Что такое мембранный потенциал: Недопустимое название | Наука | Fandom

Содержание

2_1 Мембранный потенциал покоя кратко (доцент Сазонов В.Ф.)

Введение

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку»?

— На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе  электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

— На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка — нейрон.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический

потенциал, как возможность для такой работы.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы — это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов — формирование потенциала покоя.

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

«Потенциал» — это возможность, он сродни понятию «потенция». Электрический потенциал мембраны — это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы — ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные — положительно (+).

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами — химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках — это поток ионов, а не электронов, как в проводах. Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется

изнутри клетки, а не снаружи.

Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать «плюсики», т.е. положительно заряженные ионы, а внутри — «минусики», т.е. отрицательно заряженные ионы. Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна. И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки — отрицательные «персонажи». ((

 Сущность

Сущность потенциала покоя — это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.

Внутри клетки — «отрицательность», а снаружи — «положительность».

Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны , (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: ионные насосы-обменники. Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые ионные каналы. Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях — и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется

деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку.

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий «хочет» войти в клетку, но «не может», т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне — 70 мВ.

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Формирование потенциала покоя

 Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках — нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц — анионов и недостаток положительных частиц — катионов.

И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот — из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).

И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов — катионов.

Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия — Na+ и калия — K+.

Натрий-калиевый насос

А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники, образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют «собственный» натрий клетки на наружный «чужой» калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.

Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: «Клетка любит калий!» (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!

Кстати, интересно, что клетка не рождается с потенциалом покоя в готовом виде. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от -10 до -70 mV, т.е. их мембрана становится более электроотрицательной, она поляризуется в процессе дифференцировки . А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках (ММСК) костного мозга человека искусственная деполяризация ингибировала дифференцировку клеток (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblast fusion requires expression of functional inward rectifier Kir2.1 channels. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membrane potential controls adipogenic and osteogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Plos One 2008; 3).

Образно говоря, можно выразиться так:

Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью».

Это любовь к двум вещам:

1) любовь клетки к калию,

2) любовь калия к свободе.

Как ни странно, но результат этих двух видов любви — пустота!

Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд — потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают

пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.

Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:

Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):

1. Электрический потенциал — возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).

2. Ионный натриевый потенциал — возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).

3. Ионный калиевый потенциал — возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).

1. Дефицит натрия (Na+) в клетке.

2. Избыток калия (K+) в клетке.

Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают

разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь «полезет» этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.

И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.

Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы «не замечают» друг друга, они реагируют только «на самих себя». Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но «не обращает внимания» на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и «не замечает» натрий. Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно — концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.

По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).

Анализ

От химического — к электрическому

А теперь — самое главное, следите за излагаемой мыслью! Мы должны перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.

Калий заряжен положительным зарядом, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только себя, но и «плюсики» (положительные заряды). На их месте в клетке остаются «минусы» (отрицательные заряды). Это и есть мембранный потенциал покоя!

Мембранный потенциал покоя — это дефицит положительных зарядов внутри клетки, образовавшийся за счёт утечки из клетки положительных ионов калия.

Заключение

 Рис. Схема формирования потенциала покоя (ПП). Автор благодарит Попову Екатерину Юрьевну за помощь в создании рисунка.

Составные части потенциала покоя

Потенциал покоя — отрицательный со стороны клетки и состоит как бы из двух частей.

1. Первая часть — это примерно -10 милливольт, которые получаются от неравносторонней работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает «плюсиков» с натрием, чем закачивает обратно с калием).

2. Вторая часть — это утекающий всё время из клетки калий, утаскивающий положительные заряды из клетки. Он дает большую часть мембранного потенциала, доводя его до -70 милливольт.

Калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход сравняются) только при уровне электроотрицательности клетки в -90 милливольт. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который тащит с собой свои положительные заряды. И в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне -70 милливольт.

Так что всё дело в натрий-калиевом мембранном насосе-обменнике и последующем вытекании из клетки «лишнего» калия. За счёт потери положительных зарядов при этом вытекании внутри клетки нарастает электроотрицательность. Она-то и есть «мембранный потенциал покоя». Он измеряется внутри клетки и составляет обычно -70 мВ. 

Выводы

Говоря образно, «мембрана превращает клетку в «электрическую батарейку» с помощью управления ионными потоками».

Мембранный потенциал покоя образуется за счёт двух процессов:

1. Работа калий-натриевого насоса мембраны.

Новая гипотеза механизма работы Na,K-АТФазы рассматривается здесь: Механизм натрий-калиевого насоса

Работа калий-натриевого насоса, в свою очередь, имеет 2 следствия:

1.1. Непосредственное электрогенное (порождающее электрические явления) действие ионного насоса-обменника. Это создание небольшой электроотрицательности внутри клетки (-10 мВ).

Виноват в этом неравный обмен натрия на калий. Натрия выбрасывается из клетки больше, чем поступает в обмен калия. А вместе с натрием удаляется и больше «плюсиков» (положительных зарядов), чем возвращается вместе с калием. Возникает небольшой дефицит положительных зарядов. Мембрана изнутри заряжается отрицательно (примерно -10 мВ).

1.2. Создание предпосылок для возникновения большой электроотрицательности.

Эти предпосылки — неравная концентрация ионов калия внутри и снаружи клетки. Лишний калий готов выходить из клетки и выносить из неё положительные заряды. Об этом мы скажем сейчас ниже.

2. Утечка ионов калия из клетки.

Из зоны повышенной концентрации внутри клетки ионы калия выходят в зону пониженной концентрации наружу, вынося заодно положительные электрические заряды. Возникает сильный дефицит положительных зарядов внутри клетки. В итоге мембрана дополнительно заряжается изнутри отрицательно (до -70 мВ).

 Финал

Итак:

Калий-натриевый насос создает предпосылки для возникновения потенциала покоя. Это — разность в концентрации ионов между внутренней и наружной средой клетки. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка клетки выравнять концентрацию ионов по калию приводит к потере калия, потере положительных зарядов и порождает электроотрицательность внутри клетки. Эта электроотрицательность составляет большую часть потенциала покоя. Меньшую его часть составляет непосредственная электрогенность ионного насоса, т.е. преобладающие потери натрия при его обмене на калий.

Видео: Мембранный потенциал покоя (Resting membrane potential)

© 2009-2021 Сазонов В.Ф. © 2016-2021 kineziolog.su

мембранный потенциал — это… Что такое мембранный потенциал?

мембранный потенциал
(син. трансмембранный потенциал) разность электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностями биологической мембраны, обусловленная неодинаковой концентрацией ионов, гл. обр. натрия, калия и хлора.

Большой медицинский словарь. 2000.

  • мембрана телофрагма
  • Менара операция

Смотреть что такое «мембранный потенциал» в других словарях:

  • МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ — разность электрич. потенциалов, существующая у живых клеток между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. (см. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ, ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ, ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ). .(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М.… …   Биологический энциклопедический словарь

  • мембранный потенциал — Разница потенциалов, возникающая между поверхностями мембраны при продавливании через неё жидкости [http://slovarionline.ru/anglo russkiy slovar neftegazovoy promyishlennosti/] Тематики нефтегазовая промышленность EN membrane potentialstreaming… …   Справочник технического переводчика

  • мембранный потенциал — – разность потенциала между растворами разной концентрации, разделенными мембраной с избирательной проницаемостью. Общая химия : учебник / А. В. Жолнин [1] …   Химические термины

  • мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis chemija apibrėžtis Dviejų membrana perskirtų tirpalų elektrinių potencialų skirtumas. atitikmenys: angl. bioelectric potential; Donnan potential; membrane potential rus. биоэлектрический потенциал;… …   Chemijos terminų aiškinamasis žodynas

  • мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis Standartizacija ir metrologija apibrėžtis Dydis, išreiškiamas bet kurios prigimties potencialų skirtumu tarp dviejų membranos pusių. atitikmenys: angl. membrane potential vok. Membranpotential, n rus.… …   Penkiakalbis aiškinamasis metrologijos terminų žodynas

  • мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis Standartizacija ir metrologija apibrėžtis Dydis, išreiškiamas dviejų membrana perskirtų tirpalų elektrinių potencialų skirtumu. atitikmenys: angl. membrane potential vok. Membranpotential, n rus.… …   Penkiakalbis aiškinamasis metrologijos terminų žodynas

  • мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. membrane potential vok. Membranpotential, n rus. мембранный потенциал, m pranc. potentiel de membrane, m …   Fizikos terminų žodynas

  • МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ — разность электрич. потенциалов между р рами электролитов a и b, разделенных проницаемой мембраной m: Dabj = ja jb. В частном случае, когда мембрана проницаема только для определенного иона В z в (zB зарядовое число), общего для р ров электролитов …   Химическая энциклопедия

  • МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ — Электрический заряд в 70 мВ внутри нейрона. Сообщение, которое проводится к аксону (см. потенциал действия), ничто иное, как мгновенный разряд в мембранном потенциале …   Толковый словарь по психологии

  • Мембранный потенциал — электрический заряд в 70 мВ, образующийся на внутренней поверхности мембраны нейрона. Сообщение, которое проводится по аксону одного нейрона к другому, есть закодированная последовательность мгновенных разрядов мембранного потенциала, связана с… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

The Resting Membrane Potential | Protocol (Translated to Russian)

18.8: Мембранный потенциал покоя

Обзор

Относительная разница в электрическом заряде, или напряжении, между внутренней и внешней стороной клеточной мембраны, называется мембранным потенциалом. Он генерируется различиями в проницаемости мембраны к различным ионам и концентрациями этих ионов по всей мембране.

Внутренняя часть нейрона более негативна

Мембранный потенциал клетки можно измерить путем вставки микроэлектрода в клетку и сравнения заряда со эталонным электродом во внеклеточной жидкости. Мембранный потенциал нейрона в покое, то есть нейрон в настоящее время не получает или отправки сообщений является отрицательным, как правило, около -70 милливольт (мВ). Это называется потенциалом оболочек отдыха. Отрицательное значение указывает на то, что внутренняя часть мембраны относительно более отрицательна, чем внешняя , она поляризована. Потенциальный отдых является результатом двух основных факторов: селективной проницаемости мембраны и различий в концентрации ионов внутри клетки по сравнению с внешними.

Проницаемость мембраны

Клеточные мембраны избирательно проницаемы, потому что большинство ионов и молекул не могут пересечь липидный двуслой без посторонней помощи, часто из белков ионных каналов, которые охватывают мембрану. Это потому, что заряженные ионы не могут рассеиваться через незаряженный гидрофобный интерьер мембран. Наиболее распространенными внутриклеточными ионами, найденными в нервнойткани,являются калий (K ), натрий(Na),хлорид (Cl) и кальций (Ca2). Когда нейрон находится в покое, калий(K) каналы являются основным типом ионового канала, который является открытым, что позволяетK и мигрировать через мембрану. Эта проницаемость, вместе с большими внутриклеточными концентрациями, делают потенциал мембраны отдыха нейрона определяемым главным образом движениемK.

Насосы создают градиенты концентрации

Различия в концентрации ионов между внутри и снаружи нейронов в первую очередь из-заактивности натрия калия(Naq /K) насос-трансмембрановый белок, который непрерывно насосы три Na ионов изклетки на каждые два K ионов он насосов дюйма Это устанавливает градиенты концентрации, с более высокойконцентрацией ионов Na и вне нейронов и более высокойконцентрацией ионов K и внутри.

Так как мембрана в первую+ очередь проницаема для K — в покое- из-за+ открытых каналов K —K может диффузии вниз его градиент концентрации в область более низкой концентрации, из клетки. Эти положительные заряды, покидающие клетку, в сочетании с тем, что Есть много отрицательно заряженных белков внутри клетки, вызывает внутри, чтобы быть относительно более негативным.

В конце концов,+ внешняя диффузия К уравновешивается электростатическим отталкиванием положительных зарядов, накапливающихся за пределами клетки, и электрохимическим равновесием. Чистым эффектом является наблюдаемый отрицательный потенциал отдыха. Потенциал отдыха очень важен в нервной системе, потому что изменения в мембранном потенциале, такие как потенциал действия, являются основой для нейронной сигнализации.

