Для какого типа ткани характерны свойства возбудимости и проводимости: Для какого типа ткани характерны свойства возбудимости и проводимости?

Глава I

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ, ОБЗОР

Нейрофизиология изучает нейронов , нервов и нервных систем , их функции и как они это делают.Нейрон — это клетка, которая специализируется на двух фундаментальных свойствах. живого вещества, а именно возбудимость и проводимость . Возбудимость – это способность реагировать на изменения в окружающей среде; проводимость – это способность передавать импульс или действие потенциала от одной части клетки к другой. В большинстве нейронов часть клетки, несет потенциалы действия от тела клетки, называется аксоном или нервным волокном . Некоторые аксоны очень короткие, несколько микрометров в длину; некоторые аксоны длинные, у человека до шести футов в длина.Нерв представляет собой пучок этих аксонов, происходящих из различных клеток. Наконец, нервная система представляет собой совокупность всех нервных клеток в пределах одного организма. Случилось так, что в ходе эволюции все животные, кроме простейших, прибегали к использованию какой-либо нервной системы. организовывать и осуществлять свое поведение. Таким образом, изучение нервной системы, другими словами, слов нейрофизиология , имеет основополагающее значение для изучения поведения.

При обсуждении любого столь сложного явления, как нервная система, почти невозможно представить каждую тему в соответствующей последовательности, не упомянув некоторые идеи, события, или конструкции вышли из строя. Краткий обзор тем, которые будут обсуждаться, может помочь читателю поддерживать чувство порядка, даже когда темы упоминаются до того, как они подробно обсуждаются. То Нервная система состоит из миллиардов отдельных нервных клеток, каждая из которых имеет свою мембрану. который разделяет электрические заряды; в биологических тканях эти заряды имеют форму ионов.То Результатом является то, что каждая клетка имеет напряжение или потенциал покоящейся мембраны, который действует как источник потенциальная энергия для работы клетки. Мембранные напряжения нервных клеток могут изменяться при время, и эти изменения могут передаваться в виде сигналов другим нервным клеткам или исполнительным органам. таких как железы и мышцы. На самом деле, это одно из основных направлений деятельности нервной системы.

Если расстояние для связи небольшое, локальные изменения напряжения могут быть сообщается напрямую; однако, поскольку нервная оболочка является плохим проводником электричества, сигналы местного напряжения не будут охватывать расстояния, превышающие один или два миллиметра.Таким образом, специальное устройство связи, потенциал действия, используется для связи на большие расстояния, у крупных животных на много метров. Потенциал действия хорошо подходит для этой цели, поскольку его короткая продолжительность (0,5 мс или около того) и быстрая проводимость (1-120 м/с) без декремента. То короткая продолжительность потенциала действия позволяет генерировать его на высоких частотах, 500/сек или более.

Клетки общаются друг с другом посредством специальных соединений, называемых синапсами .Синапсы бывают двух видов: химические и электрические. В химических синапсах напряжение сигнала в одной клетке запускает высвобождение химического вещества-трансмиттера в другую клетку. Этот передатчик вещество может либо повышать активность принимающей клетки, т. е. повышать вероятность того, что оно разрядит потенциалы действия или снизит активность принимающей клетки, т. е. уменьшит Вероятность того, что он разрядит потенциалы действия. Мы называем первый эффект возбуждением , последний эффект как ингибирование .В дополнение к этим очевидным и прямым эффектам вещества-трансмиттеры также может воздействовать на нейроны косвенно, воздействуя на нейроны на некотором расстоянии от точки выброса вещества или изменения эффективности других веществ-передатчиков.

Электрические синапсы не используют передающие вещества, но сообщают об изменениях в мембранное напряжение напрямую, и они обычно связаны только с возбуждением. У млекопитающих хим. синапсы, по-видимому, образуют большинство синаптических соединений, но это может быть просто потому, что они получили больше изучения.

На принимающую клетку обычно оказывает синаптическое влияние не одна клетка, а многие. Это интегрирует возбуждающие и тормозные влияния ряда других клеток и на основании этого интеграции, генерирует свои собственные сигналы, которые, в свою очередь, влияют на другие клетки. Понимание этого интегративное свойство нервных клеток чрезвычайно важно для понимания того, как нервная система ведет себя нормально и как она работает со сбоями. Некоторым клеткам требуется много синаптических влияний. генерировать вывод; другие нет.Большинству нервных клеток требуется большое количество синаптических сигналов для генерации выход; мышечных клеток нет. Одиночный потенциал действия, поступающий на синаптическое соединение Аксон на мышце, нервно-мышечное соединение, всегда заставляет здоровую мышцу генерировать одиночный импульс. собственный потенциал действия и сокращаться.

