоит совсем шаче. Оценка частоты поражения мозга в США дает следующие [c.217]
Эти симптомы существенны потому, что нередко предшествуют вспышкам агрессии и дисконтроля у некоторых буйных лиц, отнюдь не страдающих судорогами, что указывает на существование фенокопирующих друг друга механизмов агрессии. Примером является Тони Д., 25-летний машинист с рецидивами брутальности, избиения жены, драк и опасных автомобильных катастроф. Он размозжил лицо своей любовнице, ударил свою жену свинцовой трубкой, пытался ее зарезать, едва не задушил своего сына подушкой. Он приходил в ярость после малейших приемов алкоголя, обычно сразу вызывавших слуховые галлюцинации и буйство. Обладая нормальным интеллектом, он не мог читать и даже подписывался с трудом. На ЭЭГ обнаружились двусторонние аномалии височной доли, возможно, связанные с ранее перенесенной тяжелой травмой черепа. [c.219]
Дженни, ставшая к 14 годам двойной убийцей, первый раз пришла в ярость по ничтожному поводу. Она переломала мебель и перебила окна в своей комнате, и ее пришлось успокаивать при помощи полиции. Вскоре она задушила свою маленькую постоянно плачущую сводную сестру и убежала, а позднее призналась психиатру, что убила и другую сводную сестру, считавшуюся умершей от воспаления легких. Тщательное исследование не выявило никаких психических аномалий, и лишь из-за наличия эпилепсии у ее брата и хорошей репутации до буйства и обоих убийств ее направили в психиатрическую больницу. Был поставлен лишь диагноз легкой тупости, на грани нормы. Но рентгенологические данные возбудили подозрение на наличие опухоли в левом аммоновом роге. Имплантация электродов выявила локальные эпилептические разряды в гиппокампе. Записанный на пленку детский плач вызвал взрыв судорожных волн в височной доле, как и электростимуляция этого же участка. Этот случай показывает, что бессмысленное агрессивное поведение может быть единственным явным симптомом болезни мозга, в особенности если поражение локализуется глубоко. Необходим какой-либо точный метод диагностирования людей с глубоколежащим поражением мозга. [c.220]
Слуховая кора — нейробиологические проблемы
Слуховая кора находится в височной доле. Большая его часть скрыта от глаз, погребена глубоко в трещине, называемой боковой бороздой. Однако часть слуховой коры видна на внешней поверхности мозга, поскольку она простирается до извилины, называемой верхней височной извилиной.
Слуховую кору можно разделить на несколько областей, хотя все еще есть некоторые вопросы о том, как лучше всего создать эти подразделения в человеческом мозге.Однако существует общее мнение, что слуховая кора состоит из первичной области, которую часто называют областью ядра , а также нескольких непервичных областей.
Первичная слуховая кора у людей скрыта внутри боковой борозды на совокупности извилин, известных как извилины Хешля (также известные как поперечные височные извилины). Однако точное расположение первичной области у людей варьируется, как и расположение извилин Хешля (у некоторых людей есть одна из этих извилин, а у других — две или три).Например, у некоторых людей первичная слуховая кора, кажется, занимает одну извилину Гешля, в то время как у других она может выходить за эту извилину в соседнюю борозду (или за ее пределы).
Область, прилегающая к сердцевине, часто называется областью пояса , а окружающая ее область часто называется областью парапояса . Эти соседние области в основном также находятся внутри боковой борозды, но могут доходить до верхней височной извилины. Однако границы слуховой коры в целом неточны.
Что такое слуховая кора и для чего она нужна?
Слуховая кора играет важную роль в нашей способности воспринимать звук. Считается, что это неотъемлемая часть нашего восприятия основных аспектов слухового стимула, таких как высота звука. Но это также важно в различных других аспектах обработки звука, таких как определение того, откуда в пространстве исходит звук, а также определение того, что может производить звук. Также считается, что слуховая кора участвует в обработке слуха более высокого уровня, например в распознавании аспектов звука, специфичных для речи.Повреждение слуховой коры может нарушить различные аспекты слухового восприятия. Например, повреждение (например, вызванное инсультом) может вызвать дефицит способности обнаруживать изменения высоты звука, локализовать звуки в пространстве или понимать речь.
Слуховая кора в основном получает слуховую информацию из ядра таламуса, называемого медиальным коленчатым ядром, куда отправляется вся входящая информация о слухе, прежде чем она будет обработана корой головного мозга.Клетки в первичной области слуховой коры (а также в некоторых частях непервичных областей) расположены так, что они образуют так называемую тонотопическую карту . Это означает, что разные области слуховой коры участвуют в обработке разных звуковых частот. ( Частота , когда речь идет о звуковых волнах, связана с высотой звука . Высокочастотные звуковые волны приводят к высокочастотным звукам.)
Тонотопическое устройство первичной слуховой коры аналогично тому, что наблюдается в улитке, где начинается обработка звука.Таким образом, можно сказать, что ядро слуховой коры содержит карту улитки, причем каждая точка в улитке соответствует полосе клеток в слуховой коре. Этот тип устройства похож на то, что наблюдается в других сенсорных корковых слоях (например, первичная соматосенсорная кора содержит карту сенсорных рецепторов тела).
Считается, что существуют и другие паттерны функциональной организации первичной слуховой коры, хотя важность этих паттернов для слуха до сих пор плохо изучена.Например, кажется, что в слуховой коре есть клетки (клетки EI), которые активируются только стимулами, исходящими из одного уха; они подавляются раздражителями, исходящими из другого уха. Другие клетки (клетки EE) активируются информацией, поступающей из обоих ушей.
Обработка сенсорных сигналов в областях, окружающих первичную слуховую кору, также недостаточно изучена, но считается, что клетки пояса и парапояса участвуют в высокоуровневой обработке сложных звуков. Например, исследования показывают, что эти второстепенные области слуховой коры могут быть важны для распознавания видоспецифичных вокализаций, что означает, что они играют роль в обработке речи у людей.Исследования также показали, что непервичные слуховые области участвуют в различных аспектах восприятия речи, таких как обнаружение начала и конца слога, внимание к одному голосу при игнорировании другого и обработка звуков в логическом временном порядке.
В целом, еще многое предстоит узнать о тонких деталях слуховой обработки в слуховой коре. Однако ясно, что эта часть мозга играет решающую роль в создании богатого сенсорного восприятия слуха.
Ссылки (в дополнение к приведенному выше тексту):
Амунц К., Моросан П., Хилбиг Х., Зиллес К. Слуховая система. В: Май Дж. К. и Паксинос Г., ред. Нервная система человека. 3-е изд. Нью-Йорк: Эльзевир; 2012.
Мурель М., Де Мартино Ф., Формизано Э. Анатомическая и функциональная топография слуховых областей коры человека. Front Neurosci. 2014 29 июля; 8: 225. DOI: 10.3389 / fnins.2014.00225.
Соленья JO. Введение в физиологию слуха. 4-е изд. Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited; 2012 г.
Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, Lamantia AS, Mooney RD, Platt ML, White LE, ред. Неврология. 6-е изд. Нью-Йорк. Sinauer Associates; 2018.
Слуховая кора — Неврология
Конечной целью афферентной слуховой информации является слуховая кора. Хотя слуховая кора имеет несколько подразделений, можно провести широкое различие между первичной областью и периферической, или поясной, областями. Первичная слуховая кора ( A1 ) расположена на верхней височной извилине в височной доле и получает двухточечный входной сигнал от вентрального отдела медиального коленчатого комплекса; таким образом, он содержит точную тонотопическую карту.Области пояса слуховой коры получают более диффузный вход от участков пояса медиального коленчатого комплекса и, следовательно, менее точны в их тонотопической организации.
Первичная слуховая кора (A1) имеет топографическую карту улитки (), так же как первичная зрительная кора (V1) и первичная соматическая сенсорная кора (S1) имеют топографические карты соответствующих сенсорных эпителиев. Однако, в отличие от зрительной и соматической сенсорной систем, улитка уже разложила акустический стимул, так что он расположен тонотопически по длине базилярной мембраны.Таким образом, считается, что A1 представляет собой тонотопическую карту, как и большинство восходящих слуховых структур между улиткой и корой. Ортогонально оси частот тонотопической карты расположено полосатое расположение бинауральных свойств. Нейроны в одной полосе возбуждаются обоими ушами (и поэтому называются клетками EE), тогда как нейроны в следующей полосе возбуждаются одним ухом и подавляются другим ухом (клетки EI). Полосы EE и EI чередуются, расположение которых напоминает столбцы окулярного доминирования в V1 (см. Главу 12).Виды сенсорной обработки, которые происходят в других отделах слуховой коры, не совсем понятны, но они, вероятно, важны для обработки естественных звуков более высокого порядка, включая те, которые используются для общения. Похоже, что некоторые области специализируются на обработке комбинаций частот, а другие — на обработке модуляции амплитуды или частоты.
Рисунок 13.14
Слуховая кора человека. (A) Диаграмма, показывающая мозг слева сбоку, включая глубину боковой борозды, где обычно скрыта часть слуховой коры, занимающая верхнюю височную извилину.Первичная слуховая кора (A1) составляет (подробнее …)
Звуки, которые особенно важны для внутривидовой коммуникации, часто имеют высоко упорядоченную временную структуру. У людей лучшим примером таких изменяющихся во времени сигналов является речь, в которой разные фонетические последовательности воспринимаются как отдельные слоги и слова. Исследования поведения кошек и обезьян показывают, что слуховая кора особенно важна для обработки временных последовательностей звука. Если слуховая кора у этих животных удаляется, они теряют способность различать два сложных звука, которые имеют одинаковые частотные компоненты, но различаются во временной последовательности.Таким образом, без слуховой коры обезьяны не могут отличить один конкретный коммуникационный звук от другого. Исследования пациентов с двусторонним повреждением слуховой коры также выявили серьезные проблемы с обработкой временного порядка звуков. Поэтому кажется вероятным, что определенные области слуховой коры человека специализируются на обработке элементарных речевых звуков, а также других сложных во времени акустических сигналов, таких как музыка. Действительно, область Вернике, которая имеет решающее значение для понимания человеческого языка, находится во вторичной слуховой области (см. Также главу 27).
Рисунок 13.15
Слуховые области коры головного мозга человека, связанные с обработкой звуков речи. (A) Схема мозга слева сбоку, показывающая расположение в неповрежденном полушарии. (B) Наклонный разрез (плоскость пунктирной линии в A) показывает области коры на верхнем (подробнее …)
| Улитка
Слуховая кора человека составляет 8% поверхности коры головного мозга. В отличие от других областей головного мозга, существуют ключевые структурные различия между слуховой корой разных видов млекопитающих, а также между обезьянами и людьми.
Анатомия слуховой коры человека
Слуховая кора человека может быть изучена с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) и разделена на более чем дюжину различных областей, окружающих извилину Хешля в верхней части височной доли. Слуховая кора, более узкая у людей, чем у других млекопитающих, развивается спереди назад в сильвиевой щели в том месте, где она присоединяется к извилине Хешля.
Первичная слуховая кора (AI) расположена в задней трети верхней височной извилины (также известной как зона Бродмана 41), рядом с зоной Вернике (W).AI является центральной областью слуховой коры и получает прямые проекции от восходящего слухового пути, особенно вентральной области медиального коленчатого тела (MGB) в таламусе.
Вторичная слуховая кора (AII) расположена более рострально в височной доле и содержит область Бродмана 42.
Анатомическое распределение слуховой коры
A — Вид сбоку, показывающий распределение AI и AII и площадь Вернике (W).Слуховая кора проецируется на области лобной доли, участвующие в моторной функции речи (а), губы (б), челюсть (в), язык (г), гортань (д) и область Брока (В). B — Вид спереди, показывающий ИИ внутри сильвиевой трещины и извилины Хешля. 1 — Межполушарная трещина. 2 — Сильвиева трещина |
Структура и схема слуховой коры: столбчатая организация
Наличие шести клеточных слоев в слуховой коре является общим для всех млекопитающих, но видовые различия проявляются в общности каждой клетки внутри каждого слоя.У человека пирамидные клетки (включая все типы) соответствуют 85% AI. Остальные 15% — мультиполярные или звездчатые клетки. Также существуют перевернутые звездчатые клетки (клетки Мартинотти), а также клетки с дендритной конфигурацией в форме канделябра.
Большинство восходящих волокон берут начало в MGB и синапсе с пирамидными клетками слоя IV, но это не всегда так. Однако эти контакты представляют только 20% возбуждающих волокон, которые проецируются на нейроны коры: остальные 80% исходят от других нейронов ипсилатеральной коры.
Нейроны в AI и AII функционально организованы в столбцы, впервые описанные Лорентом де Но. Столбцы коры получают входные данные от обоих MGB и, следовательно, являются двусторонними, работая по принципу суммирования / подавления. Суммирование соответствует аналогичной афферентации от обоих ушей с преобладанием контралатерального звука. Подавление доминирует ипсилатерально.
Клеточная организация и схема слуховой коры человека
Каждый нейрон MGB, который проецируется в слуховую кору (C), генерирует волокно (f-1), которое разветвляется горизонтально на несколько миллиметров и контактирует с многочисленными пирамидными клетками (B) и точками (C).Эта система позволяет усилить слуховой сигнал и улучшить анализ его активности. Нейроны в слое IV проецируются на пирамидные нейроны слоя III, и оттуда информация распространяется на другие слои (I, II, IV и V) ипсилатеральной коры и контралатеральной слуховой коры через мозолистое тело. Нейроны уровня I проецируются на слой II, который, в свою очередь, соединяется со слоями V и VI. Пирамидные нейроны в слоях V и VI имеют эфферентные аксоны (f-2), которые проецируются на MGB.Те из слоя V также выступают в нижний бугорок. Все эти нейроны также отправляют коллатеральные соединения обратно на уровни III и IV. |
Специфичность слуховой коры человека
В то время как другие уровни слуховых путей у разных видов очень похожи, неокортекс человека характеризуется преобладанием пирамидных клеток (85% корковых нейронов) и некоторых очень специфических типов клеток, таких как перевернутые пирамидные клетки и нейроны канделябра.Другой особенностью является массивное соединение корковых нейронов, на долю которых приходится 80% возбуждающих синапсов в неокортексе. Только 20% исходит из коленного тела лекарственного!
Подразделения слуховой коры и потоков обработки у приматов
Реферат
Слуховая система обезьян включает большое количество взаимосвязанные подкорковые ядра и корковые области. В подкорковых уровни, структурные компоненты слуховой системы обезьян напоминают таковых у неприматов, но организация на корковом уровне это отличается.У обезьян вентральное ядро медиального коленчатого вала сложные проекты параллельно с ядром из трех первично-подобных слуховых области AI, R и RT, составляющие первую стадию коркового обработка. Эти области взаимосвязаны и проецируются на гомотопическое и другие места в противоположном полушарии головного мозга и в окружающий массив из восьми предложенных участков пояса в качестве второго этапа корковая обработка. Области пояса в свою очередь выступают внахлест. паттерны к латеральной области парапояса, по крайней мере, с ростральным и каудальным subdivisions как третий этап корковой обработки.Подразделения парапояс распределяет на прилегающие слуховые и мультимодальные области височной доле и четырем функционально различным областям Лобная доля. Гистохимически у шимпанзе и людей есть слуховой аппарат. ядро, очень напоминающее ядро обезьяны. Вызов на будущее исследователям необходимо понять, как эта сложная система у обезьян анализирует и использует слуховую информацию.
Слуховая система млекопитающие включают большое количество взаимосвязанных ядер и корковых площади (рис.1). Сложность этого множество взаимодействующих структур ставит перед исследователями задачу определить, как эта система анализирует и использует слуховую информацию. Хотя большинство компонентов подкорковых ядер можно идентифицировать в ряд изученных млекопитающих, значительная изменчивость по крайней мере корковая организация, по-видимому, существует на разных линиях эволюции, и эта изменчивость усиливает задачу понимания слухового система для понимания слуховых систем и их изменчивости.
Рисунок 1Корковые и подкорковые связи слухового аппарата приматов система. Основные области коры и подкорка имеют цветовую маркировку. Подразделения внутри региона имеют одинаковый цвет. Сплошные черные линии обозначают установленные связи. Пунктирными линиями обозначены предлагаемые связи, основанные на находках у других млекопитающих. Присоединенные строки, оканчивающиеся на скобки обозначают связи со всеми полями в этом регионе. Пояс область может включать дополнительное поле MM (см. рис. 5). Сокращения подкорковых ядер: AVCN, антеровентральное кохлеарное ядро; ПВХН, задневентральное ядро улитки; DCN, дорсальное ядро улитки; LSO, латеральное верхнее оливковое ядро; MSO, медиальное верхнее оливковое ядро; MNTB, медиальное ядро трапециевидного тела; DNLL, дорсальное ядро боковой лемниск; VNLL — вентральное ядро латерального лемниска; ICc, центральное ядро нижнего холмика; ICp, перицентральное ядро нижний бугорок; ICdc, дорсальная кора нижнего colliculus; ICx, внешнее ядро нижнего холмика; MGv, вентральное ядро медиального коленчатого комплекса; MGd, дорсальное ядро медиального коленчатого комплекса; MGm, медиальное / магноцеллюлярное ядро медиального коленчатого комплекса; Sg — надгородчатое ядро; Лим, limitans nucleus; ПМ, медиальное пульвинарное ядро.Сокращения корковые области: AI, слуховая область I; R — ростральная область; RT; ростростемпоральная область; CL, каудолатеральная область; CM, каудомедиальная область; ML, средняя боковая зона; RM, ростромедиальная область; AL — переднебоковая область; RTL, латеральная ростротемпоральная область; RTM, медиальная ростротемпоральная область; CPB, хвостовой парапояс; РПБ, ростральный парапояс; Tpt, височно-теменная область; TS 1,2 , верхние височные области 1 и 2. Области лобных долей пронумерован по традиции Бродмана и основан на парцелляции Прейсса и Гольдмана-Ракича (1): 8а, периаркуат; 46г, спинной основная борозда; 12vl, вентролатеральная область; 10 — передняя стойка; сфера орбитофронтальные области.
Мы изучали слуховую систему приматов, отчасти потому, что нас интересует, как работает наша слуховая система, но еще и потому, что приматы различаются по размеру, слуху и сложности мозга. Таким образом, нам интересно, какие компоненты слуховой системы являются основными и похожими среди основных таксономических групп приматов и какие особенности меняются. В частности, нас беспокоит слуховая кора, потому что разные линии эволюции значительно различаются в корковых организация.Например, в то время как и кошки, и обезьяны довольно количество визуальных областей, возможно, 30 или более у обезьян, они разделяют только несколько (см. ссылку 2). Большинство визуальных областей возникли независимо как и хищники, и приматы развили более сложные зрительные системы. Хотя организация зрительной коры у приматов была интенсивно изучается во многих лабораториях за последние 30 лет, попытки определить подразделения и взаимосвязи слуховых кора головного мозга были гораздо более ограниченными.Тем не менее значительный прогресс был сделал, особенно недавно. Здесь мы рассмотрим теории организации. слуховой коры у приматов. Эти теории были в основном основаны по изучению тонотопии, связей и архитектуры слухового кора головного мозга обезьян, но появляется дополнительная важная информация. возникли в результате исследований корковой организации в просимианах galagos, гистохимические исследования на шимпанзе и людях, и неинвазивные функциональные исследования на людях.
