Физиологические свойства скелетных мышц животных: ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Мышцы выполняют в организме животных двигательные функции. Поперечнополосатые скелетные мышцы осуществляют перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, с их помощью происходит акт вдоха и выдоха. Поперечнополосатая мускулатура сердца обеспечивает ритмическое перекачивание в артерии крови, притекающей к нему из вен. Гладкая мускулатура внутренних органов, кровеносных сосудов поддерживает длительные тонические сокращения сфинктеров внутренних органов, а также тонус стенок кровеносных сосудов. Ритмические сокращения гладких мышц стенок полых органов (желудка, кишок, протоков пищеварительных желез и др.) обеспечивают передвижение и выделение содержимого этих полых органов.

 

Физиологические свойства мышц. Основными свойствами мышц являются возбудимость, проводимость и сократимость.

Возникшее в скелетной мышце возбуждение проводится изолированно, т.

е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения зависит от строения мышечных волокон. В белых волокнах с большим количеством миофибрилл она составляет 12-15, а в красных — 3-4 м/с.

Специфической деятельностью мышечной ткани является ее сокращение при возбуждении. Различают изотонические и изометрические сокращения мышц. При изотоническом сокращении, наблюдаемом, например, при поднятии мышцей груза, волокна ее укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца не укорачивается, например, если оба конца ее неподвижно закреплены, но зато напряжение мышечных волокон возрастает.

В зависимости от частоты поступающие к мышце раздражений может наступит одиночное или тетаническое ее сокращением В условиях опыта на однократное кратковременное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. На кривой сокращения мышцы (рис. 45) отмечают три пе-Я риода: скрытый, или латентный, — от момента раздражения до начала сокращения, период укорочения и период расслабления. Общая продолжительность одиночного сокращения скелетных мышц у млекопитающих колеблется от 0,04 до 0,1 с. В естественных условиях одиночные сокращения не наблюдаются. Центральная нервная система посылает к мышце не одиночные импульсы, а целый ряд возбуждающих импульсов, в результате этого наступает длительное  и сильное ее сокращение.

Длительное сокращение мышцы получило название тетанического, или тетануса. При редких раздражениях, не более 10 в 1 с, возникают одиночные сокращения, при частоте раздражения от 10 до 25 в 1 с — зубчатый тетанус. Если частота раздражения превышает 25 в 1 с, то наступает полный, или гладкий, тетанус (см. рис. 45).

Источником энергии при работе мышц являются химические процессы, которые совершаются в две фазы: анаэробную и аэробную. В анаэробную фазу выделение энергии происходит при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Во время аэробной фазы происходит окисление молочной кислоты до углекислого газа и воды также с выделением энергии.

При сокращении мышц большая часть энергии превращается в тепловую и только 25- 30% ее преобразуется в механическую.

В настоящее время механизм мышечного сокращения объясняют скольжением протофибрилл. В состоянии покоя мышцы прото-фибриллы расположены в миофибрилле таким образом, что концы тонких нитей актина лежат частично в промежутке между миозиновыми нитями и соединены друг с другом поперечными мостиками (рис. 46). При сокращении мышцы тонкие нити актина сдвигаются в промежутки между толстыми нитями миозина, что сопровождается укорочением миофибрилл и мышцы (рис. 46,Б).

 

 

Сила и работа мышц. Силу мышц определяют по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения или при поднятии максимального груза. Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять.

Сила мышц при прочих равных условиях зависит не от длины, а от ее поперечного сечения. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее поперечного сечения. Абсолютная сила мышц выражается в кг на 1 см

2.

Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. Мышца выполняет наибольшую работу при средних нагрузках.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха, называется утомлением. Последнее представляет собой сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.) и постепенное истощение энергетических запасов.

В покое, вне работы, мышцы полностью не расслаблены, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц.

 

 

Особенности гладкой мускулатуры. Гладкая мускулатура находится во внутренних органах, в сосудах и коже. В отличие от поперечнополосатых они сокращаются медленно. Скрытый период их сокращения в 300 раз превышает таковой скелетной мускулатуры. Возбуждение в гладкой мышце проводится очень медленно (от 1 см/с в кишечнике до 18 см/с в мочеточнике) и передается от одного гладкого волокна к другому.

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Благодаря пластичности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря, давление внутри него относительно мало изменяется при разной сты пени его наполнения.

Гладкие мышцы способны длительное время находиться в тоническом состоянии, особенно это проявляется в сфинктерах желудка, желчного пузыря, матки и других органов. Многие гладкие мышцы обладают автоматизмом, т. е. способностью сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самих мышечных волокнах.

Гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими и симпатическими нервами.

← ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ		ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ →

---

Похожий материал по теме:

• ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки …

• ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ Физиология изучает функции, т. е. процессы жизнедеятельности животного орг…

• ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И ЛАКТАЦИИ Размножение — это сложный физиологический процесс, обеспечивающий воспроизводство . ..

•   ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервная система выполняет в организме чрезвычайно важные функции. Она обеспечивает точ…

• ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ Мышцы выполняют в организме животных двигательные функции. Поперечнополосатые скелетные мышцы осущес…

Свойства скелетных мышц

Возбудимость. Воз­будимость скелетной мышцы меньше возбудимости нервов. Определяют по силе мышечного воз­буждения, вызываемого через элек­троды, наложенные непосредственно на мышцу. Однако в данном случае раздражаются и мышечные, и нервные волокна, поэтому измеренная вели­чина возбудимости не будет соответ­ствовать фактической возбудимости мышцы. Для определения непосред­ственной возбудимости мышцы ее отравляют ядом кураре. Яд не влия­ет на нервные и мышечные волокна, он блокирует функцию нервно-мы­шечного синапса и нарушает прове­дение возбуждения с нерва на мыш­цу.

Возбудимость мышцы обусловле­на функцией мембраны мышечного волокна.

Возбуждение в мышцах прово­дится изолированно, то есть не пере­ходит с одного мышечного волокна на другое. Нервно-мышечные синапсы в основном расположены в середине мышечного волокна, поэтому воз­буждение распространяется в обе стороны и, быстро охватывая всю мышцу, вызывает одновременное сокращение всех ее частей, Однако скорость распространения возбужде­ния в белых и красных волокнах ске­летных мышц различна: так, в белых волокнах она равна 12-15, в крас­ных — 3-4 м/с.

Скелетная мышца — упругое тело. Упругостью обладают активные сократительные и пассивные упру­гие компоненты. Они обеспечивают растяжимость, эластичность и плас­тичность мышц

Растяжимость. Свойство мышцы удлиняться под влиянием нагрузки. Если к мышце подвесить груз, то она растягивается. Степень растяжения мышцы зависит от величины груза. Растяжимость разных мышечных волокон неодинакова: красные растягиваются больше бе­лых, мышцы с параллельными волок­нами удлиняются больше перистых. При растяжении покоящейся мышцы в ней проявляются упругие свойства, и развивается напряжение. У изолированной мышцы упругое напряже­ние равно нулю. При растяжении покоящейся мышцы упругое напряже­ние прогрессивно увеличивается по мере растяжения. В теле животных даже в условиях покоя скелетные мышцы имеют слабое напряжение, так как они несколько растянуты.

Эластичность. Свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления силы, вызвавшей деформацию. Эластичность мышцы изучают, растягивая ее грузом. Бе­лые волокна скелетных мышц харак­теризуются большей эластичностью, чем красные. После удаления груза мышца стремится возвратиться к первоначальной величине. Однако не всегда она достигает первоначальной длины. После длительного рас­тяжения или действия большой на­грузки мышца остается более или менее удлиненной, так как она не обладает совершенной эластичностью.

Пластичность. Свойство тела сохранять приданную ему длину или вообще форму после прекращения действия внешней деформирующей силы. Чем больше внешняя деформирующая сила и продолжительнее ее действие, тем сильнее пластиче­ские изменения. Пластичность мыш­цы состоит не только в остаточном удлинении после растяжения, но и в остаточном укорочении после дли­тельного тетанического сокращения или контрактуры. Различные волок­на скелетных мышц обладают раз­ной пластичностью. Так, у красных волокон, которые удерживают тело в определенном положении, пластич­ность выражена больше, чем у бе­лых.

Эластические и пластические свойства обусловлены разными элементами мышечного волокна. Сарко­лемма и миофибриллы имеют одина­ковые эластические и пластические свойства, а саркоплазма — только пластичность.

Архитектура скелетных мышц

В первой лекции по дисципли не «Биомеханика мышц» для студентов НГУ им. П.Ф.Лесгафта рассмотрена архитектура скелетных мышц.  Архитектура  скелетных мышц раскрывает состав и строение мышечного волокна, миофибриллы, саркомера, толстого и тонкого филаментов. В лекции описана теория скользящих нитей, описывающая процесс сокращения саркомера, а также свойства и особенности мышечных волокон различных типов.

Лекция 1

Архитектура скелетных мышц человека

1.1. Классификация мышц

Существуют различные классификации скелетных мышц: по форме и размерам, по направлению волокон, по функции, по отношению к суставам.

Классификация по направлению мышечных волокон

Для конечностей наиболее типичны веретенообразные и перистые мышцы. Если волокна проходят параллельно продольной оси мышцы, она называется веретенообразной. Если мышечные волокна располагаются под углом к продольной оси мышцы, она называется перистой.

Из-за существования мышц с различным ходом мышечных волокон в анатомии, физиологии и биомеханике мышц утвердились понятия анатомического и физиологического поперечников.

Если произвести разрез мышцы в плоскости, перпендикулярной линии, соединяющей ее начало и конец (длиннику мышцы), и измерить площадь полученной фигуры (площадь поперечного сечения мышцы), то получим значение анатомического поперечника.

Если произвести разрез мышцы в плоскости, перепендикулярной ходу мышечных волокон, и измерить площадь полученных фигур, то сумма площадей будет характеризовать значение физиологического поперечника мышцы.

Анатомический поперечник у веретенообразной мышцы совпадает с ее физиологическим поперечником, в то время как у мышцы перистой физиологический поперечник больше анатомического.

Классификация по количеству головок

Некоторые мышцы имеют несколько головок. Такие мышцы называют соответственно числу головок двуглавыми, трехглавыми и т.д.

Классификация мышц по их отношению к суставам

Мышцы делят на группы по их отношению к суставам. Односуставные мышцы оказывают действие на один сустав. Если мышца перекидывается через два или более суставов, она называется двусуставной или многосуставной.

---

Рекомендую обратить внимание на учебные пособия «Биомеханика мышц» и «Гипертрофия скелетных мышц человека«

---

Возле двуосного сустава мышцы группируются соответственно двум его осям движения (сгибание — разгибание, приведение — отведение). К шаровидному суставу, имеющему три оси движения, мышцы прилежат с нескольких сторон и действуют на него в разных направлениях. Так, например, у плечевого сустава имеются мышцы-сгибатели и разгибатели, осуществляющие движения вокруг фронтальной оси, отводящие и приводящие мышцы — вокруг сагиттальной оси и мышцы-вращатели – вокруг продольной оси.

Классификация мышц по их функции

В зависимости от функции различают мышцы-синергисты и мышцы-антагонисты. Как правило, на каждый сустав в одном направлении действует две или более мышц. Такие содружественные по направлению действия мышцы называют синергистами. Мышцы, действующие на сустав в противоположном направлении (сгибатели и разгибатели), являются антагонистами.

Классификация мышц по особенностям прикрепления и выполняемой функции

П.Ф. Лесгафтом (1905) предложена классификация мышц в зависимости от их морфометрических характеристик П.Ф. Лесгафт различал мышцы сильные и мышцы ловкие. Он писал: « …мышцы по преимуществу сильные начинаются и прикрепляются к большим поверхностям, удаляясь по мере увеличения поверхности прикрепления от опоры рычага, на которой он действует; физиологический поперечник таких мышц относительно мал, несмотря на что они могут проявить большую силу при небольшом напряжении, почему и не так легко утомляются. Они действуют преимущественно всею своею массою и не могут производить мелких оттенков при движении; силу свою они проявляют с относительно малою скоростью и состоят чаще всего из коротких мышечных волокон. Мышцы второго типа, отличающиеся ловкостью в своих действиях, начинаются и прикрепляются на небольших поверхностях, близко к опоре рычага, на который действуют; физиологический поперечник их относительно велик, они действуют с большим напряжением, скорее утомляются, состоят чаще всего из длинных волокон и могут действовать отдельными своими частями, производя различные оттенки движений. Это будут мышцы, допускающие главным образом ловкие и быстрые движения».

1.2. Макроструктура мышцы

Основными структурными элементами скелетной мышцы являются мышечные волокна и соединительнотканные элементы, выполняющие в мышце вспомогательные функции.

Мышечные волокна, объединенные в пучки, формируют брюшко мышцы, переходящее в сухожилие. Окончания мышечных волокон «специализируются» в передаче силы сухожилию. Мышечные волокна по мере приближения к сухожилию значительно сужаются, и диаметр их уменьшается почти на 90%. Сужение волокон придает брюшку мышцы его типичную веретенообразную форму. На конце каждого волокна имеются складки. Они обеспечивают распределение сократительной силы на большей площади, тем самым, снижая нагрузку на поверхность волокна. Кроме того, передача силы под углом обусловливает сдвигающую нагрузку на соседние структуры.

Сухожилия состоят из плотной волокнистой соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами, формируются как продолжение внутримышечных соединительнотканных элементов и вплетаются в надкостницу. Сухожилие снаружи покрыто футляром из плотной волокнистой соединительной ткани. В соединительнотканных прослойках проходят кровеносные сосуды и нервы. Сухожилие мало растяжимо, обладает значительной прочностью и выдерживает огромные нагрузки. Более подробно о механических свойствах сухожилия будет рассказано в третьей лекции.

Скелетные мышцы имеют определенные особенности прикрепления к костям. Проксимальный отдел мышцы начинается от одной кости – это начало мышцы. Дистальный конец – сухожилие – прикрепляется к другой кости – это прикрепление мышцы. При сокращении мышцы один ее конец остается неподвижным (фиксированная точка), другой изменяет свое положение (подвижная точка). Иногда фиксированная и подвижная точки меняются местами.

Соединительно-тканные оболочки. Поперечный разрез брюшка мышцы свидетельствует о его сложной структуре. Снаружи мышца окружена плотной соединительной тканью — эпимизием. Эпимизий состоит из пучков коллагеновых волокон. Разрезав эпимизий можно увидеть пучки мышечных волокон как бы «завернутых» в оболочку соединительной ткани. Эта соединительнотканная оболочка называется перимизий. Перимизий также достаточно плотный и относительно толстый. Разрезав перимизий, можно увидеть отдельные мышечные волокна, окруженные рыхлой соединительною тканью. Эта оболочка называется эндомизий (рис.1.1).

Рис. 1.1. Соединительнотканные структуры мышцы (В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985): 1 – перимизий;
2 –эндомизий, 3 – эпимизий

Фасции представляют собой соединительнотканные футляры для мышц. Они отделяют мышцы друг от друга, создают опору для мышцы при ее сокращении, служат местом начала для некоторых мышц.

Строение фасций зависит от функций мышц, давления, которое мышцы оказывают на фасции при своем сокращении. В тех местах, где мышцы много работают, фасции хорошо развиты, плотные, подкреплены сухожильными волокнами и по внешнему виду напоминают тонкое, широкое сухожилие (широкая фасция бедра, фасция голени).

Функции соединительной ткани

1. В процессе развития соединительная ткань выполняет функцию каркаса (мягкого скелета мышцы), на котором фиксируются мышечные волокна. После завершения развития мышц соединительная ткань продолжает удерживать их вместе и во многом определяет структуру мышечного брюшка.

2. В перимизии располагаются каналы для кровеносных сосудов и нервов, обслуживающих мышечные волокна.

3. Соединительная ткань противостоит пассивному растяжению мышцы и обеспечивает такое распределение сил, при котором вероятность повреждения мышечных волокон сводится к минимуму. Кроме того, свойство эластичности, обусловленное эластиновыми фибриллами и коллагеновыми пучками, позволяет брюшку восстановить свою форму после устранения действия пассивных сил.

4. Посредством эндомизия часть силы, развиваемой мышечным волокном передается сухожилию.

1.3. Микроструктура мышцы

Рассмотрим подробно строение основного структурного элемента мышцы – мышечного волокна.

Поперечнополосатая (скелетная) мышца образована расположенными параллельно друг другу мышечными волокнами длиной от 4 см и более и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно имеет цилиндрическую форму, покрыто двумя оболочками: базальной мембраной и сарколеммой. Между оболочками мышечного волокна находятся клетки-сателлиты. Внутри волокно заполнено гелеобразным содержимым — саркоплазмой. В саркоплазме находятся: миофибриллы, ядра, митохондрии, рибосомы, лизосомы и др. Каждая миофибрилла как муфтой окружена саркоплазматическим ретикулумом. В нем находятся ионы Са²⁺. В сарколазме также содержится белок миоглобин, который, подобно гемоглобину, может связывать 0₂. В зависимости от количества миоглобина в мышечных волокнах различают так называемые красные и белые мышечные волокна.

Миофибриллы являются основными сократительными элементами мышцы. Их внешний вид можно сравнить со стеблем бамбука. Длинные участки — это саркомеры, а промежутки между ними — Z-диски, рис.1.2.

Рис. 1.2. Схема строения миофибриллы

1.4. Строение саркомера

Участок миофибриллы между двумя Z-дисками называется саркомером. В обе стороны от Z-диска отходят тонкие филаменты, а в середине саркомера находятся толстые нити. В определенных участках саркомера толстые и тонкие нити перекрываются. Этому участку соответствует темный диск, в то время, как в районе светлого диска находятся только актиновые нити. Средняя часть диска темного диска более светлая; она называется Н зоной, и, в свою очередь, подразделяется надвое линией М, которая делит миозиновые нити на две равные части. Поперечный разрез миофибриллы свидетельствует о том, что в соте вокруг одного толстого филамента размещаются шесть тонких филаментов. Однако в саркомере таких сот много. Расчеты показывают, что в одном саркомере  диаметром 1 мкм содержится 1261 толстый филамент и 5292 тонких филаментов. При увеличении площади саркомера отношение количества тонких филаментов к количеству толстых уменьшается с 12 (12 тонких филаментов на один толстый) до 4,19 (5292 тонких на 1261 толстый), если диаметр саркомера достигает 1 мкм.

Строение толстого филамента

Основным структурным элементом толстого филамента является белок миозин. Молекула миозина состоит из двух частей: длинного палочкообразного участка («хвоста») и присоединенного к одному из его концов глобулярного участка, который представлен двумя одинаковыми «головками». Молекулы миозина расположены в толстом филаменте таким образом, что головки регулярно распределяются по всей ее длине, кроме небольшого срединного участка, где их нет («голая» зона), рис.1.3.

Рис. 1.3. Строение толстого филамента (В.Л. Быков, 1998)

Строение тонкого филамента

Каждый тонкий филамент образован двумя спиральными нитями из молекул актина, закрученными один вокруг другого и двух вспомогательных белков тропомиозина и тропонина. Оба вспомогательных белка (тропомиозин и тропонин) подавляют взаимодействие актина с миозином в отсутствии ионов кальция, рис.1.4.

Рис. 1.4. Тонкий филамент, состоящий из молекул актина, тропомиозина и тропонина (Дж.Х. Уилмор, Д.Л. Костилл, 1997)

1.5. Теория скользящих нитей

Способ сокращения волокон скелетной мышцы был определен в результате двух различных исследований, проведенных в начале 1950-х годов при участии ученых Эндрю и Хью Хаксли. В то время, когда Хью Хаксли проводил свои исследования при помощи электронного микроскопа, Эндрю Хаксли использовал интерференционный микроскоп для изучения характеристик мышечных волокон лягушки во время сокращения и расслабления. Он обнаружил, что во время сокращения светлый диск становился короче, тогда как длина темного диска не изменялась; в то же время бледная Н-зона в темном диске сужалась и могла вообще исчезнуть. Оба ученых независимо друг от друга выдвинули предположение, что полученные ими результаты можно объяснить скользящим движением филаментов актина и миозина относительно друг друга. Теория скольжения филаментов сегодня является общепризнанной. Кратко ее сущность состоит в следующем.