Остерегайтесь рыбы Фуго

Рыбы Фуго (Pufferfish) не часто встречаются во многих меню морепродуктов за пределами Японии, отчасти потому, что они содержат мощный нейротоксин. Тетродотоксин (TTX) является очень селективным напряжением закрытого натрия блокатор канала, который является смертельным в минимальных дозах. Средняя смертельная доза (LD50) для мышей составляет 334 мкг/кг, по сравнению с 8,5 мг/кг для цианида калия. Он также служил в качестве важного инструмента в неврологии исследований. Токсин блокирует поток Na вклетку, когда канал открывается. Это, таким образом, нарушает потенциал действия, но не потенциал оболочек отдыха, и может быть использован для молчания нейронной активности. Механизм его действия был продемонстрирован Тосио Нарахаси и Джоном У. Муром в Университете Дьюка, работающими над гигантским аксоном омаров в 1964 году.


Литература для дополнительного чтения

Cardozo, David. “An Intuitive Approach to Understanding the Resting Membrane Potential.” Advances in Physiology Education 40, no. 4 (November 11, 2016): 543–47. [Source]

NARAHASHI, Toshio. “Tetrodotoxin —A Brief History—.” Proceedings of the Japan Academy. Series B, Physical and Biological Sciences 84, no. 5 (May 2008): 147–54. [Source]

Мембранный потенциал /для психологов/: olegchagin — LiveJournal

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом [МП), или, если это клетка возбудимой ткани, – потенциалом покоя
Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус»
Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.

Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю. Бернштейном (1902)
Исходя из того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он показал, что величину мембранного потенциала можно определить, используя формулу Нернста

В 1949–1952 гг. А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц создали современную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки
Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 -50 раз больше ионов калия, в 8–10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость
Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой
Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП
Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные
В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т. е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны
Органические анионы – крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд

Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП
Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде
Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии
Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки
То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболические процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз
Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса

9 Мембранный потенциал покоя

Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенци­алов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны.Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрица­тельно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». ВеличинаМПП зависит от вида ткани и варьирует от -9 до -100 мв. Сле­довательно, в состоянии покоя клеточная мембранаполяризована. Уменьшение величины МПП называютдеполяризацией, увеличение —гиперполяризацией, восстановление исходного значенияМПП реполяризацией  мембраны.

Основные положения мембранной теории происхождения МПП сводятся к следующему. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К+(в ряде клеток и для СГ), менее проницаема для Na+и практически непроницаема для внутриклеточ­ных белков и других органических ионов. Ионы К+диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности по­тенциалов через  мембрану.

Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К+из клет­ки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К+по концентрационному градиенту и входом этих катионов по воз­никшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при ко­тором достигается это равновесие, называетсяравновесным потенци­алом.  Его величина может быть рассчитана из уравнения  Нернста:

10 В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания. На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление. Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ. Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его. Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны. потенциал действия Для более полного понимания факторов, являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов. Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы. Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na+/K+ -насосу и каналам К*/Na+-утечки. Электроуправляемый натриевый канал. В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие — у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна. Активация натриевого канала. Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз. Инактивация натриевого канала. В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, — процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации. Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала: инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.

13Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декре-ментное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мемб-раны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну. Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. Закон изолированного проведения возбуждения. Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и цен-тробежно.

14 Синапсы – это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку – мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.

Синапсы – это места соединения нервного отростка (аксона) одного нейрона с телом или отростком (дендритом, аксоном) другой нервной клетки (прерывистый контакт между нервными клетками).

Все структуры, обеспечивающие передачу сигнала с одной нервной структуры на другую – синапсы.

Значение – передает нервные импульсы с одного нейрона на другой => обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).

Большое количество синапсов обеспечивает большую площадь для передачи информации.

Строение синапса:

1.                  Пресинаптическая мембрана — принадлежит нейрону, ОТ которого передается сигнал.

2.                  Синаптическая щель, заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са.

3.                  Постсинаптическая мембрана — принадлежит клеткам, НА которые передается сигнал.

Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью.

В зависимости от плотности мембран, выделяют:

—                     симметричные (с одинаковой плотностью мембран)

—                     асимметричные (плотность одной из мембран выше)

 

Пресинаптическая мембрана покрывает расширение аксона передающего нейрона.

Расширение — синаптическая пуговка/синаптическая бляшка.

На бляшке — синаптические пузырьки (везикуль).

С внутренней стороны пресинаптической мембраны – белковая/гексогональная решетка (необходима для высвобождения медиатора), в которой находится белок — нейрин. Заполнена синаптическими пузырьками, которые содержат медиатор – специальное вещество, участвующее в передаче сигналов.

В состав мембраны пузырьков входит — стенин (белок).

Пузырьки содержат молекулы медиатора (внутри) — вещество, необходимое для передачи сигнала.

 

Постсинаптическая мембрана покрывает эффекторную клетку. Содержит белковые молекулы, избирательно чувствительные к медиатору данного синапса, что обеспечивает взаимодействие.

Эти молекулы – часть каналов постсинаптической мембраны + ферменты (много), способные разрушать связь медиатора с рецепторами.

Рецепторы постсинаптической мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, обладающие родством с медиатором данного синапса.

Между ними находится снаптическая щель. Она заполнена межклеточной жидкостью, имеющей большое количество кальция. Обладает рядом структурных особенностей – содержит белковые молекулы, чувствительные к медиатору, осуществляющему передачу сигналов.

15 Синаптическая задержка проведения возбуждения

Для того, чтобы возбуждение распространилось по рефлекторной дуге затрачивается определенное время. Это время состоит из следующих периодов:

1. период временно необходимый для возбуждения рецепторов (рецептора) и для проведения импульсов возбуждения по афферентным волокнам до центра;

2. период времени, необходимый для распространения возбуждения через нервные центры;

3. период времени, необходимый на распространение возбуждения по эфферентным волокнам до рабочего органа;

4. латентный период рабочего органа.

16 Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам, например при выключении пресинаптического торможения бикукулином.

Мембранный потенциал нейрона

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..

 

 

 

I.

Мембранный потенциал нейрона

Различная концентрация веществ внутри и вне клетки является одним из важнейших признаков жизни. Всякая клетка, находящаяся в полном концентрационном равновесии с окружающей ее средой, мертва. Правда, многие вещества, в первую очередь вода, проникают в клетку по градиенту их концентраций. Однако имеется огромное количество веществ, не следующих этому правилу.

Если разделить различные вещества на классы в соответствии с их проницаемостью, то среди них можно выделить следующие основные группы. Неполярные вещества, характеризующиеся равномерным распределением электронов между атомами, образующими молекулу. Неполные полярные соединения, в которых электроны, связывающие атомы, больше притягиваются к одному из них, вследствие чего молекула превращается в диполь. Ионные соединения, или электролиты, где валентные электроны связаны лишь с одним из атомов или радикалов. В средах, обладающих высокой диэлектрической постоянной, эти связи сильно ослабляются, и отдельные части молекулы ведут себя как самостоятельные ионы. Здесь происходит диссоциация электролита на ионы: положительные — анионы и отрицательные — катионы.

Оставив в стороне вопрос о проникновении в клетку соединений двух первых классов, остановимся более подробно на характере проникновения и распределения различных ионов между клеткой и окружающей ее средой, поскольку именно это распределение лежит в основе мембранного потенциала (МП) клетки.

В настоящее время экспериментально доказано, что содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к ее наружной поверхности и окружающей среде. Этот заряд неодинаков у различных клеток и в большинстве случаев колеблется в пределах от -50 до -100 мв (табл. 9). Наличие электрического заряда указывает на неодинаковое распределение электролитов по обе стороны клеточной поверхностной мембраны, которое принято называть ионной асимметрией.


Таблица 9. Величины мембранных потенциалов (МП) различных возбудимых клеток (по Латманизовой, 1965)

 

Каким образом возникает ионная асимметрия по разные стороны клеточной мембраны? Для выяснения этого вопроса следует хотя бы в общей форме рассмотреть поведение электролитов при прохождении через любую полупроницаемую перепонку.

Все растворенные вещества, в том числе и ионизированные, перемещаются (в случае неравномерного распределения в растворе) согласно градиенту концентрации от участков с более высокой концентрацией к участкам с меньшей концентрацией. Если участки раствора с неодинаковой концентрацией разделены какой-либо мембраной, то диффузия растворенных веществ более или менее замедляется. Ионные компоненты растворенных электролитов — анионы и катионы — нередко обладают разной проницаемостью, а следовательно, и разной подвижностью. Это связано с размерами и конфигурацией ионов, а также с величиной их гидратных оболочек. Например, образующиеся при диссоциации поваренной соли катион Na+ и анион Сlобладают различной подвижностью. Подвижность и проницаемость Na+ гораздо ниже, чем Сl. Это соответствует размерам их гидратированных диаметров 2.14 Å для Сl и 3.4 Å для Na+. При диффузионном проникновении через мембрану из района более высокой концентрации электролита в район меньшей его концентрации ионы Сl будут переходить на другую сторону мембраны гораздо скорее ионов Na+, так что одна из ее поверхностей на некоторое время зарядится положительно, а другая — отрицательно.

Если мембрана окажется проницаемой только для ионов Сl и непроницаемой для ионов Na+, то возникает уже не временная, а постоянная разность потенциалов между растворами по обе стороны мембраны. Такая разность потенциалов носит название концентрационной разности потенциалов и может быть рассчитана по уравнению Нернста:


 

где Е — разность потенциалов, в мв; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; n — валентность; С1 — более высокая, С2 — более низкая из двух концентраций; F — число Фарадея.

Приведенные закономерности касаются того случая, когда находящиеся по обе стороны полупроницаемой мембраны растворы содержат одни и те же ионы, но в разных концентрациях.

Однако, как известно, протоплазма клетки и внеклеточной жидкости различаются не только по концентрациям, но и по составу ионов, поэтому представления о концентрационном потенциале недостаточны для объяснения событий, разыгрывающихся в районе клеточной мембраны.

Рассмотрим упрощенный случай, более близкий к реальным соотношениям электролитов в клетке. Допустим, что некая мембрана разделяет два разных электролита NaCl и КСl одинаковой концентрации:


 

Допустим также, что эта мембрана проницаема как для анионов Сl, так и для обоих катионов, однако ее проницаемость для К+ значительно выше, чем для Na+. Тогда К+ как более подвижный ион распределяется равномерно по обе стороны мембраны гораздо скорее, чем Na+, и на все время оставания в уравнивании концентраций Na+ одна из сторон мембраны, а именно та, где первоначально находился NaCl, зарядится положительно по отношению к противоположной стороне. Возникающий таким путем потенциал принято называть химическим потенциалом. Если бы мембрана была полностью непроницаемой для Na+, то этот потенциал стал бы постоянным.

В случае клеточного МП все процессы носят гораздо более сложный характер. Прежде всего электролитный состав внутриклеточной и внеклеточной среды довольно сложен и, помимо КCl и NaCl, содержит ряд других ионов, среди которых особенно важную роль в создании мембранного потенциала играют крупные органические анионы, неспособные проникать через клеточную оболочку. Приблизительные концентрации различных ионов в мышечной клетке млекопитающих приведены в табл. 10.


Таблица 10. Приблизительные концентрации ионов и потенциалы равновесия в мышечном волокне млекопитающих и внеклеточной жидкости (по J. W. Woodbury, 1963)

 

* ()

Как видно из таблицы, внеклеточная среда характеризуется относительно высокой концентрацией ионов Na+ и Сl и низкой концентрацией ионов К+. Внутриклеточная среда, наоборот, содержит незначительные количества Na+ и Сl, но отличается высоким содержанием К+. Кроме того, внутри клетки содержится свыше 150 мМ высокомолекулярных органических анионов Ана 1 л внутриклеточной воды, по-видимому, белкового происхождения. Поэтому при построении дальнейших рассуждений необходимо принять во внимание этот дополнительный фактор.