Основные области слуховой коры
Первоначально считалось, что слуховая кора обезьян организована так же, как и у кошек, с единственной первичной зоной, AI, в коре головного мозга нижний берег боковой борозды и вторая область, AII, глубже в борозда (e.г., исх. 3). Эта концепция хорошо согласуется с ранним представлением о том, что слуховая, соматосенсорная и зрительная системы имеют два поля. Однако теперь мы знаем, что у приматов есть ряд сенсорных репрезентации для каждой модальности, а также несколько соматосенсорных и слуховые поля могут считаться первичными или первичными по своему характеру. В слуховой системе три поля имеют одинаковые первичные Особенности. Эти поля составляют слуховое ядро, которое окружен поясом второстепенных полей и более боковым парапоясом полей на третьем уровне обработки (рис.2). Ядро включает наиболее каудальный ИИ, более ростральное поле R и еще более ростральное временное поле RT (рис. 3). Эти поля отличаются от друг друга, имея различные систематические представления улитка (6–12). При каудальном ИИ нейроны лучше всего активируются высокочастотные тона, тогда как нейроны в ростральном ИИ активизируются лучше всего низкочастотными тонами. Линии изопредставления по рядам нейроны в ИИ с одинаковыми лучшими частотами изогнуты так, что нейроны, расположенные глубже в трещине, имеют более высокие частоты.В тонотопическая организация R противоположна таковой в AI, так что низкая частоты представлены каудально в R, а более высокие частоты представлены рострально. Опять же, линии изопредставления изогнуты. так что нейроны, расположенные глубже в боковой борозде, имеют более высокий частоты. Тонотопная организация РТ не изучена. адекватно, но кажется, что высокие частоты представлены каудально и низкие частоты, рострально.
Рисунок 2Вид коры головного мозга макака сбоку.( A ) примерное расположение области парапояса на верхней височной извилины (оранжевая пунктирная линия). ( B ) Вид сзади сбоку тот же мозг, что и в A после удаления вышележащего теменной коры, обнажая вентральный банк боковой борозды и островок. Примерное расположение области ядра (сплошная красная линия), каудальная и боковая части пояса (желтая пунктирная линия), и область парапояса (пунктирная оранжевая линия) показаны. Медиальный часть поясной области и ростральный полюс сердечника в вентральная круглая борозда не видна.Пунктирная черная линия определяет часть коры срезана. AS — дугообразная борозда; Центральная борозда CS; INS, островок; LS, боковая борозда; СТГ верхняя височная извилина; СТС, высшая височная борозда. По материалам исх. 4.
Рисунок 3Тонотопическая организация в ядре. Слуховые основные поля (AI, R, RT) окружены полями пояса (не помечены). Изогнутые линии внутри каждого поля изображают изочастотные контуры. Высокочастотный акустический стимулы представлены каудомедиально у AI, ростромедиально у R.Низкий- (L) частотные стимулы представлены в AI ростролатерально, каудолатерально у Р. Тонотопическая организация в РТ не так определена, но может быть зеркальным отражением буквы R. Сокращения см. на рис. 1.
Каждая из основных областей имеет особенности, характерные для первичная сенсорная кора. Во-первых, нейроны во всех трех областях хорошо реагируют. и с короткими задержками до чистых тонов. Нейроны лучше всего реагируют на определенные (лучшие) частоты, и они имеют узкую кривые АЧХ. Во-вторых, все три области получают плотный входы таламуса от главного или вентрального ядра медиального коленчатый комплекс (e.г., исх. 9–11, 13–19). Эти входы кажутся быть параллельно, чтобы абляция одного из полей не отключите остальные (20). В-третьих, все три поля имеют архитектонические характеристики первичной сенсорной коры (5, 11, 21, 22). Таким образом, поля имеют хорошо развитый слой 4 гранулярных клеток. и плотная полоса миелинизированных волокон в средних слоях коры. Кроме того, средние слои ядра плотно выражают метаболический фермент, цитохромоксидаза (CO), фермент для дезактивации нейромедиатор / нейромодулятор ацетилхолин (ацетилхолинэстераза, AChE) и кальций-связывающий белок, парвальбумин (Pb) (рис.4). Начальный сенсорные области обычно экспрессируют большое количество CO, AChE и Pb (например, ссылки 5, 23–25), хотя AChE может быть более очевидным в развитие первичных ареалов у некоторых млекопитающих (26, 27). Настойчивость большое количество АХЭ в слуховом ядре взрослых обезьян интересно тем, что ацетилхолин — нейромедиатор, связанный с пластичность развития (например, ссылка 28). Возможно первичная слуховая кора головного мозга взрослых обезьян особенно пластична, поэтому нейроны способны изменять свои характеристики отклика (29–31).Хотя три основных области похожи по архитектуре и способности реагировать на тонов, они вряд ли будут идентичны в том, как они обрабатывают слуховые Информация. Действительно, ряд отличий в ответах характеристики между нейронами в AI и R уже сообщались (32). Кроме того, архитектурные особенности AI и R вполне похожи, но в RT они несколько приглушены. Таким образом, RT — наименьшее некий член ядра.
Рисунок 4Архитектонические поля в слуховой коре.Срез мозга макаки сплющенный и разрезанный параллельно пиальной поверхности на 40 мкм. Парвальбумин иммуногистохимия. Наиболее тёмно окрашены основные поля. В поля хвостового пояса (ML, CL, CM) умеренно темные. Шкала шкалы = 5 мм. По материалам исх. 5. Сокращения см. На рис. 1.
Кортикальные связи основных областей (см. Ссылки 10, 11, 21, 22, 33) несколько необычны для первичной сенсорной коры. Каждая основная область плотно связан со своим соседом, и даже у AI и RT есть некоторые соединения (рис.5). Таким образом, ядро области должны сильно влиять друг на друга. Кроме того, каждая основная область проекты к коллекции смежных областей пояса и основных областей по всей видимости, ответственны за активацию этих участков пояса (20, 32). В ипсилатеральные корковые связи ядра являются исключительно или почти так, с узким поясом коры. Их мало или нет длинные проекции на более далекие слуховые поля. Это означает, что пояс — обязательный второй этап корковой обработки. Ремень не обошли стороной и более далекие поля (напр.г., парапояс) не имеют прямой доступ к основной информации. В отличие от первичной зрительной коры, V1, проецируется как на окружающий пояс, V2, так и на ряд других отдаленные зрительные области, особенно довольно далекие средневисочные зрительные площадь (см. ссылку 34). Область 3b соматосенсорной коры проецируется на граничащие с областями 3a и 1, но также и более удаленные от областей 2, S2, PV, и даже моторная кора (например, ссылки 35, 36). Таким образом, первичная сенсорная информация более широко распространена в соматосенсорной и визуальной системы, тогда как слуховая система четко разделяет три уровня корковая обработка.
Рисунок 5Слуховые корковые связи ИИ. ИИ области, а также другое ядро областей, имеет плотные взаимные связи с прилегающими участками ядра и пояс (сплошные линии со стрелками). Связи с несмежными полями менее плотные (пунктирные линии со стрелками). В ядре мало, если вообще есть, связи с парапоясом или более отдаленной корой. См. Рис. 1 для сокращения.
Схема соединения слухового ядра необычна и в другом смысле. Основные области также мозолисто проецируются на ядро другого. полушарие головного мозга, где наиболее плотные окончания оказываются в тонотопически совпадающие местоположения той же области, а также соседние пояс.В отличие от первичной зрительной коры (V1) и первичной области 3b соматосенсорная кора обезьян, у которых есть большие области, в которых мало или совсем нет мозолистые связи, слуховое ядро имеет основные межполушарные соединения.
Четкое различие хемоархитектонических препаратов стержень от пояса у обезьян позволил нам изучить других приматов за наличие сердечника. Ядро в срезах мозга из височного кора головного мозга человека и шимпанзе довольно различна (неопубликовано наблюдения; ссылки37, 38) и могут быть идентифицированы и очерчены с помощью большая точность (рис. 6). В обоих у шимпанзе и человека площадь ядра больше, чем у макаки, но ядро у всех трех приматов одинаковое удлиненная форма. Это говорит о том, что у шимпанзе и человека также есть три области в ядре (AI, R, RT), но прямые доказательства не хватает. Мы знаем из исследований на людях, что тонотопический паттерн Организация может быть грубо раскрыта в области ядра. А разнообразие исследований с использованием вызванных потенциалов (39, 40), магнитоэнцефалография (41–52), позитронно-эмиссионная томография (53–56), и функциональная магнитно-резонансная томография (57–60) убедительное свидетельство тонотопической организации поперечного височная извилина Хешля (ТТГ).Как наблюдали у обезьян, высокий частоты представлены в заднемедиальном ТТГ человека, тогда как более низкие частоты генерируют активность в переднелатеральном ТТГ. Способствовать, очевидные развороты тонотопического градиента предполагают, что более одного кохлеотопическое поле может существовать в TTG (45), что согласуется с данными для множественных тонотопических полей в центральной области приматов.
Рисунок 6Архитектурная идентификация областей ядра и пояса. Корональные срезы показывает границу между основной и поясной областями слуховой коры (стрелки).Гистохимия ацетилхолинэстеразы. ( A ) Обезьяна макака; ( B ) шимпанзе; ( С ) человек. По сравнению с поясной областью плотность ацетилхолинэстераза в средних слоях коры (IIIc и IV) особенно высоко в ядре.
Слуховой пояс коры головного мозга
Слуховой пояс — это узкий 2-3-миллиметровый край коры головного мозга. непосредственно окружая ядро плотными связями с основной. Похоже, что пояс получает лишь редкие входные сигналы от брюшной стенки. ядро медиального коленчатого комплекса с большей частью его таламического входы, поступающие из дорсального и медиального (магноцеллюлярного) отделов комплекс.Несмотря на эти таламические воздействия, пояс, кажется, зависит от основные входы для активации. Однако эта зависимость была демонстрируется непосредственно только в одной части пояса, каудомедиальная область (CM). Абляция керна отменяет ответы на слуховые стимулы в ЦМ (20).
Пояс состоит примерно из восьми слуховых областей, каждая с отчетливым представлением улитки. Доказательства этих отдельные участки в основном бывают двух типов. Во-первых, основные области соединяются наиболее плотно прилегает к прилегающим участкам ремня (рис.7). Это означает, что самый плотный проекции на каудальные поля пояса взяты из AI, в то время как более Поля рострального пояса получают свои самые плотные входы от R или RT. Более того, части ленты получают свои самые плотные входы немедленно смежные части ядра, предлагая шаблоны ввода, которые поддерживают множественные, но грубые представления улитки. Более в частности, шаблоны подключения поддерживают возможность трех к четырем полям среднего пояса и четырем полям бокового пояса с разными последовательности тонотопической организации.Эти предположения подтверждаются по результатам микроэлектродной записи с ленты. Хотя нейроны в поясе гораздо менее энергично реагируют на тоны, чем нейроны в основном они реагируют достаточно хорошо, чтобы указать, что тонотопный градиенты в областях пояса параллельны градиентам смежных областей активной зоны (12, 61). Нейроны бокового пояса лучше реагируют на узкие полосы шума. чем чистые тона, а центральная частота полосы может быть изменена до указывают лучшие частоты для нейронов (61). Эти исследования предоставляют свидетельство трех тонотопических представлений латеральнее ядра, каудолатеральная область (CL), медиолатеральная область (ML) и передняя боковая зона (AL).Однако исследования записи микроэлектрода предоставил лишь ограниченные доказательства тонотопической репрезентации в CM (12, 20, 32), а другие области медиального пояса не изучались. адекватно. Таким образом, эти участки пояса более ориентировочно предложены и в значительной степени основаны на схемах подключения (см. ссылку 5). Хотя пояс архитектурно довольно удален от ядра, различия между предложенными участками пояса не так очевидны. CL и CM несколько темнее, чем другие участки пояса в обрабатываемых срезах мозга для парвальбумина.
Рисунок 7Слуховые корковые связи ML. Площадь ML и другие области пояса, имеют плотные соединения с прилегающими участками сердечника, пояса и парапояс (сплошные линии со стрелками). Связи с несмежными полями имеют тенденцию быть менее плотными (пунктирные линии со стрелками). Поля пояса также имеют топографически организованные связи с функционально различными поля в префронтальной коре. Сокращения, указанные на рис. 1.
Помимо соединений с прилегающей сердцевиной, участки ремня соединяются с прилегающие участки пояса, более удаленные участки пояса, область парапояса и к лобной доле (рис.7). Только связи более доступные боковые участки пояса были изучены напрямую, поэтому все мишени медиального пояса неизвестны. Тем не менее ясно что участки пояса широко взаимосвязаны друг с другом, и они распределить главным образом на парапояс, третий отдельный уровень корковая обработка.
Боковой пояс слуховой коры
Парапояс слуховой коры, непосредственно латеральнее латерального пояса (Рис.2), определяется как та область височной доли, где инъекции трассеров маркируют большое количество нейронов в поясе, но мало или совсем нет нейронов в ядре (5).Полная длина парапояса не определено точно, но инъекции рострально к парапоясу в области TS 1,2 и каудальнее парапояса в области Tpt область помечает парапояс и другие области коры, но не пояс. Парапояс может иметь функционально обособленные подразделения, но мало Теперь известно о том, как разделить парапояс. Подразделения не очевидно в архитектуре, и систематические записи с микроэлектроды еще не пробовали. У нас предварительно разделил парапояс на ростральную и хвостовую половины на основе различия в подключениях (рис.8). В ростральный парапояс (RPB) в основном соединяется с зонами рострального пояса, тогда как каудальный парапояс (CPB) в значительной степени соединяется с каудальным поясом области. Однако оба отдела связаны с ростромедиальной зоной (РМ). ремня. Мозлозные связи имеют в основном гомотопные части. контралатерального парапояса и примерно соответствуют уровням медиального и боковой пояс. Хотя парапояс получает некоторые входные данные от дорсальный и медиальный отделы медиального коленчатого комплекса, он получает другие таламические входы от надгородчатого ядра, ядра limitans и медиальный pulvinar.Нейроны парапояса, вероятно, зависят от ременные входы, а не таламические входы для надпорогового слухового активация.
Рисунок 8Слуховые корковые связи CPB. Зона парабельта CPB, а также РПБ, имеет плотные связи с прилегающими участками пояса и РМ в медиальный пояс (сплошные линии со стрелками). Связи с несмежными поля пояса имеют тенденцию быть менее плотными (пунктирные линии со стрелками). Поля парапояса имеют мало связей с основными областями, если они вообще есть. Парапояс также связан с полисенсорными зонами в верхняя височная борозда (STS) и с функционально различающимися полями в префронтальная кора.Аббревиатуры, указанные на рис. 1.
Цели парапояса: дополнительные уровни слуховой обработки
Парапояс соединен со смежными частями височной и теменной долей и с несколькими областями лобной мочка. Эти целевые регионы можно рассматривать как компоненты дополнительный четвертый уровень слуховой обработки с таламическими входами из супрагенулярных, лимитансных и медиальных ядер пульвинара (рис. 1; ссылки 62–64).
Большая часть парапояса соединяется с близлежащей корой верхнего и нижнего берега верхней височной борозды.Хвостовой конец этой борозды заняты визуальными областями, такими как средняя височная визуальная область, и нет никаких доказательств прямой связи парапояса с этими визуальными области. Однако большая часть ростральной коры в верхней височной борозде имеет упоминается как верхняя височная полисенсорная кора (STP; см. исх. 65 для обзора), где нейроны реагируют на слуховые, зрительные и даже соматосенсорная стимуляция. Функции этой полисенсорной коры: неизвестно, но известно, что зрительные стимулы сильно влияют на воспринимаемое расположение источников звука, а также бимодальные слуховые и визуальные нейроны в STP хорошо подходят для этого взаимодействия.Ростральный парапояс соединяется с более ростральными частями верхней височной извилины. На основании связей (5) последняя, вероятно, будет в основном слуховая функция. Хвостовой парапояс соединяется с корой каудального конца верхней височной извилины, которая также может быть в основном слуховая функция, хотя близлежащая область заднего теменная кора, 7а, выполняет соматосенсорные и мультимодальные функции и нейроны, участвующие в достижении объектов (66, 67). Площадь 7а проекты до премоторные области лобной доли, которые также участвуют в управлении достигать.
Парапояс также проецируется на четыре основные области лобной доли (Рис.9; ссылки 4, 69, 70). Это включает кора головного мозга рядом или в пределах лобного поля глаза. Эта область коры (область 8a) важна для направления взгляда на интересующие объекты. Ясно, что звуки из разных мест в космосе часто бывают визуальными. интерес. Другие проекции относятся к дорсолатеральной префронтальной коре головного мозга. основная борозда у обезьян (область 46d). Считается, что эта кора головного мозга иметь важное значение для краткосрочного временного хранения информации, иногда называется рабочей памятью (71, 72).Нейроны в некоторых местах в эта префронтальная область отвечает на слуховые раздражители (73–76). Третий зона проекции в лобной доле более ростральная и вентральная (область 12т1). Эта область коры может быть вовлечена в мультимодальную характеристика объектов. В вентролатеральной префронтальной коре количество единичных исследований показывает, что в этом регионе рабочая память для непространственных задач, таких как распознавание стимулов (см. исх. 4). Четвертая цель парапояса находится в орбитально-лобовой кора головного мозга, которая является мультимодальной областью, играющей роль в присвоении значения стимулы.Регион связан с системой вознаграждений, и это считается эмоциональным или мотивационным по функции (77–81). Многие нейроны в орбитально-лобной коре отвечает на слуховые раздражители (82).
Рисунок 9Префронтальные соединения слуховой коры у макак. Стрелки Обобщить топографические соединения бокового пояса и парапояса слуховые области с функционально обособленными областями префронтальной коры. Мишени каудальных слуховых полей отдают предпочтение пространственным доменам префронтальная кора (например,g., 8a, каудальный 46d), тогда как более ростральные поля демонстрируют более сильные связи с непространственными регионами (например, с областями 12vl, 10, медиофронтальный, орбитофронтальный). Связи с промежуточными временные поля имеют тенденцию больше перекрываться. См. Рис. 1 и исх. 83 подробнее подробные подключения. По материалам исх. 68, с разрешения С. Каргер А, Базель.
На основе определенных закономерностей связи между временным и лобной коры, некоторые исследователи выделили отдельные пути для обработки пространственной и непространственной слуховой информации (напр.г., исх. 69, 70). Эти данные свидетельствуют о том, что пространственные (т.е. области 8a, каудальные 46d) и непространственные (т.е. области 10, 12vl, ростральные 46d) домены в префронтальная кора являются объектами отдельных потоков обработки берут начало в каудальном и ростральном полях непервичной слуховой коры, соответственно. Шаблоны подключения поддерживают это различие в общие, но увеличивают возможности дополнительных потоков и значительные взаимодействия между потоками (83).
Доказательства уровней корковой обработки у людей
В дополнение к доказательствам ядра различных тонотопических полей в людей, в этой литературе также есть свидетельства иерархической обработки в слуховой коре, так что слуховая активность в поля коры вне области ядра могут быть отделены от активность внутри с использованием различных техник ().Говард и др. al. (104) зарегистрированных вызванных потенциалов слуховой коры пациенты, перенесшие операцию по поводу трудноизлечимой эпилепсии. Они смогли диссоциируют слуховые отзывчивые поля в извилине Гешля (HG) и заднебоковая верхняя височная извилина (PLST) на основании различия в ответах на слуховые раздражители и чувствительность к анестезия. Кроме того, потенциалы с короткой задержкой, вызванные электрическими стимуляция HG была записана из PLST, что предполагает активацию через прямые или косвенные связи между этими областями.Scheich et al. al. (96) использовал задачу разложения переднего плана на фон, чтобы разделить три отдельные слуховые области коры с помощью функциональной МРТ (фМРТ). Активированные области на верхней височной извилине (Т1, Т2, и T3) соответствовали различным цитоархитектоническим полям (KA, PaAi, и PaAe соответственно) слуховой коры человека (37), которые сопоставимы по относительному положению с сердечником, боковым ремнем и парабельтом поля у обезьян. Эти результаты хорошо сравниваются с результатами Binder. et al. (105), в котором были отчетливые очаги пиковой активации. разрешено в исследованиях фМРТ с речевыми и неречевыми стимулами. Все слуховые стимулы вызывали эквивалентную активацию в средней половине HG, но активация в окружающих полях была разной. белый шум активация была сосредоточена на HG с некоторым распространением на окружающие поля, тогда как активация, вызванная частотно-модулированными тонами, была более широкие в поперечном направлении, чем для шума. Степень активации была наиболее эффективен для речевых стимулов независимо от лингвистической значимости, распространяется вентролатерально в кору верхней височной борозды.Авторы пришли к выводу, что такие контрасты подтверждают иерархическая модель слуховой обработки текста во временном доли, основанной на возрастающей сложности и интеграции височных и спектральные особенности. В целом результаты функциональных исследований слуховая кора у людей указывает на наличие множественных иерархически упорядоченные поля, соответствующие ключевым характеристикам модель приматов.