Установлено, что во время сокращения (укорочения) саркомера длина тонкого и толстого филаментов не меняется. При этом неизменной особенностью сокращения является центральное положение толстого филамента в саркомере, посередине между Z-дисками. При поступлении по аксону мотонейрона нервного импульса нервные окончания выделяют нейромедиатор – ацетилхолин, который «привязывается» к рецепторам сарколеммы. При достаточном его количестве электрический заряд передается по всей длине мышечного волокна. Этот процесс называется развитием потенциала действия. Кроме деполяризации мембраны мышечного волокна, электрический импульс проходит через сеть трубочек волокна (Т-трубочки и саркоплазматический ретикулум) во внутреннюю часть клетки. Поступление электрического импульса приводит к выделению значительного количества ионов Са²⁺ в саркоплазму. Следует заметить, что концентрация ионов Са²⁺ в саркоплазматическом ретикулуме выше, чем в саркоплазме. После этого ионы Са²⁺ связываются с тропонином, который начинает процесс сокращения, «поднимая» молекулы тропомиозина с активных участков актиновых филаментов.

Миозин в покое неактивен, так как на его головке находится отрицательно заряженный комплекс Mg, ATФ, не позволяющий белку проявлять АТФ-азные свойства. После поступления ионов Са²⁺ происходит нейтрализация заряда на головке, что приводит миозин в возбужденное состояние. После этого миозиновые головки начинают прикрепляться к активным участкам тонкого филамента.

Когда миозиновая головка толстого филамента прикрепляется к тонкому филаменту, между толстым и тонким филаментами образуется поперечный мостик. При взаимодействии с актином каждая миозиновая молекула ежесекундно гидролизует до 10 молекул АТФ. За счет энергии, высвобождающейся при расщеплении АТФ, миозиновая головка поворачивается, что приводит к скольжению толстого и тонкого филаментов относительно друг друга. В конце гребка (поворота) к миозиновой головке присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к отделению головки от актина и присоединению к новому активному участку тонкого филамента до тех пор, пока миозиновые головки не достигнут Z-диска. Так как при сокращении саркомера расстояние между Z-дисками уменьшается, происходит уменьшение его длины. Одновременное сокращение всех саркомеров приводит к уменьшению длины миофибриллы и мышечного волокна. Ввиду того, что саркомер представляет собой не плоскую, а объемную структуру, при его сокращении происходит не только уменьшение его длины, но и увеличение его поперечного сечения (когда тонкие нити втягиваются в толстые), поперечного сечения мышечных волокон и всей мышцы. рис. 1.5.

Рис. 1.5. Схема, иллюстрирующая взаимодействие толстого и тонкого филаментов (Л. Страйер, 1985)

Прекращение нервного импульса приводит к расщеплению ацетилхолина и разрыву поперечных мостиков между актином и миозином. Благодаря действию «кальциевого насоса» ионы Са²⁺ возвращаются в саркоплазматический ретикулум, актин и миозин инактивируются, длина саркомера возвращается к исходному значению. Мышца расслабляется. Мышечное сокращение может продолжаться до тех пор, пока не истощатся запасы ионов кальция. Затем они снова перекачиваются в саркоплазматический ретикулум посредством активной системы «кальциевого насоса». Следует отметить, что для осуществления этого процесса необходима энергия АТФ.

Каким образом доставляется энергия к филаментам? Кроме участка для прикрепления к тонкому филаменту, миозиновая головка содержит участок, в котором локализуется АТФ. Освобождающая вследствие реакции гидролиза (расщепления АТФ) энергия используется для прикрепления миозиновой головки к тонкому филаменту, а после осуществления поворота головки – для отделения миозиновой головки от тонкого филамента.

1.6. Типы скелетных мышечных волокон и их морфофункциональная характеристика

Рассматривая макроструктуру скелетных мышц, были выделены три основных элемента: это фасции, мышечные волокна и сухожилия. В этом параграфе мы более подробно рассмотрим типы мышечных волокон, так как от этого во многом зависит способность мышц к проявлению силы, скорости, а также выносливости.

Вначале были выделены два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имел свои физиологические особенности. Это – медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. В некоторых мышцах могут быть только быстрые или только медленные волокна, в других – волокна обоих типов в определенном соотношении. В дальнейшем были выделены мышечные волокна промежуточного типа.

Благодаря различным типам волокон организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью. В большом количестве эти волокна имеются у хищников; они обеспечивают быстроту реакции при ловле добычи. С другой стороны, потенциальная добыча, чтобы не стать жертвой хищников, тоже должна быть способна к быстрому реагированию. В обоих случаях от подвижности животного будут зависеть его шансы на выживание. Когда животное находится в покое, оно поддерживает определенную позу с помощью тонических мышечных волокон. Им свойственно более медленное и длительное сокращение и в то же время энергетические затраты меньше, чем при сокращении быстрых волокон. Сокращение их по своей природе обычно изометрическое, при котором мышцы, противодействуя силе тяжести и удерживая конечности в определенном положении, сохраняют постоянную длину.

У человека все мышцы тела состоят из волокон трех типов, но обычно один из них доминирует. Это имеет физиологическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и поэтому медленных волокон больше в позных мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают быстрые фазические волокна.

Согласно современным представлениям, большинство скелетных мышц человека и животных представляют собой гетерогенные морфофункциональные системы, состоящие из мышечных волокон, отличающихся по структуре, метаболизму и функции.

Мышечные волокна I типа в мировой номенклатуре обозначают как красные, окислительные, медленные, устойчивые к утомлению. В мышечных волокнах I типа хорошо выражен Z-диск, который толще, чем в мышечных волокнах других типов, саркоплазмаческий ретикулум развит в меньшей степени, чем в других типах мышечных волокон. В данных структурах выявляется много митохондрий с поперечной ориентацией. В саркоплазме обнаруживаются липидные капли, которые часто контактируют с митохондриями. Мышечные волокна I типа характеризуются также высокой степенью кровообращения. Каждое мышечное волокно I типа контактирует с 5-6 кровеносными капиллярами. В этих волокнах отмечается самое высокое содержание миоглобина. Согласно данным гистохимических исследований, в волокнах I типа обнаруживается более низкая активность креатинфосфокиназы, чем в других мышечных волокнах.

Мышечные волокна IIВ типа в мировой номенклатуре обозначают как белые, быстрые, гликолитические, быстроутомляемые. Z-диск в мышечных волокнах IIВ типа более тонкий, чем в волокнах других типов. В данных структурах очень хорошо развит саркоплазматический ретикулум, системы терминальных цистерн и триад. В саркоплазме мышечных волокон IIB типа сравнительно немного малых по размерам митохондрий, содержащих небольшое число крист. Мышечные волокна IIВ типа контактируют с меньшим количеством капилляров, чем мышечные волокна других типов. Кроме того, в этих волокнах имеется очень мало миоглобина. Именно этим объясняется их более светлая окраска, благодаря чему они и получили название «белых». В мышечных волокнах IIB типа содержание креатинфосфата выше, чем в других типах мышечных волокон.

Мышечные волокна IIA типа в мировой номенклатуре обозначают как промежуточные, окислительно-гликолитические, быстрые, устойчивые к утомлению. Z-диск в мышечных волокна IIA типа, по мнению ряда авторов, толще, чем в мышечных волокнах IIВ типа и не отличается от такового в волокнах I типа. По данному показателю волокна типа IIA занимают промежуточное положение между мышечными волокнами I типа и мышечными волокнами IIB типа. В мышечных волокнах IIA типа хорошо развит саркоплазматический ретикулум и системы триад. Мышечные волокна IIА типа богаче митохондриями, чем волокна IIВ типа и практически не отличаются по этому признаку от мышечных волокон I типа. Митохондрии в мышечных волокнах IIA типа имеют преимущественно продольную ориентацию (по длине оси мышечных волокон). Они часто образуют скопления под сарколеммой. В саркоплазме мышечных волокон IIA типа встречается достаточно большое количество липидных капель. Мышечные волокна IIА типа содержат больше миоглобина, чем мышечные структуры IIВ типа. Содержание креатинфосфата в мышечных волокнах IIА типа ниже, чем в волокнах IIВ типа и не отличается от такового в волокнах I типа. Мышечные волокна данного типа представляются универсальными в плане их метаболизма. В связи с тем, что мышечные волокна IIА типа способны длительное время производить работу достаточно большой мощности, они должны рассматриваться как универсальные мышечные волокна в плане их функциональных возможностей.

Рекомендуемая литература

1. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека: учебное пособие /А.В.Самсонова, СПб: Кинетика, 2018.- 159 с., ил.

2. Самсонова А.В. Биомеханика мышц: учебно-методическое пособие /А.В.Самсонова, Е.Н. Комиссарова / Под ред А.В.Самсоновой .- СПб., 2008.- 217 с.

Карта сайта — Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева

Array ( [0] => Array ( [TEXT] => Университет [LINK] => /ru/university/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 0 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) [1] => Array ( [TEXT] => Образование [LINK] => /ru/education/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 1 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) [2] => Array ( [TEXT] => Наука и инновации [LINK] => /ru/sci/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 2 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) [3] => Array ( [TEXT] => Международные связи [LINK] => /ru/international/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 3 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) [4] => Array ( [TEXT] => Студенту [LINK] => /ru/student/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 4 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) [5] => Array ( [TEXT] => Абитуриенту [LINK] => /ru/abiturs/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 5 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) [6] => Array ( [TEXT] => Документы [LINK] => /ru/university/documentation/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 6 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) [7] => Array ( [TEXT] => Страница ректора [LINK] => /ru/rector/ [SELECTED] => [PERMISSION] => R [ADDITIONAL_LINKS] => Array ( ) [ITEM_TYPE] => D [ITEM_INDEX] => 7 [PARAMS] => Array ( ) [DEPTH_LEVEL] => 1 [IS_PARENT] => ) )

6.

2 — Типы мышц — Начальная физиология животных

6.2. Перечислите различные типы мышц и кратко объясните, как они генерируют движение.

Питательные вещества, полученные животными, используются для производства АТФ, который является топливом для работы мышц, среди других физиологических процессов в организме животных. В зависимости от того, какой тип мышечной ткани используют животные, они по-разному используют АТФ для создания работы.В целом мышечные клетки специализируются на сокращении. Мышцы позволяют совершать движения, такие как ходьба, а также облегчают такие телесные процессы, как дыхание и пищеварение. Тело состоит из трех типов мышечной ткани: скелетных мышц, сердечных мышц и гладких мышц (рис. 6.2).

Рисунок 6.2. Тело состоит из трех типов мышечной ткани: скелетных мышц, гладких мышц и сердечных мышц, визуализированных здесь с помощью световой микроскопии. Гладкомышечные клетки короткие, суженные на каждом конце и имеют только одно пухлое ядро ​​на каждом. Клетки сердечной мышцы разветвленные и поперечно-полосатые, но короткие. Цитоплазма может ветвиться, и у них есть одно ядро ​​в центре клетки. (кредит: модификация работы NCI, NIH; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Ткань скелетных мышц образует скелетные мышцы, которые прикрепляются к костям или коже и контролируют передвижение и любое движение, которое можно контролировать сознательно. Скелетную мышцу также называют произвольной мышцей, поскольку ею можно управлять с помощью мысли. Скелетные мышцы длинные и цилиндрические на вид; при рассмотрении под микроскопом ткань скелетных мышц имеет полосатый или полосатый вид.Строчки вызваны регулярным расположением сократительных белков (актина и миозина). Актин представляет собой глобулярный сократительный белок, который взаимодействует с миозином для сокращения мышц. Скелетная мышца также имеет несколько ядер, присутствующих в одной клетке.

Гладкая мышечная ткань встречается в стенках полых органов, таких как кишечник, желудок и мочевой пузырь, а также вокруг проходов, таких как дыхательные пути и кровеносные сосуды. Гладкая мышца не имеет бороздок, не находится под произвольным контролем, имеет только одно ядро ​​на клетку, сужается с обоих концов и называется непроизвольной мышцей.

Ткань сердечной мышцы находится только в сердце, а сердечные сокращения перекачивают кровь по всему телу и поддерживают кровяное давление. Как и скелетная мышца, сердечная мышца имеет поперечнополосатую форму, но в отличие от скелетных мышц, сердечная мышца не может контролироваться сознательно и называется непроизвольной мышцей. Он имеет одно ядро ​​на клетку, разветвлен и отличается наличием вставочных дисков.

Структура волокон скелетных мышц

Каждое волокно скелетных мышц представляет собой клетку скелетных мышц.Эти клетки невероятно большие, диаметром до 100 мкм и длиной до 30 см. Плазматическая мембрана волокна скелетных мышц называется сарколеммой . Сарколемма — это место проведения потенциала действия, которое вызывает сокращение мышц. Внутри каждого мышечного волокна находится миофибрилл, — длинные цилиндрические структуры, расположенные параллельно мышечному волокну. Миофибриллы проходят по всей длине мышечного волокна, и, поскольку их диаметр составляет всего около 1,2 мкм, внутри одного мышечного волокна можно найти от сотен до тысяч.Они прикрепляются к сарколемме своими концами, так что по мере укорачивания миофибрилл сокращается вся мышечная клетка (рис. 6.3).

Рисунок 6.3. Клетка скелетных мышц окружена плазматической мембраной, называемой сарколеммой, с цитоплазмой, называемой саркоплазмой. Мышечное волокно состоит из множества фибрилл, собранных в упорядоченные единицы.

Поперечно-полосатая ткань скелетных мышц является результатом повторяющихся полос белков актина и миозина, которые присутствуют по длине миофибрилл.Темные полосы A и светлые полосы I повторяются вдоль миофибрилл, а выравнивание миофибрилл в клетке приводит к тому, что вся клетка выглядит полосатой или полосчатой.

Каждая полоса I имеет плотную линию, проходящую вертикально через середину, называемую Z-диском или Z-линией. Z-диски отмечают границу единиц, называемых саркомеров , которые являются функциональными единицами скелетных мышц. Один саркомер — это пространство между двумя последовательными Z-дисками и содержит одну целую полосу А и две половины полосы I.Миофибриллы состоят из множества саркомеров, проходящих по ее длине, и когда саркомеры индивидуально сокращаются, миофибриллы и мышечные клетки укорачиваются (рис. 6.4).

Рисунок 6.4. Саркомер — это область от одной Z-линии до следующей Z-линии. Многие саркомеры присутствуют в миофибриллах, что приводит к полосатости, характерной для скелетных мышц.

Миофибриллы состоят из более мелких структур, называемых миофиламентами . Существует два основных типа волокон: толстые волокна и тонкие волокна; у каждого свой состав и расположение. Толстые нити встречаются только в полосе А миофибриллы. Тонкие нити прикрепляются к белку в Z-диске, называемому альфа-актинином, и встречаются по всей длине I-полосы и частично в A-полосе. Область, в которой перекрываются толстые и тонкие волокна, имеет более плотный вид, так как между ними мало места. Тонкие волокна не заходят полностью в полосы А, оставляя центральную область полосы А, которая содержит только толстые волокна. Эта центральная область полосы A выглядит немного светлее, чем остальная часть полосы A, и называется зоной H.Середина зоны H имеет вертикальную линию, называемую линией M, на которой дополнительные белки удерживают вместе толстые филаменты. И Z-диск, и линия M удерживают миофиламенты на месте, чтобы поддерживать структурное расположение и наслоение миофибрилл. Миофибриллы связаны друг с другом промежуточными или десминовыми филаментами, которые прикрепляются к Z-диску.

Толстые и тонкие нити сами состоят из белков. Толстые нити состоят из белкового миозина. Хвост молекулы миозина соединяется с другими молекулами миозина, образуя центральную область толстой нити около линии M, тогда как головки выравниваются по обе стороны от толстой нити, где тонкие нити перекрываются.Основным компонентом тонких филаментов является белок актин. Два других компонента тонкой нити — тропомиозин и тропонин. Актин имеет сайты связывания для прикрепления миозина. Нити тропомиозина блокируют сайты связывания и предотвращают актин-миозиновые взаимодействия, когда мышцы находятся в состоянии покоя. Тропонин состоит из трех глобулярных субъединиц. Одна субъединица связывается с тропомиозином, одна субъединица связывается с актином, а одна субъединица связывает ионы Ca2 +.

Посмотрите эту анимацию, демонстрирующую организацию мышечных волокон.

Помимо трех различных типов мышц, описанных выше, существуют также различия в функции скелетных мышц. Различные скелетные мышцы животных описываются как белые и красные мышцы. Эти различные типы скелетных мышц задействуются в зависимости от того, требуется ли животному быстрое и короткое или устойчивое и продолжительное передвижение.

На основании статьи о плавании в рыбе, которую вы прочитали (ссылка выше), ответьте на следующие вопросы. Вопрос 6.2 Опишите различия между белой и красной мышцами.

На основании статьи о плавании в рыбе, которую вы прочитали (ссылка выше), ответьте на следующие вопросы. Вопрос 6.3 Где находится большая часть красных мышц, обнаруженных у рыб, изученных в вышеупомянутой статье, и каково функциональное значение этого места расположения мышц? Подсказка: просмотрите рисунки 5 и 6 статьи.

Вопрос 6.4. Что эффективнее — красная или белая мышца? Почему?

Как структура и состав мышц влияют на качество мяса и мяса

Скелетные мышцы состоят из нескольких тканей, таких как мышечные волокна, соединительная и жировая ткани. Этот обзор направлен на описание особенностей этих различных мышечных компонентов и их взаимосвязи с технологическими, пищевыми и сенсорными свойствами мяса / мяса различных видов домашнего скота и рыб.Таким образом, сократительный и метаболический типы, размер и количество мышечных волокон, содержание, состав и распределение соединительной ткани, а также содержание и липидный состав внутримышечного жира играют роль в определении внешнего вида, цвета, нежности мяса / мякоти. , сочность, вкус и технологическая ценность. Интересно, что биохимические и структурные характеристики мышечных волокон, внутримышечной соединительной ткани и внутримышечного жира, по-видимому, играют независимую роль, что предполагает, что свойства этих различных мышечных компонентов могут независимо модулироваться генетикой или факторами окружающей среды для достижения эффективности производства и улучшения качества мяса. / качество мяса.

1. Введение

Мышечная масса животных и видов рыб, используемых для производства продуктов питания для людей, составляет от 35 до 60% их массы тела. Поперечно-полосатые скелетные мышцы, прикрепленные к позвоночнику, участвуют в произвольных движениях и облегчают передвижение и осанку. Скелетные мышцы обладают широким разнообразием форм, размеров, анатомического расположения и физиологических функций. Для них характерен сложный вид, потому что помимо мышечных волокон они содержат соединительную, жировую, сосудистую и нервную ткани.Мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир играют ключевую роль в определении качества мяса и рыбы. Что касается мяса и водных продуктов, различные заинтересованные стороны, то есть производители, забойщики, переработчики, дистрибьюторы и потребители, предъявляют различные и конкретные требования к качеству, которые зависят от использования ими продуктов. Качество обычно описывается четырьмя терминами: безопасность (гигиеническое качество), полезность (питательная ценность), удовлетворение (органолептическое качество) и удобство обслуживания (простота использования, способность к переработке и цены).Удовлетворенность определяется качествами, воспринимаемыми потребителями. Они включают цвет, текстуру и сочность, а также вкус, который связан с ароматами, выделяемыми во рту при употреблении продукта. Удовлетворенность также обусловлена ​​технологическими качествами, которые отражают способность продукта к переработке. Чаще всего они связаны со снижением технологического выхода из-за снижения водоудерживающей способности во время хранения в холодильнике (экссудации) и варки или из-за повреждений, которые возникают после нарезки.Лучшие технологические качества связаны с низкими потерями. Питательные качества зависят в первую очередь от питательной ценности жиров, углеводов и белков, входящих в состав пищи. Считается, что мясо, богатое белками с высоким содержанием незаменимых аминокислот и полиненасыщенных жирных кислот, обладает хорошими питательными качествами. Наконец, гигиенические качества отражают способность продукта безопасно потребляться. Они в первую очередь связаны с бактериальной нагрузкой продукта и наличием в продукте химических остатков, таких как гербициды или пестициды, а также других загрязнителей окружающей среды.Среди перечисленных качеств критическими показателями качества говядины для потребителей являются, прежде всего, нежность, цвет и полезность. Однако основной причиной отказа потребителя от покупки говядины является непостоянство его нежности [1]. Лучшее качество у рыбы — плотное, вязкое мясо с хорошей водоудерживающей способностью [2]. В мясе и рыбном мясе на эти качества влияют многие факторы in vivo, и postmortem (pm), такие как виды, генотипы, факторы питания и окружающей среды, условия убоя и переработка pm.Поскольку эти факторы также влияют на структуру и состав скелетных мышц, их влияние на качество мяса может в значительной степени включать прямую связь между внутримышечными биологическими свойствами и характеристиками качества мяса. Однако между видами такие отношения не всегда ясны. Таким образом, цель данной статьи — дать обзор структуры и состава (мышечные волокна, внутримышечная соединительная ткань и внутримышечный жир) мышц домашнего скота и рыбы и их взаимосвязи с различными качествами.Недавние геномные исследования различных видов выращиваемых животных с целью выявления новых биомаркеров качества мяса были ранее рассмотрены [3] и, при необходимости, будут кратко рассмотрены в этой статье.

