Физиология рефрактерность это: 10.1.8.1. Рефрактерность.

Содержание

10.1.8.1. Рефрактерность.

После окончания возбуждения в нервных или мышечных клетках или, другими словами, после окончания в них потенциала действия наступает временное состояние невозбудимости – рефрактерности. После сокращения сердца очередное сокращение нельзя было вызвать в течении периода, равного десятым долям секунды независимо от амплитуды и длительности раздражающего стимула. В нервных клетках период невозбудимости оказался значительно короче.

При уменьшении интервала раздражения между двумя раздражающими электрическими стимулами величина потенциала действия в ответ на второй стимул становится все меньше и меньше. А если повторный стимул наносится во время генерации потенциала действия или сразу же после его окончания, второй потенциал действия не генерируется. Период, в течении которого, потенциал действия на второй раздражающий стимул не возникает, получил название абсолютного рефрактерного периода. Он составляет для нервных клеток позвоночных животных 1,5 – 2 мс.

После периода абсолютной рефрактерности наступает относительный рефрактерный период. Он характеризуется: 1) повышенным порогом раздражения по сравнению с исходным состоянием (т.е. для того чтобы возник повторный потенциал действия, необходим ток большей величины) 2) снижением амплитуды потенциала действия. По мере окончания периода относительной рефрактерности возбудимость повышается до исходного уровня, и величина порогового раздражения уменьшается также до первоначального значения. В период абсолютной рефрактерности наблюдается повышенная калиевая проводимость за счёт открывания дополнительных калиевых каналов и снижение натриевой проводимости за счёт инактивации натриевых каналов. Поэтому даже при больших значениях деполяризующего тока не удаётся активировать такое количество натриевых каналов, чтобы выходящий натриевый ток мог бы превысить увеличенный выходящий калиевый ток и снова запустить регенеративный процесс. Во время относительного рефрактерного периода деполяризующий сигнал достаточно большой амплитуды может активировать воротный механизм натриевых каналов так, что несмотря на большое число открытых калиевых каналов натриевая проводимость увеличивается и вновь возникает потенциал действия. Вместе с тем из-за увеличенной проводимости мембраны к ионам калия и остаточной натриевой инактивации повышение мембранного потенциала не будет уже столь близко к значению равновесного натриевого потенциала. Поэтому потенциал действия будет меньшим по амплитуде.

Далее следует фаза экзальтации – повышенной возбудимости возникающей в результате, наличия следовой деполяризации. В последующем при развитии следовой гиперполяризации наступает фаза субнормальности – характеризующаяся снижением амплитуды потенциалов действия.

Наличие рефрактерных фаз обуславливает прерывистый (дискретный) характер нервной сигнализации, а ионный механизм генерации потенциала действия обеспечивает стандартность нервных импульсов. Вследствие этого изменения внешних сигналов кодируются изменением частоты потенциалов действия. Максимально возможный ритм активности, лимитированный длительностью абсолютной рефрактерной фазы обозначают как лабильность (функциональную подвижность). У нервных волокон лабильность составляет 200 — 400 Гц, а у некоторых чувствительных нервных волокон достигает 1кГц. В случае, когда новый раздражающий импульс приходится на фазу экзальтации реакция ткани становится максимальной – развивается оптимум частоты. При попадании последующего стимулирующего импульса на фазу относительной или абсолютной рефрактерности реакция ткани ослабляется или прекращается вовсе, развивается пессимальное торможение.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — это… Что такое РЕФРАКТЕРНОСТЬ?

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

(от франц. refractaire — невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и активации калиевых каналов клеточной мембраны. После окончания потенциала действия возбудимость постепенно (в течение неск. миллисекунд) возрастает (относительная Р.) до исходной величины вследствие возвращения натриевых каналов из инактивированного состояния в покоящееся (готовое к активации) и закрывания калиевых каналов (падение калиевой проницаемости). Р.— один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки. Вещества, удлиняющие период относительной Р. (антиаритмики), уменьшают частоту сердечных сокращений и устраняют нарушения ритма работы сердца.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Синонимы:

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА
РЕЦЕПТАКУЛ

Смотреть что такое «РЕФРАКТЕРНОСТЬ» в других словарях:

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

— (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь
рефрактерность — невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 • невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов
рефрактерность — и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка
рефрактерность — (от франц. réfractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Энциклопедический словарь
Рефрактерность — (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия
рефрактерность — (франц. refractaire невосприимчивый) преходящее состояние пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, возникающее после их возбуждения … Большой медицинский словарь
РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от неск. десятитысячных (во ми. нерв. волокнах) до … Естествознание. Энциклопедический словарь
Рефрактерность — В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия
рефрактерность — рефракт ерность, и … Русский орфографический словарь
РЕФРАКТЕРНОСТЬ — [от фр. refraktaire невосприимчивый; лат. refraktarius упрямый] отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе нервного процесса торможения … Психомоторика: cловарь-справочник

Физиология человека и животных » 3. Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления

Возбудимость, то есть способность мембраны нейрона образовывать ПД, меняется по мере изменения заряда мембраны (рисунок 2).

Рефрактерность – это неспособность клетки воспринимать нервный импульс, что проявляется в отсутствии возбудимости при действии раздражителя вследствие изменения состояния потенциалзависимых каналов в мембране. Когда потенциалзависимые натриевые каналы открыты, и поток ионов натрия идет через мембрану в клетку, то пришедший в этот момент следующий электрический импульс на них уже не действует. Это и составляет основу рефрактерности. При ЛО возбудимость несколько повышается, затем во время образования ПД и пика изменения заряда на мембране она падает до нуля – абсолютная рефрактерность, вслед за которой идет относительная рефрактерность, т. е. период пониженной возбудимости, когда мембрана способна отвечать только на сверхпороговые раздражения. Далее он сменяется соответствующей следовой деполяризации супернормальной возбудимостью, при которой эффективны даже подпороговые стимулы, а она, в свою очередь, – периодом субнормальной

возбудимости. Этот период имеет место при положительном следовом потенциале.

Рисунок 2 – Фазовые изменения возбудимости

при генерации потенциала действия

А – потенциал действия, Б – изменение возбудимости

Лабильность, или функциональная подвижность, измеряется в количестве потенциалов действия, которое может воспроизвести ткань за единицу времени при ритмическом раздражении. Она зависит от длительности ПД, а, следовательно, от периода абсолютной рефрактерности. Для нервной ткани она в среднем равна 1000 импульсам в секунду, для мышечной – 200-300 имп/c, а для нервно-мышечного синапса – 100-150 имп/c.

ветеринарная физиология — ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, обладает рядом физиологических свойств: возбудимостью, проводимостью, сократимостью, рефрактерностью и автоматией.

· Возбудимость — это способность кардиомиоцитов и всей сердечной мышцы возбуждается при действии на нее механических, химических, электрических и других раздражителей, что находит свое применение в случаях внезапной остановки сердца. Особенностью возбудимости сердечной мышцы является то, что она подчиняется закону «все — или ничего”. Это значит, что на слабый, допороговой силы раздражитель сердечная мышца не отвечает, (т.е. не возбуждается и не сокращается) («ничего”), а на раздражитель пороговой, достаточной для возбуждения силы сердечная мышца реагирует своим максимальным сокращением («все”) и при дальнейшем увеличении силы раздражения ответная реакция со стороны сердца не изменяется. Это связано с особенностями строения миокарда и быстрым распространением по нему возбуждения через вставочные диски — нексусы и анастомозы мышечных волокон. Таким образом, сила сердечных сокращений в отличие от скелетных мышц не зависит от силы раздражения. Однако этот закон, открытый Боудичем, в значительной степени условен, так как на проявление данного феномена влияют определенные условия — температура, степень утомления, растяжимость мышц и ряд других факторов.

Стоит добавить, что он применим только по отношению к действию на сердце искусственного раздражителя. Боудич в эксперименте с вырезанной полоской миокарда обнаружил, что если ее ритмически раздражать электрическими импульсами одинаковой силы, то на каждое последующее раздражение мышца ответит большим сокращением до ее максимальной величины. Это явление получило название «лестницы Боудича”.

· Проводимость — это способность сердца проводить возбуждение. Скорость проведения возбуждения в рабочем миокарде разных отделов сердца неодинакова. По миокарду предсердий возбуждение распространяется со скоростью 0,8— 1 м/с, по миокарду желудочков— 0,8 —0,9 м/с. В атриовентрикулярной области на участке длиной и шириной в 1 мм проведение возбуждения замедляется до 0,02— 0,05 м/с, что почти в 20 —50 раз медленнее, чем в предсердиях. В результате этой задержки возбуждение желудочков начинается на 0,12—0,18 с позже начала возбуждения предсердий. Существует несколько гипотез, объясняющих механизм атриовентрикулярной задержки, но этот вопрос требует своего дальнейшего изучения. Однако эта задержка имеет большой биологический смысл — она обеспечивает согласованную работу предсердий и желудочков.

· Рефрактерность — состояние невозбудимости сердечной мышцы. Степень возбудимости сердечной мышцы в процессе сердечного цикла меняется. Во время возбуждения она теряет способность реагировать на новый импульс раздражения. Такое состояние полной невозбудимости сердечной мышцы называется абсолютной рефрактерностью и занимает практически все время систолы. По окончании абсолютной рефрактерности к началу диастолы возбудимость постепенно возвращается к норме — относительная рефрактерность. В это время (в середине или в конце диастолы) сердечная мышца способна отвечать на более сильное раздражение внеочередным сокращением — экстрасистолой. За желудочковой экстрасистолой, когда внеочередной импульс зарождается в атриовентрикулярном узле, наступает удлиненная (компенсаторная) пауза.

Она возникает в результате того, что очередной импульс, который идет от синусного узла, поступает к желудочкам во время их абсолютной рефрактерности, вызванной экстрасистолой и этот импульс или одно сокращение сердца выпадает. После компенсаторной паузы восстанавливается нормальный ритм сокращений сердца. Если дополнительный импульс возникает в синоатриальном узле, то происходит внеочередной сердечный цикл, но без компенсаторной паузы. Пауза в этих случаях будет даже короче обычной. За периодом относительной рефрактерности наступает состояние повышенной возбудимости сердечной мышцы (экзальтационный период) когда мышца возбуждается и на слабый раздражитель. Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается более длительное время, чем в скелетных мышцах, поэтому сердечная мышца не способна к длительному титаническому сокращению.

Иногда отмечаются патологические режимы распространения возбуждения, при которых предсердия и желудочки возбуждаются самопроизвольно с высокой частотой и сокращаются неодновременно. Если эти возбуждения периодичны, то такую аритмию называют трепетанием, если они неритмичны —мерцанием. Как трепетание, так и мерцание желудочков вызывает наибольшую опасность для жизни.