Выводы
Слуховые системы всех млекопитающих включают большое количество сложно взаимосвязанные слуховые ядра и по крайней мере несколько областей слуховая кора.Хотя подкорковая слуховая система приматов и другие животные могут иметь аналогичные компоненты ядра, дальнейшие исследования будут вероятно выявить специализации по типам и количеству нейронов и соединения. Таким образом, мы еще не знаем, насколько похожи или отличаются подкорковые слуховые системы различных животных. На коркового уровня, приматы, по-видимому, развили сложную сеть области, которые сильно отличаются от сетей у других млекопитающих. Хотя большая часть нашего нынешнего понимания слуховой коры в приматов зависит от исследований на обезьянах, есть некоторые свидетельства того, что ранние уровни корковой обработки аналогичны у обезьян, шимпанзе и люди, хотя слуховая система человека, несомненно, включает языковые специализации.Наше растущее понимание сложность слуховой коры у обезьян открывает двери для многих продуктивные исследования природы обработки в сети.
Слуховая кора обезьян включает сеть не менее 20 взаимосвязанные слуховые области или мультимодальные области. Кортикальный система является иерархической с как минимум четырьмя отдельными уровнями обработка, с несколькими областями на каждом уровне. Информация широко распределены внутри уровней, между областями одного уровня противоположными полушария головного мозга и между областями одного уровня и другого.Еще, в распределении соединений достаточно разделения, чтобы предположить наличие, по крайней мере, четкого рострального и каудального отростков потоки. Наличие нескольких областей даже на начальном уровне корковая обработка имеет очевидные последствия. Потому что области одного и того же уровень имеют аналогичные связи, они могут иметь перекрывающиеся функции. Таким образом, система должна в значительной степени компенсировать убытки. вызванные поражениями, которые оставляют нетронутыми некоторые области любого уровня, но очень серийный характер обработки от уровня к уровню указывает на то, что обширный урон любого уровня будет разрушительным.
Сноски
↵ * Кому запросы на перепечатку следует направлять по адресу: Департамент Психология, Университет Вандербильта, 301 Wilson Hall, 111 21st Avenue South, Nashville, TN 37240. Электронная почта: Jon.Kaas {at} vanderbilt.edu.
Эта статья была представлена в Национальной академии наук. коллоквиум «Слуховая неврология: развитие, трансдукция и Интеграция », состоявшейся 19–21 мая 2000 г. в галерее Арнольда и Мейбл Бекман. Центр в Ирвине, Калифорния.
- Авторское право © 2000, Национальная академия наук
Frontiers | Анатомо-функциональная топография слуховых областей коры человека
Введение: Проблемы исследования слуховой коры человека
Основным научным подходом в исследовании мозга было разделение коры на более мелкие анатомические области на основе их микроструктурных свойств (Brodmann, 1909; Zilles and Amunts, 2009; Nieuwenhuys, 2012) и изучение функциональных свойств каждой области посредством анализа ответы нейронов и нейрональных популяций.В то время как в моделях животных связь между микроструктурными и функциональными свойствами области может быть изучена напрямую и на одном и том же отдельном животном, в неинвазивных исследованиях на людях такая связь гораздо более лабильна, поскольку основана на грубом соответствии макроанатомические ориентиры или соответствие вероятностным атласам, полученным в результате посмертного анализа различных мозгов (Morosan et al., 2001). Таким образом, установление точного разделения корковых областей имеет важное значение в исследованиях на людях для изучения функциональной роли различных областей и для сравнения результатов экспериментов и лабораторий.Кроме того, такое разделение имеет решающее значение для понимания гомологии и различий между корой головного мозга человека и животных. Исследования зрительной системы — яркий пример успеха такого подхода. Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) позволила картировать ретинотопную организацию в зрительной коре головного мозга человека in vivo и неинвазивно (Engel et al., 1994; Sereno et al., 1995; Goebel et al., 1998). Поскольку соседние области имеют противоположные представления изображения сетчатки, границы области могут быть очерчены путем вычисления знака местного поля зрения (Sereno et al., 1995). При таком подходе функциональная топография ранних зрительных зон может быть объективно отображена у отдельных людей и сравнена с топографией зон зрительной коры головного мозга обезьяны (Van Essen, 2004). Эта методология предоставила важный инструмент для детального изучения роли отдельных визуальных областей в обработке визуальной информации. Кроме того, аналогичные методы использовались для обнаружения местоположения и функциональной топографии визуальных областей высокого порядка как в вентрально-височной области (Malach et al., 2002; Hasson et al., 2003) и теменной коры (Sereno et al., 2001).
Несмотря на то, что исследование слуховой системы с помощью фМРТ началось примерно в то же время, что и исследование зрительной системы (см. Talavage and Hall, 2012), на сегодняшний день не существует общепринятой и общепринятой функциональной схемы разделения слуховых областей коры головного мозга человека. обычно используется в лабораториях. Хотя некоторые из препятствий имеют технический характер (например, экспериментальные ограничения, возникающие из-за акустического шума, создаваемого МР-сканером, см. Di Salle et al., 2003; Talavage and Hall, 2012), основные причины остаются исключительно нейробиологическими. Во-первых, не существует доминирующей модели анатомического разделения слуховых областей коры человека. У обезьяны слуховая кора представляет собой иерархическую организацию с ядром первичных слуховых областей, которые получают восходящие проекции из слуховой части таламуса, и окружена непервичным поясом и областями парапояса (Hackett et al., 1998, 2001 ). Каждая из этих кортикальных перегородок (т. Е. Ядро, пояс и парапояс) содержит ряд слуховых областей, которые можно различить на основе их микроанатомических и функциональных свойств и их связи с подкорковыми структурами и другими кортикальными областями (Kaas and Hackett , 2000).Эта анатомическая модель слуховой коры обезьян хорошо известна, и аналогичные корковые модели существуют для ряда других видов (Kaas, 2011). Однако между слуховой корой головного мозга обезьяны и человека существуют большие различия даже на макроанатомическом уровне. Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение корковой поверхности с дополнительными извилинами и с гораздо большей межиндивидуальной вариабельностью по сравнению с обезьяной (Galaburda et al., 1978; Hackett et al., 2001). Таким образом, когда цель состоит в том, чтобы определить подробную топографию слуховых областей у отдельных людей, модель обезьяны может быть неприменима напрямую.Исследования анатомии посмертного указывают на то, что слуховая кора человека имеет аналогичную организацию, как у обезьяны, с подразделениями сердцевины, пояса и парапояса (Hackett et al., 1998; Morosan et al., 2001). Но, что поразительно, на более тонком уровне определения области между различными отчетами наблюдаются большие различия как в отношении количества предполагаемых слуховых областей, так и в их расположении (см. Ниже).
Во-вторых, в то время как в зрительной системе смежные области имеют противоположные представления изображения сетчатки (Sereno et al., 1995), в слуховой системе предпочтение частоты (то есть тонотопический градиент), как ожидается, будет проходить параллельно по сердцевине и непосредственно прилегающей области пояса (Rauschecker and Tian, 2004). Таким образом, основываясь только на тонотопических картах, невозможно определить точные границы ареала. Именно из-за этой внутренней неопределенности, несмотря на возможность получения тонотопических карт фМРТ слуховой коры человека, консенсус относительно парцелляции слуховых областей на основе тонотопии еще не достигнут (Langers and van Dijk, 2012; Baumann et al. al., 2013; Саенс и Лангерс, 2014).
Цель этого обзора — предложить топографию слуховых областей человека, которая может служить ориентиром для исследований слуховых функций с помощью фМРТ. Во-первых, мы рассматриваем старые и недавние анатомические исследования, которые обеспечивают цито- или миелоархитектоническую характеристику слуховой коры человека с целью определения последовательного анатомического подразделения слуховой коры человека и согласования отчетов, в которых использовались разные методы и разные номенклатуры.Затем мы покажем, что тонотопические карты, найденные в разных лабораториях с использованием разных стимулов и методов сбора / анализа, в значительной степени согласованы. Мы демонстрируем, что в то время как групповой подход подходит для выделения основного градиента первичной частоты от высокого-низкого до высокого уровня, требуется анализ карт на уровне отдельного объекта для детализации топографии областей и тонотопических градиентов, которые могут быть более разнообразными по предметы. Наконец, мы интерпретируем тонотопические карты в свете недавних характеристик слуховой коры человека за пределами частотных предпочтений и предлагаем модель, совместимую как с анатомическими, так и с функциональными характеристиками слуховой коры человека.
Анатомия слуховой коры человека
Макроанатомия слуховой коры человека
Слуховая кора человека расположена в надвисочной плоскости и включает верхние две трети верхней височной извилины (STG; Celesia, 1976; Galaburda and Sanides, 1980; Rivier and Clarke, 1997). В макроскопическом масштабе слуховую кору человека можно разделить на три области (Kim et al., 2000; Рисунок 1). В направлении спереди назад слуховая кора включает плоскую поверхность (PP), поперечную височную извилину или извилину Гешля (HG) и височную плоскость (PT).HG представляет собой извилину на супратемпоральной плоскости, наклонно ответвляющуюся от STG и скрытую в глубине сильвиевой трещины (SF). HG является эволюционно новым: эта извилина отсутствует у макак (но см. Baumann et al., 2013) и может быть обнаружена только в подмножестве головного мозга шимпанзе (Hackett et al., 2001). Существует значительная вариабельность числа извилин в надвисочной плоскости человека, от одной до трех полных дупликаций поперечной извилины на полушарие (сравните рисунки 1B – D; Campain and Minckler, 1976; Penhune et al., 1996). Помимо полных дупликаций, неглубокая промежуточная борозда (SI) может не полностью разделять одиночный HG (Рисунок 1C). HG граничит медиально с корой островка, латерально с STG, а спереди и сзади — с первой поперечной бороздой и бороздой Хешля, соответственно (но см. Варианты на рисунках 1B – D). PT находится кзади от HG. Эта треугольная область ограничена медиально SF и латерально краем надвисочной плоскости. Он показывает заметную асимметрию и постоянно больше в левом полушарии (Geschwind, Levitsky, 1968; Galaburda et al., 1978; Bonte et al., 2013). У человека область PT значительно расширена по сравнению с обезьяной (Galaburda et al., 1978). Кпереди от HG — разделен FTS — лежит PP, далее ограниченный островком и лобной крышечкой (Kim et al., 2000).
Рис. 1. Анатомические ориентиры на надвисочной плоскости человека. (A) Вид сбоку на левое полушарие, STG обозначен красным. (B – D) Вид сверху левой надвисочной плоскости после удаления большой части теменной коры.PP, HG и PT обозначены синим, желтым и зеленым цветом соответственно. Основные борозды обведены черным контуром (FTS, первая поперечная борозда; SI, борозда промежуточная; HS, борозда Гешля; HS1, первая борозда Гешля; HS2, вторая борозда Гешля). Панели включают полушария с одним HG, неполным разделением HG и двумя HG в (B – D) соответственно.
Цитоархитектонические подразделения
Помимо описания слуховой коры человека с точки зрения ее основных анатомических ориентиров, она была помечена в соответствии с различными архитектурными схемами (Galaburda and Sanides, 1980; Rivier and Clarke, 1997; Hackett et al., 2001; Моросан и др., 2001). Однако между архитектурными исследованиями существуют большие различия в отношении количества наблюдаемых слуховых областей, расположения этих областей и номенклатуры. Эти различия уже существуют при разделении HG, но расхождения между исследованиями увеличиваются с увеличением расстояния от HG. Здесь мы представляем обзор полученных результатов и предлагаем способы согласования различных исследований (см. Таблицу 1 и Рисунок 2).
Таблица 1. Сравнение цитоархитектоники человека и приматов .
Все цитоархитектонические исследования определяют области гомологов первичной слуховой коры обезьян (PAC) или «ядра», имея в виду высокозернистый кониокортекс в слуховой коре (см. Желтую область на рисунке 2). Ядро имеет хорошо развитый слой IV, предположительно отражающий плотный таламический вход из слуховой части таламуса, медиального коленчатого тела (MGB). Слой III ядра может характеризоваться присутствием пирамидных клеток от малого до среднего (Clarke and Morosan, 2012).Хемо-архитектонически ядро имеет плотную экспрессию AChE, цитохромоксидазы (CyOx) и парвальбумина в нейропиле слоя IV (Clarke and Morosan, 2012). Бродманн (1909) назвал центральную слуховую область BA 41, и она может соответствовать области TC Фон Экономо и Хорна (1930). Ривье и Кларк (1997) подтвердили наличие первичной области с помощью окрашивания CyOx и назвали это AI. Morosan et al. (2001) называют его Te1. В соответствии со слуховым ядром обезьяны, которое включает два [слуховая область 1 (AI), ростральное поле (R)] или три [AI, R и ростротемпоральное поле (RT)] подразделения (Rauschecker et al., 1995; Hackett et al., 2001), несколько исследований разделили человеческое ядро на подполя, наиболее вероятно отражающие человеческие гомологи обезьяньего AI и R (столбец «PAC / core» в Таблице 1; KAm и KAlt: Galaburda and Sanides, 1980; AI). и LP: Wallace et al., 2002) и, возможно, RT (зеленое поле латеральнее керна на рисунке 2; PaAr: Galaburda and Sanides, 1980; Te1.2: Morosan et al., 2001; ALA; Wallace et al. , 2002). В качестве альтернативы, область, латеральная к ядру, может отражать продолжение бокового пояса (TB in Von Economo and Horn, 1930).
Положение ПКК человека относительно бороздовых и гиральных ориентиров варьируется. В то время как у обезьяны макаки сердцевина вытянута вдоль ростро-каудальной оси височной доли, у шимпанзе, где в части мозга появляется рудиментарный HG, сердцевина приблизительно выровнена по главной оси HG, которая ориентирована от заднемедиального к переднебоковому направлению через надвисочную плоскость (Hackett et al., 2001). В человеческом мозге, когда присутствует только один HG, ядро ограничено этим HG и занимает его медиальную и центральную части.Однако, когда присутствуют другие комбинации HG (встречающиеся у большинства населения), PAC может распространяться задне-медиально на медиальную HS и даже на вторую HG (Galaburda and Sanides, 1980; Rivier and Clarke, 1997; Hackett et al. al., 2001; Morosan et al., 2001; Sweet et al., 2005). Важно отметить, что PAC, как сообщается, занимает примерно половину объема HG (Rademacher et al., 2001). На сегодняшний день необходим цитоархитектонический анализ, чтобы однозначно определить анатомическое расположение PAC у людей (но см. Ниже последние разработки на основе MR).
В слуховой коре обезьяны поясная область расположена вокруг ядра. Пояс содержит различные подразделения, включая переднебоковое поле (AL), среднее латеральное поле (ML), каудолатеральное поле (CL), каудомедиальное поле (CM) и среднее медиальное поле (MM) (Hackett et al., 1998, 2001; Раушекер и Тиан, 2004 г.). Подполе пояса CM кажется промежуточным в иерархии между регионами ядра и пояса (Hackett et al., 2001). Непосредственно рядом с боковым поясом на открытой поверхности СТГ лежали ростральный и каудальный парапояс (Hackett et al., 2001). В соответствии с моделью обезьяны, в коре головного мозга человека ПКК окружают несколько менее гранулированных полей. Упаковка клеток в этих полях менее плотная, чем в ядре, а пирамидные клетки в слое III крупнее и многочисленнее (Clarke, Morosan, 2012). Постоянно сообщалось о наличии HS — задней и непосредственно прилегающей к PAC — области с уменьшенной зернистой структурой по сравнению с первичными центральными областями (паракониокортекс) и с большими пирамидными нейронами в слое IIIc (столбец «боковой пояс» в таблице 1; зеленые области на рисунке 2; PaAi, Galaburda and Sanides, 1980; PA / LA, Rivier and Clarke, 1997 и Wallace et al., 2002; Те2, Моросан и др., 2001, 2005; регион ТБ, Фон Экономо и Хорн, 1930). Позади HS, граничащие с PaAi и простирающиеся вдоль STG, Galaburda и Sanides (1980) выделили дополнительную область, названную PaAe (столбец «парапояс» в таблице 1; задняя зеленая область и красная область на рисунке 2). Медиальная часть этой области может соответствовать задней BA 42, а ее латеральная часть может соответствовать BA 22 (Te3 в Morosan et al., 2005). В этом приблизительном кортикальном регионе другие исследования описали подполя, ориентированные от медиального к латеральному направлению (области PA, LA и STA; Rivier and Clarke, 1997; Wallace et al., 2002; см. Таблицу 1 и Рисунок 2). Кзади от этих регионов, идущих к височно-теменному соединению, располагается область Tpt (серая область на Рисунке 2). Tpt простирается за пределы PT, включая заднебоковой STG, части теменной крышки и часть надмаргинальной извилины (Galaburda, Sanides, 1980; Sweet et al., 2005). Цитоархитектонически это переходная область между специализированной сенсорной и более общей корой.
На пересечении наиболее задне-медиального конца HG, вокруг ретроинсулярной области и медиальной части теменной крышки лежит область, описанная Галабурдой и Санидесом (1980; столбец «posteromedial HG» как паракониокортекс (PaAc / d)). Таблица 1).В то время как эта область имеет паракониокортикальные особенности, ее пирамидные клетки слоя III меньше, чем в латеральном поясе кзади и латеральнее PAC (PaAi). Эта область может соответствовать самой медиальной части Te1 (Te1.1; Morosan et al., 2001), области TD Фон Экономо и Хорна (1930), и отражать человеческий гомолог области CM обезьяньего пояса (и, возможно, CL). , регион, промежуточный по иерархии между ядром и поясом (Hackett et al., 2001).
Переднемедиально по отношению к PAC, на границе между островковой и височной корой, в исследованиях выделена другая область («медиальный пояс» в таблице 1).Галабурда и Санидес (1980) различают область ProA, которая может примерно соответствовать области AA или MA по Wallace et al. (2002) и BA 52 (Brodmann, 1909; синие области на рисунке 2). Эта область характеризуется относительно тонкой кортикальной лентой и заметными инфрагранулярными слоями. Это может отражать человеческий гомолог областей медиального пояса обезьяны. Описание соответствий между слуховой корой головного мозга обезьяны и человека за пределами PAC осложняется недавними эволюционными изменениями в коре головного мозга человека (Galaburda et al., 1978), а также отсутствие тщательного установления функциональных свойств этих слуховых областей коры как у обезьян, так и у человека (Schreiner and Winer, 2007). Сравнительные исследования необходимы для дальнейшего понимания гомологий и различий в функциональной нейроанатомии слуховой коры человека и обезьяны. С этой целью ожидается большой прогресс от получения результатов измерений функциональной МРТ (фМРТ) мозга обезьян (Петков и др., 2006; Ремедиос и др., 2009; Джоли и др., 2011).