2. Структура мышц

2.1. Макроскопическая шкала

Скелетная мышца состоит примерно на 90% из мышечных волокон и на 10% из соединительной и жировой тканей. Соединительная ткань в скелетных мышцах делится на эндомизий, окружающий каждое мышечное волокно, перимизий, окружающий пучки мышечных волокон, и эпимизий, окружающий мышцу в целом [4, 5].

Когда куски мяса состоят из уникальной мышцы, эпимизий удаляется. Однако, когда кусок мяса включает несколько мышц, отсутствует только внешний эпимизий (рис. 1). Скелетные мышцы также содержат жировую ткань и, в меньшей степени, сосудистую и нервную ткани. У рыбы съедобная часть, филе, состоит из нескольких мышц (миомеров), которые соединены друг с другом и разделены соединительнотканными оболочками толщиной в несколько миллиметров, известными как миосепты. Миосепты демонстрируют структурную непрерывность от позвоночной оси до кожи.Их роль заключается в передаче сил сокращения волокон одного миомера к другому, а также к скелету и коже. Эта конкретная структура с чередующимися мышечными и соединительными оболочками называется метамерной организацией. У «круглой» рыбы промышленного размера форма миомеров филе напоминает букву W (рис. 2). Однако эта организация более сложна в поперечном сечении (т. Е. Котлета) (рис. 3). Миосепту можно рассматривать как эпимизию мышц наземных животных.Другие внутримышечные соединительные ткани рыб имеют организацию, аналогичную структуре наземных животных. Уникальной характеристикой мышц рыбы является анатомическое разделение в макроскопическом масштабе трех основных типов мышц: большая белая мышца, поверхностная красная мышца (вдоль кожи) и промежуточная розовая мышца. Эти мышцы присутствуют в каждом миомере (рис. 3). Рыбное филе также содержит внутримышечную жировую ткань, расположенную в миомере между миофибриллами и в перимизии, но главным образом в миосептах, разделяющих миомеры.

2.2. Микроскопические весы

Мышечные волокна представляют собой удлиненные, многоядерные и веретенообразные клетки диаметром примерно от 10 до 100 микрометров и длиной от нескольких миллиметров у рыб до нескольких сантиметров у наземных животных. У всех видов размер волокон увеличивается с возрастом животного и является важным параметром послеродового роста мышц. Плазматическая мембрана мышечных волокон известна как сарколемма. Площадь поперечного сечения (ППС) волокон зависит от их метаболического и сократительного типов (см. Раздел 3.1 для типов мышечных волокон). У рыб распределение волокон по размеру варьируется в зависимости от важности гипертрофической (увеличение размера клеток из-за увеличения объема) и гиперплазической стадии роста (увеличение объема мышц из-за увеличения числа клеток). Одновременное присутствие мелких и крупных волокон приводит к так называемой «мозаичной» структуре, обычно встречающейся у рыб (рис. 4).

Независимо от вида миофибриллы, выстроенные в пучки, занимают почти весь внутриклеточный объем мышечных волокон.Миофибриллы имеют диаметр примерно 1 мкм мкм и состоят из небольших субъединиц: миофиламентов (рис. 1). Продольные поперечные сечения миофибрилл, наблюдаемые с помощью электронной микроскопии, показывают чередование темных (полосы A) и светлых областей (полосы I). Каждая полоса I разделена на две части линией Z. Повторяющаяся единица, находящаяся между двумя линиями Z, — это саркомер, который является сократительной функциональной единицей миофибриллы (рис. 5). Тонкие миофиламенты в основном состоят из актина, тропонинов T, I и C (которые регулируют сокращение мышц) и тропомиозина, расположенного встык вдоль актиновой нити.Толстые миофиламенты в основном состоят из набора молекул миозина, активность АТФазы которых катализирует распад аденозинтрифосфата (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и обеспечивает химическую энергию, необходимую для сокращения мышц. Саркоплазма, то есть цитоплазма мышечных волокон, содержит множество растворимых белков, в том числе ферменты гликолитического пути и миоглобин, который переносит кислород в митохондрии и окрашивает клетки в красный цвет. Он также содержит гранулы гликогена, которые представляют собой первичный локальный запас энергии мышечных клеток, в дополнение к каплям липидов.

3. Биохимический состав мышц

Скелетные мышцы содержат примерно 75% воды, 20% белка, 1–10% жира и 1% гликогена. Биохимические свойства основных мышечных компонентов (то есть миофибрилл, соединительной и жировой ткани) описаны ниже.

3.1. Мышечные волокна

Мышечные волокна обычно характеризуются сократительными и метаболическими свойствами [6, 7]. Сократительные свойства в первую очередь зависят от изоформ тяжелых цепей миозина (MyHC), присутствующих в толстых филаментах.В большинстве зрелых скелетно-поперечно-полосатых мышц млекопитающих экспрессируются четыре типа MyHC: I, IIa, IIx и IIb. Активность АТФазы этих MyHC связана со скоростью сокращения: медленным (тип I) и быстрым (типы IIa, IIx и IIb). Волокна типа I демонстрируют низкую интенсивность сокращения, но устойчивы к усталости. Они преобладают в постуральных и дыхательных мышцах. Для сокращения мышц требуется энергия АТФ, потребности в которой сильно различаются для разных типов мышечных волокон [8].

В мышцах используются два основных пути регенерации АТФ: окислительный (аэробный) путь, посредством которого пируват окисляется митохондриями, и гликолитический (анаэробный) путь, при котором пируват превращается в молочную кислоту в саркоплазме.Относительная важность этих двух путей определяет тип метаболических волокон: окислительные (красные; богатые миоглобином, который является переносчиком кислорода и пигментом, отвечающим за красный цвет) или гликолитические (белые; почти не содержат миоглобина, поскольку потребности в кислороде сильно ограничены). . Обычно окислительные красные волокна имеют меньшую CSA, чем гликолитические белые волокна. Однако разница в размере между типами волокон может варьироваться в зависимости от мышцы и внутри одной и той же мышцы. Например, CSA окислительного волокна больше, чем CSA гликолитического волокна в красной части мышцы semitendinosus у свиней [10].Точно так же в мышцах Rectus abdominis крупного рогатого скота окислительная красная клетчатка CSA больше, чем белая гликолитическая клетчатка CSA [11]. Наконец, мышечные волокна — это динамические структуры, которые могут переключаться с одного типа на другой по следующему пути: IIIAIIXIIB [12]. Сводка свойств различных типов волокон в зрелых скелетных мышцах млекопитающих представлена ​​в таблице 1. Несмотря на очевидное присутствие их генов, ни одна из трех изоформ взрослых Fast MyHC не присутствует в зрелых мышцах всех видов млекопитающих.Фактически, IIb MyHC не экспрессируется у овец и лошадей и был обнаружен только в определенных мышцах крупного рогатого скота с сильными различиями между породами [13]. Напротив, сильная экспрессия IIb MyHC наблюдается в скелетных мышцах свиней обычных пород, отобранных по худобе и высоким показателям роста [14]. Независимо от вида, наиболее важным фактором, определяющим состав мышечных волокон, является тип мышц, вероятно, связанный с их конкретной физиологической функцией. Для данной мышцы состав волокон варьируется в зависимости от вида.Так, мышца свиньи Longissimus содержит примерно 10% волокон типа I, 10% IIA, 25% IIX и 55% IIB, тогда как коровья Longissimus содержит в среднем 30% волокон типа I, 18% IIA и 52% IIX. . На состав мышечных волокон также влияют порода, пол, возраст, физическая активность, температура окружающей среды и методы кормления. Как и у млекопитающих, мышечные волокна птиц можно классифицировать по их сократительной и метаболической активности. Однако описаны дополнительные классы, например, многотонные иннервируемые медленные волокна типов IIIa и IIIb, специфичные для мускулов птиц [15].У птиц трудно сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия взрослых и развивающихся типов MyHC в зрелых волокнах. Рыбы также обладают различными типами мышечных волокон, которые характеризуются своими сократительными и метаболическими свойствами. Однако, в отличие от млекопитающих или птиц, у рыб можно наблюдать анатомическое разделение между двумя основными типами волокон. Например, у форели быстрые волокна (аналогичные волокнам IIB млекопитающих) находятся в центре в области поперечного сечения тела, а медленные волокна (аналогичные типу I млекопитающих) находятся на периферии вдоль продольной линии под кожа [16].Помимо этих двух основных типов волокон, у определенных видов или на определенных стадиях развития могут быть обнаружены второстепенные типы, такие как промежуточный тип (например, тип розового волокна, сопоставимый с типом IIA). Два основных типа белого и красного волокна связаны с экспрессией быстрого и медленного MyHC соответственно [17]. Однако может быть трудно систематически сопоставить изоформу MyHC с типом волокна из-за одновременного присутствия нескольких MyHC в одном и том же волокне у рыб, особенно в мелких мышечных волокнах.

++ +++ I IIA IIX IIB 9000+ +++++ Миофибриллярная АТФаза + +++ ++++ +++++ Порог сокращения + +++ + +++ +++++ Время сокращения в день +++++ ++++ +++ + Сопротивление усталости +++ ++ ++++ ++ + Окислительный метаболизм +++++ ++++ ++ + Гликолитический метаболизм + ++++ ++++ +++++ Фосфокреатин + +++++ +++++ +++++ Гликоген + +++++ ++++ +++++ Триглицериды +++++ +++ + + Фосфолипиды ++++ + ++++ +++ +++ + Васкуляризация +++++ +++ +, ++ + Миоглобин +++++ ++++ ++ + Буферная емкость + +++ +++++ +++++ Ширина линии Z + ++++ +++ +++ + Диаметр ++ +, ++ ++++ +++++ 900 06

: очень низкий; ++: низкий; +++: средний; ++++: высокий; +++++: очень высокий.

3.2. Внутримышечная соединительная ткань

Соединительная ткань, которая окружает мышечные волокна и пучки волокон, представляет собой рыхлую соединительную ткань. Он состоит из клеток и внеклеточного матрикса (ECM), который в основном состоит из сложной сети коллагеновых волокон, обернутых в матрикс протеогликанов (PG) [4, 18, 19]. В этой статье основное внимание уделяется молекулам, которые, как было продемонстрировано или предположительно, играют роль в определении сенсорного качества мяса. Коллагены — это семейство волокнистых белков.Независимо от типа коллагена, основная структурная единица коллагена (тропоколлаген) представляет собой спиральную структуру, состоящую из трех полипептидных цепей, намотанных друг на друга, образуя спираль. Молекулы тропоколлагена стабилизируются межцепочечными связями с образованием фибрилл диаметром 50 нм. Эти фибриллы стабилизированы внутримолекулярными связями (дисульфидные или водородные мостики) или межмолекулярными связями (включая пиридинолин и дезоксипиридинолин), известными как поперечные связи (КС). В скелетных мышцах обнаружены различные типы коллагена.Фибриллярные коллагены I и III являются основными, которые появляются у млекопитающих [19]. У рыб преобладает коллаген I и V типов [20]. Другими основными компонентами соединительной ткани являются PG [21]. PG представляют собой сложные многофункциональные молекулы, которые состоят из основного белка с молекулярной массой от 40 до 350 кДа, связанных ковалентными связями с несколькими десятками гликозаминогликановых цепей (GAG). PG образуют большие комплексы, связываясь с другими PG и волокнистыми белками (такими как коллаген). Они связывают катионы (например,г, натрий, калий и кальций) и воду [22]. Пропорция и степень внутримышечного сшивания коллагена зависят от типа мышц, вида, генотипа, возраста, пола и уровня физических нагрузок [23]. Общее содержание коллагена колеблется от 1 до 15% сухого веса мышц у взрослого крупного рогатого скота [19], тогда как оно колеблется от 1,3 ( Psoas major ) до 3,3% ( Latissimus dorsi ) сухого веса мышц у крупных белых свиней. на стадии товарного убоя [24]. У домашней птицы коллаген равен 0.От 75 до 2% сухого веса мышц [25]. Сообщалось о различном содержании в рыбе в зависимости от вида (количество варьируется от 1 до 10% между сардинами и морями [26]), внутри вида и между передней и задней частями (более богатыми) филе [27]. PG составляют небольшую часть сухой массы мышц (от 0,05% до 0,5% у крупного рогатого скота в зависимости от мышц) [28].

3.3. Внутримышечный жир

У млекопитающих резервный жир расположен в нескольких внешних и внутренних анатомических местах, например, вокруг и внутри мышц для межмышечных и внутримышечных жиров (МВФ).В этой статье мы уделяем основное внимание МВФ, поскольку межмышечный жир обрезается во время разделки и, таким образом, оказывает меньшее влияние на свинину и говядину. У рыбы жир располагается подкожно, в перимизиуме и миосепте, и, главным образом, последние влияют на качество мяса и рассматриваются в этой статье. МВФ в основном состоит из структурных липидов, фосфолипидов и запасных липидов (триглицеридов). Последние в основном (примерно 80%) хранятся в мышечных адипоцитах, находящихся между волокнами и пучками волокон, и небольшая часть (5–20%) хранится в виде липидных капель внутри миофибрилл в цитоплазме (внутриклеточные липиды) [29].Между типами мышц содержание фосфолипидов относительно постоянно (т.е. колеблется от 0,5 до 1% свежих мышц у свиней), тогда как содержание триглицеридов в мышцах сильно варьируется независимо от вида [30, 31]. Содержание IMF сильно зависит от размера и количества внутримышечных адипоцитов. У свиней [32, 33] и крупного рогатого скота [30, 34] индивидуальные вариации содержания IMF в данной мышце между животными с аналогичным генетическим фоном были связаны с вариациями в количестве внутримышечных адипоцитов.Напротив, было продемонстрировано, что различия в содержании IMF в данной мышце между животными одного и того же генетического происхождения, подвергающимися разному потреблению энергии с пищей, связаны с вариациями в размере адипоцитов [33]. У рыб увеличение ширины миосепты, вероятно, связано с увеличением количества и размера адипоцитов [35]. Содержание IMF варьируется в зависимости от анатомического происхождения мышц, возраста, породы, генотипа, рациона и условий выращивания домашнего скота [30, 36–39]. Например, китайские и американские свиньи (напр.g., Meishan и Duroc, соответственно) или европейские местные породы свиней (например, иберийская и баскская) имеют более высокие уровни IMF, чем европейские традиционные генотипы, такие как крупная белая, ландрас или пьетрен [40]. Содержание IMF варьируется от 1 до примерно 6% от массы мускулов свежего Longissimus у обычных генотипов свиней на стадии коммерческого убоя, со значениями до 10% у некоторых пород [38]. У крупного рогатого скота содержание IMF в мышцах Longissimus варьируется от 0,6% у бельгийских голубых до 23.3% у чернокожих японцев при убое в возрасте 24 месяцев [41]. Было продемонстрировано, что у французских пород крупного рогатого скота отбор по мышечной массе был связан со снижением содержания IMF и коллагена. Например, основные мясные породы шаролез, лимузин и блонд д’Аквитан имеют меньше МВФ, чем выносливые породы, такие как Обрак и Салер, все они демонстрируют более низкие уровни МВФ, чем молочные породы [42] или американские или азиатские породы, выращиваемые в тех же условиях [36, 43]. В рыбе содержание IMF также варьируется между видами от менее 3% у «постных» видов, таких как треска, до более 10% у «жирных» видов, таких как атлантический лосось [37], но также и внутри видов.Например, в мясе лосося содержание жира может варьироваться от 8 до 24% [44].

4. Отношения между различными мышечными компонентами

Исследования, основанные на сравнении типов мышц, показывают, что содержание IMF обычно положительно коррелирует с процентным содержанием окислительных волокон и отрицательно — с гликолитическими волокнами [45]. Хотя окислительные волокна, особенно медленные волокна, демонстрируют более высокое содержание внутримиоцеллюлярных липидов, чем быстрые гликолитические волокна [46], и хотя содержание IMF часто было выше в окислительных, чем в гликолитических мышцах свиней (т.е.e., Semispinalis против Longissimus мышц) [47], многие исследования также указывают на отсутствие строгой связи между общим содержанием IMF и составом мышечных волокон [6]. В крайних случаях содержание IMF может быть в три раза выше в белом гликолитике, чем в красной окислительной части мышцы Semitendinosus у свиньи [34] (рис. 6). Отрицательная корреляция между содержанием IMF и окислительным метаболизмом была также обнаружена в мышце свиньи Longissimus при функциональном геномном подходе [48].Однако положительные генетические и фенотипические корреляции наблюдались между содержанием IMF и CSA мышечных волокон в мышцах свиньи Longissimus [49]. У рыб, у которых белые и красные мышцы анатомически разделены, предполагается, что красные мышцы демонстрируют более высокое содержание жира, чем белые, из-за большего количества жировых клеток в перимизии и большего количества липидных капель в мышечных волокнах. У атлантического лосося была отмечена отрицательная генетическая корреляция (rg = -0,85) между общим количеством волокон и содержанием IMF, что предполагает, что при аналогичном весе отбор на низкий IMF приведет к увеличению количества волокна [50].Кроме того, наблюдалась отрицательная корреляция между содержанием коллагена и IMF (rg = -0,8), что указывает на то, что увеличение IMF вызовет относительное снижение содержания коллагена в мышцах, вероятно, из-за его «растворения» в мышечной ткани [51]. Систематической взаимосвязи между биохимическими характеристиками соединительной ткани и типом мышечных волокон у мясных животных не обнаружено. Напротив, у рыб содержание коллагена в красных мышцах выше, чем в белых [52].

5.Механизмы изменения мускулов и качества мяса и плоти: модуляция мышечными свойствами

После убоя мясо обычно хранят в холодном помещении при 4 ° C в течение от 2 до 30 дней в зависимости от вида, последующих методов обработки и упаковки. Самые длительные сроки хранения используются для говядины (от одной до двух недель для тушек до одного месяца для мясных кусков, хранящихся под вакуумом), чтобы облегчить естественный процесс смягчения (старения). Уменьшение CSA мышечных волокон, наблюдаемое во время охлаждения, является результатом латерального сжатия миофибрилл, амплитуда которого зависит от убойного стресса животных и технологии оглушения (Рисунок 7) [53].Фаза старения характеризуется различными ультраструктурными изменениями и приводит к фрагментации мышечных волокон. Действие различных протеолитических систем приводит к характерным миофибриллярным разрывам по Z-линиям (рис. 7). Митохондрии деформируются, а их мембраны изменяются [18, 54]. В результате деградации костамеров, то есть соединения цитоскелетных белков с сарколеммой, сарколемма отделяется от периферических миофибрилл [55]. Согласно Ouali et al.[54], ферментативный процесс начинается, как только происходит кровотечение, с активацией каспаз, которые ответственны за повреждение клеточных компонентов во время апоптоза. Другие протеолитические системы (например, кальпаин, протеасома и катепсины) вступают во владение, чтобы продолжить деградацию белка в клетках и мышечной ткани [56].

Соединительная ткань также претерпевает морфологические изменения во время старения мяса [19, 21], которые выявляются уже в 12 часов вечера у кур [25], но только после 2 недель вечера у крупного рогатого скота [57].Это разложение способствует солюбилизации коллагена во время приготовления, тем самым улучшая нежность приготовленного мяса. Также было высказано предположение о косвенном влиянии PG на нежность приготовленного мяса. Фактически, во время старения снижение устойчивости перимизия связано с уменьшением количества PG наряду с увеличением растворимости коллагена из-за повышенной активности некоторых ферментов. Одна из гипотез состоит в том, что PG могут деградировать (спонтанно или ферментативно) во время созревания и больше не защищать коллаген от ферментативных атак [21].У рыб тендеризация мяса связана с постепенным разрушением эндомизия [58] и отслоением волокон друг от друга из-за разрыва связей с эндомизием и миосептой [59]. Рыбы с мягким мясом демонстрируют большее расщепление эндомизия (коллагена, PG) [60]. В миофибриллах рыб наблюдаются слабые ультраструктурные изменения актомиозинового комплекса, в отличие от мышц крупного рогатого скота [61]. Так, у морского леща ( Sparus aurata ) полосы I и Z разрушаются лишь частично после 12 дней хранения в холодильнике [62].