На рис. 20 представлена очень упрощенная схема процессов, происходящих на клеточной мембране. При рассмотрении схемы делается допущение, что мембрана непроницаема не только для высокомолекулярных анионов А, но и для ионов Na+.


Рис. 20. Формирование трансмембранного потенциала под влиянием концентрационных градиентов. (Woodbury, 1963). Размеры символов в правой и левой колонках указывают на относительную концентрацию ионов во вне- и внутриклеточной жидкости. Пунктирные стрелки и кружки — направление движения ионов, К+, A, Na+ и Сl при перемещении К+ или Сl через мембранные поры. Остальные объяснения в тексте

 

Пусть в какой-то исходный момент времени по обе стороны мембраны среда с растворенными в ней ионами электрически нейтральна, т. е. положительные и отрицательные частицы по обе стороны мембраны уравновешивают друг друга. Проследим поведение частиц, способных проникать через «мембранные поры».* Ввиду высокой внутриклеточной концентрации ионов К+эти ионы будут диффундировать через клеточную мембрану изнутри кнаружи в соответствии с градиентом концентрации. Уравновешивающие электрический заряд ионов К+ высокомолекулярные анионы не могут их сопровождать ввиду того, что мембрана для них непроницаема. Ионы Na+ также не могут заменить их во внутриклеточной среде, так как, согласно допущению, они не проникают через мембрану снаружи внутрь. В результате возникает частичное разделение зарядов вокруг мембраны. Наружная ее сторона в результате появившегося избытка калия во внеклеточной среде начинает заряжаться положительно, а внутренняя сторона из-за появления не нейтрализованных калием высокомолекулярных ионов А заряжается отрицательно. В районе мембраны возникает электрическое поле, которое начинает вмешиваться в происходящий процесс, поскольку диффундирующие ионы К+ имеют заряд. Как известно, одноименные электрические заряды отталкиваются, поэтому возникающий во внеклеточной среде положительный заряд начинает противодействовать дальнейшему поступлению ионов К+изнутри клетки наружу. Таким образом, диффузия К+ из клетки наружу вызывает возникновение электростатических сил, препятствующих первичному диффузионному процессу, т. е. создается отрицательная обратная связь, ограничивающая выход К+ из клетки. Когда положительный потенциал внешней среды по отношению к соответственно нарастающему внутриклеточному отрицательному потенциалу достигает определенной величины, устанавливается динамическое равновесие между числом выходящим из клетки ионов К+ и числом этих ионов, входящих в клетку. Соответствующую этому моменту разность потенциалов по обе стороны мембраны обычно обозначают как потенциал равновесия для данного иона. Из хода рассуждений ясно, что его величина зависит от соотношений внутренней и наружной концентрации этого иона и может быть вычислена из уравнения Нернста.

* ()

Аналогичные рассуждения можно провести в отношении иона Сl. Этот анион начинает поступать в условный исходный момент снаружи внутрь в связи с его относительно высокой концентрацией во внеклеточной жидкости. При этом внутри клетки создается отрицательный заряд, а на наружной поверхности мембраны — положительный. Как и в случае с К+, создается отрицательная обратная связь, в конце концов ограничивающая поступление ионов Сl внутрь клетки по достижении потенциала равновесия между наружной и внутренней средой.

Естественно, что процесс выхода К+ из клетки и процесс вхождения в клетку ионов Сl находится во взаимодействии и уровень устанавливающейся разности потенциалов определяется совокупностью происходящих событий.

На приведенной схеме не трудно разобраться в некоторых механизмах формирования МП покоящейся живой клетки.*Количественные расчеты с использованием уравнения Нернста показывают, что ионы Сl и К+ распределяются по обе стороны мембраны приблизительно в соответствии с величиной МП, так что электрические и концентрационные градиенты уравновешивают друг друга.

* ()

Действительно описанный механизм возникновения МП мог бы иметь место, если бы мембрана клетки была полностью непроницаема для ионов Na+. Однако изящные и строгие исследования Ходжкина и Кейнса (Keynes, 1954; Hodgkin a. Keynes, 1955) с использованием радиоактивного изотопа натрия Na24 показали, что клеточная мембрана проницаема для Na+, хотя его проницаемость приблизительно в 50 раз ниже проницаемости для К+ и Сl. На икроножной мышце лягушки экспериментально было показано (Keynes, 1954), что за секунду через 1 см2 клеточной поверхности внутрь мышечного волокна проникает около 10-11 M Na+. При таком «втекании» Na+ внутрь клетки без соответствующего «вытекания» из нее его внутриклеточная концентрация в течение часа должна была бы удвоиться. Однако этого на самом деле не происходит, хотя и концентрационный и электрический градиенты «понуждают» Na+ поступать внутрь клетки. Следовательно, должны существовать какие-то специальные механизмы, обеспечивающие прохождение ионов Na+ через мембрану против электрохимического градиента, т. е. изнутри наружу. Эти механизмы получили название активного переноса. Для осуществления последнего необходима постоянная затрата энергии, вырабатывающейся в результате клеточных метаболических процессов.

К сожалению, до сих пор остается невыясненным, каким образом энергия клеточного метаболизма используется при активном переносе, однако имеются достаточно четкие экспериментальные данные об участии в этом процессе аденозинтрифосфата и некоторых других фосфатов (Caldwell a. Keynes, 1957; Caldwell, Hodgkin, Keynes a. Shaw, 1960a; Hogdkin, 1964).

Прямую связь между активным переносом и обменом веществ впервые показали Ходжкин и Кейнс (Hodgkin a. Keynes, 1955) в своих исследованиях на гигантском аксоне каракатицы (sepia). Методика исследования основывалась на использовании радиоизотопа натрия — Na24 и позволила выявить ряд интересных закономерностей активного переноса. Прежде всего оказалось, что ингибиторы обмена веществ (динитрофенол, цианид, азид), блокирующие определенные звенья обменных окислительных реакций, почти полностью подавляют процесс выведения Na+ из клетки*. Аналогично действует снижение температуры препарата, резко уменьшающее уровень обменных процессов (рис. 21).

* ()


Рис. 21. Выход ионов Na+ из гигантского аксона (каракатицы) при изменении состава омывающего раствора добавлением динитрофенола (ДНФ) (А) и изменении температуры (Б) (Hodgkin a. Keynes, 1955). По оси абсцисс — время, в мин.; по оси ординат — выход радиоактивного Na24 из клетки, измеренный в импульсах в мин. Общий выход N+ (радиоактивного и обычного) пропорционален выходу радиоактивного Na+, исключая те изменения, которые возникают в результате постепенного разведения радиоактивного Na+ обычным ввиду естественных ионнообменных процессов (это постепенное падение концентрации радиоактивного Na+ показано в графе ‘морская вода’)

 

Далее было обнаружено, что выведение Na+ в общем пропорционально его внутренней концентрации и не зависит от его наружной концентрации. В то же время выход Na+ резко уменьшается при снижении концентрации калия во внешней среде и увеличивается при повышении внешней концентрации К+. Эта зависимость также показана на рис. 21. Кроме того, выяснилось, что метаболические яды снижают также поступление К+ из внешней среды внутрь аксона и что этот процесс блокируется указанными воздействиями почти в такой же степени, как выведение Na+ из клетки. Все это позволило сделать заключение, что механизм активного переноса работает по принципу электронейтральности, «вынося» ионы Na+ из клетки и «внося» в клетку эквивалентное количество ионов К+ (Hodgkin, 1958).*

* ()

Возникает вопрос, как может механизм, основанный на принципе электронейтральности, создавать поляризацию мембраны. Это не трудно понять, если учесть, что внутри клетки имеет место значительное количество высокомолекулярных анионов А и что проницаемость ионов Na+ в 50 раз ниже проницаемости ионов К+. Будучи выведен из клетки механизмом активного переноса, натрий благодаря диффузии возвращается в клетку в 50 раз медленнее, чем введенный внутрь клетки калий выходит из нее в виде диффузионного потока. К тому же калий диффундирует из клетки в сопровождении нейтрализующего его иона Сl. В результате перечисленных процессов абсолютное количество положительных ионов внутри клетки убывает: активно выводится Na+ и пассивно — сопровождаемый ионами Сl калий. В клетке возникает избыток отрицательных зарядов благодаря наличию высокомолекулярных ионов А.

Это, конечно, весьма упрощенная система рассуждений. Тем не менее она в общих чертах отражает существо явлений, не касаясь некоторых усложняющих деталей, например, вопроса о распределении в этих условиях воды.

Существует много различных гипотез, в которых делается попытка объяснить механизм активного переноса, однако ни одна из них не доказана экспериментально. Наиболее привлекательны схемы с так называемым «промежуточным носителем». В качестве примера можно привести схему Шоу-Глинна (Glynn, 1957) (рис. 22) Преимущество такой схемы заключается в том, что она не предполагает жесткой связи между выведением Na+ и поступлением в клетку К+. Так, сохранение частичного выведения Na+ при полном отсутствии К+ во внешней среде может быть объяснено тем, что Na+ имеет также некоторое сродство и к субстанции х. Гипотетическая схема должна объяснять такую возможность, поскольку выведение Na+ действительно частично сохраняется даже при полном отсутствии К+ во внеклеточной среде.


Рис. 22. Гипотетическая схема калий-натриевого обменного ‘насоса’. (Glynn, 1957). Предполагается, что субстанции X и Y функционируют внутри мембраны. X обладает большим сродством к К+; Y обладает большим сродством к Na+. X и У перемещаются через мембрану только в комбинации с соответствующим ионом

 

До сих пор все явления и механизмы, связанные с генерацией МП, в целях простоты изложения описывались лишь с качественной стороны. Однако для более ясного представления о происходящих процессах целесообразно привести некоторые количественные характеристики поляризации мембраны, тем более что это позволит также составить более четкое представление об объеме происходящих ионообменных процессов.*

* ()

Емкость мембраны поперечнополосатого мышечного волокна лягушки определена в эксперименте и составляет около 10 мкф на см2. Величина заряда мембраны — этого биологического конденсатора — определяется величиной разности потенциалов по обе стороны мембраны (Ем) и ее емкостью (См): q = Cм ⋅ Ем. Ем примем за 90 мв. Тогда заряд q = 10 × 10-6 ф/см2 × 0.09 в = 9 × 10-7кулонов на 1 см2. Если пересчитать полученную величину заряда на число ионов, участвующих в его формировании, то получаются следующие результаты.

По закону Авогадро 1 граммолекула содержит 6.023 × 1023 молекул. В данном случае мы имеем дело с одновалентными ионами, несущими на себе 1 ед. заряда, равную по величине заряду одного электрона. Заряд электрона, выраженный в кулонах, составляет 1.6 × 10-19. Тогда заряд одного моля одновалентных катионов составляет 1.6 × 10-19 × 6.023 × 1023 = 96500 кулонов. Поскольку заряд на клеточной мембране мышечного волокна составляет 9 × 10-7 кулонов см2, то это означает, что эта мембрана на участке 1 см2 разделяет всего 9 × 10-7/96500 = 9.5 × 10-12 моля ионизированных одновалентных частиц. В то же время в 1 см3 внутриклеточной жидкости содержится 1.5 × 10-6 моля катионов или анионов, т. е. в несколько миллионов раз больше. Подсчеты показывают, что слой внутриклеточной жидкости толщиной всего в 6 Å обеспечивает достаточное количество ионов, чтобы создать на мембране потенциал в 90 мв.

Эти величины поясняют, какое незначительное количество ионов от их общего числа в клетке принимает участие в поддержании МП и, как это будет показано ниже, в генерации потенциала действия.

