Что такое торможение рефлексов: 2. Образование условных рефлексов. Торможение рефлексов

Содержание

2. Образование условных рефлексов. Торможение рефлексов

Для образования условного рефлекса необходимо, чтобы сначала действовал условный раздражитель, а затем безусловный. После нескольких повторений такого сочетания раздражителей в мозге между двумя очагами возбуждения устанавливается временная связь. В результате действие одного условного раздражителя вызывает возбуждение в двух центрах нервной системы.

Формирование условных рефлексов происходит при участии коры больших полушарий на основе безусловных рефлексов.

Изучение формирования условных рефлексов проводилось в лаборатории И. П. Павлова в опытах на животных (собаках).

Собака получала еду (безусловный раздражитель), у неё начиналось рефлекторное слюноотделение — проявлялся безусловный рефлекс.

Рис. \(1\). Формирование условного рефлекса

Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецепторов на языке и в слизистой оболочке рта веществами пищи по чувствительным нейронам передаются в продолговатый мозг (в центр слюноотделения) и там возникает возбуждение. Затем оно по двигательным нейронам поступает к рабочему органу (слюнным железам), и происходит выделение слюны. Это дуга безусловного слюноотделительного рефлекса.

Рис. \(2\). Дуга слюноотделительного рефлекса

Условный слюноотделительный рефлекс возникал, когда подачу пищи сочетали со световым или звуковым сигналом.

Для формирования условного рефлекса перед едой включали свет или звук. Такие действия повторяли многократно, вскоре безразличный раздражитель (свет лампочки или звук колокольчика) сопровождался слюноотделением, даже если пищи собаке не давали.

Значит, в коре головного мозга между двумя центрами (слюноотделительным и зрительным или слуховым) устанавливалась временная связь, т. е. произошло формирование условного слюноотделительного рефлекса.

Торможение условных рефлексов

Торможение — активный физиологический процесс в ЦНС, приводящий к задержке возбуждения.

Виды торможения условных рефлексов

Безусловное (внешнее) торможение

1. И. П. Павлов после формирования условного рефлекса применял посторонний раздражитель — звонок.

2. У собаки формировался ориентировочный рефлекс, она переключалась на другую деятельность и слюна переставала выделяться.

3. Механизм безусловного торможения: новый очаг возбуждения в слуховой зоне височной доли коры (вызван звуком) настолько сильный, что в других частях коры идет торможение, в том числе в затылочной зоне зрительной доли. Последняя была связана с продолговатым мозгом, передавая ему возбуждение по временной связи. При торможении коры, продолговатый мозг также тормозился и переставал отдавать импульсы к слюнным железам (рефлекс затухал).

4. Например, младенец хочет есть и плачет, но подготовка к кормлению займет еще несколько минут. На этот время его нужно отвлечь. Если показать ему яркую игрушку, включится ориентировочный рефлекс.

5. При этом у ребенка идет безусловное (внешнее) торможение — в момент появлении нового раздражителя одна стратегия поведения сменяется другой.

6. К внешнему торможению относится и запредельное (охранительное) торможение, которое вызывается опасным возрастанием силы условного раздражителя. Оно, словно надежный щит, защищает нейроны от истощения и гибели. Этот вид торможения свидетельствует о том, что нейроны мозга могут «поберечь» себя, особенно же тогда, когда требования раздражения превышают их работоспособность.

7. Вот как проявление запредельного торможения было выявлено в лаборатории И. П. Павлова — на собаку одновременно воздействовали чрезвычайно сильными раздражителями: громкими звуками, взрывом пороха, наряженным в страшную маску человеком, да еще и поставили ее при этом на качающуюся платформу. Животное поначалу хотело бежать, но потом сделалось неподвижным, словно впало в ступор.

Исследователи объясняли, что в эти мгновения в коре мозга разлилось общее торможение, которое распространилось вплоть до среднего мозга. Торможение в высших центрах длилось две недели, попутно у собаки исчезли условные и безусловные пищевые рефлексы.

Условное (внутреннее) торможение

1. И. П. Павлов прекращал кормить собаку, но продолжал включать свет. Слюна сначала выделялась только на свет (условный рефлекс). Однако через какое-то время у собаки переставал выделяться пищеварительный сок.

2. Условный сигнал (свет лампочки) остался без подкрепления безусловным раздражителем (пищей), поэтому вскоре условный рефлекс угас.

3. Так, в результате многократного неподкрепления формируется условное, или внутреннее торможение, которое является приобретенным.

4. Вновь пример с ребенком. Его несколько месяцев кормили из бутылки с соской, при виде бутылки он проявлял признаки возбуждения и заинтересованности, но затем стали кормить ложкой. Вскоре у ребенка пропал интерес к бутылочке, которая каждый раз оказывалась пустой. В этом случае безусловный раздражитель — пища в бутылке, условный — вид бутылки. При отсутствии пищи идет торможение условного рефлекса выделения слюны на вид бутылки.

Выделяют четыре вида условного торможения

1. Угасательное торможение — положительный сигнал не поддерживается безусловным раздражителем. Например, собака перестала выделять слюну на лампочку, потому что пища после сигнала не появлялась. Другой пример — человек долго работал за письменным столом при свете старой лампы, которую включал нажатием кнопки левой рукой. Если заменить лампу на современную и переставить ее, человек будет еще какое-то время искать кнопку левой рукой, но постепенно отвыкнет это делать (свет не зажигается — положительный сигнал не подкрепляется).

Дифференцировочное торможение — прекращение реакции на фактор, похожий на тот, который вызывает рефлекс, но не идентичный ему.

С помощью череды опытов Павлов выработал у собаки условный рефлекс на стук метронома 120 ударов в минуту. Если включать метроном на 60 ударов в минуту, рефлекс не проявляется. Данное торможение позволяет различать похожие, но все-таки различающиеся сигналы. Фактически из множества сходных сигналов реакция появляется только на один из них — подкрепляемый. Так, например, кошка даже не шелохнется, если в дом войдет не хозяйка, которая всегда ее кормит, а другой член семьи. На этих людей у животного срабатывает торможение.

Условный тормоз возникает при неподкреплении комбинации условного положительного сигнала и одновременного постороннего сигнала. Например, Павлов уже выработал у собаки пищевой рефлекс на звук. Затем добавил к звуку вспышку света, но пищу при этом не давал. На комбинацию звука и света слюна у собаки не выделялась, но продолжала выделяться на отдельный звук. Условный тормоз часто встречается в обычной жизни — это ситуации, связанные с запретом на деятельность в определенных условиях.

4. Запаздывательное торможение — торможение, при котором действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным в течение первых же минут. Раздражитель в это время приобретает тормозное значение, развивается торможение условного рефлекса. Например, кошка-охотница ждет мышь у норы, но не выделяет понапрасну слюну, ведь грызун может появиться через несколько часов. И только когда добыча попадет в зубы кошке, начинается выделение слюны.

Итак, основное условие, необходимое для сохранения уже сформированного условного рефлекса — условный раздражитель необходимо подкреплять безусловным. В противном случае приобретенный рефлекс угаснет.

Центральное (сеченовское) торможение, открытое И. М. Сеченовым

В нейронах нервной системы действуют два процесса — возбуждения и торможения. Низшие центры работают под контролем высших центров, которые могут затормозить безусловные рефлексы. Именно такое торможение Сеченов назвал центральным. Например, центры коры больших полушарий посылают тормозящие сигналы в спинной мозг, и человек не отдергивает руку, когда ему колют палец скарификатором, чтобы взять кровь для анализа. Заметьте, что маленький ребенок не в состоянии затормозить этот рефлекс, он пугается и отдергивает руку.

