Что такое мембранный потенциал: мембранный потенциал — это… Что такое мембранный потенциал?

Содержание

мембранный потенциал — это… Что такое мембранный потенциал?

мембранный потенциал: (син. трансмембранный потенциал) разность электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностями биологической мембраны, обусловленная неодинаковой концентрацией ионов, гл. обр. натрия, калия и хлора.

мембрана телофрагма
Менара операция

Смотреть что такое «мембранный потенциал» в других словарях:

МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ — разность электрич. потенциалов, существующая у живых клеток между их цитоплазмой и внеклеточной жидкостью. (см. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ, ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ, ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ). .(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М.… … Биологический энциклопедический словарь
мембранный потенциал — Разница потенциалов, возникающая между поверхностями мембраны при продавливании через неё жидкости [http://slovarionline.ru/anglo russkiy slovar neftegazovoy promyishlennosti/] Тематики нефтегазовая промышленность EN membrane potentialstreaming… … Справочник технического переводчика
мембранный потенциал — – разность потенциала между растворами разной концентрации, разделенными мембраной с избирательной проницаемостью. Общая химия : учебник / А. В. Жолнин [1] … Химические термины
мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis chemija apibrėžtis Dviejų membrana perskirtų tirpalų elektrinių potencialų skirtumas. atitikmenys: angl. bioelectric potential; Donnan potential; membrane potential rus. биоэлектрический потенциал;… … Chemijos terminų aiškinamasis žodynas
мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis Standartizacija ir metrologija apibrėžtis Dydis, išreiškiamas bet kurios prigimties potencialų skirtumu tarp dviejų membranos pusių. atitikmenys: angl. membrane potential vok. Membranpotential, n rus.… … Penkiakalbis aiškinamasis metrologijos terminų žodynas
мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis Standartizacija ir metrologija apibrėžtis Dydis, išreiškiamas dviejų membrana perskirtų tirpalų elektrinių potencialų skirtumu. atitikmenys: angl. membrane potential vok. Membranpotential, n rus.… … Penkiakalbis aiškinamasis metrologijos terminų žodynas
мембранный потенциал — membraninis potencialas statusas T sritis fizika atitikmenys: angl. membrane potential vok. Membranpotential, n rus. мембранный потенциал, m pranc. potentiel de membrane, m … Fizikos terminų žodynas
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ — разность электрич. потенциалов между р рами электролитов a и b, разделенных проницаемой мембраной m: Dabj = ja jb. В частном случае, когда мембрана проницаема только для определенного иона В z в (zB зарядовое число), общего для р ров электролитов … Химическая энциклопедия
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ — Электрический заряд в 70 мВ внутри нейрона. Сообщение, которое проводится к аксону (см. потенциал действия), ничто иное, как мгновенный разряд в мембранном потенциале … Толковый словарь по психологии
Мембранный потенциал — электрический заряд в 70 мВ, образующийся на внутренней поверхности мембраны нейрона. Сообщение, которое проводится по аксону одного нейрона к другому, есть закодированная последовательность мгновенных разрядов мембранного потенциала, связана с… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Membrane Potentials, Synaptic Responses, Neuronal Circuitry, Neuromodulation and Muscle Histology Using the Crayfish: Student Laboratory Exercises

1. Введение

Цели этих лабораторных занятий, чтобы понять свойства возбудимых мембран, ионный основе мембранный потенциал покоя, и методы для измерения мембранного потенциала. Кроме того, окрашивание и гистологии мышечной представлена, которые могут быть использованы для обучения мышечной структуры. Кроме того, два различных типа расчлененный препараты используются для демонстрации свойств синаптической передачи в различных группах мышц. Полный сенсорно-центральной нервной системы (ЦНС)-двигательный нейрон-мышечной замыкания в раков живота также используется для представления подготовки для изучения сенсорной стимуляции и влияние neromodulators и нейротрансмиттеров по аспектам цепи.

Первая часть этой докладе представлены подходы, используемые для измерения потенциала покоя мембраны и влиянием внеклеточных ⁺ K от мембранного потенциала. Мы также внедрим мышечной структуры. Во второй части этой работы мы представляем различные средства измерения синаптических ответов от различных видов нервно-мышечного соединения (NMJs). Первое упражнение использует раков брюшной мышцы разгибателей и второй использует брюшной поверхностных мышц сгибателей. Кроме того, мы представляем нейронные цепи (брюшной нервной цепочки из раков с сенсорными входами и выходами двигателя), который прост в обслуживании, и которые могут быть использованы для обучения, а также для исследований в различных аспектах сенсорно-ЦНС -двигательный нейрон-мышечной цепи. После завершения объяснения начального упражнения, мы представляем физиологию NMJs и ЦНС цепи.

Ионный градиент по всей биологической мембраны может привести к разности потенциалов. Для клетки в покое, это различие в электрический заряд через мембрану клетки, как известно, как мембранный потенциал покоя клетки. Есть два основных фактора, мы будем решать, что влияние мембранного потенциала клетки. Во-первых, концентрация ионов по обе стороны мембраны. Второй ионной проницаемости мембраны. Важно иметь в виду, что в живой клетке Есть ряд различных ионов с различной концентрацией внутри и вне клетки. Ключевые ионов мы будем решать являются натрий (Na ^+), калия (K ⁺⁾ и хлора (Cl-). Количество и движение этих ионов через мембраны мышц определяет мембранного потенциала. Из этого основания, мы можем обратиться электрических потенциалов наблюдается во время электрического возбуждения и торможения мембрану из синаптических ответов и изучение влияния фармакологических агентов. Мы также можем построить биофизических моделей для представления этих процессов экспериментальные концепции теста (Robinson и соавт., 2010).

Использование стеклянных капиллярных микроэлектродов разрешения записи мембранных потенциалов. Электрода может быть вставлена через клеточную мембрану без повреждений, обеспечивая наконечник достаточно мал и точной мерой трансмембранного потенциала могут быть получены. Метод особенно применимо к большой клетки, которые имеют меньше шансов быть повреждены вставки внутриклеточного электрода. Это один из важнейших методов в физиологии.

Баланс Na + и K + через мембрану поддерживается Na-K АТФ-азы насоса в физиологических условиях. При нормальных условиях насоса движется, в среднем, три Na + из клетки и два K + в клетку. В качестве побочного сведению, Нобелевская премия по химии была присуждена в 1997 году за это открытие сделал еще в конце 1950-х. Основы открытия были получены из исследований с помощью аксонов из краба (Skou, 1965, 1998).

Этот насос также считается электрогенных как он обладает большей способностью к насоса, когда мембрана деполяризованной (Skou, 1989а, б). Во многих клетках, ускоряет насоса, когда клетка электрически активируется деполяризации.

Калий также можете переместить через калия «утечка» каналов в то время как ячейка находится в состоянии покоя. Из-за этих калиевых каналов утечки, клеточные мембраны в состоянии покоя составляет более проницаема для калия, чем для других ионов. Таким образом, потенциал покоя мембраны ячейки ближе к равновесным потенциалом для калия, чем натрия. Мембранный потенциал покоя могут быть рассмотрены с целью увидеть, если она зависит от калия потенциал равновесия.

1) Мышцы изменчивости

Волокна ракообразных мышц проявлять большую изменчивость структурных особенностей, электрические свойства мембран и сократительные свойства, чем у позвоночных мышечных волокон. Фазовые мышечных волокон у ракообразных модифицируются для дергаться типа сокращений. Для них характерны короткие длины саркомера (2-4 мкм), тонкие, прямые Z-линий, низкое соотношение тонкой на толстую myofilaments, и хорошо развитой системой T-трубочек и саркоплазматическогоретикулума. Фазовые мембраны мышечных волокон может генерировать градуированная или все или ничего потенциалов действия. Тоник волокна мышц, с другой стороны, были изменены в течение длительного поддержания напряженности. Они часто имеют длины саркомера от 10 до 15 мкм, толстые, волнистые Z-линий, высокий коэффициент тонких к толстым myofilaments, и менее развитые системы Т-трубочек и саркоплазматического ретикулума. Тоник мембраны мышечных волокон, часто электрически inexcitable, или они могут производить градуированных электрических ответов («градуированных шипы»). Широкий спектр промежуточных типов волокон находится в ракообразных мышц.

2) уравнения

Уравнения, которые обычно используются, чтобы определить равновесный потенциал ионов и мембранного потенциала покоя в уравнение Нернста и Гольдмана-Ходжкина-Катца (ГХК) уравнение соответственно. Важное различие между двумя уравнениями, что уравнение Нернста используется только для одного конкретного иона, чтобы определить равновесный потенциал для этого иона, а уравнение ГХК используется, чтобы определить потенциал покоя, рассматривая проницаемость нескольких ионов и их градиенты поперек клеточной мембраны (Нернст, 1888, 1889; Goldman, 1943; Ходжкин и Хаксли, 1952; Ходжкина и др., 1952;. Ходжкин и Кац, 1949; см. Хилле, 1992).

Уравнение Нернста как правило, считается для ионов через мембрану генерации электродвижущей силы, как правило отображен как:

V = (RT / ZF) п ([X] _из / [X] _в)

X = ион интерес
V = равновесия напряжения для X ион через мембрану
R = газовая постоянная [8,314 Дж / (моль • К)]
Т = абсолютная температура [Кельвин]
Z = валентность иона
F = Фарадея постоянная [9,649 х 10 ⁴ C / моль]

Для ионов К ⁺ при 20 ° С и трансформации Ln войти ₁₀ вместе с заполнения констант, приходим к:

Потенциальные = 58 журнала ([K _в] / [K _{выход]),} выраженный в мВ

Допустим, что только ⁺ К проникающий путем диффузии. [К _в] является K ⁺ концентрация на внутренней части клетки и [K _выход] является K ⁺ концентрация на внешней стороне клетки.

В качестве упражнения оценке [K _в]. ______________

Предположим, для этого расчета, мембранный потенциал зависит только от K ⁺ равновесного потенциала.

Учитывая [K _выход] = для солевых используется 5,4 мм. Предположим также, мембранный потенциал-70mV.

Потенциальные = 58 журнала ([K _в] / 5,4).

В ходе эксперимента мы будем измерять потенциал покоя мембраны клетки и определить, как на него влияют изменения [K _выход]. Наклон гипотетической линии, касающихся мембранного потенциала и [K _выход] составляет 58. После сбора данных на мембранный потенциал покоя в разное [K _выход] (в диапазоне от 5,4 мм до 100 мм), мы будем участка наблюдаемых значений, чтобы определить, есть ли матч с гипотетической линии. Мы будем использовать средний мембранный потенциал покоя, полученных при 5,4 мМ [K _выход] для начала гипотетической и наблюдаемые линии для сравнения.

Учитывая, что мембрана может быть проницаема для более чем одного иона в состоянии покоя, а также на различных деполяризованного состояний, одно использует ГХК уравнение с учетом проницаемости (P в уравнении) для различных ионов. Уравнение ГХК будет свести к уравнению Нернста, если мембрана пропускает только один ион.

Вот обобщенные уравнения ГХК для Na ^+, K ⁺ и Cl ^— ионов:

С Cl ^— имеет отрицательный заряд, концентрация термин инвертируется в этом уравнении для внутри и снаружи. Это позволяет Z (заряд ионов), которые будут прерваны.

3) Цель этого упражнения

В этом эксперименте мы будем измерять мембранный потенциал мышечных клеток рака и применять принципы, обсуждаемые выше по адресу:

Как измерить потенциал клеточной мембраны с соответствующими приборами и техникой.
Ионная проницаемость мембраны мышечных клеток и как она способствует мембранного потенциала.
Кроме того, мы сделаем предварительного изучения мышечной структуры:
Используйте для выделения пятен анатомию мышц в спинной части раков брюшной полости, которое используется для проведения этих электрофизиологических экспериментов.
Изучите гистологию различных типов мышечных волокон.

В этой лаборатории упражнения, мы будем использовать раков брюшной мышцы разгибателей. Этот препарат был использован в прошлом, чтобы научить этих принципов в области физиологииг анатомии (Этвуд и Парнас, 1968). Мы использовали многие процедуры из этого источника и изменение других для размещения текущей приборов и завершить цели в одной 3-часовой период лаборатории студент. Эти упражнения являются основой для других экспериментов, используемые в ходе физиологии животных на кафедре биологии университета штата Кентукки (инструктор доктора Р. Л. Купер, 2010).

4) Почему эта модель животного

Есть несколько убедительных доводов в пользу раков брюшной мышцы разгибателей в этом эксперименте:

Раки, как правило, доступны и относительно дешевы и просты в обслуживании в лабораторных условиях.
Рассечение относительно легко для студентов, обучение методам вскрытия для живых препаратов.
Мышцы стабилен в течение нескольких часов в минимальном физиологическом растворе, который служит также для студентов, изучающих электрофизиологических методов. Мышечного препарата является достаточно надежным, когда внешние [K +] изменяется в течение коротких периодов времени.
Различные синаптические ответы могут быть легко получены путем стимуляции моторных нейронов.
Анатомического расположения разгибателей легко различить, и из-за их больших размеров он сравнительно легко получить стабильный внутриклеточный записей.
Мышцы и иннервации картину можно наблюдать легко метиленовым синим окрашиванием. Кроме того, определенные типы мышечных волокон могут быть легко обработан для гистологии наблюдать саркомера структуры.
Ни одно животное протоколы необходимы в это время для подготовки беспозвоночных животных в лабораторных экспериментов во многих учреждениях в пределах США.

2. Методы

1) Материалы

Ножницы (1)
Пинцет (1)
Серебряный Провод для заземления (1)
Микроскоп (1)
Электроды зонда (1)
Чашки Петри с Sylgard на дне (1)
Солевой раствор (1)
Калий решения: 5,4 мм (физиологический раствор), 10, 20, 40, 80, 100 мм
Bleach (небольшое количество, использование для кончик серебряной проволоки построить Ag-Cl)
Стеклянную пипетку (1), удалить и добавить решений
Шприц (1)
Усилитель / Система сбора (1)
Клетка Фарадея (1)
Desktop / Laptop (1)
Препарирование контактов (4)
Рак

2) методы

2. 1) Подготовка / Препарирование:

Раков примерно 6-10 см, длина тела должна быть получена (или управляемого размера). Держите рак в задней части головы или около сантиметра от задней части глаза. Убедитесь, что когти раков или его уст не могут прийти к индивидуальной обработки раков. (Раки могут быть помещены в колотый лед в течение 5 минут, чтобы обезболить его до отрезать голову.)
Используйте большие ножницы, чтобы быстро удалить голову. Сделать чистым и быстрым, вырезанные из за глаза раков. Утилизировать голову и придатков.

Рисунок 1. На рисунке показано размещение разреза для удаления главы раков.
Ноги и когти раков можно снять в этом месте, чтобы избежать травм. Стилеты на мужчин и swimmerets на мужчин и женщин также может быть удален (рис. 2). Далее, отдельные живота от грудной клетки. Сделать разрез вдоль формулирование мембрану, которая присоединяется к брюшной полости и грудной клетки (рис. 3). Сохранить живота часть раков и распоряжаться грудной клетки.

Рисунок 2. Ножниц резки стилеты. Они могут быть удалены из раков.

Рисунок 3. На рисунке показано размещение вырезать, чтобы удалить грудную клетку от брюшной полости.

Рисунок 4. Удаление грудной клетки от брюшной полости. Сокращения должны быть сделаны по кругу вдоль линии в соединении сегментов.

Рисунок 5. Верхнее изображение показывает живот swimmeret придатков. Нижнее изображение показывает брюшко без swimmeret придатков.
С живота, вырезать должны быть сделаны в оболочке вдоль нижней, боковой границе каждой стороне живота. Следует проявлять осторожность, чтобы не порезать слишком глубоко в раков. Чтобы помочь в процессе резки оболочки, сокращение должно быть сделано с ножницами указывая пренебрежительное вниз к брюшной стороне и под углом. Следуйте естественной модели оболочки линий раков, которые работают длина каждого сегмента (рис. 6).

Рисунок 6. Ножницы размещены под углом, и следовать естественному выравнивание оболочки. Не режьте слишком глубоко и уничтожить подготовки. Наконечники стрел указывают на естественную линию вдоль каждого сегмента, которым нужно следовать для сокращения.
Удалить брюшной части оболочки. Будьте осторожны, чтобы не разрушить мышцы живота. Используйте пинцет, чтобы удалить брюшной части. Когда брюшной части оболочки удаляется, белой массы ткани можно увидеть на вершине глубоких мышц сгибателей. Эта ткань может быть удалена осторожно щипцами.

Рисунок 7. Удаление брюшной части оболочки щипцами. Потяните вверх и назад на брюшной части удалить. Не разрушайте мышцы под вентральной оболочки.

Рисунок 8. Отходили на брюшной части снаряда, который должен быть отброшен.

Рисунок 9. Cut брюшной части подготовки с помощью ножниц и выбросьте.
Желудочно-кишечный тракт, трубочку вдоль средней линии глубоких мышц сгибателей, могут быть удалены из раков. Pinch верхней части тракта с пинцетом и оторваться от живота. Отрежьте нижнюю часть пути — в конце хвоста. Промыть рассечение физиологическим раствором для обеспечения фекальных отходов не мешает подготовке.

Рисунок 10. Рисунке показано удаление из желудочно-кишечного тракта препарат.
Используйте рассечение контакты для обеспечения подготовки к чашке Петри. Верхние и нижние углы Препарат следует придавленный к блюду. Солевой раствор следует вылить в чашку Петри и охватывают подготовку полностью, пока внутриклеточных записей выполняется.
Это рассечение блюдо должно иметь Sylgard (Dow Corning) покрытие на нижней (1 см толщиной), так что насекомое выводы могут быть застрял в нем.
Расчлененный препараты купались в стандартном солевом раков, модифицированный из раствора Ван Harreveld (1936), который сделан с 205 NaCl; 5.3KCl; 13,5 CaCl _2, 2H ₂ O; 2,45 MgCl _2; 6H ₂ O, 5 HEPES и доводят до рН 7,4 (в мм).

2.2) внутриклеточной регистрации

Рисунок 11. В целом настройки записывающего оборудования.

Чашка Петри с подготовкой должен быть помещен под микроскопом и закрепляется воска на дно тарелки, чтобы предотвратить движение.