Миелоархитектонические частички супратемпоральной плоскости
В дополнение к разделению супратемпоральной плоскости на основе ее клеточных типов и плотности (цитоархитектура) или химического паттерна (хемоархитектура), вариации в содержании миелина обеспечивают другое возможное подразделение (миелоархитектура). В слуховой коре макак миелоархитектонические исследования показали, что слуховое ядро можно отличить от окружающей поясной коры по его тяжелой миелинизации, отражающей высокую плотность таламокортикальных связей.Внутри центральной области наиболее каудально расположенный A1 сильнее окрашивает миелин, чем R и RT (Hackett et al., 1998). После установления миелоархитектуры в школе Фогта и Фогта (Nieuwenhuys, 2012) два важных деления височной доли человека были выполнены Хопфом (1954) и Беком (1928). Бек разделил височную долю на шесть областей, а Хопф выделил семь областей. Каждый из этих регионов можно разделить на субрегионы, которые затем можно будет разделить на области, в результате чего получится впечатляющее количество регионов в обеих схемах разделения (74 и 60 областей для Бека и Хопфа, соответственно).
Nieuwenhuys (2012) недавно обобщил эти миелоархитектонические схемы. Как и у обезьяны, на HG была определена плотно миелинизированная область (ttr или ttr1; Nieuwenhuys, 2012), предположительно отражающая человеческий PAC. Плотность миелина была самой высокой на макушке HG и уменьшалась при переходе от медиального к латеральному HG. В то время как каудальная часть HG была изогнутой, без видимой полосы в слоях IV / Vb из-за равномерно плотной миелинизации, более слабая миелинизация слоя Va в ростральной части HG приводила к однотрионному рисунку (слой IV был виден).Эту область наиболее плотной миелинизации можно было бы разделить дальше в медиально-латеральном направлении (ttrIi и ttrIe в Beck, 1928), возможно, отражая человеческие гомологи основных полей обезьян A1 и R, и в каудо-латеральном направлении (Hopf, 1954), возможно, отражая области. KAm / KAlt описан в Galaburda and Sanides (1980).
В то время как соответствие между миелоархитектоническими и цитоархитектоническими схемами за пределами PAC остается весьма условным, постоянно сообщается, что миелинизация уменьшается с расстоянием от HG, скорее всего, отражающих областей пояса и парапояса.Более конкретно, кзади от HG на PT сообщалось о двустриарной миелинизации (Hackett et al., 2001), возникающей в результате более низкой миелинизации слоев Va и VIa и, как следствие, видимости внутренних и внешних полос Байларгера (слои Vb и IV соответственно). Эта область, наиболее вероятно отражающая боковой пояс человека, соответствует области ttr2 у Хопфа (1954; ttrII у Бека, 1928). Hopf (1954) далее разделяет ttr2 вдоль передней / задней оси, что напоминает различие между Te2.1 / Te2.2 (Clarke, Morosan, 2012) и PaAi / PaAe (Galaburda, Sanides, 1980). Однако, в то время как ttr2 и Te2 занимают только PT, PaAe распространяется на STG. Здесь как разбор Morosan et al. (2005) и миелоархитектонические схемы Бека и Хопфа (как описано в Nieuwenhuys, 2012) различают кору третичного или парапоясного типа (Te3 и боковая часть ts / tsep, соответственно, возможно включая tpartr Хопфа). Медиальная часть ts / tsep расположена кпереди от плотно миелинизированного ядра и, как таковая, может соответствовать областям ProA (Galaburda and Sanides, 1980), AA / MA (Rivier and Clarke, 1997; Wallace et al., 2002), BA 52 (Brodmann, 1909) и медиальный пояс обезьяны (Hackett et al., 2001).
В то время как цито-, миело- и хемоархитектоническая парцелляция дает разные схемы и на первый взгляд кажется трудной согласованной, в нескольких исследованиях подчеркивается, что более высокая точность определения границ достигается при одновременном применении нескольких архитектурных методов (Hackett et al., 2001 ). Похожую идею преследуют Zilles et al. (2002), которые картировали кору головного мозга человека на основе множественных рецепторов передатчика (Zilles et al., 2002; Моросан и др., 2005). Они обнаружили, что человеческий PAC содержит высокую плотность холинергических мускариновых M2 и никотиновых рецепторов, наиболее плотно выраженных в средних корковых слоях. Плотность как M2, так и никотиновых рецепторов резко упала на боковой границе PAC с поясом (Clarke and Morosan, 2012). Комбинация картирования архитектуры цито, миело и рецепторов (путем окрашивания чередующихся срезов мозга разными методами), применяемая к областям за пределами слухового ядра, может в будущем обеспечить объединение исследований, обобщенных выше.
Тонотопические карты в слуховой коре
Тонотопия у нечеловеческих приматов
Многочисленные исследования изучали тонотопию — упорядоченное пространственное представление предпочтительной звуковой частоты нейрона — в слуховой коре. Хотя было показано, что тонотопия разрушается на уровне отдельных нейронов коры (Bandyopadhyay et al., 2010; Rothschild et al., 2010), в более крупном пространственном масштабе тонотопические карты можно надежно найти в слуховой коре у разных видов (Merzenich и другие., 1973; Реале и Имиг, 1980; Морел и др., 1993; Бендор и Ван, 2005). У приматов тонотопические карты присутствуют в центральной слуховой области (Merzenich and Brugge, 1973) с инверсиями частотного градиента, указывающими границы между отдельными слуховыми полями (AI, R и RT). Низкочастотная граница, разделяемая между AI и R, и высокочастотная граница между R и RT, по-видимому, совпадает с гистологически определенными границами (Merzenich and Brugge, 1973; Morel et al., 1993; Kaas and Hackett, 2000).Частотная избирательность или резкость настройки, отражающая диапазон частот, на которые реагирует нейрон, наиболее узкая в основных областях (Rauschecker et al., 1995; Hackett et al., 1998; Rauschecker and Tian, 2004; Kajikawa et al., 2005; Kusmierek, Rauschecker, 2009). В зонах пояса ряд слуховых полей (например, AL, ML, CL, CM и MM) также содержат тонотопическую карту (Merzenich and Brugge, 1973; Rauschecker et al., 1995; Kosaki et al. ., 1997; Rauschecker, Tian, 2004; Kusmierek, Rauschecker, 2009).Первичный частотный градиент (в областях R, AI и CM) проходит параллельно градиенту в областях пояса (AL, ML и CL, соответственно; Rauschecker and Tian, 2004). Следовательно, инверсия тонотопического градиента, используемая для разделения сердечника и пояса на подполя, не может использоваться для различения сердечника и пояса слуховой коры. Для достижения этой цели обычно используется настройка ширины нейронов, поскольку нейроны в поясных областях имеют более широкую настройку, чем в основных областях (Rauschecker et al., 1995; Hackett et al., 1998; Раушекер и Тиан, 2004 г .; Кадзикава и др., 2005; Кусмирек и Раушекер, 2009). Слуховая кора за поясом недостаточно хорошо охарактеризована с точки зрения ее настройки на акустические характеристики (например, частотное предпочтение, избирательность и спектральные / временные модуляции; Schreiner and Winer, 2007).
Тонотопические карты в слуховой коре человека
ИсследованияFMRI на людях частично подтвердили функциональную организацию слуховой системы обезьян. Ранние исследования (Bilecen et al., 1998; Talavage et al., 2000; Engelien et al., 2002; Schönwiesner et al., 2002) собрали доказательства наличия множественных частотно-избирательных ответов вдоль области Хешля, но не смогли получить подробные топографические представления этих частотно-избирательных ответов. В одном из первых нейробиологических применений МРТ сверхвысокого поля (7 тесла) Formisano et al. (2003) подробно описали тонотопический макет ПКК человека. Основываясь на пространственном расположении и зеркальной симметрии частотно-избирательных ответов, эта тонотопическая карта была интерпретирована как отражающая человеческие гомологи обезьяньих областей A1 и R (hA1 и hR; Merzenich and Brugge, 1973; Merzenich et al., 1973; Реале и Имиг, 1980; Каас и Хакетт, 2000).
В последние годы получение тонотопических карт по всей верхней височной плоскости человека с помощью фМРТ становится все более осуществимым (Talavage et al., 2004; Woods et al., 2009, 2010; Humphries et al., 2010; Da Costa et al. ., 2011; Striem-Amit et al., 2011; Langers, van Dijk, 2012). Полученные карты показывают хорошее соответствие между исследованиями. Постоянно наблюдается большая низкочастотная область на HG, окруженная сзади (на HS и PT), передне-медиально и передне-латерально (на PP) областями, предпочитающими высокие частоты (Рисунки 3B, C).Области, предпочитающие высокие частоты, примыкают к медиальному концу HG, создавая V-образный узор (синие области на рисунках 3B, C). Принято считать, что слуховое ядро человека расположено в пределах этого основного градиента высокого-низкого-высокого, однако исследования широко различаются в точной части тонотопического градиента, который они приписывают ядру (Baumann et al., 2013; Saenz and Langers , 2014). Интерпретации варьируются от размещения слухового ядра вдоль HG («классическая интерпретация», рис. 3B) до размещения через HG («ортогональная интерпретация», рис. 3C) и всего, что находится между ними (Baumann et al., 2013). Классическая интерпретация согласуется с цитоархитектоническими исследованиями слуховой коры человека, которые надежно помещают ядро в медиальную и центральную части HG. Однако, поскольку длинная ось слухового ядра обезьян проходит параллельно STG, согласованность между видами может способствовать перпендикулярному (Da Costa et al., 2011) или наклонному (Baumann et al., 2013) расположению ядра. Более того, в то время как некоторые исследования интерпретируют полную карту высоких-низких-высоких значений, простирающуюся от PP до PT, как отражающую два основных слуховых поля hA1 и hR (Da Costa et al., 2011), другие исследования предполагают, что часть этого большого градиента отражает поля слухового пояса (Talavage et al., 2004; Woods et al., 2009, 2010; Humphries et al., 2010; Striem-Amit et al., 2011) . Помимо основного градиента высоких-низких-высоких частот, часто сообщается о дополнительной низкочастотной области на переднебоковой границе основного градиента на PP / передней STS (область 3 на рисунке 3D; Talavage et al., 2004; Woods et al. al., 2009; Humphries et al., 2010; Moerel et al., 2012). Вместе с частью передней высокочастотной части основного градиента эта область может отражать человеческий гомолог первичной области RT (hRT).
Рисунок 3. Интерпретации тонотопических карт. (A) Раздутое изображение левого полушария. Светлые и темные цвета отражают извилины и борозды соответственно. Черный квадрат очерчивает часть коры, выделенную на остальной части рисунка. Макроанатомия слуховой коры отображается справа, показывая извилину Гешля (HG), первую поперечную борозду (FTS), борозду Гешля (HS), височную плоскость (PT), верхнюю височную извилину (STG) и верхнюю височную борозду. борозда (СТС).Белая пунктирная линия обозначает HG. (B, C) Классическая и ортогональная интерпретация тонотопических карт соответственно, при этом основные области A1 и R обведены черным контуром. Пунктирные белые кружки указывают на вариации моделей, которые нельзя исключить только на основе тонотопических карт. (D) Дополнительные частотно-избирательные градиенты. В (B – D) красный и синий цвета показывают области предпочтения низких и высоких частот соответственно.
Дополнительные частотные градиенты в мелкозернистых тонотопических картах
По мере того, как мы исследуем тонотопические карты с более высоким пространственным разрешением, воздерживаемся от сглаживания карт с большими пространственными фильтрами и изучаем карты отдельных субъектов, становится очевидным, что слуховая кора содержит большее количество инверсий частоты, чем обычно предполагается (см. Рисунок 3D).Эти дополнительные градиенты на супратемпоральной плоскости очевидны на индивидуальных предметных картах, но, возможно, из-за их небольшого расширения и относительно изменчивого расположения у разных людей, часто не видны на групповых картах. Следовательно, они обычно не обсуждаются. Хотя мы признаем, что следует проявлять осторожность при чрезмерной интерпретации небольших областей, есть четыре паттерна помимо основного градиента, которые последовательно появляются на тонотопических картах одного объекта (обозначены белыми кружками на тонотопических картах на Рисунке 4).Эти паттерны могут предоставить важную информацию для определения функциональной топографии слуховых областей человека.
Рисунок 4. Анатомо-функциональная характеристика слуховой коры человека. Четыре столбца показывают тонотопию, ширину настройки, контраст миелина и избирательность речи / голоса в левом полушарии одного субъекта ( вверху, ) и как групповые результаты ( внизу, ; адаптировано из Moerel et al., 2013; De Мартино и др., 2014). Черные линии в первом и втором столбцах очерчивают PAC, а белые кружки в первом столбце указывают частотные области за пределами основного тонотопического градиента высокий-низкий-высокий.Белыми пунктирными линиями показано расположение HG.
Во-первых, большая низкочастотная область на HG и соседнем STG может быть разделена на две меньшие области (обозначенные цифрами 1A и 1B на рисунке 3D; см. Области «4» и «6» в левом и правом полушарии, соответственно, в Striem- Amit et al., 2011, и прогрессия между конечными точками 3 ‘и 6’ в Talavage et al., 2004). В середине HG расположена низкочастотная область эллиптической формы, длинная ось которой проходит вдоль HG; эта часть большой низкочастотной области, скорее всего, принадлежит слуховому ядру (область 1A на Рисунке 3D; выделена черными контурами на тонотопических картах на Рисунке 4).Более крупная низкочастотная область может быть выделена на боковом HG / среднем STG (область 1B на рисунке 3D; белый кружок на средней STG на рисунке 4). Хотя эти две низкочастотные области часто сливаются в один большой частотный патч, только медиальная область на HG принадлежит сердцевинному градиенту от высокого-низкого до высокого. Область на боковом HG / STG может быть частью бокового пояса.
Во-вторых, большая высокочастотная область в передней части слуховой коры (области 2A и 2B на рисунке 3D) разделена на две меньшие области небольшой низкочастотной областью (область 4 на рисунке 3D и самый передний белый кружок на рисунке 3D). Рисунок 4).Эта небольшая низкочастотная область появляется на значительном количестве отдельных тематических карт в исследованиях фМРТ (Da Costa et al., 2011; Herdener et al., 2013; Moerel et al., 2013; см. Рисунок 4) и может отражать поля кора головного мозга медиального пояса человека (Brodmann area 52; Brodmann, 1909).
В-третьих, другое изменение частоты присутствует на заднемедиальном конце HG (область 5 на рисунке 3D и средний белый кружок на рисунке 4; Talavage et al., 2004; Da Costa et al., 2011; Langers, 2014).Эта область может соответствовать областям CM / CL обезьян, которые, как сообщается, содержат тонотопические градиенты и разделяют высокочастотную границу с A1 и ML, соответственно (Kajikawa et al., 2005).
Наконец, позади основного градиента высоких-низких-высоких частот, идущего от HS, покрывающего PT и задний STG, расположены дополнительные частотные области (области 6A, B на рисунке 3D). Сообщалось о низкочастотной области (Humphries et al., 2010; Da Costa et al., 2011 описывают этот поворот, приписывая его в основном правому полушарию; Langers, 2014; прогрессия частоты между конечными точками 3 ‘и 8’ в Talavage et al. al., 2004), и на многих картах дополнительно присутствуют дополнительные кластеры, предпочитающие высокие частоты (задний белый кружок на PT на Рисунке 4). В зависимости от ориентации слухового ядра эти области интерпретировались как отражающие латеральный пояс и парапояс коры (классическая интерпретация; Barton et al., 2012; Moerel et al., 2012) или CM / CL (ортогональная и наклонная ориентации; Humphries et al., 2010; Striem-Amit et al., 2011; Baumann et al., 2013). Из-за больших различий в анатомии между PT человека и нечеловеческого (Hackett et al., 2001) и относительно плохая функциональная характеристика коры головного мозга обезьян за поясом (Schreiner and Winer, 2007), мы больше не можем опираться на результаты, полученные от нечеловеческих приматов, для интерпретации и разделения этой области коры. Основываясь на исследованиях цитоархитектуры человека, эта область должна включать PaAe (Galaburda and Sanides, 1980; Te3, Morosan et al., 2005; LA / PA / STA, Wallace et al., 2002) и Tpt (Galaburda and Sanides, 1980). Понимание точной топологии этих областей требует дополнительных знаний об их характеристиках отклика (например,g., настройка на временную / спектральную модуляцию, задержку).
Магнито-энцефалографические и электрофизиологические записи частотно-избирательных слуховых корковых ответов
Основной вклад в наши текущие знания о функциональной топографии слуховой коры человека внесли другие методы, помимо фМРТ. С помощью МЭГ было исследовано наличие тонотопической организации путем изучения частотно-зависимых сдвигов слуховых вызванных реакций (AEF). Раннее исследование МЭГ показало, что вызванные ответы усилились (т.е., по направлению к медиальному HG) с увеличением частоты, предположительно отражая тонотопический градиент в hA1. Наблюдаемая тонотопическая прогрессия описывалась как логарифмическое отображение, в котором вызванный ответ смещался в зависимости от логарифма частоты стимула (Romani et al., 1982). МЭГ-исследования тонотопической организации человека после этого исследования дают противоречивые результаты. В то время как некоторые исследования не наблюдали доказательств тонотопической организации в своих данных (Roberts and Poeppel, 1996), большинство исследований MEG сообщают о заднемедиальных сдвигах эквивалентного положения диполя с возрастающей частотой, что согласуется с Romani et al.(1982; ответ N19m-P30m в Scherg et al., 1989; N100m в Pantev et al., 1988; устойчивый ответ в Wienbruch et al., 2006). Результаты инвазивных (внутричерепных) электрофизиологических записей у людей соответствуют этой схеме. Они наблюдали, что CF нейронов увеличивается к задне-медиальным местоположениям, поддерживая присутствие одного тонотопического градиента на медиальном HG человека (Howard et al., 1996). Однако при использовании МЭГ наблюдались и несколько других тонотопических паттернов, включая один частотный градиент с обратным направлением (совместимый с градиентом от низкого к высокому в hR; Hari and Mäkelä, 1986) и зеркально-симметричный паттерн (Pantev et al., 1995; N100m и реакция Pam, отражающая паттерн от высокого к низкому и от низкого к высокому при перемещении от задне-медиального к переднебоковому участкам соответственно). В ходе исследований МЭГ сообщаемые градиенты воспроизводятся у одного человека, но сильно варьируются у разных людей (Lütkenhöner et al., 2003).
Различия между людьми и исследованиями можно объяснить, рассматривая преимущества и недостатки использования МЭГ в качестве инструмента для тонотопического картирования. Хотя МЭГ не страдает недостатками фМРТ, такими как относительно низкое временное разрешение или помехи от шума сканера, МЭГ ограничивается другими факторами при картировании тонотопии (см. Обсуждение в Formisano et al., 2003). Во-первых, эквивалентное дипольное моделирование нейронной активности, происходящей из одновременно активных мест, проблематично, и полученные диполи обычно отражают комбинированную активность от этих источников. Тонотопические градиенты в слуховой коре человека близки друг к другу во времени и пространстве, и поэтому их нельзя отличить друг от друга с помощью МЭГ. Во-вторых, поскольку множественные тонотопические градиенты в подразделениях слуховой коры человека ориентированы по-разному, невозможно различить, происходит ли наблюдаемое изменение положения диполя с частотой от одного тонотопического градиента или от относительного веса этих подразделений.Опять же, это приведет к тому, что MEG не сможет правильно отличить частотные градиенты друг от друга. В-третьих, интерпретация компонента N100m, на которой основано большинство тонотопических исследований МЭГ, является спорной. В то время как некоторые исследования интерпретируют это как отражение активности PAC, существенные доказательства указывают на то, что он происходит из вторичных слуховых областей, таких как PT (Lütkenhöner and Steinsträter, 1998; Engelien et al., 2000). Это подтверждается исследованиями анатомического происхождения слуховых вызванных потенциалов с использованием инвазивных электрофизиологических записей, которые приписали генератор N100 к PT и, возможно, к латеральной части HG (Liégeois-Chauvel et al., 1994). Таким образом, хотя МЭГ хорошо подходит для захвата динамики слуховой обработки и внесла существенный вклад, например, в исследование корковой обработки речи (Lütkenhöner and Poeppel, 2009), она не оптимальна для отображения относительно небольших частотных градиентов в пределах тонотопическая карта коры головного мозга человека.