· Сократимость. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Сила сердечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон (закон Франка–Старлинга). Чем больше притекает к сердцу крови, тем более будут растянуты его волокна и тем большая будет сила сердечных сокращений. Это имеет большое приспособительное значение, обеспечивающее более полное опорожнение полостей сердца от крови, что поддерживает равновесие количества притекающей к сердцу, и оттекающей от него крови. Здоровое сердце уже при небольшом растяжении отвечает усиленным сокращением, в то время как слабое сердце даже при значительном растяжении лишь немного увеличивает силу своего сокращения, а отток крови осуществляется за счет учащения ритма сокращений сердца. Кроме того, если по каким–либо причинам произошло чрезмерное сверх физиолочески допустимых границ растяжение сердечных волокон, то сила последующих сокращений уже не увеличивается, а ослабляется.

Сила и частота сердечных сокращений меняется и под действием различных нервно–гуморальных факторов без изменения длины мышечных волокон.

Особенностями сократительной деятельности миокарда является то, что для поддержания этой способности необходим кальций. В безкальциевой среде сердце не сокращается. Поставщиком энергии для сокращений сердца являются макроэргические соединения (АТФ и КФ). В сердечной мышце энергия (в отличие от скелетных мышц) выделяется, главным образом, в аэробную фазу, поэтому механическая активность миокарда линейно связана со скоростью поглощения кислорода. При недостатке кислорода (гипоксемия) активируются анаэробные процессы энергетики, но они только частично компенсируют недостающую энергию. Недостаток кислорода отрицательно влияет и на содержание в миокарде АТФ и КФ.

В сердечной мышце, имеется так называемая атипическая ткань, образующая проводящую систему сердца (рис. 10.).

Эта ткань имеет более тонкие миофибриллы с меньшей поперечной исчерченностью. Атипические миоциты более богаты саркоплазмой. Ткань проводящей системы сердца более возбудима и обладает резко выраженной способностью к проведению возбуждения. В некоторых местах миоциты этой ткани образуют скопления или узлы. Первый узел располагается под эпикардом в стенке правого предсердия, вблизи впадения полых вен.

Второй узел располагается под эпикардом стенки правого предсердия в области атриовентрикулярной перегородки, разделяющей правое предсердие от желудочка, и называется предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) узлом. От него отходит пучок Гиса, разделяющийся на правую и левую ножки, которые по отдельности идут в соответствующие желудочки, где они распадаются на волокна Пуркинье. Проводящая система сердца имеет непосредственное отношение к автоматии сердца.

Автоматия сердца — это способность ритмически сокращаться под влиянием импульсов, зарождающихся в самом сердце без каких-либо раздражений. Автоматию сердца можно наблюдать на удаленном, и помещенном в раствор Рингера, сердце лягушки. Явление автоматии сердца было известно очень давно. Его наблюдали Аристотель, Гарвей, Леонардо Да Винчи.

Долгое время в объяснении природы автоматии существовало две теории — нейрогенная и миогенная. Представители первой теории считали, что в основе автоматии лежат нервные структуры сердца, а представители второй теории связывали автоматию со способностью к ней мышечных элементов.

Взгляды на автоматию получили новые направления в связи с открытием проводящей системы сердца. В настоящее время способность к автоматической генерации импульсов в настоящее время связывают с особыми Р-клетками, входящими в состав синоатриального узла. Многочисленными и разнообразными опытами (Станниус—методом наложения лигатур, Гаскел – ограниченным охлаждением и нагреванием разных участков сердца), затем исследованиями с регистрацией электрических потенциалов было доказано, что главным центром автоматии 1 порядка, датчиком, водителем (пейсмекером) ритма сердечных сокращений является синоатриальный узел, так как в Р–клетках этого узла отмечается наибольшая скорость диастолической деполяризации и генерации потенциала действия, связанного с изменением ионной проницаемости клеточных мембран.

По удалению от этого узла способность проводящей системы сердца к автоматии уменьшается (закон градиента убывающей автоматии, открытый Гаскеллом). Исходя из этого закона, атриовентрикулярный узел обладает меньшей способностью к автоматии (центр автоматии второго порядка), а остальная часть проводящей системы является центром автоматии третьего порядка.

В нормальных условиях функционирует только автоматия синоатриального узла, а автоматия других отделов подавлена более высокой частотой его возбуждений. Это было доказано Станниусом методом наложения лигатур на разные отделы сердца лягушки. Так, если у лягушки наложить первую лигатуру, отделив венозный синус от предсердий, то сокращения сердца временно прекратятся. Затем через некоторое время или сразу после наложения второй лигатуры на предсердно–желудочковый узел начнутся сокращения предсердий или желудочка (в зависимости от того, как ляжет лигатура и куда отойдет узел), но во всех случаях эти сокращения будут иметь более редкий ритм ввиду меньшей способности к автоматии атриовентрикулярного узла.

Таким образом, импульсы вызывающие сокращения сердца, первоначально зарождаются в синоатриальном узле. Возбуждение от него распространяется по предсердиям и доходит до атриовентрикулярного узла, далее через него по пучку Гиса к желудочкам. При этом возбуждение от синоатриального узла к атриовентрикулярному по предсердиям передается не радиально, как это представлялось раньше, а по наиболее благоприятному, предпочтительному пути, т.е. по клеткам очень сходным с клетками Пуркинье.

Волокна проводящей системы сердца своими многочисленными разветвлениями соединяются с волокнами рабочего миокарда. В области их контакта происходит задержка передачи возбуждения в 30 мс, что имеет определенное функциональное значение. Одиночный импульс, пришедший раньше других по отдельному волокну проводящей системы, может вообще не пройти на рабочий миокард, а при одновременном приходе нескольких импульсов они суммируются, что облегчает их переход на миокард.

Читать «Нормальная физиология» — Агаджанян Николай Александрович — Страница 7

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критического уровня деполяризации. В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня – фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена – фаза субнормальной возбудимости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натриевый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим полем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «ворот» – быстрых активационных (ш) и медленных инактивационных (Л). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т закрыты, а «ворота» h – открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h открыты – канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т. е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактивационные «ворота» медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

Законы раздражения возбудимых тканей

Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Вопервых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – к окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем.

Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение (рис.3).

причины и пути преодоления у больного с хронической сердечной недостаточностью»

Биографическая справка: В 1977г. с отличием окончила I Ленинградский медицинский институт им. академика И. П. Павлова.

Далее обучалась:

в ординатуре (1977 – 1979 г.г.) по специальности «Внутренние болезни»
в аспирантуре (1979 – 1983 г.г.) на кафедре факультетской терапии под руководством академика В.А. Алмазова,
в 1985 г. защитила кандидатскую диссертацию по специальностям «внутренние болезни» и «хирургия» на тему «Активность калликреин-кининовой и ренин-ангиотензиновой систем крови при артериальных гипертензиях различного генеза»,
в 2002 г. — диссертацию на соискание степени доктора медицинских наук по специальностям «кардиология» и «патологическая физиология» на тему «Хроническая сердечная недостаточность у больных ишемической болезнью сердца: состояние эндотелия и возможности медикаментозной коррекции».

Основные этапы профессиональной биографии и достижения:

С 2001 года возглавляет научно-исследовательский отдел сердечной недостаточности в ФГБУ «НМИЦ имени В.А. Алмазова» Министерства здравоохранения Российской Федерации, является участником многих научно-исследовательских российских и международных проектов, признанным опиньон-лидером в области наблюдения и терапии (включая трансплантацию сердца и высокотехнологичные методы лечения) больных ХСН.

Организатор и руководитель регулярной Санкт-Петербургской Школы для врачей «Актуальные вопросы стратегии и тактики лечения сердечной недостаточности». Лектор и модератор школ по сердечной недостаточности, проходящих под эгидой ОССН и Антигипертензивной лиги.

Входит в состав правления Санкт-Петербургского научного общества кардиологов и ОССН, член Российского общества кардиологов, European Society of Cardiology, Европейской ассоциации сердечной недостаточности.

Член редакционной коллегии журналов «Сердечная Недостаточность», «Сердце», «Кардиология» и группы ОССН и ВНОК по написанию Национальных Рекомендаций по Сердечной Недостаточности.

Под руководством М.Ю. Ситниковой подготовлены к защите 7 кандидатских и 1 докторская диссертация по специальности «кардиология».

Публикации: Имеет более 300 научных публикаций, в базе РИНЦ — 153, индекс Хирша 12. По приоритетным разработкам получено 4 патента. Является соавтором монографии «Хроническая сердечная недостаточность» (2009), «Национального руководства по кардиологии» (2015), Национального руководства «Кардиология, Краткое издание», под. ред. акад. РАН Е.В. Шляхто, Российских национальных рекомендаций ВНОК и ОССН по диагностике и лечению ХСН.

Профессиональные достижения и признания:

— отличник Здравоохранения (2005г.),

— в 2009г. в составе авторского коллектива была удостоена премии Правительства Российской Федерации в области науки и техники за осуществление комплекса работ по созданию и внедрению в Российской Федерации современных методов диагностики, лечения и реабилитации больных хронической сердечной недостаточностью различного генеза.

Абсолютная и относительная рефрактерность кардиомиоцитов. Абсолютная рефрактерность

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости :

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до «спайка».

Соответствует периоду быстрой деполяризации . Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

Фаза относительной рефрактерности

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от «спайка» к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации . Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).

закрытое , открытое и инактивированное закрытое и открытое .

Рефрактерные периоды

В сравнении с электрическими импульсами, возникающими в нервах и скелетных мышцах, продолжительность сердечного потенциала действия значительно длиннее. Это обусловлено длительным рефрактерным периодом, во время которого мышцы невосприимчивы к повторным стимулам. Эти длительные периоды физиологически необходимы, так как в это время происходит выброс крови из желудочков и их последующее наполнение для очередного сокращения.

Как показано на рисунке 1.15, во время потенциала действия различают три уровня рефрактерности. Степень рефрактерности исходно отражает количество быстрых Na+ каналов, которые вышли из своего неактивного состояния и способны открыться. В течение фазы 3 потенциала действия увеличивается число Na+ каналов, вышедших из неактивного состояния и способных отвечать на деполяризацию. Это, в свою очередь, повышает вероятность того, что стимулы вызовут развитие потенциала действия и приведут к его распространению.

Абсолютный рефрактерный период — это период, в течение которого клетки полностью нечувствительны к новым стимулам. Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода, но, продолжаясь за его пределы, включает еще и короткий интервал фазы 3, в течение которого раздражитель возбуждает локальный потенциал действия, который недостаточно силен, чтобы распространиться дальше. Относительный рефрактерный период — это интервал, в течение которого раздражители возбуждают потенциал действия, который может распространяться, но характеризуется меньшей скоростью развития, более низкой амплитудой и меньшей скоростью проведения из-за того, что в момент стимуляции клетка имела менее отрицательный потенциал, чем потенциал покоя.

После относительного рефрактерного периода выделяют короткий период сверхнормальной возбудимости, в котором раздражители, сила которых ниже нормальной, могут вызывать потенциал действия.