Рисунок 12. Размещению препарат под микроскопом. Использование воска для обеспечения чашке Петри и подготовки.
Два провода каждой короткой серебряной проволокой к одному концу должна быть получена. Серебряной проволоки должна быть погружают в небольшое количество хлорной извести в течение приблизительно 20 минут для получения Ag-Cl покрытия. Вымойте провод с водой перед использованием. Стекла внутриклеточных пипетки должны быть получены и тщательно засыпана с длинной иглой, чтобы шприц с раствором KCl 3M. Пипетки должны быть повернуты вниз (с отверстием этаж) и заполнены раствором. Это будет гарантировать, что любой избыток KCl будет капать из задней части электрода. Будьте уверены, не KCl проходит вдоль стеклянной пипетки, который вступит солевые ванны. Включите пипетку вертикально по окончании заполнения раствором хлористого калия. Серебряной проволоки может быть помещена в пипетку. Другой конец соединен с + (положительный) полюс на сцене головы усилителя. Пипетки затем фиксируется на электрод зонда. Забота должна быть сделана, чтобы не сломать электрода. Третий провод прилагается к клетке Фарадея должны быть помещены в зеленый полюс голову стадии. Наконец провод Ag оставшихся привести должны быть помещены в ванну, а другой конец прикреплен к — (отрицательный) полюс показано ниже. Провод должен быть размещен из клетки Фарадея на землю часть АЦП Powerlab. Голова этап связан с «вход-зонд» на приобретение / усилитель (Powerlab).

Рисунок 13. Конфигурации глава стадии. Провод подключен к зеленым входе головой этап основывается на усилитель или клетки Фарадея. Провод подключен к красным вход подключен к электродной проволоки. Черный вход используется для подключения к купания решение.

Рисунок 14. «Тест переключения» находится в нижней строке, чтобы тест электрода resistance.The «грубых» ручку также найденпод DC смещение, которое должно быть повернуто против часовой стрелки. Gain установлен на 50, который усиливает сигналы с коэффициентом пятьдесят. Заземляющий провод от головы этапе находится в «GND» открытие контактный разъем.
LabChart программное обеспечение должно быть открыт на настольном компьютере или ноутбуке. Настройте диаграмму, чтобы отобразить только один канал, нажав кнопку «Настройка», затем «Настройки канала». В разделе «Настройки канала», изменение количества каналов к одному. Нажмите «OK». В верхней части диаграммы, левом углу, циклов в секунду должна быть 2K. Установить вольт (у-оси) около 200 мВ до 500 мВ. Нажмите на «Канал 1» на правой части углу экрана. Нажмите кнопку «Вход усилителя». Убедитесь в том, Дифференциальные флажок.
Выходе усилителя должно быть в канале. Следующие параметры следует использовать с усилителем:
- ВЧ-DC
- Notch Filter-OFF
- НЧ-20кГц
- Емкость Comp . — против часовой стрелки
- Постоянное смещение изобразительного и курс ручку против часовой стрелки-
- Постоянное смещение (+ OFF-) — OFF
- Усиление ручки-50
- Вход (DIFF MONO GND) — DIFF
- MODE (STIM-GATE-REC) — REC
- ΩTEST-OFF
В качестве меры сопротивления электродов, напряжение должно быть разделено на ток, который составляет 2,0 нА (т.е. R = V / I, или закон Ома). Полученное значение сопротивления стеклянного электрода. Сопротивление должно быть от 20 до 60 MegaOhms. Нижний (<20) и высокой стойкостью (> 100) не принимаются. Как только сопротивление было определено, внутриклеточных записей может начаться. Место кончика стеклянного электрода в солевой ванне. Убедитесь, что провод заземления также находится в солевой ванне.
Чтобы начать запись, нажмите начать в нижней части экрана. Убедитесь, что усиление установлено до 5 В / дел. Используйте конечно ручку на усилителе, чтобы переместить линию на LabChart к нулю, прежде чем вставлять электрод. Ручка переключения должен быть включен и затем прочь несколько раз, чтобы проверить сопротивления электродов. Затем амплитуда результирующих значений должны быть измерены. Разместите один маркер на устойчивый базовой линии, а затем поместить второй на пике получить сопротивления электродов.
Использование зонда электрода и микроскоп, чтобы вставить электрод в продольные мышцы (DEM или Del1 или DEL2) препарата (см. рисунок 16). Электрод должен быть вставлен только в мышцу. Не проникает через мышцу. Использование микроскопа и зонд настройки для того, чтобы найти продольные мышцы и вставить электроды в мышцы. Высокая интенсивность подсветки должна быть скорректирована четко видеть мышцы электрод вставляется. Когда тыкать мышечных волокон в этом препарате можно часто столкнуться с пространствами и трещины в мышцах. Это причина, почему мембранного потенциала могут появиться, а затем исчезают, то появляются.

Рисунок 15. Введение электрода в мышцу.
Для измерения мембранного потенциала, использование грубых ручку на усилителе, чтобы переместить линию на LabChart до нуля перед установкой электрода. Пока мышечных волокон. Далее, измерения амплитуды результирующих значений. Место маркер на устойчивой базовой линии и записывать значения.
Разница в маркер и активный курсор отображается в правой части экрана. Значение дает напряжение. Записал напряжение, возможно, необходимо разделить на количество усиления используется на усилитель (т.е. 100x 10x или усиление). Напряжение должно быть преобразован из вольт милливольт (1 V = 1000 мВ), если значения, как сообщается на программное обеспечение, как вольт.
Осторожно использовать микроскоп и манипуляторы для удаления электрода от мышц. Пока другого мышечных волокон и обратите внимание на мембранный потенциал покоя. Надо занять несколько записей и быть удобным с мерами, а также направлять межклеточных электрода в мышечных волокон, представляющих интерес.
Электрода, вероятно, не будет оставаться на одном мышечных волокон во время изменения всех различных изменен [K ^+] решения из. Лучше всего, чтобы снять электрода, а затем измените решение, то проникнуть снова, чтобы не повредить мышцы. Лучше всего, чтобы получить 3 показаний в раствор из отдельных мышечных волокон и использовать средний, чтобы избежать ложных показаний.
Используйте шприц, чтобы удалить и уничтожить солевой раствор из чашки Петри. Чашке Петри должно быть заполнено следующий более высокая концентрация калия хлорид раствор солевой, охватывающих подготовку полностью. Тот же процесс должен быть повторен с каждым калия решения и изменения напряжения / потенциальных Следует отметить и зарегистрированы. Серия [K ^+]_из раков солевые растворы, используемые нами: 5,4, 20, 40, 60, 80, 100 мм.

2.3) Анатомия

Теперь, когда физиология завершена, мы можем рассмотреть связанныеАнатомия мышечных волокон и иннервация узор. Передача подготовки к окрашиванию блюдо и добавить метиленовый синий (1 грамм метиленового голубого смешивают с 100 мл раков физиологический раствор). Пусть солевой купаться подготовки в течение 5 минут, а затем удалить и добавить свежих раков без солевых пятен. Анатомии этих мышц был подробно описан в течение года (Huxley, 1880; Пилигрим и Вирсма, 1963). Только в последнее время некоторые мышцы были описаны анатомически, физиологически и биохимически (Cooper и др., 1998;. Гриффис и др., 2000;. Sohn и др., 2000.).

Генеральный план анатомических мышц изображен на рисунке 16 (справа цифра для этой цели). Ищите главный нерв, который иннервирует главным образом мышцы в сегменте. Эскиз иннервации шаблон для SEM, DEL2, Del1 и DEM мышцы в сегменте. Живота должна быть растянуты полностью, закрепив препарата в блюдо твердо. Следующая удалить солевые и добавить фиксирующий раствор. Исправить решение решение Буэна (Подготовлено насыщенным пикриновой кислоты, формальдегида и уксусной кислоты; Sigma-Aldrich Co.)

ВНИМАНИЕ. Не поймите это решение на кожу или в глаза. Избегайте паров решение, работающих под вытяжкой. Если ваши глаза начинают гореть мыть глаза сразу на станции мыть глаза.

Давайте решение Буэна остаются на подготовку в течение приблизительно 10 минут, а затем использовать пипетку и обмен решение для физиологического раствора. Отрежьте тонкий кусок Del1 или DEL2 мышц, и место на стекле. Этикетка слайда. Повторите процедуру для мышц SEM. Посмотреть саркомера полосы картина в обоих тканевых препаратов. Вы можете использовать соединение микроскопа и корректировать цели соответственно, чтобы увидеть полосы узоров. По возможности принимать цифровое фото через окуляр микроскопа (примечание: некоторые камеры мобильного телефона хорошо работать для этой процедуры).

Рисунок 16. Схематическое изображение из брюшной стороны спинной части раков живота показывает разгибателей мускулатуры каждого сегмента. Спинные мышцы живота мембраны (DMA) и поверхностных мышц разгибателей головы аксессуар (SEAcc) происходят в сегменты с 1 по 5 из брюшной полости с различной ориентации для каждого сегмента. За исключением сегмента 1, эти мышцы имеют свои сайты вложений на их переднем конце, чтобы кальцинированная брюшка и на заднем конце в суставной мембраны. В сегменте 1, гомологичных мышцы имеют свои сайты передней привязанность к суставным мембрана расположена между грудной клетки и живота. Иллюстрация была основана на фотографических монтажей метиленового синего окрашенных препаратах. На левой части рисунка все глубоких мышц разгибателей были удалены, чтобы показать, спинной поверхностных мышц разгибателей. Масштаб = 2,35 мм. (Взято из Sohn и соавт. 2000).

3. Результаты

Следующие вопросы и обработки данных иллюстрируют основные принципы и цели этой лаборатории процедуры.

Участок меры, полученные для отдыха потенциалов мембраны в каждой [K ^+]_из использованы. Смотрите, если наблюдается и гипотетические линии сопоставляются в их наклон. Для построения значения используют полулогарифмической участок оси абсцисс различной [K ^+]_в качестве журнала и у-оси мембранных потенциалов (как показано ниже, рисунок 17). (Скачать миллиметровой бумаги, если это необходимо http://incompetech.com/graphpaper/logarithmic/ )

Рисунок 17. Бумага для построения графиков
Используйте средний мембранный потенциал покоя, полученных при 5,4 мМ [K ^+] для начала из гипотетических и наблюдаемые линии для сравнения.
Если линии не совпадают обсудить, почему это могло бы быть.
Если вы изменили внешний уровень ионов Na ^+, вы бы ожидать того же типа, как изменения наблюдались изменения концентрации K ^+?
Насколько хорошо метиленовым синим пятном мышцы по сравнению с нервами? Почему может ли быть различия? Является метиленового синего, используемых сегодня для идентификации ткани или контрастности в живых клетках человека? Какие отношения существуют с Зигмундом Фрейдом и пятен, используемых в рак?
Обратите внимание на любые различия в саркомера моделей между DEL и SEM мышц. Если да, то какие могут быть причины? Все ли мышцы имеют те же расстояния саркомера отдыха? Нарисуйте мышц полосы узора наблюдается с микроскопом и этикетки, поскольку значительная часть фигуры, как это возможно (в связи с известными саркомера анатомию мышц).

4. Измерение Synaptic Responses

1) Введение

Брюшные мышцы разгибателей подготовки используется для демонстрации потенциала покоя мембраны также идеально подходит для демонстрации индукции синаптической ответы на NMJs из различных мышц. Некоторые мышцы у ракообразных выборочно иннервируются либо фазовый или тоником двигательных нейронов, хотя некоторые из одного волокна могут быть иннервируется как фазической и тонической возбуждающих двигательных нейронов, например, для разгибателей мышц раков ходильных ног (Этвуд, 2008, см. Юпитера Производство ID # 2319-У и Купер, 2010) и в большинстве других мышц конечностей (Вирсма, 1961а). По выборочно стимулирует фазической и тонической моторных нейронов, физиологические различия в ВПСП могут быть измерены. Фазовые моторные нейроны производят быстрые подергивания мышечных волокон и вызывают ВПСП порядка 10-40 мВ. Фазовый ответ могут угнетать быстро с 5-10-Гц поездов стимуляции. Тоник моторных нейронов приводит к меньшим ВПСП, что может быть облегчено при наличии высокой частоты (10-50 Гц) стимуляции. Структурно пресинаптических фазической и тонической терминалы в NMJs различны (Этвуд и Купер, 1996; Bradacs и др., 1997;.. Купер и др., 1998).

Удивительно фенотип фазовый физиологические реакции могут пройти преобразование тоник-подобного состояния электрически кондиционирования фазовый нейронов в течение нескольких часов в день в течение 7 дней (Купер и др. , 1998;. Мерсье и Этвуд, 1989). Кроме того, чувствительность к нейромодуляции преобразованной NMJs прост для исследования регуляции экспрессии рецепторов (Гриффис и соавт., 2000).

В этом сравнительно надежной подготовки (раки мышцы живота), как тонизирующее и фазовый ответы легко записаны и проверены на содействие и / или депрессии синаптических ответов с различными парадигмами стимуляции. С помощью этих препаратов, студенты смогут признать общими из фазической и тонической синаптических ответов, стимулируя нерв расслоения.

Дополнительной подготовки NMJ представлены используется для мониторинга внутренней активности моторных и сенсорных стимулов индуцированной двигательной активности из центральной нервной системы. Это поверхностные мышцы сгибателей на брюшной стороне раки живота. Этот препарат также будет использоваться для наблюдения за сенсорно-CNS-мотор-мышечной цепи и последствия нейромодуляторов (Strawn и соавт., 2000).

В каждом из брюшной сегмент (кроме последней) Есть три функциональные группы мышц: (1), контролирующих плеопода (swimmerets) движение, (2) три разгибателей и (3) три мышцы сгибателей. Сгибателей и разгибателей являются антагонистические группы мышц, которые вызывают либо брюшной сгибания или расширения, вызывая вращение вокруг межсегментного петель. Фазовый мускулатура занимает большую часть объема живота, в то время как тонизирующий мышцы составляют тонкие листы волокон, которые охватывают спинной (разгибатели) и вентральной (сгибатели) аспект каждого сегмента брюшка.

В раков, тонизирующий мышцы живота сгибателей раков иннервируются в каждой половине сегмента на пять мотонейронов и периферической тормозных нейронов. Возбуждающие мотонейронов использовать глутамат в качестве нейротрансмиттера. Глутамат деполяризует мышечные волокна, вызывая увеличение проницаемости в первую очередь ионов натрия. Тормозящие нейроны релиз гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), которая обычно hyperpolarizes мышечные волокна, вызывая увеличение проницаемости для ионов хлора. В некоторых ракообразных мышц (в основном в конечностях), периферические тормозящие нейроны сделать синаптические контакты с моторным нейроном терминалов, а также с мышечными волокнами, а также уменьшить количество передатчиков выпущен двигательного нейрона (пресинаптического торможения) (Dudel и Kuffler, 1961 ). Это явление не присутствует в тонизирующий мышцы сгибателей раков.

Брюшной нервной раков является двусторонне симметричные структуры по всей длине животного. Существует одна ганглий в теле сегмента. В брюшной полости (6 сегментов), каждая из ганглий содержит несколько сотен нейронов, и каждый из двух связок состоит из нескольких тысяч аксонов. Тел нервных клеток образуют слой в несколько органов клетка толстый на вентральной стороне каждого ганглия. Непосредственно над слоем клеток организма является прекрасным сети из нейронов процессов, нейропиле. Все синаптических взаимодействий происходит здесь, клеточных тел лишены синапсов.

Каждый брюшной ганглий (кроме последней) имеет три корня на каждой стороне. Первый корень содержит аксоны нейронов, иннервирующих плеопода мускулатуры и сенсорных аксонов, второй корень содержит аксонов, иннервирующих фазической и тонической мускулатуры разгибателей и сенсорных аксонов, а третий корень, который оставляет нерв шнур нескольких миллиметров до хвостового ганглия, содержит аксоны innervating фазической и тонической мускулатуры сгибателей. Есть две ветви третий корень. Глубокая ветвь (IIIa) иннервирует только фазовый мышц сгибателей. Поверхностные ветви третий корень (IIIb) в каждую половину сегмента содержит шесть аксоны, которые иннервируют мышцы сгибателей тоником.

Нейронов, иннервирующих тоник сгибателей спонтанно активными, в отличие от фазовой эфферентных нейронов, а в хорошую подготовку, они будут продолжать стрелять в течение многих часов после брюшной полости был удален из животных. Для обзора исторический характер открытия, сделанные в этих брюшной подготовку видеть Этвуд (2008). Клеточных тел четырех моторных нейронов и периферических тормозных нейронов, иннервирующих мышцы сгибателей тоником все наполовину в сегменте находятся в ганглии этого сегмента. Тела клетки из оставшихся двигательных нейронов находится в следующем хвостового ганглия. Эти нейроны можно было бы достоверно отличить друг от друга на основе записанных extracelluarly шип амплитуд. Если тоник мышц сгибателей из одной половины сегмента, удаляется вместе с двумя ганглиев содержащих нейронов, иннервирующих эти мышцы, пять нейроны обычно показывают какой-то степени спонтанной активности. Эти нейроны пронумерованы на основе относительной амплитуды внеклеточной шип, в порядке возрастания. F1 до F4 являются мотонейроны и f5, крупнейший спонтанно активных нейронов, является ингибитором периферической сгибателей. f6, крупнейший двигательных нейронов, является возбуждающим нейрона двигатель, который редко спонтанно активны.

Спонтанный характер тонической активности двигательных нейронов можно модулировать экзогенными применения соединений или путем предоставления сенсорные стимулы для кутикулы в пределах одного сегмента, который находится под контролем за деятельностью двигательного нерва.

2) Препарирование

Для получения брюшной подготовки разгибателей же процедуру, как описано выше, для изучения потенциала покоя мембраны по отношению к внеклеточным калием. Разница в том, чтобы заботиться о сегментарный нервный пучок, который проходит вдоль стороне панциря. Этот нерв будет втянут в всасывания электрод, который будет служить стимулирующим электродом. Стимулировать с частотой 1 Гц для мониторинга фазовый ответов. Стимулировать короткими очередями импульсов 10 Гц от 10 до 20 стимулов в процессе мониторинга тоник ответов.