6. Взаимосвязь между свойствами мышц и качеством мяса

Среди различных компонентов качества мяса рассматриваются технологические, пищевые и сенсорные параметры. Компонент качества питания в первую очередь определяется химическим составом мышечной ткани при убое, в то время как технологические и сенсорные компоненты являются результатом сложных взаимодействий между химическим составом и метаболическими свойствами мышцы при убое и биохимическими изменениями после полудня, которые приводят к ее превращению в мясо. [56, 63].Структура и мышечный состав, кинетика изменений PM и применяемые дополнительные методы использования и обработки мяса (например, измельчение, приготовление) различаются в зависимости от вида и отруба, что приводит к существенным внутренним различиям в качестве мяса между видами животных и порезы. Следовательно, иерархия между наиболее желательными качественными компонентами варьируется между видами. Яркие примеры включают нежность у крупного рогатого скота, твердость рыбного мяса и способность удерживать воду у свиней и кур.

6.1. Технологическое качество

После убоя, в зависимости от вида и рынка, туши хранят в холодном помещении, а затем разрезают на куски или мускулы. Во время хранения меняется внутренняя структура мышц. Мышечные волокна сжимаются в поперечном направлении, вытесняя внутриклеточную воду во внеклеточные пространства, размер которых увеличивается. Впоследствии эта вода выводится через отрезанные концы мышц [53]. Что касается переработки в приготовленные продукты, технологическое качество связано с водоудерживающей способностью мяса, то есть его способностью удерживать внутреннюю воду.На водоудерживающую способность сильно влияет скорость и степень снижения pm pH. Высокая скорость в сочетании с высокой температурой мышц (например, из-за стресса или интенсивной физической активности непосредственно перед убоем) вызывает денатурацию мышечных белков, снижение водоудерживающей способности и усиление экссудации, а также потерю мяса при варке у свиней и домашней птицы. Существенное снижение pH (например, кислое мясо) снижает чистый электрический заряд белков, что также снижает водоудерживающую способность [64, 65].Измерение pH в течение одного часа после убоя, а затем на следующий день для оценки скорости и степени снижения pH, определение цвета и потери воды при хранении в холодильнике являются основными показателями технологического качества мяса. Состав мышечных волокон влияет на технологическое качество мяса, такое как водоудерживающая способность, которая зависит от эволюции кинетики pH и температуры мышц. Снижение pH PM обычно происходит быстрее в гликолитических мышцах, чем в окислительных [66], хотя эта взаимосвязь не носит систематического характера.Фактически, pH в 45 мин после полудня намного ниже в мышце свинины Psoas major (27% волокна I), чем в мышце Longissimus (10% волокна I) [6], что можно объяснить более низкой буферной способностью. волокна типа I (таблица 1) или различия в кинетике снижения температуры ПМ в зависимости от анатомического расположения мышц. Кроме того, стимуляция метаболизма гликолита в мышцах в течение часа после убоя увеличивает скорость снижения pH, что в сочетании с высокой мышечной температурой может привести к денатурации белка и бледному, мягкому и экссудативному (PSE) синдрому в белых мышцах, особенно в свиньи и куры.Напротив, степень падения pH после пм (предельный pH; обычно определяется через 24 часа после полудня) постоянно больше в белых гликолитических мышцах, чем в красных окислительных мышцах, из-за более высокого содержания гликогена в мышцах in vivo и во время убоя в быстро сокращающихся белых мышцах. гликолитические волокна. В мышцах крупной белой свиньи Longissimus увеличение скорости и степени снижения pH PM связано с более бледным цветом, большей яркостью и экссудацией [49, 67]. У свиней были идентифицированы два основных гена, которые существенно влияют на кинетику снижения pH PM и водоудерживающую способность.Мутация в гене RYR1 (также известном как ген галотана), который кодирует рецептор рианодина, который является частью канала высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума, ответственна за быстрое снижение pH pm и развитие мяса PSE [68] . Другой дефект качества свинины связан с мутацией в гене PRKAG3, который кодирует субъединицу AMP-активируемой протеинкиназы (AMPK) [69]. Эта мутация приводит к очень высокому уровню гликогена в мышцах при убое (+ 70%), особенно в гликолитических мышцах, что в значительной степени отвечает за снижение pH после полудня и «кислое мясо» с низкой водоудерживающей способностью.Интересно, что длинная мышца мутантных свиней PRKAG3 содержит больше окислительных волокон [47] и более низкую буферную способность [70], что способствует низкому предельному pH в дополнение к большему производству лактата из гликогена. Недавнее протеомное исследование крупного рогатого скота выявило корреляцию между метаболическими, антиоксидантными и протеолитическими ферментами со снижением pH. Эти данные позволяют лучше понять биологические механизмы раннего вечера, участвующие в снижении pH [71].

6.2. Пищевая ценность

Мясо и плоть являются важным источником белков, незаменимых аминокислот (АК), незаменимых жирных кислот (ЖК), минералов и витаминов (А, Е и В), которые определяют качество питания.Профиль AA относительно постоянен между мышцами или между видами [72]. Однако мышцы, богатые коллагеном, имеют более низкую питательную ценность из-за высокого содержания глицина, несущественного АК [19]. По сравнению с белыми мышцами красные мышцы имеют большее содержание миоглобина и, следовательно, обеспечивают большее количество гемового железа, которое легко усваивается организмом. Хотя IMF составляет небольшую часть мышечной массы, он участвует в потреблении ЖК человеком, потому что содержание и природа (т.е. профиль) мясных ЖК варьируются в зависимости от вида, анатомического происхождения данной мышцы и диеты животных [30, 73].Диетические стратегии интенсивно изучались и оптимизировались для уменьшения потребления насыщенных жирных кислот и увеличения цис-мононенасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот или других биоактивных липидов в продуктах животного происхождения для потребления человеком [30, 73]. Кроме того, поскольку n-3 жирные кислоты с более чем 20 атомами углерода в основном включаются в фосфолипиды, а не в триглицериды, можно обогатить содержание мяса этими полиненасыщенными жирными кислотами без увеличения IMF. Например, что касается биоактивных липидов, особенность мяса жвачных животных заключается в наличии жирных кислот, которые прямо или косвенно являются результатом биогидрирования рубца и которые, как предполагается, являются биоактивными жирными кислотами, такими как руменовая кислота, которая является основным природным изомером конъюгированные линолевые кислоты [30] и, как известно, предотвращают определенные формы рака на животных моделях.Однако во время выдержки после полудня и хранения мяса липиды претерпевают изменения (например, перекисное окисление), важность которого зависит от состава ЖК в мясе. Эти изменения могут ухудшить сенсорные (например, цвет, вкус) и питательные качества мяса [63, 74].

6.3. Сенсорное качество

6.3.1. Цвет и внешний вид

Состав мышечных волокон влияет на цвет мяса через количество и химическое состояние миоглобина. Высокое содержание миоглобина в волокнах типа I и типа IIA приводит к положительной взаимосвязи между долей этих волокон и интенсивностью красного цвета.В глубоких мышцах и мясе, хранящемся под вакуумом, миоглобин находится в восстановленном состоянии и имеет пурпурно-красный цвет. Под воздействием кислорода миоглобин превращается в оксимиоглобин, что придает мясу привлекательный ярко-красный цвет. Во время хранения мяса миоглобин может окисляться до метмиоглобина, который дает коричневый непривлекательный цвет, который негативно воспринимается потребителями [75, 76]. Многие факторы ante- и pm, такие как вид животных, пол, возраст, анатомическое расположение и физиологическая функция мышц, физическая активность, кинетика снижения pH после PM, скорость охлаждения туши и упаковка мяса, влияют на концентрацию и химическое состояние пигментов и, как следствие, цвет мяса [77].Таким образом, мышцы крупного рогатого скота, овец, лошадей и перелетных птиц (например, гусей, уток), которые содержат большое количество волокон типа I, богатых миоглобином, склонны к образованию метмиоглобина и снижению стабильности окраски. Напротив, высокая доля гликолитических волокон приводит к производству белого мяса, как у кур и свиней. КРС с двумя мускулами (мутация в гене миостатина ) имеет мышцы с высокой долей быстрых гликолитических волокон и, как следствие, бледное мясо [3].

Цвет мяса также зависит от диеты. Например, кормление телят коровьим молоком, не содержащим железа, ограничивает биосинтез миоглобина, в результате чего мясо становится бледным в результате дефицита железа.

У рыб только поверхностная латеральная красная мышца, богатая миоглобином, имеет интенсивный (обычно коричневый) цвет, тогда как белая мышца довольно полупрозрачна. В случае лососевых оранжево-красный цвет мякоти обусловлен присутствием в мышечных волокнах пищевых каротиноидных пигментов, таких как астаксантин.Различия в уровнях липидов могут приводить к вариациям толщины миосепты (то есть признаку «белых полос»), что может быть обнаружено обученной сенсорной панелью у рыб, которые демонстрируют контрастирующую мышечную массу, связанную с различным содержанием липидов [78]. На данном срезе рыбы (поперечном сечении) красные мышцы также можно увидеть на краю белой мышцы, что составляет примерно 90% мышцы. Восприятие потребителями красной мышцы, которая быстро окисляется после полудня до коричневой, а затем до черной, обычно отрицательно, и эту красную мышцу иногда удаляют для продуктов премиум-класса (например,г., копченое филе). Помимо цвета, количество и распределение мраморности внутри мышечного среза влияют на внешний вид и, таким образом, могут повлиять на принятие мяса и мясных продуктов потребителями (см. Раздел 6.3.3). У рыб еще одним серьезным дефектом внешнего вида мяса (филе) является так называемый дефект «зияющего», который возникает в результате частичного разрушения миосепты или интерфейса волокна / миосепта. Биологическое и / или технологическое происхождение этого дефекта качества остается неясным.

6.3.2. Нежность

Нежность и ее изменчивость являются важнейшими сенсорными характеристиками для потребителей говядины. Мясо говядины имеет гораздо более высокую базовую прочность (определяемую пропорцией, распределением и природой внутримышечной соединительной ткани) и более низкий процесс размягчения PM, чем у свинины или птицы [63]. Таким образом, продолжительность старения после полудня важна для нежности говядины [79]. У свиней и домашней птицы кинетика закисления мускулов, которая происходит быстрее, чем у крупного рогатого скота [79], сильно влияет на текстуру (т.е.е. сочность, нежность) и технологические свойства мяса (например, водоудерживающая способность) [63]. У крупного рогатого скота взаимосвязь между характеристиками волокон и нежностью является сложной и варьируется в зависимости от мускулатуры, пола, возраста и породы [80]. Например, у быков болезненность Longissimus thoracis часто связана с уменьшением CSA волокон и повышением окислительного метаболизма, тогда как в мышцах Vastus lateralis и semitendinosus чем выше гликолитическая активность, тем меньше мясо [81].Однако отрицательная корреляция между интенсивностью окислительного метаболизма и болезненностью также наблюдалась в мышцах крупного рогатого скота Longissimus [82]. Используя биомаркеры нежности говядины, Picard et al. [83] продемонстрировали, что у пород, характеризующихся более быстрым гликолитическим метаболизмом, таких как французские мясные породы, самые нежные Longissimus thoracis являются наиболее окислительными. Напротив, у пород, у которых метаболизм мышц более окислительный, таких как абердин-ангусский, наиболее гликолитический Longissimus thoracis является самым нежным.Это согласуется с тем фактом, что у пород с окислительной мускулатурой, таких как ангусы или молочные породы, ребрышки с низкой интенсивностью красного цвета более нежные. Напротив, среди основных французских пород говядины, которые демонстрируют больше гликолитических мускулов, чем краснее мускулы, тем нежнее мясо [83]. Более высокая доля гликолитических волокон может улучшить нежность определенных мышц за счет ускорения старения после полудня из-за наличия более высокого соотношения кальпаин / кальпастатин (два белка, участвующих в протеолизе) [84] в мясе видов животных с медленным старением мяса, такие как крупный рогатый скот и овцы [82].Однако по мнению других авторов, улучшение нежности мяса, связанное с увеличением доли волокон типа I, объясняется более высоким белковым обменом и связанной с ним протеолитической активностью в окислительных волокнах [85]. У быков, за исключением стейка из ребер, нежность мяса, по-видимому, связана не с CSA волокон, а с метаболическими свойствами мышечных волокон.

Функциональное геномное исследование свиней выявило негативное влияние обилия быстрых волокон и высокого гликолитического метаболизма на нежность мяса [48].Это исследование также демонстрирует, что снижение экспрессии генов синтеза белка (например, генов антиапоптотических белков теплового шока и гена кальпастатина) и повышение уровня экспрессии генов, участвующих в деградации белка (особенно протеасом), связаны с более низкой силой сдвига ( т.е. улучшенная нежность) в 13:00. Отрицательная связь между средней величиной CSA быстрых гликолитических волокон и болезненностью была продемонстрирована у свиней [86]. Следовательно, стратегия, направленная на увеличение общего количества волокон в сочетании с умеренным CSA волокон и увеличение процента медленно сокращающихся окислительных волокон, может быть многообещающим средством увеличения количества мышц при сохранении сенсорных качеств свинины [6].Напротив, у кур увеличение CSA волокна в мышце Pectoralis связано со снижением содержания гликогена в мышцах, более высоким предельным pH и водоудерживающей способностью, а также улучшенной болезненностью [87]. Однако противоречивые данные по цыплятам также сообщают о негативном влиянии клетчатки CSA на водоудерживающую способность и нежность мяса [88]. У рыб при сравнении видов была обнаружена отрицательная корреляция между средним диаметром мышечных волокон и плотностью мяса. Однако эта взаимосвязь кажется более противоречивой внутри видов: аналогичные результаты были получены для копченого атлантического лосося и сырого мяса коричневой и радужной форели, тогда как другие исследования не продемонстрировали взаимосвязи между размером волокон и текстурой мяса лосося или трески.В целом, как и у свиней, похоже, что для качества рыбных продуктов лучше гиперплазический, чем гипертрофический рост мышц.

Соединительная ткань влияет на нежность мяса своим составом и структурой [4], особенно у крупного рогатого скота, при этом коллаген обычно считается основным определяющим фактором силы сдвига. Однако есть существенные различия между сырым и вареным мясом. Сила сдвига сырого мяса тесно связана с содержанием в нем коллагена [21, 89].В приготовленном мясе уровень корреляции между содержанием, термической растворимостью или уровнем сшивания коллагена и силой сдвига мяса неясен и варьируется в зависимости от типа мышц и условий приготовления [90, 91]. Во время нагревания коллагеновые волокна сжимаются и давят на мышечные волокна, величина которых зависит от степени сшивания коллагена и организации эндомизия и перимизия. Уровень взаимодействия между коллагеном и мышечными волокнами модулирует тепловую денатурацию коллагена (т.е.е., его желатинизация) и, как следствие, развитие нежности мяса во время приготовления [89]. Считается, что у свиней и кур коллаген ограниченно влияет на органолептические качества мяса. Причина в том, что животных забивают на относительно ранней физиологической стадии, на которой внутримышечный коллаген не имеет значительных поперечных сшивок [19].

Помимо состава, структура соединительной ткани, в частности ее организация и размер пучков перимизиума (которые определяют зернистость мяса, особенно говядины), также играют роль в формировании текстуры мяса [ 92].Согласно Purslow [23], взаимосвязь между зернистостью мяса и текстурой указывает на то, что нежность положительно коррелирует с долей пучков небольшого диаметра (называемых первичными пучками), но этот параметр не позволяет точно предсказать нежность. Эллис-Ури и др. [80] не продемонстрировали существенной связи между зерном мяса и нежностью, оцененной обученной сенсорной группой, усилием сдвига или содержанием коллагена и растворимостью. Кроме того, поперечная сила мышцы увеличивается с увеличением толщины вторичных пучков перимизиума у ​​крупного рогатого скота [93] и свиней [94].Встречаются более крупные связки (например, третичные, четвертичные), но они редко учитываются в исследованиях, посвященных нежности мяса. Таким образом, их влияние на структуру соединительной ткани мышц и нежность мяса остается неясным.

Что касается рыб, то сравнения между видами продемонстрировали положительную взаимосвязь между плотностью сырого мяса и содержанием в нем коллагена. Однако внутри видов такой связи не наблюдалось. Что касается влияния сшивки коллагена на твердость сырого мяса, только низкая взаимосвязь (= 0.25) между содержанием гидроксилизилпиридинолина (КЛ) и механической прочностью филе наблюдалась у лосося [95]. Из-за своей низкой термостойкости по сравнению с таковой у млекопитающих коллаген мышечной рыбы не сохраняет свои структурные свойства во время приготовления. Таким образом, текстура вареной мякоти во многом зависит от миофибриллярных белков. Сравнение между видами выявило положительную корреляцию между содержанием мышечного коллагена и нежностью и эластичностью приготовленного мяса [26].Однако ни один из этих результатов не был обнаружен среди видов рыб. Виды рыб с плотной плотью демонстрируют очень плотную сеть коллагеновых волокон в эндомизии, тогда как эта сеть гораздо более рыхлая у видов с менее плотной плотью [96].

6.3.3. Сочность и вкус

У крупного рогатого скота и ягнят повышенная доля волокон типа I связана с улучшением сочности и вкуса мяса [85, 97]. Такое благоприятное влияние на вкус, вероятно, объясняется высоким содержанием фосфолипидов в волокнах типа I, причем фосфолипиды являются основным определяющим фактором вкуса приготовленного мяса [98].Однако высокое содержание полиненасыщенных ЖК в фосфолипидах увеличивает риск появления прогорклого вкуса. У свиней высокий процент быстрых оксидогликолитических волокон ухудшает водоудерживающую способность и сочность мяса [85, 99]. Часто считается, что МВФ играет ключевую роль в определении сенсорных качеств мяса или плоти у разных видов животных, положительно влияя на сочность, вкус и нежность, хотя его влияние на сенсорные характеристики варьируется у разных видов [37]. Принято считать, что очень низкие уровни IMF приводят к получению сухого мяса с плохим вкусом.Однако высокая корреляция между IMF и оценками сенсорного качества, присвоенными обученной группой, может наблюдаться только тогда, когда происходят важные изменения и высокие максимальные уровни IMF (например, у свиней) [100]. Фактически, другие факторы могут модулировать эту взаимосвязь, например, предельный pH мяса свиней или содержание и тип внутримолекулярных CL коллагена у крупного рогатого скота [37]. Например, говядина с аналогичным уровнем IMF (примерно 3,2%), полученная из четырех разных пород (ангус, симменталь, шароле и лимузин), показала похожий вкус, но более сочную у лимузина и более низкую сочность у пород ангус [101].Что касается оценки свежего мяса и мясных продуктов потребителями, влияние МВФ кажется противоречивым. Перед потреблением потребители предпочитают меньше мраморной свинины, тогда как во время потребления мясо с большей мраморной отделкой считается сочнее, нежнее и вкуснее [100, 102, 103]. Хотя жиры являются ключевым фактором в развитии вкуса во время приготовления мяса и сочности мяса, потребители часто сопротивляются мясу с видимым IMF. Таким образом, несколько исследований продемонстрировали, что уровень общей приемлемости свинины увеличивается с содержанием IMF до 2.5–3,5% [102, 104]. Однако другие исследования показывают, что значительное число потребителей предпочитают менее мраморную свинину (от 1 до 1,5% IMF) [100, 105]. Также было отмечено различие между группами потребителей, основанное на предпочтении умеренно или слегка мраморной говядины, связанное со вкусом или питательными ожиданиями, соответственно [106]. Таким образом, оценка взаимосвязи между содержанием IMF и сенсорными характеристиками мяса зависит от диетических привычек и культур потребителей, а также от рассматриваемых продуктов.Например, было продемонстрировано, что нежность, сочность и приемлемость сухого окорока увеличивается с увеличением содержания IMF [107]. Однако обратное наблюдается для вареной ветчины, приемлемость которой снижается с увеличением IMF с 2 до 4% в мышце Semimembranosus [108]. Аналогичным образом, изменение IMF от 2,9 до 10,7% по-разному влияет на приемлемость филе лосося в зависимости от конкретного продукта. Пониженное содержание IMF более благоприятно для запеченного филе, тогда как для копченого филе — наоборот [109].