В качестве альтернативы, инвазивные (внутричерепные) электрофизиологические записи (Liégeois-Chauvel et al., 1994; Howard et al., 1996; Nourski et al., 2014) имеют хорошее пространственное и временное разрешение и тем самым обеспечивают уникальное окно в работу слуховая кора человека.Например, с помощью инвазивной электрокортикографии (ЭКоГ) в недавнем исследовании наблюдался динамический зеркально-симметричный тонотопический градиент на заднебоковой STG, подтверждая, что кортикальные карты тонотопии простираются далеко за пределы слухового ядра (Striem-Amit et al., 2011; Moerel et al. ., 2012). Однако инвазивные электрофизиологические записи имеют ограниченную применимость (т. Е. В основном ограничиваются пациентами, подвергающимися нейрохирургическим процедурам по поводу эпилепсии или опухоли головного мозга) и пространственного охвата (т. Е. Размещение сетки определяется клиническими критериями).Таким образом, эти измерения еще не смогли предоставить полную картину спектральной избирательности во всей надвисочной плоскости.
Характеристики слуховой коры за пределами тонотопии
Ограничения тонотопических карт
Основываясь на результатах исследования слуховой коры головного мозга обезьян, обычно предполагается, что частотный градиент в ядре человека идет параллельно градиенту в поясных областях (Rauschecker and Tian, 2004). Следовательно, слуховую кору нельзя разделить на сердцевину, пояс и парапояс, основываясь только на картах тонотопии.Это создает несколько упущений в наших знаниях о слуховой коре человека. Как часто обсуждается в сообществе слуховых нейробиологов, одних только тонотопических карт недостаточно для определения ориентации слухового ядра относительно HG (классической, ортогональной или наклонной; сравните карты в нижнем ряду рисунка 3). Не менее важна невозможность определения размера человеческого ядра по тонотопическим картам. Например, в нижнем ряду рисунка 3 слуховое ядро может быть одинаково хорошо представлено черными и белыми пунктирными линиями.Цитоархитектонические расчленения слуховой коры показали, что средний размер слухового ядра человека составляет приблизительно 1650 мм 3 , примерно половину всего HG (средний размер HG = 3200 мм 3 ). Было показано, что размер слухового ядра и соотношение между размером ядра и размером HG сильно различаются у разных людей (Rademacher et al., 2001). Эти результаты следует учитывать при интерпретации тонотопических карт. Хотя общепринято считать, что слуховое ядро должно включать HG, несколько исследований интерпретируют не только весь HG, но и прилегающие области на PP и PT (Da Costa et al., 2011; Herdener et al., 2013; Langers, 2014), что привело к значительному завышению размера слухового ядра. Наконец, макроанатомия, микроанатомия и тонотопический паттерн существенно различаются у разных людей (Rademacher et al., 2001; Da Costa et al., 2011). Часть тонотопической карты меняется в зависимости от макроанатомии, так что основной низкочастотный участок, вероятно, будет двигаться в заднем направлении в случае частичных или полных дупликаций HG (Da Costa et al., 2011). Однако при использовании только тонотопии в качестве характеристики слуховой коры межиндивидуальные вариации корковой организации, включая межиндивидуальные вариации ориентации ядра, не могут быть разрешены (Rademacher et al., 2001). Надежные оценки размера и местоположения ядра у людей имеют решающее значение, если мы хотим систематически изучать функциональные свойства слуховых полей, трансформации звуковых представлений во всех этих полях и отклонения в особых случаях (например, у музыкантов, тиннитуса или пациентов с кохлеарной имплантацией) .
In vivo Картирование Myelo-ArchitectureНедавние исследования изучали функциональные и анатомические свойства слуховой коры, выходящие за рамки ее частотных предпочтений.Одним из многообещающих направлений исследований является неинвазивное картирование плотности миелина коры головного мозга с помощью МРТ (Glasser and Van Essen, 2011; Dick et al., 2012). Хотя изучение плотности кортикального миелина может быть выполнено только на посмертной ткани, недавние исследования показали, что контрастирование МРТ может выявить связанные с миелином карты in vivo . В частности, карты, связанные с миелином, были созданы с использованием либо количественного T1 (Sigalovsky et al., 2006; Dick et al., 2012; Sereno et al., 2012), либо количественного T2 * (Cohen-Adad et al., 2012) или на основе взвешенных контрастов T2 или T2 * (Glasser, Van Essen, 2011; De Martino et al., 2014). В соответствии с посмертными исследованиями, эксперименты по неинвазивному картированию миелина в коре головного мозга человека с помощью МРТ выявили сильно миелинизированную область в верхней височной плоскости. В частности, передние области (PP) показали наименьшую миелинизацию, задние области (PT) были умеренно миелинизированы, а HG оказался наиболее плотно миелинизированным (Sigalovsky et al., 2006; Glasser and Van Essen, 2011).Высокомиелинизированная область на HG совпадала с вероятностными цитоархитектоническими областями Te1.1 и Te1.0 (Morosan et al., 2005; Glasser, Van Essen, 2011) и с двумя зеркально-симметричными тонотопическими градиентами, ориентированными вдоль HG, которые интерпретировались как отражающие hA1 и hR (Dick et al., 2012). Медиальная часть этого зеркально-симметричного градиента показала немного большую миелинизацию, чем латеральная часть. Де Мартино и др. (2014) частично воспроизвели эти результаты на 7T. Используя кластерный подход и множественные МР-контрасты, они автоматически идентифицировали наиболее плотно миелинизированные области в отдельных полушариях.Эта область перекрывается одним градиентом высоких и низких частот (см. Третий столбец на рисунке 4) и интерпретируется как отражение hA1. Важно отметить, что оба исследования показали, что контраст, связанный с миелином, различается в зависимости от полушарий и отдельных людей, что свидетельствует о необходимости получить четкую оценку помимо тонотопии, чтобы идентифицировать ядро в отдельных полушариях (Dick et al., 2012; De Martino et al., 2014 ).
Функциональная настройка коры головного мозга за пределами частоты
В дополнение к контрастам коркового миелина, функциональные свойства могут предоставить важную информацию о слуховой корковой организации.В слуховой коре обезьяны кортикальная настройка ширины используется, чтобы отличить сердцевину от поясов. Ширина настройки относится к частотной избирательности нейрона, который в ядре уже, чем в поясных областях (Rauschecker et al., 1995; Hackett et al., 1998; Rauschecker and Tian, 2004; Kajikawa et al., 2005; Kusmierek and Раушекер, 2009). Недавние исследования использовали вычислительную модель для анализа реакции на естественные звуки, измеренные с помощью фМРТ, и таким образом получили карты ширины настройки по всей слуховой коре человека (Moerel et al., 2012; Де Мартино и др., 2013). Области как узкой, так и более широкой настройки могут быть идентифицированы по всей надвисочной плоскости. Узко настроенная область вдоль HG была очевидна в обоих полушариях (второй столбец на рисунке 4). При интерпретации только узкой части тонотопической карты как PAC, тонотопический градиент высокий-низкий-высокий-низкий был выделен в переднебоковом направлении вдоль HG (Рисунок 4). Эта область была идентифицирована как отражающая hA1, hR и hRT. Обратите внимание, что карты ширины настройки отражают только ширину основного спектрального пика и, следовательно, не передают информацию о сложности спектральной настройки (Moerel et al., 2013). Кроме того, поскольку каждый воксель фМРТ объединяет сигнал, исходящий от значительного кортикального пятна и большого количества популяций нейронов, карты ширины настройки могут отражать, по крайней мере, частично, однородность настройки спектра нейронов, а не только ширину настройки. Следовательно, хотя карты ширины настройки могут использоваться для идентификации PAC у людей, они могут быть неинформативными для регионов за пределами HG.
Поскольку естественные звуки могут быть хорошо охарактеризованы их энергетическими модуляциями в спектральном и временном измерениях, было высказано предположение, что предпочтительная обработка этих слуховых характеристик может иметь решающее значение для описания топографии слуховой коры.В самом деле, в слуховом среднем мозге обезьян (Baumann et al., 2011) и слуховой коре кошек (Langner et al., 2009) наблюдалась карта предпочтения периодичности, ортогональная тонотопической карте. Периодичность относится к скорости временных модуляций звука, которые вызывают соответствующее восприятие высоты звука. В недавних исследованиях использовалась фМРТ для отображения предпочтения частоты и периодичности в слуховой коре человека (Barton et al., 2012; Herdener et al., 2013). На основе комбинации этих карт Barton et al.(2012) разделили слуховую кору на кластеры «лист клевера» (Barton et al., 2012). В рамках этой схемы разделения тонотопические инверсии служат для отделения кластеров клеверных листьев друг от друга, в то время как периодотопические инверсии разделяют кластер на слуховые поля. Таким образом было идентифицировано 11 слуховых подполей, при этом основные области hA1 и hR занимают медиальный и латеральный HG, соответственно. Напротив, Herdener et al. (2013) наблюдали градиент предпочтения периодотопов вдоль HG, при этом медиальная и латеральная части предпочитали высокие и низкие временные модуляции соответственно.Это расхождение в результатах до сих пор не объясняется при одновременном исследовании предпочтения комбинированных спектральных и временных модуляций с использованием искусственных звуков («рябь»; Langers et al., 2003; Schönwiesner and Zatorre, 2009) или сложных естественных звуков (Santoro et al. ., 2014). Хотя предпочтения корковой спектральной модуляции, выявленные в этих исследованиях, последовательно показали, что области вдоль и передне-вентрально по отношению к HG обрабатывают мелкозернистую спектральную информацию, такая согласованность между исследованиями не была очевидна в отношении результирующих карт предпочтения временной модуляции (т.э., периодотопия). Для выяснения этих результатов потребуются дальнейшие исследования.
Помимо крупномасштабных карт предпочтения признаков, исследования на приматах (Петков и др., 2008) и на людях (Белин и др., 2000; Заторре и др., 2002) показывают, что не-PAC есть области, в которых популяции нейронов реагируют сильнее для вокализаций одного вида, чем для других звуковых категорий (например, речи и голосовых регионов, см. рисунок 4). Эти области речи / голоса способствуют формированию звуковых представлений более высокого уровня, по крайней мере, частично абстрагированных от звуковой акустики (Belin et al., 2000; Formisano et al., 2008). Недавнее исследование взаимосвязи между этими регионами более высокого уровня и характеристическими картами низкого уровня выявило последовательное наложение регионов речи / голоса и низкочастотной части тонотопических карт (Moerel et al., 2012; сравните первый и последний столбцы рисунка 4). . Это перекрытие присутствовало, даже когда были представлены простые тона, и интерпретировалось как отражение специального механизма фильтрации, улучшающего те низкоуровневые характеристики (то есть низкие частоты), важные для речи и звуков голоса.Эти результаты предполагают, что — подобно картированию эксцентриситета в зрительной системе (Malach et al., 2002) — тонотопическое картирование также может помочь в определении топографии слуховых областей высокого порядка.
Рабочая модель слуховой коры человека
Ориентация и размер человеческого ядра
Спустя десять лет после первых исследований фМРТ, показывающих тонотопические карты в слуховой коре человека, обсуждение того, как эти карты следует интерпретировать, все еще в полной мере (Langers and van Dijk, 2012; Baumann et al., 2013; Саенс и Лангерс, 2014). В дополнение к этому обсуждению мы предлагаем рабочую модель слуховой коры человека (рис. 5) и пытаемся согласовать результаты тонотопического картирования с высоким разрешением и других неинвазивных функциональных характеристик с результатами посмертных исследований , и in vivo. анатомических этюдов. Кроме того, мы обсуждаем сходства и расхождения в отношении общепринятой модели слуховой коры обезьян (Hackett et al., 1998).
Рисунок 5.Рабочая модель слуховой коры человека. Разделение слуховой коры на основной (слева), медиальный и латеральный пояс (в центре) и парапояс (справа) на основе индивидуальных ( вверху ) и групповых ( внизу ) данных. Сплошные черные линии указывают границы между слуховыми полями на основе карт тонотопии, ширины настройки или миелина. Пунктирные черные линии обозначают границы, принятые на основе литературы, но для которых нет объективных оценок. Белые контуры обозначают карты миелина (слева) или избирательности речи / голоса (в центре и справа).Белые стрелки в первом столбце показывают основное направление частотного градиента в трех основных полях. На врезке панели «Группа — Ядро» показана модель слуховой коры приматов, интерпретированная и адаптированная из Kaas and Hackett (2000). Модель поворачивается так, чтобы ядро выровнялось с HG. Изочастотные градиенты имеют цветовую кодировку, чтобы соответствовать цветовой шкале на наших тонотопических картах.
Исходя из цитоархитектоники человека, размер ядра в среднем должен соответствовать половине HG.Кроме того, он должен быть в значительной степени ограничен HG, однако отклонения от HG могут возникать на заднемедиальном конце, особенно в случае частичной или полной дупликации. У отдельных испытуемых ядро должно совпадать с узко настроенной областью карты ширины настройки. Соответственно, мы размещаем сердечник в основном в срединно-латеральном направлении HG, ориентируясь под относительно небольшим углом от длинного направления STG (Рисунки 4, 5). Медиальная часть ядра совпадает с областью максимальной миелинизации.Эта ориентация ядра совместима с моделью макаки. В недавнем обзоре Baumann et al. (2013) пояснили, что вопреки распространенному предположению слуховая кора макака содержит выпуклость, которая может быть интерпретирована как предшественник человеческого HG. Основной тонотопический градиент высокий-низкий-высокий проходит под небольшим углом по отношению к этому выступу, немного выходя за его задне-медиальную и переднебоковую конечные точки. Предлагаемая область сердцевины на рисунках 4, 5 согласуется с этой компоновкой.Обратите внимание, что хотя предлагаемая нами область очень похожа по ориентации по сравнению с областью, предложенной Бауманом и др., (2013), существует принципиальная разница в расположении hA1. Baumann et al. (2013) предложили размещать hA1 в медиальном HG с перекрытием в медиальном и центральном HS и, возможно, распространяться на PT. Вместо этого в нашей модели hA1 занимает медиальные местоположения, включая медиальный HG и медиальный HS, но исключает наиболее латеральную часть hA1 (то есть распространение hA1 в центральную HS / PT), как было предложено Baumann et al.(2013).
Первый высокочастотный максимум занимает наиболее медиальную часть HG. Основной градиент высоких и низких частот, отражающий hA1, проходит в боковом направлении, заканчиваясь основным максимумом низких частот. Тонотопический градиент меняет направление на этом низкочастотном максимуме и перемещается ко второму высокочастотному максимуму на переднем и боковом HG. Это создает вторую полную частотную карту, отражающую hR. Частотные градиенты в hA1 и hR идут под углом примерно 90 ° друг к другу (см. Две белые стрелки в hA1 и hR на рисунке 5).Полученная в результате модель тонотопии человека PAC поразительно похожа на ту, что была предложена для приматов, не являющихся людьми. По сравнению с моделью, предложенной Hackett et al. (1998, 2001; см. Kaas and Hackett (2000) относительно ориентации изочастотных полос внутри ядра), текущий PAC повернут для выравнивания с HG, но его тонотопическая организация остается идентичной (сравните градиент тонотопии человека на Рисунке 5 «Группа — Ядро»). На врезку модели приматов на этой панели). Вторая инверсия частотного градиента происходит в переднелатеральном HG (отражающем hRT; большая часть передней и боковой белой стрелки на рисунке 5), что приводит к тонотопическому паттерну высокий-низкий-высокий-низкий внутри PAC человека.
Исследование областей пояса и парабельта
Слуховая чувствительная область окружает сердцевину, возможно, отражая медиальный и латеральный пояс (средняя часть рисунка 5). В медиальной части небольшая низкочастотная область разделяет большую область, предпочитающую высокие частоты, на две отдельные области (hMM и hRM), возможно, отражая поля поясов гомологов у макак (Kusmierek and Rauschecker, 2009). На медиальном стыке областей пояса, расположенных на медиальной коронке HS, обнаруживается другое изменение частоты.Мы интерпретируем его как отражающие области hCM и hCL, каждая из которых содержит полностью тонотопный градиент (Hackett et al., 1998; Kajikawa et al., 2005), но с сильным преобладанием ответов на высокие частоты. Латеральный пояс (средняя часть рисунка 5) содержит единственный тонотопический градиент от высокого к низкому в задне-медиальном к переднебоковому направлению (который следует за тонотопическим градиентом в hA1). Хотя только один тонотопный градиент занимает эту область, он может включать два функционально отдельных подразделения.Медиальная часть этой области включает полный тонотопный градиент от высокого к низкому и может соответствовать человеческому гомологу боковых поясных областей ML у обезьяны (Hackett et al., 1998). И наоборот, боковая часть этой области сильно настроена на низкие частоты и перекрывается с областью, чувствительной к речи / голосу на боковом HS / среднем STG (белые контуры на рисунке 5; Belin et al., 2000; Moerel et al., 2012) . Мы интерпретируем эту область как отражающую hAL. Низкочастотная настройка этой области может отражать уникальное человеческое свойство, проистекающее из необходимости обрабатывать низкочастотную спектральную энергию голоса и речи.Кроме того, на основании своего анатомического положения (латеральнее границы hA1 / hR) и настройки низких частот, эта область может соответствовать человеческому гомологу области «высоты тона» (Griffiths and Hall, 2012), которая, как было показано, содержит большой доля низкочастотных настроенных нейронов, избирательно реагирующих на отсутствие основного тона (Bendor and Wang, 2005).
Человеческий парапояс может располагаться кзади-латеральнее бокового пояса (правая часть рисунка 5; Galaburda and Sanides, 1980; Hackett et al., 1998; Моросан и др., 2005). Эта область в левом полушарии существенно больше, чем в правом полушарии. Соответственно, хотя парапояс может в значительной степени располагаться на внешней части PT в левом полушарии, он может быть смещен латерально на задний STG / STS в правом полушарии. Для подтверждения этого предложения требуется систематическое исследование отдельных лиц. Граница между боковым поясом и парабельтом не может быть надежно идентифицирована неинвазивным способом. Прогресс в этом делении можно ожидать от МРТ-исследований миелинового контраста.В дополнение к кластеру с наиболее плотной миелинизацией, который интерпретировался как отражающий ядро, De Martino et al. (2014) идентифицировали три области с различными паттернами миелинизации по всей глубине коры. Могут ли и как эти кластеры быть связаны с разделением ремня / парапояса — это тема дальнейших исследований. В качестве альтернативы, мы можем узнать больше о парапоясных областях, исследуя их функциональные свойства. Дополнительные градиенты тонотопии и ширины настройки занимают эти области на STG и на заднем конце височной плоскости.Внутри этих регионов находятся регионы, чувствительные к речи / голосу. Отображение свойств отклика этих областей (например, настройка на временные / спектральные модуляции, латентность; Santoro et al., 2014) и трансформации звуковых представлений может дать представление о топологии слухового парапояса.