Экспериментальных процедур по уходу эксперименты на раков мышц сгибателей тоник разные, и нужно оставить брюшной нервной нетронутыми. Препарат, состоящий из нескольких сегментов брюшка сделана. Это достигается следующим образом:

Раков примерно 6-10 см, длина тела должна быть получена (или управляемого размера). Получить раков, удерживая ее от задней части головы или примерно 2 или 3 см от задней части глаза. Убедитесь, что когти раков или рот не могут прийти к экспериментатору при работе раков. Утилизировать голову и придатков после их удаления.
Используйте ножницы, чтобы быстро удалить голову. Сделать чистым и быстрым, вырезанные из за глаза раков.

Рисунок 18. На рисунке показано размещение разреза для удаления главы раков.
Ноги и когти раков можно снять в этом месте, чтобы избежать травм. Стилеты на мужчин и swimmerets на мужчин и женщин также может быть удален (рис. 19 и 20). Далее, отдельные живота от грудной клетки. Сделать разрез вдоль формулирование мембрану, которая присоединяется к брюшной полости и грудной клетки (рис. 20).
Сохранить живота часть раков и распоряжаться грудной клетки.

Рисунок 19. На рисунке показано размещение стилеты, которые могут быть удалены из раков.

Рисунок 20. На рисунке показано размещение вырезать, чтобы удалить грудную клетку от брюшной полости.

Рисунок 21. Удаление грудной клетки от брюшной полости. Сокращения должны быть сделаны по кругу вдоль линии соединения сегментов.

Рисунок 22. Верхнее изображение показывает живота с придатками. Нижнее изображение показывает удаление брюшной придатков.
Место изолированных подготовки хвост в солевой раствор в большой чашке Петри. Pin вниз хвост и верхнюю часть подготовки к блюду. Убедитесь, что препарат является безопасным. Используйте скальпель для удаления квадратных часть брюшной стороне подготовки между ребрами.

Рисунок 23.Показывает, где сокращение должно быть сделано, чтобы удалить вентральной зелье подготовки.
Небольшой разрез должно быть сделано (можно сделать и с помощью ножниц). Лоскут должен быть сокращены и поднял вверх. Клапан может быть удалена с помощью ножниц, выставляя глубоких мышц сгибателей. Микроскоп должен использоваться во время этого процесса, чтобы обеспечить точность в удалении брюшной части подготовки.

Рисунок 24. Резка препарат с ножницами, чтобы подвергать мышцы.

Рисунок 25. Верхнее изображение показывает, схватив лоскута щипцами. Нижнее изображение показывает удаление лоскут от подготовки использованием микроскопа.

Рисунок 26. Воздействие на поверхностные мышцы сгибателей.

3) внутриклеточной регистрации:

Рисунок 27. В целом настройки записывающего оборудования.

Чашка Петри с подготовкой должен быть помещен под микроскопом и закрепляется воска на дно тарелки, чтобы предотвратить движение.

Рисунок 28. Показывает размещение препарат под микроскопом. Использование воска для обеспечения чашке Петри и подготовки.
Два провода с короткой серебряной проволокой к одному концу должна быть получена. Серебряной проволоки должна быть погружают в небольшое количество хлорной извести в течение приблизительно 20 минут для получения Ag-Cl покрытия. Вымойте провод с водой перед использованием. Стекла внутриклеточных пипетки должны быть получены и тщательно заполненный KCl (3 м) решение. Пипетки должны быть повернуты вниз (с отверстием этаж) и заполнены раствором. Последний будет обеспечивать, чтобы любое избыточное KCl будет капать из задней части электрода. Будьте уверены, не KCl проходит вдоль стеклянной пипетки, который вступит в солевой ванне. Включите пипетку вертикально по окончании заполнения раствором хлористого калия. Серебряной проволоки может быть помещена в пипетку. Другой конец соединен с + (положительный) полюс на голове сцены. Пипетки затем фиксируется на электрод зонда. Забота должна быть сделана, чтобы не сломать электрода пипетки. Третий провод прилагается к клетке Фарадея должны быть помещены в зеленый полюс голову стадии. Наконец провод Ag оставшихся привести должны быть помещены в ванну, а другой конец прикреплен к — (отрицательный) полюс показано ниже. Провод должен быть размещен из клетки Фарадея на землю часть АЦП Powerlab. Голова этап связан с «вход-зонд» на приобретение / усилитель (Powerlab).

Рисунок 29. Конфигурации глава стадии. Провод подключен к зеленой части головы этап основывается на усилитель или клетки Фарадея. Провод подключен к красной части подключен к электродной проволоки. Черная часть используется для подключения к купания решение.

Рисунок 30. «Тест переключения» находится в нижнем ряду для тестирования сопротивления электродов. «Грубый» ручки также находится под DC смещение, которое должно быть повернуто против часовой стрелки. Gain установлен на 50, который усиливает сигналы с коэффициентом пятьдесят. Заземляющий провод от головы этапе находится в «GND» открытие контактный разъем.
LabChart программное обеспечение должно быть открыт на настольном компьютере или ноутбуке. Настройте диаграмму, чтобы отобразить только один канал, нажав на кнопку «Настройка», затем «Настройки канала». В разделе «Настройки канала», изменение количества каналов к одному. Нажмите «OK». В верхней части диаграммы, левом углу, циклов в секунду должна быть 2K. Установить вольт (у-оси) около 200 мВ до 500 мВ. Нажмите на «Канал 1» на правой части углу экрана. Нажмите кнопку «Вход усилителя». Убедитесь в том, Дифференциальные флажок.
Выходе усилителя должно быть в канале. Следующие параметры следует использовать с усилителем:
- ВЧ-DC
- Notch Filter-OFF
- НЧ-20кГц
- Емкость Comp .- против часовой стрелки
- Постоянное смещение изобразительного и курс ручку против часовой стрелки-
- Постоянное смещение (+ OFF-) — OFF
- Усиление ручки-50
- Вход (DIFF MONO GND) — DIFF
- MODE (STIM-GATE-REC) — REC
- ΩTEST-OFF
Для измерения сопротивления электродов, напряжение должно быть разделено на ток, который составляет 2,0 нА. Полученное значение сопротивления стеклянного электрода. Сопротивление должно быть от 20 до 60 MegaOhms. Как только сопротивление было определено, внутриклеточных записей может начаться. Место кончика стеклянного электрода в солевой ванне. Убедитесь, что провод заземления также находится в солевой ванне.
Чтобы начать запись, нажмите кнопку «Пуск» в нижней части экрана. Убедитесь, что усиление установлено до 5 В / дел. Используйте конечно ручку на усилителе, чтобы переместить линию на LabChart к нулю, прежде чем вставлять электрод. Ручка переключения должен быть включен и затем прочь несколько раз, чтобы проверить сопротивления электродов. Затем амплитуда результирующих значений должны быть измерены. Разместите один производитель устойчивый базовой линии, а затем поместить второй на пике получить сопротивления электродов.
Использование зонда электрода и микроскоп, чтобы вставить электрод в мышцах. Не проникает через мышцу. Использование микроскопа и зонд настройки для того, чтобы найти тонкий слой мышечной ткани и вставить электроды в волокнах. Высокая интенсивность подсветки может быть использован в качестве источника света во время проникновения в мышцы.

Рисунок 31. Введение электрода в мышцу.
Необходимо соблюдать осторожность, чтобы не повредить нервные корешки, чтобы поверхностные мышцы.
Желательно, чтобы сохранить солевой купания подготовки прохладной (10-15 градусов по Цельсию) и хорошо кислородом при проведении экспериментальных процедур. Если охлаждения не доступны заменить солевой со свежих, охлажденных засоленных регулярно. Кислород, или по крайней мере воздуха, должна, пропускается через солевой раствор.
Запись спонтанной активности ВПСП. Обратите внимание на разные размеры ВПСП и если IPSPs присутствуют.
Очень осторожно взять небольшой куст краски и вручную стимулировать вдоль края кутикулы в том же сегменте, что одна является мониторинг спонтанной активности. Обратите внимание, изменение частоты ответов и если отличается ВПСП размер показаться, что там не было до стимулирующего кутикулы.

Рисунок 32. Подготовка со стимулирующим кисть и нервных корешков. (С изменениями от Strawn и соавт., 2000)
Стимуляция может быть повторен после тщательного обмена солевые ванны с одним содержащие нейромодулятора, таких как серотонин (1 мкМ) или физиологический раствор пропускается с CO _2. Обратите внимание на влияние на профиль деятельности для данного стимула. Также обратите внимание, если обмен засоленные обратно на свежий солевой возвращает деятельности в исходное состояние.
Далее, можно проводить мониторинг нейронной активности в сенсорно-ЦНС-Мотор цепь нейронов в различных направлениях. Мы можем использовать всасывающий электрод вместо внутриклеточного электрода (рис. 33) для мониторинга активности двигательных нейронов. На кончике электрода всасывания стекло, пластиковые трубы помещается который имеет отверстие нужного размера тянуть нерва в наконечник. Отверстие не должно быть слишком большим, так как нерв будет выпадать, или слишком мало, потому что нервы были бы повреждены давления электрода. Пластиковые трубы натягивается пламени и поправили обратно необходимого размера.

Рисунок 33. Настройка с расположением всасывающего записи электрода.
Позиция микроманипулятора в положении, когда всасывающий электрод имеет легкий доступ к солевые ванны. Всасывающая до солевой пока он находится в контакте с серебряной проволокой внутри всасывающего электрода. Упорядочить другой провод на разрезе стороне всасывания электрода близко к кончику электрода, так как провода будут находиться в контакте с солевые ванны.
Что касается электрических мониторинг подключения AC / DC дифференциальный усилитель (усилитель) к 26Т Мощность Lab. Сделайте это путем подключения надлежащего питания от входа 1 на PowerLab 26Т с выходом на усилитель.
- Управления усилителем инструмент должен быть установлен на следующие параметры:
  - ВЧ-DC
  - Notch Filter-OFF
  - НЧ-20кГц
  - Емкость Comp .- против часовой стрелки
  - Постоянное смещение изобразительного и курс ручку против часовой стрелки-
  - Постоянное смещение (+ OFF-) — OFF
  - Усиление ручки-50
  - Вход (DIFF MONO GND) — DIFF
  - MODE (STIM-GATE-REC) — REC
  - ΩTEST-OFF
Подключите голову этапе «вход-зонд» на усилителе.
Подключение электрических проводов от всасывающего электрода к голове сцены. Провода должны быть связаны с красного (положительного) в левом верхнем углу, зеленый (земля) в середине, черный (отрицательный внизу. Это показано на рисунке 34. Провод заземления можно просто положить в солевой ванне.

Рисунок 34. Глава этапе конфигурации
Теперь подключите USB шнур от 26Т PowerLab для ноутбука. Убедитесь, что оба усилителя и PowerLab26T подключены и включены перед открытием LabChart7 на компьютере.
Открытое LabChart7.
- Добро пожаловать LabChart окне появится Центр открыт. Закройте ее. </ LI>
- Нажмите на установки
- Нажмите на настройки канала. Изменение числа каналов до 1 (нижней левой части окна) нажмите OK.
- В верхней левой части графика набора циклов в секунду до примерно 2к. Установить вольт (у-оси) до примерно 500 или 200 мВ.
- Нажмите на канал 1 на правом графике. Нажмите на вход усилителя. Убедитесь, что настройки: несимметричный, по переменному току, и инвертировать (инвертирует сигнал, если это необходимо), и сглаживание, проверяются.
- Для начала начать запись прессы.
Мы можем запись из ветви ^3-й корень, который иннервирует поверхностных мышц сгибателей (филиал IIIb) для контроля размеров потенциалы действия с внеклеточной записи. Внеклеточной нервные импульсы, называются «шипов». Напомним, что Есть пять excitor моторных нейронов и одного ингибитора двигательных нейронов в этом корень (Кеннеди и Такэда, 1965; Велес и Вайман, 1978). Стимуляция кутикулу с помощью щетки или воздействия нейромодуляторов могут быть использованы (рис. 35). Кисть может быть использована вручную или для последовательной стимуляции она может быть смонтирована на микроманипулятора для контроля количества давления и движения.

Рисунок 35. Деятельность ^3-й корень до и во время стимуляции кутикулярной в солевом растворе (вверху) и в 100 нм 5-HT (внизу). Времени, в течение кутикулы стимуляции указывается бар. Обратите внимание на повышенную активность до и после стимуляции при подготовке купается в 5-HT (с изменениями от Strawn и соавт., 2000).
Мы можем записывать с ^1-го или ^2-й корни, делая записи мимоходом нерва, или мы можем разреза корень от VNC и записывать чистый сенсорной информации, связанных с периферией, которая будет посылать сигналы в VNC. Таким образом, вы бы запись из перерезанного корень, ведущих к периферии для сенсорных деятельности.
^2-й корень содержит очень больших первичных афферентных аксонов от мышц рецепторов органов (MRO) и меньше эфферентные аксоны к разгибателей моторных нейронов (поля, и Кеннеди, 1965). Есть много сенсорных аксонов в ^1-й и ^2-й корни.
Mechanosensory нейроны имеют прямые связи, электрические синапсы с боковой аксоны гигантских (LG) (Красне 1969; Zucker, 1972). Кроме того, mechanosensory нейронов, как известно, возбуждают интернейронов посредством химических синапсов.
Чтобы изучить, как сенсорный вход может влиять на активность двигательных нейронов, через сенсорно-CNS-двигательный нейрон цепи, мы можем записать синаптических ответов в мышцах. Различные аспекты схемы мы будем использовать может быть рассмотрен. Например, мы можем записывать с сенсорных нервных корешков в одиночку или двигателя корень с или без нетронутыми сенсорный ввод в VNC Для анализа шип записи частоты, можно рассчитывать на определенный период времени в различных условиях. Меры могут быть сделаны до кисти стимуляции и при стимуляции кисти для определенного периода времени (рис. 35). Можно повторить условия в 5 раз и получить среднее изменение в процентах по частоте в качестве меры, чтобы сделать сравнение.
Можно также применять экзогенные соединения, такие как серотонин (Strawn и соавт., 2000) или ацетилхолин (Ach), никотина или глутамата. Различные поведенческие действия были описаны в никотине у беспозвоночных. Это предполагает наличие никотиновых рецепторов (Tsunoyama и Gojobori, 1998). Глутамат является основным возбуждающим нейромедиатором в большинстве беспозвоночных на NMJ и Ах является основным возбуждающих нейротрансмиттеров в ЦНС (Monoghan и др., 1989;. Уоткинс и др., 1990).
Можно попытаться гептанола или CO ₂ пузырилась солевым, поскольку она будет разъединять раков перегородками (или разрыв) переходов в цепи, как доктор Соня М. Bierbower (Университет Кентукки) показал в своей диссертации исследований. Это действие может быть причиной изменены все поведение животных при воздействии высоких CO ₂ в окружающей среде (Bierbower и Купер, 2010). Когда вы стимулируете кутикулу с помощью щетки и сенсорного ввода диска и записывать ответ в моторные нейроны, обратите внимание, есть ли разница в активности до и во время гептанола или CO ₂ экспозиции. Это может или не может предложить щелевые контакты, чтобы играть роль в сенсорно-CNS-двигательный нейрон цепи.

Что такое мембранный потенциал?

Мембранный потенциал — это напряжение, которое существует на мембране клетки. Он также известен как трансмембранный потенциал, и это особенно важно в нервных клетках или нейронах. Мембранный потенциал вызван разностью электрических потенциалов между внутренней и внешней частью ячейки. Когда нейрон находится в состоянии покоя, то есть он не запускает нервный импульс, внутренняя часть его клеточной мембраны имеет отрицательный заряд по сравнению с внешней стороной клетки. Это происходит из-за различных концентраций заряженных ионов непосредственно внутри и снаружи мембраны.

Мембранные потенциалы возникают потому, что клеточные мембраны не позволяют ионам натрия и калия свободно проходить в клетки и выходить из них и достигать равновесия. Вместо этого специальные проходы, известные как ионные каналы, позволяют ионам калия выходить через клеточную мембрану, уменьшая положительный заряд внутри клетки. Ионные насосы в мембране используют энергию для откачивания ионов натрия из клетки, в то же время закачивая калий. Для каждой пары ионов калия, которые перемещаются в клетку этими переносчиками ионов, три иона натрия выводятся наружу, вызывая общую потерю положительный заряд от клетки.

Отрицательно заряженные молекулы белка внутри клетки также не могут покинуть клетки.

Вместе эти факторы создают отрицательный заряд внутри клетки относительно внешнего, который формирует мембранный потенциал. Потенциал постоянен в состоянии покоя, но изменяется в нервных клетках, когда импульсы передаются от одного нейрона к другому. Во время передачи нервного импульса возникает так называемый потенциал действия, когда клеточная мембрана проходит процесс, называемый деполяризацией. После потенциала действия мембранный потенциал возвращается в свое нормальное состояние покоя, которое обычно измеряется как разница -70 милливольт между внутренней и внешней частью мембраны.

Потенциал действия начинается, когда в клетку приходит нервный стимул, открывая специальные натриевые каналы в клеточной мембране. Положительно заряженные ионы натрия переходят в клетку, и мембранный потенциал изменяется, становясь менее отрицательным. Когда достигается точка, известная как порог действия, открывается гораздо больше натриевых каналов, и внутренняя часть клеточной мембраны становится положительно заряженной, противоположной нормальной.

Вокруг пика потенциала действия калиевые каналы открываются и калий выпадает из клетки. Это делает внутреннюю часть клетки более негативной, так что мембрана переполяризована. В это же время закрываются натриевые каналы. Обычно реполяризация переходит и постепенно возвращается к нормальному мембранному потенциалу покоя. Этот процесс обращения потенциала мембраны для создания потенциала действия — это то, что позволяет импульсам передаваться по нервам.

ДРУГИЕ ЯЗЫКИ

Мембранный потенциал покоя — Справочник химика 21

Неравномерное распределение ионов является причиной появления разности потенциалов между внутренней частью клетки и внешней средой, т. е. мембранного потенциала покоя. Величина потенциала покоя [c.121]
Мембранный потенциал покоя близок к равновесному потенциалу для К «, описываемому уравнением Нернста.