7. Заключение

Три основных компонента мышц (т.е. мышечные волокна, соединительная ткань и жировая ткань) участвуют в определении различных показателей качества мяса, но в разной степени в зависимости от вида, типа мышц и мяса после убоя. -техники обработки. Относительная независимость между характеристиками этих трех основных компонентов мышц предполагает, что можно независимо управлять этими характеристиками с помощью генетических, питательных и экологических факторов, чтобы контролировать качество продуктов и, таким образом, лучше соответствовать ожиданиям производителей, переработчиков мяса и потребители.Следовательно, точное знание структурных и биохимических характеристик каждого мышечного компонента и их взаимосвязи с показателями роста и качества мяса является предпосылкой для понимания и контроля биологической основы количества и качества продуктов животного происхождения. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на изменении свойств мышц, которые определяют основные компоненты качества мяса у различных видов: нежность у крупного рогатого скота, водоудерживающая способность и нежность у свиней и птицы, а также текстура мяса у рыб.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Благодарности

Авторы благодарят тех, кто участвовал в различных проектах, которые привели к этим результатам, и всех, кто оказал финансовую поддержку для этого исследования. Эта статья основана на французской статье Listrat et al. [110].

Скелетная мышца — обзор

Введение

Скелетная мышца, произвольная мышца, обычная поперечно-полосатая мышца (в отличие от сердечной): эти термины не совсем синонимичны, но в совокупности передают многие знакомые функциональные аспекты мышц, рассматриваемых здесь.Вместе они составляют около 40% массы тела и, как и все мышцы, предназначены для выработки силы. Их размер варьируется от минут ступени среднего уха до четырехглавой мышцы бедра передней части бедра. Мышцы туловища и конечностей, пожалуй, наиболее знакомы, но они также включают в себя такие мышцы, как мимические мышцы и внутренние мышцы языка. Силы, которые они создают, обычно используются для того, чтобы вызвать относительные движения их прикреплений, широкие или узкие, например, при открытии и закрытии суставов между элементами скелета, или изменения выражения лица, как при движениях модиолуса в угол рта по отношению к черепу и нижней челюсти.Термин «скелетный» поэтому оправдан, поскольку большинство этих мышц более или менее непосредственно прикреплены к элементам скелета, по крайней мере, к одному из их прикреплений. Тот факт, что большинство из них также вовлечены в сознательно волевые действия, оправдывает их описание как «произвольное», хотя следует отметить, что это конкретное действие, а не прямая активация определенных мышц, обычно находящаяся под произвольным контролем. Чтобы привести конкретный пример, наши руки могут использоваться, чтобы хватать, удерживать, указывать, аплодировать или общаться лингвистически в письменной форме или с помощью подписи (конечно, не исчерпывающий список), и сразу становится очевидным, что именно действие является волевой, а не точной активацией какой-либо из почти 40 мышц, которые управляют движениями каждой руки (около 20 внутренних и 18 внешних головок можно идентифицировать отдельно) (Wilson, 1999).

Характерным компонентом скелетных мышц, создающим силу, является мышечное волокно, которому будет уделено особое внимание в этой статье. Волокна составляют до 85% массы скелетных мышц, остальная часть которых состоит из других важных компонентов: нервных и кровеносных сосудов, лимфатического дренажа и соединительных тканей, включая сухожилия и апоневрозы, по которым силы передаются между мышцы и прилегающие структуры. Природа и значение чередующихся темных и светлых поперечных полос, наблюдаемых по длине волокон как скелетных, так и сердечных мышц ранними микроскопистами и много обсуждаемых ими, в конечном итоге окажутся фундаментальными для понимания процесса генерации силы.Между тем, их выдающееся положение привело к появлению общего описательного термина «поперечнополосатая мышца». Однако волокна скелетных мышц уникальны среди мышц по крайней мере в двух важных отношениях: (1) они представляют собой многоядерные клетки, образующиеся в процессе развития конечными точками. -конечное слияние мононуклеарных миобластов (Stockdale and Holtzer, 1961) и (2) они непосредственно иннервируются мотонейронами, чьи клеточные тела и дендриты расположены в центральной нервной системе, либо стволе головного мозга, либо спинном мозге (Kernell, 2006).

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Мышечная ткань тела составляет от одной трети до половины массы тела среднего позвоночного.

Функции мышечной ткани:

движения и передвижения, благодаря его прямой связи с система скелета
более тонких движений, связанных с поддержанием позы / вертикали должность
помогают генерировать тепло из-за катаболических реакций, связанных с с мышечной активностью (например, животные дрожат или увеличивают общее движение при понижении температуры тела)
может быть преобразован в другие структуры, такие как электрические органы в немного рыбы В общую структуру мышечного волокна входят (рис.10.2, п. 347) миофибриллы (цепочки повторяющихся субъединиц), состоящие из двух видов филаментов: тонких филаментов (состоящих из миозина ) и толстых филаментов (состоит из актина , тропомиозина и тропонина ), взаимодействуют путем связывания, создавая скользящее движение между нитями, и это создает напряжение в мышечном волокне, ведущее к сокращению мышц. Существует три общепризнанных типа мышечной ткани: гладкая, , сердечный и скелетный , каждый тип ткани с определенным расположением в теле, клеточная организация (гистология) и общее действие мышечных волокон (физиология)

Из-за множества функций мышц критерии классификации мышцы включают:

1.Цвет красный — сильно васкуляризован и богат миоглобином; сопротивляться усталости
белый — низкая васкуляризация и пониженное содержание миоглобина; быстрее к усталости 2. Расположение somatic — переместить кость или хрящ
висцеральный — контроль деятельности органов, сосудов или протоков 3. Контроль нервной системы добровольно — под непосредственным сознательным контролем
непроизвольное — не 4.Эмбриональное происхождение
5. Общий вид под микроскопом скелет — рис. 10.2, п. 347
сердечная — рис. 10.3, п. 348
гладкая — рис. 10.4, п. 348 Гладкая мышца обнаружены выстилающие стенки кровеносных сосудов, внутренних органов (например, пищеварительный тракт и матка), а также прикреплены к волоскам в кожный покров.
два общих типа: — унитарная гладкая мышца имеет самоинициализированную или миогенную сокращение , чтобы помочь в поддержании ритмического движения органа с чем это связано
— multiunit гладкая мышца имеет нейрогенное сокращение , который требует потенциалов действия, посылаемых нейронами, чтобы регулировать его действие. Сердечная мышца находятся исключительно в мускулатуре сердечной стенки
в сердечной мышце разветвление клеток увеличивает ее общее связность и ячейки прочно объединены друг с другом через интеркалированный диски
Сердечная мышца не утомляется быстро, что является желательным признаком в мышцах, поддерживающих кровообращение
действие волокон сердечной мышцы демонстрирует смешанный контроль, так что миогенный ритм сердца поддерживается нейрогенным контролем и вся единица сердечной мышцы действует как синцитий или одиночный функциональный блок Скелетная мышца скелетные мышцы тесно связаны со скелетом и являются используется в движении
каждое волокно скелетных мышц также является синцитием из-за тесной связи между сотовыми единицами
волокна тесно связаны с соединительными тканями и находятся под произвольный контроль со стороны нервной системы.

Гистология Полосатый? Форма Разветвленный? Расположение ядра Диски? Физиология Неврологический контроль Скорость действия

Гладкая Без бороздок Веретенообразный Без ответвлений Центральное ядро Нет дисков Недобровольное Медленная

Сердечный полосатая цилиндрический Разветвленный Центральное ядро Вставные диски Недобровольное Быстро

Скелетный полосатая цилиндрический Без ответвлений Периферическое ядро Нет дисков Добровольный Быстро

Общая терминология по мышцам

Как вы уже знаете из лаборатории, связано много уникальных терминов. с мышечной системой, начиная от описания работы мышцы до общая форма самой мышцы.

Термин «мышца» имеет как минимум два значения:

мышечная клетка или волокно — активный сократительный компонент: мышечные клетки и их эндомизий
мышечный орган — весь орган: мышечные клетки плюс связанные соединительные ткани, нервы, кровоснабжение Действие происходит за счет сокращения, которое создает напряжение в мышцах так что он укорачивается и, таким образом, перемещает то, к чему прикреплен (будь то кость, волосы или эпителий органа)
для скелетных мышц каждая мышечная единица может быть описана на основе ряд факторов, например, где находится основная часть мышцы (живот , живот ) располагается, например, мышцы плеча, грудные мышцы, ягодичные мышцы, и т.п.Мышца не прикрепляется непосредственно к кости сократительными мышечными волокнами. — различные обертывания соединительной ткани выходят за концы мышечные волокна для соединения с надкостницей кости: сухожилие — шнуровидное прикрепление
апоневроз — тонкий плоский лист
фасция — тонкие плоские листы соединительной ткани, которые обертывают и связать части тела вместе
шов — соединение двух мышц на связке соединительной ткани чтобы сформировать линию слияния, такую ​​как linea alba Основа для сокращения мышц: мышца, не получающая нервного стимула, расслаблена или находится в отдыхает состояние — мягкая форма сохраняется за счет окружающих коллагеновых волокон
при нервном раздражении, превышающем пороговый уровень мышц, сокращение результатов и растягивающая сила создается, составляя активную государственный
прикрепленная кость и / или масса, которую необходимо переместить, представляет собой нагрузку — действительно ли мышца сокращается, зависит от относительного баланса между растягивающее усилие сжатия и перемещаемый груз (рис.10.6, п. 351) Основные сократительные характеристики мышцы включают скорость ее достижения максимальное напряжение и как долго он может выдерживать это напряжение

Напряжение и прочность напрямую связаны с количеством перемычек. между мышечными волокнами

в самом коротком положении, перекрытие нити мешает перемычке образование и натяжение низкое (рис. 10.6а)
в самом длинном положении, нити очень мало перекрываются с небольшими перемычками образования и слабое натяжение (рис.10.6b)
промежуточных отрезка обеспечивают максимальное поперечное перекрытие (рис. 10.6c)

Тонизирующие волокна:

относительно медленно сжимается и производит небольшое усилие
может выдерживать сокращение в течение длительных периодов времени
составляют большую часть осевого и аппендикулярного скелета Twitch (фазические) волокна: обычно производят быстрые сокращения, поэтому они часто составляют мышцы используется для быстрого передвижения
медленное сокращение по сравнению с быстрым сокращением, но медленное занимает примерно в 2 раза больше времени, чтобы достичь максимальных сил Начало : конец мышцы, которая прикрепляется к более неподвижной части скелета, который является проксимальным концом мышц конечностей

Вставка : точка прикрепления мышцы, которая перемещает чаще всего, когда мышца укорачивается и является самым дистальным концом мышц конечности

Для двуглавой мышцы живот лежит впереди плечевой кости, начало клювовидный отросток лопатки, а место прикрепления — лучевой бугорок.Для трицепса источником являются задняя поверхность плечевой кости и инфрагленоидный бугорок лопатки, а место прикрепления — локтевый отросток локтевой кости.

Действие скелетных мышц может быть:

антагонистический — противодействовать или сопротивляться действию другой мышцы (например, бицепсы и трицепсы)
синергетический — работать вместе, чтобы произвести общий эффект (например, как в действии сжатия кулака, в котором мышцы предплечья и пальцы работают вместе) Другие действия мышц включают: Сгибатель — уменьшает угол в суставе
Extensor — увеличивает угол в суставе
Abductor — отводит кость от средней линии
Adductor — перемещает кость ближе к средней линии
Levator — производит движение вверх
Депрессор — производит движение вниз
Супинатор — поворачивает ладонь вверх или кпереди
Пронатор — поворачивает ладонь вниз
Сфинктер — уменьшает размер отверстия
Tensor — делает часть тела более жесткой
Rotator — перемещает кость вокруг своей продольной оси. Мы также можем описать мышцы на основе формы , например, в расположении мышечных волокон: Ремешковые мышцы — имеют параллельные волокна и широкие прикрепления. (Терес майор)
Веретенообразные мышцы — параллельные волокна, но узкие сухожилия для прикрепления (бицепс)
Перистые мышцы — расположенные по диагонали волокна, вставляющиеся сбоку мышцы в сухожилие.(подлопаточная мышца) Или Размер : Максимус = самый большой
Minimus = самый маленький
Longus = самый длинный
Brevis = самый короткий Номер происхождения : Бицепс = два начала
Трицепс = три начала
Квадрицепс = четыре начала Относительная форма Дельтовидный = треугольный
Трапеция = трапеция
Serratus = зубчатый
Rhomboideus = ромбовидный или ромбовидный Основные группы мышц соответствуют отделам, используемым для скелетных мышц. система: Осевые мышцы — мышцы туловища и хвоста рыб и четвероногих
Бранхиометрические мышцы — также называемые висцеральными мышцами, например как те, что связаны с жабрами, челюстями и подъязычным аппаратом
Аппендикулярные мышцы — мышцы плавников рыб и мышцы конечностей четвероногих Мышцы возникают из трех эмбриональных источников: мезенхима — рассредоточена по всему телу, образуя сглаживание мышцы внутри стенок кровеносных сосудов и некоторых внутренних органов
чревный слой латеральной пластинки мезодермы — развивается в гладкомышечные слои пищеварительного тракта и стенки сердце
параксиальная мезодерма или сомиты, и в частности слой миотома сомита — первичный источник скелетных мышц во время развития — в области головы миотом не полностью сегментирован, и вместо этого образует семь пар сомитомеров, которые будут производить мускулатуру области головы (рис.10.22а, стр. 365)
— остатки сомитов в теле развиваются в ствол и аппендикулярные мышцы Гомологии

В процессе развития мускулов одни мышцы слились друг с другом, другие разделились на отдельные новые мышцы, некоторые стали менее заметными, а другие изменили точки привязанности и, следовательно, свою эволюцию

Гомологию мышц можно определить тремя способами:

— подобие навесного оборудования
— функциональное сходство
— нервная иннервация, связанная с сохранением взаимоотношений между мышцами и его нервное питание Установление сходства может помочь сравнить разные группы мышц. (краниальный, осевой и аппендикулярный) среди различных классов позвоночных

Черепные мышцы

Наружные мышцы глаза — шесть внешних мышц глаза, которые прикрепляются к поверхности глаза и отвечают за перемещение глаза в пределах орбиты (рис.10.23, стр. 366):

Дорсальный (верхний) косой Вентральный (нижний) косой

Дорсальная (верхняя) прямая мышца брюшной стенки (нижняя) прямая мышца

Медиальная прямая мышца Боковые прямые мышцы живота

Эти мышцы иннервируются глазодвигательным нервом.

У некоторых четвероногих также есть втягивающая луковица , которая притягивает глазное яблоко дальше в орбиту, чтобы обеспечить покрытие мигательной мембраной (отсутствует у людей)

Бранхиометрические мышцы — развиваются от каудальных миотомов к те, которые производят глазные мышцы

тесно связаны с висцеральным скелетом, поэтому они используется как при дыхании, так и при кормлении.
выполняет функцию управления челюстью, открытия и закрытия дыхальце (которое участвует в поступлении воды в жабры, когда рыба поедание)
могут быть подразделены в зависимости от того, с какой висцеральной дугой они связаны с:

Жаберная дуга рыбы Первая арка Вторая арка С третьей по седьмую арки

Мышцы Приводящая нижняя челюсть Межнижнечелюстная мышца Констриктор Леватор Констрикторы Леваторы

Действие закрывает челюсть сжимает горло сжимает жабры / глотку поднимает жаберные штанги сжимает жабры / глотку подъемники жаберные штанги

cucullaris прикреплен к последней жаберной дуге, но связанный с грудным поясом

У четвероногих изменяется жаберная мускулатура одновременно с изменениями в висцеральном скелете, чтобы животные были более приспособлены к наземным окружающая среда — привела к потере многих жаберных мышц

Жаберная дуга тетрапод Первая арка Вторая арка Арки прочие

Мышцы Masseter Temporalis Крыловидные кости Пищеварительный тракт Мило подъязычная Platysma грудино-сосцевидный отросток Клейдомастоид

Действие закрывает челюсть закрывает челюсть функция в движении челюсти открывает челюсть открывает челюсть перемещает кожу лица и шеи повернуть голову поворотная головка

Наджаберные и гипожаберные мышцы — спинные и вентральные мышцы связаны с областью головы и туловища, которые выполняют функции, связанные с движением челюсти и языка

мышц рыб, связанных с питанием и дыханием, включают: — Coracoarcuals — открывает рот
— Коракомандибулярный — открывает рот
— Coracohyoid — помогает в кормлении
— Coracobranchial — помогает при глотании мышцы четвероногих связаны с подъязычным аппаратом и язык: — Мышцы языка — hyoglossus, styloglossus, genioglossus
— Подъязычная мышца — краниально втягивает подъязычную кость
— Sternohyoid — отводит подъязычную кость кзади
— Sternothyroid — втягивает гортань каудально
— эти мышцы также используются в речи и звуке у четвероногих. Гомологии между жаберными и гипожаберными мышцами нескольких разных Таксоны позвоночных представлены в Таблице 10.3.

Туловище / осевые мышцы

Осевая мускулатура туловища может функционировать либо при движении или дыхании
Осевая мускулатура начинается с миотомов, разделенных миосептами, которые затем делится на две области:

эпаксиальные мышцы — мышцы тыльной части тела
гипаксиальные мышцы — мышцы вентральной части тела которые разделены боковой перегородкой (рис.10.26, стр. 368) Рыбы

У рыб мышцы туловища остаются разделенными на складчатые мышечные сегменты. или миомеры, которые делятся на миосепты

эти мышцы попеременно сокращаются, производя волнообразное движение. который толкает рыбу по воде
внутри эти мышцы остаются разделенными на дорсальную (эпаксиальную) и вентральный (гипаксиальный) сечения по боковой перегородке Четвероногие

У четвероногих мышцы туловища больше работают при поддержании осанки, движение головы и дыхание, а не движение, которое сместилось аппендикулярным мышцам

Эпаксиальные мышцы скелета туловища четвероногих включают:

Longissimus dorsi — расширяет позвоночник.
Iliocostalis — сближает ребра
Multifidus spinae — расширяет позвоночный столб
Spinalis dorsi — расширяет позвоночник К гипаксиальным мышцам скелета туловища четвероногих относятся: Пресс: Rectus abdominis — сжимает живот
Внутренний косой — сжимает живот
Наружный косой — сужение живота
Внутренний косой — сужение живота Дыхательные мышцы: Serratus — ребра нарисуйте краниально)
Scalenus — сгибает шею)
Диафрагма — разделяет грудную / брюшную полость, функционирует в дыхание
Межреберные кости — разгибание / втягивание ребер Аппендикулярные мышцы

Аппендикулярное развитие мышц происходит из сомитов в виде наростов миотома сомита в зачаток конечности — миотомных зачатков в придатки

По мере роста зачатка конечности аппендикулярная мускулатура подразделяется на мышечная масса, лежащая над аппендикулярным скелетом (спинные мышцы) и масса, которая лежит ниже аппендикулярного скелета (вентральные мышцы)

Эти мышечные массы позже дифференцируются на несколько групп мышц. в зависимости от типа организма

Рыбы

В общем, большая часть передвижения рыб зависит от действия осевой мускулатуры, которая попеременно сокращается и расслабляется производить волнообразные движения тела

Плавники (придатки) больше поддерживают стабильность, торможение и маневрирование — таким образом, диапазон движения ласт намного больше ограничен, чем у четвероногих конечностей

брюшные мышцы у рыб переходят в формирование отводящего мышца , которая тянет плавники вентрально и краниально
спинные мышцы переходят в формирование приводящей мышцы находится на постеродорсальной части плавника и перемещает плавник дорсально и каудально четвероногие

Аппендикулярная мускулатура четвероногих более сложна, чем у рыб. потому что конечности функционируют как для поддержки, так и для передвижения

У четвероногих функция спинных и брюшных групп мышц перевернуто на по сравнению с рыбами

— спинные мышцы, которые у рыб отвечали за приведение вместо этого отведет или расширит придатки
брюшная мышцы, ранее использовавшиеся для отведения, вместо используется для приведения или сгибания

Грудная область Мышцы спины Мышцы груди Мышцы плеча Мышцы руки Тазовая область

Мышцы спины (разгибатели) Широчайшая мышца спины Кожный максимум Дельтоиды Подлопаточная мышца Тереса мажорная Трицепс Супинатор Расширители цифр Мышцы спины (разгибатели) Ягодичные мышцы Четырехглавая мышца прямая мышца бедра Вастус Медиус вастус промежуточный большая мышца бедра Сарториус Iliopsoas Расширители цифр

Брюшные мышцы (сгибатели) Грудная мышца надостной Инфраспинатус Бицепс Пронатор Сгибатели пальцев Брюшные мышцы (сгибатели) Приводящая мышца бедра Semimembranosus Semitendinosus Грацилис Двуглавая мышца бедра Gastrocnemius Caudofemoralis Сгибатели пальцев

Передвижение

Изучение передвижения завершает наше понимание скелетной и мышечных систем, потому что он исследует функциональную взаимосвязь между две системы, а также между организмом и окружающей его средой

Мы обсудим три важные категории передвижения: плавание, земное передвижение и полет.