Следует также отметить, что клетка располагает достаточными энергетическими возможностями для осуществления активного переноса Na+. Кейнс и Майзель (Keynes a. Maisel, 1954) экспериментально показали, что расход энергии на активный перенос Na+ в скелетной мышце лягушки значительно меньше общих энергетических расходов клетки, рассчитанных по потреблению кислорода.* В большинстве опытов в покоящейся мышце только около 10% энергетических расходов идет на активное выведение Na+. Если принять, что коэффициент полезного действия при активном переносе составляет только 50% или даже меньше, то все равно энергетический расход на этот процесс образует относительно небольшую часть энергии, вырабатываемой клеткой. Эти количественные данные существенно подкрепляют концепцию механизма активного переноса, показывая, что с точки зрения энергетического баланса клетки подобный процесс вполне возможен.

* ()

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..

 

 

 

Группа компаний ИНФРА-М

УДК 616.24-002-07-053:576.3

Е.И. Яковлев, Г.П. Евсеева, д-р мед. наук, Н.И. Кудерова,
О.А. Лебедько, д-р мед. наук

Хабаровский филиал Дальневосточного научного центра физиологии и патологии дыхания – НИИ охраны материнства и детства, Хабаровск

МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ МИТОХОНДРИЙ ЛИМФОЦИТОВ У ДЕТЕЙ С ХРОНИЧЕСКИМИ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ ЛЕГКИХ

Одной из причин развития хронических форм заболеваний легких может быть неполноценность иммунного ответа, которая, в свою очередь, может быть обусловлена нарушением жизнедеятельности митохондрий [5].

Основным источником энергии в клетках являются митохондрии – важнейшие внутриклеточные органеллы, функционально интегрированные в работу всех систем жизнеобеспечения [3, 6]. Помимо энергетического метаболизма, митохондрии участвуют в апоптозе, старении и многих других процессах. Дисфункции митохондрий вызывают нарушения во всем организме, приводящие у человека к серьезным последствиям, в том числе к заболеваниям различных органов и систем [4, 7, 11, 12, 13]. Падение величины  мембранного потенциала митохондрий (МПМ) является одним из основных показателей инициации митохондриального пути запуска апоптоза [8, 9, 10]. Лимфоциты – это клетки, выполняющие не только специальные функции иммунной защиты. Являясь главными клетками иммунной системы, обеспечивающими гуморальный и клеточный иммунный ответ, они являются элементами единой информационной системы, точно отражающей состояние организма и процесс его развития.

Одной из наиболее частых причин нарушения энергетического баланса является гипоксия. Она характеризуется нарушением клеточного дыхания, недостаточностью биологического окисления и дефицитом энергетики в организме, что может служить одной из важнейших патогенетических аспектов расшифровки молекулярных механизмов реализации локального и системного воспаления при хронических неспецифических заболеваниях легких (ХНЗЛ).

Целью исследования явилось изучение МПМ лимфоцитов периферической крови с детей с ХНЗЛ. 

Дизайн исследования одобрен решением Этического комитета Хабаровского филиала ДНЦ ФПД – НИИ охраны материнства и детства. Исследование проведено у 77 больных в возрасте от 1 года до 17 лет (средний возраст 9,2±3,2 лет), с длительностью заболевания от 1 года до 14 лет (в среднем 6,4±2,3 лет). Диагноз ставился в соответствии с классификацией клинических форм бронхолегочных заболеваний у детей, утвержденной XVIII  Национальным конгрессом  по болезням органов дыхания. В соответствии с этой классификацией дети с пороками развития легких (ВПРЛ) составили самую многочисленную группу (66 человек (83%)) и 11 детей (17%) с хроническими неспецифическими заболеваниями легких как исходы острых/хронических заболеваний легких. Контролем послужили показатели 23 здоровых детей, сопоставимых по полу и возрасту.

Инструментально-лабораторное обследование детей. Больным проведено полное клиническое обследование, по показаниям проводилось морфологическое исследование, бронхоскопия/бронхография,  спиральная компьютерная томография (СКТ).

Определение мембранного потенциала митохондрий проводили  в гепаринизированной крови с использованием красителя JC-1 (5,5′,6,6′-тетрахлор-1,1′,3,3′ тетраэтилбензимидазолкарбоцанин иодид/хлорид) (Bector Dikcenson, США). JC-1 является катионным красителем, поглощение которого митохондриями напрямую связано с величиной митохондриального мембранного потенциала [14]. Способ осуществляют следующим образом: 800 мкл гепаринизированной крови наслаивается на 400 мкл фиколл-верографина, центрифугируется при 1500 об/мин в течение 15 минут, собирается лимфоцитарное кольцо, которое центрифугируется 5 минут при 1000 об./мин, надосадочная жидкость сливается. Клетки окрашивается красителем JC-1, после чего инкубируются 15 минут при температуре 37°С, затем дважды промываются буфером, после чего подвергаются анализу на цитометре BD FАCS Calibur (США) в программе Cell Quest Pro.

Статистическая обработка материала проведена c применением пакета статистических программ: «STATISTICAR» для «Windows» (версия 10.0) и пакет «Анализ данных» для Microsoft Excel 2007 и включала описательную статистику, оценку достоверности с использованием критерия Стьюдента. Критическая величина уровня значимости принята равной 0,05.

Выявлено, что у детей с ХНЗЛ заболевание сопровождается увеличением процента клеток с пониженным Δψ: лимфоцитов в 1,7 раз (52,6±2,2% у детей с ХНЗЛ и 31,2±2,1% в контроле, p< 0,001). При этом 41 ребенок (53,2%) имел высокий уровень лимфоцитов со сниженным мембранным потенциалом (73,72±4,45%), Снижение МПМ указывает на уменьшение энергообеспечения клетки, кислородное голодание и предрасположенность к развитию гипоксического состояния. Гипоксическое повреждение клетки сопровождается дефицитом АТФ и является начальным звеном в событиях, которые приводят к митохондриальной дисфункции. Следовательно, МПМ может являться показателем развития гипоксии и митохондриальной дисфункции, требующей метаболической коррекции [1, 2].

Таким образом, выявлено, что течение ХНЗЛ сопровождается увеличением процента иммунокомпетентных клеток крови (ИКК) со сниженным мембранным потенциалом, что указывает на нарушение функционирования дыхательной цепи митохондрий. Оценка характера изменений митохондриального мембранного потенциала в лимфоцитах периферической крови позволяет глубже взглянуть на патогенез хронических неспецифических заболеваний легких (ХНЗЛ) и открывает перспективы для поиска возможных терапевтических способов коррекции возникших нарушений.

Мембранный потенциал — обзор

1.42.4.3.2 Мембранный потенциал

Мембранный потенциал — один из наиболее часто используемых параметров для определения жизнеспособности клеток. Различия электрических потенциалов на мембранах прокариотических и эукариотических клеток отражают дифференциальное распределение и активность таких ионов, как Na + , Cl + , H + и особенно K + на этих биологических мембранах. Эти ионные градиенты создаются различными мембранными электрогенными насосами с вкладом от внутренней проницаемости мембраны каждого иона.Этот мембранный потенциал играет важную роль в процессах, включающих внешнюю стимуляцию клетки, таких как фотосинтез, перенос питательных веществ и ионов через мембрану и передачу сигналов. В эукариотических клетках основными примерами являются цитоплазматический, митохондриальный (внутренняя мембрана) и мембранный потенциал лизосомы, которые отрицательны внутри клетки (или внутри органелл) относительно внешней среды [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Изменения мембранного потенциала включают деполяризацию (т.е.е., снижение трансмембранного потенциала) или гиперполяризация (увеличение разности потенциалов на мембране). Только живые клетки могут поддерживать мембранный потенциал, и хотя деполяризация мембраны означает снижение активности клеток, это не означает гибели клеток.

Красители, обычно используемые в FC, представляют собой молекулы с одним отрицательным или положительным суммарным зарядом и обладают высокой гидрофобностью. Цианиновые красители, такие как DiOC 6 , имеют один суммарный положительный электрический заряд при физиологическом pH, поэтому их клеточное разделение противоположно оксонольным красителям.Эти красители также частично накапливаются в некоторых органеллах с отрицательным потенциалом внутренней мембраны, таких как митохондрии и эндоплазматическая сеть, и они относительно токсичны для клеток. Интенсивность клеточной флуоресценции отражает мембранный потенциал плазматической мембраны, а также мембран митохондрий и эндоплазматического ретикулума [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Карбоцианиновый краситель JC-1 может быть использован для исследования митохондриального потенциала. При низких локальных концентрациях красителя (низкий потенциал) молекула находится в мономерном состоянии с испусканием зеленой флуоресценции (527 нм) при возбуждении на 488 нм.Когда митохондрии гиперполяризованы, локальная концентрация красителя увеличивается и образует полимерные конъюгаты (J-конъюгаты) со смещенной красной флуоресценцией (590 нм). Это свойство делает возможными логометрические измерения красной / зеленой флуоресценции в FC [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Родамин 123 — это краситель, включение которого зависит от градиента напряжения внутренней мембраны митохондрий, и он менее токсичен, чем карбоцианиновые красители. Этот краситель используется в тестах на ранние модификации энергетического обмена [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Мембранные потенциалы — Химия LibreTexts

Мембранный потенциал — это то, что мы используем для описания разницы в напряжении (или электрическом потенциале) между внутренней и внешней частью клетки.

Введение

Без мембранных потенциалов человеческая жизнь была бы невозможна. Все живые клетки поддерживают разность потенциалов на своей мембране. Проще говоря, мембранный потенциал возникает из-за различий в концентрации и проницаемости важных ионов через мембрану.Из-за неодинаковой концентрации ионов на мембране мембрана имеет электрический заряд. Изменения мембранного потенциала вызывают потенциалы действия и дают клеткам возможность отправлять сообщения по всему телу. В частности, потенциалы действия — это электрические сигналы; эти сигналы несут эфферентные сообщения в центральную нервную систему для обработки и афферентные сообщения от мозга, чтобы вызвать определенную реакцию или движение. Многочисленные активные транспортные средства, встроенные в клеточную мембрану, способствуют созданию мембранных потенциалов, а также универсальной клеточной структуре липидного бислоя.Химия, связанная с мембранными потенциалами, затрагивает многие научные дисциплины. Химически он включает молярность, концентрацию, электрохимию и уравнение Нернста. С физиологической точки зрения мембранный потенциал отвечает за отправку сообщений в центральную нервную систему и из нее. Это также очень важно в клеточной биологии и показывает, как клеточная биология фундаментально связана с электрохимией и физиологией. Суть в том, что мембранные потенциалы действуют в вашем теле прямо сейчас и будут всегда, пока вы живете.

История

Тема мембранного потенциала охватывает множество научных дисциплин; Мембранный потенциал играет важную роль в исследованиях химии, физиологии и биологии. Кульминация изучения мембранного потенциала пришлась на 19 — начало 20 веков. В начале 20 века человек по имени профессор Бернштейн выдвинул гипотезу о трех факторах, влияющих на мембранный потенциал; проницаемость мембраны и тот факт, что [K +] был выше внутри и ниже снаружи клетки.Он был очень близок к тому, чтобы быть правым, но в его предложении были некоторые недостатки. Вальтер Х. Нернст, известный разработкой уравнения Нернста и лауреат Нобелевской премии по химии 1920 г., внес большой вклад в изучение мембранного потенциала. Он разработал уравнение Нернста, чтобы найти равновесный потенциал для конкретного иона. Гольдман, Ходжкин и Кац продолжили изучение мембранного потенциала, разработав уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца для учета любого иона, который может проникать через мембрану и влиять на ее потенциал.Изучение мембранного потенциала использует электрохимию и физиологию, чтобы сформулировать окончательное представление о том, как заряды разделяются через мембрану.

Рис. 1. Различия в концентрации ионов на противоположных сторонах клеточной мембраны создают разность напряжений, называемую мембранным потенциалом. Наибольший вклад обычно вносят ионы натрия (Na + ) и хлорида (Cl ), которые имеют высокие концентрации во внеклеточной области, и ионы калия (K + ), которые наряду с крупными анионами белка имеют высокие концентрации. во внутриклеточной области.Ионы кальция, которые иногда играют важную роль, не показаны.