Различия между полушариями в топографии слуховой коры человека
В то время как подгруппа тонотопических исследований наблюдала полушарные смещения, сообщая о более заметной тонотопической организации в любом из левых (Wessinger et al., 1997) или правого полушария (Bilecen et al., 1998; Langers et al., 2007), у других (Woods et al., 2009; Da Costa et al., 2011; Striem-Amit et al., 2011; Moerel et al., 2012) основная тонотопическая ось в окрестностях HG сходна для всех полушарий, а также ориентация узко настроенной области по отношению к HG кажется стабильной для всех полушарий (Moerel et al., 2012). Дополнительные частотные области, указанные выше (на среднем STG, в FTS и на заднемедиальном конце HG), постоянно наблюдаются как в правом, так и в левом полушарии.Единственным исключением могут быть дополнительные частотные градиенты позади основного градиента высоких-низких-высоких частот, идущие от HS, охватывающие PT и задний STG. В то время как дополнительная низкочастотная инверсия на заднем STG / латеральном PT (область 6A на рисунке 3D) присутствует в правом полушарии, тонотопическая карта правого полушария может пропускать часть в медиальном PT (область 6B на рисунке 3D).
Мы наблюдали увеличение межпредметной изменчивости на тонотопических картах правого полушария по сравнению с тонотопическими картами левого полушария (Moerel et al., 2013). Неясно, является ли эта повышенная вариабельность следствием более плохого согласования макроанатомии между субъектами или отражает истинную вариабельность тонопического паттерна. С точки зрения макроанатомии, правая надвисочная плоскость смещена вперед и латерально по сравнению с левой надвисочной плоскостью (смещение примерно на 7 и 5 мм кпереди и латерально, соответственно; Rademacher et al., 2001), а STS глубже в правое, чем левое полушарие (Ochiai et al., 2004). В качестве альтернативы, SF длиннее и горизонтальнее в левом полушарии, чем в правом (Steinmetz et al., 1990; Ide et al., 1996), а PT больше в левой надвисочной плоскости, чем в правой (Geschwind, Levitsky, 1968). Эти асимметрии в макроанатомии уже существуют у младенцев (Witelson and Pallie, 1973; Glasel et al., 2011), предполагая, что они генетически детерминированы. Интересно, что недавнее исследование показало, что вариабельность макроанатомических ориентиров и функциональных реакций у разных субъектов увеличивается с развитием правого полушария по сравнению с левым полушарием. Это предполагает, что правая надвисочная плоскость может быть сформирована уникальным индивидуальным опытом развития (Bonte et al., 2013). Повышенная межсубъектная изменчивость тонотопических карт правого полушария по сравнению с левым согласуется с этим предположением. Сообщалось также о межполушарных различиях на микроанатомическом уровне. Поскольку PT больше в левом полушарии, цитоархитектонически определяемая область Tpt на PT также больше в левом полушарии (Galaburda and Sanides, 1980). Хотя размер левого и правого PAC одинаков (Galaburda and Sanides, 1980; Rademacher et al., 2001), области PaAi и PaAe, расположенные кзади от HG и кпереди от Tpt, больше в правом полушарии (Galaburda and Sanides, 1980).Поэтому мы ожидаем, что боковые области пояса (средний столбец на рисунке 5) будут шире в правом полушарии по сравнению с нашей рабочей моделью.
Левое и правое полушария выполняют разные функции в обработке звука. Исследования показали относительное преобладание языковой обработки и обработки звука, музыки и голоса для левого и правого полушария, соответственно (Zatorre, 1988; Belin et al., 2000; Hickok and Poeppel, 2000; Scott et al., 2000). Смещения полушария при обработке акустических характеристик отражают вычислительные требования, возникающие из этой зависящей от задачи специализации, так что левое полушарие относительно оптимизировано для временной обработки (Shannon et al., 1995; Льежуа-Шовель и др., 1999; Zatorre et al., 2002), в то время как правое полушарие относительно лучше в точной спектральной обработке (Liégeois-Chauvel et al., 2001; Zatorre and Belin, 2001; Zatorre et al., 2002). Насколько нам известно, связь этой функциональной асимметрии с лежащими в основе тонотопическими картами не изучалась. Таким образом, задача будущих исследований состоит в том, чтобы изучить, как эти зарегистрированные полушарные смещения в спектрально-временной обработке отражаются в различных слуховых полях.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Эта работа была поддержана Маастрихтским университетом и Нидерландской организацией научных исследований (NWO: грант VICI [Элиа Формизано] 453-12-002; грант VIDI [Федерико Де Мартино] 864-13-012; Rubicon [Michelle Moerel] 446- 12-010).
Список литературы
Бартон, Б., Венеция, Дж. Х., Сабери, К., Хикок, Г., и Брюэр, А. А. (2012). Ортогональные акустические размеры определяют карты слухового поля в коре головного мозга человека. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109, 20738–20743. DOI: 10.1073 / pnas.1213381109
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бауманн С., Гриффитс Т. Д., Сан Л., Петков К. И., Тиле А. и Рис А. (2011). Ортогональное представление размеров звука в среднем мозге приматов. Нат. Neurosci . 14, 423–425. DOI: 10.1038 / nn.2771
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бек, Э. (1928). Die myeloarchitektonische felderung des in der sylvischen furche gelegenen teils des menschlichen schlafenlappen. J. Psychol. Neurol . 36, 1–21.
Белин П., Заторре Р. Дж., Лафай П., Ахад П. и Пайк Б. (2000). Голосовые избирательные области в слуховой коре человека. Природа 403, 309–312. DOI: 10.1038/35002078
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Bilecen, D., Scheffler, K., Schmid, N., Tschopp, K., and Seelig, J. (1998). Тонотопическая организация слуховой коры человека по данным BOLD-FMRI. Слушайте. Res . 126, 19–27. DOI: 10.1016 / S0378-5955 (98) 00139-7
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бонте М., Фрост М. А., Руттен С., Лей А., Формизано Э. и Гебель Р. (2013). Развитие от детства до взрослой жизни увеличивает морфологическую и функциональную межиндивидуальную изменчивость в правой верхней височной коре. Neuroimage 83, 739–750. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2013.07.017
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бродманн, К. (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde . Лейпциг: Дж. А. Барт.
Кларк, С., и Моросан, П. (2012). «Архитектура, связность и рецепторы передатчиков слуховой коры человека», в The Human Auditory Cortex, 2-е изд. ., ред. Д. Поппель, Т. Оверат, А. Н. Поппер и Р.Р. Фэй (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer), 11–38.
Коэн-Адад, Дж., Полимени, Дж. Р., Хелмер, К. Г., Беннер, Т., Макнаб, Дж. А., Уолд, Л. Л. и др. (2012). Картирование Т (2) * и ориентационная зависимость В (0) при 7 Тл показывают цито- и миелоархитектурную организацию коры головного мозга человека. Neuroimage 60, 1006–1014. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2012.01.053
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Да Коста, С., ван дер Цвааг, В., Маркес, Дж. П., Фраковяк, Р.С. Дж., Кларк, С., и Саенс, М. (2011). Первичная слуховая кора человека повторяет форму извилины Гешля. Дж. Neurosci . 31, 14067–14075. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2000-11.2011
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
De Martino, F., Moerel, M., Xu, J., van de Moortele, P. F., Ugurbil, K., Goebel, R., et al. (2014). Картирование миелоархитектуры с высоким разрешением in vivo : локализация слуховых областей в головном мозге человека. Cereb.Cortex . DOI: 10,1093 / cercor / bhu150. [Epub перед печатью].
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
De Martino, F., Moerel, M., van de Moortele, P. F., Ugurbil, K., Goebel, R., Yacoub, E., et al. (2013). Пространственная организация частотного предпочтения и избирательности в нижних бугорках человека. Нат. Коммуна . 4: 1386. DOI: 10.1038 / ncomms2379
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Di Salle, F., Эспозито, Ф., Скарабино, Т., Формизано, Э., Марчиано, Э., Саулино, К. и др. (2003). ФМРТ слуховой системы: понимание нейронной основы слухового гештальта. Magn. Res. Imaging 21, 1213–1224. DOI: 10.1016 / j.mri.2003.08.023
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Дик Ф., Тирни А. Т., Лутти А., Джозефс О., Серено М. И. и Вейскопф Н. (2012). In vivo функциональное и миелоархитектоническое картирование первичных слуховых областей человека. Дж. Neurosci . 32, 16095–16105. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1712-12.2012
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Энгель, С. А., Румелхарт, Д. А., Вандел, Б. А., Ли, А. Т., Гловер, Г. Х., Чичилниски, Э., и др. (1994). ФМРТ зрительной коры головного мозга человека. Природа 369, 525. doi: 10.1038 / 369525a0
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Энгелиен, А., Янг, Ю., Энгелиен, В., Зонана, Дж., Стерн, Э., и Зильберсвейг, Д. А. (2002). Физиологическое картирование слуховой коры человека с помощью метода фМРТ, связанного с немыми событиями. Neuroimage 16, 944–953. DOI: 10.1006 / nimg.2002.1149
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Энгелиен, А., Шульц, М., Росс, Б., Арольт, В., и Пантев, К. (2000). Комбинированный показатель in vivo для первичной и вторичной слуховой коры. Слушайте. Res . 148, 153–160. DOI: 10.1016 / S0378-5955 (00) 00148-9
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Формизано, Э., Ким, Д. С., Ди Салле, Ф., ван де Муртеле, П. Ф., Угурбил, К., и Гебель, Р. (2003). Зеркально-симметричные тонотопические карты первичной слуховой коры человека. Нейрон 40, 859–869. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (03) 00669-X
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Формизано Э., Де Мартино Ф., Бонте М. и Гебель Р. (2008). «Кто» говорит «что»? Мозговое декодирование человеческого голоса и речи. Наука 332, 970–973. DOI: 10.1126 / наука.1164318
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Глазель, Х., Леруа, Ф., Дюбуа, Дж., Герц-Панье, Л., Манжен, Дж. Ф., и Дехен-Ламбертц, Г. (2011). Сильная церебральная асимметрия в мозге младенца: правая верхняя височная борозда. Neuroimage 58, 716–723. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2011.06.016
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Глассер, М. Ф., и Ван Эссен, Д. К. (2011). Картирование областей коры человека in vivo на основе содержания миелина, выявленного с помощью T1- и T2-взвешенной МРТ. Дж. Neurosci . 31, 11597–11616. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2180-11.2011
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Goebel, R., Khorram-Sefat, D., Muckli, L., Hacker, H., and Singer, W. (1998). Конструктивная природа зрения: прямые доказательства видимых движений и образов движения с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Eur. Дж. Neurosci . 10, 1563–1573. DOI: 10.1046 / j.1460-9568.1998.00181.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хакетт, Т.А., Прейс, Т. М., и Каас, Дж. Х. (2001). Архитектоническая идентификация центральной области слуховой коры макак, шимпанзе и человека. J. Comp. Neurol . 441, 197–222. DOI: 10.1002 / cne.1407
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хакетт Т.А., Степневска И. и Каас Дж. Х. (1998). Подразделения слуховой коры и ипсилатеральные корковые связи парапоясной слуховой коры макак. J. Comp. Neurol .394, 475–495.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Хэссон, У., Харел, М., Леви, И., и Малах, Р. (2003). Крупномасштабная зеркально-симметричная организация затылочно-височных областей объекта человека. Нейрон 37, 1027–1041. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (03) 00144-2
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Херденер М., Эспозито Ф., Шеффлер К., Шнайдер П., Логотетис Н. К., Улудаг К. и др. (2013). Пространственные представления временных и спектральных звуковых сигналов в слуховой коре человека. Cortex 49, 2822–2833. DOI: 10.1016 / j.cortex.2013.04.003
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хопф, А. (1954). Die myeloarchitektonik des isocortex temporalis beim menschen. Дж. Хирнфорш . 1, 443–496.
Ховард, М.А. 3-й., Волков, И. О., Аббас, П. Дж., Дамасио, Х., Оллендик, М. К., и Граннер, М. А. (1996). Хроническое микроэлектродное исследование тонотопической организации слуховой коры человека. Брейн Рес .724, 260–264. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (96) 00315-0
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ide, A., Rodriguez, E., Zaidel, E., and Aboitiz, F. (1996). Паттерны бифуркации в сильвиевой щели человека: полушарные и половые различия. Cereb. Cortex 6, 171–725. DOI: 10.1093 / cercor / 6.5.717
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Джоли, О., Рамус, Ф., Пресснитцер, Д., Ван-Даффель, В., и Орбан, Г. А.(2011). Межполушарные различия в обработке слуха, выявленные с помощью фМРТ у бодрствующих макак-резусов. Cereb. Cortex 22, 838–853. DOI: 10.1093 / cercor / bhr150
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Каас, Дж. Х. (2011). «Эволюция слуховой коры: основные области», в The Auditory Cortex , ред. Дж. А. Винер и К. Э. Шрайнер (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер), 407–428. DOI: 10.1007 / 978-1-4419-0074-6_19
CrossRef Полный текст
Кадзикава, Ю., де Ла Мот, Л., Блумелл, С., и Хакетт, Т. А. (2005). Сравнение свойств ответа нейронов в областях A1 и CM слуховой коры мартышек обезьяны: тоны и широкополосный шум. J. Neurophysiol . 93, 22–34. DOI: 10.1152 / jn.00248.2004
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ким, Дж. Дж., Креспо-Факорро, Б., Андреасен, Н. К., О’Лири, Д. С., Чжан, Б., Харрис, Г. и др. (2000). Метод парцелляции височной доли на основе МРТ. Neuroimage 11, 271–288. DOI: 10.1006 / nimg.2000.0543
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Косаки, Х., Хашикава, Т., Хе, Дж., И Джонс, Э. Г. (1997). Тонотопическая организация слуховых полей коры, определяемая иммунореактивностью парвальбумина у макак. J. Comp. Neurol . 386, 304–316.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Kusmierek, P., and Rauschecker, J. P. (2009). Функциональная специализация коры медиального слухового пояса тревожной макаки резус. J. Neurophysiol . 102, 1606–1622. DOI: 10.1152 / jn.00167.2009
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Лангерс, Д. Р. М. (2014). Оценка тонотопически организованных подразделений в слуховой коре человека с использованием объемных и поверхностных кортикальных выравниваний. Hum. Мозговая карта . 35, 1544–1561. DOI: 10.1002 / hbm.22272
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Лангерс, Д. Р. М., Бэкес, В.Х. и ван Дейк П. (2003). Спектрально-временные особенности слуховой коры: активация в ответ на динамическую рябь. Neuroimage 20, 265–275. DOI: 10.1016 / S1053-8119 (03) 00258-1
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Лангерс, Д. Р. М., Бакес, В. Х., и ван Дейк, П. (2007). Представление латерализации и тонотопии в первичной и вторичной слуховой коре человека. Neuroimage 34, 264–273. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.09.002
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Лангерс, Д. Р. М., и ван Дейк, П. (2012). Картирование тонотопической организации в слуховой коре человека с минимально заметной акустической стимуляцией. Cereb. Cortex 22, 2014–2038. DOI: 10.1093 / cercor / bhr282
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Лангнер, Г., Динсе, Х. Р., и Годде, Б. (2009). Карта периодичности, ортогональная частотному представлению в слуховой коре кошки. Фронт. Интегр. Neurosci . 3:27. DOI: 10.3389 / нейро.07.027.2009
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Льежуа-Шовель, К., де Грааф, Дж. Б., Лагуиттон, В., и Шовель, П. (1999). Специализация левой слуховой коры для восприятия речи у человека зависит от временного кодирования. Cereb. Cortex 9, 484–496. DOI: 10.1093 / cercor / 9.5.484
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Льежуа-Шовель, C., Жиро, К., Бадье, Дж. М., Маркиз, П., и Шовель, П. (2001). Внутримозговые вызванные потенциалы в восприятии высоты звука выявляют функциональную асимметрию слуховой коры человека. Ann. N.Y. Acad. Sci . 930, 117–132. DOI: 10.1111 / j.1749-6632.2001.tb05728.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Льежуа-Шовель, К., Мусолино, А., Бадье, Дж. М., Маркиз, П., и Шовель, П. (1994). Вызванные потенциалы, зарегистрированные из слуховой коры у человека: оценка и топография компонентов средней латентности. Электроэнцефалогр. Clin. Нейрофизиол . 92, 204–214. DOI: 10.1016 / 0168-5597 (94)
-7
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Lütkenhöner, B., Krumbholz, K., and Seither-Preisler, A. (2003). Исследования тонотопии на основе волны N100 слухового вызванного поля проблематичны. Neuroimage 19, 935–949. DOI: 10.1016 / S1053-8119 (03) 00172-1
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Люткенхенер, Б.и Поппель Д. (2009). «От тонов к речи: исследования магнитоэнцефалографии», в The Auditory Cortex , ред. Дж. А. Винер и К. Э. Шрейнер (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер), 407–428.
Lütkenhöner, B., и Steinsträter, O. (1998). Высокоточное нейромагнитное исследование функциональной организации слуховой коры человека. Audiol. Neurootol . 3, 191–213. DOI: 10.1159 / 000013790
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Мерценич, М.М. и Брюгге Дж. Ф. (1973). Изображение перегородки улитки на верхней височной плоскости обезьяны макаки. Брейн Рес . 50, 275–296. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (73) -2
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Мерцених М. М., Найт П. Л. и Рот Г. Л. (1973). Представление улитки внутри первичной слуховой коры у кошки. Брейн Рес . 63, 343–346. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (73)
-7CrossRef Полный текст
Мёрель, М., Де Мартино, Ф., Санторо, Р., Угурбил, К., Гебель, Р., Якуб, Э. и др. (2013). Обработка естественных звуков: характеристика многопиковой спектральной настройки в слуховой коре человека. Дж. Neurosci . 33, 11888–11898. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5306-12.2013
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Морел А., Гаррати П. Э. и Каас Дж. Х. (1993). Тонотопическая организация, архитектонические поля и связи слуховой коры у макак. J. Comp. Neurol . 15, 437–459. DOI: 10.1002 / cne.