Плавание

Сначала мы можем различить плавающих позвоночных по тому, ли они первичны. пловцы (виды, для которых плавание — единственный образец передвижения) или вторичный пловец (виды, которые полностью реадаптировались или частично к водному образу жизни).

Некоторые общие требования к пловцам заключаются в том, что они должны:

1) уменьшить сопротивление воды движению движущегося тело
2) продвигаются в относительно плотной среде
3) контроль вертикального положения в воде
4) сохранять ориентацию и управлять телом Кроме того, пловцы-второстепенные спортсмены также должны пройти вторичную адаптацию. их кровеносной, дыхательной и сенсорной системам, чтобы выдерживать высокие давление и воздействие воды, которые влечет за собой плавание

Начальные пловцы — обычно волнообразные пловцы, использующие мускулатура только плавников или плавники в сочетании с туловищем и хвост, чтобы продвигаться по воде

Характеристики пловцов-первоклассников:

веретенообразное тело, жесткое удерживаемое за счет сильного сочленения позвоночник
сегментированных миомера, которые позволяют отдельным мышечным единицам проявлять силы по всей стороне тела
покров, прочно прикрепленный к подлежащей мускулатуре соединительная ткань для увеличения компактности тела Мускулатура, скелетная система и покровы составляют единое целое. что помогает оптимизировать животное и уменьшить сопротивление при движении вода

Второстепенные пловцы — обычно колеблющиеся пловцы, которые двигаются сами по воде с лопастными движениями придатков

придатки также могут быть преобразованы в лямки или ласты для облегчения в движении
обычно имеют хорошо развитую аппендикулярную мускулатуру
может уменьшить сопротивление давления вокруг тела за счет временной оптимизации сами при движении по воде Наземное движение

Что касается наземного передвижения, существует множество различных режимов, которые животное может использовать:

Cursorial — четвероногие, которые путешествуют далеко или быстро по суше.Бегущие животные обладают относительно удлиненным телом, в котором позвоночные Колонна увеличивает шаг бега, растягиваясь для увеличения шага вперед движущая сила

Saltatorial — четвероногие, которые прыгают или прыгают. Сальтаторские животные имеют тела, в которых вес перенесен на задние лапы, лапы мощный и прочный, а центр масс выровнен с крестец

Scansorial — четвероногие, умеющие лазать.Сканирующие животные укрепили грудную мускулатуру и придатки, а также изменили фаланги для цепляния за вертикальные поверхности

Fossorial — четвероногие, которые умеют копать и живут немного подземное существование. Ископаемые животные обладают очень гибкими позвоночными колонны, сильная грудная мускулатура и модифицированные фаланги для копания

Каждый из этих различных образов жизни требует кардинальных изменений в скелетная система (с точки зрения частей тела, которые получают наибольший стресс) и связанная с ним мускулатура

Животные, передвигающиеся на двух ногах или сканирующие, имеют позу ступней более стопоходящий, при котором подошвы ступней расположены ровно на земле.Напротив, у большинства бегающих животных более пальцевидная мышца. поза, в которой запястье и лодыжка отрываются от земли, а животное ходит на пальцах. Или животное может быть очень длинноногим, и ходите только по кончикам цифр так, чтобы конечный конец цифра видоизменяется, образуя копыто, а другие цифры теряются, осанка называется унгулиграда.

Рейс

Тетраподы, которые летают, могут летать тремя разными способами.

Парашютный спорт — использование конечностей и тела для увеличения общей поверхности зона для предотвращения случайного падения

Gliding — использование широких перепонок, прикрепленных к конечностям для увеличения поверхности области и пройти большее горизонтальное расстояние по воздуху

Настоящий полет — использование крыльев для активного поддержания движения через воздух

Четвероногие животные, которые используют активный полет, например птицы, имеют грудные придатки. которые уменьшены до одного пальца и сильно развита грудная мускулатура необходимо для поддержания активного полета

У птицы первичные летные мышцы берут начало на брюшной части . поверхность расширенной килевой грудины:

pectoralis — депрессор крыла
supracoracoideus — поднимающий крыло У летучих мышей летные мышцы связаны с движением плечевая кость и лопатка и расположены на стороне грудной клетки: основные депрессоры крыла: — грудная мышца
— подлопаточная мышца
— передняя зубчатая мышца леваторы основного крыла: — дельтовидная мышца
— трапеция
— спинатус Определения Отводящий — отводит кость от средней линии

Adductor — перемещает кость ближе к средней линии

Антагонистический — состояние, при котором мышца сопротивляется или сопротивляется действию. другой мышцы

Апоневроз — листовое сухожилие мышцы

Cursorial — четвероногие, которые путешествуют далеко или быстро по суше

Депрессор — производит движение вниз

Digitigrade — поза, при которой запястье и лодыжка отведены от земля и животное ходит на пальцах

Эпаксиальный — относится к структурам, лежащим выше или рядом с позвонком. ось

Разгибатель — увеличивает угол в суставе

Фасции — листы соединительной ткани, которые лежат под кожей или обволакивают. группы мышц

Flexor — уменьшает угол в суставе

Полет — использование крыльев для активного поддержания движения в воздухе

Ископаемые — четвероногие, умеющие копать, и немного живущие. подземное существование

Скольжение — использование широких перепонок, прикрепленных к конечностям для увеличения поверхности области и пройти большее горизонтальное расстояние по воздуху

Гипаксиальный — относится к структурам, лежащим вентрально по отношению к позвоночному. ось

Место прикрепления — точка прикрепления мышцы, которая больше всего движется когда мышца укорачивается, или самый дистальный конец мышц конечностей

Levator — производит движение вверх

Начало — конец мышцы, которая прикрепляется к более фиксированной части скелет, который является проксимальным концом мышц конечностей

Колеблющиеся пловцы — перемещаются по воде с помощью весла движения придатков

Парашютный спорт — использование конечностей и тела для увеличения общей площади поверхности прервать случайное падение

стопоходящее — поза, в которой подошвы ступней расположены ровно. на земле во время передвижения

Первоначальные пловцы — виды, для которых плавание является единственным движение

Пронатор — поворачивает ладонь вниз

Raphe — соединение двух мышц в связке соединительной ткани с образованием линия слияния, такая как linea alba

Вращатель — перемещает кость вокруг своей продольной оси

Saltatorial — четвероногие, которые прыгают или прыгают

Сканирование — четвероногие, умеющие лазать

Пловцы вторичного плавания — виды, полностью или частично реадаптированные к водному образу жизни от наземной жизни

Сфинктер — уменьшает размер отверстия

Супинатор — поворачивает ладонь вверх или кпереди

Синергетический — состояние, при котором мышцы работают вместе, чтобы производить общий эффект

Tensor — делает часть тела более жесткой

Пловцы на волнах — используйте только мускулатуру ласт или ласты в сочетании с туловищем и хвостом, чтобы продвигаться через вода

Унгулиграда — локомоторная поза, используемая длинноногими четвероногими, которые ходите только по кончикам цифр таким образом, чтобы конечный конец цифры видоизменяется, образуя копыто, и теряются другие цифры

мускул | Системы, типы, ткани и факты

Мышца , сократительная ткань животных, функция которой заключается в движении.

поперечнополосатая мышца; двуглавая мышца человека

Строение поперечно-полосатой или скелетной мышцы. Поперечно-полосатая мышечная ткань, такая как ткань двуглавой мышцы человека, состоит из длинных тонких волокон, каждое из которых, по сути, представляет собой пучок более тонких миофибрилл. Внутри каждой миофибриллы находятся нити белков миозина и актина; эти нити скользят друг мимо друга по мере того, как мышца сокращается и расширяется. На каждой миофибрилле можно увидеть регулярно встречающиеся темные полосы, называемые Z-линиями, где перекрываются актиновые и миозиновые филаменты.Область между двумя линиями Z называется саркомером; саркомеры можно рассматривать как первичную структурную и функциональную единицу мышечной ткани.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Человеческое тело: факт или вымысел?

Могут ли люди выбирать левши или правши? От нервов и генов до мышц и органов — посмотрите, насколько вы владеете обеими руками, выбирая между правильным — и неправильным — в этой викторине.

Движение, сложное взаимодействие мышечных и нервных волокон — это средство, с помощью которого организм взаимодействует с окружающей средой. Иннервация мышечных клеток или волокон позволяет животному вести нормальную жизнедеятельность. Организм должен двигаться, чтобы найти пищу, или, если он ведет малоподвижный образ жизни, должен иметь средства, чтобы приносить пищу самому себе. Животное должно уметь перемещать питательные вещества и жидкости по своему телу, а также реагировать на внешние или внутренние раздражители.Мышечные клетки подпитывают свои действия, преобразовывая химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ), которая получается в результате метаболизма пищи, в механическую энергию.

Мышца — это сократительная ткань, сгруппированная в скоординированные системы для большей эффективности. У людей мышечные системы классифицируются по внешнему виду и расположению клеток. Три типа мышц — поперечно-полосатая (или скелетная), сердечная и гладкая (или гладкая). Поперечно-полосатая мышца почти исключительно прикреплена к скелету и составляет основную часть мышечной ткани тела.Многоядерные волокна находятся под контролем соматической нервной системы и вызывают движение за счет сил, действующих на скелет, подобно рычагам и шкивам. Ритмическое сокращение сердечной мышцы регулируется синоатриальным узлом, кардиостимулятором сердца. Хотя сердечная мышца — это специализированная поперечно-полосатая мышца, состоящая из удлиненных клеток с множеством центрально расположенных ядер, она не находится под произвольным контролем. Гладкие мышцы выстилают внутренние органы, кровеносные сосуды и дерму, и, как и сердечная мышца, их движения управляются вегетативной нервной системой и, следовательно, не находятся под произвольным контролем.Ядро каждой коротко сужающейся клетки расположено по центру.

Одноклеточные организмы, простые животные и подвижные клетки сложных животных не имеют обширных мышечных систем. Скорее, движение в этих организмах вызывается волосковидными расширениями клеточной мембраны, называемыми ресничками и жгутиками, или цитоплазматическими расширениями, называемыми псевдоподиями.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Эта статья представляет собой сравнительное исследование мышечных систем различных животных, включая объяснение процесса сокращения мышц.Что касается мышечной системы человека, связанной с вертикальной позой, см. мышечная система человека.

Общие характеристики мышц и движения

Узнайте, как моторная кора и гипоталамус контролируют произвольные и непроизвольные движения мышц

Произвольные мышцы контролируются моторной корой, в то время как непроизвольные мышцы контролируются другими областями мозга, такими как гипоталамус.

Создано и произведено QA International.© QA International, 2010. Все права защищены. www.qa-international.com Посмотрите все видео к этой статье.

Мышцы обеспечивают движения многоклеточных животных и поддерживают осанку. По внешнему виду он напоминает мясо или плоть рыбы. Мышцы — самая многочисленная ткань у многих животных; например, он составляет от 50 до 60 процентов массы тела у многих рыб и от 40 до 50 процентов у антилоп. Некоторые мышцы находятся под сознательным контролем и называются произвольными мышцами. Другие мышцы, называемые непроизвольными мышцами, сознательно не контролируются организмом.Например, у позвоночных мышцы стенок сердца ритмично сокращаются, перекачивая кровь по телу; мышцы стенок кишечника продвигают пищу за счет перистальтики; а мышцы стенок мелких кровеносных сосудов сжимаются или расслабляются, контролируя приток крови к различным частям тела. (Эффекты мышечных изменений кровеносных сосудов проявляются в покраснении и побледнении из-за увеличения или уменьшения кровотока, соответственно, к коже.)

Мышцы — не единственное средство передвижения у животных.Многие протисты (одноклеточные организмы) передвигаются вместо этого, используя реснички или жгутики (активно преодолевая процессы на поверхности клетки, которые продвигают организм через воду). Некоторые одноклеточные организмы способны к амебоидному движению, при котором содержимое клетки перетекает в расширения, называемые псевдоподиями, из тела клетки. Некоторые простейшие с ресничками передвигаются с помощью стержней, называемых мионемами, которые способны быстро сокращаться.

Немышечные способы передвижения важны и для многоклеточных животных.Многие микроскопические животные плавают за счет биения ресничек. Некоторые мелкие моллюски и плоские черви ползают, используя реснички на нижней стороне тела. Некоторые беспозвоночные, которые питаются путем фильтрации частиц из воды, используют реснички для создания необходимых водных потоков. У высших животных лейкоциты используют амебоидные движения, а реснички клеток, выстилающих дыхательные пути, удаляют инородные частицы с нежных мембран.

Мышцы состоят из длинных тонких клеток (волокон), каждая из которых представляет собой пучок более тонких фибрилл (рис. 1).Внутри каждой фибриллы находятся относительно толстые нити белкового миозина и тонкие нити актина и других белков. Когда мышечное волокно удлиняется или укорачивается, волокна остаются практически постоянной по длине, но скользят друг мимо друга, как показано на рисунке 2. Напряжение в активных мышцах создается поперечными перемычками (т. Е. Выступами толстых волокон, которые прикрепляются к тонким и приложить к ним силы). По мере того, как активная мышца удлиняется или укорачивается, а волокна скользят друг мимо друга, поперечные мосты постоянно отсоединяются и снова прикрепляются в новых положениях.Их действие похоже на натягивание веревки из рук в руки. Некоторые мышечные волокна имеют длину несколько сантиметров, но большинство других клеток составляют лишь доли миллиметра. Поскольку эти длинные волокна не могут адекватно обслуживаться одним ядром, по их длине распределены многочисленные ядра.

миофиламенты в поперечно-полосатой мышце

Рис. 2: Расположение миофиламентов в поперечно-полосатой мышце. На верхней диаграмме мышца растянута, а на нижней — сокращена. Толстые волокна — 1.Длина 6 микрометров (0,0016 миллиметра) у поперечно-полосатых мышц позвоночных, но до шести микрометров у некоторых членистоногих.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Работа, выполняемая мышцами, требует химической энергии, полученной в результате метаболизма пищи. Когда мышцы сокращаются при приложении напряжения и выполнении механической работы, часть химической энергии преобразуется в работу, а часть теряется в виде тепла. Когда мышцы удлиняются при приложении напряжения (например, при медленном опускании веса), используемая химическая энергия, наряду с механической энергией, поглощаемой действием, преобразуется в тепло.Выработка тепла — важная функция мышц у теплокровных животных. Дрожь — это мышечная активность, которая выделяет тепло и согревает тело. Точно так же некоторые насекомые перед полетом некоторое время вибрируют крыльями, нагревая мышцы до температуры, при которой они работают лучше всего.

Сельскохозяйственные животные для изучения развития мышц и метаболизма: двойное назначение для животноводства и здоровья человека | Границы животных

• Колебания питания на стадии плода изменяют развитие скелетных мышц, что оказывает долгосрочное воздействие на потомство.

• Нарушение регуляции сателлитных клеток и фибро / адипогенных предшественников приводит к атрофии мышц, жировой инфильтрации и фиброзу у людей, в то время как усиление фибро / адипогенной пролиферации может усиливать мраморность у мясных животных.

• Состав мышечных волокон влияет на эффективность роста животных и качество мяса, в то время как у людей смещение окислительных мышечных волокон на гликолитические связано с метаболическими синдромами.

• Термогенез в скелетных мышцах и коричневой жировой ткани увеличивает расход энергии и производство тепла, что предотвращает ожирение и метаболические заболевания у людей, но может снизить эффективность корма у животных.

• Длительный срок беременности и лактации сельскохозяйственных животных предоставляет уникальные возможности для коррекции питательных веществ в зависимости от стадии для точного управления и оптимизации роста мышц и состава туши.

Введение

В животноводстве скелетные мышцы служат мясом для потребления человеком. Скелетная мышца в основном состоит из мышечных волокон, соединительной ткани и внутримышечной жировой ткани. Характеристики мышечных волокон и соединительных тканей определяют нежность мяса, в то время как внутримышечное содержание жира (мраморный жир) является основным фактором, определяющим вкус и сочность мяса (Hocquette et al., 1998). Поскольку миоциты, адипоциты и фибробласты происходят из одного и того же пула мезенхимальных стволовых / предшественников в дермомиотоме во время раннего эмбрионального развития, их принадлежность к разным клонам можно рассматривать как конкурентный процесс (Du et al., 2015). Вмешательство в рацион питания, которое усиливает миогенез и внутримышечный адипогенез при подавлении фиброгенеза, может улучшить продуктивность животноводства и качество мяса.

У человека эктопическое накопление липидов в скелетных мышцах вызывает местное воспаление и инсулинорезистентность, что приводит к развитию метаболической дисфункции и сахарного диабета (Ахмедов, Бердо, 2013).Кроме того, в дистрофических мышцах часто наблюдается чрезмерное образование фиброзной ткани (Mahdy, 2018). Фиброз нарушает гомеостаз мышц, ослабляет силу сокращения мышц и нарушает их метаболическую функцию. Клетки-сателлиты и фибро / адипогенные предшественники — это две группы клеток-предшественников в скелетных мышцах взрослых, ответственных за регенерацию и рост мышечных волокон (Wosczyna and Rando, 2018). Однако нарушение регуляции этих клеток-предшественников коррелирует с атрофией мышц, жировой инфильтрацией и фиброзом.

Энергетический обмен в скелетных мышцах точно регулируется, чтобы удовлетворить потребности в энергии для физиологических функций, таких как рост, физическая активность и термогенез (Hocquette et al., 1998). Метаболические исследования на сельскохозяйственных животных были направлены на повышение эффективности роста мышц и качества мяса при одновременном снижении производственных затрат. С другой стороны, увеличение расхода энергии в скелетных мышцах в значительной степени способствует поддержанию энергетического гомеостаза всего тела и здорового обмена веществ.Хотя жвачные животные и люди демонстрируют разные характеристики углеводного и липидного обмена, они имеют схожие регуляторные механизмы. Понимание роли скелетных мышц и жировой ткани в поддержании внутренней температуры и контроле массы тела может помочь нам улучшить рост мышц и облегчить метаболические нарушения. В совокупности исследования, направленные на понимание биологических процессов развития и метаболизма скелетных мышц у сельскохозяйственных животных, принесут пользу не только животноводству и производству мяса, но и здоровью человека.

Развитие скелетных мышц

Когда ткани или органы активно развиваются, они чувствительны к колебаниям питательных веществ. Программирование плода, также называемое программированием развития, описывает реакцию организмов на вызовы в течение критического временного окна развития, которое качественно и / или количественно меняет траекторию развития с последующими стойкими эффектами (Barker, 1997). Неправильное питание матери ухудшает развитие плода, что влияет на долгосрочные показатели роста и здоровье потомства.Скелетные мышцы являются основной тканью для использования энергии и поддержания метаболического здоровья человека, а также обеспечивают нежирные ткани для мясных животных. Таким образом, понимание внутренних регуляторных механизмов и сроков развития скелетных мышц в раннем возрасте необходимо для улучшения роста животных и эффективности производства мяса, а также для улучшения здоровья человека.