Рефрактерный период клеток предсердия короче, чем клеток миокарда желудочков, поэтому ритм предсердий может значительно превышать ритм желудочков при тахиаритмиях

Проведение импульса

Во время деполяризации электрический импульс распространяется по кардиомиоцитам, быстро переходя на соседние клетки, благодаря тому, что каждый кардиомиоцит соединяется с соседними клетками через контактные мостики с низким сопротивлением. Скорость деполяризации ткани (фаза 0) и скорость проведения по клетке зависит от числа натриевых каналов и величины потенциала покоя. Ткани с высокой концентрацией Na+ каналов, такие как волокна Пуркинье, имеют большой быстрый входящий ток, который быстро распространяется внутри и между клетками и обеспечивает быстрое проведение импульса. В противоположность этому, скорость проведения возбуждения будет значительно ниже в клетках с менее отрицательным потенциалом покоя и большим количеством неактивных быстрых натриевых каналов (рис. 1.16). Таким образом, величина потенциала покоя сильно влияет на скорость развития и проведения потенциала действия.

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

В норме электрический импульс, вызывающий сердечное сокращение, вырабатывается в синоатриальном узле (рис. 1.6). Импульс распространяется в мышцы предсердий через межклеточные контактные мостики, которые обеспечивают непрерывность распространения импульса между клетками.

Обычные мышечные волокна предсердий участвуют в распространении электрического импульса от СА- к АВ-узлу; в отдельных местах более плотное расположение волокон облегчает проведение импульса.

В связи с тем, что предсердно-желудочковые клапаны окружает фиброзная ткань, прохождение электрического импульса от предсердий к желудочкам возможно только через АВ-узел. Как только электрический импульс достигает атриовентрикулярного узла, происходит задержка его дальнейшего проведения (приблизительно в 0,1 секунды). Причиной задержки служит медленное проведение импульса волокнами малого диаметра в узле, а также медленный пейсмекерный тип потенциала действия этих волокон (необходимо помнить, что в пейсмекерной ткани быстрые натриевые канальцы постоянно неактивны, и скорость возбуждения обусловлена медленными кальциевыми канальцами). Пауза в проведении импульса в месте атриовентрикулярного узла полезна, так как она дает предсердиям время для их сокращения и полного освобождения от содержимого до начала возбуждения желудочков. В добавление к этому, такая задержка позволяет атриовентрикулярному узлу выполнять функцию привратника, препятствуя проведению слишком частых стимулов от предсердий к желудочкам при предсердных тахикардиях.

Выйдя из атриовентрикулярного узла, сердечный потенциал действия распространяется по быстро проводящим пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье к основной массе клеток миокарда желудочков. Это обеспечивает координированное сокращение кардиомиоцитов желудочков.

Абсолютный рефрактерный период

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны. Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.

Функции сердца: рефрактерность миокарда

Рефрактерностью миокарда называется невозможность возбужденных клеток активизироваться при возникновении нового импульса. Эта особенность клеток миокарда изменяется в зависимости от периодов сердечного цикла.

Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, — в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.

Механизм сокращения

Сократительные белки – нити актина и миозина. Взаимодействию миозина с актином препятствуют тропонин и тропомиозин. При росте в саркоплазме Са2+ блокирующий эффект тропонин-тропомиозинового комплекса устраняется и происходит сокращение. При расслаблении сердца происходит удаление Са2+ из саркоплазмы.

Также ингибитором взаимодействия миозина и актина является АТФ. При появлении ионов Са2+ активизируются белки миозина, расщепляя АТФ и устраняя препятствие для взаимодействия сократительных белков.

Рефрактерные периоды

Абсолютным рефрактерным периодом называют такое состояние сердечной мышцы, при котором никакие раздражители не могут вызвать ее сокращение, т.е. клетки сердца рефрактерны к раздражению. Период абсолютной рефрактерности длится в течение примерно 0,27 с. Абсолютная рефрактерность сердца становится возможной по причине инактивации натриевых каналов.

Относительным рефрактерным периодом называется период, в котором сокращение сердца может вызвать более сильный, чем обычно раздражитель, а импульс при этом распространяется по миокарду медленнее, чем обычно. Этот период длится около 0,03 с.

Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода и периода, в котором возникает слабое активирование миокарда. Тотальный рефрактерный период состоит из эффективного и относительного рефрактерного периодов.

Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.

Что влияет на рефрактерный период?

Рефрактерный период укорачивается при учащении сокращений сердца и удлиняется при их замедлении. Сокращать продолжительность рефрактерного периода способен симпатический нерв. Увеличивать его длительность способен блуждающий нерв.

Такая способность сердца, как рефрактерность, способствует расслаблению желудочков и их наполнению кровью. Новый импульс способен заставить сокращаться миокард только после того как окончится предыдущее сокращение и произойдет расслабление сердечной мышцы. Без рефрактерности нагнетательная способность сердца оказалась бы невозможной. Кроме того, благодаря рефрактерности становится невозможной постоянная циркуляция возбуждения по миокарду.

Систола (сокращение сердца) продолжается примерно 0,3 с и совпадает по времени с рефрактерной фазой сердца. То есть при сокращении сердце практически не способно реагировать на какие-либо раздражители. Если раздражитель воздействует на сердечную мышцу во время диастолы (расслабления сердца), то может возникнуть внеочередное сокращение сердечной мышцы – экстрасистолу. Наличие экстрасистол определяется при помощи электрокардиограммы.

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ

Толковый словарь по психологии. 2013 .

Смотреть что такое «РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ» в других словарях:

АБСОЛЮТНЫЙ РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД — См. рефрактерный период, абсолютный … Толковый словарь по психологии

Рефрактерный период — В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

Период Послеродовый (Puerperium) — период в течение шести недель после родов, во время которого матка возвращается к своим прежним нормальным размерам (т.е. период ее инволюции).ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости… … Медицинские термины

ПЕРИОД РЕФРАКТЕРНЫЙ — (refractory period) (в физиологии, неврологии) состояние полной невозбудимости нервной клетки или мышечного волокна сразу же после развития потенциала действия, когда возбуждение не возникает ни при каком раздражении (абсолютный рефракторный… … Толковый словарь по медицине

СЕРДЦЕ — СЕРДЦЕ. Содержание: I. Сравнительная анатомия. 162 II. Анатомия и гистология. 167 III. Сравнительная физиология. 183 IV. Физиология. 188 V. Патофизиология. 207 VІ. Физиология, пат.… … Большая медицинская энциклопедия

Рефрактерность — В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

Потенциал действия (action potential) — П. д. это самораспространяющаяся волна изменения мембранного потенциала, к рая последовательно проводится но аксону нейрона, перенося информ. от клеточного тела нейрона до самого конца его аксона. При нормальной передаче информ. в нервных сетях П … Психологическая энциклопедия

Рефрактерность — (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия

Адреноблокирующие средства — I Адреноблокирующие средства (адрено [рецепторы] + англ. to block преграждать, задерживать; синнонимы: адреноблокаторы, адренолитики) лекарственные средства, устраняющие физиологические эффекты норадреналина, адреналина и синтетических… … Медицинская энциклопедия

Рефрактерный период

В электрофизиологии рефрактерным периодом (периодом рефрактерности) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

— интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать потенциал действия. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.

В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три — закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния — закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации натриевых каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть натриевых каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» натриевых каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые калиевые каналы создают выходящий К + ток и входящий натриевый ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД — это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов.4 ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): dn/dt = \alpha_n(1 — n) — \beta_n n ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): \alpha_n — коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): \beta_n — коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n — фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 — n) — фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): G_ на единицу площади Проводимость для натрия Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.3h ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): dm/dt = \alpha_m(1 — m) — \beta_m m ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): dh/dt = \alpha_h(1 — h) — \beta_h h ,

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): \alpha_m — коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): \beta_m — коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m — фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): \alpha_h — коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Невозможно разобрать выражение (Выполняемый файл texvc не найден; См. math/README — справку по настройке.): \beta_h — коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны

В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, — например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

Напишите отзыв о статье «Рефрактерный период»

Примечания

Физиология человека / Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. — М.: Мир, 2005. — ISBN75-3.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Рефрактерный период

– Она была и впрямь удивительной женщиной, Изидора! Никогда не сдававшейся и не жалеющей себя, совсем, как ты. Она готова была в любой момент отдать себя за тех, кого любила. За тех, кого считала достойнее. Да и просто – за ЖИЗНЬ. Судьба не пожалела её, обрушив на её хрупкие плечи тяжесть невозвратимых потерь, но она до последнего своего мгновения яростно боролась за своих друзей, за своих детей, и за всех, кто оставался жить на земле после гибели Радомира. Люди называли её Апостолом всех Апостолов. И она истинно была им. Только не в том смысле, в котором показывает её в своих «священных писаниях» чуждый ей по своей сути еврейский язык. Магдалина была сильнейшей Ведуньей. Золотой Марией, как её называли люди, хоть однажды встретившие её. Она несла собою чистый свет Любви и Знания, и была сплошь пропитанной им, отдавая всё без остатка и не жалея себя. Её друзья очень любили её и, не задумываясь, готовы были отдать за неё свои жизни. За неё и за то учение, которое она продолжала нести после смерти своего любимого мужа, Иисуса Радомира.

– Прости мою скудную осведомлённость, Север, но почему ты всё время называешь Христа – Радомиром.

– Всё очень просто, Изидора, Радомиром нарекли его когда-то отец и мать, и оно являлось его настоящим, Родовым именем, которое и впрямь отражало его истинную суть. Это имя имело двойное значение – Радость мира (Радо – мир) и Несущий миру Свет Знания, Свет Ра (Ра – до – мир). А Иисусом Христом его назвали уже Думающие Тёмные, когда полностью изменили историю его жизни. И как видишь, оно накрепко «прижилось» к нему на века. У иудеев всегда было много Иисусов. Это самое что ни на есть обычное и весьма распространённое еврейское имя. Хотя, как ни забавно, пришло оно к ним из Греции. Ну, а Христос (Хristos) – это вообще не имя, и значит оно по-гречески – «мессия» или «просвещённый». Спрашивается только, если в библии говорится, что Христос – христианин, то как же тогда объяснить эти языческие греческие имена, которые дали ему сами Думающие Тёмные. Не правда ли, интересно? И это лишь самая малая из тех многих ошибок, Изидора, которых не хочет (или не может.) видеть человек.

– Но как же он может их видеть, если слепо верит в то, что ему преподносят. Мы должны показать это людям! Они обязаны всё это знать, Север! – опять не выдержала я.

– Мы ничего людям не должны, Изидора. – резко ответил Север. – Они вполне довольны тем, во что они верят. И не хотят ничего менять. Желаешь ли, чтобы я продолжил?

Он снова наглухо отгородился от меня стеной «железной» уверенности в своей правоте, и мне не оставалось ничего более, как лишь кивнуть в ответ, не скрывая проступивших слёз разочарования. Бессмысленно было даже пытаться что-либо доказывать – он жил в своём «правильном» мире, не отвлекаясь на мелкие «земные неполадки».

– Прости, Север, что прерываю тебя, но имя Магдалины. не от Долины Магов ли пришло оно. – не в состоянии удержаться от потрясшего меня открытия, воскликнула я.

– Ты совершенно права, Изидора. – улыбнулся Север. – Вот видишь – ты мыслишь. Настоящая Магдалина родилась около пятисот лет назад в Окситанской Долине Магов, и поэтому называли её Марией – Магом Долины (Маг-долины).

– Что же это за долина – Долина Магов, Север. И почему я никогда не слышала о подобном? Отец никогда не упоминал такое название, и об этом не говорил ни один из моих учителей?