3 Торможение условных рефлексов — СтудИзба

Торможение условных рефлексов – двигательных навыков.

Любое умение, как условный рефлекс способно изменяться. Уменьшение активности условного рефлекса и забывание называется торможение. Виды:

1. Внешнее торможение. Появление новых раздражителей в процессе проявления двигательного действия будет вызывать ориентировочный рефлекс, который по принципу отрицательной индукции будет затормаживать те нервные центры, возбуждение которых обеспечивает выполнение двигательного действия. Поскольку тренировочные занятия происходят всегда в определенных условиях, т.е. при строго постоянном действии условного раздражителя, появление нового раздражителя может растворить выработанный двигательный условный рефлекс, иногда достаточно бывает появиться новому лицу на занятии, чтобы у некоторых учеников нарушилась координация движений.

Такое бывает при первом выходе на соревнования, при первом выступлении перед зрителями, так бывает с опытными спортсменами, если они выступают редко. Внезапный крик, резкий шум, вспышка света – все это может играть роль внешнего торможения. Согласно теории Павлова любой раздражитель, вызвавший новый раздражитель – внешнее торможение, может потерять значение внешнего тормоза, если применять его часто. Организм в этом случае перестает формировать ориентировочный рефлекс, становится привычным и выработанные условные рефлексы получаются безотказно. Т.о. спортсменов нужно приучать выступать часто при разнообразных условиях. Легче всего затормаживаются непрочные условные рефлексы, т.е. недавно выработанные или еще только вырабатываемые. Старые условно-релекторные связи, т.е. прочные затормозить внешним раздражителем труднее.

2. Угасательные. Развивается при неподкреплении условного рефлекса, т.е. этот рефлекс, если он не подкрепляется, теряет свой биологический смысл и становится бесцельным. Классически пример угасательного торможения – забывание, неповторяющегося материала. В спорте угасательное торможение связано с нарушением процесса последовательности тренировочных занятий.

3. Запаздывающий рефлекс. Этот вид торможения был исследован Павловым на животных, после того, как был выработан условный рефлекс, момент подкрепления начали отдалять по времени. Вместо того, чтобы давать подкрепление сразу же после условного раздражителя начали давать через пол минуты, затем 1, 2, 3. Результатом подобного отставания во времени проявился в том, что условный раздражитель перестал проявлять свое действие во время его применения. Действие условного раздражителя становилось видимым лишь к тому моменту, когда подходило время подкрепления, т.е. условный раздражитель вызывал вначале торможение, которое лишь затем переходило в возбуждение, запаздывающий рефлекс в спорте ярко проявляется в реакции на подготовительную и испытательную команды. Команда «внимание» вызывает состояние неподвижности, заторможенности, которая сменяется более сильным процессом возбуждения, лишь при команде «марш».

Очень часто при запаздывающем торможении условно-рефлекторные связи могут сравнительно легко растормаживаться, если по окончании условного раздражителя возникает новый сторонний раздражитель, то произойдет растормаживание и рефлекс проявится преждевременно. Достаточно возникнуть резкому звуку или движению рядом стоящего спортсмена, чтобы у кого-нибудь возник фальстарт – сильное возбуждение и вся обстановка соревнований способствует возникновению такого растормаживания.

4. Дифференцировочное торможение. Во время выработки двигательного навыка на стадии генерализации одновременно осуществляется несколько рефлекторных действий как нужный, так и ненужных. В процессе многократных повторений в НС происходит дифференцировка (разделение) на биологические целесообразные действия, подкрепляющиеся. И нецелесообразные действия. Последние не подкрепляясь начинают затормаживаться. Это и есть дифференцировочное торможение. Прочес дифференцировочного торможения лежит в основе совершенствования любого двигательного навыка, когда возбуждение концентрируется в узкой области НЦ. И происходит ограничение числа работающих мышц. В самом начале обучения оттенки мышечного чувства не различны, лишь в процессе многократных тренировок возникает более тонкая дифференцировка этих ощущений и движение становятся более размеренными. Любой преподаватель должен учитывать, что процесс дифференцировки протекает гораздо легче и успешнее, если противопоставляются нужные, полезные раздражения ненужным и вредным. Многочисленные ошибки, естественно возникающие в начале движения легче устраняются, если подчеркивается их неэффективность, сравнивается правильное движение с ошибочным. Важным условием выработки дифференцировочного в спорте является точное измерение результата каждой попытки. И немедленное извещение обучающегося о полученной цифре. В этом случае происходит постоянное сопоставление удачных и неудачных попыток, определение степени точности вырабатываемых дифференцировок, т.е. вырабатывается больше точность и растет движение.

5. Запредельное. Развивается при действии раздражителя чрезвычайной силы, любая физическая нагрузка в процессе тренировок, любое выступление на соревнованиях. Представляют собой совокупность раздражителей различной силы. Все физиологические процессы, а особенно нервная деятельность находятся в зависимости от силы этих раздражителей. Безусловно наибольшей силой обладают раздражители, сопровождающие соревнование, когда организм должен выступать на пределе своих возможностей. И случается так, что вместо ожидаемых хороших результатов (максимальной силы возбуждения) проявляются низкие в силу развития запредельного торможения и спортсмен впадает в состояние угнетения. Это может произойти и с новичком, если ему предложить чрезмерно трудное задание. Максимальное возбуждение при этом сменяется торможением и задание окажется невыполненным. Нередко в спорте в результате запредельного торможения возникает отрицательное отношение к физическим упражнением и даже к данному виду спорта, создается внутреннее убеждение, что это упражнение при любых попытках невыполнимо для снятия этого негатива тренеру необходимо заменить это трудное упражнение на более легкое или это упражнение можно выполнять в более медленном темпе с меньшими силовыми нагрузками. При этом используется педагогический принцип постепенности усложнения упражнения и доведения его до исходной величины. Запредельное торможение может наступать и при немаксимальной силе раздражителя, т.е. оно является следствием длительного раздражителя на основе явлений адаптации.

6. Условные раздражители, определяющие образование двигательных навыков.

7. Двигательный навык, как условных рефлекс – это результат действия целой системы раздражителей, как непосредственно связанных, так и искусственных, т.е. внешних выработки условных рефлексов одним из важных условий является подкрепление. Первым раздражителем, запускающим образование условных рефлексов и укрепление его является слово. Слово, произнесенное тренером, вызывает не только подкрепление условного рефлекса, но и выработку дифференцировочного торможения. Слово, как координатор действия, слово, как поощрение, слово – наказание, слово – рассказ, как выполняется действие является непременным раздражителем в выработке условного рефлекса.

Обратите внимание на лекцию «44 Основные определения рядов».

8. Показ – весьма действенный раздражитель в выработке двигательного навыка. У смотрящих возникает в НС особый нервный процесс – подражательный или имитационный рефлекс – тот нервный процесс, который будет способствовать более четкому выполнению движения. Поэтому без показательного упражнения не один тренировочный процесс не осуществляется.

9. Частные раздражители.

10. Ни рассказ, ни показ не могут рассматриваться как единственной системой условных раздражителей учащихся в образовании двигательного навыка. Простое воспроизведение показанного или поясненного на словах движения не может обеспечить высокой точности безупречной правильности, быстроты, силы, координации данных действий. Для этого в систему раздражителей, подкрепляющих условные рефлексы должны включаться другие раздражители.

11. В каждом отдельном виде спортивной деятельности есть свои частные раздражители, например, при упражнениях на брусьях раздражители, закрепляющие умение двигаться на брусьях, могут быть видимые размеры снаряда, находящиеся вокруг предметы и осязание брусьев. При игре в теннис – размеры игровой площадки, положение сетки, движение мяча, удерживаемая в руках ракетка, характер покрытия корта. Лыжи, впервые прикрепленные к ногам новичка, ощущаются им как помеха в передвижении, лишь с течением времени ощущение лыж органически сливаются с ощущениями передвижения по снегу.