Некоторые нервные структуры, рецепторы , специализируются на приеме сигналов от внешних окружающей среды или из внутренней среды, т. е. сигнализирует о состоянии самого организма.Рецепторы используют потенциальную энергию своих мембранных потенциалов, чтобы реагировать на эти воздействия окружающей среды. сигналы и генерировать собственные закодированные сигналы, которые сообщают остальной нервной системе, что произошло. ощущались в окружающей среде. Сигналы обычно представляют собой последовательности потенциалов действия, которые различаются по шаблон или частота в зависимости от качества сигналов окружающей среды. Эти действия потенциальные сигналы передаются по аксонам в центральную нервную систему (ЦНС). Часть кода сигнал определяется тем, какой именно аксон или какой конкретный путь в центральном нервную систему он пересекает. Сигналы в определенных путях часто связаны с определенными видами сенсорные события. Большая часть изучения нейрофизиологии посвящена рассмотрению того, как сенсорные системы кодировать сенсорную информацию.

Чувствительность рецепторов различна. Это варьируется между людьми и между полами. Он меняется в зависимости от времени суток или времени месяца. Это зависит от сознательного состояние человека и то, что он делает. Следовательно, то, что мы чувствуем, есть не константа, а мы, тем не менее, поймите, что мы и наш мир относительно постоянны.Визуальный мир создается несколько миллионов крошечных точечных приемников света (палочек и колбочек), но мы воспринимаем зрительный мир как если бы оно было непрерывным. За эту трансформацию отвечает мозг.

Движения генерируются в центральной нервной системе, как прямые, так и автоматические реакции на сенсорные сигналы (рефлексы) и как реакции на окружающую среду, более независимые отдельных сенсорных сигналов. Спинной мозг играет большую роль в обоих видах движения, как в потому что он обеспечивает единственную эффективную связь между нервной системой и скелетными мышцами и потому что он содержит нервный аппарат, который генерирует большую часть рефлекторной активности и других более сложная деятельность, такая как ходьба. Однако спинной мозг обычно не работает. независимо от остальной нервной системы. Значительные нарушения движения и поведения протекают с нарушением деятельности очень многих участков нервной системы. Эти дефициты могут варьироваться от небольших изменений в точной настройке движений, которые происходят после некоторого повреждения пирамидного тракта, к отсутствию координации и синергии мышечных сокращений, как это бывает при поражений мозжечка, вплоть до полного отсутствия какой-либо нормальной активности, как это бывает при мелких сосудистых поражения ствола головного мозга.

«Высшие функции» — обучение, эмоции, речь, мышление — предположительно производятся используя те же клеточные процессы, которые участвуют в простом рефлекторном поведении, но с участием этих процессы в различных структурах.

Имея дело с нервной системой, естественно задаться вопросом, почему у животных, включая человека, прибегли к использованию нервов вместо какого-либо другого механизма для направления своей деятельности. это нетрудно придумать множество альтернативных схем, некоторые из которых действительно встречаются в природы, но вскоре становится ясно, что для крупных организмов единственный практический путь, кроме нервной системы, чтобы общаться или активировать удаленную часть тела с помощью химические вещества, называемые гормонами, переносимые кровью.

Давайте кратко сравним нервную и гормональную системы в отношении некоторых существенные признаки нервной системы. Основная функция как нервной системы, так и Гормональная система предназначена для передачи информации от одной части тела к другой. нерв Клетки способны передавать сигнал от пальца ноги шестифутового человека к коре головного мозга примерно за 25 мс, то есть примерно за 25/1000 секунды. Если гормон выделяется в кровь в пальцев ног, он не смог бы достичь коры головного мозга менее чем за 17 секунд. Скорость находится на премия в поведении большинства животных, и очевидно, что преимущество в скорости принадлежит нервной система. Вы можете себе представить, что случилось бы с кошкой, чей восстановительный рефлекс опосредован гормоны? Гормон, выделяемый вестибулярным аппаратом, который определяет ориентацию, дойти до мышц шеи, где начинается выпрямление, примерно за две секунды. в земле сила тяжести, объект падает на 64 фута за две секунды. Это означает, что кошка не сможет правильно себя при падении с высоты менее 64 футов над землей.Понятно, производительность нормальных кошек превышает этот уровень. Конечно, там, где скорость не важна, например, при регулировании роста, гормональная система работает отлично и, действительно, используется для этой цели.