– О, это очень древнее и очень мощное по своей силе место, Изидора! Земля там дарила когда-то необычайную силу. Её называли «Землёю Солнца», или «Чистой землёй». Она была создана рукотворно, много тысячелетий назад. И там когда-то жили двое из тех, кого люди называли Богами. Они берегли эту Чистую Землю от «чёрных сил», так как хранила она в себе Врата Междумирья, которых уже не существует сегодня. Но когда-то, очень давно, это было место прихода иномирных людей и иномирных вестей. Это был один из семи «мостов» Земли. Уничтоженный, к сожалению, глупой ошибкою Человека. Позже, много веков спустя, в этой долине начали рождаться одарённые дети. И для них, сильных, но несмышлёных, мы создали там новую «мэтэору». Которую назвали – Раведой (Ра-ведать). Это была как бы младшая сестра нашей Мэтэоры, в которой так же учили Знанию, только намного более простому, чем учили этому мы, так как Раведа была открыта без исключения для всех одарённых. Там не давались Сокровенные Знания, а давалось лишь то, что могло помочь им жить со своей ношей, что могло научить их познать и контролировать свой удивительный Дар. Постепенно, в Раведу начали стекаться разные-преразные одарённые люди с самых дальних краёв Земли, жаждущие учиться. И потому, что Раведа была открытой именно для всех, иногда туда приходили так же и «серые» одарённые, которых так же учили Знанию, надеясь, что в один прекрасный день к ним обязательно вернётся их затерявшаяся Светлая Душа.

Рефрактерность сердечной мышцы

Во время возбуждения сердечная мышца утрачивает способность отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к ней импульс от очага автоматии. Такое состояние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью. Длительность периода абсолютной рефрактерности не намного короче продолжительности потенциала действия и равна 0,27 секунды при ритме работы сердца 70 в минуту (рис. 15).

Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее систола в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердечная мышца не способна отвечать на повторные частые раздражения слитным сокращением, так называемым тетанусом. При большой частоте раздражения сердечная мышца реагирует не на каждое следующее друг за другом раздражение, а лишь на каждое второе, третье или четвертое, которое придет по окончании рефрактерности сердечной мышцы. При этом будут наблюдаться одиночные сокращения, отделенные друг от друга. Слитное тетаннческое сокращение сердечной мышцы наблюдал и лишь в искусственных условиях эксперимента, когда путем некоторых воздействий на сердечную мышцу резко укорачивали период ее рефрактерности.

По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Это период относительной рефрактерности. Он длится 0,03 секунды. В это время сердечная мышца способна ответить возбуждением лишь на очень сильные раздражения, превышающие исходный порог раздражения.

За периодом относительной рефрактерности наступает короткий интервал, когда возбудимость повышена,- период супернормальной возбудимости. В это время мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на допороговые раздражения.

Рис. 15. Соотношение изменений возбудимости мышцы сердца (при раздражении катодом) и потенциала действия (по Гоффману и Кренфильду): 1 — период абсолютной рефрактерности; 2 — период относительной рефрактерности; 3 — период супернормальности; 4 — период полного восстановления нормальной возбудимости.

Мир Психологии

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД

Рефрактерный период (от лат. refractio — преломление) — период времени, в течение которого нервная и/или мышечная ткани находятся в состоянии полной невозбудимости (абсолютная рефрактерная фаза) и в последующей фазе пониженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза).

Рефрактерный период возникает после каждого распространяющегося импульса возбуждения. В период абсолютной рефрактерной фазы раздражение любой силы не может вызвать нового импульса возбуждений, но может усилить эффект последующего стимула. Длительность рефрактерного периода зависит от типа нервных и мышечных волокон, типа нейронов, их функционального состояния и определяет функциональную лабильность тканей. Рефрактерный период связан с процессами восстановления поляризации клеточной мембраны, деполяризуемой при каждом возбуждении. См. Психологическая рефрактерность.

Психологический словарь. И. Кондаков

Словообразование — происходит от лат. refractio — преломление.
Категория — характеристика нервного процесса.
Специфика — временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не может вызвать нового импульса возбуждения, но может способствовать усилению эффекта последующего стимула. Возникновение рефрактерного периода обусловлено процессами восстановления электрической поляризации клеточной мембраны.

Словарь психиатрических терминов. В.М. Блейхер, И.В. Крук

Неврология. Полный толковый словарь. Никифоров А.С.

нет значения и толкования слова

Оксфордский толковый словарь по психологии

Рефрактерный период, Абсолютный — очень короткий период времени, в течение которого нервная ткань полностью нечувствительна. Он соответствует периоду фактического прохождения нервного импульса по аксону и зависимости от свойств клетки варьируется от 0,5 до 2 миллисекунд

Рефрактерный период, Относительный — краткий период времени, следующий за абсолютным рефрактерным периодом, в течение которого порог возбуждения нервной ткани повышен и необходим более сильный, чем обычно, стимул, чтобы инициировать потенциал действия. Этот период продолжается в течение нескольких миллисекунд перед тем, как порог вернется к норме.

Рефрактерный период, Психологический — короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирование на него замедляются.

Абсолютный рефрактерный период

Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая невозбудимость . На этой первой стадии рефрактерного периода (в абсолютный период) происходит резкий спад нервного возбуждения, эрекция стремительно спадает, мужчина слишком быстро теряет сексуальное возбуждение, становится нечувствительным (совершенно безразличным) к сексуальной стимуляции (к действию сексуальных возбудителей), никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию и переход к новым оргазму или эякуляции бывает у него физиологически невозможным; мужчина вообще на это время забывают о всяком сексуальном интересе, который именно сейчас может вызывать у него даже омерзительность и стыд («И открылись глаза у них обоих, и познали они, что наги; и сшили смоковные листья, и сделали себе опоясания » (Бытие 3:7)).

Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода — относительная половая невозбудимость . На протяжении относительного рефрактерного периода может сохраняться (поддерживаться, появляться) частичная или полная эрекция, тем не менее, для возобновления в полной силе сексуального желания и достижения нового оргазма и эякуляции необходима повторная более-менее длительная стимуляция. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции. Однако и в этом случае повторный оргазм чаще всего выступает как жалкое подобие первейшего.

между 2 и 3 оргазмом секунд

между 3 и 4 оргазмом — до 2 минут

между 4 и 5 оргазмом — до 3 минут

между 5 и 6 оргазмом — до 5 минут

в промежутке 6-11 оргазмов — до 10 минут

в промежуткеоргазмов — до 20 минут

в промежуткеоргазмов — до 30 минут

Возбудимость

Возбудимость — свойство ткани развивать ответ на импульс (раздражение). В миокарде это свойство проявляется в форме сокращения его волокон и проведения импульса. Возбудимость миокарда резко отличается в различные периоды сердечного цикла, что обусловлено неодинаковой его рефрактерностью.

Рефрактерный период представляет собой часть сердечного цикла, в течение которого сердце не возбуждается либо демонстрирует измененный ответ. Его разделяют на абсолютный, эффективный, относительный и функциональный периоды.

Рефрактерные периоды клеток миокарда

Рефрактерные периоды клеток миокарда на схеме трансмембранного потенциала миокарда желудочков. Внизу — ЭКГ.

АРП — абсолютный рефрактерный период;

ЭРП — эффективный рефрактерный период;

ОРП — относительный рефрактерный период.

Абсолютный рефрактерный период составляет ту часть сердечного цикла, в которую сердце не возбуждается. На электрокардиограмме и внутрисердечной электрограмме абсолютный и эффективный рефрактерные периоды по продолжительности совпадают, хотя последний представляет собой отрезок времени в сердечном цикле, в течение которого импульс не может быть проведен.

На ЭКГ это в основном соответствует продолжительности желудочкового комплекса.

Относительный рефрактерный период — это часть сердечного цикла, в которую преждевременный импульс проводится медленнее, чем импульс, нанесенный вне рефрактерного периода. Функциональный рефрактерный период представляет самый короткий интервал, в течение которого возможно последовательное проведение двух импульсов соответственно по предсердиям или желудочкам.

Абсолютный рефрактерный период значительно укорачивается под влиянием учащения сердечного ритма, в то же время продолжительность относительного рефрактерного периода изменяется несущественно.

Самая короткая продолжительность рефрактерного периода — в предсердиях, самая большая — в предсердно-желудочковом узле. Об этом свидетельствует то, что во время трепетания или мерцания предсердий не все импульсы проводятся через предсердно-желудочковый узел.

В сердечном цикле имеется также два коротких временных интервала, в течение которых дополнительна импульс (экстрасистола) в определенных условиях способен вызвать соответственно фибрилляцию предсердий или желудочков . Это так называемые уязвимые периоды предсердий или желудочков. На электрокардиограмме уязвимый период предсердий практически совпадает с желудочковым комплексом, а уязвимый период желудочков — с зубцом Т.

Известно также существование в сердечном цикле фазы сверхнормальной возбудимости, располагающейся вслед за относительным рефрактерным периодом и совпадающей с волной U на ЭКГ. В эту фазу импульс меньшей силы, чем в другие периоды, способен вызвать ответ миокарда (экстрасистолию).

«Пароксизмальные тахикардии», Н.А.Мазур

В процессе развития потенциала действия возбудимость кардиомиоцитов меняется в зависимости от величины мембранного потенциала, что связано с изменением состояния натриевых и кальциевых ионных каналов. Во время деполяризации мембраны происходит инактивация потенциалзависимых каналов и снижение возбудимости (способности к генерации потенциала действия в ответ на очередное раздражение). По мере реполяризации ионные каналы постепенно выходят из состояния инактивации, и возбудимость кардиомиоцита восстанавливается. Состояние пониженной возбудимости называется рефрактерностью , а соответствующий период времени — рефрактерным периодом . Различают несколько фаз рефрактерного периода, которые у клеток с «быстрым ответом» четко соотносятся с фазами потенциала действия (рис.4).

Время, в течение которого кардиомиоцит не способен генерировать распространяющееся возбуждение в ответ на раздражение любой силы, называется эффективным рефрактерным периодом (ЭРП). Этот период совпадает по времени с фазами быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяризации, «плато» и началом фазы конечной реполяризации потенциала действия «быстрых» кардиомиоцитов. Фаза быстрой деполяризации характеризуется максимально возможной скоростью активации Na + -каналов, после чего наступает их быстрая инактивация (во время фаз начальной реполяризации и «плато»). В это время кардиомиоцит находится в состоянии абсолютной рефрактерности , никак не реагируя на любые стимулы, вплоть до повреждающих. В начале фазы конечной реполяризации потенциала действия некоторые Na + -каналы выходят из состояния инактивации, однако их еще недостаточно для обеспечения распространяющегося по сердечной мышце возбуждения. В течение этого короткого промежутка времени миокард способен только к локальным реакциям на раздражение.

Рис.4 . Изменения возбудимости сократительных кардиомиоцитов

Цифрами обозначены фазы потенциала действия. (Остальное объяснение в тексте.)