12. Т.о. многие внешние и внутренние раздражители включаются в образование условного рефлекторной связи двигательного навыка. Отсутствие к-л. Из этих раздражителей или изменение его свойства приведет к развитию торможения условного рефлекса, а затем к нечеткому выполнению упражнение и даже его срыву.

13. Многие частные раздражители сначала как новые раздражители могут вызвать внешнее торможение, но если они остаются постоянными, то включаются в систему подкрепляющих элиментов.

6.3. Торможение условных рефлексов. Возрастная анатомия и физиология

6.3. Торможение условных рефлексов

И.П. Павлов выделил две разновидности торможения условных рефлексов – безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение.

Безусловное торможение. Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под воздействием изменений во внешней среде называется безусловным торможением. Под действием нового раздражителя (проникающего извне шума, изменения освещения и т. д.) в коре головного мозга создается другой (особый) очаг возбуждения, задерживающий или прерывающий начавшийся рефлекторный акт. Выяснено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это связано с развитием процесса индукции в центральной нервной системе. Поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, Павлов назвал его внешним, или индукционным, торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, оно свойственно организму от рождения и характерно для всей центральной нервной системы.

Внешнее торможение может наблюдаться у детей, работающих в коллективе, когда любой шум, проникающий в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока дети услышали резкий визг тормозов автомобиля. Ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряют внимание, равновесие и рациональную позу. В результате возможны ошибки и т. д.

Безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это случается при снижении или полном прекращении работоспособности клеток коры головного мозга из-за большой силы раздражителя. Для предотвращения разрушения клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называют запредельным, он играет охранительную роль в организме.

Условное (внутреннее) торможение. Такой вид торможения характерен для высших отделов центральной нервной системы и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Выделяют угасательное, дифференцировочное условное торможение.

Угасательное торможение развивается, если повторение условного сигнала не подкрепляется безусловным. Например, хищник реже появляется в тех местах, где количество добычи уменьшилось, потому что выработанный ранее условный рефлекс из-за отсутствия подкрепления пищей, которое было условным раздражителем, угасает. Это способствует приспосабливанию животных к меняющимся условиям жизни.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Виды торможения рефлексов при обучении

Различают два вида торможения рефлексов головного мозга: внешнее, или безусловное, и внутреннее, или условное. Во время торможения не образуются безусловные и условные рефлексы. Внешнее (безусловное) торможение. Внешнее торможение, так же как и безусловные рефлексы, являются врожденным свойством нервных клеток. Оно бывает двух видов: индукционным и охранительным (защитным).

Индукционное торможение

Если произойдет какой-нибудь неприятный случай или поступает неприятное сообщение в то время, когда человек с аппетитом ест, то у него он сразу пропадает. Если в то время, когда все ученики в классе внимательно слушают учителя, раздастся неожиданный шум на улице, то все внимание учеников будет обращено на него.

Физиологическая сущность приведенных выше примеров состоит в том, что неожиданно воздействующий сильный раздражитель вызывает сильное возбуждение другого мозгового центра в то время, когда пищевой или слуховой центр мозга возбужден и образован соответствующий рефлекс, и этот сильно возбужденный центр путем индукции затормозит ранее нормально возбужденный центр (термин «индукция» перенесен в физиологию из физики). Возбужденный неожиданным раздражителем центр через определенное время переходит в состояние торможения и тот центр, который был ранее возбужденным и временно перешел в тормозное состояние, возбуждается и продолжает свою деятельность.

Охранительное (или защитное) торможение

При выполнении какой-либо работы человеком возбуждаются центры органов, участвующих в данной работе, и образуются рефлексы, служащие для ее выполнения. Если работа долгое время продолжается беспрерывно, то энергия, накопленная в нервных клетках работающих центров, исчерпывается и клетки, уставая, постепенно переходят в состояние торможения. При этом у человека появляются признаки усталости.

Если он был занят физическим трудом, то его движения замедляются и постепенно прекращаются. Но если он занимался умственным трудом, то начинают ослабевать его внимание, восприятие и постепенно убывать способность усвоения изучаемого материала, иногда он впадает в дремотное состояние и засыпает. Таким образом, в результате физического или умственного труда, продолженного в течение долгого времени, клетки нервных центров, участвовавших в труде, утомляются и в результате этого они из состояния возбуждения переходят в состояние торможения, сохраняясь тем самым от повреждения и гибели вследствие перенапряжения.

Внутреннее торможение

Внутреннее торможение, также как и условные рефлексы, отсутствует при рождении человека, оно вырабатывается воспитанием, обучением, в процессе овладения профессией, приспособления к условиям внешней среды. Вот почему внутреннее торможение по аналогии с условными рефлексами называется также условным торможением.

Внутреннее (условное) торможение имеет несколько разновидностей, мы ознакомимся со следующими его видами, которые часто наблюдаются в повседневной жизни.

Угасательное торможение

Известно, что для приобретения знаний, овладевания профессией человек должен обучаться в течение определенного времени и для подкрепления полученных знаний должен повторять их по нескольку раз.

В результате этого у него будет вырабатываться условный рефлекс на полученные знания, приобретенную профессию. Образование его свидетельствует о том, что полученные знания, приобретенные данным человеком, прочно усвоены. Если человек не будет повторять в течение долгого времени полученные знания, то они начинают стираться из его памяти, образовавшийся условный рефлекс угасает — в мозговом центре этого рефлекса развивается состояние внутреннего угасательного торможения.

Другими словами, теряется временная связь, образованная между несколькими мозговыми центрами, участвовавшими в образовании данного условного рефлекса. В результате человек забывает полученные им знания и приобретенные навыки. Однако, если даже и теряется упомянутая связь, до определенного времени сохраняются ее следы. Вот почему при повторении забытых знаний и навыков они быстро воспроизводятся в памяти, то есть восстанавливать в памяти ранее полученные знания гораздо легче, чем приобретать их заново, так как следы условных связей между центрами дают возможность восстановить эти связи даже после их утраты.

Угасательное торможение условных рефлексов имеет важное значение в повседневной жизни человека.

Во-первых, полученные знания, навыки человеком в молодости при надобности могут быть воспроизведены после повторения, хотя часть из них была уже забыта в течение жизни, то есть угасшие условные рефлексы легко восстанавливаются. Следовательно, полученные человеком в молодости знания и навыки окажутся полезными в пожилом возрасте.
Во-вторых, угасательное торможение имеет важное воспитательное значение. Если у человека имеются вредные рефлексы (на курение, употребление спиртных напитков, нецензурных слов и т. д.), но они не будут повторяться в течение долгого времени, то происходит их стирание из памяти, то есть вредные рефлексы угасают и человек избавляется от своих вредных привычек.

Статьи специально для Вас:

Торможение условных рефлексов (внешнее и внутреннее) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Тема:

Условные рефлексы‎

Условные рефлексы могут не только формироваться на протяжении жизни, но также исчезать или трансформироваться в зависимости от изменения условий их использования. Угасание условного рефлекса называется торможением. В зависимости от условий возникновения различают две формы торможения условных рефлексов: внешнее (безусловное, врождённое) и внутреннее (условное, приобретённое).