Те же функции, которые выполняет гормональная система в медленном организме или в организме, не нуждаются в быстрых ответах, могут обслуживаться нервной системой в организме, которому действительно нужно реагировать быстро. Например, чувствительность глаза у большинства организмов изменчива таким образом, что в при ярком свете он менее чувствителен, а при тусклом свете более чувствителен. В относительно медленном ракообразных, которые не реагируют быстро на изменение интенсивности света, эта чувствительность находится под гормональный контроль, в то время как у человека и относительно быстро движущихся насекомых необходимо реагировать быстро меняется интенсивность света, тот же механизм контролируется нервной системой.

Другая важная функция нервной системы заключается в том, чтобы точно координировать сокращение различные мышцы тела. Гормональные системы также играют роль в координации, но только для действий, которые не требуют очень близкого времени или резкого начала и завершения.Нервная система использует короткие потенциалы действия для передачи сигналов. Поскольку эти сигналы длятся лишь долю секунды и двигаться на высоких скоростях: движения можно начинать и останавливать за долю секунды. второй. Напротив, гормоны имеют период полураспада в секундах или минутах и ​​путешествуют около тысячи лет. раз медленнее, так как они должны доставляться к тканям по сосудистой системе. Поэтому они не могут быстро начинать действия или быстро их заканчивать. С другой стороны, где скорость ответ не является существенным, гормоны могут адекватно координировать активность во многих тканях в в разных местах, как, например, в случае событий, связанных с овуляцией.Где требуется длительная активность, гормоны снова имеют преимущество. Они могут действовать долго, потому что гормоны имеют более длительный период полураспада по сравнению с потенциалами действия. Чтобы сделать ту же работу, потребуется длительная нервная деятельность, что означает непрерывную генерацию действия потенциалы при, возможно, более высоких метаболических затратах.

Еще одно различие между нервной и гормональной регуляцией заключается в количестве мишеней. органы активируются одновременно. Если данное поведение требует действия нескольких органов для обеспечения генерализованный ответ, гормональная система может хорошо подходить, но если только один или несколько органы должны реагировать определенным образом, тогда нервный контроль может быть более подходящим. Нужно ли было контролировать каждое движение нормального человека с помощью гормонов, гормона или комбинация гормонов потребуется для каждого движения, а рецепторы будут требуется для нескольких гормонов на один и тот же эффекторный орган. Иначе орган не знал бы, что вид ответа на дай-маленький или большой, быстрый или медленный. Ясно, что количество гормонов будет огромна, а система непрактична. С другой стороны. если бы было необходимо регулировать рост с нервной системой потребовалась бы нейронная связь с каждой клеткой тела, а также непрактичное состояние.Нервная система участвует в некоторых генерализованных реакциях, но в вообще нервная система обеспечивает высокоспецифическое управление только одним или несколькими органами.

Еще одной важной функцией нервной системы является сбор и интеграция сенсорных сигналов. информации, то есть объединять, анализировать и обрабатывать информацию об окружающей среде как внутри и снаружи тела, чтобы выполнить соответствующий ответ. Потому что общее знаменателем активности всех сенсорных систем являются изменения электрического потенциала, добавить их вместе.Легко суммировать электрические потенциалы. Если бы интеграция была выполнена с химической системой дело было бы намного сложнее. Можно было бы, например, хотят отличить визуальные события от слуховых, поэтому каждое чувство должно использовать отдельный гормон. Затем возникает проблема, как сложить их вместе, что-то вроде сложения яблок. и апельсины; молекулы должны были бы соединиться химически, и тогда разные клетки были бы необходимо реагировать на все возможные способы сочетания гормонов.Этот вид химического интеграция происходит в гормональных системах, например, в контроле активности жировых клеток, но количество вовлеченных гормонов и общий репертуар реакций органа ограничен по сравнению с количеством различных способов, которыми нейрон может реагировать, и общим поведением организм. На уровне целого организма трудная проблема химической интеграции заключается в том, как для обработки чего-то вроде математических вычислений. Сейчас, без сомнения, очевидно, что нервный контроль над поведением дает определенные преимущества перед всеми альтернативами.Эти:

1. повышенная скорость выполнения
2. повышенная точность работы, связанная не только со скоростью и контролем начала и смещения, но и к тому, как нейроны связаны с органами
3. экономия химии без необходимости синтезировать большое количество гормонов

Нервный контроль поведения наименее эффективен при инициировании и организации генерализованных или затянутые ответы.