Когда в процессе реполяризации мембранный потенциал достигает примерно -60 мВ, к активации оказывается способным такое количество Na+-каналов, что становится возможным развитие распространяющегося возбуждения. Однако потенциал действия возникает только в ответ на более сильные, чем обычно (сверхпороговые раздражители), а скорость распространения возбуждения по миокарду снижена. Промежуток времени, когда кардиомиоцит находится в таком состоянии, называется относительным рефрактерным периодом (ОРП). Этот период соответствует второй половине фазы конечной реполяризации потенциала действия «быстрых» кардиомиоцитов и длится очень короткое время (до 50 мс) после достижения максимального диастолического потенциала.

Суммарная продолжительность эффективного и относительного рефрактерных периодов (т. е. общее время восстановления нормальной возбудимости) у «быстрых» кардиомиоцитов практически равно длительности потенциала действия. В «медленных» клетках полное восстановление возбудимости возможно не ранее чем через 100 мс после окончания реполяризации. Такое удлинение рефрактерного периода по отношению к длительности потенциала действия объясняется тем, что Са 2+ -каналы, ответственные за возбуждение клеток с «медленным ответом», выходят из состояния инактивации гораздо медленнее, чем Na + -каналы «быстрых» кардиомиоцитов.

Рефрактерность играет важную роль в обеспечении нормальной деятельности сердца. Рефрактерный период сердечной мышцы «закрывает» практически весь период ее сокращения, защищая в это время миокард от действия раздражителей, которые могли бы вызвать преждевременное повторное возбуждение и сокращение. Поэтому даже при очень высокой частоте стимуляции частота сердечных сокращений не превышает уровень, определяемый длительностью рефрактерного периода. Таким образом, сохраняется минимальный резерв времени, необходимый, чтобы, камеры сердца успевали расслабляться и наполняться кровью.

Рефрактерность обеспечивает также нормальную последовательность распространения возбуждения в сердце и электрическую стабильность миокарда. Так как участок миокарда, по которому проходит возбуждение на некоторое время становится рефрактерным, повторный вход возбуждения в этот участок невозможен. Благодаря этому, встречные волны возбуждения в миокарде взаимно «гасят» друг друга, что препятствует, в частности, возникновению циркуляции возбуждения.

В заключительной стадии каждого цикла возбуждения сердца существует интервал времени, когда реполяризующиеся кардиомиоциты выходят из состояния рефрактерности и их проводимость восстанавливается, причем этот процесс в одних клетках начинается раньше, чем в других. В результате на короткое время, называемое уязвимым периодом (УП), миокард становится неоднороден по рефрактерности и теряет электрическую стабильность. Стимул, действующий на миокард в этот период (например, импульс электрического тока или рано пришедший из других отделов сердца потенциал действия), может привести к серьезным нарушениям нормального хода возбуждения, в частности, к возникновению круговых волн возбуждения по механизму «re-entry» (повторный вход). Феномен «re-entry» является одной из причин образования в различных участках миокарда эктопических очагов самовозбуждения, активность которых часто оказывается выше, чем у синоатриального узла. Такие очаги автоматии могут становиться патологическими водителями ритма сердца, что является одним из механизмов возникновения тахиаритмий (нарушений сердечного ритма с увеличением его частоты).

Резкие нарушения нормальных соотношений возбудимости и рефрактерности могут привести к образованию в миокарде множественных автономных очагов возбуждения и полной десинхронизации и дискоординации активности волокон миокарда, когда они начинают возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга. Это состояние называется фибрилляцией и сопровождается практически полной утратой насосной функции соответствующего отдела сердца.

Фибрилляция желудочков представляет собой наиболее грозное нарушение сердечного ритма, являясь одной из основных причин внезапной смерти вследствие остановки кровообращения. Иногда восстановить сердечную деятельность в этом случае удается с помощью электрической дефибрилляции — воздействия на миокард коротким электрическим разрядом напряжением в несколько тысяч вольт. Такой разряд вызывает возбуждение большей части кардиомиоцитов и их синхронизацию по рефрактерности, после чего возможно восстановление нормального ритма.

Фибрилляция предсердий (которая называется также мерцательной аритмией), как правило, менее опасна. В этом случае, хаотическое возбуждение предсердий случайным образом проводится через АВ-соединение, но далее распространяется в обычной последовательности по системе Гиса-Пуркинье. В результате миокард желудочков возбуждается синхронно, что позволяет в той или иной степени осуществлять их насосную функцию. Однако ритм сокращений желудочков при этом абсолютно нерегулярный, и при каждом сокращении выбрасывается различное количество крови, что дает повод называть это состояние «бредом сердца» (delirium cordis).

Возбудимость сердечной клетки изменяется в отдельные периоды сердечного цикла. Во время систолы сердечная клетка не возбуждается, т. е. она рефрактерна к раздражению. Во время диастолы возбудимость сердечной клетки восстанавливается. Рефрактерность-это невозможность активизированной сердечной клетки снова] активироваться при дополнительном раздражении. Сердечная клетка, охваченная процессом электрического возбуждения и обладающая акционным потенциалом, не может создать другое дополнительное электрическое возбуждение, другой акционный потенциал. Электрическое возбуждение полностью вовлекает в процесс систему ионов натрия клетки, вследствие чего отсутствует ионный субстрат, который мог бы ответить на дополнительное раздражение.

Различают три степени рефрактерности, соотв.П- относительный рефрактерный период; ВП — вульнерабельный (уязвимый) период; СНФ — супернормальная фаза.

Во время абсолютного рефрактерного периода сердце не может активироваться и сокращаться, независимо от силы примененного раздражения.

Во время эффективного рефрактерного периода сердце способно активироваться, но полученный электрический импульс слабый и не распространяется, вследствие чего не наступает сокращения миокарда. Эффективный рефрактерный период охватывает абсолютный рефрактерный период и тот период, в течение которого возникает слабое электрическое активирование без распространения импульса. Вовремя относительного, релятивного или, называемого еще частичным, рефрактерного периода, сердце может активироваться при раздражении, более сильном, чем обычное. Полученный электрический импульс распространяется, хотя и медленнее чем нормально, и может привести к сокращению сердечной мышцы. Сумма эффективного и относительного рефрактерных периодов дает тотальный рефрактерный период. Тотальный рефрактерный период соответствует интервалу Q — Т на электрокардиограмме — электрической желудочковой систоле. Он соответствует всему потенциалу действия клетки. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и начальной и средней части сегмента S-T на электрокардиограмме. Он охватывает потенциал действия с самого его начала до, примерно, -50 мв реполяризации. Конец абсолютного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, после чего при дополнительном раздражении может возникнуть слабый, нераспространяющнйся электрический импульс. Эффективный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и всему сегменту S-T на электрокардиограмме. Он охватывает потенциал действия от его начала до, примерно, — 60 мв реполяризации. Конец эффективного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, вслед за которым при дополнительном раздражении может возникнуть медленно распространяющийся электрический импульс. Следовательно, разница между абсолютным и эффективным рефрактерным периодом заключается в том, что эффективный рефрактерный период охватывает также часть реполяризации, примерно, между-50 и-60 мв, когда при дополнительном раздражении может возникнуть слабый нераспространяющийся электрический импульс. Относительный рефрактерный период очень короткий и соответствует волне Т на электрокардиограмме. Он охватывает конечную часть реполяризации и находится приблизително между — 60 мв и концом потенциала действия.

Внерефрактерный период соответствует диастоле фазы 4 трансмембранного потенциала. В этот период проводниковая система и сердечная мышца восстанавливают возбудимость и способны к нормальному активнрованию.

Продолжительность рефрактерного периода различна в отдельных частях проводниковой системы и сократительного миокарда. Длиннее всего рефрактерный период в атриовентрикулярном узле. Среднее место по продолжительности рефрактерного периода занимает мышца желудочков, а предсердная мускулатура имеет самый короткий рефрактерный период. Правая ножка пучка Гиса имеет более длинный рефрактерный период, чем левая.

Продолжительность рефрактерного периода не постоянная величина. Она изменяется под влиянием многих факторов, но самое большое значение среди них имеет частота сердечной деятельности и вегетативная иннервация. Ускорение сердечной деятельности сокращает рефрактерный период, а замедление ее оказывает обратный эффект. Блуждающий нерв увеличивает продолжительность рефрактерного периода атриовентрикулярного узла, но укорачивает рефрактерный период предсердий. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода всего сердца.

Существуют две, сравнительно короткие, фазы сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый (вульнерабельный) период и сверхнормальная фаза.

Уязвимый период находится в конечной части реполяризации и представляет собой составную относительного рефрактерного периода. Во время уязвимого периода пороговый потенциал понижен, а возбудимость клетки повышена. Вследствие этого, под воздействием даже сравнительно слабых раздражителей могут возникнуть желудочковые тахиаритмии и их мерцание. Ионный механизм этого периода не выяснен. Этот период приблизительно совпадает с пиком волны Т на электрограмме и соответствует небольшой части фазы 3 клеточной реполяризации.

Сверхнормальная фаза следует непосредственно после окончания относительного рефрактерного периода, соотв. реполяризации. Она находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. Возбудимость сердечной клетки в этой фазе повышена. Незначительной силы раздражители могут вызвать необычно сильное электрическое активирование и тахиаритмии. Этот период обнаруживают только при функциональной депрессии сердца.

Огнеупорные периоды

BYUI образ: Создано F15

Еще одна концепция, которую следует обсудить, — это огнеупорный период . По определению, рефрактерный период — это период времени, в течение которого клетка не способна повторять потенциал действия. Что касается потенциалов действия, это относится к количеству времени, которое требуется возбудимой мембране, чтобы быть готовой к ответу на второй стимул после того, как она вернется в состояние покоя.Есть два типа рефрактерных периодов; абсолютный рефрактерный период , , который соответствует деполяризации и реполяризации, и относительный рефрактерный период, , который соответствует гиперполяризации. Более того, абсолютный рефрактерный период — это интервал времени, в течение которого второй потенциал действия не может быть инициирован, независимо от того, насколько большой стимул применяется повторно. Относительный рефрактерный период — это интервал времени, в течение которого может быть инициирован второй потенциал действия, но для его инициации потребуется более сильный стимул, чем раньше.Рефрактерные периоды вызваны воротами инактивации канала Na ⁺. После инактивации канал Na ⁺ не может реагировать на другой стимул, пока ворота не будут сброшены.

Распространение потенциала действия

Потенциалы действия обычно генерируются на одном конце нейрона, а затем «распространяются», как волна, вдоль аксона к противоположному концу нейрона.

Название: Файл: Blausen 0011 ActionPotential Nerve.png; Автор: БрюсБлаус; Сайт: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Blausen_0011_ActionPotential_Nerve.png; Лицензия: этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Unported.
На изображении выше показано, как потенциал действия мог возникнуть около клеточной сомы, и когда он распространяется вниз по аксону к противоположному концу, мембранный потенциал за движущимся потенциалом действия реполяризовался и вернулся к мембранному потенциалу покоя. Аксон перед текущей деполяризацией еще не деполяризован и также находится в состоянии покоя мембранного потенциала.Там, где возникает потенциал действия, мы обнаруживаем, что мембранный потенциал деполяризован, и внешняя часть мембраны в этом месте заряжена отрицательно по сравнению с внутренней частью мембраны в этом месте. Когда натрий устремляется внутрь, он деполяризует следующее соседнее пятно на аксоне в направлении распространения потенциала действия. Причина, по которой потенциал действия не деполяризует часть мембраны аксона позади (или в том направлении, откуда только что пришел потенциал действия), заключается в том, что эта часть мембраны, скорее всего, находится в рефрактерных периодах и не деполяризуется.
Название: Файл: Action Potential.gif; Автор: Laurentaylorj; Сайт: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Action_Potential.gif; Лицензия: Этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.
Изображение выше представляет собой анимацию в формате «.gif» и воспроизводится только в том случае, если вы видите изображение в Интернете. Просматривая эту анимацию, вы увидите, как потенциал действия движется как волна «деполяризации».