Внешнее торможение возникает под воздействием сильного постороннего раздражителя для данного условного рефлекса, который действует одновременно с ним. Такими тормозными раздражителями являются сильный шум, болевое раздражение, очень яркий свет, глубокие переживания. Эти чрезмерные раздражители вызывают в организме другую, более сильную, чем условный рефлекс, реакцию, и поэтому внешнее торможение возникает быстро, иногда одновременно с действием раздражителя. Например, голодный человек сидит за красиво сервированным столом, заставленным аппетитной едой. У него возникает условно-рефлекторное слюновыделение. Но вот за окном послышался какой-то шум, крик, — человек подбегает к окну; в это время условный рефлекс слюновыделения исчезает. Разновидностью внешнего торможения является оборонительное торможение. Когда возбуждение, которое возникает в определённом нервном центре, достигает чрезмерной силы, длится слишком долго или часто повторяется, происходит процесс торможения. Это защищает нервный центр и нейроны, из которых он состоит, от разрушительного действия чрезмерных раздражителей. Примером охранительного торможения является сон. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, возникает не сразу — оно вырабатывается постепенно. Иван Павлов назвал его внутренним, поскольку причиной возникновения этого торможения являются изменения внутри дуги условного рефлекса. Главным условием его выработки является неподкрепление условного рефлекса безусловным раздражителем. В зависимости от условий возникновения различают разные виды внутреннего торможения, среди которых наиболее интересным является условное. Оно проявляется в процессе учёбы, воспитания, занятий спортом, поскольку разные правила, нормы поведения, законы человеческого общества являются условными тормозами. К сожалению, условные тормоза теряют люди, которые злоупотребляют алкоголем и наркотиками. Поэтому они способны на разные противоправные поступки, криминальные действия, которые приводят к большим человеческим трагедиям, тюремному заключению, разрушению жизни.

На этой странице материал по темам:

Торможение условных рефлексов это краткое содержание
Уроки биологии- рефлексы-торможение условных рефлексов
Тесты на внешнее и внутреннее т орможение
Биология торможение рефлексов
Что есть общего и различного между внешним и внутренним торможением

Вопросы по этому материалу:

Объясните биологическое содержание и значение внешнего торможения.
Приведите примеры раздражителей, которые вызывают возникновение внешнего торможения.
В чём заключается охранительное значение торможения?
Что есть общего и различного между внешним и внутренним торможением?

13.

5. Торможение условных рефлексов — Возрастная физиология и анатомия

13.5. Торможение условных рефлексов

Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Торможение условных рефлексов бывает условным и безусловным.

При безусловном (внешнем) торможении осуществляется торможение условно-рефлекторной деятельности коры при действии посторонних для нее раздражителей. Этот вид торможения является внешним, так как причина его возникновения лежит вне структуры рефлекса. Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, служит ориентировочный рефлекс на всякий неожиданный посторонний раздражитель. К видам внешнего торможения относятся гаснущий тормоз и запредельное торможение.

Гаснущий тормоз заключается в том, что неоднократное повторение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности. Тормоз представляет собой оборонительные безусловные рефлексы, включая болевые. Примером может быть то, что пищевой и оборонительный рефлекс существовать одновременно не могут.

Запредельное (охранительное) торможение возникает при увеличении интенсивности какого-либо раздражителя. При этом вызываемый им эффект увеличивается, но до определенного предела. Дальнейшее усиление раздражения приводит к полному исчезновению эффекта,, что ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергии. Такой вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, состояния гормональной сферы. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности. Чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражителей. Речь идет не только о физической, но и об информационной силе условных сигналов. Этот вид торможения имеет общие черты как с условным, так и с безусловным торможением и занимает промежуточное положение. Крайним случаем запредельного торможения является

оцепенение, возникающее под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (сообщение о болезни или смерти).

Условное (внутреннее) торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и бывает таким же изменчивым и динамичным. Вунтреннее торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов. Основными характеристиками условного торможения является то, что оно развивается при неподкреплении раздражителей, поддается тренировке (при необходимости рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться), обусловлено индивидуальными свойствами нервной системы (у возбудимых молодых людей вырабатывается трудно, у спокойных — достаточно легко), зависит от физиологической силы безусловного рефлекса (выработать торможение на болевой импульс труднее, чем на пищевой), зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса (стабильные рефлексы затормозить сложно), способно взаимодействовать с безусловным (врезультате суммации эффект усиливается).

Условное торможение делится на следующие виды: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. В данном случае тот же раздражитель становится сигналом отсутствия реакции. Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса, физиологической силы подкрепляющего рефлекса и частоты неподкрепления.

Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляющему сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения близких по своим физическим свойствам раздражений. Сначала развивается обобщение условного рефлекса (генерализация), после чего достигается специализация (выбор определенного раздражителя). Свойствами этого вида торможения являются способность к тренировке, волнообразное образование, зависимость степени торможения от силы возбуждения и трудность выработки торможения при наличии сходных раздражителей.

Условный тормоз образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного раздражителя и индифферентного. По существу оно является разновидностью дифференцировки. Тормоз легче вырабатывается, если к слабому положительному раздражителю прибавляется сильный дополнительный. Прибавочным раздражителем может быть раздражение большой силы (сильный автомобильный гудок). Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он превращается в условный раздражитель второго порядка, а если он приобрел свойства условного тормоза, то, присоединяясь к любому положительному сигналу, затормаживает его.

При запаздывающем торможении подкрепление не отменяется, а отодвигается во времени. Подкрепляется лишь последний период действия раздражителя. Первая фаза действия условного раздражителя называется недеятельной фазой, вторая — деятельной. В данном случае действует не один, а два раздражителя и второй из них — это время. Этот период времени для болевого рефлекса составляет 30-60 с, для пищевого — 3 мин. Запаздывающее торможение трудно вырабатывается при сильном условном раздражителе, большой силе подкрепляющего рефлекса, упрочении совпадающих условных рефлексов и при отнесении подкрепления на 2-3 мин.

116

Угнетение рефлексов после электрической стимуляции мышечных сухожилий у человека | Мозг

Резюме

Электрическая стимуляция отдельных мышечных сухожилий у бодрствующих людей вызывала в каждой мышце рефлекторное торможение мышечной активности. Это торможение, когда оно было максимальным, проявлялось на поверхностной ЭМГ как интервал полной электрической тишины во время продолжительного произвольного сокращения. Торможение было отчетливо видно как на одиночных взмахах, так и на усредненных записях. Латентный период и продолжительность его начала были соответственно 56±4. 9 и 46±11,8 мс в общем разгибателе пальцев, 71±6,1 и 46±10,5 мс в коротком разгибателе большого пальца, 77±11,2 и 47±10,5 мс в длинном разгибателе большого пальца, 72±7,3 и 43±8,6 мс в отводящем малом мизинце, и 97±3,5 и 43±2,8 мс в передней большеберцовой мышце. Тормозной ответ возникал при низкой интенсивности стимула (<10 мА) без электрических (М-волна) или механических (мышечные подергивания) признаков прямой мышечной стимуляции. Следовательно, оно не возникало в результате раздражения афферентов (мышечных веретен). Реакция исходила от сухожилий, поскольку она возникала при самом низком пороге, когда стимуляция применялась непосредственно к сухожилиям пяти различных исследуемых мышц.При низких интенсивностях стимула реакция резко снижалась при перемещении стимулирующих электродов к коже, непосредственно прилегающей к сухожилиям. Ответ не возникал от кожных афферентов, так как он присутствовал и при подаче раздражения к сухожилию подкожными игольчатыми электродами и не воспроизводился при раздражении кожных нервов в области сухожилия. В другой серии экспериментов с коротким разгибателем большого пальца стимулировали пять участков кожи, когда они лежали поверх сухожилия, и еще раз, когда кожа была растянута так, чтобы они лежали на 0.6-0,8 см дорсальнее сухожилия. В этих экспериментах ответ снова был значительно ослаблен, когда стимуляция не проводилась непосредственно над сухожилием, хотя стимулировались те же участки кожи. За торможением следовал выраженный возбуждающий компонент (ВВ) с пиковой латентностью 120–140 мс. Результаты исследования свидетельствуют о мощном аутогенном тормозном рефлексе у человека. Доказательства согласуются с возможностью того, что ответ возникает из афферентов сухожильного органа Гольджи.