Это подтверждает правильность наших представлений о природе мембранного потенциала однако для дальнейшей проверки нашей теории необходимо исследовать влияние концентрации [К «]ои1 (т. е. концентрации ионов К+ в омывающем аксон растворе) на величину мембранного потенциала. Результаты подобного опыта приведены на рис. 6.6А. При увеличении [К ]ои1, т. е. снижении концентрационного градиента К+ по обе стороны мембраны, мембранный потенциал уменьшается иными словами, мембрана деполяризуется. На рис. 6.6Б приведена кривая, построенная в подобных экспериментах, в сопоставлении с теоретической кривой, вытекающей из уравнения Нернста. Видно, что экспериментальная кривая хорошо соответствует теоретической при высоких концентрациях калия, однако отклоняется от нее при низких концентрациях (т. е. при условиях, соответствующих естественным). [c.139]

Этот процесс описывается тем же уравнением, что и электродная реакция на стр. 134. Предположим, что мембранный потенциал покоя определяется исключительно переносом ионов калия, натрия и хлора.

Для потоков этих ионов можно записать (а = 2) [c.234]

Для объяснения расхождения экспериментальных данных с рассчитанными по формуле (18) А. Л. Ходжкин и Б. Катц использовали теорию постоянного поля Гольдмана. Авторы предположили, что потенциал покоя создается равновесными потенциалами не только ионов К+, но и ионов N3+ и С1 . Исходя из этого мембранный потенциал покоя равен [c.51]

Систематическое исследование природы мембранного потенциала покоя начато сравнительно давно — около 30 лет назад — и в наиболее полном объеме выполнено к настоящему времени на клетках животных объектов. Установлено, что клеток животного происхождения имеют величину —50 + —70 мВ [274] и могут рассматриваться как алгебраическая сумма пассивной и активной компонент [505]. Пассивная компонента E ) возникает в результате диффузии ионов, прежде всего К , через плазматическую мембрану и вносит определяющий вклад (более 50Х) в общую величину Е . Активная

[c. 15]

Постоянный отрицательный потенциал, регистрируемый в таком опыте, называется мембранным потенциалом покоя. Считается, что он возникает на мембране. В типичном случае величина мембранного потенциала покоя находится в пределах от —60 до —70 мВ. Явление, о котором идет речь, когда [c.138]

Согласно Бернштейну (1902 г.), причина мембранного потенциала покоя — диффузия ионов калия из клетки наружу. [c.71]

Перенос ионов характеризуется стандартными константами скорости реакции, йа+, i-, которые можно идентифицировать с проницаемостями мембраны для этих ионов. Этот простой подход приводит к тому же результату, что и подход Ходжкина, Хаксли и Катца. Уравнение (3.25) удовлетворительно согласуется с полученным экспериментально значением мембранного потенциала покоя, если предположить, что проницаемость мембраны для выше, чем для Na+ и СГ, так что отклонение от потенциала Нернста для ионов калия не очень велико.

В то же время проницаемость для других ионов не пренебрежимо мала. Следовательно, аксон в состоянии покоя должен терять ионы К% а внутри мембранная концентрация Na соответственно должна расти. Этого, конечно не произойдет в присутствии активной Na , K -АТРазы, переносящей калиевые ионы из межклеточной жидкости в аксон и ионы натрия в противоположном направлении. Поскольку этот вид переноса не связан с протеканием тока и не влияет на мембранный потенциал, его п мяято называть электронейтральным насосом. Кроме того, активный транспорт может происходить и не на основе обмена ион за ион . Функционирование такого электрогенного насоса, изменяющего мембранный потенциал, наблюдается, например, при выдерживании мышечного волокна в безкалиевой среде, обогащенной натрием. При этом в результате обмена внутриклеточного калия на внеклеточный натрий волокно загружается ионами натрия. После возвращения волокна в среду, которая по составу соответствует обычной межклеточной жидкости, натрий выводится из клеток активным транспортом до такой степени, что мембранный потенциал сдвигается к более отрицательным значениям (происходит гиперполяризация клеточной мембраны).

Гиперполяризацию можно снять уабаином [31]. [c.235]

Метод фиксации напряжения. Важные данные о природе биоэлектрических потенциалов можно получить в результате использования метода фиксации напряжения на плазматической мембране. Этот метод дает возможность подавлять развитие потенциалов действия и контролировать величину мембранного потенциала покоя. Для этого к двум электродам (внутри- или внеклеточным) присоединяют усилитель с обратной связью. Этот усилитель автоматически подает электрический ток, необходимый для смещения мембранного потенциала покоя на любой нужный в эксперименте уровень. В результате такого мгновенного изменения поляризации мембраны возникают ионные токи через мембрану. Так, если плазматическую мембрану деполяризовать до нуля, то возникающий при этом ток имеет три составляющие направленный наружу ток, обусловленный разрядкой мембранной емкости направленный внутрь ионный ток и направленный наружу ионный ток. [c.88]

В начале исследования необходимо определить мембранный потенциал покоя (МПП), амплитуду и длительность потенциалов действия (и спонтанную электрическую активность, если таковая наблюдается), величину электро-тонических потенциалов (ЭТП). [c.152]

Передача электрических сигналов нервной клеткой основана на изменении мембранного потенциала в результате прохождения относительно небольшого числа ионов через мембранные каналы. Эти ионы перемещаются за счет энергии, большой запас которой создаежя благодаря работе Ыа К -АТРазного насоса, поддерживающего более низкую концентрацию N0 и более высокую концентрацию К внутри клетки по сравнению с наружной средой. В покоящемся нейроне каналы избирательной утечки К делают мембрану более проницаемой для калия, чем для других ионов, и поэтому мембранный потенциал покоя близок к равновесному потенциалу К, составляющему примерно — 70 мВ. Внезапная деполяризация мембраны изменяет ее проницаемость, так как при этом открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Но, если деполяризованное состояние поддерживается, эти каналы вскоре инактивируются. Под влиянием мембранного электрического поля отдельные каналы совершают резкий переход от одной из возможных конформаций к другой. Потенциал действия инициируется тогда, когда под влиянием короткого деполяризующего стимула открывается часть потенциал-зависимых натриевых каналов, что делает мембрану более проницаемой для Ыа и еще дальше смещает мембранный потенциал по направлению к равновесному натриевому потенциалу. В результате такой положительной обратной связи открывается еще больше натриевых каналов, и так продолжается до тех пор, пока не возникнет потенциал действия, подчиняющийся закону всё или ничего . Потенциал действия быстро исчезает вследствие инактивации натриевых каналов, а во многих нейронах также и открытия потенциал-зависимых калиевых каналов. Распространение потенциала действия (импульса) по нервному волокну зависит от кабельных свойств этого волокна. Когда при импульсе мембрана на некотором участке деполяризуется, ток, проходящий здесь через натриевые каналы, деполяризует соседние участки мембраны, где в свою очередь возникают потенциалы действия. Во многих аксонах позвоночных высокая скорость и эффективность проведения импульсов достигается благодаря изоляции поверхности аксона миелиновой оболочкой, оставляющей открытыми лишь небольшие участки возбудимой мембраны. [c.92]

Как уже упоминалось, мембранный потенциал покоя составляет около —70 мВ. На рис. 102 показаны изменения мембранного потенциала при возбуждении клетки небольшими прямоугольными импульсами тока. Степень изменения определяется количеством электричества, перенесенного в импульсе тока. При отрицательных импульсах тока мембранный потенциал сдвигается в область более отрицательных значений — мембрана ги-перполяризуется. Ток противоположного направления (положительный ток) деполяризует мембрану. Потенциал падает до нуля, а затем увеличивается до положительных значений. При достижении импульсом тока некоторого порогового значения наблюдается неожиданно резкое увеличение мембранного потенциала, называемое спай-ком или потенциалом действия. Дальнейшее увеличение амплитуды импульса тока не влияет на величину потенциала действия. При достаточно сильном возбуждении мембраны происходит значительное увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия.

В результате значение мембранного потенциала приближается к нерн-стовскому потенциалу для ионов натрия (Аф = = -Ь50 мВ). Возвращение мембранного потенциала к потенциалу покоя сопровождается поступлением ионов натрия из межклеточной жидкости в аксон. [c.237]

Из таких экспериментов становится ясно, что в определенных участка , нейрона каналы, ответственные за потенциал действия, могут обладать рецепторами для медиаторов. Возбуждение этих рецепторов приводит к изменению свойств каналов. Обнаружено также, что во многих случаях синаптические потенциалы, возникающие в ответ на действие медиатора, зависят от уровня мембранного потенциала покоя. Все эти взаимоотношения представлены в виде схемы на рис. 7.10В, Слева показан классический потенциалзависимый канал, ответственный за генерацию потенциала действия, а справа — типичный постсинаптический канал, обладающий лишь рецепторами для медиатора. Между этими двумя кра-йними вариантами представлены каналы, обладающие и теми и другими свойствами. Очевидно, что наличие таких каналов позволяет нервной системе гораздо более гибко — в зависимости от функционального состояния организма и уровня активности нейронных сетей — модифицировать ритм импульсации, с одной стороны, и интегрировать синаптические влияния — с другой. Об этом необходимо помнить при изучении свойств синапсов (гл. 8 и 9). [c.169]

Клеточная мембрана представляет собой своего рода барьер между цит оплазмой яйца и внешней средой. обладающий свойством избирательности, и концентрация ионов по обе сюроны плазматической мембраны сильно различается. Это различие особенно значительно для ионов натрия (Na ) и калия (К ), В морской воде концентрация ионов натрия очень велика, тогда как в цитоплазме яйца свободных ионов натрия почт и нет. Для ионов калия oot ношение обратное. Такое состояние поддерживается плазматической мембраной, когорая устойчиво препятствует проникновению натрия в ооцит и утечке ионов калия в окружающую среду. Если один электрод ввести в яйцо, а второй электрод поместить вне его. то можею измерить постоянную разнос ь потенциалов по обе стороны плазматической мембраны. Этот мембранный потенциал покоя, как правило, имеет величину, равную примерно 70 милливольт. что обычно выражают как — 70 мВ, поскольку содержимое клетки отрицательно заряжено по отношению к внешней среде. [c.54]

Теперь обратимся к примеру, приведенному на рис. 8.7Б. Представленные здесь потенциалы отличаются от тех, которые мы только что рассмотрели, в двух отношениях. Во-первых, в состоянии покоя проницаемость мембраны для натрия увеличена. Вследствие этого наблюдается значительный деполяризующий вход N8+ в клетку, и мембранный потенциал покоя понижен в нашем примере он составляет —40 мВ (прерывистая линия). Во-вторых, при активации синапса наблюдается уменьшение проницаемости для натрия. При этом мембранный потенциал сдвигается в сторону равновесного потенциала для других по-тенциалобразующих ионов (т. е. К+ и С1-). В результате синаптический потенциал будет гиперполяризующим. По мере смешения мембранного потенциала к равновесному потенциалу [c.186]

Поскольку в мембранах покоящихся клеток Рк > > PNa, а X > 1, то заведомо хРк > по этой при-ине мембранный потенциал покоя ближе к равновесному этенциалу для К+, чем для Ыа+, и имеет отрицательный aк (см. табл. 5). [c.155]

Физико-химическая природа ФЭТ заключается в следующем. Если к клетке приложить два электрода (на определенном расстоянии), через которые протекает постоянный ток, то внутри клетки будет происходить перераспределение иоиов. Катионы будут двигаться к катоду, анионы — к аноду. Но ни те, ни другие свободно попасть к электродам не могут, так как плазматическая мембрана к ним полупроницаема. В результате этого под анодом будет увеличиваться концентрация анионов, что и приведет к локальному увеличению мембранного потенциала покоя (МПП) — гиперполяризации мембраны. Такая гиперполяризация называется анэлектротоном (АЭТ). Аналогичные изменения в концентрации катионов наблюдаются под катодом электрического тока. Однако локальное увеличение концентрации катионов с внутренней стороны плазматической мембраны в области приложения катода приведет к уменьшению МПП, т, е. к деполяризации — кагэлекгрогон (КЭТ). [c.86]

Основные фармакодинамические эффекты сердечных гликозидов — положительный инотропный, отрицательные дромотропный и хронотропный эффекты. Положительное батмотропное действие проявляется лишь при введении препаратов в субтоксических и токсических дозах (связано с повышением в клетке содержания Na» и снижением содержания приводит к снижению мембранного потенциала покоя). [c.171]

Мембранный потенциал

Мембранный потенциал (также трансмембранный потенциал или мембранное напряжение ) — это разность электрических потенциалов между внутренней и внешней стороной биологической клетки . Для наружной поверхности клетки, типичные значения мембранного потенциала, как правило , даны в единицах миллей вольт и обозначаются как мВ, диапазон от -80 мВ до -40 мВ.

Все клетки животных окружены мембраной, состоящей из липидного бислоя с встроенными в него белками . Мембрана служит как изолятором, так и диффузионным барьером для движения ионов . Трансмембранные белки , также известные как белки- переносчики ионов или белки ионного насоса , активно проталкивают ионы через мембрану и создают градиенты концентрации через мембрану, а ионные каналы позволяют ионам перемещаться через мембрану вниз по этим градиентам концентрации. Ионные насосы и ионные каналы электрически эквивалентны комплекту батарей. и резисторы, вставленные в мембрану, и поэтому создают напряжение между двумя сторонами мембраны.

Почти все плазматические мембраны имеют на себе электрический потенциал, причем внутренняя часть обычно отрицательна по отношению к внешней стороне. ^[1] Мембранный потенциал выполняет две основные функции. Во-первых, он позволяет ячейке функционировать как батарея, обеспечивая питание для работы множества «молекулярных устройств», встроенных в мембрану. ^[2] Во-вторых, в электрически возбудимых клетках, таких как нейроны и мышечные клетки., он используется для передачи сигналов между разными частями соты. Сигналы генерируются путем открытия или закрытия ионных каналов в одной точке мембраны, вызывая локальное изменение мембранного потенциала. Это изменение электрического поля может быть быстро обнаружено как соседними, так и более удаленными ионными каналами в мембране. Эти ионные каналы затем могут открываться или закрываться в результате изменения потенциала, воспроизводя сигнал.

В невозбудимых клетках и в возбудимых клетках в исходном состоянии мембранный потенциал поддерживается на относительно стабильном уровне, называемом потенциалом покоя . Для нейронов типичные значения потенциала покоя составляют от –80 до –70 милливольт; то есть внутренняя часть ячейки имеет отрицательное базовое напряжение немного меньше одной десятой вольта. Открытие и закрытие ионных каналов может вызвать отклонение от потенциала покоя. Это называется деполяризацией, если внутреннее напряжение становится менее отрицательным (скажем, от –70 мВ до –60 мВ), или гиперполяризацией, если внутреннее напряжение становится более отрицательным (скажем, от –70 мВ до –80 мВ). В возбудимых клетках достаточно большая деполяризация может вызвать потенциал действия., при котором мембранный потенциал изменяется быстро и значительно в течение короткого времени (порядка от 1 до 100 миллисекунд), часто меняя полярность на противоположную. Потенциалы действия генерируются активацией определенных потенциалзависимых ионных каналов .

В нейронах факторы, влияющие на мембранный потенциал, разнообразны. Они включают в себя многочисленные типы ионных каналов, некоторые из которых являются химически закрытыми, а некоторые — регулируемыми по напряжению. Поскольку потенциалзависимые ионные каналы контролируются мембранным потенциалом, в то время как сам мембранный потенциал находится под влиянием тех же самых ионных каналов, возникают петли обратной связи, которые допускают сложную временную динамику, включая колебания и регенеративные события, такие как потенциалы действия.

Мембранный потенциал клетки определяется двумя факторами: электрической силой и диффузией. Электрическая сила возникает из-за взаимного притяжения между частицами с противоположными электрическими зарядами (положительным и отрицательным) и взаимного отталкивания между частицами с одинаковым типом заряда (как положительными, так и отрицательными). Диффузия возникает из-за статистической тенденции частиц перераспределяться из регионов с высокой концентрацией в регионы с низкой концентрацией.

Различия в концентрациях ионов на противоположных сторонах клеточной мембраны приводят к возникновению напряжения, называемого мембранным потенциалом . Типичные значения мембранного потенциала находятся в диапазоне от –70 мВ до –40 мВ. Многие ионы имеют градиент концентрации через мембрану, включая калий (K ⁺ ), который находится в высокой концентрации внутри и низкой концентрации вне мембраны. Ионы натрия (Na ⁺ ) и хлорида (Cl ^— ) находятся в высоких концентрациях во внеклеточной области и в низких концентрациях во внутриклеточных.

регионы. Эти градиенты концентрации обеспечивают потенциальную энергию для создания мембранного потенциала. Это напряжение устанавливается, когда мембрана проницаема для одного или нескольких ионов. В простейшем случае, показанном здесь, если мембрана избирательно проницаема для калия, эти положительно заряженные ионы могут диффундировать вниз по градиенту концентрации к внешней стороне клетки, оставляя после себя нескомпенсированные отрицательные заряды. Это разделение зарядов и является причиной мембранного потенциала. Обратите внимание, что система в целом электронейтральна. Некомпенсированные положительные заряды вне клетки и нескомпенсированные отрицательные заряды внутри клетки физически выстраиваются на поверхности мембраны и притягиваются друг к другу через липидный бислой.. Таким образом, мембранный потенциал физически находится только в непосредственной близости от мембраны. Разделение этих зарядов на мембране является основой мембранного напряжения. Эта диаграмма является лишь приближением ионных вкладов в мембранный потенциал.

Другие ионы, включая натрий, хлорид, кальций и другие, играют более незначительную роль, даже если они имеют сильные градиенты концентрации, потому что у них более ограниченная проницаемость, чем у калия. Обозначения : Синие пятиугольники — ионы натрия; Пурпурные квадраты — ионы калия; Желтые кружки — ионы хлора; Оранжевые прямоугольники — непроницаемые для мембран анионы (происходят из различных источников, включая белки). Большойпурпурная структура со стрелкой представляет собой трансмембранный калиевый канал и направление чистого движения калия. Электрическое поле (стрелки) и контуры постоянного напряжения, создаваемые парой противоположно заряженных объектов. Электрическое поле расположено под прямым углом к контурам напряжения, и поле наиболее сильное там, где расстояние между контурами наименьшее. Ионы (розовые кружки) будут проходить через мембрану от более высокой концентрации к более низкой (вниз по градиенту концентрации), вызывая ток. Однако это создает напряжение на мембране, которое препятствует движению ионов.

