Биогеоценотический примеры: Напишите примеры уровней организации живой материи: 1)
Уровни организации жизни
☰
Выделяют следующие уровни организации жизни: молекулярный, клеточный, органно-тканевой (иногда их разделяют), организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. Живая природа представляет собой систему, а различные уровни ее организации формируют ее сложное иерархическое строение, когда нижележащие более простые уровни определяют свойства вышележащих.
Так сложные органические молекулы входят в состав клеток и определяют их строение и жизнедеятельность. У многоклеточных организмов клетки организованы в ткани, несколько тканей образуют орган. Многоклеточный организм состоит из систем органов, с другой стороны, организм сам является элементарной единицей популяции и биологического вида. Сообщество представляется собой взаимодействующие популяции разных видов. Сообщество и окружающая среда формируют биогеоценоз (экосистему). Совокупность экосистем планеты Земля образует ее биосферу.
На каждом уровне возникают новые свойства живого, отсутствующие на нижележащем уровне, выделяются свои элементарные явления и элементарные единицы.
Выделение уровней удобно для изучения жизни как сложного природного явления.
Рассмотрим подробнее каждый уровень организации жизни.
Молекулярный уровень
Хотя молекулы состоят из атомов, отличие живой материи от неживой начинает проявляться только на уровне молекул. Только в состав живых организмов входит большое количество сложных органических веществ – биополимеров (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот). Однако молекулярный уровень организации живого включает и неорганические молекулы, входящие в клетки и играющие важную роль в их жизнедеятельности.
Функционирование биологических молекул лежит в основе живой системы. На молекулярном уровне жизни проявляется обмен веществ и превращение энергии как химические реакции, передача и изменение наследственной информации (редупликация и мутации), а также ряд других клеточных процессов. Иногда молекулярный уровень называют молекулярно-генетическим.
Клеточный уровень жизни
Именно клетка является структурной и функциональной единицей живого. Вне клетки жизни нет. Даже вирусы могут проявлять свойства живого, лишь оказавшись в клетке хозяина. Биополимеры в полной мере проявляют свою реакционную способность будучи организованы в клетку, которую можно рассматривать как сложную систему взаимосвязанных в первую очередь различными химическими реакциями молекул.
На этом клеточном уровне проявляется феномен жизни, сопрягаются механизмы передачи генетической информации и превращения веществ и энергии.
Органно-тканевой
Ткани есть только у многоклеточных организмов. Ткань представляет собой совокупность сходных по строению и функциям клеток.
Ткани образуются в процессе онтогенеза путем дифференцировки клеток имеющих одну и ту же генетическую информацию. На этом уровне происходит специализация клеток.
У растений и животных выделяют разные типы тканей. Так у растений это меристема, защитная, основная и проводящая ткани. У животных — эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Ткани могут включать перечень подтканей.
Орган обычно состоит из нескольких тканей, объединенных между собой в структурно-функциональное единство.
Органы формируют системы органов, каждая из которых отвечает за важную для организма функцию.
Органный уровень у одноклеточных организмов представлен различными органеллами клетки, выполняющими функции переваривания, выделения, дыхания и др.
Организменный уровень организации живого
Наряду с клеточным на организменном (или онтогенетическом) уровне выделяются обособленной структурные единицы. Ткани и органы не могут жить независимо, организмы и клетки (если это одноклеточный организм) могут.
Многоклеточные организмы состоят из систем органов.
На организменном уровне проявляются такие явления жизни как размножение, онтогенез, обмен веществ, раздражимость, нервно-гуморальная регуляция, гомеостаз. Другими словами, его элементарные явления составляют закономерные изменения организма в индивидуальном развитии. Элементарной единицей является особь.
Популяционно-видовой
Организмы одного вида, объединенные общим местообитанием, формируют популяцию. Вид обычно состоит из множества популяций.
Популяции имеют общий генофонд. В пределах вида они могут обмениваться генами, т. е. являются генетически открытыми системами.
В популяциях происходят элементарные эволюционные явления, приводящие в конечном итоге к видообразованию. Живая природа может эволюционировать только в надорганизменных уровнях.
На этом уровне возникает потенциальное бессмертие живого.
Биогеоценотический уровень
Биогеоценоз представляет собой взаимодействующую совокупность организмов разных видов с различными факторами среды их обитания. Элементарные явления представлены вещественно-энергетическими круговоротами, обеспечиваемыми в первую очередь живыми организмами.
Роль биогеоценотического уровня состоит в образовании устойчивых сообществ организмов разных видов, приспособленных к совместному проживанию в определенной среде обитания.