Спинномозговые рефлексы и нисходящие двигательные пути (раздел 3, глава 2) Neuroscience Online: электронный учебник по нейронаукам | Кафедра нейробиологии и анатомии

2.1 Спинномозговые рефлексы

Как отмечалось в предыдущей главе, ощущение положения тела необходимо для адаптивного управления моторикой. Чтобы переместить конечность в определенное место, необходимо знать исходное исходное положение конечности, а также любую силу, приложенную к конечности. Мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи предоставляют этот тип информации. Кроме того, эти рецепторы являются компонентами некоторых спинномозговых рефлексов, важных как для клинической диагностики, так и для базового понимания принципов моторного контроля.

Миотатический рефлекс (рефлекс растяжения)

Рисунок 2.1
Миотатический рефлекс. Это также известно как рефлекс растяжения, рефлекс коленного рефлекса и глубокий сухожильный рефлекс.

Примечание. Расположение нейронов в спинном мозге не обязательно должно быть анатомически точным.

Миотатический рефлекс показан на рисунке 2.1. Официант держит пустой поднос, когда неожиданно на поднос ставится кувшин с водой. Поскольку мышцы официанта не были готовы выдержать увеличившийся вес, поднос должен был упасть. Тем не менее, спинной рефлекс автоматически инициируется, чтобы поддерживать лоток относительно устойчивым. Когда тяжелый кувшин помещается на поднос, увеличенный вес растягивает двуглавую мышцу, что приводит к активации афферентов Ia мышечного веретена . Афференты Ia имеют свои клеточные тела в ганглиях задних корешков спинного мозга, посылают проекции в спинной мозг и создают синапсы непосредственно на альфа-мотонейронах, которые иннервируют одну и ту же (гомонимную) мышцу.Таким образом, активация афферента Ia вызывает моносинаптическую активацию альфа-мотонейрона, что вызывает сокращение мышцы. В результате растяжение мышц быстро компенсируется, и официант может удерживать поднос в неизменном положении.

Основная роль миотатического рефлекса заключается в поддержании позы. Если человек стоит прямо и начинает раскачиваться влево, мышцы ног и туловища растягиваются, активируя миотатический рефлекс, противодействующий раскачиванию. Таким образом, более высокие уровни двигательной системы могут послать простую команду («поддерживать текущую позу») и затем не участвовать в ее выполнении. Нижние уровни иерархии реализуют команду с помощью таких механизмов, как миотатический рефлекс, освобождая более высокие уровни для выполнения других задач, таких как планирование следующей последовательности движений.

Миотатический рефлекс является важным клиническим рефлексом. Это та же самая схема, которая производит коленный рефлекс или растяжение , рефлекс .Когда врач постукивает молотком по сухожилию надколенника, это действие вызывает резкое растяжение мышцы-разгибателя колена. Это растяжение активирует миотатический рефлекс, вызывая разгибание голени. (Поскольку врач постукивает по сухожилию, этот рефлекс также называют глубоким сухожильным рефлексом. Однако не следует путать эту терминологию с сухожильным органом Гольджи. Миотатический рефлекс инициируется мышечным веретеном, а не сухожилием Гольджи. орган.) Как обсуждается ниже, спинальные рефлексы могут модулировать более высокие уровни иерархии, и, таким образом, гиперактивный или гипоактивный рефлекс растяжения является важным клиническим признаком локализации неврологического повреждения.

Реципрокное торможение рефлекса растяжения

Суставы контролируются двумя противоположными наборами мышц, разгибателями и сгибателями, которые должны работать синхронно. Таким образом, когда мышечное веретено растягивается и активируется рефлекс растяжения, противоположная группа мышц должна подавляться, чтобы не допустить ее работы против результирующего сокращения одноименной мышцы (рис. 2.2). Это торможение осуществляется тормозным интернейроном в спинном мозге. Афферент Ia мышечного веретена разветвляется в спинном мозге (см. обзор в главе 6 раздела I).Одна ветвь иннервирует альфа-мотонейрон, который заставляет одноименную мышцу сокращаться, вызывая поведенческий рефлекс. Другая ветвь иннервирует тормозной промежуточный нейрон Ia, который, в свою очередь, иннервирует альфа-мотонейрон, который синапсирует с противоположной мышцей. Поскольку интернейрон является тормозным, он предотвращает возбуждение противоположного альфа-мотонейрона, тем самым уменьшая сокращение противоположной мышцы. Без этого взаимного торможения обе группы мышц могли бы сокращаться одновременно и работать друг против друга.

Рисунок 2.2
Реципрокное торможение рефлекса растяжения. Моторные нейроны разгибателей и сгибателей активируются, чтобы удерживать руку на месте. Когда кувшин помещается на поднос, рефлекс растяжения активирует сгибатели и подавляет разгибатели.

Примечание. Расположение нейронов в спинном мозге не обязательно должно быть анатомически точным.

Рефлекс аутогенного торможения

Сухожильный орган Гольджи участвует в спинномозговом рефлексе, известном как рефлекс аутогенного торможения (рис. 2.3). Когда к мышце прикладывается напряжение, активируются волокна группы Ib , которые иннервируют сухожильный орган Гольджи. Эти афференты имеют свои клеточные тела в ганглиях задних корешков, и они проецируются в спинной мозг и синапс на интернейрон, называемый Ib тормозным интернейроном . Этот интернейрон создает тормозной синапс на альфа-мотонейроне, который иннервирует ту же мышцу, которая вызвала возбуждение афферентного Ib.

Рис. 2.3
Аутогенное ингибирование. Альфа-мотонейрон срабатывает, чтобы сократить мышцу-разгибатель, пока не активируется сухожильный орган Гольджи, тем самым подавляя альфа-мотонейрон и заставляя ногу опускаться.

Примечание. Расположение нейронов в спинном мозге не обязательно должно быть анатомически точным.

В результате этого рефлекса активация афферентного Ib вызывает прекращение сокращения мышцы, поскольку альфа-мотонейрон тормозится.Поскольку этот рефлекс содержит промежуточный нейрон между сенсорным афферентным и моторным нейроном, он является примером дисинаптического рефлекса.

В течение многих лет считалось, что функция контура аутогенного торможения заключается в защите мышц от чрезмерных усилий, которые могут их повредить. Классический пример — тяжелоатлет, напрягающийся, чтобы поднять тяжелый груз, когда внезапно активируется рефлекс аутогенного торможения, и мышца теряет силу, в результате чего вес падает на землю.Эта функция была приписана рефлексу, потому что ранние работы предполагали, что сухожильный орган Гольджи активируется только при приложении к нему большой силы. Однако более свежие данные указывают на то, что сухожильный орган Гольджи чувствителен к гораздо более низким уровням силы, чем считалось ранее. Таким образом, рефлекс аутогенного торможения в нормальных условиях может принимать более активное участие в регуляции движений. Одна из возможностей заключается в том, что этот рефлекс помогает равномерно распределить объем работы по всей мышце, так что все двигательные единицы работают эффективно.То есть, если одни мышечные волокна несут большую нагрузку, чем другие, их сухожильные органы Гольджи будут более активны, что будет иметь тенденцию ингибировать сокращение этих волокон. В результате другим мышечным волокнам, которые менее активны, придется сокращаться больше, чтобы компенсировать провисание, тем самым более эффективно распределяя рабочую нагрузку.