Когда это напряжение достигает равновесного значения, два уравновешивают и поток ионов останавливается. ^[3] Клеточная мембрана, также называемая плазматической мембраной или плазмалеммой, представляет собой полупроницаемый липидный бислой, общий для всех живых клеток. Он содержит множество биологических молекул, в первую очередь белков и липидов, которые участвуют во множестве клеточных процессов. Облегчает диффузию в клеточных мембранах, показывая ионные каналы и белки-носители Натрий-калиевый насос использует энергию, полученную из АТФ, для обмена натрия на ионы калия через мембрану. Несмотря на небольшую разницу в радиусах, ионы ^[14] редко проходят «неправильный» канал. Например, ионы натрия или кальция редко проходят через калиевый канал. Изображение открытого калиевого канала, ион калия показан фиолетовым цветом в середине, а атомы водорода опущены. Когда канал закрыт, проход перекрывается. Кальциевый канал, управляемый лигандами, в закрытом и открытом состояниях Эквивалентная схема для участка мембраны, состоящая из фиксированной емкости, параллельной четырем каналам, каждый из которых содержит последовательно включенную батарею с переменной проводимостью.

Уменьшенная схема, полученная путем комбинирования ионно-специфических путей с использованием уравнения Гольдмана График, отображающий EPSP, IPSP и сумму EPSP и IPSP

Мембранный потенциал /для психологов/: olegchagin — LiveJournal

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом [МП), или, если это клетка возбудимой ткани, – потенциалом покоя
Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус»
Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.

Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю. Бернштейном (1902)
Исходя из того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он показал, что величину мембранного потенциала можно определить, используя формулу Нернста

В 1949–1952 гг. А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц создали современную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки
Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 -50 раз больше ионов калия, в 8–10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость
Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой
Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП
Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные
В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т. е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны
Органические анионы – крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд

Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП
Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде
Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии
Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки
То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболические процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз
Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса

РАЗНИЦА МЕЖДУ МЕМБРАННЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ И РАВНОВЕСНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ | СРАВНИТЕ РАЗНИЦУ МЕЖДУ ПОХОЖИМИ ТЕРМИНАМИ — НАУКА

В ключевое отличие между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом заключается в том, что мембранный потенциал — это разность электрических потенциалов между внешней и внутренней частью плазмат

В ключевое отличие между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом заключается в том, что мембранный потенциал — это разность электрических потенциалов между внешней и внутренней частью плазматической мембраны клетки, в то время как равновесный потенциал — это мембранный потенциал, необходимый для создания электрохимического равновесия.

Различные вещества, особенно ионы и питательные вещества, входят в клетку и выводятся из нее через клеточную мембрану. Чтобы принимать ионы и питательные вещества внутрь клетки, клетки создают и поддерживают мембранный потенциал через плазматическую мембрану. Мембранный потенциал — это разность напряжения или электрического потенциала между внутренней и внешней стороной ячейки. Он работает как сила, облегчающая пассивное движение ионов в одном направлении. Однако равновесный потенциал ограничивает движение ионов через мембрану. Это мембранный потенциал, при котором чистый поток через мембрану равен нулю. Следовательно, при равновесном потенциале ионы не перемещаются в ячейку и не выходят из нее.

1. Обзор и основные отличия
2.Что такое мембранный потенциал
3. Что такое равновесный потенциал
4. Сходство между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом.
5. Параллельное сравнение — мембранный потенциал против равновесного в табличной форме.
6. Резюме

Каков мембранный потенциал?

Как правило, существует разница в заряде или напряжении внутри и снаружи клеточной мембраны. В частности, внутри ячейки есть отрицательное напряжение, а снаружи — положительное. Итак, мембранный потенциал — это разница зарядов на клеточной мембране. Это происходит из-за разделения положительных и отрицательных ионов через мембрану. Фактически, мембранный потенциал — это сила, которая способствует пассивному движению ионов в одном направлении. В состоянии покоя эта разница напряжений известна как мембранный потенциал покоя. При стимуляции заряды на мембране изменяются и создают потенциал действия.

Есть несколько факторов, определяющих мембранный потенциал. Это концентрации ионов внутри и снаружи клетки, проницаемость клеточной мембраны для ионов и активность ионных каналов, таких как Na⁺/ К⁺-АТФаза и Са⁺⁺ транспортные насосы, расположенные в клеточной мембране.

Что такое равновесный потенциал?

Равновесный потенциал иона — это мембранный потенциал, который точно уравновешивает градиент концентрации иона на мембране. Другими словами, равновесный потенциал — это мембранный потенциал, необходимый для достижения электрохимического равновесия. При равновесном потенциале чистый поток этого конкретного иона через мембрану равен нулю. При рассмотрении K⁺ ion, равновесный потенциал K⁺ отрицательный заряд на мембране, который необходим для противодействия движению K⁺ вниз по градиенту его концентрации.

В глиальных клетках мембранный потенциал покоя равен равновесному потенциалу для K⁺ ион. Более того, в нейронах мембранный потенциал покоя очень близок к равновесному потенциалу K⁺.

Каковы сходства между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом?

Чистая электрохимическая сила — это разница между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом.
Мембранный потенциал, необходимый для достижения электрохимического равновесия, является равновесным потенциалом.

В чем разница между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом?

Мембранный потенциал — это разница в общем заряде между внутренней и внешней частью клетки. Напротив, равновесный потенциал — это мембранный потенциал, который точно уравновешивает градиент концентрации иона на мембране. Итак, это ключевое различие между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом.

Более того, мембранный потенциал заставляет ионы пассивно двигаться в одном направлении, в то время как равновесный потенциал ограничивает движения ионов через мембрану.

Ниже приводится сводная информация о разнице между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом.

Резюме — Мембранный потенциал против равновесного потенциала

Мембранный потенциал — это разность электрических потенциалов между внутренней и внешней стороной биологической клетки. С другой стороны, равновесный потенциал — это мембранный потенциал, необходимый для создания электрохимического равновесия. При равновесном потенциале чистый поток ионов становится нулевым. Следовательно, нет никакого чистого потока этого конкретного иона от одной стороны мембраны к другой. Таким образом, это суммирует разницу между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом.

Мембранный потенциал — обзор

1.42.4.3.2 Мембранный потенциал

Мембранный потенциал — один из наиболее часто используемых параметров для определения жизнеспособности клеток. Различия электрических потенциалов на мембранах прокариотических и эукариотических клеток отражают дифференциальное распределение и активность таких ионов, как Na ⁺, Cl ⁺, H ⁺ и особенно K ⁺ на этих биологических мембранах. Эти ионные градиенты создаются различными мембранными электрогенными насосами с вкладом от внутренней проницаемости мембраны каждого иона.Этот мембранный потенциал играет важную роль в процессах, связанных с внешней стимуляцией клетки, таких как фотосинтез, перенос питательных веществ и ионов через мембрану и трансдукция сигнала. В эукариотических клетках основными примерами являются цитоплазматический, митохондриальный (внутренняя мембрана) и мембранный потенциал лизосомы, которые отрицательны внутри клетки (или внутри органелл) относительно внешней среды [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Изменения мембранного потенциала включают деполяризацию (т.е.е., снижение трансмембранного потенциала) или гиперполяризация (увеличение разности потенциалов на мембране). Только живые клетки могут поддерживать мембранный потенциал, и хотя деполяризация мембраны означает снижение активности клеток, это не означает гибели клеток.

Красители, обычно используемые в FC, представляют собой молекулы с одним отрицательным или положительным суммарным зарядом и обладают высокой гидрофобностью. Цианиновые красители, такие как DiOC ₆, имеют один суммарный положительный электрический заряд при физиологическом pH, поэтому их клеточное разделение противоположно оксонольным красителям.Эти красители также частично накапливаются в некоторых органеллах с отрицательным потенциалом внутренней мембраны, таких как митохондрии и эндоплазматическая сеть, и они относительно токсичны для клеток. Интенсивность клеточной флуоресценции отражает мембранный потенциал плазматической мембраны, а также мембран митохондрий и эндоплазматического ретикулума [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Карбоцианиновый краситель JC-1 может быть использован для исследования митохондриального потенциала. При низких локальных концентрациях красителя (низкий потенциал) молекула находится в мономерном состоянии с испусканием зеленой флуоресценции (527 нм) при возбуждении на 488 нм.Когда митохондрии гиперполяризованы, локальная концентрация красителя увеличивается и образует полимерные конъюгаты (J-конъюгаты) со смещенной красной флуоресценцией (590 нм). Это свойство делает возможным логометрические измерения красной / зеленой флуоресценции в FC [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Родамин 123 — это краситель, включение которого зависит от градиента напряжения внутренней мембраны митохондрий, и он менее токсичен, чем карбоцианиновые красители. Этот краситель используется в тестах на ранние модификации энергетического обмена [3, 5, 7, 10, 11, 12, 14].

Мембранный потенциал и потенциал действия

Содержание главы
Содержание книги

Введение в клеточную и молекулярную неврологию

2014, страницы 351-376

https://doi.

org/10.1016/B978-0-12 -397179-1.00012-9Get rights and content

В настоящее время известно, что генерация потенциала действия почти во всех типах нейронов и мышечных клеток осуществляется с помощью механизмов, аналогичных тем, которые были впервые описаны в гигантском аксоне кальмара в ранних исследованиях Ходжкина и Хаксли.В этой главе мы рассматриваем клеточные механизмы, с помощью которых нейроны и аксоны генерируют мембранный потенциал покоя, и то, как этот мембранный потенциал ненадолго нарушается с целью распространения электрического сигнала, потенциала действия. Мембранный потенциал создается неравномерным распределением ионов, особенно K ⁺, Na ⁺ и Cl ^—, по плазматической мембране. Неравномерное распределение ионов поддерживается ионными насосами и теплообменниками.Ионы K ⁺ концентрируются внутри нейрона и имеют тенденцию течь вниз по своему градиенту концентрации, что приводит к гиперполяризации клетки. При равновесном потенциале тенденция ионов K ⁺ вытекать из ячейки в точности компенсируется тенденцией ионов K ⁺ проникать в ячейку из-за притяжения отрицательного потенциала внутри ячейки. Покоящаяся мембрана также проницаема для Na ⁺ и Cl ^—, и, следовательно, мембранный потенциал покоя составляет приблизительно от -75 до -40 МВ, другими словами, по существу положительный для E _K.Потенциал действия генерируется быстрым притоком ионов Na ⁺, за которым следует немного более медленный отток ионов K ⁺. Хотя генерация потенциала действия не нарушает градиенты концентрации этих ионов через мембрану, движения заряда достаточно для создания большого и кратковременного отклонения мембранного потенциала. Потенциалы действия обычно инициируются в начальном сегменте аксона, и распространение потенциала действия вдоль аксона позволяет передавать выходной сигнал клетки в ее дистальные синапсы.Нейроны обладают множеством различных типов ионных каналов в своих мембранах, что позволяет генерировать сложные паттерны потенциалов действия и производить сложные вычисления внутри отдельных нейронов.

Ключевые слова

потенциал действия

ионный канал

ионный насос

мембранный потенциал

потенциал действия нейрона

мембранный потенциал нейрона

обратный потенциал

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Цитирующие статьи

Мембранный потенциал — основы нейробиологии

Мембранный потенциал — это разница в электрическом заряде нейрона внутри и снаружи. Это измеряется с помощью двух электродов. Электрод сравнения помещается во внеклеточный раствор. Регистрирующий электрод вставляется в тело клетки нейрона.

Рисунок 3.1. Мембранный потенциал измеряется с помощью электрода сравнения, помещенного во внеклеточный раствор, и регистрирующего электрода, помещенного в сому клетки.Мембранный потенциал — это разница в напряжении между этими двумя областями. «Измерение мембранного потенциала» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Терминология

Существует несколько способов описать изменение мембранного потенциала. Если мембранный потенциал приближается к нулю, это деполяризация, потому что мембрана становится менее поляризованной, что означает меньшую разницу между зарядом внутри клетки по сравнению с внешним. Это также называется снижением мембранного потенциала. Это означает, что когда мембранный потенциал нейрона перемещается из состояния покоя, который обычно составляет около -65 мВ, в сторону 0 мВ и становится более положительным, это означает уменьшение на и мембранного потенциала. Поскольку мембранный потенциал представляет собой разницу в электрическом заряде между внутренней и внешней частью клетки, эта разница уменьшается по мере того, как мембранный потенциал клетки приближается к 0 мВ.

Если мембранный потенциал отклоняется от нуля, это гиперполяризация, потому что мембрана становится более поляризованной.Это также называется увеличением мембранного потенциала.

Рисунок 3.2. Снижение мембранного потенциала — это изменение, которое приближает мембранный потенциал клетки к нулю или деполяризует мембрану. Увеличение мембранного потенциала — это изменение, которое смещает мембранный потенциал клетки от нуля или гиперполяризует мембрану. «Условия мембранного потенциала» Кейси Хенли находятся под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.

0 International License.

В состоянии покоя ионы неравномерно распределены по мембране.Такое распределение ионов и других заряженных молекул приводит к тому, что внутренняя часть ячейки имеет более отрицательный заряд по сравнению с внешней частью ячейки.

Рисунок 3.3. Внутренняя часть нейрона имеет более отрицательный заряд, чем внешняя часть нейрона. «Мембранный потенциал» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Более пристальный взгляд показывает, что натрий, кальций и хлорид концентрируются за пределами клеточной мембраны во внеклеточном растворе, тогда как калий и отрицательно заряженные молекулы, такие как аминокислоты и белки, концентрируются внутри во внутриклеточном растворе.

Рисунок 3.4. Для типичного нейрона в состоянии покоя натрий, хлорид и кальций концентрируются вне клетки, тогда как калий и другие анионы концентрируются внутри. Такое распределение ионов приводит к отрицательному мембранному потенциалу покоя.

Пунктирные синие каналы представляют каналы утечки натрия; полосатые зеленые каналы представляют каналы утечки калия; сплошные желтые каналы представляют каналы утечки хлоридов. «Membrane at Rest» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия.

Эти различия концентраций приводят к разной степени электрохимических градиентов в разных направлениях в зависимости от рассматриваемого иона. Например, электрохимические градиенты вытесняют калий из ячейки, но вытесняют натрий в ячейку.

Рисунок 3.5. Распределение ионов по обе стороны от мембраны приводит к электрохимическим градиентам для натрия и калия, которые направляют поток ионов в разных направлениях. Если мембрана проницаема для натрия, ионы будут течь внутрь.Если мембрана проницаема для калия, ионы будут выходить наружу. Пунктирные синие каналы представляют натриевые каналы; полосатые зеленые каналы представляют собой калиевые каналы; сплошные желтые каналы представляют собой хлоридные каналы.

«Gradients Across Membrane» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 International License.

Мембранный потенциал нейрона, при котором электрические и концентрационные градиенты для данного ионного баланса нарушаются, называется равновесным потенциалом иона.Рассмотрим натрий подробнее:

Когда натриевые каналы открываются, мембрана нейрона становится проницаемой для натрия, и натрий начинает течь через мембрану. Направление зависит от электрохимических градиентов. Концентрация натрия во внеклеточном растворе примерно в 10 раз выше, чем во внутриклеточном растворе, поэтому существует градиент концентрации, направляющий натрий в клетку. Кроме того, в состоянии покоя внутренняя часть нейрона более отрицательна, чем внешняя, поэтому существует также электрический градиент, заставляющий натрий проникать в клетку.

Однако по мере продвижения натрия в клетку эти градиенты изменяются в силе движения. Когда мембранный потенциал нейрона становится положительным, электрический градиент больше не работает, направляя натрий в клетку. В конце концов, градиент концентрации, направляющий натрий в нейрон, и электрический градиент, выводящий натрий из баланса нейрона с равной и противоположной силой, и натрий находится в равновесии. Мембранный потенциал нейрона, при котором наступает равновесие, называется равновесным потенциалом иона, который для натрия составляет примерно +60 мВ.

Анимация 3.1. В состоянии покоя и концентрация, и электрические градиенты натрия указывают внутрь клетки. В результате внутрь поступает натрий. По мере поступления натрия мембранный потенциал клетки уменьшается и становится более положительным. По мере изменения мембранного потенциала электрический градиент уменьшается в силе, и после того, как мембранный потенциал переходит 0 мВ, электрический градиент будет указывать наружу, поскольку внутренняя часть ячейки заряжена более положительно, чем внешняя. Ионы будут продолжать поступать в ячейку до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие.Ион будет находиться в равновесии, когда его концентрация и электрические градиенты равны по силе и противоположны по направлению.

Мембранный потенциал нейрона, при котором это происходит, является равновесным потенциалом для этого иона. Равновесный потенциал натрия составляет примерно +60 мВ. Пунктирные синие каналы представляют натриевые каналы; полосатые зеленые каналы представляют собой калиевые каналы; сплошные желтые каналы представляют собой хлоридные каналы. «Sodium Gradients» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия. Просмотр статического изображения анимации.

Расчет потенциала равновесия с помощью уравнения Нернста

Градиенты, действующие на ион, всегда будут приводить его к равновесию. Равновесный потенциал иона рассчитывается с использованием уравнения Нернста:

Уравнение Нернста

[латекс] E_ {ion} = \ displaystyle \ frac {61} {z} log \ frac {[ion] _ {снаружи}} {[ion] _ {внутри}} [/ latex]

Константа 61 вычисляется с использованием таких значений, как универсальная газовая постоянная и температура клеток млекопитающих.