0312Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Моросан П., Радемахер Дж., Шлейхер А., Амунц К., Шорманн Т. и Зиллес К. (2001). Первичная слуховая кора человека: цитоархитектонические подразделения и отображение в пространственной системе отсчета. Neuroimage 13, 684–701. DOI: 10.1006 / nimg.2000.0715
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Моросан, П., Schleicher, A., Amunts, K., and Zilles, K. (2005). Мультимодальное архитектоническое картирование верхней височной извилины человека. Анат. Эмбриол . 210, 401–406. DOI: 10.1007 / s00429-005-0029-1
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Nieuwenhuys, R. (2012). Миелоархитектонические исследования коры головного мозга человека школы Фогт-Фогта и их значение для интерпретации данных функциональной нейровизуализации. Brain Struct. Функция .218, 303–352. DOI: 10.1007 / s00429-012-0460-z
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Нурски К. В., Штейншнайдер М., Оя Х., Кавасаки Х., Джонс Р. Д. и Ховард М. А. (2014). Спектральная организация боковой верхней височной извилины человека, выявленная при внутричерепных записях. Cereb. Cortex 24, 340–352. DOI: 10.1093 / cercor / bhs314
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ochiai, T., Grimault, S., Scavarda, D., Roch, C., Hori, T., Riviere, D., et al. (2004). Рисунок борозды и морфология верхней височной борозды. Neuroimage 22, 706–719. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2004.01.023
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Пантев К., Бертран О., Юлитц К., Веркиндт К., Хэмпсон С., Шуерер Г. и др. (1995). Специфические тонотопические организации разных областей слуховой коры человека, выявленные одновременными магнитными и электрическими записями. Электроэнцефалогр. Clin. Нейрофизиол . 94, 26–40. DOI: 10.1016 / 0013-4694 (94) 00209-4
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Пантев, К., Хок, М., Ленертц, К., Люткенхенер, Б., Аногианакис, Г., и Виттковски, В. (1988). Тонотопическая организация слуховой коры человека, выявленная временными слуховыми вызванными магнитными полями. Электроэнцефалогр. Clin. Нейрофизиол . 69, 160–170. DOI: 10.1016 / 0013-4694 (88)
-8Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Penhune, V.Б., Заторре, Р. Дж., Макдональд, Дж. Д., и Эванс, А. С. (1996). Межполушарные анатомические различия в первичной слуховой коре человека: вероятностное картирование и измерение объема по данным магнитно-резонансного сканирования. Cereb. Cortex 6, 661–672. DOI: 10.1093 / cercor / 6.5.661
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Петков, К. И., Кайзер, К., Аугат, М., и Логотетис, Н. К. (2006). Функциональная визуализация выявляет многочисленные поля в слуховой коре обезьяны. ПЛоС Биол . 4: e215. DOI: 10.1371 / journal.pbio.0040215
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Петков, К. И., Кайзер, К., Штудель, Т., Уиттингстолл, К., Аугат, М., и Логотетис, Н. К. (2008). Голосовая область в мозгу обезьяны. Нат. Neurosci . 11, 367–374. DOI: 10.1038 / nn2043
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Радемахер, Дж., Моросан, П., Шорман, Т., Шлейхер, А., Вернер, К., Freund, H.J., et al. (2001). Вероятностное картирование и измерение объема первичной слуховой коры человека. Neuroimage 13, 669–683. DOI: 10.1006 / nimg.2000.0714
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Раушекер, Дж. П., и Тиан, Б. (2004). Обработка полосового шума в коре бокового слухового пояса макаки-резуса. J. Neurophysiol . 91, 2578–2589. DOI: 10.1152 / jn.00834.2003
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ремедиос, Р., Логотетис, Н. К., и Кайзер, К. (2009). Игра на барабанах обезьяны открывает общие сети для восприятия голосовых и неголосовых звуков общения. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 106, 18010–18015. DOI: 10.1073 / pnas.06106
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ривье Ф. и Кларк С. (1997). Окрашивание цитохромоксидазой, актилхолинэстеразой и NADPH-диафоразой в надвисочной и островковой коре человека: данные о множественных областях слуха. Neuroimage 6, 288–304. DOI: 10.1006 / nimg.1997.0304
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Санторо Р., Мурель М., Де Мартино Ф., Гебель Р., Угурбил К., Якуб Э. и др. (2014). Кодирование естественных звуков с множеством спектральных и временных разрешений в слуховой коре человека. PLoS Comput. Биол . 10: e1003412. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003412
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Шерг, М., Хари, Р., и Хямяляйнен, М. (1989). «Частотно-зависимые источники слуховой реакции N19-P30-P50, обнаруженные с помощью анализа множественных источников вызванных магнитных полей и потенциалов», в Advances in Biomagnetism , ed S. Williamson (New York, NY: Plenum Press), 97 –100.
Шенвиснер, М., Заторре, Р. Дж. (2009). Функция передачи спектрально-временной модуляции одиночных вокселей в слуховой коре человека, измеренная с помощью фМРТ высокого разрешения. Proc. Natl. Акад. Sci.США . 106, 14611–14616. DOI: 10.1073 / pnas.02106
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Скотт, С. К., Бланк, К. С., Розен, С., и Уайз, Р. Дж. (2000). Определение пути разборчивой речи в левой височной доле. Мозг 123 (Pt 12), 2400–2406. DOI: 10.1093 / мозг / 123.12.2400
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Серено, М. И., Дейл, А. М., Реппас, Дж. Б., Квонг, К.К., Белливо, Дж. У., Брэди, Т. Дж. И др. (1995). С помощью функциональной магнитно-резонансной томографии выявлены границы множественных зрительных зон человека. Наука 268, 889–893. DOI: 10.1126 / science.7754376
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Серено, М. И., Лутти, А., Вейскопф, Н., и Дик, Ф. (2012). Картирование корковой поверхности человека путем комбинирования количественной T 1 с ретинотопией. Cereb. Cortex 23, 2261–2268.DOI: 10.1093 / cercor / bhs213
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Серено, М. И., Питцалис, С., и Мартинес, А. (2001). Картирование контралатерального пространства в ретинотопических координатах теменной кортикальной областью у человека. Наука 249, 1350–1354. DOI: 10.1126 / science.1063695
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Шеннон, Р. В., Зенг, Ф. Г., Камат, В., Выгонски, Дж., И Экелид, М. (1995). Распознавание речи с преимущественно временными подсказками. Наука 270, 303–304. DOI: 10.1126 / science.270.5234.303
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Сигаловский И.С., Фишл Б. и Мельчер Дж. Р. (2006). Картирование внутреннего МР-свойства серого вещества в слуховой коре живых людей: возможный маркер различий первичной коры и полушарий. Neuroimage 32, 1524–1537. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.05.023
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Штейнмец, Х., Радемахер, Дж., Янке, Л., Хуанг, Ю. X., Трон, А., и Зиллес, К. (1990). Мозговой язык . 39, 357–372. DOI: 10.1016 / 0093-934X (90)
-7CrossRef Полный текст
Стрим-Амит, Э., Герц, У., и Амеди, А. (2011). Обширное кохлеотопическое картирование слуховых полей коры человека, полученное с помощью FMRI с фазовым кодированием. PLoS ONE 6: e17832. DOI: 10.1371 / journal.pone.0017832
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Свит, Р.А., Дорф-Петерсен, К. А., и Льюис, Д. А. (2005). Картирование слухового ядра, бокового пояса и парапоясной коры в верхней височной извилине человека. J. Comp. Neurol . 491, 270–289. DOI: 10.1002 / cne.20702
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Талавадж, Т. М., Серено, М. И., Мельчер, Дж. Р., Ледден, П. Дж., Розен, Б. Р., и Дейл, А. М. (2004). Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная прогрессией частотной чувствительности. J. Neurophysiol . 91, 1282–1296. DOI: 10.1152 / jn.01125.2002
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Талавадж, Т. М., Ледден, П. Дж., Бенсон, Р. Р., Розен, Б. Р., и Мелчер, Дж. Р. (2000). Частотно-зависимые ответы, проявляемые несколькими областями слуховой коры человека. Слушайте. Res . 150, 225–244. DOI: 10.1016 / S0378-5955 (00) 00203-3
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ван Эссен, Д.С. (2004). «Организация зрительных зон в коре головного мозга макак и человека», в The Visual Neurosciences , ред. Л. М. Чалупа и Дж. С. Венер (Кембридж: MIT Press), 507–521.
Фон Экономо, К. и Хорн, Л. (1930). Über Windungsrelief, Maβe und Rindenarchitectonik der Supratemporalfläshe, ihre Individualuellen und ihre Seitenunterschiede. Z. Neurol. Психиатрия 130, 678–757. DOI: 10.1007 / BF02865945
CrossRef Полный текст
Уоллес, М.Н., Джонстон П. В. и Палмер А. Р. (2002). Гистохимическая идентификация корковых областей в слуховой области головного мозга человека. Exp. Мозг Res . 143, 499–508. DOI: 10.1007 / s00221-002-1014-z
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Wessinger, C.M., Buonocore, M.H., Kussmaul, C.L., и Mangun, G.R. (1997). Тонотопия слуховой коры человека исследована с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Hum. Мозговая карта . 5, 18–25.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Винбрух, К., Пауль, И., Вайс, Н., Эльберт, Т., и Робертс, Л. Е. (2006). Частотная организация установившегося слухового ответа 40 Гц при нормальном слухе и тиннитусе. Neuroimage 33, 180–184. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2006.06.023
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Woods, D. L., Herron, T. J., Cate, A. D., Yund, E. W., Stecker, G. C., Rinne, T., et al. (2010).Функциональные свойства слуховых корковых полей человека. Фронт. Syst. Neurosci . 4: 155. DOI: 10.3389 / fnsys.2010.00155
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Woods, D. L., Stecker, C. G., Rinne, T., Herron, T. J., Cate, A. D., Yund, E. W., et al. (2009). Функциональные карты слуховой коры человека: влияние акустических свойств и внимания. PLoS ONE 4: e5183. DOI: 10.1371 / journal.pone.0005183
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Зиллес, К., Palomero-Gallagher, N., Grefkes, C., Scheperjans, F., Boy, C., Amunts, K., et al. (2002). Архитектоника коры головного мозга человека и отпечатков пальцев рецептора передатчика: совмещение функциональной нейроанатомии и нейрохимии. Eur. Нейропсихофармакол . 12, 587–599. DOI: 10.1016 / S0924-977X (02) 00108-6
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Слуховая кора | Психология Вики
Оценка |
Биопсихология |
Сравнительный |
Познавательный |
Развивающий |
Язык |
Индивидуальные различия |
Личность |
Философия |
Социальные |
Методы |
Статистика |
Клиническая |
Образовательная |
Промышленное |
Профессиональные товары |
Мировая психология |
Биологический: Поведенческая генетика · Эволюционная психология · Нейроанатомия · Нейрохимия · Нейроэндокринология · Неврология · Психонейроиммунология · Физиологическая психология · Психофармакология (Указатель, Схема)
| Мозг: первичная слуховая кора | ||
|---|---|---|
| Области Бродмана 41 и 42 человеческого мозга. | ||
| Первичная слуховая кора выделена пурпурным цветом и, как известно, взаимодействует со всеми областями, выделенными на этой нейронной карте. | ||
| Латиница | ‘ | |
| Серый | тема № | |
| Часть | ||
| Компоненты | ||
| Артерия | ||
| Жила | ||
| BrainInfo / UW | ancil-428 | |
| MeSH | [1] | |
Первичная слуховая кора — это область мозга, отвечающая за обработку слуховой (звуковой) информации.
Функция первичной слуховой коры [править | править источник]
Как и в случае с другими первичными сенсорными областями коры, слуховые ощущения достигают восприятия, только если воспринимаются и обрабатываются корковой областью. Доказательства этого исходят из исследований поражений на людях, которые получили повреждение корковых областей в результате опухолей или инсультов, или из экспериментов на животных, в которых корковые области были деактивированы охлаждением или местным медикаментозным лечением. Повреждение первичной слуховой коры у людей приводит к потере любой «осведомленности» о звуке, но способность рефлекторно реагировать на звуки сохраняется, поскольку в слуховом стволе и среднем мозге происходит большая часть подкорковой обработки.
Нейроны слуховой коры организованы в соответствии с частотой звука, на которую они лучше всего реагируют. Нейроны на одном конце слуховой коры лучше всего реагируют на низкие частоты; нейроны с другой стороны лучше всего реагируют на высокие частоты. Есть несколько слуховых областей (очень похожих на несколько областей зрительной коры), которые можно различить анатомически и на основании того, что они содержат полную «частотную карту». Назначение этой частотной карты (известной как тонотопическая карта) неизвестно и, вероятно, отражает тот факт, что сенсорный эпителий слуховой системы, улитки, расположен в соответствии с частотой звука.Слуховая кора участвует в таких задачах, как идентификация и разделение слуховых «объектов» и определение местоположения звука в пространстве.
Сканирование человеческого мозга показало, что периферический бит этой области мозга активен при попытке определить музыкальную высоту звука. Отдельные клетки постоянно возбуждаются звуками определенной частоты или кратными этой частоте.
Первичная слуховая кора примерно такая же, как области 41 и 42 Бродмана. Она расположена в задней половине верхней височной извилины, а также впадает в боковую борозду в виде поперечных височных извилин (также называемых извилинами Гешля ).
Первичная слуховая кора находится в височной доле. Есть дополнительные области коры головного мозга человека, которые участвуют в обработке звука, в лобных и теменных долях. Исследования на животных показывают, что слуховые поля коры головного мозга получают восходящий сигнал от слухового таламуса и что они связаны между собой на тех же и на противоположных полушариях головного мозга. Слуховая кора состоит из полей, которые отличаются друг от друга в обоих полушариях. структура и функции. [1]
Количество полей варьируется у разных видов, от всего лишь 2 у грызунов до целых 15 у макак-резусов. Количество, расположение и организация полей в слуховой коре человека в настоящее время неизвестны. Все, что известно о слуховой коре человека, исходит из базы знаний, полученных в результате исследований на млекопитающих, в том числе приматов, которые используются для интерпретации электрофизиологических тестов и исследований функциональной визуализации мозга у людей.
Когда каждый инструмент симфонического оркестра или джазового оркестра играет одну и ту же ноту, качество каждого звука разное, но музыкант воспринимает каждую ноту как имеющую одинаковую высоту.Нейроны слуховой коры головного мозга способны реагировать на высоту звука. Исследования на мартышках показали, что избирательные по высоте нейроны расположены в области коры около переднебоковой границы первичной слуховой коры. Это расположение избирательной по высоте области также было выявлено в недавних исследованиях функциональной визуализации на людях. [2] [3]
Слуховая кора не только получает информацию от нижних центров и уха, но и обеспечивает ее.
Первичная слуховая кора является объектом модуляции многочисленных нейротрансмиттеров, включая норадреналин, который, как было показано, снижает возбудимость клеток во всех слоях височной коры. Норэпинефрин снижает глутаматергические возбуждающие постсинаптические потенциалы на рецепторах AMPA за счет активации альфа-1-адренорецепторов. [4]
Эта область также известна как передняя поперечная височная область 41 (H) . Это подразделение цитоархитектурно определенной височной области коры головного мозга, занимающей переднюю поперечную височную извилину (H) в банке боковой борозды на дорсальной поверхности височной доли.Область 41 Бродмана ограничена медиально околостровной областью 52 (Н) и латерально задней поперечной височной областью 42 (Н) (Brodmann-1909).
Эта область также известна как задняя поперечная височная область 42 (H) . Это подразделение цитоархитектурно определенной височной области коры головного мозга, расположенной в банке боковой борозды на дорсальной поверхности височной доли. Область 42 Бродмана ограничена медиально передней поперечной височной областью 41 (H) и латерально верхней височной областью 22 (Brodmann-1909).
Отношение к слуховой системе [править | править источник]
Области локализации на боковой поверхности полушария. Моторная область красного цвета. Область общих ощущений синим цветом. Слуховая зона в зеленом цвете. Визуальная область желтого цвета.
Слуховая кора — это наиболее высокоорганизованная единица обработки звука в головном мозге. Эта область коры головного мозга является нервным узлом слуха, а у людей — языка и музыки.
Слуховая кора разделена на три отдельные части: первичную, вторичную и третичную слуховую кору.Эти структуры сформированы концентрически друг вокруг друга, причем первичный переменный ток находится посередине, а третичный переменный ток — снаружи.
Первичная слуховая кора имеет тонотопическую организацию, что означает, что определенные клетки слуховой коры чувствительны к определенным частотам. Это увлекательная функция, которая сохранилась на протяжении большей части цикла прослушивания. Считается, что эта область мозга определяет основные элементы музыки, такие как высота и громкость. [5] Это имеет смысл, поскольку это область, которая получает прямой вход от медиального коленчатого ядра таламуса. Вторичная слуховая кора была указана в обработке «гармонических, мелодических и ритмических паттернов». [5] Третичная слуховая кора предположительно объединяет все в общее восприятие музыки. [5]
Исследование вызванной реакции у врожденно глухих котят, проведенное Klinke et al. использовали потенциалы локального поля для измерения корковой пластичности слуховой коры.Этих котят стимулировали и сравнивали с контрольными или нестимулированными врожденно глухими кошками (CDC) и кошками с нормальным слухом. Потенциалы поля, измеренные для искусственно стимулированных CDC, в конечном итоге были намного сильнее, чем у нормальной слышащей кошки. [6] Это согласуется с исследованием Эккарта Альтенмюллера, в котором было замечено, что у студентов, получивших музыкальное образование, корковая активация была выше, чем у тех, кто этого не делал. [7]
Слуховая кора демонстрирует странное поведение, связанное с частотой гамма-волн.Когда испытуемые подвергаются воздействию трех или четырех циклов щелчка с частотой 40 Гц, в данных ЭЭГ появляется аномальный всплеск, которого нет для других стимулов. Всплеск нейрональной активности, коррелирующий с этой частотой, не ограничен тонотопической организацией слуховой коры. Было высказано предположение, что это «резонансная частота» определенных областей мозга, которая также влияет на зрительную кору. [8]
Было показано, что активация гамма-диапазона (от 20 до 40 Гц) присутствует во время восприятия сенсорных событий и процесса распознавания.Кнайф и др. В своем исследовании 2000 года представили испытуемым восемь нот к хорошо известным мелодиям, таким как Yankee Doodle и Frere Jacques . Случайным образом шестая и седьмая ноты были опущены, и каждая из них использовалась для измерения нервных результатов с помощью электроэнцефалограммы и магнитоэнцефалограммы. В частности, наличие гамма-волн, вызванных слуховой задачей, измерялось от висков испытуемых. Ответ OSP, или ответ на пропущенный стимул, был расположен в несколько ином положении; На 7 мм больше передней части, на 13 мм больше медиальной и на 13 мм больше по сравнению с полными наборами.Записи OSP также были характерно более низкими по гамма-волнам по сравнению с полным музыкальным набором. Предполагается, что вызванные ответы во время шестой и седьмой пропущенных нот были воображаемыми и были характерно разными, особенно в правом полушарии. [9] Давно было показано, что правая слуховая кора более чувствительна к тональности, в то время как левая слуховая кора более чувствительна к мельчайшим последовательным различиям в звуке, в частности речи.
Было показано, что галлюцинации вызывают колебания, параллельные (хотя и не точно такие же) гамма-диапазону. В своем исследовании 2004 года Сперлинг показал, что слуховые галлюцинации производят полосы длин волн в диапазоне 12,5–30 Гц. Полосы возникали в левой слуховой коре шизофреника и контролировались 13 контрольными (18). Это согласуется с исследованиями людей, которые мысленно запоминают песню; они не воспринимают звук, но ощущают мелодию, ритм и общее восприятие звука.Когда шизофреники испытывают галлюцинации, активизируется первичная слуховая кора. Это характерно отличается от запоминания звукового стимула, который лишь слабо активирует третичную слуховую кору. [10] Согласно дедукции, искусственная стимуляция первичной слуховой коры должна вызывать невероятно настоящую слуховую галлюцинацию. Прекращение всего прослушивания и музыки в третичной слуховой коре создает увлекательную связку слуховой информации.Если эта теория верна, было бы интересно изучить предмет с поврежденной, TAC или с искусственно подавленной функцией. Это было бы очень сложно сделать, поскольку третичная кора — это просто кольцо вокруг вторичного, которое является кольцом вокруг первичного переменного тока.
Тон воспринимается не только слуховой корой; Одна из особенно интересных областей — ростромедиальная префронтальная кора. [11] Janata и др. В своем исследовании 2002 года использовали аппарат фМРТ для изучения областей мозга, которые были активны во время обработки тональности.В результате было отображено несколько областей, которые обычно не рассматриваются как часть процесса прослушивания. Ростромедиальная префронтальная кора — это часть медиальной префронтальной коры, которая проецируется на миндалину и, как считается, помогает подавлять негативные эмоции. [12] Считается, что медиальная префронтальная кора является основным отличием в развитии импульсивного подростка от спокойного взрослого. Ростромедиальная префронтальная кора головного мозга чувствительна к тональности, то есть активируется тонами и частотами резонансных звуков и музыки.Можно предположить, что это механизм, с помощью которого музыка улучшает состояние души (или, если хотите, лимбической системы).
- ↑ Cant, NB (15 июня 2003 г.). Параллельные слуховые пути: паттерны проекций различных популяций нейронов в дорсальном и вентральном ядрах улитки. Brain Res Bull. 60 (5-6): 457-74.
- ↑ Бендор, Д., Ван, X (2005). Нейронное представление высоты звука в слуховой коре приматов.. Природа 436 (7054): 1161-5.
- ↑ Zatorre, RJ (2005). Неврология: в поисках недостающего фундаментального. Nature 436 (7054): 1093-4.
- ↑ , Нгуен Т., Сальгадо Х., Атзори М. (2009). Норэпинефрин гомогенно подавляет опосредованные альфа-амино-3-гидроксил-5-метил-4-изоксазолпропионатом (AMPAR-) токи во всех слоях височной коры головного мозга крысы. Neurochem Res 34 (11): 1896–906.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Феррагамо, М. Дж. (2002). Клетки осьминога вентрального ядра улитки млекопитающих чувствуют скорость деполяризации. Дж. Нейрофизиол 87 (5): 2262-70.