До этого момента в нашем обсуждении мы имели дело с нервной системой и нейронами, как если бы их единственная функция состояла в том, чтобы производить потенциалы действия.Многие учебники, на самом деле многие нейрофизиологи рассматривают нервную систему так, как если бы это было правдой. Сейчас есть много свидетельство других функций. Например, удаление иннервации поперечно-полосатой мышцы приводит к в конечном итоге в истощении или атрофии мышц. Это означает, что контакт нерва требуется мышце для сохранения целостности. Не только это, но нерв определяет, по крайней мере в некоторой степени сократительные свойства мышцы. Характерная скорость сокращения мышца может быть систематически изменена путем ее денервации и реиннервации вместе с нервом. из другой мышцы.Также оказывается, что именно нейрон индуцирует образование миелина. вокруг аксона шванновскими клетками. Кроме того, аксоны, вероятно, снабжают питательными веществами или некоторыми другие факторы, жизненно важные для поддержания миелина. Нервная система также тесно взаимодействует с иммунной системой.

Другой функцией нейронов является секреция . Мы узнаем, что большинство нейронов общаются друг с другом посредством химических веществ-переносчиков. Эти вещества синтезируются в тело клетки нейрона, вероятно, сохраняется в аппарате Гольджи, а затем транспортируется ( аксоплазматический транспорт ) вниз аксон.В этом прямоугольном направлении есть две скорости транспорта; один очень быстрый, из порядка 410 мм/сутки (это одна из самых высоких скоростей клеточного транспорта для всех клеток в тело; быстрый аксоплазматический транспорт ), а другой относительно медленный, порядка 1-12 мм/сутки ( медленный аксоплазматический транспорт ). В терминальной части аксон, вещество-передатчик сохраняется для последующего высвобождения потенциалами действия на близлежащие нейроны, на активность которых он влияет характерным образом.Кроме того, теперь известно, что аксоны транспортируют вещества в ретроградном направлении, т. е. от терминалей обратно к соме , со скоростью 40-100 мм/сут ( ретроградный аксоплазматический транспорт ). Концевые части аксона собирают вещества из своих окружающая обстановка; белки поглощаются нервными окончаниями и транспортируются обратно в сому, где они могут быть использованы для получения других соединений или расщеплены и использованы в дальнейшем синтезе или устраняются как отходы.Удивительно, но аксон может транспортировать два разных вещества. в противоположных направлениях вдоль своего аксона одновременно.

Существует также вероятность того, что нейроны могут играть роль в процессах контроля заболеваний . За например, пересечение тройничного нерва или его части для лечения хронической боли или для любого другого заболевания. по другой причине часто следует вспышка вирусной инфекции опоясывающего герпеса в зоне лицо, обслуживаемое этим нервом. Некоторые исследователи считают, что вирус можно контролировать путем поглощения в нейроны, и когда нейроны повреждаются, они высвобождают захваченные вирусы в свои терминалы в коже.(Мой друг, доктор Роберт Гримм, называет это теорией мусорной свалки). (герпетические вирусные инфекции) в одном и том же месте или в соседних местах в течение многих лет. Там, из Конечно, могут быть и другие объяснения, но существует возможность, что нервы играют некоторую роль в контроль заболеваний.

Насколько важна эта неспайковая активность нейронов для функционирования нервная система неизвестна. Возможно, они являются основным путем межнейронных коммуникация.Возможно также, что они являются лишь проявлениями основного клеточного метаболизма. процессы. Ближайшее будущее может содержать ответ.