Z — заряд иона

[Ион] _внутри — это внутриклеточная концентрация иона

[Ион] _вне — внеклеточная концентрация иона

[латекс] E_ {ion} = \ displaystyle \ frac {61} {z} log \ frac {[ion] _ {снаружи}} {[ion] _ {внутри}} [/ latex]

Для натрия:

г = 1

[Ион] _внутри = 15 мМ

[Ион] _{снаружи} = 145 мМ

[латекс] E_ {ion} = \ displaystyle \ frac {61} {1} log \ frac {145} {15} = 60 мВ [/ latex]

Предсказать движение ионов путем сравнения мембранного потенциала с равновесным потенциалом

Можно предсказать, в каком направлении будет двигаться ион, сравнив равновесный потенциал иона с мембранным потенциалом нейрона.Предположим, у нас есть клетка с мембранным потенциалом покоя -70 мВ. Равновесный потенциал натрия +60 мВ. Следовательно, чтобы достичь равновесия, натрий должен войти в ячейку, неся положительный заряд. С другой стороны, равновесный потенциал хлорида составляет -65 мВ. Поскольку хлорид является отрицательным ионом, необходимо, чтобы покинуло клетки, чтобы сделать мембранный потенциал клетки более положительным, чтобы сместиться с -70 мВ до -65 мВ.

Рисунок 3.6. A) Если клетка находится в состоянии покоя при -70 мВ, ионы натрия будут течь в клетку, чтобы переместить мембранный потенциал клетки к равновесному потенциалу натрия +60 мВ.Б) При том же мембранном потенциале покоя хлорид будет вытекать из клетки, забирая ее отрицательный заряд, делая внутреннюю часть клетки более положительной и приближаясь к равновесному потенциалу хлорида -65 мВ. Пунктирные синие каналы представляют натриевые каналы; полосатые зеленые каналы представляют собой калиевые каналы; сплошные желтые каналы представляют собой хлоридные каналы. «Движение к равновесию» Кейси Хенли находится под лицензией Creative Commons Attribution Non-Commercial Share-Alike (CC BY-NC-SA) 4.0 Международная лицензия.

Значения концентрации и равновесного потенциала

Мы будем использовать следующие концентрации ионов и равновесные потенциалы:

Ион	Внутренняя концентрация (мМ)	Внешняя концентрация (мМ)	Равновесный потенциал
Натрий	15	145	+60 мВ
Калий	125	5	-85 мВ
Хлорид	13	150	-65 мВ

Таблица 3. 1. Внутри- и внеклеточная концентрация и значения равновесного потенциала для типичного нейрона в состоянии покоя для натрия, калия и хлорида.

Смещение мембранного потенциала в сторону 0 мВ означает уменьшение потенциала; при удалении от 0 мВ происходит увеличение потенциала
Распределение ионов внутри и снаружи клетки в состоянии покоя различается для разных ионов; некоторые сконцентрированы внутри, некоторые сконцентрированы снаружи
Равновесные потенциалы рассчитываются с использованием уравнения Нернста
Чтобы предсказать движение иона, сравните текущий мембранный потенциал нейрона с равновесным потенциалом иона.Определите, в каком направлении должен двигаться ион, чтобы вызвать это изменение мембранного потенциала (т. Е. Должен ли ион перемещаться в клетку или из клетки?)

Определите мембранный потенциал покоя (Vm) клетки.
Объясните разницу между мембранным потенциалом покоя и равновесным потенциалом.
Используя значения концентрации из приведенной выше таблицы, рассчитайте равновесный потенциал калия с помощью уравнения Нернста.

ответы

Мембранные потенциалы — Химия LibreTexts

Мембранные потенциалы — это то, что мы используем для описания разницы в напряжении (или электрическом потенциале) между внутренней и внешней частью клетки.

Введение

Без мембранных потенциалов человеческая жизнь была бы невозможна. Все живые клетки поддерживают разность потенциалов на своей мембране. Проще говоря, мембранный потенциал возникает из-за различий в концентрации и проницаемости важных ионов через мембрану. Из-за неравных концентраций ионов на мембране мембрана имеет электрический заряд. Изменения мембранного потенциала вызывают потенциалы действия и дают клеткам возможность отправлять сообщения по всему телу. Более конкретно, потенциалы действия — это электрические сигналы; эти сигналы несут эфферентные сообщения в центральную нервную систему для обработки и афферентные сообщения от мозга, чтобы вызвать определенную реакцию или движение. Многочисленные активные транспорты, встроенные в клеточную мембрану, способствуют созданию мембранных потенциалов, а также универсальной клеточной структуре липидного бислоя. Химия, связанная с мембранными потенциалами, затрагивает многие научные дисциплины.Химически он включает молярность, концентрацию, электрохимию и уравнение Нернста. С физиологической точки зрения мембранный потенциал отвечает за отправку сообщений в центральную нервную систему и из нее. Это также очень важно в клеточной биологии и показывает, как клеточная биология фундаментально связана с электрохимией и физиологией. Суть в том, что мембранные потенциалы действуют в вашем теле прямо сейчас и будут всегда, пока вы живете.

История

Тема мембранного потенциала охватывает множество научных дисциплин; Мембранный потенциал играет важную роль в исследованиях химии, физиологии и биологии. Кульминация изучения мембранного потенциала пришлась на 19 — начало 20 веков. В начале 20 века человек по имени профессор Бернштейн выдвинул гипотезу о трех факторах, влияющих на мембранный потенциал; проницаемость мембраны и тот факт, что [K +] был выше внутри и ниже снаружи клетки. Он был очень близок к тому, чтобы быть правым, но в его предложении были недостатки. Вальтер Х. Нернст, известный разработкой уравнения Нернста и лауреат Нобелевской премии по химии 1920 г., внес большой вклад в изучение мембранного потенциала.Он разработал уравнение Нернста, чтобы найти равновесный потенциал для конкретного иона. Гольдман, Ходжкин и Кац продвинули исследование мембранного потенциала, разработав уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца для учета любого иона, который может проникать через мембрану и влиять на ее потенциал. Изучение мембранного потенциала использует электрохимию и физиологию, чтобы сформулировать окончательное представление о том, как заряды разделяются через мембрану.

Рис. 1. Различия в концентрации ионов на противоположных сторонах клеточной мембраны создают разность напряжений, называемую мембранным потенциалом.Наибольший вклад обычно вносят ионы натрия (Na ⁺) и хлорида (Cl ^—), которые имеют высокие концентрации во внеклеточной области, и ионы калия (K ⁺), которые наряду с крупными анионами белка имеют высокие концентрации во внутриклеточной области. Ионы кальция, которые иногда играют важную роль, не показаны.

Мембранный потенциал и клеточная биология

При обсуждении концепции мембранных потенциалов и того, как они функционируют, создание мембранного потенциала имеет важное значение.Двухслойная липидная структура клеточной мембраны с ее липидно-фосфорной головкой и жирнокислотным хвостом обеспечивает идеальный строительный материал, который создает как гидрофобную, так и гидрофильную стороны клеточной мембраны. Мембрану часто называют мозаичной моделью из-за ее полупроницаемости и способности препятствовать проникновению определенных веществ в клетку. Молекулы, такие как вода, могут диффундировать через клетку в зависимости от градиентов концентрации; однако для более крупных молекул, таких как глюкоза или нуклеотиды, требуются каналы.Липидный бислой также содержит насос Na ⁺ / K ⁺, насос АТФазы, переносчики ионов и потенциал-зависимые каналы, и он является местом везикулярного транспорта. Структура регулирует, какие ионы входят и выходят, чтобы определить концентрацию определенных ионов внутри клетки.

Почему мембранный потенциал необходим для выживания всех живых существ?

Животные и растения нуждаются в расщеплении органических веществ посредством клеточного дыхания для выработки энергии.Этот процесс, который производит АТФ, зависит от цепи переноса электронов. Электроны движутся по этому пути, чтобы быть принятыми кислородом или другими акцепторами электронов. Первоначальные электроны получаются при распаде молекул воды. Водород накапливается во внеклеточной жидкости, образуя градиент. Что касается мембранных потенциалов, при наличии градиента молекулы текут в противоположном направлении. В этом случае водород возвращается в клетку через белок, известный как АТФ-синтаза, который в процессе создает АТФ.Это действие необходимо для жизни, потому что количество АТФ, созданного из каждой глюкозы, резко увеличивается. Химическое нарушение равновесия и мембранные потенциалы позволяют выполнять функции организма.

Рисунок 2

Транспортные белки, более конкретно «активные» транспортные белки, могут перекачивать ионы и молекулы против их градиента концентрации. Это основной источник разницы зарядов на клеточной мембране.

Физиология мембранного потенциала

Понимание мембранного потенциала

Следующие пункты должны помочь вам понять, как работает мембранный потенциал

Разница между электрическим и химическим градиентом важна.
- Электрический градиент
  - Противостоит химическому градиенту.
  - Обозначает разницу в электрическом заряде мембраны
- Химический градиент
  - Противостоит электрическому градиенту
  - Обозначает разницу в концентрации определенного иона на мембране.
- Хороший пример — K ⁺. Мембрана очень проницаема для K ⁺, а [K ⁺] внутри ячейки велико, поэтому положительный заряд вытекает из ячейки вместе с K ⁺.[K ⁺] внутри ячейки уменьшается, заставляя градиент концентрации течь к внешней стороне ячейки. Это также приводит к тому, что внутренняя часть ячейки становится более электроотрицательной, увеличивая ее электрический градиент.
Уравнение Нернста может помочь нам связать численные значения концентрации с электрическим градиентом.
Каналы утечки
- Каналы, которые всегда открыты
- Разрешить нерегулируемый поток ионов вниз по электрохимическому градиенту.
Na ⁺ / K ⁺ Насос для АТФазы
- Активно переносит Na ⁺ из ячейки и K ⁺ в ячейку.
- Помогает поддерживать градиент концентрации и противодействовать каналам утечки.

Мембранный потенциал и физиология нервных клеток человека

Нервные клетки человека работают в основном с концепцией мембранных потенциалов. Они переносят химические вещества, известные как серотонин или дофамин, через градиенты.Мозг получает эти нейротрансмиттеры и использует их для выполнения своих функций.

Na ⁺ имеет гораздо более высокую концентрацию вне клетки, а клеточная мембрана очень непроницаема для Na ⁺
K ⁺ имеет высокую концентрацию внутри клетки из-за того, что клеточная мембрана очень проницаема для K ⁺
A ^– используется для обозначения больших ионов, которые находятся полностью внутри клетки и не могут проникнуть через клеточную мембрану.

Концентрация (в миллимолях / литр) и проницаемость ионов, ответственных за мембранный потенциал в нервной клетке покоя


ИОН	Внеклеточный	Внутриклеточное	Относительная проницаемость
Na ⁺	150	15	1
К ⁺	5	150	25-30
А ^–	0	65	0

Посмотрите это видео на YouTube, если вы хотите узнать больше о том, как работает насос Na ⁺ / K ⁺ и как работает мембранный потенциал.www.youtube.com/watch?v=iA-Gdkje6pg

Как рассчитать мембранный потенциал

Расчет заряда иона через мембрану, потенциал Нернста, вычислить относительно легко. Уравнение выглядит следующим образом: (RT / zF) log ([X] _из / [X] _из). RT / F приблизительно равно 61, поэтому уравнение можно записать как

(61 / z) ln ([X] _out / [X] _in)

R — универсальная газовая постоянная (8.314 J.K ^-1. Моль ^-1).
T — температура в градусах Кельвина (° K = ° C + 273,15).
z — ионный заряд иона. Например, z равно +1 для K ⁺, +2 для Mg ² ⁺, -1 для F ^—, -1 для Cl ^— и т. Д. Помните, что z не имеет единица.
F — постоянная Фарадея (96485 К.моль ^-1).
[ X ] _вне — это концентрация иона за пределами вида. Например, молярность вне нейрона.
[ X ] _в — это концентрация иона внутри вида. Например, молярность внутри нейрона.

Единственное различие в уравнении Гольдмана-Ходжкина-Каца состоит в том, что оно складывает вместе концентрации всех проницаемых ионов следующим образом:

(RT / zF) log ([K ⁺] _o + [Na ⁺] _o + [Cl ^—] _o / [K ⁺] _i + [Na ⁺] _i + [Класс ^—] _i)

Рисунок 3. (по часовой стрелке сверху слева) 1) Заряды с обеих сторон равны; следовательно, мембрана не имеет потенциала. 2) Существует неуравновешенность зарядов, придающая мембране потенциал. 3) Заряды выстраиваются на противоположных сторонах мембраны, чтобы дать мембране ее потенциал. 4) гипотетический нейрон в теле человека; большая концентрация калия внутри и натрия снаружи.

Ссылки

Kaiser, Chris A., et al. Молекулярная клеточная биология.6-е изд. Нью-Йорк. В. Х. Фриман, 2007.
Orians, Гордон Х. и др. Жизнь: наука о биологии. 8-е изд. Гордонвилл, Вирджиния. Sinaver Associates, Inc., 2008.,
Петруччи, Ральф Х. и др. Общая химия: принципы и современные приложения. 9 изд. Нью-Джерси. Pearson Education International, 2007 г. Топливные элементы #
Шервуд, Лорали. Физиология человека: от клеток к системам (международное издание) . International ed ed. Нью-Йорк: Брукс Коул, 2009.Распечатать.
Hietler, W.J .. «Учебное пособие по мембранному потенциалу». Отделение биологии Сент-Эндрюса . Сент-Эндрюсский университет, 13 августа 2007 г. Web. 24 мая 2010 г.

Проблемы

1. Перечислите следующее в порядке от самой высокой до самой низкой проницаемости. А ^—, К ⁺, Na ⁺

2. Какое из следующих утверждений НЕ верно?

Мембранный потенциал обычно требует минимальной разницы электрических зарядов на мембране
Непроницаемость мембраны играет роль в мембранных потенциалах.
Мембранный потенциал присутствует во всех клеточных структурах, кроме нейронов.
Активные транспорты играют жизненно важную роль в мембранных потенциалах.

3. Каким будет потенциал равновесия для иона K ⁺, если [K ⁺] _в = 5 мМ и [K ⁺] _в = 150 мМ?

4. Верно или неверно: при мембранном потенциале покоя внутренняя часть мембраны заряжена слегка отрицательно, а внешняя — слегка положительно заряженной.

Ответы:

1. К ⁺> Na ⁺> А ^—

2. Ответ c.) это не верно; мембранный потенциал существует в нейронах и отвечает за распространение потенциала действия в нейронах.

3. E _k ^₊ = (61 / z) log ([K ⁺] _out / [K ⁺] _in) = (61/1) log ([5mM ] / [150 мМ]) = -90 мВ

г = 1

4. Верно. Мембранный потенциал покоя отрицательный из-за этого несоответствия в концентрации зарядов.

Авторы

Дэн Чонг, Мэтт Клинглер (UCD)

Физиология, потенциал покоя — StatPearls

Введение

Мембранный потенциал покоя является результатом движения нескольких различных видов ионов через различные ионные каналы и переносчики (унипортеры, котранспортеры и насосы) в плазматической мембране.Эти движения приводят к возникновению различных электростатических зарядов на клеточной мембране. Нейроны и мышечные клетки возбудимы, поэтому эти типы клеток могут переходить из состояния покоя в состояние возбуждения. Мембранный потенциал покоя клетки определяется как разность электрических потенциалов на плазматической мембране, когда клетка находится в невозбужденном состоянии. Традиционно разность электрических потенциалов на клеточной мембране выражается ее величиной внутри клетки относительно внеклеточной среды.[1] [2]

Клеточный

Есть несколько важных ионов, которые вносят вклад в потенциал покоя, при этом преобладающее влияние оказывают натрий (Na +) и калий (K +). Различные отрицательно заряженные внутриклеточные белки и органические фосфаты, которые не могут проникать через клеточную мембрану, также вносят свой вклад. Чтобы понять, как генерируется мембранный потенциал покоя и почему его значение отрицательное, крайне важно понимать равновесные потенциалы, проницаемость и ионные насосы.[1]

Равновесный потенциал рассчитывается с использованием уравнения Нернста [3] [1]:

Em = RT / zF * log ([ион вне ячейки] / [ион внутри ячейки]).

Em = равновесный потенциал мембраны

R = газовая постоянная = 8,314472 Дж · K-1

T = температура (Кельвин)

F = постоянная Фарадея = 9,65 x 104 C моль-1

Z будет 1 для одновалентный ион, такой как K +, и 2 для двухвалентного иона, такой как Ca2 +, и так далее. Таким образом, уравнение выглядит следующим образом:

RT / F можно упростить до 61.5 при нормальной температуре тела.

Есть две важные концепции, центральные для понимания любого мембранного потенциала:

Первая состоит в том, что разница в градиенте концентрации иона на полупроницаемой мембране определяет направление движения иона. Этот градиент ионной концентрации или разница на поверхности мембраны поддерживается за счет использования энергии, будь то первичный или вторичный активный транспорт, и создает силу для движения этого иона через мембрану.Опять же, из-за высокой относительной проницаемости мембраны для калия результирующий мембранный потенциал почти всегда близок к равновесному потенциалу калия. Но для того, чтобы этот процесс произошел, сначала необходимо настроить градиент концентрации ионов калия. Эта работа выполняется насосом Na + / K + АТФазы, который перекачивает 3 иона Na + из клетки и 2K + в клетку для создания градиента концентрации Na + и K +.

Во-вторых, мембрана полупроницаема для этого иона.Существует ионный канал, который позволяет ионам проходить через мембрану только тогда, когда этот конкретный ионный канал открыт. Таким образом, когда ионный канал открывается, ион перемещается вниз по градиенту концентрации от высокого к низкому, в данном случае для K + изнутри (внутриклеточная область) наружу (внеклеточная область). Примечание: проницаемость — это способность ионов проходить через мембрану, даже если они движутся или нет (например, присутствует ли ионный канал). Однако проводимость измеряет движение заряда через мембрану.

Мы обсудили градиент концентрации и проницаемость мембраны. Теперь обсудим образовавшийся электростатический градиент. Положительные и отрицательные ионы имеют тенденцию соединяться друг с другом в ионном растворе, поскольку противоположности притягиваются. Однако движение только катиона изнутри клетки к внешней стороне клетки оставляет отрицательный анион, и, таким образом, внутренняя часть клетки становится более отрицательной, а внешняя часть клетки становится более положительной. Это создает электростатический градиент, который со временем нарастает.