Мембранный потенциал и клеточная биология

При обсуждении концепции мембранных потенциалов и того, как они функционируют, создание мембранного потенциала имеет важное значение. Липидная двухслойная структура клеточной мембраны с ее липидно-фосфорной головкой и жирнокислотным хвостом обеспечивает идеальный строительный материал, который создает как гидрофобную, так и гидрофильную стороны клеточной мембраны. Мембрану часто называют мозаичной моделью из-за ее полупроницаемости и способности препятствовать проникновению определенных веществ в клетку.Молекулы, такие как вода, могут диффундировать через клетку в зависимости от градиентов концентрации; однако для более крупных молекул, таких как глюкоза или нуклеотиды, требуются каналы. Липидный бислой также содержит насос Na + / K + , насос АТФазы, переносчики ионов и потенциал-зависимые каналы, и он является местом везикулярного транспорта. Структура регулирует, какие ионы входят и выходят, чтобы определить концентрацию определенных ионов внутри клетки.

Почему мембранный потенциал необходим для выживания всех живых существ?

Животные и растения нуждаются в расщеплении органических веществ посредством клеточного дыхания для выработки энергии.Этот процесс, который производит АТФ, зависит от цепи переноса электронов. Электроны движутся по этому пути, чтобы быть принятыми кислородом или другими акцепторами электронов. Первоначальные электроны получаются при распаде молекул воды. Водород накапливается во внеклеточной жидкости, образуя градиент. Что касается мембранных потенциалов, при наличии градиента молекулы текут в противоположном направлении. В этом случае водород возвращается в клетку через белок, известный как АТФ-синтаза, который в процессе создает АТФ.Это действие необходимо для жизни, потому что количество АТФ, созданного из каждой глюкозы, резко увеличивается. Химическое нарушение равновесия и мембранные потенциалы позволяют выполнять функции организма.

Рисунок 2

Транспортные белки, более конкретно «активные» транспортные белки, могут перекачивать ионы и молекулы против их градиента концентрации. Это основной источник разницы зарядов на клеточной мембране.

Физиология мембранного потенциала

Понимание мембранного потенциала

Следующие пункты должны помочь вам понять, как работает мембранный потенциал

  • Разница между электрическим и химическим градиентом важна.
    • Электрический градиент
      • Противостоит химическому градиенту.
      • Представляет разницу в электрическом заряде мембраны
    • Химический градиент
      • Противостоит электрическому градиенту
      • Обозначает разницу в концентрации определенного иона на мембране.
    • Хороший пример — K + . Мембрана очень проницаема для K + , а [K + ] внутри ячейки велико, поэтому положительный заряд вытекает из ячейки вместе с K + .[K + ] внутри ячейки уменьшается, заставляя градиент концентрации течь к внешней стороне ячейки. Это также приводит к тому, что внутренняя часть ячейки становится более электроотрицательной, увеличивая ее электрический градиент.
  • Уравнение Нернста может помочь нам связать численные значения концентрации с электрическим градиентом.
  • Каналы утечки
    • Каналы, которые всегда открыты
    • Разрешить нерегулируемый поток ионов вниз по электрохимическому градиенту.
  • Na + / K + Насос для АТФазы
    • Активно переносит Na + из ячейки и K + в ячейку.
    • Помогает поддерживать градиент концентрации и противодействовать каналам утечки.

Мембранный потенциал и физиология нервных клеток человека

Нервные клетки человека работают в основном с концепцией мембранных потенциалов. Они переносят химические вещества, известные как серотонин или дофамин, через градиенты.Мозг получает эти нейротрансмиттеры и использует их для выполнения функций.

  • Na + имеет гораздо более высокую концентрацию вне клетки, а клеточная мембрана очень непроницаема для Na +
  • K + имеет высокую концентрацию внутри клетки из-за того, что клеточная мембрана очень проницаема для K +
  • A используется для обозначения больших ионов, которые находятся полностью внутри клетки и не могут проникнуть через клеточную мембрану.

Концентрация (в миллимолях / литр) и проницаемость ионов, ответственных за мембранный потенциал в нервной клетке покоя

ИОН Внеклеточный Внутриклеточное Относительная проницаемость
Na + 150 15 1
К + 5 150 25-30
А 0 65 0

Посмотрите это видео на YouTube, если вы хотите узнать больше о том, как работает насос Na + / K + и как работает мембранный потенциал.www.youtube.com/watch?v=iA-Gdkje6pg

Как рассчитать мембранный потенциал

Расчет заряда иона через мембрану, потенциал Нернста, вычислить относительно легко. Уравнение выглядит следующим образом: (RT / zF) log ([X] из / [X] из ). RT / F приблизительно равно 61, поэтому уравнение можно записать как

(61 / z) ln ([X] out / [X] in )

  • R — универсальная газовая постоянная (8.314 J.K -1 . Моль -1 ).
  • T — температура в Кельвинах (° K = ° C + 273,15).
  • z — ионный заряд иона. Например, z равно +1 для K + , +2 для Mg 2 + , -1 для F , -1 для Cl и т. Д. Помните, что z не имеет единица.
  • F — постоянная Фарадея (96485 Смоль -1 ).
  • [ X ] вне — это концентрация иона вне частиц. Например, молярность вне нейрона.
  • [ X ] в — это концентрация иона внутри вида. Например, молярность внутри нейрона.

Единственное различие в уравнении Гольдмана-Ходжкина-Каца состоит в том, что оно складывает вместе концентрации всех проницаемых ионов следующим образом:

(RT / zF) log ([K + ] o + [Na + ] o + [Cl ] o / [K + ] i + [Na + ] i + [Класс ] i )

Рисунок 3. (по часовой стрелке сверху слева) 1) Заряды с обеих сторон равны; следовательно, мембрана не имеет потенциала. 2) Существует неуравновешенность зарядов, придающая мембране потенциал. 3) Заряды выстраиваются на противоположных сторонах мембраны, чтобы дать мембране ее потенциал. 4) гипотетический нейрон в теле человека; большая концентрация калия внутри и натрия снаружи.

Список литературы

  1. Kaiser, Chris A., et al. Молекулярная клеточная биология.6-е изд. Нью-Йорк. В. Х. Фриман, 2007.
  2. Orians, Гордон Х. и др. Жизнь: наука о биологии. 8-е изд. Гордонвилл, Вирджиния. Sinaver Associates, Inc., 2008.,
  3. Петруччи, Ральф Х. и др. Общая химия: принципы и современные приложения. 9 изд. Нью-Джерси. Pearson Education International, 2007 г. Топливные элементы #
  4. Шервуд, Лорали. Физиология человека: от клеток к системам (международное издание) . International ed ed. Нью-Йорк: Брукс Коул, 2009.Распечатать.
  5. Hietler, W.J .. «Учебное пособие по мембранному потенциалу». Отделение биологии Сент-Эндрюса . Сент-Эндрюсский университет, 13 августа 2007 г. Web. 24 мая 2010 г.

Проблемы

1. Перечислите следующее в порядке от самой высокой до самой низкой проницаемости. А , К + , Na +

2. Какое из следующих утверждений НЕ верно?

  1. Мембранный потенциал обычно требует минимальной разницы электрических зарядов на мембране
  2. Непроницаемость мембраны играет роль в мембранных потенциалах.
  3. Мембранный потенциал присутствует во всех клеточных структурах, кроме нейронов.
  4. Активные транспорты играют жизненно важную роль в мембранных потенциалах.

3. Каким будет потенциал равновесия для иона K + , если [K + ] в = 5 мМ и [K + ] в = 150 мМ?

4. Верно или неверно: при потенциале покоя мембраны внутренняя часть мембраны заряжена слегка отрицательно, а внешняя — слегка положительно заряженной.

Ответы:

1. К + > Na + > A

2. Ответ c.) это не верно; мембранный потенциал существует в нейронах и отвечает за распространение потенциала действия в нейронах.

3. E k + = (61 / z) log ([K + ] out / [K + ] in ) = (61/1) log ([5mM ] / [150 мМ]) = -90 мВ

г = 1

4. Верно. Мембранный потенциал покоя отрицательный из-за этого несоответствия в концентрации зарядов.

Авторы

  • Дэн Чонг, Мэтт Клинглер (UCD)

Мембранный потенциал: определение, равновесие, ионы

Мембранный потенциал: хотите узнать о нем больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое.” — Читать далее. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Автор: Яна Васькович • Рецензент: Франческа Сальвадор, магистр наук
Последняя редакция: 31 мая 2021 г.
Время чтения: 7 минут.

Мембранный потенциал покоя — это разница между электрическим потенциалом внутриклеточного и внеклеточного матриксов клетки, когда она не возбуждена. Каждая клетка тела имеет свой мембранный потенциал, но только возбудимые клетки — нервы и мышцы — способны изменить его и создать потенциал действия.

По этой причине мембранный потенциал возбудимых клеток, когда они не возбуждены, называется мембранным потенциалом покоя, а его изменения связаны с потенциалом действия.

,00
Ключевые факты о мембранном потенциале
Определение Разница между электрическим потенциалом матриц клеточных мембран, когда клетка не возбуждена
Факторы, определяющие его Разница между концентрацией внутриклеточных и внеклеточных ионов
Насос Na-K
Проницаемость клеточной мембраны для ионов

Эта статья на самом деле Physio 101, и в ней будет обсуждаться определение мембранного потенциала, его источник и то, как его значения влияют на способность клетки генерировать потенциал действия (импульс).

Определение

Мембранный потенциал покоя (EM) возникает из-за различных концентраций ионов (выраженных в ммоль / л) на внутренней и внешней поверхности клеточной мембраны. В нашем теле четыре возбудимых ткани, и все они имеют разные значения ЭМ:

Отрицательные значения указывают на то, что цитоплазма более электроотрицательна, чем внеклеточное пространство. Значения EM зависят от нескольких факторов:

  • Концентрация ионов внутри и снаружи клетки.Ионы, которые вносят наибольший вклад, — это ионы натрия, калия, кальция и хлорида.
  • Активность натрий-калиевого насоса .
  • Переменная проницаемость клеточной мембраны для ионов.

Ионы

В клетке и внеклеточном пространстве много ионов, но не все из них могут проходить через клеточную мембрану. Тех, кто может, называют диффундирующих ионов (натрия, калия, кальция и хлорида), а тех, кто не может, — недиффузионных ионов (белки).Тем не менее, обе группы ионов вносят вклад в мембранный потенциал. Почему? Ионы — это химические элементы, которые переносят электричество, некоторые положительные (+) и некоторые отрицательные (-). Обычно внутри клетки отрицательных ионов больше, чем снаружи, поэтому ЭМ имеет отрицательные значения. Этот негатив в основном связан с недиффузионными белками (-).

Диффузионные ионы ответственны за изменение мембранного потенциала. Во время потенциала действия происходит перераспределение ионов, при котором большое количество натрия (+) проникает в клетку, делая мембранный потенциал менее отрицательным и приближаясь к порогу для потенциала действия.

Распределение ионов
Внутриклеточное пространство Натрий = 14 ммоль / л
Калий = 140 ммоль / л
Кальций = 0,0001 ммоль / л
Хлорид = 5 ммоль / л
Внеклеточное пространство Натрий = 142 ммоль / л
Калий = 4-5 ммоль / л
Кальций = 2,5 ммоль / л
Хлорид = 103 ммоль / л

Натрий-калиевый насос (насос Na-K)

Еще одним фактором, регулирующим мембранный потенциал, является насос Na (+) — K (+) .Этот насос использует энергию для вытеснения 3 молекул натрия в обмен на 2 молекулы калия. Это важно, потому что этот насос создает градиентов концентрации для натрия и калия, позволяя большему количеству натрия во внеклеточном пространстве и большему количеству калия во внутриклеточном пространстве.

Натрий-калиевый насос (диаграмма)

Градиент концентрации позже будет способствовать генерированию потенциала действия в соответствии с одним из законов физики. Согласно определению градиента концентрации , каждый элемент изменяет свой градиент концентрации для поиска равновесия.Например, ионы будут диффундировать из места с более высокой концентрацией в место с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрация элемента не станет одинаковой с обеих сторон. Это означает, что натрий будет диффундировать из внеклеточного пространства во внутриклеточное пространство, а калий — наоборот. Подробнее об этом процессе можно прочитать в статье о потенциале действий.