Биосфера
Биосферный уровень организации жизни — это система высшего порядка жизни на Земле. Биосфера охватывает все проявления жизни на планете. На этом уровне происходит глобальный круговорот веществ и поток энергии (охватывающий все биогеоценозы).
Уровни организации жизни — Электронный учебник по биологии
Выделяют следующие уровни организации живых организмов — молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный.
Рис. 1. Молекулярно-генетический уровень
1. Молекулярно-генетический уровень. Это наиболее элементарный характерный для жизни уровень (рис. 1). Как бы сложно или просто ни было строение любого живого организма, они все состоят из одинаковых молекулярных соединений. Примером этого являются нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и другие сложные молекулярные комплексы органических и неорганических веществ. Их называют иногда биологическими макро- молекулярными веществами. На молекулярном уровне происходят различные процессы жизнедеятельности живых организмов: обмен веществ, превращение энергии. С помощью молекулярного уровня осуществляется передача наследственной информации, образуются отдельные органоиды и происходят другие процессы.
Рис. 2. Клеточный уровень
2. Клеточныйуровенъ. Клетка является структурной и функциональной единицей всех живых организмов на Земле (рис. 2). Отдельные органоиды в составе клетки имеют характерное строение и выполняют определенную функцию. Функции отдельных органоидов в клетке взаимосвязаны и выполняют единые процессы жизнедеятельности.
Рис. 3. Тканевый уровень
3. Тканевый уровень. Совокупность сходных по происхождению, строению и функциям клеток и межклеточных веществ образует ткань. Тканевый уровень характерен только для многоклеточных организмов. Также отдельные ткани не являются самостоятельным целостным организмом (рис. 3). Например, тела животных и человека состоят из четырех различных тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная). Растительные ткани называются: образовательная, покровная, опорная, проводящая и выделительная. Вспомните строение и функции отдельных тканей.
Рис. 4. Органный уровень
4. Органный уровень. У многоклеточных организмов объединение нескольких одинаковых тканей, сходных по строению, происхождению и функциям, образует органный уровень (рис. 4). В составе каждого органа встречается несколько тканей, но среди них одна наиболее значительная. Отдельный орган не может существовать как целостный организм. Несколько органов, сходных по строению и функциям, объединяясь, составляют систему органов, например пищеварения, дыхания, кровообращения и т. д.
Рис. 5. Организменный уровень
5. Организменный уровень. Растения (хламидомонада, хлорелла) и животные (амеба, инфузория и т. д.), тела которых состоят из одной клетки, представляют собой самостоятельный организм (рис. 5). А отдельная особь многоклеточных организмов считается как отдельный организм. В каждом отдельном организме происходят все жизненные процессы, характерные для всех живых организмов, — питание, дыхание, обмен веществ, раздражимость, размножение и т.
Рис. 6. Популяционно-видовой уровень
6. Популяционно-видовой уровень. Совокупность особей одного вида или группы, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, составляет популяцию. На популяционном уровне осуществляются простейшие эволюционные преобразования, что способствует постепенному появлению нового вида (рис. 6).
Рис. 7 Биогеоценотический уровень
7. Биогеоценотический уровень. Совокупность организмов разных видов и различной сложности организации, приспособленных к одинаковым условиям природной среды, называется биогеоценозом, или природным сообществом. В состав биогеоценоза входят многочисленные виды живых организмов и условия природной среды. В природных биогеоценозах накапливается энергия и передается от одного организма к другому. Биогеоценоз включает неорганические, органические соединения и живые организмы (рис. 7).
Рис. 8. Биосферный уровень
8. Биосферный уровень. Совокупность всех живых организмов на нашей планете и общей природной среды их обитания составляет биосферный уровень (рис. 8). На биосферном уровне современная биология решает глобальные проблемы, например определение интенсивности образования свободного кислорода растительным покровом Земли или изменения концентрации углекислого газа в атмосфере, связанные с деятельностью человека. Главную роль в биосферном уровне выполняют «живые вещества», т. е. совокупность живых организмов, населяющих Землю. Также в биосферном уровне имеют значение «биокосные вещества», образовавшиеся в результате жизнедеятельности живых организмов и «косных» веществ (т. е. условий окружающей среды). На биосферном уровне происходит круговорот веществ и энергии на Земле с участием всех живых организмов биосферы.
Уровни организации жизни. Популяция. Биогеоценоз. Биосфера.
- В настоящее время выделяют несколько уровней организации живых организмов: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный.
- На популяционно-видовом уровне осуществляются элементарные эволюционные преобразования.
- Клетка — самая элементарная структурная и функциональная единица всех живых организмов.