Реципрокное возбуждение в рефлексе аутогенного торможения

Так же, как и при рефлексе растяжения, аутогенный рефлекс торможения должен координировать активность групп мышц-разгибателей и мышц-сгибателей (рис.4). Афферентные волокна Ib разветвляются в спинном мозге. Одна ветвь иннервирует тормозной интернейрон Ib. Другая ветвь иннервирует возбуждающий интернейрон, который, в свою очередь, иннервирует альфа-мотонейрон, контролирующий мышцу-антагонист. Таким образом, когда одноименная мышца не может сокращаться, мышца-антагонист вынуждена сокращаться, позволяя противоположным группам мышц работать синхронно.

Рис. 2.4
Реципрокное возбуждение в рефлексе аутогенного торможения.

Примечание. Расположение нейронов в спинном мозге не обязательно должно быть анатомически точным.

Сгибательный рефлекс

Спинномозговые рефлексы могут инициироваться непроприоцептивными рецепторами, а также проприорецепторами. Важным рефлексом, инициируемым кожными рецепторами и рецепторами боли, является сгибательный рефлекс. Все мы испытали этот рефлекс после случайного прикосновения к горячей плите или острому предмету, когда мы отдергиваем руку еще до того, как сознательно испытаем ощущение боли.Этот быстрый рефлекс отделяет конечность от повреждающего стимула быстрее, чем если бы болевой сигнал должен был пройти вверх к мозгу, дойти до сознания и затем вызвать решение отдернуть конечность. Рефлекторная схема показана на рис. 2.5. Прикосновение острого предмета к стопе вызывает активацию афферентов III группы болевых рецепторов. Эти афференты входят в спинной мозг, а затем поднимаются вверх по спинному мозгу. Ветвь афферента иннервирует возбуждающий интернейрон в поясничном отделе спинного мозга, который затем возбуждает альфа-мотонейрон, вызывающий сокращение мышцы-сгибателя бедра.Афферент группы III также продолжается вверх к позвонку L2, где другая ветвь иннервирует возбуждающий интернейрон на этом уровне. Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые возбуждают мышцу-сгибатель бедра, позволяя скоординированной активности двух мышечных групп отводить всю ногу от болевого раздражителя. Таким образом, спинномозговые рефлексы работают не только в одном суставе; они также могут координировать деятельность нескольких суставов одновременно.

Рис. 2.5
Сгибательный рефлекс. (Нольте, 2002)

Примечание. Расположение нейронов в спинном мозге не обязательно должно быть анатомически точным.

Реципрокное торможение сгибательного рефлекса

При сгибании коленных и тазобедренных суставов мышцы-антагонисты-разгибатели должны быть заторможены (так же, как и при рефлексе растяжения). Таким образом, афференты группы III иннервируют тормозные интернейроны, которые, в свою очередь, иннервируют альфа-мотонейроны, контролирующие мышцу-антагонист.

Перекрестный рефлекс разгибания

Необходима дополнительная схема, чтобы сделать сгибательный рефлекс адаптивным. Поскольку вес тела приходится на обе ноги, сгибательный рефлекс должен координировать деятельность не только отводимой ноги, но и противоположной ноги (рис. 2.6). Представьте, что вы наступаете на галс, и сгибательный рефлекс немедленно отдергивает вашу правую ногу. Левая нога должна одновременно вытягиваться, чтобы выдерживать вес тела, который поддерживала бы правая нога.Без такой координации двух ног смещение массы тела привело бы к потере равновесия. Таким образом, сгибательный рефлекс включает в себя перекрестный разгибательный рефлекс. Ветвь афферентного группы III иннервирует возбуждающий интернейрон, который посылает свой аксон через среднюю линию в контралатеральный спинной мозг. Там он возбуждает альфа-мотонейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели противоположной ноги, позволяя поддерживать равновесие и осанку.

Рис. 2.6
Перекрестный разгибательный рефлекс. (Нольте, 2002)

Примечание. Расположение нейронов в спинном мозге не обязательно должно быть анатомически точным.

Периодическое угнетение двигательных нейронов (клеток Реншоу)

Аксоны альфа-мотонейронов разветвляются в спинном мозге и иннервируют особый тормозной интернейрон, называемый клеткой Реншоу (рис. 2.7). Этот интернейрон иннервирует и ингибирует тот самый моторный нейрон, который вызвал его возбуждение.Таким образом, мотонейрон регулирует свою активность, тормозя себя при возбуждении. Считается, что эта петля отрицательной обратной связи стабилизирует скорость возбуждения двигательных нейронов.

2. 2 Нисходящие двигательные пути

Рефлекторные цепи демонстрируют, что сложная нейронная обработка происходит на самом низком уровне двигательной иерархии. Однако эти автоматические рефлексы могут модулироваться более высокими уровнями иерархии. Например, когда вы дотрагиваетесь до утюга, чтобы увидеть, горячо ли оно, ваш сгибательный рефлекс может быть гиперчувствительным.В результате вы несколько раз отдергиваете руку, даже не прикоснувшись к утюгу, ожидая, что он может быть горячим. И наоборот, если вы достанете горячее блюдо из духовки и тепло начнет проходить через прихватку, вы подавите сгибательную реакцию, чтобы не уронить свой обед, спеша поставить его на стол. Эти модуляции (как облегчающие, так и тормозные) спинальных рефлексов возникают из нисходящих путей от ствола и коры головного мозга. Произвольные движения и некоторые сенсорные рефлекторные действия также контролируются нисходящими путями.Корково-спинномозговая система контролирует двигательные нейроны и интернейроны в спинном мозге. Кортикобульбарная система контролирует ядра ствола мозга, иннервирующие черепные мышцы.

Параллельная и последовательная обработка

Хотя двигательная система организована иерархически, иерархия не является простой цепочкой обработки от более высоких областей к более низким. Многие пути позволяют различным уровням иерархии влиять друг на друга. Таким образом, поток информации через двигательную систему имеет как последовательную организацию (связь между уровнями), так и параллельную организацию (множество путей между каждым уровнем).Эта параллельная организация критически важна для понимания различных дисфункций, которые могут возникнуть в результате повреждения двигательной системы. Если бы двигательная иерархия имела строго последовательную организацию, подобную ряду звеньев в цепи, то повреждение любой части системы приводило бы к серьезному дефициту или параличу почти всех типов движений. Однако из-за параллельной природы обработки паралич на самом деле является относительно редким результатом, вызванным повреждением самого нижнего уровня иерархии. Повреждение более высоких уровней приводит к дефициту моторного планирования, инициации, координации и т. д., но движение все еще возможно. Параллельность организации важна и для способности неповрежденных частей двигательной системы компенсировать (хотя бы частично) повреждения других частей системы.

Нисходящие двигательные пути возникают из нескольких областей головного мозга и направляют аксоны вниз по спинному мозгу, которые иннервируют альфа-мотонейроны, гамма-мотонейроны и интернейроны.Моторные нейроны топографически организованы в передних рогах спинного мозга по двум правилам: сгибательно-разгибательному и проксимально-дистальному (рис. 2.8).

Рис. 2.8
Сгибательно-разгибательное правило и проксимально-дистальное правило.

Правило сгибателей и разгибателей: мотонейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели, располагаются кзади от мотонейронов, иннервирующих мышцы-разгибатели.

Проксимально-дистальное правило: мотонейроны, иннервирующие дистальные мышцы (например, мышцы кисти), располагаются латеральнее мотонейронов, иннервирующих проксимальные мышцы (например, мышцы туловища).