Проницаемость клеточной мембраны

Третий фактор, влияющий на мембранный потенциал, — проницаемость мембраны для натрия и калия, которая зависит от ионных каналов. Ионные каналы — это специализированные белки клеточной мембраны, которые обеспечивают миграцию ионов. Есть два типа ионных каналов:

  • Пассивные каналы — это поры внутри клеточной мембраны, через которые проходят молекулы в зависимости от градиента их концентрации.
  • Активные каналы — которые открываются и позволяют переносить ионы либо в зависимости от изменения мембранного потенциала (потенциально-зависимые каналы), либо после связывания какого-либо другого белка (лиганд-зависимые каналы) или после механической стимуляции.

Поры способствуют установлению мембранного потенциала покоя, и они находятся вдоль всей возбудимой клеточной мембраны. Когда клетка не возбуждена, диффузия ионов происходит только через поры. Обратите внимание, что во время отдыха поры для калия открыты намного больше, чем для пор для натрия. Для этого отток калия больше, чем приток натрия, что способствует поддержанию отрицательности внутриклеточного пространства и ЭМ.

Управляемые лигандами каналы расположены рядом с синапсами и отвечают за локальную гипо- или гиперполяризацию клетки после того, как с ними связывается нейромедиатор.Потенциально-управляемые каналы отвечают за генерацию и распространение потенциала действия, который в конечном итоге вызывает высвобождение нейромедиатора. Они находятся в мембранах аксонов и окончаниях аксонов.

Равновесный потенциал

С точки зрения градиента концентрации можно ожидать, что все диффундирующие ионы проходят через клеточную мембрану до тех пор, пока их концентрации не станут равными с обеих сторон. Но все же этого не происходит. Почему? Во всем этом процессе есть еще один физический компонент, который противоположен градиенту концентрации, называемый электрическим градиентом , который работает аналогично магниту.

Возьмем для примера калий . Внутриклеточная концентрация калия составляет 140 ммоль / л, а внеклеточная — 4-5 ммоль / л. Мы ожидаем, что калий диффундирует за пределы клетки, пока не будет около 70 ммоль / л калия с обеих сторон мембраны. Но, поскольку калий является положительным ионом (+), его отток увеличивает положительность внеклеточного пространства и увеличивает отрицательность внутриклеточного пространства. Это приводит к тому, что внеклеточное пространство становится достаточно положительным, чтобы отталкивать калий, а внутриклеточное пространство становится достаточно отрицательным, чтобы привлекать положительный калий.Эта точка называется электрохимическим равновесием . Физиологи рассчитали значение ЭМ, когда калий больше не может диффундировать из клетки, и оно составляет -94 мВ.

Теперь давайте посмотрим на натрий , который также является положительным ионом. Из-за градиента концентрации натрий имеет тенденцию проникать в клетку. В какой-то момент ячейка становится достаточно электроположительной, чтобы отталкивать новые ионы натрия, и, таким образом, противодействовать градиенту концентрации натрия, достигая электрохимического равновесия.Значение электроположительности, останавливающее приток натрия, составляет +61 мВ.

Как мы упоминали ранее, диффузия калия в основном влияет на мембранный потенциал покоя. С другой стороны, диффузия натрия во время потенциала действия очень сильна. Это подразумевает две вещи:

  • Мембранный потенциал не может быть более отрицательным, чем -94 мВ
  • Мембранный потенциал не может быть больше +61 мВ

Мембранный потенциал: хотите узнать о нем больше?

Наши увлекательные видео, интерактивные викторины, подробные статьи и HD-атлас помогут вам быстрее достичь лучших результатов.

С чем вы предпочитаете учиться?

«Я бы честно сказал, что Kenhub сократил мое учебное время вдвое». — Читать далее. Ким Бенгочеа, Университет Реджиса, Денвер

Показать ссылки

Артикул:

  • Холл, Дж. Э., Гайтон, А. С. (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс Эльзевьер.
  • Мур, К. Л., Далли, А. Ф., и Агур, А. М. Р. (2014). Клинически ориентированная анатомия (7-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
  • Росс, М. Дж., Павлина, В. (2011). Гистология (6-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
  • Патестас, М. А., Гартнер, Л. П. (2006). Учебник нейроанатомии. Виктория, Австралия: Blackwell Publishing Ltd.

Артикул, обзор и размещение:

  • Яна Васкович
  • Франческа Сальвадор

Иллюстрация:

  • Натрий-калиевый насос (схема) — Яна Васкович
© Если не указано иное, все содержимое, включая иллюстрации, является исключительной собственностью Kenhub GmbH и защищено немецкими и международными законами об авторских правах.Все права защищены.

Мембранный потенциал покоя | Биология для майоров II

Результаты обучения

  • Опишите основу мембранного потенциала покоя

Чтобы нервная система функционировала, нейроны должны иметь возможность отправлять и получать сигналы. Эти сигналы возможны, потому что каждый нейрон имеет заряженную клеточную мембрану (разность напряжений между внутренней и внешней стороной), и заряд этой мембраны может изменяться в ответ на молекулы нейротрансмиттера, высвобождаемые другими нейронами, и внешние раздражители.Чтобы понять, как нейроны общаются, нужно сначала понять основу базового или «покоящегося» заряда мембраны.

Мембраны, заряженные нейронами

Липидная двухслойная мембрана, окружающая нейрон, непроницаема для заряженных молекул или ионов. Чтобы войти в нейрон или выйти из него, ионы должны пройти через специальные белки, называемые ионными каналами, которые охватывают мембрану. Ионные каналы имеют разные конфигурации: открытые, закрытые и неактивные, как показано на рисунке 1. Некоторые ионные каналы должны быть активированы, чтобы открыться и позволить ионам проходить внутрь или из клетки.Эти ионные каналы чувствительны к окружающей среде и могут соответственно изменять свою форму. Ионные каналы, которые изменяют свою структуру в ответ на изменение напряжения, называются потенциалозависимыми ионными каналами. Управляемые по напряжению ионные каналы регулируют относительные концентрации различных ионов внутри и вне клетки. Разница в общем заряде между внутренней и внешней частью ячейки называется мембранным потенциалом .

Рис. 1. Управляемые напряжением ионные каналы открываются в ответ на изменение напряжения на мембране.После активации они на короткое время деактивируются и больше не открываются по сигналу.

В этом видео обсуждаются основы мембранного потенциала покоя.


Мембранный потенциал покоя

Нейрон в состоянии покоя заряжен отрицательно: внутренняя часть клетки примерно на 70 милливольт отрицательнее, чем внешняя (-70 мВ, обратите внимание, что это число зависит от типа нейрона и вида). Это напряжение называется мембранным потенциалом покоя; это вызвано различиями в концентрациях ионов внутри и вне клетки.Если бы мембрана была одинаково проницаема для всех ионов, каждый тип иона протекал бы через мембрану, и система достигла бы равновесия. Поскольку ионы не могут просто пересечь мембрану по своему желанию, существуют разные концентрации нескольких ионов внутри и снаружи клетки, как показано в Таблице 1.

Таблица 1. Концентрация ионов внутри и снаружи нейронов
Ион Внеклеточная концентрация (мМ) Внутриклеточная концентрация (мМ) Соотношение снаружи / внутри
Na + 145 12 12
К + 4 155 0.026
Класс 120 4 30
Органические анионы (A-) 100

Мембранный потенциал покоя является результатом различных концентраций внутри и снаружи клетки. Разница в количестве положительно заряженных ионов калия (K + ) внутри и снаружи клетки доминирует над мембранным потенциалом покоя (рис. 2).

Рисунок 2.(А) мембранный потенциал покоя является результатом различных концентраций ионов Na + и K + внутри и снаружи клетки. Нервный импульс заставляет Na + проникать в клетку, что приводит к деполяризации (б). При пиковом потенциале действия каналы K + открываются, и клетка становится (c) гиперполяризованной.

Когда мембрана находится в состоянии покоя, ионы K + накапливаются внутри клетки из-за общего движения с градиентом концентрации. Отрицательный мембранный потенциал покоя создается и поддерживается за счет увеличения концентрации катионов вне клетки (во внеклеточной жидкости) относительно внутри клетки (в цитоплазме).Отрицательный заряд внутри клетки создается за счет того, что клеточная мембрана более проницаема для движения ионов калия, чем для движения ионов натрия. В нейронах ионы калия поддерживаются в высоких концентрациях внутри клетки, в то время как ионы натрия поддерживаются в высоких концентрациях вне клетки. Клетка имеет каналы утечки калия и натрия, которые позволяют двум катионам диффундировать вниз по градиенту их концентрации.

Однако у нейронов гораздо больше каналов утечки калия, чем каналов утечки натрия.Следовательно, калий диффундирует из клетки с гораздо большей скоростью, чем натрий проникает внутрь. Поскольку из клетки покидает больше катионов, чем поступает, это приводит к тому, что внутренняя часть клетки заряжается отрицательно по сравнению с внешней стороной клетки. Действия натрий-калиевого насоса помогают поддерживать потенциал покоя, однажды установленный. Напомним, что натриево-калиевые насосы доставляют два иона K + в клетку, удаляя при этом три иона Na + на каждый израсходованный АТФ. Поскольку катионы вытесняются из клетки, а не всасываются, внутренняя часть клетки остается отрицательно заряженной по сравнению с внеклеточной жидкостью.Следует отметить, что ионы хлора (Cl ) имеют тенденцию накапливаться за пределами клетки, потому что они отталкиваются отрицательно заряженными белками в цитоплазме.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Физиология, потенциал покоя — StatPearls

Введение

Мембранный потенциал покоя является результатом движения нескольких различных типов ионов через различные ионные каналы и переносчики (унипортеры, котранспортеры и насосы) в плазматической мембране.Эти движения приводят к появлению различных электростатических зарядов на клеточной мембране. Нейроны и мышечные клетки возбудимы, поэтому эти типы клеток могут переходить из состояния покоя в состояние возбуждения. Мембранный потенциал покоя клетки определяется как разность электрических потенциалов на плазматической мембране, когда клетка находится в невозбужденном состоянии. Традиционно разность электрических потенциалов на клеточной мембране выражается ее величиной внутри клетки относительно внеклеточной среды.[1] [2]

Клеточный

Существует несколько важных ионов, которые вносят вклад в потенциал покоя, при этом доминирующее влияние оказывают натрий (Na +) и калий (K +). Различные отрицательно заряженные внутриклеточные белки и органические фосфаты, которые не могут проникать через клеточную мембрану, также вносят свой вклад. Чтобы понять, как генерируется мембранный потенциал покоя и почему его значение отрицательное, крайне важно понимать равновесные потенциалы, проницаемость и ионные насосы.[1]

Равновесный потенциал рассчитывается с использованием уравнения Нернста [3] [1]:

Em = RT / zF * log ([ион вне ячейки] / [ион внутри ячейки]).

Em = равновесный потенциал мембраны

R = газовая постоянная = 8,314472 Дж · K-1

T = температура (Кельвин)

F = постоянная Фарадея = 9,65 x 104 C моль-1

Z будет 1 для одновалентный ион, такой как K +, и 2 для двухвалентного иона, такого как Ca2 + и так далее. Таким образом, уравнение выглядит следующим образом:

RT / F можно упростить до 61.5 при нормальной температуре тела.

Есть две важные концепции, центральные для понимания любого мембранного потенциала:

Первая заключается в том, что разница в градиенте концентрации иона на полупроницаемой мембране определяет направление движения иона. Этот градиент ионной концентрации или разница на поверхности мембраны поддерживается за счет использования энергии, будь то первичный или вторичный активный транспорт, и создает силу для движения этого иона через мембрану.Опять же, из-за высокой относительной проницаемости мембраны для калия результирующий мембранный потенциал почти всегда близок к равновесному потенциалу калия. Но для того, чтобы этот процесс произошел, сначала необходимо настроить градиент концентрации ионов калия. Эта работа выполняется насосом Na + / K + АТФазы, который перекачивает 3 иона Na + из клетки и 2K + в клетку для создания градиента концентрации Na + и K +.