Как возникла нервная система человека? Нервная система подвержена эволюционное давление так же, как и любая другая часть организма. Его структура может быть изменены или дополнены, чтобы позволить видам выжить в измененной или новой среде, которая требует нового образа жизни. Таким образом, можно ожидать, что мы сможем проследить эволюцию нервных системы в летописи окаменелостей.Это оказалось трудно сделать, потому что нервная ткань мягкая. не сохранились так, как кости. Однако мы имеем некоторое представление о развитии нервной системы. Первые организмы, скорее всего, были одиночными клетками, такими как амебы. Потому что одноклеточный животные обладают всеми характеристиками материи, они должны обладать проводимостью и возбудимостью. В таким образом, эти первые одноклеточные организмы были также и первой нервной системой, выполнявшей многие из вещи, которые делают более сложные системы.По мере того, как животные становились более сложными, стало более эффективно дифференцировать клетки на функциональные типы. Появились разные ткани, а вместе с ними и нервные клетки. В во-первых, нервные клетки могли быть плохо организованы, возможно, в виде рыхлых пучков без четкого порядка; позже они более тесно объединились в организованные группы, называемые ганглиями. Еще позже ганглии стали взаимосвязаны и слились, чтобы сформировать то, что мы знаем как спинной мозг и ствол головного мозга. В в ходе филогенеза добавлялись какие-то новые группы клеток или ядер; позже в разных животных эти ядра увеличились в размере и сложности, в то время как другие уменьшились или остались прежними.Кора головного мозга впервые появилась в эволюции у рептилий, а затем постепенно изменился в размере и сложности, чтобы достичь своей нынешней конфигурации в человеческом мозгу.

Филогенетическое развитие нервной системы можно охарактеризовать по аналогии с деревянные блоки, с которыми вы играли в детстве. Сначала на дороге было разбросано всего несколько блоков. пол, но вы быстро положите их, чтобы сформировать каркас. Затем вы полезли в коробку и выбрал еще несколько блоков и добавил их в свою конструкцию по мере необходимости.То основной фундамент остался, вы просто добавили больше блоков сверху. Таким же образом каркас спинного мозга развились его основные нервные связи, обеспечивающие рефлексов . В виде окружающая среда изменилась, например, с влажной на сухую, когда ранее водные виды появились на на суше на виды оказывалось давление, заставляя их менять свое поведение или вымирать. У многих успешных видов это означало модификацию основного каркаса спинного мозга и ствол мозга и, в некоторых случаях, добавление новых структур.Каждая новая структура была способна изменение активности основного каркаса. Даже в человеческом мозгу так называемые высшие центры, такие как кора головного мозга, работают, изменяя активность низших центров, но эти высшие центры не способны контролировать поведение сами по себе. Именно эта модификация основного рефлекторная деятельность, а не непосредственная регуляция мышечного сокращения, что приводит к плавному, непрерывному активность свойственна высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

Подводя итог, функции нервной системы следующие:

1. Связь
2. Сенсация
3. Интеграция
4. Координация
5. Движение или секреция
6. Поведение

В нашем исследовании нервной системы мы рассматриваем эти функции примерно в таком порядке. Под термином «коммуникация» мы подразумеваем просто передачу информации из одного места тела в другое. другой, как правило, путем передачи нервных импульсов. Чтобы понять этот процесс, мы должны знать, как генерируются и распространяются импульсы, т. е. как нервные клетки несут сигналы и передают информацию другим нервным клеткам, мышцам и железам. Изучение ощущений включает рассмотрение того, какие особенности окружающего мира можно ощущать, какие органы используются для смысл; процесса трансдукции, т.е., преобразование энергии (будь то механическая, тепловая или световая) в форму, которую может использовать нервная система, а именно в потенциал действия; и как эти процессы в конце концов приводят к «ощущению». Эта последняя тема включает некоторое рассмотрение того, как деятельность нервной системы связана с тем, что мы чувствуем. Интеграция – это сочетание и сравнение информации от различных органов чувств и из памяти для использования в создании решения о поведении. Движение и секреция, конечно, являются конечными продуктами всех махинации нервной системы, и когда многочисленные движения или секреции собраны вместе в сложные паттерны, которые можно модифицировать с течением времени, результат называется поведение . Именно понимание поведения является конечной целью нейрофизиологии. таким образом, это тема, о которой меньше всего можно сказать в всеобъемлющем смысле. Мы обсудим стереотипное поведение, такое как рефлексы и некоторые другие сложное поведение, такое как сон, речь и обучение, но то, что мы можем сказать о них, будет поверхностны по сравнению со сложностью самого поведения. Мы относительно мало знаем о процессе обучения или координации, которая позволяет стрижу летать на расстоянии 140 миль. в час через щель в стене, лишь немного превышающую его тело.Мы также не можем много сказать о механизмах личности или сознания. Хотя наше понимание этих явления находятся в зачаточном состоянии, все время обнаруживаются новые «факты»; и существующие знания одновременно завораживает и завораживает.