BYU-I образ: создан W15
Изображение выше — это еще одна анимация в формате .gif (должна просматриваться на компьютере, а не в печатной форме). На этой анимации показано, как потенциал действия, движущийся по аксону, похож на наступление на один конец водяного шара. В действительности, волна давления в водном шаре будет уменьшаться по мере продвижения по длине, но бегущий потенциал действия (или волна деполяризации) воссоздается в каждом месте аксона, у которого есть управляемые напряжением натриевые каналы, открывающиеся на пороге.Таким образом постоянно воссоздается первоначальная сила волны деполяризации.
Название: Файл: Распространение потенциала действия по миелинизированному нервному волокну en.png; Автор: Helixitta; Сайт: https://commons.wikimedia.org; /wiki/File:Propagation_of_action_potential_along_myelinated_nerve_fiber_en.png; Лицензия: Этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International.
На изображении выше показан миелин на аксоне периферического нерва.Миелин состоит из отдельных шванновских клеток. Миелин покрывает аксон таким образом, что он «изолирует» аксон от волн деполяризации. Таким образом, деполяризация будет происходить даже только в «Узлах Ранвье» (или областях голого аксона между отдельными сегментами миелина). Когда нервный аксон организован таким образом с миелином, распространение потенциала действия может распространяться намного быстрее (почти в 10 раз быстрее, чем немиелинизированные аксоны).
BYU-I образ: создан W15
Изображение выше другое «.gif «анимация. Он показывает, как миелинизированный аксон можно сравнить с водяным шаром с сегментированными манжетами на нем. Волна давления, генерируемая в одном сегменте, будет распространяться по длине шара и воссоздаваться в каждом» узле «. Обратите внимание, как положительно заряженный натрий, входящий в первый узел, заставляет положительные заряды перемещаться вниз по аксону, где они могут попытаться деполяризовать каждый узел. Сила волны деполяризации уменьшается с расстоянием от исходной первой области деполяризации (точно так же, как волна давления уменьшается с расстоянием от первый сегмент надавил на баллон с водой).
Миелинизированный аксон будет отличаться от баллона тем, что исходная волна деполяризации может вызвать достижение следующего узла порога и воссоздать событие деполяризации во втором узле, которое было равно первому. Рассмотрим эти две вещи:
Исходное событие деполяризации может помочь другим узлам приблизиться к пороговому значению.
Каждый узел, который достигает порога, воссоздает волну деполяризации, которая равна первому
Деполяризация происходит только на голом аксоне между сегментами миелина, а не по всей поверхности аксона
Эти события вместе делают скорость, с которой распространяется, и потенциал действия намного выше.Этот «скачок» событий деполяризации потенциала действия от узла к узлу называется скачкообразной проводимостью .
Сводка
Итак, у нас достаточно информации, чтобы объяснить физиологию нашего вступительного абзаца? Давайте поговорим о осязании и посмотрим, есть ли у нас более глубокое понимание. Обратите внимание на кончики пальцев; есть по крайней мере 5 различных типов сенсорных рецепторов, которые позволяют вам чувствовать различные текстуры и давления, но как они работают? Рецепторы прикосновения — это на самом деле просто причудливые нейроны, но они демонстрируют те же явления, о которых мы только что говорили.Например, в состоянии покоя они проницаемы для K +, но не для натрия, поэтому внутренняя часть мембраны отрицательна по отношению к внешней. Следовательно, белки канала Na + находятся в закрытой конформации во время покоя. Чтобы почувствовать прикосновение, нам нужно преобразовать сенсорный стимул в нечто, что мозг может обнаружить; потенциалы действия. Настоящий вопрос заключается в том, как прикосновение заставляет нейрон передавать потенциал действия? Помните, что потенциал действия вызывается движением Na + через мембрану.Таким образом, механическое воздействие прикосновения (раздражителя) вызывает изменение конформации в особой группе каналов Na +. Действие прикосновения заставляет их открываться, поскольку Na + движется по этим каналам, положительный заряд иона Na + вызывает изменение мембраны, а другие каналы Na + (регулируемые напряжением) реагируют на изменение мембраны открытием. Это, в свою очередь, вызывает открытие других каналов, и результирующий потенциал действия отправляется в мозг в виде электрического тока (так называемого распространения потенциала действия).Затем мозг может интерпретировать потенциалы действия как физическое прикосновение в зависимости от того, откуда эти потенциалы действия возникли. Вы не поверите, но любой внешний раздражитель, будь то молекулы вкуса, световые волны, звуковые волны или механическое прикосновение, преобразуется в потенциал действия. Потенциалы действия — это коммуникации тела, и мозг работает только в потенциалах действия.
** Вы можете использовать кнопки ниже, чтобы перейти к предыдущему чтению в этом модуле **
Распечатать эту страницу
Рефрактерный период (физиология) | Психология вики
Оценка | Биопсихология | Сравнительный | Познавательная | Развивающий | Язык | Индивидуальные различия | Личность | Философия | Социальные |
Методы | Статистика | Клиническая | Образовательная | Промышленное | Профессиональные товары | Мировая психология |
Биологический: Поведенческая генетика · Эволюционная психология · Нейроанатомия · Нейрохимия · Нейроэндокринология · Неврология · Психонейроиммунология · Физиологическая психология · Психофармакология (Указатель, Схема)
Эта статья о рефрактерных периодах в физиологии.Для периодов, рефрактерных к сексу, см. Рефрактерный период (пол).
Файл: Action Potential.svg
Схема электрофизиологической записи потенциала действия, показывающая различные фазы, возникающие при прохождении волны через точку на клеточной мембране.
В физиологии рефрактерный период — это период времени, в течение которого орган или клетка неспособны повторить определенное действие, или (точнее) количество времени, необходимое для того, чтобы возбудимая мембрана была готова в течение секунды. раздражитель, как только он возвращается в состояние покоя после возбуждения.Чаще всего это относится к электрически возбудимым мышечным клеткам или нейронам.
См. Также: Потенциал действия
После инициирования потенциала действия рефрактерный период определяется двумя способами:
Абсолютный рефрактерный период — это интервал, в течение которого абсолютно не может быть инициирован второй потенциал действия, независимо от того, насколько велико приложено раздражение.
Относительный рефрактерный период — это интервал, непосредственно следующий за которым инициирование второго потенциала действия подавлено , но не невозможно.
Абсолютный рефрактерный период совпадает почти со всей продолжительностью потенциала действия. В нейронах это вызвано инактивацией каналов Na ⁺, которые первоначально открылись для деполяризации мембраны. Эти каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембрана не реполяризуется, после чего они закрываются, реактивируются и восстанавливают свою способность открываться в ответ на стимул.
Относительный рефрактерный период следует сразу за абсолютным. Когда потенциал-управляемые калиевые каналы открываются для прекращения потенциала действия путем реполяризации мембраны, калиевая проводимость мембраны резко возрастает.Вытекающие из клетки ионы K ⁺ приближают мембранный потенциал к равновесному потенциалу для калия. Это вызывает кратковременную гиперполяризацию мембраны, то есть мембранный потенциал временно становится более отрицательным, чем нормальный потенциал покоя. Пока проводимость калия не вернется к значению покоя, для достижения порога инициации второй деполяризации потребуется более сильный стимул. Возврат к равновесному потенциалу покоя знаменует конец относительного рефрактерного периода.
Рефрактерный период в физиологии сердца связан с ионными токами, которые в сердечных клетках, как и в нервных клетках, свободно проходят в клетку и из нее. Поток ионов приводит к изменению напряжения внутри клетки относительно внеклеточного пространства. Как и в нервных клетках, это характерное изменение напряжения называется потенциалом действия. В отличие от нервных клеток, продолжительность сердечного потенциала действия ближе к 100 мс (с вариациями в зависимости от типа клетки, вегетативного тонуса и т. Д.). После инициации потенциала действия сердечная клетка не может инициировать другой потенциал действия в течение некоторого времени (которое немного короче, чем «истинная» длительность потенциала действия). Этот период называется рефрактерным периодом.
Классически рефрактерный период сердца подразделяется на абсолютно рефрактерный период и относительный рефрактерный период. В течение периода абсолютной рефрактерности новый потенциал действия не может быть выявлен. В течение периода относительной рефрактерности при определенных обстоятельствах может быть выявлен новый потенциал действия.
Рефрактерный период нейронов [править | править источник]
Рефрактерный период в нейроне наступает после потенциала действия и обычно длится одну миллисекунду. Потенциал действия состоит из трех фаз. Первая фаза — деполяризация. Во время деполяризации потенциалзависимые каналы ионов натрия открываются, увеличивая проводимость мембраны нейрона для ионов натрия и деполяризуя мембранный потенциал клетки (от типичного -70 мВ к положительному потенциалу). Другими словами, мембрана делается менее негативной.После того, как потенциал достигает порога активации (-55 мВ), деполяризация активно управляется нейроном и превышает равновесный потенциал активированной мембраны (+ 50 мВ). Вторая фаза — реполяризация. Во время реполяризации потенциал-управляемые каналы ионов натрия инактивируются (в отличие от закрытого состояния) из-за теперь деполяризованной мембраны, а управляемые по напряжению калиевые каналы активируются (открываются). Как закрытие каналов для ионов натрия, так и открытие каналов для ионов калия реполяризует мембранный потенциал клетки обратно до ее мембранного потенциала в состоянии покоя.Когда напряжение мембраны клетки превышает ее мембранный потенциал покоя (около -60 мВ), клетка входит в фазу гиперполяризации. Это связано с большей, чем в состоянии покоя, проводимостью калия через клеточную мембрану. В конце концов эта калиевая проводимость падает, и клетка возвращается к своему мембранному потенциалу покоя.
Рефрактерные периоды обусловлены свойством инактивации потенциалзависимого натриевого канала и задержкой закрытия калиевых каналов. Управляемые напряжением натриевые каналы имеют два стробирующих механизма, один из которых открывает канал с деполяризацией, а другой механизм инактивации закрывает канал с реполяризацией.Пока канал находится в неактивном состоянии, он не открывается в ответ на деполяризацию. Период, когда большинство натриевых каналов остается в неактивном состоянии, является периодом абсолютной рефрактерности. По истечении этого периода в закрытом (активном) состоянии имеется достаточное количество активируемых напряжением натриевых каналов, чтобы отреагировать на деполяризацию. Однако управляемые по напряжению калиевые каналы, открывшиеся в ответ на деполяризацию, не закрываются так быстро, как управляемые по напряжению натриевые каналы возвращаются в активное закрытое состояние.В это время дополнительная калиевая проводимость означает, что мембрана находится на более высоком пороге и потребует большего стимула, чтобы вызвать возгорание потенциалов действия. Этот период является относительным рефрактерным периодом.
Огнеупорный период | Encyclopedia.com
рефрактерный период Сигналы передаются вокруг нервной системы по волокнам ( аксонов, ) нервных клеток в форме электрических импульсов, называемых потенциалами действия. После того, как потенциал действия прошел по единственному нервному волокну, второй нервный импульс не может быть инициирован немедленно.Вместо этого должно пройти конечное время, известное как рефрактерный период , прежде чем другой потенциал действия может быть сгенерирован в ответ на дополнительный стимул (такой как электрический удар по нерву). Нейрофизиологи иногда делят этот интервал на абсолютный рефрактерный период , в течение которого второй потенциал действия не может быть вызван, независимо от силы стимула, и относительный рефрактерный период , в течение которого второй потенциал действия может быть вызван, но только если сила раздражителя увеличена.
Рефрактерный период устанавливает предел частоты, с которой потенциалы действия могут проводиться по отдельным нервным волокнам. У млекопитающих абсолютный рефрактерный период составляет около 1 миллисекунды, а максимальная частота возбуждения составляет около 1000 импульсов в секунду (хотя волокна редко срабатывают естественным образом со скоростью выше нескольких сотен в секунду). Некоторые животные справляются с большей скоростью: например, электрическая рыба Gymnotid из Южной Америки может передавать импульсы со скоростью до 1600 в секунду.
Рефрактерный период является следствием молекулярных процессов, лежащих в основе потенциала действия. Потенциалы действия возникают, когда крошечные поры в мембране нервных клеток, известные как натриевые каналы, открываются в ответ на раздражитель. Натриевые каналы могут находиться в трех различных состояниях: закрытом, открытом и неактивном. В покое натриевые каналы закрыты. В ответ на электрическую стимуляцию натриевые каналы открываются, но затем они переходят в инактивированное состояние, при котором пора закрывается, но канал не может открыться в ответ на дополнительный стимул.Натриевым каналам требуется некоторое время, чтобы оправиться от инактивации и вернуться в закрытое состояние, даже после того, как потенциал действия закончился и мембрана нервной клетки вернулась в состояние покоя. В это время нерв невосприимчив к стимуляции. Таким образом, рефрактерный период отражает время, необходимое для восстановления натриевых каналов.
Фрэнсис М. Эшкрофт
Библиография
Ходжкин А. Л. (1963). Проведение нервного импульса. Издательство Ливерпульского университета.