Нисходящие двигательные пути организованы в две основные группы:

Латеральные пути контролируют как проксимальные, так и дистальные мышцы и отвечают за большинство произвольных движений рук и ног. Они включают в себя
латеральный корково-спинномозговой путь
руброспинальный тракт
Медиальные пути контролируют аксиальные мышцы и отвечают за осанку, баланс и грубый контроль аксиальных и проксимальных мышц.К ним относятся
вестибулоспинальные пути (как латеральные, так и медиальные)
ретикулоспинальные пути (как мостовые, так и мозговые)
позвоночно-позвоночный тракт
передний корково-спинномозговой путь

Рисунок 2. 9
Корково-спинномозговые пути (также называемые пирамидными путями).
Нажмите на ярлыки, чтобы увидеть выделенную область.

Корково-спинномозговые пути. Корково-спинномозговой путь берет начало в моторной коре (рис. 2.9). Аксоны двигательных проекционных нейронов собираются во внутренней капсуле, а затем проходят через ножку головного мозга (ножку головного мозга) в среднем мозге. На уровне продолговатого мозга эти аксоны образуют медуллярных пирамид на вентральной поверхности ствола мозга (поэтому этот тракт также называют пирамидным трактом ).На уровне каудального отдела продолговатого мозга корково-спинномозговой путь разделяется на два тракта. Приблизительно 90% аксонов переходят на контралатеральную сторону в пирамидном перекресте, формируя латеральных корково-спинномозговых путей . Эти аксоны продолжают проходить через латеральный канатик спинного мозга, прежде чем синапсировать либо непосредственно с альфа-мотонейронами, либо с интернейронами в вентральных рогах. Оставшиеся 10% аксонов, которые не пересекаются в каудальном отделе продолговатого мозга, составляют передних корково-спинномозговых путей , поскольку они продолжаются вниз по спинному мозгу в переднем канатике.Когда они достигают сегмента позвоночника, в котором они заканчиваются, они переходят на противоположную сторону через переднюю белую спайку и иннервируют альфа-мотонейроны или интернейроны в передних рогах. Таким образом, и латеральный, и передний корково-спинномозговой путь являются перекрестными путями; однако они пересекают среднюю линию в разных местах.

Функция. Корково-спинномозговой путь (наряду с кортико-бульбарным трактом) является основным путем, передающим двигательные команды, лежащие в основе произвольных движений.Латеральный корково-спинномозговой путь отвечает за контроль дистальной мускулатуры, а передний корково-спинномозговой путь отвечает за контроль проксимальной мускулатуры. Особенно важной функцией латерального корково-спинномозгового пути является точное управление пальцами руки. Корково-спинномозговой путь является единственным нисходящим путем, в котором некоторые аксоны образуют синаптические контакты непосредственно с альфа-мотонейронами. Эта прямая корковая иннервация, по-видимому, необходима для того, чтобы мощные вычислительные сети коры могли контролировать активность спинномозговых цепей, управляющих изысканными движениями пальцев и рук.Процент аксонов в корково-спинномозговом тракте, которые непосредственно иннервируют альфа-мотонейроны, выше у людей и нечеловеческих приматов, чем у других млекопитающих, что, по-видимому, отражает повышенную ловкость рук приматов. Повреждение корково-спинномозгового пути приводит к необратимой потере тонкого контроля над конечностями. Хотя параллельные нисходящие пути часто могут восстанавливать функцию более грубых движений, эти пути не способны генерировать тонкие, искусные движения. Помимо точного управления дистальными мышцами, корково-спинномозговой путь также играет роль в произвольном контроле осевых мышц.

Рисунок 2. 10
Руброспинальный тракт.
Нажмите на ярлыки, чтобы увидеть выделенную область.

Руброспинальный тракт. Руброспинальный тракт берет начало в красном ядре среднего мозга (рис. 2.10). Аксоны сразу же переходят на противоположную сторону мозга и проходят через ствол мозга и латеральный канатик спинного мозга.Аксоны иннервируют спинномозговые нейроны на всех уровнях спинного мозга.

Функция. Рубро-спинномозговой путь является альтернативой, с помощью которой произвольные двигательные команды могут быть отправлены в спинной мозг. Хотя это основной путь у многих животных, у людей он относительно незначителен. Активация этого тракта вызывает возбуждение мышц-сгибателей и торможение мышц-разгибателей. Считается, что руброспинальный тракт играет роль в скорости движения, поскольку руброспинальные поражения вызывают временную замедленность движений.Кроме того, поскольку красное ядро получает большую часть своих входных данных от мозжечка , руброспинальный тракт, вероятно, играет роль в передаче заученных двигательных команд от мозжечка к мускулатуре. Красное ядро также получает некоторую информацию от моторной коры, и поэтому оно, вероятно, является важным путем для восстановления некоторых произвольных двигательных функций после повреждения корково-спинномозгового тракта.

Вестибулоспинальные пути. Два вестибулоспинальных тракта берут начало в 2 из 4 вестибулярных ядер (рис. 2.11). Латеральный вестибулоспинальный тракт берет начало в латеральном вестибулярном ядре . Он проходит через ствол головного мозга и через передний канатик спинного мозга на ипсилатеральной стороне, а затем выходит ипсилатерально на всех уровнях спинного мозга. Медиальный вестибулоспинальный путь берет начало в медиальном вестибулярном ядре , сразу же разделяется и проходит билатерально через ствол мозга через медиальный продольный пучок (MLF) и через передний канатик спинного мозга, прежде чем выйти на уровне Т6 или выше него. позвонок.

Функция. Вестибулоспинальные тракты опосредуют постуральные приспособления и движения головы. Они также помогают телу сохранять равновесие. Небольшие движения тела обнаруживаются вестибулярными сенсорными нейронами, и двигательные команды для противодействия этим движениям посылаются через вестибулоспинальные пути к соответствующим группам мышц по всему телу. Латеральный вестибулоспинальный тракт возбуждает антигравитационные мышцы, чтобы осуществлять контроль над постуральными изменениями, необходимыми для компенсации наклонов и движений тела.Медиальный вестибулоспинальный тракт иннервирует мышцы шеи, чтобы стабилизировать положение головы при перемещении по миру. Это также важно для координации движений головы и глаз.

Рисунок 2.11
Вестибулоспинальные пути.
Нажмите на ярлыки, чтобы увидеть выделенную область.

Ретикулоспинальные пути. Два ретикулоспинальных тракта берут начало в ретикулярной формации ствола головного мозга , большом диффузно организованном скоплении нейронов моста и продолговатого мозга (рис.12).

Ретикулоспинальный путь моста берет начало в ретикулярной формации моста , проходит ипсилатерально через медиальный продольный пучок и через передний канатик спинного мозга и выходит ипсилатерально на всех уровнях позвоночника. Медуллярный ретикулоспинальный путь берет начало в медуллярной ретикулярной формации , проходит в основном ипсилатерально (хотя некоторые волокна пересекают среднюю линию) через передний канатик спинного мозга и выходят на всех спинальных уровнях.

Функция. Ретикулоспинальные пути являются основной альтернативой корково-спинномозговым путям, с помощью которых корковые нейроны могут контролировать двигательную функцию, входя в ретикулярные нейроны. Эти тракты регулируют чувствительность сгибательных реакций, чтобы гарантировать, что только вредные раздражители вызывают реакции. Повреждение ретикулоспинального тракта, таким образом, может вызвать безвредные стимулы, такие как мягкие прикосновения, чтобы вызвать сгибательный рефлекс . Ретикулярная формация также содержит схемы для многих сложных действий, таких как ориентация, растяжка и поддержание сложной позы.Команды, которые инициируют локомоторные цепи в спинном мозге, также считаются переданными через медуллярный ретикулоспинальный тракт. Таким образом, ретикулоспинальные пути участвуют во многих аспектах моторного контроля, включая интеграцию сенсорного входа для управления моторным выходом.