Миогенез

Пренатальное развитие мышц можно разделить на эмбриональную и эмбриональную стадии (Du et al., 2010а). Следовательно, развитие мышц можно разделить на первичный и вторичный миогенез, который происходит в основном на эмбриональной и эмбриональной стадиях соответственно. Во время эмбрионального развития мезенхимальные стволовые клетки миотома передаются миогенному клону посредством экспрессии факторов транскрипции, включая парный бокс-ген (Pax) 3 и Pax7 (Buckingham et al., 2003). Эти коммитированные миобласты пролиферируют и сливаются с образованием первичных мышечных волокон под контролем миогенных регуляторных факторов (MRF), включая Myf-5, Myo-D, миогенин и MRF-4 (Buckingham et al., 2003). Хотя на этой стадии формируется очень ограниченное количество мышечных волокон, эти первичные мышечные волокна служат шаблонами для формирования вторичных мышечных волокон на стадии плода (Swatland, 1973). Миогенные клетки-предшественники, окружающие первичные мышечные волокна, глубоко пролиферируют, чтобы увеличить их количество, а затем сливаются с образованием вторичных мышечных волокон (Beermann et al., 1978). Большинство мышечных волокон у взрослых формируется во время вторичного миогенеза. На поздних стадиях плода и новорожденного часть миогенных клеток замирает, образуя сателлитные клетки (рис. 1).Таким образом, размер популяции миогенных клеток-предшественников не только определяет количество сформированных мышечных волокон, но также влияет на плотность сателлитных клеток в послеродовых мышцах. Поскольку количество мышечных волокон не увеличивается после рождения, миогенез на стадии плода оказывает глубокое влияние на продуктивность животных, а также на здоровье человека (Du et al., 2010a, 2010b) (Рисунок 2).

Рисунок 1.

Мезенхимные клетки-предшественники дифференцируются в миогенные и фибро-адипогенные клетки во время развития мышц плода у людей и крупного рогатого скота.Показано влияние раннего развития мышц на животноводство и здоровье человека. Мраморность — это еще один термин для обозначения внутримышечного жира в скелетных мышцах (например, в мясе).

Рисунок 1.

Мезенхимальные клетки-предшественники дифференцируются в миогенные и фибро-адипогенные клетки во время развития мышц плода у людей и крупного рогатого скота. Показано влияние раннего развития мышц на животноводство и здоровье человека. Мраморность — это еще один термин для обозначения внутримышечного жира в скелетных мышцах (напр.г., мясо).

Рисунок 2.

Влияние материнского питания на развитие скелетных мышц и жировой ткани плода как у мясного скота, так и у людей. Сроки являются приблизительными.

Рисунок 2.

Влияние материнского питания на развитие скелетных мышц и жировой ткани плода как у мясного скота, так и у людей. Сроки являются приблизительными.

Клетки-сателлиты сливаются с существовавшими ранее мышечными волокнами и вносят вклад в послеродовой рост мышц в размере (мышечная гипертрофия) (рис. 1).Во взрослых мышцах сателлитные клетки находятся в состоянии покоя и активируются в ответ на внешние раздражители, такие как упражнения и травмы. Активированные сателлитные клетки пролиферируют, дифференцируются и сливаются с уже существующими мышечными волокнами, чтобы восстанавливать поврежденные мышечные волокна или регенерировать новые волокна в поврежденных мышцах (рис. 1). Снижение плотности и нарушение функции сателлитных клеток связано с нарушением регенерационной способности и дегенерацией мышц из-за заболеваний или нарушений (Fukada, 2018).

Адипогенез и фиброгенез

Недавние исследования показывают, что адипоциты и фибробласты происходят из общего источника клеток-предшественников, называемых фибро / адипогенными предшественниками (Joe et al., 2010; Uezumi et al., 2010). На стадии плода формируется большая популяция фибро / адипогенных предшественников, которые развиваются в адипоциты, тогда как часть располагается вокруг сосудистой системы и становится резидентными фибро / адипогенными предшественниками в зрелой жировой ткани (Jiang et al., 2014; Du et al., 2015) (рисунок 1). Резидентные фибро / адипогенные предшественники ответственны за гомеостаз жировой ткани у взрослых животных (Jiang et al., 2014). Ранняя адипогенная приверженность перекрывается с периодом вторичного миогенеза (перед вторым триместром для мясного крупного рогатого скота), и большинство адипоцитов формируется во время поздней беременности до неонатальной стадии (Du et al., 2010a). Сообщается, что общее количество адипоцитов у человека устанавливается до подросткового возраста (Spalding et al., 2008). Следовательно, регуляция образования адипогенных предшественников на ранней стадии развития влияет на гиперплазию адипоцитов и общую массу жировой ткани.

Развитие висцеральной, подкожной, межмышечной и внутримышечной жировой ткани в животноводстве происходит в последовательном порядке. Висцеральные и подкожные жировые ткани развиваются первыми, начинаются в конце первого триместра у жвачных животных и до середины беременности у грызунов (Jiang et al., 2014). Формирование внутримышечных адипоцитов в основном происходит в позднем эмбриональном возрасте до примерно 250 дней у мясного скота (Du et al., 2015) (Рисунок 3). Хронологическая разница в развитии жировых отложений и большая продолжительность беременности дает возможность увеличить внутримышечное отложение жира при минимизации производственных затрат (Рисунок 3).Наряду с адипогенезом фиброгенез также активен на стадии плода и генерирует соединительную ткань, которая формирует первичный эндомизий, перимизий и эпимизий в скелетных мышцах на поздних сроках беременности. Фибробласты также вырабатывают ферменты, катализирующие перекрестное сшивание коллагена, что способствует фоновой прочности мяса. Таким образом, снижение фиброгенеза во время развития мышц способствует снижению прочности мяса (Du et al., 2013).

Рисунок 3.

Хронологические различия адипогенеза в разных депо мясного скота.

Рисунок 3.

Хронологические различия адипогенеза в разных депо мясного скота.

У людей часть фибро / адипогенных предшественников локализована в интерстициальной области между мышечными волокнами, которая отвечает за жировую инфильтрацию и продукцию фиброза в пораженных или поврежденных скелетных мышцах (Joe et al., 2010). Кроме того, в модели мышечного повреждения фибро / адипогенные предшественники активируются раньше и секретируют цитокины, чтобы способствовать функции сателлитных клеток для регенерации мышц (Joe et al., 2010). Однако чрезмерная пролиферация фибро / адипогенных предшественников вызывает жировую дегенерацию и фиброз в регенерированной мышце, что ухудшает восстановление мышц (рис. 1). Следовательно, понимание механизмов, которые регулируют развитие сателлитных клеток и фибро / адипогенных предшественников, поможет разработать методы лечения мышечных заболеваний или нарушений.

Нутриционное вмешательство в миогенез, адипогенез и фиброгенез

По сравнению с тканями мозга и сердца, скелетные мышцы имеют более низкий приоритет для перераспределения питательных веществ, что делает развитие скелетных мышц особенно уязвимым для изменений в питании.Поскольку миогенез, адипогенез и фиброгенез в основном происходят на стадии плода, регулирование их пролиферации и дифференцировки с помощью питания оказывает долгосрочное влияние на состав и характеристики скелетных мышц у потомства (рис. 2). Наши предыдущие исследования у овец показали, что как недостаточное, так и избыточное питание матери в середине беременности снижало миогенез во время внутриутробного развития плода, но только избыточное питание увеличивало внутримышечное отложение жира. Напротив, недостаточное питание с последующим чрезмерным питанием после рождения привело к общему ожирению у потомства (Zhu et al., 2006; Чжу и др., 2008). Кроме того, повышенный фиброгенез был обнаружен в скелетных мышцах ягнят, рожденных от овцематок, получавших избыточное питание матери во время беременности (Huang et al., 2010).

Поскольку адипоциты и фибробласты происходят из бипотентных фибро / адипогенных предшественников, манипулирование клональной детерминированностью фибро / адипогенных предшественников дает возможность усилить внутримышечный адипогенез при уменьшении фиброгенеза. Однако механизмы, определяющие адипогенную или фиброгенную дифференцировку фибро / адипогенных предшественников и их поддержание в скелетных мышцах, остаются плохо изученными.

Метаболизм скелетных мышц

Скелетные мышцы в основном используют углеводы и липиды для производства энергии для поддержки различных биологических функций, включая рост, физическую активность и термогенез. Разделение энергетических субстратов между мышцами, внутримышечным жиром и подкожным жиром не только влияет на эффективность роста мышц и качество мяса, но также оказывает систематическое воздействие на обмен веществ в организме. На скелетные мышцы приходится значительная часть скорости метаболизма и потребления энергии в состоянии покоя, что может иметь решающее значение для поддержания внутренней температуры и контроля массы тела в ответ на внешние раздражители.Исследования механизмов, регулирующих метаболизм глюкозы и липидов и термогенез в скелетных мышцах, помогут нам улучшить рост животных и эффективность производства мяса, а также здоровье человека.

Состав и рост мышечных волокон

По сократительным и метаболическим свойствам скелетные мышцы можно грубо разделить на медленно сокращающиеся окислительные (тип Ⅰ) волокна, быстро сокращающиеся окислительно-гликолитические волокна (тип a) и быстро сокращающиеся гликолитические волокна (тип b) у грызунов и грызунов. свиньи.У крупных млекопитающих, включая человека и жвачных, тип IIx заменяет тип IIb в качестве доминирующих быстро сокращающихся волокон. Относительные пропорции миофибрилл с различными метаболическими свойствами определяются генетическими факторами и зависят от физиологических, гормональных и пищевых факторов (Hocquette et al., 1998). Генетический отбор животных с высокими темпами роста и худощавостью связан с более высокой долей гликолитических миофибрилл (Hocquette, 2010). Поскольку содержание гликогена определяет конечный посмертный pH, который влияет на качество мяса, более высокая доля гликолитических миофибрилл снижает конечный pH и водоудерживающую способность мяса.

Эктопическое накопление липидов можно разделить на внутримышечное и внутримиоклеточное отложение. Поскольку мясные животные обычно собирают в молодом возрасте, количество внутримиоцеллюлярных липидов ограничено и коррелирует с наличием волокон типа I, но у людей внутримиоклеточное и, в меньшей степени, внутримышечное накопление липидов приводит к инсулинорезистентности. Внематочные липиды в скелетных мышцах вызывают локальное воспаление и нарушают передачу сигналов инсулина ниже по течению, что нарушает метаболизм глюкозы и приводит к развитию метаболической дисфункции (Ахмедов и Бердо, 2013).При состояниях инсулинорезистентности, таких как ожирение, диабет, старение и отсутствие физической активности, скелетные мышцы демонстрируют пониженную окислительную способность и повышенную гликолитическую способность (Gaster et al., 2001). Следовательно, окислительный и гликолитический метаболизм в скелетных мышцах жестко регулируется для оптимизации расхода энергии, а также хранения гликогена и жира для поддержки различных биологических функций. Гибкость гликолитической и окислительной способности скелетных мышц отражает адаптацию скелетных мышц к требованиям конкретных биологических функций, таких как рост мышц или патофизиологические состояния.

Углеводный и липидный обмен

Следует отметить, что жвачные животные и люди обладают разными характеристиками с точки зрения углеводного и липидного обмена. В отличие от людей и нежвачных животных, которые поглощают моносахариды в тонком кишечнике, жвачные животные поглощают короткоцепочечные жирные кислоты из-за интенсивной ферментации углеводов в рубце (Huntington, 1997). Следовательно, нежвачные животные и люди используют глюкозу и длинноцепочечные жирные кислоты в качестве основных источников энергии, тогда как жвачные животные в основном используют летучие жирные кислоты.Тем не менее, глюкоза по-прежнему необходима для роста и развития жвачных животных, которая в основном обеспечивается за счет глюконеогенеза в печени (Nafikov and Beitz, 2007). С точки зрения липогенеза de novo, печень является основным местом синтеза жирных кислот у людей и грызунов, тогда как липогенез происходит в основном в жировой ткани жвачных животных и свиней. Кроме того, глюкоза используется для липогенеза de novo у людей, в то время как жвачные животные в основном используют ацетат рубца. Интересно, что у мясного крупного рогатого скота липогенез во внутримышечном жире предпочитает глюкозу, а не ацетат в качестве основного субстрата, и рационы, богатые крахмалом, увеличивают отложение внутримышечного жира по сравнению с подкожным жиром (Choat et al., 2003), что может быть связано с различиями между этими двумя жировыми отложениями в составе фибро / адипогенных предшественников, преадипоцитов и зрелых адипоцитов. Внутримышечный жир развивается позже, менее зрелый, и глюкоза необходима для производства глицерина и других промежуточных продуктов для созревания адипоцитов, тогда как подкожный жир развивается раньше, а ацетат предпочтителен для синтеза углеводородных цепей жирных кислот. Понимание сходства и различий в механизмах регуляции метаболизма углеводов и липидов, используемых жвачими животными и людьми, необходимо для разработки конкретных стратегий по оптимизации животноводства и метаболического здоровья человека.

Термогенез в скелетных мышцах

Температурный гомеостаз тела поддерживается за счет производства тепла, которое основывается как на дрожании, так и на неподвижном термогенезе (рис. 4). В ответ на острое воздействие холода в скелетных мышцах немедленно активируется дрожащий термогенез с выделением тепла. Кроме того, коричневая жировая ткань является первичным участком неподвижного термогенеза, который не связан с сокращением мышц и основан на тканеспецифическом разобщающем белке 1 для генерации тепла.Разъединение белка 1 уменьшает протонный градиент, создаваемый при окислительном фосфорилировании, перемещая протоны через внутреннюю мембрану митохондрий, предотвращая синтез АТФ и приводя к рассеянию энергии за счет производства тепла. Активация разобщающего белка 1 важна для расходования энергии всем телом и предотвращения ожирения. У грызунов коричневая жировая ткань в межлопаточной области сохраняется на протяжении всей жизни. Однако у людей и жвачных животных коричневая жировая ткань в изобилии встречается только у новорожденных, а коричневая жировая ткань заменяется белой жировой тканью (Symonds, 2013).Однако недавно разобщающие белок 1-позитивные коричневые адипоциты были обнаружены у людей (Cypess et al., 2009), а также во внутримышечном жире у мясного скота, который был рассредоточен среди депо белой жировой ткани взрослых особей (Wei et al., 2018). Эти коричневые адипоциты называются бежевыми адипоцитами, они индуцируются и были тщательно изучены на людях и грызунах. Однако физиологический вклад коричневых адипоцитов в энергетический гомеостаз сельскохозяйственных животных остается в значительной степени неизученным.

Рисунок 4.

Термогенез коричневой жировой ткани и скелетных мышц способствует поддержанию внутренней температуры и контролю массы тела в ответ на внешние раздражители, такие как воздействие холода. (UCPs = разобщающие белки).

Рис. 4.

Термогенез коричневой жировой ткани и скелетных мышц способствует поддержанию внутренней температуры и контролю массы тела в ответ на внешние раздражители, такие как воздействие холода. (UCPs = разобщающие белки).

Недрожжевой термогенез был также обнаружен в скелетных мышцах, где разобщающий белок 3 способствует метаболической адаптации и липидному метаболизму и может функционировать посредством механизма, отличного от механизма разобщения белка 1 (Boss et al., 1997) (Рис. 4). Бесполезная циркуляция кальция между саркоэндоплазматическим ретикулумом является важным механизмом неподвижного термогенеза в мышцах (Clarke et al., 2012). Сарколипин является эндогенным активатором АТФазы саркоэндоплазматического ретикулума, который транспортирует кальций обратно в саркоэндоплазматический ретикулум и выделяет тепло.Повышенная экспрессия сарколипина в скелетных мышцах была связана с индуцированным холодом термогенезом и устойчивостью мышей к проблеме диеты с высоким содержанием жиров (Bal et al., 2012). Однако роль, которую разобщение белка 3 и сарколипина играет в термогенезе скелетных мышц у крупных млекопитающих, включая человека и жвачных, остается в значительной степени неизученной и требует дальнейшего изучения. Поскольку на скелетные мышцы приходится примерно 40% общей массы тела у крупных млекопитающих, небольшое нарушение мышечного термогенеза может вносить существенный вклад в общие энергетические затраты всего тела, особенно у взрослых животных, когда вклад неподвижного термогенеза коричневой жировой ткани является значительным. незначительный.Размер тела овец подобен человеческому, и на них легко повлиять диетическое управление, что делает овец удобной моделью для изучения контроля массы тела. Таким образом, жвачные животные, особенно овцы, представляют собой отличные модели для определения роли неподвижного термогенеза скелетных мышц в поддержании температуры тела и контроле веса (рис. 4).

Выводы

Хотя грызуны широко использовались в качестве моделей для изучения патобиологии человека, различия в размерах тела, продолжительности жизни и некоторых физиологических характеристиках делают грызунов неподходящими биомедицинскими моделями для многих заболеваний, поражающих людей.Сельскохозяйственные животные намного ближе по размеру к людям и имеют схожие модели развития скелетных мышц и жировой ткани, что делает их полезными моделями для изучения патофизиологических состояний у людей. Чрезмерное внутримышечное накопление липидов в скелетных мышцах связано с нарушением метаболизма глюкозы и развитием ожирения и диабета у людей, одновременно улучшая качество мяса у животных. Однако до сих пор наше понимание происхождения и механизмов, регулирующих внутримышечный адипогенез, остается рудиментарным.Образцы сельскохозяйственных животных могут быть легко взяты с помощью биопсии мышц на разных стадиях развития и могут служить отличными моделями для изучения внутримышечного адипогенеза. Кроме того, характеристики роста и содержание внутримышечного жира сильно различаются у разных пород крупного рогатого скота. Например, у крупного рогатого скота вагю очень высокая мраморность (внутримышечный жир), а также низкая толщина подкожного жира, которая может быть даже ниже, чем толщина подкожного жира, наблюдаемая у ангусов и других пород крупного рогатого скота, обычно используемых для производства мяса.Более того, по сравнению с другими распространенными породами крупного рогатого скота вагю и ангус имеют схожие характеристики роста. Из-за схожих темпов роста, но больших различий в мраморности, вагю и ангус являются ценными моделями для изучения предпочтительного внутримышечного адипогенеза и отложения жира с пользой как для животноводства, так и для здоровья человека.

Программирование плода на пренатальной стадии определяет развитие скелетных мышц и оказывает долгосрочное воздействие на потомство. Регулирование питания на стадии плода может изменить состав мышечных волокон и соотношение постного мяса и жира, что может принести пользу как животноводству, так и здоровью человека.Из-за схожести размеров, продолжительности беременности и материнской нагрузки овцы обычно используются в качестве моделей для исследований программирования плода, хотя продолжительность беременности овец составляет лишь половину от человеческой. Поскольку мышечная и жировая ткани развиваются на определенных этапах беременности (рисунки 2 и 3), большая продолжительность беременности и лактации у жвачных (особенно мясного крупного рогатого скота) позволяет проводить диетические вмешательства в зависимости от стадии для улучшения показателей роста животных и качества мяса.

Наконец, скелетные мышцы играют важную роль в гомеостазе внутренней температуры и контроле массы тела.Понимание вклада скелетных мышц в расход энергии всего тела и выработку тепла может помочь определить новые методы лечения ожирения и связанных с ним метаболических синдромов у людей, а также повысить эффективность кормления сельскохозяйственных животных, особенно мясного крупного рогатого скота и овец.

Финансирование

Этот материал основан на работе, поддержанной Национальным институтом продовольствия и сельского хозяйства Министерства сельского хозяйства США под номерами наград 2015-67015-23219 и 2016-68006-24634.

Об авторах

Лян Чжао — аспирант по биологии роста на факультете зоотехники Университета штата Вашингтон. Его исследования сосредоточены на физиологии и метаболизме в скелетных мышцах с нарушениями обмена веществ. Первоначально он приехал из Китая, со степенью бакалавра в области качества и безопасности пищевых продуктов и магистром наук в области мясных наук.

Доктор Ян Хуанг — доцент кафедры зоотехники Университета Арканзаса.Его научные интересы — регулирование роста и развития мышц, включая мио-, адипо- и фиброгенез. Обладая опытом исследований в области зоотехники, клеточной и молекулярной биологии, он разработал свою независимую исследовательскую программу в Университете Арканзаса, чтобы сосредоточиться на функции митохондрий в росте мышц и качестве мяса.

Доктор Мин Ду — профессор и заведующий кафедрой зоотехники в Университете штата Вашингтон (WSU). Он получил докторскую степень в Университете штата Айова.Перед тем, как присоединиться к WSU, он был преподавателем кафедры зоотехники в Университете Вайоминга. Его текущие исследования сосредоточены на молекулярных механизмах, регулирующих дифференцировку мезенхимальных клеток-предшественников и раннем развитии скелетных мышц и жировой ткани, с приложениями как для здоровья человека, так и для животноводства.

Цитированная литература

Ахмедова

,

Д.,

и

Р.

Бердо

.

2013

.

Влияние ожирения на регенерацию скелетных мышц

.