В конце концов, отрицательные заряды внутри ячейки начинают оказывать силу, удерживающую положительно заряженные ионы K + внутри ячейки, силу, которая препятствует движению ионов вниз по градиенту концентрации. Когда этот отрицательный электростатический заряд противоположен силе градиента концентрации, движение ионов отсутствует. Эта ситуация называется равновесным потенциалом для этого иона, который рассчитывается по уравнению Нернста. Примечание: мы должны подчеркнуть, что только нескольким ионам необходимо перемещаться через мембрану для создания мембранного потенциала, и, таким образом, существенно не меняют градиент концентрации ионов.

Поскольку несколько ионов вносят вклад в мембранный потенциал покоя, для расчета мембранного потенциала используется уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца, а не уравнение Нернста. [4] Поскольку ион с наибольшей проводимостью через мембрану в состоянии покоя — это калий, равновесный потенциал калия вносит основной вклад в потенциал мембраны в состоянии покоя. Однако, поскольку некоторые ионы натрия и других ионов выходят из клетки в состоянии покоя, мембранный потенциал покоя немного более положительный при -70 мВ.[5]

Проницаемость относится к способности ионов пересекать мембрану и прямо пропорциональна общему количеству открытых каналов для данного иона в мембране. Мембрана проницаема для K + в состоянии покоя, потому что многие каналы открыты. В нормальной ячейке проницаемость для Na + составляет около 5% проницаемости для K + или даже меньше, тогда как соответствующие равновесные потенциалы составляют +60 мВ для натрия ( E, Na) и -90 мВ для калия ( E K). Таким образом, мембранный потенциал будет не правильным при E K, а скорее деполяризованным (более положительное значение) от E Ka.Таким образом, потенциал покоя клетки будет примерно -73 мВ.

Участвующие системы органов

Все клетки в организме обладают характерным мембранным потенциалом покоя в зависимости от их типа. Однако первостепенное значение имеют нейроны и три типа мышечных клеток: гладкие, скелетные и сердечные. Следовательно, мембранные потенциалы покоя имеют решающее значение для правильного функционирования нервной и мышечной систем.

Функция

При возбуждении эти клетки отклоняются от своего мембранного потенциала покоя, чтобы испытать потенциал быстрого действия, прежде чем вернуться в состояние покоя.

Что касается нейронов, активация потенциала действия позволяет этой клетке общаться с другими клетками посредством высвобождения различных нейротрансмиттеров. В мышечных клетках генерация потенциала действия заставляет мышцу сокращаться.

Механизм

Для подавляющего большинства растворенных веществ внутриклеточные и внеклеточные концентрации различаются. В результате часто возникает движущая сила для движения растворенных веществ через плазматическую мембрану. Направление этой движущей силы включает две составляющие: градиент концентрации и электрический градиент.Что касается градиента концентрации, растворенное вещество будет перемещаться из области, где она более сконцентрирована, в отдельную область с более низкой концентрацией. Что касается электрического градиента, заряженное растворенное вещество будет перемещаться из области с аналогичным зарядом к отдельной области с противоположным зарядом. На все растворенные вещества влияют градиенты концентрации, но только заряженные растворенные вещества подвержены влиянию электрических градиентов.

При отсутствии других сил растворенное вещество, которое может пересечь мембрану, будет делать это до тех пор, пока не достигнет равновесия.Для незаряженного растворенного вещества равновесие наступит, когда концентрация этого растворенного вещества станет одинаковой с обеих сторон мембраны. В этом случае градиент концентрации является единственным фактором, который создает движущую силу для движения незаряженных растворенных веществ. Однако для заряженных растворенных веществ необходимо учитывать как концентрацию, так и электрические градиенты, поскольку они оба влияют на движущую силу. Считается, что заряженное растворенное вещество достигло электрохимического равновесия на мембране, когда его градиент концентрации в точности равен градиенту его электрического поля и противоположен ему.Важно отметить, что когда это происходит, это не означает, что концентрации этого растворенного вещества будут одинаковыми с обеих сторон мембраны. Во время электрохимического равновесия для заряженного растворенного вещества обычно все еще существует градиент концентрации, но электрический градиент, направленный в противоположном направлении, сводит его на нет. В этих условиях электрический градиент для данного заряженного растворенного вещества служит разностью электрических потенциалов на мембране. Значение этой разности потенциалов представляет собой равновесный потенциал для этого заряженного растворенного вещества.[6]

В физиологических условиях ионы, вносящие вклад в мембранный потенциал покоя, редко достигают электрохимического равновесия. Одна из причин этого заключается в том, что большинство ионов не могут свободно пересекать клеточную мембрану, потому что она не проницаема для большинства ионов. Например, Na + — это положительно заряженный ион, который имеет внутриклеточную концентрацию 14 мМ, внеклеточную концентрацию 140 мМ и значение равновесного потенциала +65 мВ. Это различие означает, что когда внутренняя часть клетки на 65 мВ выше, чем внеклеточная среда, Na + будет находиться в электрохимическом равновесии через плазматическую мембрану.Более того, K + представляет собой положительно заряженный ион, который имеет внутриклеточную концентрацию 120 мМ, внеклеточную концентрацию 4 мМ и равновесный потенциал -90 мВ; это означает, что K + будет находиться в электрохимическом равновесии, когда клетка на 90 мВ ниже, чем внеклеточная среда.

В состоянии покоя плазматическая мембрана имеет небольшую проницаемость как для Na +, так и для K +. Однако проницаемость для K + намного больше из-за наличия каналов утечки K +, встроенных в плазматическую мембрану, которые позволяют K + диффундировать из клетки по ее электрохимическому градиенту.Из-за этой повышенной проницаемости K + близок к электрохимическому равновесию, а мембранный потенциал близок к равновесному потенциалу K + -90 мВ. Клеточная мембрана в состоянии покоя имеет очень низкую проницаемость для Na +, что означает, что Na + далек от электрохимического равновесия, а мембранный потенциал далек от равновесного потенциала Na +, равного +65 мВ. [2]

Равновесные потенциалы для Na + и K + представляют собой две крайности, при этом мембранный потенциал покоя клетки находится где-то посередине.Поскольку плазматическая мембрана в состоянии покоя имеет гораздо большую проницаемость для K +, потенциал мембраны в состоянии покоя (от -70 до -80 мВ) намного ближе к равновесному потенциалу K + (-90 мВ), чем для Na + (+65 мВ). . Этот фактор поднимает важный момент: чем более проницаема плазматическая мембрана для данного иона, тем больше этот ион будет вносить вклад в мембранный потенциал (общий мембранный потенциал будет ближе к равновесному потенциалу этого «доминирующего» иона).

Na + и K + не достигают электрохимического равновесия.Несмотря на то, что небольшое количество ионов Na + может проникать в ячейку, а ионы K + могут покидать ячейку через каналы утечки K +, насос Na + / K + постоянно использует энергию для поддержания этих градиентов. [7] Этот насос играет большую роль в поддержании градиента концентрации ионов за счет обмена 3 ионов Na + изнутри ячейки на каждые 2 иона K +, попадающих в ячейку. Мы должны подчеркнуть, что, хотя этот насос не вносит значительного вклада в заряд мембранного потенциала, он имеет решающее значение для поддержания ионных градиентов Na + и K + через мембрану.То, что генерирует мембранный потенциал покоя, — это K +, который просачивается изнутри клетки наружу через каналы утечки K + и генерирует отрицательный заряд внутри мембраны по сравнению с внешней стороной. В состоянии покоя мембрана непроницаема для Na +, так как все каналы Na + закрыты.

Клиническая значимость

Генерация и поддержание мембранного потенциала покоя имеют большое значение в возбудимых клетках (нейронах и мышцах). Условия, которые изменяют мембранный потенциал покоя этих клеток, могут иметь огромное влияние на их правильное функционирование.Например, гипокалиемия — это состояние, при котором количество K + в крови ниже нормы. В результате возникает повышенный градиент концентрации, который способствует выходу K + из клеток. Это приводит к гиперполяризации клеток и требует большего стимула для достижения потенциала действия. Это приводит к более отрицательному потенциалу сердечных мышц в результате восстановления инактивации натриевых каналов. Низкий уровень калия приводит к замедленной реполяризации желудочков, что может способствовать повторным аритмиям.[8] Повышенный уровень калия приводит к деполяризации мембраны клеток. Эта деполяризация инактивирует натриевые каналы, что увеличивает рефрактерный период (и может привести, например, к серьезным аритмиям) [9]. Значительные электролитные нарушения могут привести к мышечным спазмам скелетных мышц, аритмиям сердечных мышц и судорогам нейронов ЦНС. [10]

Примечание: Деполяризация относится к увеличению положительности мембранного потенциала, в то время как гиперполяризация относится к увеличению отрицательности мембранного потенциала.Эти два события обычно происходят в возбудимых клетках, которые обладают потенциалом действия, тогда как большинство других клеток имеют постоянный мембранный потенциал покоя, который не изменяется. Большинство знакомо с концепцией деполяризации, когда речь идет о потенциале действия. Для потенциала действия начальная постепенная деполяризация мембраны приводит к открытию потенциалозависимых натриевых каналов. Когда большое количество положительных ионов натрия устремляется в клетку через открытые каналы, внутренняя часть клетки становится более положительно заряженной, мембранный потенциал становится более положительным и происходит деполяризация.Однако деполяризация не всегда приводит к возникновению потенциала действия. Потенциалы действия возникают только тогда, когда ступенчатые потенциалы (инициированные синаптической активностью) имеют значительную силу, чтобы заставить мембранное напряжение преодолеть пороговое значение, после чего открываются потенциал-управляемые натриевые каналы. [11]

Ссылки

1.: Wright SH. Создание мембранного потенциала покоя. Adv Physiol Educ. 2004 декабрь; 28 (1-4): 139-42. [PubMed: 15545342]
2.: Enyedi P, Czirják G.Молекулярный фон токов утечки K +: двухпоровые калиевые каналы. Physiol Rev.2010, апрель; 90 (2): 559-605. [PubMed: 20393194]
3.: Veech RL, Kashiwaya Y, King MT. Мембранный потенциал покоя клеток является мерой электрической работы, а не ионных токов. Integr Physiol Behav Sci. 1995 сентябрь-декабрь; 30 (4): 283-307. [PubMed: 8788226]
4.: Clay JR. Для определения кривых активации k-канала по токам k-канала часто требуется уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца.Front Cell Neurosci. 2009; 3:20. [Бесплатная статья PMC: PMC2802550] [PubMed: 20057933]
5.: Тамагава Х. Математическое выражение мембранного потенциала на основе теории адсорбции Линга примерно такое же, как уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца. J Biol Phys. 2019 Март; 45 (1): 13-30. [Бесплатная статья PMC: PMC6408562] [PubMed: 30392060]
6.: Рен Д. Каналы утечки натрия в возбудимости нейронов и ритмическом поведении. Нейрон. 2011 22 декабря; 72 (6): 899-911. [Бесплатная статья PMC: PMC3247702] [PubMed: 22196327]
7.: Морт Дж. П., Педерсен Б. П., Туструп-Йенсен М. С., Соренсен Т. Л., Петерсен Дж., Андерсен Дж. П., Вилсен Б., Ниссен П. Кристаллическая структура натрий-калиевого насоса. Природа. 13 декабря 2007 г .; 450 (7172): 1043-9. [PubMed: 18075585]
8.: Кастро Д., Шарма С. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 7 мая 2021 г. Гипокалиемия. [PubMed: 29494072]
9.: Саймон Л.В., Хашми М.Ф., Фаррелл М.В. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 11 февраля 2021 г.Гиперкалиемия. [PubMed: 29261936]
10.: Браун Д.А., О’Рурк Б. Сердечные митохондрии и аритмии. Cardiovasc Res. 01 ноября 2010 г .; 88 (2): 241-9. [Бесплатная статья PMC: PMC2980943] [PubMed: 20621924]
11.: Grider MH, Jessu R, Kabir R. StatPearls [Интернет]. StatPearls Publishing; Остров сокровищ (Флорида): 22 мая 2021 г. Физиология, потенциал действия. [PubMed: 30844170]

Возможности покоя и возможности действия (Раздел 1, Глава 1) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

Видео лекции

Несмотря на огромную сложность мозга, можно получить представление о его функциях, обратив внимание на две основные детали:

Во-первых, способы, которыми отдельные нейроны, компоненты нервной системы, связаны друг с другом для формирования поведения.
Во-вторых, биофизические, биохимические и электрофизиологические свойства отдельных нейронов.

Хорошее место для начала — это компоненты нервной системы и то, как электрические свойства нейронов наделяют нервные клетки способностью обрабатывать и передавать информацию.

1.1 Введение в потенциал действий

Рисунок 1.1
Коснитесь цветных кружков (световой стимул), чтобы активировать.

Теории кодирования и передачи информации в нервной системе восходят к греческому врачу Галену (129–210 гг. Н. Э.), Который предложил гидравлический механизм, с помощью которого мышцы сокращаются, потому что жидкость течет в них из полых нервов. Основная теория существовала веками и была далее развита Рене Декартом (1596 — 1650), который предположил, что духи животных текут из мозга через нервы, а затем в мышцы, чтобы производить движения (см. Эту анимацию для современной интерпретации такой гидравлической теории для нервов). функция).Главный сдвиг парадигмы произошел с новаторской работой Луиджи Гальвани, который в 1794 году обнаружил, что нервы и мышцы могут активироваться заряженными электродами, и предположил, что нервная система функционирует посредством передачи электрических сигналов (см. Анимацию эксперимента Гальвани). Однако среди ученых были споры о том, находится ли электричество в нервах и мышцах, или нервы и мышцы просто реагируют на вредный электрический шок через некий внутренний неэлектрический механизм.Проблема не была решена до 1930-х годов, когда были разработаны современные электронные усилители и записывающие устройства, которые позволили записывать электрические сигналы. Одним из примеров является новаторская работа Х.К. Хартлайн 80 лет назад об электрических сигналах на подковообразном крабе Limulus. Электроды помещали на поверхность зрительного нерва. (Поместив электроды на поверхность нерва, можно получить индикацию изменений мембранного потенциала, которые происходят между внешней и внутренней частью нервной клетки.) Затем в глаз предъявлялись вспышки света разной интенсивности длительностью 1 с; сначала тусклый свет, затем более яркий свет. Очень тусклый свет не влиял на активность, но более яркий свет производил небольшие повторяющиеся всплески. Эти шиповидные события называются потенциалами действия, нервными импульсами или иногда просто всплесками. Потенциалы действия — это основные события, которые нервные клетки используют для передачи информации из одного места в другое.

1.2 Характеристики потенциалов действия

Записи на рисунке выше иллюстрируют три очень важных характеристики потенциалов действия нервов. Первый , нервный потенциал действия имеет короткую продолжительность (около 1 мс). Второй , потенциалы действия нервов выявляются по принципу «все или ничего». Третий , нервные клетки кодируют интенсивность информации частотой потенциалов действия. Когда интенсивность стимула увеличивается, величина потенциала действия не увеличивается. Скорее частота или количество потенциалов действия увеличивается. В общем, чем выше интенсивность стимула (будь то световой стимул к фоторецептору, механический раздражитель к коже или растяжение мышечного рецептора), тем большее количество вызываемых потенциалов действия.Точно так же для двигательной системы, чем больше количество потенциалов действия в двигательном нейроне, тем выше интенсивность сокращения мышцы, которая иннервируется этим двигательным нейроном.

Потенциалы действия имеют большое значение для функционирования мозга, поскольку они передают информацию из нервной системы в центральную нервную систему и передают команды, инициированные в центральной нервной системе, на периферию. Следовательно, необходимо досконально разбираться в их свойствах.Чтобы ответить на вопросы о том, как потенциалы действия инициируются и распространяются, нам необходимо записать потенциал между внутренней и внешней частью нервных клеток, используя методы внутриклеточной записи.

1.3 Внутриклеточные записи нейронов

Разность потенциалов на мембране нервной клетки может быть измерена с помощью микроэлектрода , кончик которого настолько мал (около микрона), что он может проникать в клетку без каких-либо повреждений. Когда электрод находится в ванне (внеклеточная среда), потенциал не регистрируется, потому что ванна изопотенциальна.Если аккуратно ввести микроэлектрод в ячейку, происходит резкое изменение потенциала. Показание вольтметра мгновенно изменяется от 0 мВ до показания разности потенциалов -60 мВ внутри ячейки по отношению к внешней стороне. Потенциал, который регистрируется, когда живая клетка пронизана микроэлектродом, называется потенциалом покоя и варьируется от клетки к клетке. Здесь показано, что оно составляет -60 мВ, но может находиться в диапазоне от -80 мВ до -40 мВ, в зависимости от конкретного типа нервной клетки.В отсутствие стимуляции потенциал покоя обычно постоянен.

Также можно записывать и изучать потенциал действия. На рисунке 1.3 показан пример, в котором нейрон уже пронизан одним микроэлектродом (регистрирующим электродом), который подключен к вольтметру. Электрод регистрирует потенциал покоя -60 мВ. В ячейку также насаживают второй электрод, называемый стимулирующим электродом. Этот электрод подключен к батарее и устройству, которое может контролировать величину тока (I), протекающего через электрод.Изменения мембранного потенциала вызываются замыканием переключателя и систематическим изменением как размера, так и полярности батареи. Если отрицательный полюс батареи подключен к внутренней части ячейки, как показано на рисунке 1.3A, мгновенное изменение силы тока будет проходить через стимулирующий электрод, и мембранный потенциал временно станет более отрицательным. Такой результат не должен вызывать удивления. Отрицательный полюс батареи делает внутреннюю часть элемента более отрицательной, чем это было раньше.Изменение потенциала, которое увеличивает поляризованное состояние мембраны, называется гиперполяризацией . Клетка более поляризована, чем обычно. Используйте еще большую батарею, и потенциал станет еще больше. Результирующие гиперполяризации являются градуированными функциями величины стимулов, используемых для их создания.