Рисунок 2.12
Ретикулоспинальные пути.
Нажмите на ярлыки, чтобы увидеть выделенную область.

Позвоночно-спинномозговой путь. Покрышечно-спинномозговой путь (рис. 2.13) берет начало в глубоких слоях верхних двухолмий и сразу пересекает среднюю линию. Затем он проходит через мост и продолговатый мозг, непосредственно перед медиальным продольным пучком. Он проходит через передний канатик спинного мозга, где большинство волокон заканчивается на верхних шейных уровнях.

Функция. Мало что известно о функции покрышечно-спинномозгового тракта, но из-за природы свойств зрительной реакции нейронов в верхнем двухолмии (тектум зрительного нерва) он, вероятно, участвует в рефлекторном повороте головы для ориентации на зрительные стимулы.

Рисунок 2.13
Позвоночно-позвоночный тракт.
Нажмите на ярлыки, чтобы увидеть выделенную область.

2.3 Влияние нисходящих путей на спинномозговые пути

Добровольное движение. Наиболее отличительной функцией нисходящих двигательных путей является контроль произвольных движений. Эти движения инициируются в коре головного мозга, а двигательные команды передаются мускулатуре по множеству нисходящих путей, включая корково-спинномозговой, руброспинальный и ретикулоспинальный пути. Вопрос о том, как произвольные движения инициируются и координируются моторной корой, рассматривается в следующей главе.

Рефлекторная модуляция. Другой важной функцией нисходящих двигательных путей является модуляция рефлекторных цепей в спинном мозге. Адаптивность спинальных рефлексов может меняться в зависимости от поведенческого контекста; иногда необходимо изменить усиление (силу) или даже знак (разгибание или сгибание) рефлекса, чтобы результирующее движение стало адаптивным. Нисходящие пути отвечают за контроль этих переменных.Например, рассмотрим сгибательный рефлекс при двух условиях.

Представьте себе ситуацию, когда вы хотите взять блюдо с плиты, но не знаете, горячее оно или холодное. Вы можете попытаться слегка коснуться поверхности, и это часто снижает порог сгибательного рефлекса, повышая вероятность того, что вы отдернете руку, даже если блюдо не особенно горячее. (Вы можете даже несколько раз отдергивать руку, прежде чем коснуться тарелки!) Нисходящие пути в этом случае снизили порог для выработки рефлекса, облегчая запуск рефлекса более слабым ноцицептивным входом; эти пути также могут изменить усиление рефлекса, делая реакцию отдергивания сильнее, чем обычно.
Представьте, что вы сейчас берете блюдо, чтобы перенести его на стол. Когда вы держите тарелку, большая часть ее тепла начинает передаваться вашей руке, и она начинает сильно нагреваться. Вместо того, чтобы уронить тарелку и рассыпать свой обед по всему полу, вы бросаетесь к столу, чтобы положить его, прежде чем отдернуть руку и пожалеть, что не воспользовались прихваткой. В этом случае нисходящие пути ингибировали флексорную реакцию.

Гамма-смещение.Напомним из предыдущей главы, что существует два типа спинномозговых мотонейронов. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальных мышечных волокон , которые обеспечивают силу сокращения мышц. Гамма-мотонейроны иннервируют концы интрафузальных волокон и помогают поддерживать натяжение мышечных веретен , так что они чувствительны к изменениям длины мышц в широком диапазоне. Для адаптивной работы активность альфа- и гамма-мотонейронов должна быть скоординирована. Таким образом, всякий раз, когда двигательные команды отправляются нисходящими путями к альфа-мотонейронам, соответствующие компенсирующие команды отправляются к гамма-мотонейронам. Эта координация моторных команд альфа-гамма называется коактивация альфа-гамма , а регулировка чувствительности шпинделя посредством гамма-активации называется гамма-смещение . Рассмотрим следующие два примера:

Когда мышце дается команда на сокращение, мышечные веретена ослабевают, что делает их нечувствительными к дальнейшим изменениям длины мышцы.Чтобы компенсировать это, гамма-мотонейроны, которые иннервируют эти интрафузальные мышечные волокна, активируются совместно с альфа-мотонейронами, позволяя интрафузальным волокнам сокращаться с мышцей. Это сохраняет чувствительность мышцы к неожиданному растяжению мышцы (см. рис. 1.10 в главе о моторных единицах и мышечных рецепторах).
Когда мышца сокращается, мышца-антагонист растягивается во время движения. Очевидная проблема возникает при рассмотрении рефлекса растяжения мышцы-антагониста.Если сокращение мышцы вызывает активацию рефлекса растяжения мышцы-антагониста, мышца-антагонист будет сокращаться, чтобы сопротивляться движению конечности. Как возможно когда-либо согнуть сустав, если рефлекс растяжения мышцы-разгибателя заставляет его вместо этого разгибать сустав? Коактивация альфа-гамма решает эту проблему, ослабляя сокращение интрафузальных волокон мышцы-антагониста, позволяя мышце растягиваться, не вызывая рефлекса растяжения во время произвольного движения.

Проверьте свои знания

Боковой корково-спинномозговой путь…

A. Выполняется 50% перекрест в каудальном отделе продолговатого мозга.
B. Возникает исключительно из первичной моторной коры.
C. Является непересеченным путем.
D. Играет важную роль в точном контроле дистальной мускулатуры.
E. Заканчивается преимущественно в заднем (спинном) роге.

Боковой корково-спинномозговой путь…

A. Выполняется 50% перекрест в каудальном отделе продолговатого мозга. Этот ответ НЕВЕРНЫЙ.
Около 90% волокон корково-спинномозгового пути перекрещиваются, образуя латеральный корково-спинномозговой путь.
B. Возникает исключительно из первичной моторной коры.
C. Является непересеченным путем.
Д.Играет важную роль в тонком контроле дистальной мускулатуры.
E. Заканчивается преимущественно в заднем (спинном) роге.

Боковой корково-спинномозговой путь…

A. Выполняется 50% перекрест в каудальном отделе продолговатого мозга.
B. Возникает исключительно из первичной моторной коры. Этот ответ НЕВЕРНЫЙ.
Корково-спинномозговой путь возникает из многочисленных областей коры.
C. Является непересеченным путем.
D. Играет важную роль в точном контроле дистальной мускулатуры.
E. Заканчивается преимущественно в заднем (спинном) роге.

Боковой корково-спинномозговой путь…

A. Выполняется 50% перекрест в каудальном отделе продолговатого мозга.
B. Возникает исключительно из первичной моторной коры.
C. Является непересеченным путем. Этот ответ НЕВЕРНЫЙ.
Латеральные корково-спинномозговые пути пересекаются в пирамидном перекресте.
D. Играет важную роль в точном контроле дистальной мускулатуры.
E. Заканчивается преимущественно в заднем (спинном) роге.

Боковой корково-спинномозговой путь. ..

А.Проходит 50% перекрест в каудальном отделе продолговатого мозга.
B. Возникает исключительно из первичной моторной коры.
C. Является непересеченным путем.
D. Играет важную роль в точном контроле дистальной мускулатуры. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
E. Заканчивается преимущественно в заднем (спинном) роге.

Боковой корково-спинномозговой путь…

А.Проходит 50% перекрест в каудальном отделе продолговатого мозга.
B. Возникает исключительно из первичной моторной коры.
C. Является непересеченным путем.
D. Играет важную роль в точном контроле дистальной мускулатуры.
E. Заканчивается преимущественно в заднем (спинном) роге. Этот ответ НЕВЕРНЫЙ.
Большинство латеральных корково-спинномозговых волокон оканчиваются в промежуточной зоне.