Во-вторых, мембрана полупроницаема для этого иона.Существует ионный канал, который позволяет ионам проходить через мембрану только тогда, когда этот конкретный ионный канал открыт. Таким образом, когда ионный канал открывается, ион перемещается вниз по градиенту концентрации от высокого к низкому, в данном случае для K + изнутри (внутриклеточная область) наружу (внеклеточная область). Примечание: проницаемость — это способность ионов проходить через мембрану, даже если они движутся или нет (например, присутствует ли ионный канал). Однако проводимость измеряет движение заряда через мембрану.

Мы обсудили градиент концентрации и проницаемость мембраны. Теперь обсудим образовавшийся электростатический градиент. Положительные и отрицательные ионы имеют тенденцию соединяться друг с другом в ионном растворе, поскольку противоположности притягиваются. Однако движение только катиона изнутри клетки к внешней стороне клетки оставляет отрицательный анион, и, таким образом, внутренняя часть клетки становится более отрицательной, а внешняя часть клетки становится более положительной. Это создает электростатический градиент, который со временем нарастает.

В конце концов, отрицательные заряды внутри ячейки начинают оказывать силу, удерживающую положительно заряженные ионы K + внутри ячейки, силу, которая препятствует движению ионов вниз по градиенту концентрации. Когда этот отрицательный электростатический заряд противоположен силе градиента концентрации, движение ионов отсутствует. Эта ситуация называется равновесным потенциалом для этого иона, который рассчитывается по уравнению Нернста. Примечание: мы должны подчеркнуть, что только несколько ионов должны перемещаться через мембрану, чтобы генерировать мембранный потенциал, и, таким образом, существенно не изменяют градиент концентрации ионов.

Поскольку несколько ионов вносят вклад в мембранный потенциал покоя, для расчета мембранного потенциала используется уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца, а не уравнение Нернста. [4] Поскольку ион с наибольшей проводимостью через мембрану в состоянии покоя — это калий, равновесный потенциал калия вносит основной вклад в потенциал мембраны в состоянии покоя. Однако, поскольку некоторые ионы натрия и других ионов выходят из клетки в состоянии покоя, мембранный потенциал покоя немного более положительный при -70 мВ.[5]

Проницаемость относится к способности ионов пересекать мембрану и прямо пропорциональна общему количеству открытых каналов для данного иона в мембране. Мембрана проницаема для K + в состоянии покоя, потому что многие каналы открыты. В нормальной ячейке проницаемость для Na + составляет около 5% проницаемости для K + или даже меньше, тогда как соответствующие равновесные потенциалы составляют +60 мВ для натрия ( E, Na) и -90 мВ для калия ( E K). Таким образом, мембранный потенциал будет не правильным при E K, а скорее деполяризованным (более положительное значение) от E Ka.Таким образом, потенциал покоя клетки будет примерно -73 мВ.

Участвующие системы органов

Все клетки в организме обладают характерным мембранным потенциалом покоя в зависимости от их типа. Однако первостепенное значение имеют нейроны и три типа мышечных клеток: гладкие, скелетные и сердечные. Следовательно, мембранные потенциалы покоя имеют решающее значение для правильного функционирования нервной и мышечной систем.

Функция

При возбуждении эти клетки отклоняются от своего мембранного потенциала покоя, чтобы подвергнуться быстрому действию, прежде чем вернуться в состояние покоя.

Что касается нейронов, активация потенциала действия позволяет этой клетке общаться с другими клетками посредством высвобождения различных нейротрансмиттеров. В мышечных клетках генерация потенциала действия заставляет мышцу сокращаться.

Механизм

Для подавляющего большинства растворенных веществ внутриклеточные и внеклеточные концентрации различаются. В результате часто существует движущая сила для движения растворенных веществ через плазматическую мембрану. Направление этой движущей силы включает две составляющие: градиент концентрации и электрический градиент.Что касается градиента концентрации, растворенное вещество переместится из области, где она более сконцентрирована, в отдельную область с более низкой концентрацией. Что касается электрического градиента, заряженное растворенное вещество будет перемещаться из области с аналогичным зарядом к отдельной области с противоположным зарядом. На все растворенные вещества влияют градиенты концентрации, но только на заряженные растворенные вещества влияют электрические градиенты.

В отсутствие других сил растворенное вещество, которое может пересечь мембрану, будет делать это до тех пор, пока не достигнет равновесия.Для незаряженного растворенного вещества равновесие наступит, когда концентрация этого растворенного вещества станет одинаковой с обеих сторон мембраны. В этом случае градиент концентрации является единственным фактором, который создает движущую силу для движения незаряженных растворенных веществ. Однако для заряженных растворенных веществ необходимо учитывать как концентрацию, так и электрические градиенты, поскольку они оба влияют на движущую силу. Считается, что заряженное растворенное вещество достигло электрохимического равновесия на мембране, когда его градиент концентрации в точности равен градиенту его электрического поля и противоположен ему.Важно отметить, что когда это происходит, это не означает, что концентрации этого растворенного вещества будут одинаковыми с обеих сторон мембраны. Во время электрохимического равновесия для заряженного растворенного вещества обычно все еще существует градиент концентрации, но электрический градиент, ориентированный в противоположном направлении, сводит его на нет. В этих условиях электрический градиент для данного заряженного растворенного вещества служит разностью электрических потенциалов на мембране. Значение этой разности потенциалов представляет собой равновесный потенциал для этого заряженного растворенного вещества.[6]

В физиологических условиях ионы, способствующие мембранному потенциалу покоя, редко достигают электрохимического равновесия. Одна из причин этого заключается в том, что большинство ионов не могут свободно пересекать клеточную мембрану, потому что она не проницаема для большинства ионов. Например, Na + представляет собой положительно заряженный ион, который имеет внутриклеточную концентрацию 14 мМ, внеклеточную концентрацию 140 мМ и значение равновесного потенциала +65 мВ. Это различие означает, что когда внутренняя часть клетки на 65 мВ выше, чем внеклеточная среда, Na + будет находиться в электрохимическом равновесии через плазматическую мембрану.Более того, K + представляет собой положительно заряженный ион, который имеет внутриклеточную концентрацию 120 мМ, внеклеточную концентрацию 4 мМ и равновесный потенциал -90 мВ; это означает, что K + будет находиться в электрохимическом равновесии, когда клетка на 90 мВ ниже, чем внеклеточная среда.

В состоянии покоя плазматическая мембрана имеет небольшую проницаемость как для Na +, так и для K +. Однако проницаемость для K + намного больше из-за наличия каналов утечки K +, встроенных в плазматическую мембрану, которые позволяют K + диффундировать из клетки по ее электрохимическому градиенту.Из-за этой повышенной проницаемости K + близок к электрохимическому равновесию, а мембранный потенциал близок к равновесному потенциалу K + -90 мВ. Клеточная мембрана в состоянии покоя имеет очень низкую проницаемость для Na +, что означает, что Na + далек от электрохимического равновесия, а мембранный потенциал далек от равновесного потенциала Na +, равного +65 мВ. [2]

Равновесные потенциалы для Na + и K + представляют собой две крайности, при этом мембранный потенциал покоя клетки находится где-то посередине.Поскольку плазматическая мембрана в состоянии покоя имеет гораздо большую проницаемость для K +, потенциал мембраны в состоянии покоя (от -70 до -80 мВ) намного ближе к равновесному потенциалу K + (-90 мВ), чем для Na + (+65 мВ). . Этот фактор поднимает важный момент: чем более проницаема плазматическая мембрана для данного иона, тем больше этот ион будет вносить вклад в мембранный потенциал (общий мембранный потенциал будет ближе к равновесному потенциалу этого «доминирующего» иона).

Na + и K + не достигают электрохимического равновесия.Несмотря на то, что небольшое количество ионов Na + может проникать в ячейку, а ионы K + могут покидать ячейку через каналы утечки K +, насос Na + / K + постоянно использует энергию для поддержания этих градиентов. [7] Этот насос играет большую роль в поддержании градиента концентрации ионов за счет обмена 3 ионов Na + изнутри ячейки на каждые 2 иона K +, попадающих в ячейку. Мы должны подчеркнуть, что хотя этот насос не вносит значительного вклада в заряд мембранного потенциала, он имеет решающее значение для поддержания ионных градиентов Na + и K + через мембрану.Что генерирует мембранный потенциал покоя, так это K +, который просачивается изнутри клетки наружу через каналы утечки K + и генерирует отрицательный заряд внутри мембраны по сравнению с внешней стороной. В состоянии покоя мембрана непроницаема для Na +, так как все каналы Na + закрыты.

Клиническая значимость

Генерация и поддержание мембранного потенциала покоя имеют большое значение в возбудимых клетках (нейронах и мышцах). Условия, которые изменяют мембранный потенциал покоя этих клеток, могут иметь огромное влияние на их правильное функционирование.Например, гипокалиемия — это состояние, при котором количество K + в крови ниже нормы. В результате увеличивается градиент концентрации, который способствует выходу K + из клеток. Это приводит к гиперполяризации клеток и требует большего стимула для достижения потенциала действия. Это приводит к более отрицательному потенциалу сердечных мышц в результате восстановления инактивации натриевых каналов. Низкий уровень калия приводит к замедленной реполяризации желудочков, что может способствовать повторным аритмиям.[8] Повышенный уровень калия приводит к деполяризации мембраны клеток. Эта деполяризация инактивирует натриевые каналы, что увеличивает рефрактерный период (и может привести, например, к серьезным аритмиям) [9]. Значительные электролитные нарушения могут привести к мышечным спазмам скелетных мышц, аритмиям сердечных мышц и судорогам нейронов ЦНС. [10]

Примечание: Деполяризация относится к увеличению положительности мембранного потенциала, в то время как гиперполяризация относится к увеличению отрицательности мембранного потенциала.Эти два события обычно происходят в возбудимых клетках, которые обладают потенциалом действия, тогда как большинство других клеток имеют постоянный мембранный потенциал покоя, который не изменяется. Большинство знакомо с концепцией деполяризации, когда речь идет о потенциале действия. Для потенциала действия начальная постепенная деполяризация мембраны приводит к открытию потенциалозависимых натриевых каналов. Когда большое количество положительных ионов натрия устремляется в клетку через открытые каналы, внутренняя часть клетки становится более положительно заряженной, мембранный потенциал становится более положительным и происходит деполяризация.Однако деполяризация не всегда приводит к потенциалу действия. Потенциалы действия возникают только тогда, когда ступенчатые потенциалы (инициированные синаптической активностью) имеют значительную силу, чтобы заставить мембранное напряжение преодолеть пороговое значение, после чего открываются потенциалзависимые натриевые каналы. [11]