Теперь рассмотрим случай, когда положительный полюс батареи подключен к электроду (рисунок 1.3B). Когда положительный полюс батареи подключен к электроду, потенциал ячейки становится более положительным, когда переключатель замкнут (Рисунок 1.3Б). Такие потенциалы называются деполяризациями . Поляризованное состояние мембраны уменьшается. Батареи большего размера вызывают еще большую деполяризацию. Опять же, величина ответов пропорциональна величине стимулов. Однако необычное событие происходит, когда величина деполяризации достигает уровня мембранного потенциала, называемого порогом . Инициируется совершенно новый тип сигнала; потенциал действия. Обратите внимание, что если размер батареи увеличить еще больше, амплитуда потенциала действия будет такой же, как и у предыдущего (Рисунок 1.3Б). Процесс выявления потенциала действия в нервной клетке аналогичен зажиганию предохранителя с помощью источника тепла. Необходима некая минимальная температура (порог). Температура ниже пороговой не может привести к воспламенению предохранителя. Температура выше порога воспламеняет предохранитель так же, как и пороговая температура, и предохранитель не горит ни ярче, ни горячее.

Однако, если надпороговое воздействие по току достаточно длительное, будет вызвана серия потенциалов действия.В общем, потенциалы действия будут продолжать действовать, пока действует стимул, при этом частота возбуждения пропорциональна величине стимула (рис. 1.4).

Потенциалы действия не только инициируются по принципу «все или ничего», но они также распространяются по принципу «все или ничего». Потенциал действия, инициированный в клеточном теле моторного нейрона в спинном мозге, будет неукрепленным образом распространяться до синаптических окончаний этого моторного нейрона.Опять же, ситуация аналогична горящему запалу. После воспламенения предохранителя пламя распространится до конца.

1.4 Составляющие потенциала действия

Потенциал действия состоит из нескольких компонентов (рис. 1.3B). Порог — это значение мембранного потенциала, при достижении которого происходит полное инициирование потенциала действия. Начальная или возрастающая фаза потенциала действия называется фазой деполяризации или ходом вверх .Область потенциала действия между уровнем 0 мВ и максимальной амплитудой — это выброс . Возврат мембранного потенциала к потенциалу покоя называется фазой реполяризации . Существует также фаза потенциала действия, в течение которой мембранный потенциал может быть более отрицательным, чем потенциал покоя. Эта фаза потенциала действия называется отрицательным сигналом или гиперполяризационным потенциалом . На рисунке 1.4, выбросы потенциалов действия не становятся более отрицательными, чем потенциал покоя, потому что они «едут» на постоянном деполяризующем стимуле.

1.5 Ионные механизмы потенциалов покоя

Прежде чем исследовать ионные механизмы потенциалов действия, сначала необходимо понять ионные механизмы потенциала покоя. Эти два явления тесно связаны. История потенциала покоя восходит к началу 1900-х годов, когда Юлиус Бернштейн предположил, что потенциал покоя (V _m) равен потенциалу равновесия калия (E _K).Где

Ключом к пониманию потенциала покоя является тот факт, что ионы неравномерно распределены внутри и снаружи клеток и что клеточные мембраны избирательно проницаемы для различных ионов. K ⁺ особенно важен для отдыха. Мембрана имеет высокую проницаемость для K ⁺. Кроме того, внутри ячейки имеется высокая концентрация K ⁺ ([K ⁺] _i), а снаружи ячейки — низкая концентрация K ⁺ ([K ⁺] _или).Таким образом, K ⁺ будет естественным образом перемещаться путем диффузии из области высокой концентрации в область низкой концентрации. Следовательно, положительные ионы K ⁺, покидая внутреннюю поверхность мембраны, оставляют после себя некоторые отрицательно заряженные ионы. Этот отрицательный заряд притягивает положительный заряд иона K ⁺, который уходит, и имеет тенденцию «тянуть его назад». Таким образом, возникнет электрическая сила, направленная внутрь, которая будет стремиться уравновесить диффузионную силу, направленную наружу.В конце концов, равновесие будет установлено; сила концентрации, перемещающая K ⁺ наружу, уравновешивает электрическую силу, удерживающую его. Потенциал, при котором достигается этот баланс, называется равновесным потенциалом Нернста .

Слева показан эксперимент по проверке гипотезы Бернштейна о том, что мембранный потенциал равен равновесному потенциалу Нернста (т.е. V _m = E _K).

Концентрация K ⁺ вне клетки систематически варьировалась при измерении мембранного потенциала.Также показана линия, предсказанная уравнением Нернста. Точки, измеренные экспериментально, очень близки к этой линии. Более того, из-за логарифмической связи в уравнении Нернста изменение концентрации K ⁺ в 10 раз приводит к изменению потенциала на 60 мВ.

Обратите внимание, однако, что есть некоторые отклонения на рисунке слева от того, что предсказывается уравнением Нернста. Таким образом, нельзя сделать вывод, что V _m = E _K.Такие отклонения указывают на то, что другой ион также участвует в создании потенциала покоя. Этот ион — Na ⁺. Высокая концентрация Na ⁺ вне клетки и относительно низкая концентрация внутри клетки приводят к химической (диффузионной) движущей силе для притока Na ⁺. Существует также электрическая движущая сила, потому что внутренняя часть клетки отрицательна, и эта отрицательность притягивает положительные ионы натрия. Следовательно, если клетка имеет небольшую проницаемость для натрия, Na ⁺ будет перемещаться через мембрану, и мембранный потенциал будет более деполяризованным, чем можно было бы ожидать из равновесного потенциала K ⁺.

1.6 Уравнение Гольдмана-Ходжкина и Каца (GHK)

Когда мембрана проницаема для двух разных ионов, уравнение Нернста больше не может использоваться для точного определения мембранного потенциала. Однако можно применить уравнение GHK. Это уравнение описывает потенциал на мембране, проницаемой как для Na ⁺, так и для K ⁺.

Обратите внимание, что α — это отношение проницаемости Na ⁺ (P _Na) к проницаемости K ⁺ (P _K).Также обратите внимание, что если проницаемость мембраны для Na ⁺ равна 0, то альфа в GHK равна 0, и уравнение Гольдмана-Ходжкина-Каца сводится к равновесному потенциалу Нернста для K ⁺. Если проницаемость мембраны для Na ⁺ очень высока, а проницаемость для калия очень низкая, члены [Na ⁺] становятся очень большими, доминируя в уравнении по сравнению с членами [K ⁺] и Уравнение GHK сводится к равновесному потенциалу Нернста для Na ⁺.

Если уравнение GHK применяется к тем же данным на Рисунке 1.5, есть гораздо лучшее соответствие. Значение альфа, необходимое для получения такого точного соответствия, составляло 0,01. Это означает, что проницаемость для калия K ⁺ в 100 раз больше проницаемости для Na ⁺. Таким образом, потенциал покоя обусловлен не только высокой проницаемостью для K ⁺. Существует также небольшая проницаемость для Na ⁺, которая имеет тенденцию делать мембранный потенциал немного более положительным, чем он был бы, если бы мембрана была проницаемой только для K ⁺.

1,7 Лаборатория мембранного потенциала

Щелкните здесь, чтобы перейти в интерактивную лабораторию мембранного потенциала, чтобы поэкспериментировать с эффектами изменения внешней или внутренней концентрации ионов калия и проницаемости мембраны для ионов натрия и калия. Прогнозы делаются с использованием уравнений Нернста и Гольдмана, Ходжкина, Каца.

Лаборатория мембранного потенциала

Проверьте свои знания

Если нервная мембрана внезапно станет одинаково проницаемой как для Na ⁺, так и для K ⁺, мембранный потенциал будет:

А.Не менять
B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K ⁺
C. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу Na ⁺
D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ
E. Достигните постоянного значения около +55 мВ

А.Не менять. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Изменение проницаемости деполяризует мембранный потенциал, поскольку альфа в уравнении GHK будет равна единице. Первоначально альфа была 0,01. Попробуйте подставить различные значения альфа в уравнение GHK и вычислить результирующий мембранный потенциал.
B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K ⁺
C. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу Na ⁺
Д.Приблизьтесь к значению около 0 мВ
E. Достигните постоянного значения около +55 мВ

А. Без изменений
B. Подойдите к новому равновесному потенциалу K ⁺. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Мембранный потенциал приблизится к равновесному потенциалу K + только в том случае, если проницаемость Na ⁺ будет уменьшена или проницаемость K ⁺ увеличена. И не было бы «нового» равновесного потенциала. Изменение проницаемости не меняет равновесный потенциал.
C. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу Na ⁺
D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ
E.Приблизьтесь к постоянному значению около +55 мВ

А. Без изменений
B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K ⁺
C. Подойдите к новому равновесному потенциалу Na ⁺. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Мембранный потенциал приблизится к равновесному потенциалу Na ⁺, только если альфа в уравнении GHK станет очень большим (например, уменьшение PK или увеличение PNa). Также не было бы «нового» равновесного потенциала Na ⁺. Изменение проницаемости не меняет равновесный потенциал; он изменяет мембранный потенциал.
D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ
E. Достигните постоянного значения около +55 мВ

А.Не менять
B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K ⁺
C. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу Na ⁺
D. Приблизьтесь к значению около 0 мВ. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
Грубо говоря, мембранный потенциал переместится к значению, находящемуся на полпути между E _K и E _Na. Уравнение GHK можно использовать для определения точного значения.
E.Приблизьтесь к постоянному значению около +55 мВ

А. Без изменений
B. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу K ⁺
C. Приблизьтесь к новому равновесному потенциалу Na ⁺
Д.Приблизьтесь к значению около 0 мВ
E. Установите постоянное значение около +55 мВ. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Мембранный потенциал не приблизился бы к значению около +55 мВ (приблизительное значение E _Na), если бы не было большого увеличения проницаемости для натрия без соответствующего изменения проницаемости для калия. Альфа в уравнении Голдмана должна приблизиться к очень высокому значению.

Если концентрация K ⁺ в цитоплазме аксона беспозвоночного изменяется на новое значение 200 мМ (Примечание: для этого аксона нормальный [K] _o = 20 мМ и нормальный [K] _i = 400 мМ):

А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный
B. Равновесный потенциал K ⁺ изменится на 60 мВ
C. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -60 мВ
D. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -18 мВ
E. Возможные действия будут инициированы

А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Нормальное значение внеклеточного калия составляет 20 мМ, а нормальное значение внутриклеточного калия — 400 мМ, что дает нормальный потенциал равновесия для калия около -75 мВ. Если внутриклеточная концентрация изменяется с 400 мМ на 200 мМ, то равновесный потенциал калия, определяемый уравнением Нернста, будет равен примерно -60 мВ. Поскольку мембранный потенциал обычно составляет -60 мВ и в значительной степени зависит от E _K, изменение концентрации калия и, следовательно, E _K сделало бы мембранный потенциал более положительным, n или более отрицательным. .
B. Равновесный потенциал K ⁺ изменится на 60 мВ
C. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -60 мВ
D. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -18 мВ
E. Возможные действия будут инициированы

А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный
B. Равновесный потенциал K ⁺ изменится на 60 мВ. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Равновесный потенциал калия не изменится на 60 мВ. Концентрация калия была изменена всего с 400 мМ до 200 мМ. Можно использовать уравнение Нернста, чтобы определить точное значение, на которое изменится равновесный потенциал. Первоначально оно составляло около -75 мВ, и в результате изменения концентрации равновесный потенциал становится -60 мВ.Таким образом, равновесный потенциал не меняется на 60 мВ, он изменяется примерно на 15 мВ.
C. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -60 мВ
D. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -18 мВ
E. Возможные действия будут инициированы

А.Мембранный потенциал станет больше отрицательный
B. Равновесный потенциал K ⁺ изменится на 60 мВ
C. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -60 мВ. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
Это правильный ответ. См. Логику, описанную в ответах A и B.
D. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -18 мВ
E.Будет инициирован потенциал действия

А. Мембранный потенциал стал бы больше отрицательный
Б.Равновесный потенциал K ⁺ изменится на 60 мВ
C. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -60 мВ
D. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -18 мВ. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Используя уравнение Нернста, можно рассчитать новый потенциал равновесия калия, равный -60 мВ. Значение -18 мВ будет вычислено, если вы подставите [K] _o = 200 и [K] _i = 400 в уравнение Нернста.
E. Возможные действия будут инициированы

А. Мембранный потенциал стал бы больше отрицательный
Б.Равновесный потенциал K ⁺ изменится на 60 мВ
C. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -60 мВ
D. Равновесный потенциал K ⁺ будет около -18 мВ
E. Возможное действие будет инициировано. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Мембранный потенциал недостаточно деполяризуется для достижения порогового значения (около -45 мВ).

RMP: теория

ПМП Лаборатория

RMP> Теория

Все клетки в условиях покоя имеют разность электрических потенциалов на плазматической мембране такая, что внутри ячейки заряжена отрицательно по отношению к внешней стороне.Этот потенциал равен мембранному потенциалу покоя ; это величина зависит от типа ячейки, но обычно находится в диапазоне от -60 и -90 мВ. По соглашению полярность (положительная или отрицательная) мембранный потенциал выражается знаком избыточного заряда на внутренней стороне ячейки

Мембранный потенциал можно учесть тем, что отрицательных зарядов немного больше чем положительные заряды внутри ячейки и немного большее количество положительные заряды, чем отрицательный заряд снаружи.Избыточный негатив заряды внутри ячейки электрически притягиваются к избытку положительные заряды вне клетки, и наоборот.

Таким образом, эти избыточные ионы собираются вдоль тонкой оболочка на внутренней и внешней поверхностях плазматической мембраны, тогда как основная часть внутриклеточной и внеклеточной жидкости электрически нейтральный. Общее количество положительных и отрицательных зарядов, которые должны разделены через мембрану, чтобы учесть потенциал. незначительная доля от общего количества фактически находящихся в клетка.

Мембрана покоя потенциал определяется в основном двумя факторами:

Ионы натрия, калия и хлорида присутствуют в самых высоких концентрациях и поэтому обычно играют наиболее важные роли в создании покоящейся мембраны потенциал.

Ион	Внеклеточный ммоль / л	Внутриклеточный ммоль / л
Na ⁺	150	15
Класс ^—	110	10
К ⁺	5	150

Концентрации натрия и хлорид-иона внутри клетки ниже, чем снаружи, а концентрация калия внутри клетки больше.

Эти различия концентраций натрия и калий обусловлены действием мембранно-активного транспорта система, которая перекачивает натрий из клетки и калий в нее.

The Na ⁺ — K ⁺ Цикл насоса
А .Три иона Na ⁺ на внутренней стороне клеточной мембраны связываются к белку насоса (молекула-носитель). Б . Белок помпы фосфорилируется АТФ.
С . 3 иона Na ⁺ выходят за пределы клеточная мембрана, а снаружи K ⁺ связывается с белком насоса. Д . K ⁺ выпускается внутрь ячейки и белок помпы высвобождает фосфат и возвращается к исходному состоянию конформация.

Чтобы понять, как происходит концентрация разница для натрия и калия (поддерживается мембранными насосами) создать мембранные потенциалы, рассмотрим следующую ситуацию: пусть предположим, что мембрана проницаема только для калия , но не к натрию.Таким образом, калий может диффундировать через мембрану, но натрий не может. Первоначально нет разницы потенциалов на мембрана, потому что оба раствора электрически нейтральны; т.е. они содержат равное количество положительных и отрицательных ионов.

Внутри -> Снаружи

Потому что мембрана проницаемые для ионов калия, они будут стекать в свою концентрацию градиент; я.е. к внешней стороне камеры. Также есть градиент концентрации, способствующий диффузии натрия в противоположном направлении направлении, но мембрана не проницаема для натрия. Соответственно, после того, как несколько ионов калия выйдут из ячейки, ячейка имеют избыток отрицательного заряда, тогда как внешнее решение будет иметь избыток положительного заряда; т.е. разность потенциалов будет существуют через мембрану.

Внутри -> Снаружи

Сама разность потенциалов влияет на движение ионов калия. Их (положительно) привлекает отрицательный заряд на внутриклеточной стороне мембраны и являются отталкивается положительным зарядом на внеклеточной стороне мембрана. Пока сила, вызванная движущим градиентом концентрации ионы калия вне клетки больше, чем электрическая сила при движении в обратном направлении будет чистое внешнее движение ионов калия; ячейка будет становиться все более и более отрицательной, пока электрическая сила, препятствующая выходу ионов калия за пределы клетки равна силе из-за градиента концентрации, способствующего его выходу.

Внутри -> Снаружи

Мембранный потенциал, при котором электрическая сила равна по величине, но противоположна направлению Сила концентрации называется равновесным потенциалом для этого иона.

РубрикаРазное

Что такое мембранный потенциал: мембранный потенциал — это… Что такое мембранный потенциал?

мембранный потенциал — это… Что такое мембранный потенциал?

Смотреть что такое «мембранный потенциал» в других словарях:

Membrane Potentials, Synaptic Responses, Neuronal Circuitry, Neuromodulation and Muscle Histology Using the Crayfish: Student Laboratory Exercises

Что такое мембранный потенциал?

ДРУГИЕ ЯЗЫКИ

Мембранный потенциал покоя — Справочник химика 21

Мембранный потенциал

Мембранный потенциал /для психологов/: olegchagin — LiveJournal

РАЗНИЦА МЕЖДУ МЕМБРАННЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ И РАВНОВЕСНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ | СРАВНИТЕ РАЗНИЦУ МЕЖДУ ПОХОЖИМИ ТЕРМИНАМИ — НАУКА

Каков мембранный потенциал?

Что такое равновесный потенциал?

Каковы сходства между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом?

В чем разница между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом?

Резюме — Мембранный потенциал против равновесного потенциала

Мембранный потенциал — обзор

1.42.4.3.2 Мембранный потенциал

Мембранный потенциал и потенциал действия

Ключевые слова

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Мембранный потенциал — основы нейробиологии

Терминология

Расчет потенциала равновесия с помощью уравнения Нернста

Предсказать движение ионов путем сравнения мембранного потенциала с равновесным потенциалом

Значения концентрации и равновесного потенциала

Мембранные потенциалы — Химия LibreTexts

Введение

История

Мембранный потенциал и клеточная биология

Физиология мембранного потенциала

Понимание мембранного потенциала

Мембранный потенциал и физиология нервных клеток человека

Как рассчитать мембранный потенциал

Ссылки

Проблемы

Ответы:

Авторы

Физиология, потенциал покоя — StatPearls

Введение

Клеточный

Участвующие системы органов

Функция

Механизм

Клиническая значимость

Ссылки

Возможности покоя и возможности действия (Раздел 1, Глава 1) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

RMP: теория

Добавить комментарий Отменить ответ