- Совокупность сходных по происхождению, строению и функциям клеток и межклеточных веществ образует ткань.
- Совокупность всех живых организмов на планете и общей природной среды их обитания составляет биосферный уровень.
- Назовите по порядку уровни организации жизни.
- Что такое ткань?
- Из каких основных частей состоит клетка?
- Для каких организмов характерен тканевый уровень?
- Дайте характеристику органного уровня.
- Что такое популяция?
- Дайте характеристику организменному уровню.
- Назовите особенности биогеоценотического уровня.
- Приведите примеры взаимосвязанности уровней организованности жизни.
Заполните таблицу, показывающую структурные особенности каждого уровня организации:
Порядковый номер |
Уровни организации |
Особенности |
|
|
|
Урок 18.
единство многообразия: биологические системы — Естествознание — 10 классЕстествознание, 10 класс
Урок 18. «Единство многообразия: биологические системы»
Перечень вопросов, рассматриваемых в теме:
Как можно определить понятие «жизнь»;
Что такое иерархические уровни организации живой материи;
Сколько уровней организации живого и каковы критерии их выделения;
Почему необходимо осознавать иерархичность и системную организацию природы;
Глоссарий по теме:
Биология – наука о живой природе и закономерностях, ею управляющих; изучает все проявления жизни, строение и функционирование живых существ, а также их сообществ, их взаимосвязи между собой и с неживой природой.
Биологическая система — самообновляющиеся, самовоспроизводящиеся и саморегулирующиеся на основе потоков вещества, энергии и информации структуры; состоит из подсистем низшего уровня и является подсистемой высшего уровня.
Уровни организации биосистем – это функциональное место биологической структуры определённой степени сложности в общей иерархии живого. Различают молекулярно-генетический, клеточный, органно-тканевой, организменный, популяционно-видовой, экосистемный (биогеоценотический), биосферный уровни.
Особь – самостоятельно существующий организм.
Вид – группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство; основная структурная единица биологической систематики живых.
Популяция — структурная единица вида, совокупность особей (организмов) одного вида, которые населяют определённую территорию и взаимодействуют друг с другом.
Экосистема — это совокупность совместно обитающих популяций разных видов и среды их обитания, объединённых потоками вещества и энергии. Основа экосистемы — растения и/или бактерии, которые создают первичное органическое вещество в результате процессов фотосинтеза или хемосинтеза.
Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц):
Естествознание. 10 класс [Текст]: учебник для общеобразоват. организаций: базовый уровень / И.Ю. Алексашина, К.В. Галактионов, И.С. Дмитриев, А.В. Ляпцев и др. / под ред. И.Ю. Алексашиной. – 3-е изд., испр. – М.: Просвещение, 2017.: с 84-87.
Электронные ресурсы:
Уровни организации живого. Проект «Вся биология» // электронный доступ: http://www.sbio.info/dic/12476
Теоретический материал для самостоятельного изучения
Живой мир необычайно разнообразен. В настоящее время описано примерно 500 тыс. видов растений и более 1,6 млн. животных, более 3 тыс. видов микроорганизмов. И ещё порядка двух миллионов видов ждут своего открытия учёными.
В задачи биологии входит выявление и объяснение общих явлений и процессов для всего многообразия форм жизни.
Дать полное определение сущности жизни на современном этапе развития науки ещё очень сложно. В настоящее время мы можем лишь наблюдать и фиксировать факты проявления этого феномена. Жизнь – это качественно особая форма существования материи. Важно познакомиться с различными подходами к определению сущности жизни, чтобы осознать всю сложность данного феномена.
Каждый организм независимо от сложности устройства представляет собой совокупность упорядоченно взаимодействующих структур, образующих единое целое, т.е. является системой. Отметим, что именно целое, а не сумма частей! Поскольку целое определяет новое свойство, которого не было у отдельных компонентов. При этом системы могут состоять из более мелких систем и сами входить в свою очередь в системы большего масштаба. Такая системность и иерархичность устройства является основным в организации и существовании жизни.
При этом не существует организмов, которые не взаимодействовали бы с окружающей средой, не обменивались с ней энергией и веществом. Именно эта особенность позволяет организмам поддерживать свою целостность (упорядоченность) и выполнять свои функции. При этом организмы имеют возможность обмениваться информацией и реагировать на изменения условий окружающей среды – это свойство получило название раздражимость (не путать с раздражительностью!).
Особо обратим внимание, что отличительной характеристикой биологических систем от всех других является самостоятельность организации и протекания всех процессов жизнедеятельности, хранение и передача информации о своей структуре и функциях. Эти механизмы одинаковы для всех живых организмов, что позволяет сделать вывод о единстве всего живого.