См. Также потенциал действия.
Определение рефрактерного периода в физиологии.
Примеры тугоплавкого периода в следующих топиках:
Потенциал действия и распространение
Сначала деполяризация, затем реполяризация и короткий период гиперполяризации.
Период повышенной проницаемости для калия приводит к чрезмерному оттоку калия до закрытия калиевых каналов.
Распространение потенциала действия не зависит от силы стимула, но зависит от рефрактерных периодов .
Период от открытия натриевых каналов до начала сброса натриевых каналов называется абсолютным рефрактером периодом .
В течение этого периода нейрон не может ответить на другой стимул, каким бы сильным он ни был.
Мужской сексуальный ответ
После оргазма и эякуляции обычно следует рефрактерный период , характеризующийся потерей эрекции, снижением сексуального прилива, снижением интереса к сексу и чувством расслабления, связанным с действием нейрогормонов окситоцина и пролактина. .
Интенсивность и продолжительность огнеупорного периода может быть очень короткой у сильно возбужденного молодого человека в очень возбуждающей ситуации, возможно, даже без заметной потери эрекции.
Передача нервного импульса в нейроне: потенциал действия
Каналы Na + закрываются, начиная рефрактерный периода нейрона .
Гиперполяризованная мембрана изготовлена из огнеупора периода и не может стрелять.(5) Каналы K + закрываются, и транспортер Na + / K + восстанавливает потенциал покоя.
Пенис
A рефрактерный период следует за эякуляцией, а сексуальная стимуляция предшествует ей.
Этапы потенциала действия
Огнеупор Фаза.
Фаза огнеупора имеет место в течение короткого периода времени после стадии деполяризации.
Во время фазы рефрактерности эта конкретная область мембраны нервной клетки не может быть деполяризована.
Следовательно, нейрон не может достичь потенциала действия в течение этого «периода покоя ».
Механика потенциала действия
Огнеупор Фаза.
Фаза огнеупора — это короткий период времени после стадии реполяризации.
Во время фазы рефрактерности эта конкретная область мембраны нервной клетки не может быть деполяризована; клетка не может быть возбуждена.
Тяжесть и продолжительность заболевания
При инфекционном заболевании инкубационный период — это время между заражением и появлением симптомов.
Латентный период Период — это время между заражением и возможностью распространения болезни на другого человека, которое может предшествовать, следовать или одновременно с появлением симптомов.
В течение этого времени он может присутствовать постоянно или может перейти в ремиссию и периодически рецидивировать.
Рефрактерное заболевание — это заболевание, которое не поддается лечению, особенно индивидуальный случай, который сопротивляется лечению больше, чем обычно для конкретного рассматриваемого заболевания.
Обсудите тяжесть и различные типы продолжительности заболевания, в том числе: острое, хроническое, обострение, рефрактерное , прогрессирующее, ремиссию и излечение
Подошвенный фасциит
Обычно это связано с длительными периодами , несения веса.
Варианты лечения подошвенного фасциита включают покой, массаж, растяжку, потерю веса, ночные шины, беговые кроссовки с контролем движения, физиотерапию, холодовую терапию, тепловую терапию, ортопедические стельки, противовоспалительные препараты, инъекции кортикостероидов и хирургическое вмешательство в рефрактерной случаи.
Гомеостатические реакции на шок
На стадии рефрактерности жизненно важные органы вышли из строя, и шок уже не может быть отменен.
Производство стали и рафинирование
Процесс называется «основным» из-за pH огнеупоров и оксида кальция и оксида магния, которые покрывают емкость для защиты от высокой температуры расплавленного металла.
Печь состоит из огнеупорного сосуда с футеровкой , который часто имеет водяное охлаждение и закрывается раздвижной крышей.
Он действует как тепловое покрывало, останавливая чрезмерные потери тепла и помогая уменьшить эрозию огнеупорной футеровки .
Рефрактерный период — Анатомия и физиология Видео
Ch. 1 — Введение в физиологию 31 минута 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 2 — Молекулы и молекулярные взаимодействия 1 час и 27 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch.3 — Клетки и ткани 2 часа 37 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 4 — Клеточный метаболизм: биоэнергетика, ферменты и дыхание 1 час и 19 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 5 — Membrane Dynamics 1 час 58 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Start
Ch.6 — Сотовая связь 40 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Гл. 7 — Покровная система 1 час и 9 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 8 — Кость и хрящ 1 час и 28 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch.9 — Скелетная система 5 часов 20 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 10 — Суставы 1 час и 44 минуты 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Гл. 11 — Мышцы 7 часов и 12 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch.12 — Нервная система I: нейроны и нейронные сети 2 часа 44 минуты Выполнено на 0% Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Гл. 13 — Нервная система II: Центральная нервная система 5 часов 43 минуты 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Start
Ch. 14 — Автономная нервная система 54 минуты 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Гл.15 — Сенсорная физиология 2 часа 13 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 16 — Эндокринная система 1 час и 31 минута 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Гл. 17 — Сердечно-сосудистая физиология I: Сердце 3 часа 46 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Start
Ch.18 — Сердечно-сосудистая физиология II: кровь, кровеносные сосуды, кровообращение и обмен 3 часа 59 минут 0% выполнено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 19 — Мочевыделительная система 2 часа 34 минуты 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 20 — Респираторная физиология 3 часа 10 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch.21 — Кислотно-щелочной баланс — Контроль pH крови 53 минуты 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Гл. 22 — Введение в иммунную систему 1 час и 35 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Гл. 23 Лимфатическая система 55 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch.23 — Пищеварительная система 3 часа 24 минуты 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Ch. 24 — Регулирование метаболизма и энергетического баланса 2 часа 8 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Start
Ch. 25 — Половое размножение и развитие человека 3 часа 14 минут 0% завершено Рабочий лист
Загрузить рабочий лист видеоурока
Начало
Измерение рефрактерного периода в учебном пособии по наглядному пособию Университета
Университет Оксфорд (2011) Proc Physiol Soc 23, PC89
Плакатные сообщения: Измерение рефрактерного периода с помощью визуально-ручного задания
С.ван де Камп1, П. Дж. Гоутроп2, И. Д. Лорам1
1. IRM, Манчестерский столичный университет, Манчестер, Соединенное Королевство. 2. Кафедра машиностроения, Центр систем и управления, Университет Глазго, Глазго, Соединенное Королевство.
Посмотреть другие тезисы:
Около 60 лет назад было показано, что в задачах отслеживания двойного стимула реакция на второй стимул обычно замедляется, причем тем медленнее, чем ближе два стимула представлены во времени.Это замедление, являющееся следствием рефрактерного периода (RP), ограничивает частоту, с которой можно выполнить серию дискретных движений без взаимного вмешательства и потери точности. Вывод о том, что существует максимальная частота (2-3 действия в секунду), с которой люди могут выполнять дискретные ответы на непредсказуемые стимулы, можно объяснить с помощью модели периодического контроля. Принимая во внимание рефрактерный период, эта модель обеспечивает основу для объяснения поведения человека в широком диапазоне условий.Здесь мы представляем методологию систематического изучения рефрактерности в визуально-ручном преследовании. Чтобы исследовать RP, десять испытуемых с помощью интерфейса джойстика попросили отслеживать непредсказуемые пары дискретных ступенчатых реакций, представленных положением точки, отображаемой на осциллографе. Для измерения RP была разработана новая методология, в которой мы сначала смоделировали замкнутую связь между возмущением и положением джойстика как процесс авторегрессивного скользящего среднего (ARMA).Впоследствии оценивалось, до какого значения нам нужно было построить интервал между первым и вторым стимулом, чтобы второе время отклика было идентичным первому. Другими словами, RP равен интервалу между стимулами, для которого время реакции на первый стимул совпадает со временем реакции на второй стимул. Наш метод показал, что в задаче преследования нулевого порядка участники были невосприимчивы ко второму стимулу в среднем в течение 0,284 (0,05 стандартного отклонения) с. Рефрактерность проблематична для любой линейной инвариантной во времени модели, которая пытается приспособиться к человеческому поведению.С другой стороны, прерывистое управление разомкнутым контуром является подходящим решением проблемы рефрактерности (и временных задержек в режиме онлайн в целом (см. Gawthrop et al., 2011)). Рефрактерный период такого размера был предсказан для объяснения верхнего частотного предела значительной когерентности (полосы управления) при визуальном ручном компенсирующем отслеживании (Loram et al 2011, J Physiol). Вопросы, возникающие в связи с этим предварительным открытием и предыдущим исследованием (Loram et al., 2009), заключаются в следующем: 1) распространяется ли этот психологический рефрактерный период на другие задачи? 2) Найдем ли мы одинаковые значения при изменении сложности (порядка) или устойчивости контролируемой нагрузки? 3) И связан ли рефрактерный период с (физиологической) задержкой времени визуальной обратной связи у людей?
Рефрактерный период — обзор
Проведение последовательностей импульсов
Увеличение рефрактерного периода передачи неизбежно ограничивает максимальную передаваемую частоту демиелинизированных аксонов.Это также недооценивает величину дефицита, потому что рефрактерность накапливается при повторной активации. Таким образом, рефрактерный период передачи между вторым и третьим импульсами поезда длиннее, чем между первым и вторым, и имеет тенденцию к постепенному увеличению для последующих импульсов. Проблема возникает из-за того, что второй импульс поезда проходит через демиелинизированную область в период относительной рефрактерности первого, и поэтому он проходит даже медленнее, чем его предшественник, и так далее.Таким образом, максимальная передаваемая частота постепенно уменьшается (вплоть до физиологического диапазона) по мере увеличения числа потенциалов действия в поезде. В самом деле, чередование реакции на надпороговые стимулы на частотах всего 1 Гц можно наблюдать в экспериментально вызванных и естественных периферических демиелинизирующих поражениях (W.I. McDonald 1982; R. Gilliatt et al , неопубликованные наблюдения). Эта особенность была признана в самых ранних исследованиях (WI McDonald and Sears 1970), где один аксон был способен проводить импульсы вдоль своей нормальной части с частотой до 1000 Гц, тогда как проводимость через поражение была снижена до 410 Гц, а эта частота была только сохранялась в течение трех передач, пока не пропали чередующиеся импульсы, что привело к выходной частоте 205 Гц (Рисунок 13.30). Отсутствие передачи импульсов на физиологических частотах предлагает готовое объяснение многих симптомов рассеянного склероза, включая нарушение сенсорной и моторной функции, как показано экспериментально (Kaji et al 1988).
Более поздние исследования выявили несколько дополнительных проблем, которые, как теперь известно, возникают при повторной активации. Таким образом, в отличие от отказа альтернативных импульсов в последовательности, повторная активация демиелинизированных аксонов может привести к прерывистым периодам полной блокады проводимости, перемежающейся периодами, когда проводимость через очаг поражения происходит точно (Рисунок 13.31D). Первоначально предполагалось, что причиной этого зависимого от активности блока проведения является прогрессирующая деполяризация мембраны из-за внутриклеточного накопления ионов натрия, но некоторые изящные эксперименты показали прямо противоположное. Скорее, проводимость блокируется из-за гиперполяризации мембраны в ответ на потенцированную активность электрогенной АТФазы Na ⁺ / K ⁺ (натриевый насос), вызванную повышенным содержанием внутриклеточного натрия (Bostock and Grafe 1985). Гиперполяризация легко индуцируется даже при естественных уровнях импульсной активности и особенно заметна в моторных аксонах (Vagg et al 1998).Поразительно, что гиперполяризация может разделить последовательность импульсов на прерывистые всплески, разделенные периодами полного молчания, по нашему опыту, примерно 0,2–2,0 с (Felts et al 1995). Гиперполяризацию можно увидеть по сдвигу базового мембранного потенциала внутриаксональной записи, показанной на рисунке 13.31D. Кажется, что гиперполяризации достаточно, чтобы блокировать проводимость в демиелинизированных аксонах из-за их изначально низкого коэффициента безопасности. Обследование пациентов с хронической воспалительной демиелинизирующей полирадикулоневропатией (Cappelen-Smith et al 2000) или мультифокальной моторной нейропатией (Cappelen-Smith et al 2000; Kaji et al 2000) предоставило убедительные доказательства того, что зависимая от активности гиперполяризация может приводить к блокировать проводимость и вызывать у людей двигательную усталость.Помимо этих эффектов, остается возможность, что внутриклеточное накопление ионов натрия (Rasminsky and Sears, 1972) или внеклеточных ионов калия (Brismar 1981b) может добавить к нарушениям проводимости, проявляемым некоторыми демиелинизированными аксонами.
Феномен прерывистой проводимости теперь продемонстрирован на периферических аксонах человека, пораженных различными патологиями (Burke et al 1998; Cappelen-Smith et al 2000; Kaji et al 2000; Petajan and White 2000).Соответственно, препараты, которые ингибируют Na ⁺ / K ⁺-АТФазу, улучшают проводимость как в центральных (Kaji and Sumner, 1989a), так и в периферических (Kaji and Sumner 1989b; Shrager 1993) демиелинизированных аксонах, и некоторые преимущества наблюдались при приеме препарата. назначение 3/7 пациентов с рассеянным склерозом (Kaji et al 1990).
Интересно, что прерывистое нарушение проводимости может появиться уже через одну секунду стимуляции с частотой 500 Гц (WI McDonald and Sears, 1970) или в течение 10-30 секунд после стимуляции с частотами, лежащими в пределах физиологического диапазона (100-200 Гц: неопубликованные наблюдения). .Следовательно, эти дефициты могут лежать в основе сниженной частоты слияния мерцания, наблюдаемой у некоторых пациентов (Titcombe and Willison, 1961), и неспособности зрительных и соматосенсорных вызванных потенциалов следовать быстро предъявляемым стимулам (Milner et al 1974). Легко понять, что периодическое включение и выключение передачи импульсов заметно ухудшит нормальные ощущения и двигательную активность.
Прогрессирующий дефицит проводимости при повторной активации, описанный выше, дает правдоподобное объяснение исчезновения или нечеткости зрения при длительной фиксации взгляда (W.I. McDonald 1998; Waxman 1981), о которых сообщали некоторые пациенты, или о прогрессирующей слабости, испытываемой некоторыми пациентами после ходьбы лишь на небольшое расстояние (W.I. McDonald 1975). Период покоя способствует гомеостазу ионов натрия и восстановлению функций.
Хотя демиелинизированные аксоны обычно проводят менее надежно при повторной активации, интересное исключение описано в демиелинизированных периферических аксонах у Xenopus (Shrager 1993). В этом примере потенциалы действия, представленные на низкой частоте, не проходили через поражение, тогда как на более высоких частотах иногда передавались второй и последующие потенциалы действия.Кажется, что если потенциалы действия перемещаются в сверхнормальный период после предшествующего импульса (когда скорость проводимости и амплитуда второго потенциала действия увеличиваются), их повышенный коэффициент безопасности может привести к успешному проведению. Таким образом, изменяя синхронизацию импульсов в составе поезда, входящего в очаг поражения, можно получить различные шаблоны вывода (рис. 13.32). Эти закономерности, несомненно, вносят свой вклад в повседневный опыт людей, страдающих рассеянным склерозом.
Помимо хорошо установленных различий, которые существуют между аксонами, отвечающими за различные модальности, такие как сенсорные и моторные функции (Bostock and Rothwell 1997; Mogyoros et al 2000), появляется все больше свидетельств того, что существуют региональные различия для волокон, ответственных за единственная модальность.