Фронт. Физиол

.

4

:

371

. DOI:

Bal

,

N. C.

,

S. K.

Maurya

,

D. H.

Sopariwala

,

S. K.

Sahoo

,

S. C.

Gupta

,

S. A.

Shaikh

,

M.

Pant

,

L. A.

Rowland

,

E.

Bombardier

,

S. A.

Goonasekera

и др.

2012

.

Сарколипин — недавно идентифицированный регулятор мышечного термогенеза у млекопитающих

.

Nat. Мед

.

18

:

1575

—

1579

. DOI:

Баркер

,

D. J

.

1997

.

Питание матери, питание плода и болезни в более старшем возрасте

.

Питание

13

:

807

—

813

. DOI: 10.1016 / S0899-9007 (97) 00193-7

Beermann

,

D. H.

,

R. G.

Cassens

и

G. J.

Hausman

.

1978

.

Второй взгляд на дифференциацию типов волокон в скелетных мышцах свиней

.

Дж.Anim. Sci

.

46

:

125

—

132

. DOI: 10.2527 / jas1978.461125x

Бобышка

,

O.

,

S.

Samec

,

A.

Паолони-Джакобино

,

C.

Rossier

,

A.

Dulloo

,

J.

Seydoux

,

P.

Muzzin

и

JP

Giacobino

.

1997

.

Разобщающий белок-3: новый член семейства митохондриальных носителей с тканеспецифической экспрессией

.

FEBS Lett

.

408

:

39

—

42

. DOI: 10.1016 / S0014-5793 (97) 00384-0

Buckingham

,

M.

,

L.

Bajard

,

T.

Chang

,

P.

Daubas

,

J.

Hadchouel

,

S.

Meilhac

,

D.

Montarras

,

D.

Rocancourt

и

F.

Relaix

.

2003

.

Формирование скелетной мускулатуры: от сомита до конечности

.

Дж. Анат

.

202

:

59

—

68

. DOI: 10.1046 / j.1469-7580.2003.00139.x

Choat

,

W. T.

,

C. R.

Krehbiel

,

G.C.

Duff

,

RE

Kirksey

,

LM

Lauriault

,

JD

Rivera

,

BM

Capitan

,

DA

Walker

,

GB

Donart

и

CL

Goad

.

2003

.

Влияние выпаса покоящихся естественных пастбищ или пастбищ озимой пшеницы на последующую продуктивность откорма крупного рогатого скота, характеристики туши и метаболизм рубца

.

J. Anim. Sci

.

81

:

3191

—

3201

. DOI:

Clarke

,

SD

,

K.

Lee

,

ZB

Andrews

,

R.

Bischof

,

F.

Fahri

,

RG

Evans

,

IJ

Кларк

и

BA

Генри

.

2012

.

Постпрандиальное производство тепла в скелетных мышцах связано с измененной функцией митохондрий и изменением бесполезного цикла кальция

.

Am. J. Physiol. Regul. Интегр. Комп. Физиол

.

303

:

R1071

—

R1079

. DOI:

Cypess

,

AM

,

S.

Lehman

,

G.

Williams

,

I.

Tal

,

D.

Rodman

,

AB

Goldfine

,

FC

Kuo

,

EL

Palmer

,

Y.H.

Tseng

,

A.

Doria

и др.

2009

.

Идентификация и значение коричневой жировой ткани у взрослых людей

.

N. Engl. J. Med

.

360

:

1509

—

1517

. DOI:

Du

,

M.

,

Y.

Huang

,

A. K.

Das

,

Q.

Yang

,

M. S.

Duarte

,

M. V.

Dodson

и

M. J.

Zhu

.

2013

.

Симпозиум по мясной науке и биологии мышц: управление дифференцировкой мезенхимальных клеток-предшественников для оптимизации продуктивности и ценности туши мясного скота

.

J. Anim. Sci

.

91

:

1419

—

1427

. DOI:

Ду

,

М.

,

Дж.

Tong

,

J.

Zhao

,

K. R.

Underwood

,

M.

Zhu

,

S. P.

Ford

и

P. W.

Nathanielsz

.

2010

.

Плодовое программирование развития скелетных мышц у жвачных животных

.

J. Anim. Sci

.

88

(

13 Дополнение

):

E51

—

E60

. DOI:

Ду

,

м.

,

X.

Ян

,

J. F.

Tong

,

J.

Zhao

и

M. J.

Zhu

.

2010

.

Ожирение, воспаление и развитие скелетных мышц плода у матери

.

Biol. Репродукция

.

82

:

4

—

12

. DOI:

Ду

,

М.

,

Б.

Ван

,

X.

Fu

,

Q.

Yang

и

M. J.

Zhu

.

2015

.

Фетальное программирование в мясном производстве

.

Мясные науки

.

109

:

40

—

47

. DOI:

Фукада

,

S. I

.

2018

.

Роль мышечных стволовых клеток в повреждении, атрофии и гипертрофии мышц

.

Дж.Биохим

.

163

:

353

—

358

. DOI:

Gaster

,

M.

,

P.

Staehr

,

H.

Beck-Nielsen

,

H. D.

Schrøder

и

A.

Handberg

.

2001

.

GLUT4 снижается в медленных мышечных волокнах пациентов с диабетом 2 типа: является ли инсулинорезистентность при диабете 2 типа медленным заболеванием волокон типа 1?

Диабет

50

:

1324

—

1329

.DOI: 10.2337 / диабет.50.6.1324

Hocquette

,

J. F

.

2010

.

Эндокринная и метаболическая регуляция роста мышц и телосложения крупного рогатого скота

.

Животное

4

:

1797

—

1809

. DOI:

Hocquette

,

J.

,

I.

Ортиг-Марти

,

D.

Pethick

,

P.

Herpin

и

X.

Fernandez

.

1998 год

.

Пищевая и гормональная регуляция энергетического обмена в скелетных мышцах мясных животных

.

Жива. Prod. Sci

.

56

:

115

—

143

. DOI: 10.1016 / S0301-6226 (98) 00187-0

Хуан

,

Y.

,

X.

Ян

,

M. J.

Zhu

,

R. J.

McCormick

,

S. P.

Ford

,

P. W.

Nathanielsz

и

M.

Du

.

2010

.

Усиленная передача сигналов трансформирующего фактора роста-бета и фиброгенез в скелетных мышцах плода овцы у тучных самок на поздних сроках беременности

.

Am. J. Physiol. Эндокринол. Метаб

.

298

:

E1254

—

E1260

.DOI:

Хантингтон

,

G. B

.

1997

.

Утилизация крахмала жвачими животными: от основы до койки

.

J. Anim. Sci

.

75

:

852

—

867

. DOI: 10.2527 / 1997.753852x

Jiang

,

Y.

,

D. C.

Berry

,

W.

Tang

и

J.М.

Графф

.

2014

.

Независимые клоны стволовых клеток регулируют органогенез жировой ткани и гомеостаз жировой ткани

.

Сотовый представитель

.

9

:

1007

—

1022

. DOI:

Джо

,

A. W.

,

L.

Yi

,

A.

Natarajan

,

F.

Le Grand

,

L.

So

,

J.

Ван

,

М. А.

Рудницки

и

Ф. М.

Росси

.

2010

.

Повреждение мышцы активирует резидентные фибро / адипогенные предшественники, которые способствуют миогенезу

.

Nat. Клеточная биол

.

12

:

153

—

163

. DOI:

Махди

,

М. А. А

.

2018

.

Фиброз скелетных мышц: обзор

.

Клеточная ткань Res

.

375

:

575

—

588

. DOI:

Нафиков

,

Р.А.,

и

Д.С.

Бейтц

.

2007

.

Углеводный и липидный обмен у сельскохозяйственных животных

.

Дж. Нутрь

.

137

:

702

—

705

. DOI:

Spalding

,

К.L.

,

E.

Arner

,

PO

Westermark

,

S.

Bernard

,

BA

Buchholz

,

O.

Bergmann

,

L.

Blomqvist

,

J.

Hoffstedt

,

E.

Näslund

,

T.

Britton

и др.

2008 г.

.

Динамика обновления жировых клеток у человека

.

Природа

453

:

783

—

787

.DOI:

Сватланд

,

H. J

.

1973

.

Рост мышц у плода и новорожденных свиней

.

J. Anim. Sci

.

37

:

536

—

545

. DOI: 10.2527 / jas1973.372536x

Symonds

,

M. E

.

2013

.

Рост и развитие коричневой жировой ткани

.

Scientifica (CAIRO)

.

2013

:

305763

. DOI:

Uezumi

,

A.

,

S.

Fukada

,

N.

Yamamoto

,

S.

Takeda

и

K.

Tsuchida

.

2010

.

Мезенхимальные предшественники, отличные от сателлитных клеток, вносят вклад в образование эктопических жировых клеток в скелетных мышцах

.

Nat.Клеточная биол

.

12

:

143

—

152

. DOI:

Wei

,

S.

,

M.

Zhang

,

Y.

Zheng

и

P.

Yan

.

2018

.

Сверхэкспрессия ZBTB16 усиливает белый адипогенез и индуцирует образование коричневых адипоцитов из бычьих белых внутримышечных преадипоцитов

.

Cell. Physiol. Биохим

.

48

:

2528

—

2538

. DOI:

Wosczyna

,

M. N.,

и

T. A.

Rando

.

2018

.

Группа поддержки мышечных стволовых клеток: скоординированные клеточные ответы при регенерации мышц

.

Dev. Ячейка

46

:

135

—

143

. DOI:

Чжу

,

М.J.

,

B.

Han

,

J.

Tong

,

C.

Ma

,

JM

Kimzey

,

KR

Underwood

,

Y.

Xiao

,

BW

Hess

,

SP

Ford

,

PW

Nathanielsz

и др.

2008 г.

.

AMP-активируемые сигнальные пути протеинкиназы подавляются, и развитие скелетных мышц нарушается у плодов овец с ожирением и избыточным питанием

.

Дж. Физиол

.

586

:

2651

—

2664

. DOI:

Zhu

,

M. J.

,

S. P.

Ford

,

W. J.

Означает

,

B. W.

Hess

,

P. W.

Nathanielsz

и

M.

Du

.

2006

.

Ограничение материнских питательных веществ влияет на свойства скелетных мышц у потомства

.

Дж. Физиол

.

575

(

Pt 1

):

241

—

250

. doi:

© Чжао, Хуан и Ду.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинала.

Согласованные адаптации электрофизиологических, физиологических и гистологических свойств скелетных мышц в ответ на хроническую гипоксию

1.

Abdelmalki A, Fimbel S, Mayet-Sornay MH, Sempore B, Favier R (1996) Аэробная способность и свойства скелетных мышц нормоксических и гипоксических крыс в ответ на тренировку. Pflugers Arch 431: 671–679

Артикул CAS PubMed Google Scholar

2.

Badier M, Guillot C, Danger C, Tagliarini F, Jammes Y (1999) Изменения М-волны после высокочастотной и низкочастотной электрически индуцированной усталости в различных мышцах. Мышечный нерв 22: 488–496

CAS PubMed Google Scholar

3.

Balwin KM (1996) Влияние космического полета на функциональные, биохимические и метаболические свойства скелетных мышц (обзор). Med Sci Sports Exerc 28: 983–987

PubMed Google Scholar

4.

Bar A, Pette D (1988) Три быстрые тяжелые цепи миозина в скелетных мышцах взрослых крыс. FEBS Lett 235: 153–155

Статья CAS PubMed Google Scholar

5.

Bigard AX, Brunet A, Guezennec CY, Monod H (1991) Изменения скелетных мышц после тренировки на выносливость на большой высоте.J Appl Physiol 71: 114–121

Google Scholar

6.

Bigard AX, Brunet A, Guezennec CY, Monod H (1991) Влияние хронической гипоксии и тренировки на выносливость на капиллярность мышц у крыс. Pflugers Arch 419: 225–229

Артикул CAS PubMed Google Scholar

7.

Bigard AX, Sanchez H, Birot O, Serrurier B (2000) Состав тяжелых цепей миозина скелетных мышц у молодых крыс, растущих в условиях гипобарической гипоксии.J Appl Physiol 88: 479–486

CAS PubMed Google Scholar

8.

Боуи В., Камминг Г.Р. (1971) Устойчивая воспроизводимость рукоятки: эффекты гипоксии. Med Sci Sports 3: 24–31

CAS PubMed Google Scholar

9.

Brooke MH, Kaiser KK (1970) Типы мышечных волокон: сколько и какие? Arch Neurol 23: 369–379

CAS PubMed Google Scholar

10.

Caquelard F, Burnet H, Tagliarini F, Cauchy E, Richalet JP, Jammes Y (2000) Влияние длительной гипобарической гипоксии на функцию скелетных мышц человека и электромиографические события. Clin Sci 98: 329–337

Статья CAS PubMed Google Scholar

11.

Clausen T (2003) Na ⁺ –K ⁺ регулирование помпы и сократимость скелетных мышц. Physiol Rev 83: 1269–1324

CAS PubMed Google Scholar

12.

Delp MD, Duan C (1996) Состав и размер волокон типа I, IIa, IId / x и IIb и активность цитрат-синтазы в мышцах крысы. J Appl Physiol 80: 261–270

CAS PubMed Google Scholar

13.

Desaphy JF, Pierno S, Leoty C, George AL Jr, De Luca A, Conte Camerino D (2001) Неиспользование скелетных мышц вызывает зависящее от типа волокна усиление экспрессии каналов Na ⁺ . Мозг 124: 1100–1113

Статья CAS PubMed Google Scholar

14.

Desplanches D, Mayet MH, Sempore B, Flandrois R (1987) Структурные и функциональные ответы на длительное подвешивание задних конечностей в мышцах крысы. J Appl Physiol 63: 558–563.

CAS PubMed Google Scholar

15.

Desplanches D, Mayet MH, Ильина-Какуева EI, Sempore B, Flandrois R (1990) Адаптация скелетных мышц у крыс, летавших в космос 1667. J Appl Physiol 68: 48–52

CAS PubMed Google Scholar

16.

Desplanches D, Hoppeler H, Tüscher L, Mayet MH, Spielvogel H, Ferretti G, Kayser B, Leuenberger M, Grünenfelder A, Favier R (1996) Адаптация мышечной ткани высокогорных туземцев к тренировкам при хронической гипоксии или острой нормоксии. J Appl Physiol 81: 1946–1951

CAS PubMed Google Scholar

17.

Dousset E, Steinberg JG, Ballon N, Jammes Y (2001) Влияние острой гипоксии на силу и поверхностную ЭМГ во время длительного захвата.Мышечный нерв 24: 363–371

Google Scholar

18.

Esau SA, Bellemare F, Grassino A, Permutt S, Roussos C, Pardy RL (1983) Изменения скорости релаксации при диафрагмальной усталости у людей. J Appl Physiol 54: 1353–1360

CAS PubMed Google Scholar

19.

Fulco CS, Rock PB, Cymerman A (2000) Улучшение спортивных результатов: полезно ли пребывание на высоте или тренировка на высоте? Aviat Space Environ Med 71: 162–171

CAS PubMed Google Scholar

20.

Гарнер С.Х., Саттон Дж.Р., Берс Р.Л., МакКомас А.Дж., Саймерман А., Хьюстон С.С. (1990) Операция Эверест II: нервно-мышечные характеристики в условиях экстремальной смоделированной высоты. J Appl Physiol 68: 1167–1172

CAS PubMed Google Scholar

21.

Guth L, Samaha FJ (1969) Качественные различия между актомиозиновой АТФ-азой медленных и быстрых мышц млекопитающих. Exp Neurol 25: 138–152

Артикул CAS PubMed Google Scholar

22.

Hirofuji C, Ishihara A, Itoh K, Itoh M, Taguchi S, Takeuchi-Hayashi H (1992) Состав волокон камбаловидной мышцы у акклиматизированных к гипоксии крыс. J Anat 181: 327–333

PubMed Google Scholar

23.

Хочачка П.В. (1994) Мышцы как молекулярные и метаболические машины. CRC Press, Boca Raton

24.

Ishihara A, Itoh M, Itoh K, Hirofuji C, Hayashi H (1994) Гипобарически-гипоксическое воздействие и гистохимические реакции мышечных волокон камбаловидной мышцы у крысы.Acta Histochem 96: 74–80

CAS PubMed Google Scholar

25.

Ishihara A, Itoh K, Oishi Y, Itoh M, Hirofuji C, Hayashi H (1995) Влияние гипобарической гипоксии на гистохимический состав волоконного типа и компонент изоформы тяжелой цепи миозина в камбаловидной мышце крысы. Пфлюгерс Арка 429: 601–606

Артикул CAS PubMed Google Scholar

26.

Itoh M, Itoh K, Taguchi S, Hirofuji C, Takeuchi-Hayashi H (1992) Эффект гипобарической гипоксии и состав волокон камбаловидной мышцы у развивающихся крыс.Aviat Space Environ Med 63: 583–587

Google Scholar

27.

Jammes Y, Collett P, Lenoir P, Lama A, Berthelin F, Roussos Ch (1991) Усталость диафрагмы, вызванная постоянным или модулированным электрическим током. Мышечный нерв 14: 27–34

CAS PubMed Google Scholar

28.

Kass LJ, Bazzy AR (2001) Хроническая гипоксия модулирует функцию диафрагмы у развивающихся крыс.J Appl Physiol 90: 2325–2329

CAS PubMed Google Scholar

29.

Kayser B, Hoppeler H, Claassen H, Cerretelli P (1991) Структура мышц и работоспособность гималайских шерп. J Appl Physiol 70: 1938–1942

Статья CAS PubMed Google Scholar

30.

Kupa EJ, Roy SH, Kandarian SC, De Luca CJ (1995) Влияние типа и размера мышечных волокон на среднюю частоту и скорость проведения ЭМГ.J Appl Physiol 79: 23–32

CAS PubMed Google Scholar

31.

Laframboise WA, Daood MJ, Guthrie RD, Moretti P, Schiaffino S, Ontell M (1990) Электрофоретическое разделение и иммунологическая идентификация тяжелой цепи миозина типа II в скелетных мышцах крысы. Biochim Biophys Acta 1035: 109–112

CAS PubMed Google Scholar

32.

Orizio C, Esposito F, Veicsteinas A (1994) Влияние акклиматизации к большой высоте (5050 м) на паттерн активации двигательных единиц и работу мышц.J Appl Physiol 77: 2840–2844

CAS PubMed Google Scholar

33.

Pierno S, Desaphy JF, Liantonio A, De Bellis M, Bianco G, De Luca A, Frigeri A, Nicchia P, Svelto M, Leoty C, George AL Jr, Camerino Conte D (2002) Изменение Проводимость канала хлорид-иона является ранним событием перехода от медленного к быстрому при неиспользовании мышц, вызванном разгрузкой. Мозг 125: 1510–1521

Статья. PubMed Google Scholar

34.

Pette D, Staron RS (2000) Изоформы миозина, типы мышечных волокон и переходы. Microsc Res Tech 50: 500–509

CAS PubMed Google Scholar

35.

Скьяффино С., Горца Л., Сарторе С., Саггин Л., Аусино С., Вианелло М., Гундерсен К., Ломо Т. (1989) Три изоформы тяжелых цепей миозина в волокнах скелетных мышц типа II. J Muscle Res Cell Motil 10: 197–205

CAS PubMed Google Scholar

36.

Sillau AH, Branchero N (1977) Влияние гипоксии на плотность капилляров и состав волокон в скелетных мышцах крыс. Pflugers Arch 370: 227–232

Артикул CAS PubMed Google Scholar

37.

Staron RS, Kraemer WJ, Hikida RS, Fry AC, Murray JD, Campos GER (1999) Состав волокон четырех мышц задних конечностей взрослых крыс Fisher 344. Histochem Cell Biol 111: 117–123

Статья CAS PubMed Google Scholar

38.

Takahashi H, Kikuchi K, Nakayama H (1992) Влияние хронической гипоксии на тип волокон скелетных мышц у взрослых самцов крыс. Ann Physiol Anthropol 11: 625–630

CAS PubMed Google Scholar

39.

Talmadge RJ (2000) Экспрессия изоформы тяжелой цепи миозина после снижения нервно-мышечной активности: потенциальные регуляторные механизмы (обзор). Muscle Nerve 23: 661–679

Статья. CAS PubMed Google Scholar

40.

Young A, Wright J, Knapick J, Cymerman A (1980) Сила скелетных мышц во время воздействия гипобарической гипоксии.