- ↑ Клинке, Райнер, Краль, Андрей; Хайд, Сильвия; Тиллейн, Йохен; Хартманн, Райнер (10 сентября 1999 г.). Рекрутирование слуховой коры у врожденно глухих кошек с помощью длительной кохлеарной электростимуляции. Наука 285 (5434): 1729-33.
- ↑ Стрикленд (зима 2001 г.). Музыка и мозг в детском развитии. Детское образование 78 (2): 100-4.
- ↑ Bertrand, O., Tallon-Baudry, C .; Fischer, C .; и Пернье, Дж. Представление объектов и гамма-колебания.
- ↑ Книф, А., Шульте, М .; Fujiki, N .; и Пантев, Ч. Колебательная гамма-полоса и медленная активность мозга, вызванная реальными и воображаемыми музыкальными стимулами.
- ↑ Эбботт, Элисон Мьюзик, маэстро, пожалуйста! Природа v.416 нет. 6876 (7 марта 2002 г.)
- ↑ Petr Janata et al. Корковая топография тональных структур, лежащих в основе западной музыки. Science, Vol 298, Issue 5601, 2167-2170, 13 декабря 2002 г.
- ↑ Кассель, Топография проекций медиальной префронтальной коры на миндалину у крысы. Brain Res Bull. 1986 сентябрь; 17 (3): 321-33
|}
| Telencephalon (головной мозг, кора головного мозга, полушария головного мозга) — редактировать |
первичных борозд / фиссур: медиальных продольных, латеральных, центральных, теменно-затылочных, калькариновых, поясных лобная доля: прецентральная извилина (первичная моторная кора, 4), прецентральная борозда, верхняя лобная извилина (6, 8), средняя лобная извилина (46), нижняя лобная извилина (область Брока, 44-pars opercularis, 45- pars triangularis), префронтальная кора (орбитофронтальная кора, 9, 10, 11, 12, 47) теменная доля: постцентральная борозда, постцентральная извилина (1, 2, 3, 43), верхняя теменная долька (5), нижняя теменная долька (39-угловая извилина, 40), предклинье (7), внутрипариетальная борозда затылочная доля: первичная зрительная кора (17), клиновидная мышца, язычная извилина, 18, 19 (18 и 19 охватывают всю долю) височная доля: поперечная височная извилина (41-42-первичная слуховая кора), верхняя височная извилина (38, область 22-Вернике), средняя височная извилина (21), нижняя височная извилина (20), веретеновидная извилина (36). , 37) лимбическая доля / блудная извилина: поясная извилина / поясная извилина, передняя поясная извилина (24, 32, 33), задняя поясная извилина (23, 31), подкорковая / островковая кора : носовой мозг, обонятельная луковица, мозолистое тело, боковые желудочки, прозрачная перегородка, эпендима, внутренняя капсула, лучшая корона, внешняя капсула образование гиппокампа: зубчатая извилина, гиппокамп, субикулум базальные ганглии: полосатое тело (хвостатое ядро, скорлупа), лентиформное ядро (скорлупа, бледный шар), клауструм, крайняя капсула, миндалевидное тело, прилежащее ядро Некоторые классификации являются приблизительными, а некоторые области Бродмана охватывают извилины. |
- de: Auditiver Cortex]]
- nl: Auditieve cortex]]
Нейроанатомия, кортикальная первичная слуховая зона Статья
Введение
Слуховая система собирает звуковые волны из окружающей среды, преобразует механические колебания этих звуковых волн в электрические нервные сигналы, которые могут передаваться в различные области центральной нервной системы, и преобразует звук в осмысленное содержание.Сложность слуховой обработки очевидна благодаря способности системы локализовать, анализировать и интерпретировать звук, который затем экстраполируется в полезную информацию, на которую человек может реагировать с одновременной интеграцией с другими сенсорными стимулами. Чтобы звук был воспринят человеком, он должен перемещаться и обрабатываться регионами более высокого порядка в коре головного мозга, в частности, первичной слуховой зоной. Оттуда через восходящие и нисходящие сигнальные пути информация может быть передана в другие области центральной нервной системы, коры головного мозга и нижних отделов ствола мозга для придания смысла информации, а также для интеграции слуховых и других сенсорных стимулов. .Первичная слуховая область действует как основное место, которое принимает звуки от периферических слуховых структур, и является неотъемлемой частью процесса сложной звуковой интерпретации, а также сознательного восприятия шума. [1] [2]
Структура и функции
Структура первичной слуховой коры:
Первичные слуховые области — это области коры головного мозга, расположенные с двух сторон в височных долях.Первичная слуховая область расположена внутри извилины Хешля, области, расположенной кзади в верхней височной доле в надвисочной плоскости. Эта кора, вместе со связанными с ней слуховыми областями, сгруппирована вокруг задней части сильвиевой щели или боковой борозды коры головного мозга, которая отделяет височную долю снизу от теменной и лобной долей сверху. Извилину Хешля нельзя визуализировать с бокового обзора коры головного мозга, поскольку она расположена глубоко в поверхностной структуре височной доли и находится внутри боковой борозды.Он идет к центру головного мозга медиально-задним направлением. Левая извилина Гешля у большинства людей значительно длиннее по сравнению с правой извилиной, что свидетельствует о корреляции между доминированием языка в левом полушарии и соответствующими различиями в анатомической структуре. [3] [4]
Путь звука от периферийных к центральным слуховым структурам:
Путь звука от внешней среды к первичной слуховой области и связанным с ней слуховым областям осложняется множеством синапсов, перекрестий и входов в ядра ствола мозга с обеих сторон. полушария головного мозга.Когда звуковые волны проходят через воздух и собираются ушной раковиной, они передаются по наружному слуховому каналу, где вызывают колебания барабанной перепонки. Эта вибрация барабанной перепонки преобразуется в движение и вибрацию трех косточек, присутствующих в среднем ухе, молоточек, наковальни и стремени, для дальнейшей передачи вибраций в овальное окно внутреннего уха. Затем вибрации передаются в улитку и воспринимаются внутренними и внешними волосковыми клетками кортиевого органа, которые передают механическую энергию, присутствующую в колебательных звуковых волнах, в электрическую энергию, передаваемую по слуховому нерву.[5]
Затем слуховой нерв передает сигнал в ядро улитки, расположенное между мостом и продолговатым мозгом в стволе мозга. Затем сигнал поступает в верхнее оливковое ядро в мосту, вверх по латеральному пути лемниска, затем в нижний бугорок среднего мозга и в медиальное коленчатое ядро таламуса и, наконец, синапсирует в первичной слуховой коре. Во время этого путешествия информация пересекает противоположную сторону ствола мозга.Это пересечение обеспечивает как ипсилатеральный, так и контралатеральный вход, при этом большинство волокон идет по контралатеральному пути от каждого уха, что помогает в локализации и интерпретации качества звука. Если человек слышит звук из места прямо по средней линии, звук достигнет обоих ушей одновременно. Однако, если звук производится с одной стороны средней линии человека, звук достигнет ближайшего уха перед другим ухом и будет более громким из-за того, что голова человека действует как «акустическая тень», чтобы ослабить шум, воспринимаемый человеком. дальнее ухо.Помимо восходящих входных путей, которые периферическая система обеспечивает первичной слуховой коре, существуют нисходящие и выходные пути, которые проходят от коры головного мозга вниз к ядрам ствола мозга. Этот нисходящий сигнальный путь из коры головного мозга позволяет модулировать периферические структуры, которые реагируют на внимание человека, а также актуальность слуховой стимуляции, которая будет определять поведенческую реакцию человека на этот звук. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14]
Первичная слуховая кора и связанные с ней слуховые области:
Первичная слуховая кора может в дальнейшем подразделяться на различные области в зависимости от структурных и функциональных свойств.Эти области различаются в зависимости от их цитоархитектуры, количества, организации и типа нейрона, миелоархитектуры, количества и расположения миелинизированных волокон, идущих в кору и выходящих из нее, а также хемоархитектуры, которая заключается в различиях в экспрессируемых нейротрансмиттерах и белках. в этой области мозга. Структура первичной слуховой коры состоит из центральной области ядра (область 41), которая окружена поясной областью, которая впоследствии окружена областью парапояса.Каждый из этих регионов отличается в зависимости от их клеточной архитектуры, реакции на стимулы, а также их входных и выходных путей. [2]
Основными входами в центральную область первичной слуховой коры являются различные области медиального коленчатого ядра таламуса, соответственно, вентральный, дорсальный и магноклеточный компоненты. Связанные соединения входов и выходов слуховой области коры имеют последовательную и параллельную структуру. Последовательные соединения переходят от области сердечника к области ремня и, наконец, к области парапояса.Затем области пояса и парапояса образуют связи с различными слуховыми связанными областями коры головного мозга, а именно с областями, окружающими верхнюю височную борозду. Параллельные связи возникают из-за множественных выходов из каждой области медиального коленчатого тела в более чем одну область слуховой коры. Эти различные области слуховой коры получают сложные сигналы из множества источников, что позволяет им интегрировать информацию в значимую информацию, которая может быть передана в другие области коры головного мозга.[3] [2]
Как только информация достигает слуховой коры, может иметь место более сложная интеграция и интерпретация стимула. Каждая первичная слуховая кора имеет связи в одном и том же полушарии головного мозга, а также между полушариями головного мозга. Основные связанные слуховые области, которые получают проекции из первичной слуховой коры, — это области верхней височной доли, окружающей извилину Гешля, нижнюю теменную долю, нижнюю-заднюю лобную долю, островок, миндалину и базальные ганглии.Назначение выходных сигналов первичной слуховой коры определяет, какие когнитивные функции более высокого порядка и более сложные имеют место с поступающей акустической информацией. Например, слуховая информация, поступающая в миндалину, оказывает глубокое влияние на эмоциональную и поведенческую реакцию человека, тогда как информация, предназначенная для премоторной коры, будет использоваться для планирования и управления речью. [3] [2]
Организация слуховой системы:
Организация слуховой системы и, следовательно, соответствующая функция, зависит от полушария, в котором она находится, расположения чувствительных к звуку нейронов в этом полушарии, а также от того, каким путем через который распространяется информация.Например, акустическая стимуляция в одном ухе вызывает более высокую скорость возбуждения коры в контрлатеральной первичной слуховой коре по сравнению с ипсилатеральной корой, что предполагает большее количество волокон, пересекающихся в проводящих путях ствола мозга. Это наблюдение также было продемонстрировано у людей с повреждением височной доли, включая первичную слуховую область и связанную с ними сложность локализации звука в контралатеральном ухе [3]. Два разных пути известны как основные пути передачи звуковой информации, и каждый несет свой собственный тип звуковой информации.Вентральный поток несет семантическую информацию, которая важна для определения значения языка и проходит от рострального полюса височной доли до затылочно-височной коры. Спинной поток передает фонологическую информацию о звуках из верхней височной коры в нижнюю лобную кору, что помогает человеку понимать сегменты речи, изучать словарный запас и понимать артикуляцию слов. [15]
Общая тема, присутствующая в организации слуховой системы, состоит в том, что нейроны расположены тонотопическим образом.Эта тема берет свое начало в улитке, при этом высокие частоты расположены в основании улитки, ближайшем к овальному окну, а более низкие частоты — на вершине улитки [5]. Это разделение звуковых частот и установленный тонотопический градиент сохраняется через каждое ядро ствола мозга и в конечном итоге присутствует в первичной слуховой коре. Каждая область отличается своей функцией. [2] В первичной слуховой области высокие частоты расположены каудально и медиально, а более низкие частоты — рострально и латерально.[3]
Эмбриология
Развитие центральной нервной системы начинается на третьей неделе беременности и продолжается на протяжении всей беременности и в послеродовой период у подростков и, возможно, на протяжении всей жизни. В конце третьей недели беременности эмбрион формирует трехслойную структуру в процессе гаструляции и вскоре после этого подвергается нейруляции с образованием нервной пластинки и, в конечном итоге, нервной трубки примерно на 20-27-й день эмбриона.Нервные клетки-предшественники, которые возникают из эктодермы, самого внешнего слоя трехслойного эмбриона, развиваются примерно на 42-й день эмбриона [16].
Непосредственно перед закрытием нервной трубки, примерно на 25-27 день, передняя область нервной трубки образует три мешочка, также известные как пузырьки. Эти пузырьки представляют собой передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг, ориентированные от краниального к каудальному направлениям. Примерно на 8 неделе беременности, в конце эмбрионального периода развития, стадия трех пузырьков переходит в стадию пяти пузырьков.Передний мозг подразделяется на конечный мозг и промежуточный мозг. Средний мозг далее не разделяется. Ромбовидный мозг подразделяется на средний и продолговатый мозг. Конечному мозгу суждено стать областями переднего мозга и, таким образом, дать начало коре головного мозга. Поскольку первичная слуховая область является частью височной доли коры головного мозга, ее эмбриональное происхождение — конечный мозг [16].
Полное развитие коры головного мозга происходит в послеродовой период, когда внешние раздражители окружающей среды формируют развивающийся мозг, укрепляя синапсы, необходимые для взаимодействия с окружающей средой, сокращая ненужные связи и миелинизирующие пути, чтобы обеспечить более быстрое прохождение сигнала.Эти нормальные внешние раздражители необходимы для правильного развития и организации коры головного мозга, а лишение слуховых сенсорных стимулов приводит к нарушениям в организации и функции первичной слуховой коры [16].
Кровоснабжение и лимфатика
Основным кровоснабжением первичной слуховой коры является средняя мозговая артерия. Средняя мозговая артерия является ветвью внутренней сонной артерии и дополняет переднюю мозговую артерию как часть переднего кровообращения головного мозга.Самый проксимальный сегмент средней мозговой артерии (M1) проходит латеральнее зрительного перекреста после ответвления от внутренней сонной артерии и проходит через латеральную борозду. Средняя мозговая артерия проходит вдоль боковой борозды в переднем и заднем направлении, снабжая большую часть боковой коры головного мозга и островка как часть области M2. Затем средняя мозговая артерия, чаще всего, разветвляется, образуя терминальные ветви, которые снабжают большую часть коры головного мозга. [17]
Первая ветвь, которая отходит от средней мозговой артерии для снабжения слуховых областей, — это лобно-оперкулярная артерия, которая обеспечивает первичное кровоснабжение передней островковой доли, проходя кверху от ее точки ветвления.Следующая артерия — это артерия центральной борозды, которая снабжает задний островок и большую часть передней теменной доли. Следующие три артерии затем ответвляются ниже от средней мозговой артерии — это передняя, средняя и задняя височные артерии и обеспечивают кровоснабжение средней височной извилины и задней височной извилины. Наконец, угловая артерия, а также части самой средней мозговой артерии снабжают кровью первичную слуховую область, угловую извилину и надмаргинальную извилину.[3]
Повреждение сосудов, такое как ишемический или геморрагический инсульт, является наиболее частой формой поражения первичной слуховой коры. Корковая ишемия и некроз, возникающие из-за снижения кровоснабжения и питательных веществ в средней мозговой артерии или любой из ее ветвей, могут вызвать необратимое повреждение первичной слуховой коры и связанных с ней слуховых областей. Большая часть входящего сигнала в первичную слуховую кору происходит из контралатерального уха; можно ожидать, что сосудистые инсульты будут иметь больший слуховой дефицит в контралатеральном ухе по сравнению с ипсилатеральным ухом.
Физиологические варианты
Есть значительные различия в первичной слуховой области у разных людей. Также отмечаются анатомические различия между полушариями. Исследования показали, что люди, у которых во время хирургических вмешательств стимулировали левую извилину Гешля, сообщали о том, что они слышат голоса и язык; однако при стимуляции правой извилины Гешля пациенты сообщали, что слышат музыку. [3] Точно так же профессиональные музыканты имеют большую плотность и объем правой первичной слуховой коры по сравнению с не-музыкантами.Сообщалось также о дупликациях извилины Гешля у некоторых людей, происходящих слева и справа с одинаковой частотой, а также с обеих сторон. [4]
Хирургические аспекты
Из-за значительных различий между людьми в расположении слухочувствительных нейронов и различных анатомических конформаций первичной слуховой коры, необходимо тщательное предоперационное планирование, чтобы снизить вероятность повреждения критически важного языка и чувствительных к звуку областей.Функциональное картирование слуховой коры почти всегда необходимо выполнять перед хирургическими операциями, которые могут затрагивать области первичной слуховой коры, и является золотым стандартом предоперационной процедуры. Функциональная МРТ-визуализация областей мозга, чувствительных к слуховым стимулам, недостаточно специфична и не может определить четкие границы, необходимые для определения того, какая ткань мозга имеет решающее значение для звуковых и языковых функций, и должна служить только в качестве дополнительного метода для визуализации связанных со слухом областей.[15]
Клиническая значимость
Врожденная глухота:
Врожденно глухие пациенты никогда не получают слуховой стимуляции первичной слуховой коры. Несмотря на то, что эти области мозга не стимулируются звуковой информацией, исследования не показали различий в общем объеме извилины Гешля между врожденно глухими пациентами и пациентами с контролируемым слухом. Пациенты, которые были врожденно глухими, продемонстрировали, что у них было большее соотношение серого вещества к белому веществу в извилине Гешля по сравнению с контрольной группой по слуху, демонстрируя уменьшение афферентных или эфферентных волокон и / или миелинизацию, происходящую из первичной слуховой области.Исследования показали, что люди, которые общаются с использованием американского языка жестов, реагируют на зрительные стимулы другого человека, жесты которого жестикулируют, повышенной активностью первичной слуховой коры. Это открытие можно объяснить нейронной пластичностью — феноменом, который объясняет, что нейроны могут изменять свои функции и адаптироваться к окружающей среде на основе получаемых стимулов. [18]
Первичная прогрессирующая афазия:
Пациенты с первичной прогрессирующей афазией имеют трудности с речью, пониманием и общением, часто вторичными по отношению к нейродегенеративным процессам, таким как болезнь Альцгеймера.Пациенты с нелегальным вариантом первичной прогрессирующей афазии демонстрируют повышенные усилия, связанные с речью, замедленное производство речи, трудности с правильным использованием грамматики, а также уменьшение попыток общения, что в конечном итоге может привести к тому, что пациент станет немым по мере прогрессирования болезни. Исследования показали, что у пациентов с первичной прогрессирующей афазией, не имеющей плавного хода, наблюдается снижение активности первичной слуховой области после слуховой стимуляции, что позволяет предположить, что нейродегенерация происходит в областях извилины Гешля.[19]
Легкая травма головного мозга:
Лица, страдающие от симптомов черепно-мозговой травмы, часто сообщают о трудностях, связанных со слуховой обработкой. Исследователи показали с помощью фМРТ-исследований, что люди с диагностированными легкими черепно-мозговыми травмами имеют меньшую первичную активацию слуховой области во время слуховых стимулов по сравнению со здоровыми пациентами контрольной группы. Это исследование также показало снижение базовой связи между левой и правой первичной слуховой корой, что свидетельствует об изменениях в организации и реакции коры головного мозга.[20]
Schizophrenia:
У больных шизофренией наблюдаются положительные симптомы, включая слуховые галлюцинации. В рамках физиологического механизма обработки слуха, когда человек говорит, существует нормальное подавление, вызываемое речью, которое происходит для снижения активности слуховой коры в ответ на самогенерируемую речь, чтобы человек мог сосредоточить больше внимания на звуках, производимых извне. . У людей с шизофренией не наблюдается подавления первичной слуховой коры, вызванного разговором.Эти данные могут дать представление о механизме слуховых галлюцинаций, часто испытываемых пациентами с шизофренией.