РубрикаРазное

Ch. 1 — Введение в физиологию	31 минута	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 2 — Молекулы и молекулярные взаимодействия	1 час и 27 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch.3 — Клетки и ткани	2 часа 37 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 4 — Клеточный метаболизм: биоэнергетика, ферменты и дыхание	1 час и 19 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 5 — Membrane Dynamics	1 час 58 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Start
Ch.6 — Сотовая связь	40 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Гл. 7 — Покровная система	1 час и 9 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 8 — Кость и хрящ	1 час и 28 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch.9 — Скелетная система	5 часов 20 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 10 — Суставы	1 час и 44 минуты	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Гл. 11 — Мышцы	7 часов и 12 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch.12 — Нервная система I: нейроны и нейронные сети	2 часа 44 минуты	Выполнено на 0%	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Гл. 13 — Нервная система II: Центральная нервная система	5 часов 43 минуты	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Start
Ch. 14 — Автономная нервная система	54 минуты	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Гл.15 — Сенсорная физиология	2 часа 13 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 16 — Эндокринная система	1 час и 31 минута	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Гл. 17 — Сердечно-сосудистая физиология I: Сердце	3 часа 46 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Start
Ch.18 — Сердечно-сосудистая физиология II: кровь, кровеносные сосуды, кровообращение и обмен	3 часа 59 минут	0% выполнено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 19 — Мочевыделительная система	2 часа 34 минуты	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 20 — Респираторная физиология	3 часа 10 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch.21 — Кислотно-щелочной баланс — Контроль pH крови	53 минуты	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Гл. 22 — Введение в иммунную систему	1 час и 35 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Гл. 23 Лимфатическая система	55 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch.23 — Пищеварительная система	3 часа 24 минуты	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало
Ch. 24 — Регулирование метаболизма и энергетического баланса	2 часа 8 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Start
Ch. 25 — Половое размножение и развитие человека	3 часа 14 минут	0% завершено	Рабочий лист Загрузить рабочий лист видеоурока Начало

Физиология рефрактерность это: 10.1.8.1. Рефрактерность.

10.1.8.1. Рефрактерность.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — это… Что такое РЕФРАКТЕРНОСТЬ?

Смотреть что такое «РЕФРАКТЕРНОСТЬ» в других словарях:

Физиология человека и животных » 3. Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления

ветеринарная физиология — ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Читать «Нормальная физиология» — Агаджанян Николай Александрович — Страница 7

причины и пути преодоления у больного с хронической сердечной недостаточностью»

Абсолютная и относительная рефрактерность кардиомиоцитов. Абсолютная рефрактерность

Рефрактерные периоды

Проведение импульса

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

Абсолютный рефрактерный период

Функции сердца: рефрактерность миокарда

Механизм сокращения

Рефрактерные периоды

Что влияет на рефрактерный период?

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ

Смотреть что такое «РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД, АБСОЛЮТНЫЙ» в других словарях:

Рефрактерный период

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Расчёт рефрактерного периода

Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Напишите отзыв о статье «Рефрактерный период»

Примечания

Ссылки

Отрывок, характеризующий Рефрактерный период

Рефрактерность сердечной мышцы

Мир Психологии

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД

Абсолютный рефрактерный период

Возбудимость

Огнеупорные периоды

Огнеупорные периоды

Распространение потенциала действия

Рефрактерный период (физиология) | Психология вики

Рефрактерный период нейронов [править | править источник]

Огнеупорный период | Encyclopedia.com

Определение рефрактерного периода в физиологии.

Примеры тугоплавкого периода в следующих топиках:

Потенциал действия и распространение

Мужской сексуальный ответ

Передача нервного импульса в нейроне: потенциал действия

Пенис

Этапы потенциала действия

Механика потенциала действия

Тяжесть и продолжительность заболевания

Подошвенный фасциит

Гомеостатические реакции на шок

Производство стали и рафинирование

Рефрактерный период — Анатомия и физиология Видео

Измерение рефрактерного периода в учебном пособии по наглядному пособию Университета

Плакатные сообщения: Измерение рефрактерного периода с помощью визуально-ручного задания

Рефрактерный период — обзор

Проведение последовательностей импульсов

Добавить комментарий Отменить ответ