Дополнительное образование / Контрольные вопросы

Ссылки

1.
Wright SH. Создание мембранного потенциала покоя. Adv Physiol Educ. 2004 декабрь; 28 (1-4): 139-42.[PubMed: 15545342]
2.
Enyedi P, Czirják G. Молекулярный фон токов утечки K +: двухпоровые калиевые каналы. Physiol Rev.2010, апрель; 90 (2): 559-605. [PubMed: 20393194]
3.
Veech RL, Kashiwaya Y, King MT. Мембранный потенциал покоя клеток является мерой электрической работы, а не ионных токов. Integr Physiol Behav Sci. 1995 сентябрь-декабрь; 30 (4): 283-307. [PubMed: 8788226]
4.
Clay JR. Для определения кривых активации k-канала по токам k-канала часто требуется уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца.Front Cell Neurosci. 2009; 3:20. [Бесплатная статья PMC: PMC2802550] [PubMed: 20057933]
5.
Тамагава Х. Математическое выражение мембранного потенциала на основе теории адсорбции Линга примерно такое же, как уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца. J Biol Phys. 2019 Март; 45 (1): 13-30. [Бесплатная статья PMC: PMC6408562] [PubMed: 30392060]
6.
Рен Д. Каналы утечки натрия в возбудимости нейронов и ритмическом поведении. Нейрон. 2011 22 декабря; 72 (6): 899-911. [Бесплатная статья PMC: PMC3247702] [PubMed: 22196327]
7.
Морт Дж. П., Педерсен Б. П., Туструп-Йенсен М. С., Соренсен Т. Л., Петерсен Дж., Андерсен Дж. П., Вилсен Б., Ниссен П. Кристаллическая структура натрий-калиевого насоса. Природа. 13 декабря 2007 г .; 450 (7172): 1043-9. [PubMed: 18075585]
8.
Кастро Д., Шарма С. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 20 июля 2020 г. Гипокалиемия. [PubMed: 29494072]
9.
Саймон Л.В., Хашми М.Ф., Фаррелл М.В. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 11 февраля 2021 г.Гиперкалиемия. [PubMed: 29261936]
10.
Браун Д.А., О’Рурк Б. Сердечные митохондрии и аритмии. Cardiovasc Res. 01 ноября 2010 г .; 88 (2): 241-9. [Бесплатная статья PMC: PMC2980943] [PubMed: 20621924]
11.
Grider MH, Jessu R, Glaubensklee CS. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 10 сентября 2020 г. Физиология, потенциал действия. [PubMed: 30844170]

RMP: теория

ПМП Лаборатория

RMP> Теория
Все клетки в условиях покоя имеют разность электрических потенциалов на плазматической мембране такая, что внутри ячейки заряжен отрицательно по отношению к внешней стороне.Этот потенциал равен мембранному потенциалу покоя ; это величина зависит от типа ячейки, но обычно находится в диапазоне от -60 и -90 мВ. По соглашению полярность (положительная или отрицательная) мембранный потенциал выражается знаком избыточного заряда на внутренней стороне ячейки
Мембранный потенциал можно учесть тем, что отрицательных зарядов немного больше чем положительные заряды внутри ячейки и немного большее количество положительные заряды, чем отрицательный заряд снаружи.Избыточный негатив заряды внутри ячейки электрически притягиваются к избытку положительные заряды вне клетки, и наоборот.
Таким образом, эти избыточные ионы собираются вдоль тонкой оболочка на внутренней и внешней поверхностях плазматической мембраны, тогда как основная масса внутриклеточной и внеклеточной жидкости электрически нейтральный. Общее количество положительных и отрицательных зарядов, которые должны разделены через мембрану, чтобы учесть потенциал. незначительная доля от общего количества фактически находящихся в клетка.

Мембрана покоя потенциал определяется в основном двумя факторами:

Ионы натрия, калия и хлорида присутствуют в самых высоких концентрациях и поэтому обычно играют наиболее важные роли в создании покоящейся мембраны потенциал.

Ион Внеклеточный
ммоль / л
Внутриклеточное
ммоль / л
Na + 150 15
Класс 110 10
К + 5 150
Концентрации натрия и хлорид-иона внутри клетки ниже, чем снаружи, а концентрация калия внутри клетки больше.
Эти различия концентраций натрия и калий обусловлены действием мембранно-активного транспорта система, которая перекачивает натрий из клетки и калий в нее.
На + — K + Цикл насоса
А .Три иона Na + на внутренней стороне клеточной мембраны связываются к белку насоса (молекула-носитель).

Б . Белок помпы фосфорилируется АТФ.


С . 3 иона Na + выделяются за пределы клеточная мембрана, а снаружи K + связывается с белком насоса.

Д . K + выпускается внутрь ячейки и белок помпы высвобождает фосфат и возвращается к исходному состоянию конформация.

Чтобы понять, как происходит концентрация разница для натрия и калия (поддерживается мембранными насосами) создать мембранные потенциалы, рассмотрим следующую ситуацию: пусть предположим, что мембрана проницаема только для калия , но не к натрию.Таким образом, калий может диффундировать через мембрану, но натрий не может. Первоначально нет разницы потенциалов на мембрана, потому что оба раствора электрически нейтральны; т.е. они содержат равное количество положительных и отрицательных ионов.
Внутри -> Снаружи

Потому что мембрана проницаемые для ионов калия, они будут стекать в свою концентрацию градиент; я.е. к внешней стороне камеры. Также есть градиент концентрации, способствующий диффузии натрия в противоположном направлении направлении, но мембрана не проницаема для натрия. Соответственно, после того, как несколько ионов калия выйдут из ячейки, ячейка имеют избыток отрицательного заряда, тогда как внешнее решение будет иметь избыток положительного заряда; т.е. разность потенциалов будет существуют через мембрану.

Внутри -> Снаружи
Сама разность потенциалов влияет на движение ионов калия. Их (положительно) привлекает отрицательный заряд на внутриклеточной стороне мембраны и являются отталкивается положительным зарядом на внеклеточной стороне мембрана. Пока сила, вызванная движущим градиентом концентрации ионы калия вне клетки больше, чем электрическая сила при движении в обратном направлении будет чистое внешнее движение ионов калия; ячейка будет становиться все более и более отрицательной, пока электрическая сила, препятствующая выходу ионов калия за пределы клетки равна силе из-за градиента концентрации, способствующего его выходу.
Внутри -> Снаружи
Мембранный потенциал, при котором электрическая сила равна по величине, но противоположна направлению Сила концентрации называется равновесным потенциалом для этого иона. В равновесный потенциал отсутствует чистое движение иона, потому что противодействующие силы, действующие на него, точно уравновешены.
Внутри -> Снаружи

Чтобы перейти к следующему разделу: Теория Нернста, щелкните здесь

Pitt Медицинская неврология | Мембранные потенциалы

Концентрации ионов на мембранах создают мембранные потенциалы

Липидный бислой, образующий стенку нейрона (или глиальной клетки), не проницаем для заряженных ионов.Однако существует ряд типов ионных каналов , которые позволяют ионам перемещаться вниз по градиенту их концентрации через мембрану, и переносчиков ионов , которые позволяют ионам перемещаться против градиента их концентрации (от низкой концентрации к высокой. концентрация). Одним из лучших примеров переносчика ионов является натрий-калиевый насос (также называемый насосом Na + / K + или Na + / K + АТФаза), который перекачивает калий в клетку и натрий из клетки, как против их концентрации. градиенты, с использованием АТФ, чтобы обеспечить энергию для процесса.Действия этого насоса изолируют K + внутри нейронов и вытесняют Na + из нейронов (другими словами, натрий-калиевый насос вызывает высокий уровень внутриклеточного K + и низкий уровень внутриклеточного Na + по сравнению с внеклеточной жидкостью) .

Термин мембранный потенциал относится к разности электрических потенциалов на мембране клетки. Чтобы точно измерить мембранный потенциал, исследователь должен поместить один электрод внутри ячейки, а другой снаружи, и сравнить напряжение на двух сторонах (см. Рисунок слева) .Мембранный потенциал создается количеством заряженных частиц (положительных и отрицательных) на двух сторонах мембраны. Большинство этих заряженных частиц являются ионами, хотя некоторые белки внутри клеток имеют отрицательный заряд и способствуют созданию мембранного потенциала.

Практически все элементы имеют внутреннюю часть, заряженную отрицательно по отношению к внешней стороне.


Равновесные потенциалы

Если бы ионы были незаряженными, нам нужно было бы беспокоиться только о градиенте концентрации, чтобы понять движения ионов через мембрану.Однако, поскольку ионы заряжены, они притягиваются к ионам с противоположными электрическими зарядами (от положительного до отрицательного и наоборот) и отталкиваются ионами с одинаковым зарядом. Положительно заряженные ионы называются катионами , а отрицательно заряженные ионы называются анионами .

В качестве примера давайте рассмотрим мембрану, которая свободно проницаема для ионов Na + и K +, но в ней нет других катионов и анионов. Поскольку оба иона имеют одинаковый заряд, градиент концентрации является единственным фактором, влияющим на их движение.


Давайте теперь рассмотрим клетку, у которой много ионов K + внутри и мало снаружи (что является нормальным случаем для нейронов из-за активности натрий-калиевого насоса) , но мембранный потенциал покоя равен 0 из-за присутствия отрицательных ионов, уравновешивающих положительные.

Если каналы, пропускающие K +, открыты, K + будет двигаться вниз по градиенту концентрации (изнутри наружу клетки).В результате произойдет потеря положительного заряда изнутри ячейки, поэтому внутренняя часть станет заряженной отрицательно по отношению к внешней стороне.

Однако, если исследователь поместит электрод вне ячейки и доставит положительный заряд, поток K + изнутри наружу ячейки будет противодействовать, поскольку ионы K + будут отталкиваться положительным зарядом. доставлен. Заряд, необходимый для предотвращения диффузии K + из высокой концентрации в низкую при открытии каналов K +, называется равновесным потенциалом .Равновесный потенциал иногда называют потенциалом обращения , так как это заряд, который необходим для предотвращения движения ионов вниз по градиенту их концентрации.

Как вы можете себе представить, точный заряд, необходимый для предотвращения движения ионов вниз по градиенту концентрации, можно рассчитать математически с использованием уравнения Нернста . Однако в этом курсе мы не будем использовать такие математические подходы.

Один вывод из уравнения Нернста важен для нас: заряд, который необходимо доставить для предотвращения движения ионов, зависит от разницы в концентрации ионов на мембране. Если существует большая разница в концентрациях, то для противодействия ионному движению должен быть доставлен больший заряд, чем при небольшом градиенте концентрации.

Давайте применим эти принципы к распределению K + через мембрану.При нормальных внутренних и внешних концентрациях K + должен присутствовать заряд -88 мВ (внутри относительно внешнего, или на 88 мВ больше положительного заряда снаружи, чем внутри), чтобы удерживать K + от изменения концентрации через мембрану. Это имеет смысл, поскольку K + — положительный ион и притягивается отрицательным зарядом. Если заряд внутри нейрона (относительно внешнего) сделать крайне отрицательным (скажем, -100 мВ), то K + будет двигаться против своего градиента концентрации и попадет в клетку.

Я не понимаю — почему нейрон заряжен отрицательно?

Из этого обсуждения может быть эмпирически сложно представить, почему внутренняя часть нейрона заряжена отрицательно.Причин три:

  • Натриево-калиевый насос удаляет три внутриклеточных иона Na + на каждые два иона K +, которые он пропускает.
  • Белки, несущие отрицательный заряд, находятся в высокой концентрации внутри клетки и в низкой — снаружи.
  • Мембраны нейронов, как правило, более проницаемы для K +, чем для Na +. Это вызывает чистую потерю катионов K + изнутри нейрона, что делает ее более отрицательной. Это основной фактор .

Мембранный потенциал нейронов зависит от нескольких ионов

Большинство нейронов имеют каналы, по которым проходят Na +, K + и Cl-. Таким образом, все эти ионы вносят вклад в мембранный потенциал нейронов.

Как отмечалось выше, натрий-калиевый насос вызывает высокие уровни внутриклеточного K + и внеклеточного Na + по сравнению с другой стороной мембраны.Поскольку Na + находится в большом количестве вне нейрона, градиент концентрации способствует поступлению Na + в клетку. Равновесный потенциал для Na + составляет около 60 мВ, поскольку положительный внутренний заряд будет препятствовать проникновению Na + при открытии каналов Na + (поскольку катионы отталкиваются положительным зарядом).

Мембранный потенциал покоящегося нейрона находится между равновесными потенциалами для K + и Na +, обычно около -70 мВ. Это намного ближе к равновесному потенциалу для K +, чем для Na +.ЗАЧЕМ? Основная причина в том, что мембрана покоящихся нейронов более проницаема для K +, чем для Na +.

Почему Cl- не вносит большой вклад в мембранный потенциал покоя? Основная причина в том, что большинство нейронов не переносят Cl- активно, поэтому градиенты концентрации являются основным фактором, определяющим движение иона. Равновесный потенциал для Cl- также близок к мембранному потенциалу покоя нейрона. Как правило, Cl- выше вне нейрона, чем внутри, поскольку отрицательный внутриклеточный потенциал отталкивает анион.


.