Таким образом, биологическую систему можно определить как самообновляющиеся, самовоспроизводящиеся и саморегулирующиеся на основе потоков вещества, энергии и информации структуры, состоящей из подсистем низшего уровня и являющейся подсистемой высшего уровня.
Выделяют следующие уровни организации биосистем: молекулярно-генетический, организменный (онтогенетический), популяционно-видовой, экосистемный. Для удобства изучения фундаментальных уровней организации биосистем выделяют более мелкие уровни организации. К группе микросистем относят молекулярный и клеточный, к мезосистемным – тканевой, органный и организменный, к группе макросистем – популяционно-видовой, экосистемный (биогеоценотический), биосферный уровни. Каждая биологическая система принадлежит к определённому уровню организации. Существование жизни на каждом последующем уровне определяется структурой более низшего уровня, что определяется как иерархичности живого.
Молекулярный уровень – это самый низший уровень, здесь проходит граница между живым и неживым. Этот уровень представлен системами в формате макромолекул – биополимеров, которые участвуют в построении всех живых организмов. Нуклеиновые кислоты, построенные из пяти азотистых оснований и двух моносахаров; белки построены в основном из 20 стандартных аминокислот –, которые присущи только живым организмам, но сами по себе не могут считаться живыми, т.к. не обладают всеми свойствами живого.
Клеточный уровень – характеризуется единством структурной организации всех живых организмов, которое заключается в том, что существует некая структура, отделяющая внутреннюю среду клетки от внешней; система внутренней среды, которая отвечает за выполнение всех жизненных функций клетки, генетический аппарат. Клетка – низшая система, которой присущи все свойства живого.
Органно-тканевой уровень возникает вместе с появлением многоклеточных организмов, обладающих дифференцированными клетками, которые объединяются в ткани. Различные ткани сочетаясь составляют структуры, выполняющие определённые жизненные функции – органы. Системы органов образуют в свою очередь целостные многоклеточные организмы.
Организменный уровень. Разнообразие организмов, относящихся к одному или разным видам, — следствие не разнообразия дискретных единиц низшего порядка, а все усложняющихся их пространственных комбинаций., обуславливающих новые качественные особенности. При этом каждая особь – организм как целое – имеет свои отличительные черты. Это относится и к многоклеточным и к организмам представленных одной клеткой.
Популяционно-видовой уровень – первая надорганизменная макросистема, компонентами которой являются особи одного вида (сходные по совокупности критериев вида). Вид в целом в форме популяций выполняет роль биотических компонентов биогеоценозов. Популяция – единица эволюции, Именно в ней происходят эволюционные процессы.
Биогеоценотический (от греч. биос – жизнь, геос – Земля, ценоз – общий), экосистемный уровень – исторически сложившиеся на определённой территории устойчивые сообщества популяций разных видов, связанных между собой и с окружающей средой обменом веществ, энергии и информации.
Биосферный уровень (от греч. биос – жизнь, сфера – шар). Это высший уровень организации жизни на нашей планете, где компонентами выступают не отдельные участки поверхности Земли и отдельные популяции, а в единстве оболочек Земли (водной, газовой, каменной) и живого, способного трансформировать космическую энергию Солнца в различные виды (химических связей, тепловую, механическую, электрическую и т.д.).
Вывод:
Все многообразие жизни обнаруживает единство, проявляющееся в иерархичности системной организации живой природы. Взаимосвязь и взаимообусловленность существования живого и неживого на планете Земля обусловлены постоянными потоками энергии, информации и вещества.
Законы функционирования биосистем более высоких уровней не отменяют те, которые характерны для систем более низкого уровня.
Жизнь в целом и человека в частности на планете Земля – явление космическое, уникальное, обусловленное множеством закономерных факторов, но главным является приток энергии извне. Существование биологических систем разных уровней организации без притока энергии невозможно.
Современные биосистемы различных уровней сформировались в результате достаточно длительного периода их эволюции и планеты в целом — пренебрежение человеком, в процессе хозяйственной деятельности, знаниями о законах функционирования природы может привести к нарушениям в работе биосистем.
Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля:
Задание 1. Расположите в правильной последовательности биосистемы различных уровней от низшего к более высокому:
Организм; ткань; макромолекулы; орган; клетка; система органов
Ответ: макромолекулы – клетка – ткань орган – система органов — организм
Пояснение: последовательность отражает иерархию живого.
Задание 2. Найдите ошибку (ошибки) и вычеркните их.
Уровни организации биосистем:
- Атомный уровень;
- молекулярно-генетический уровень;
- клеточный уровень;
- человеческий уровень;
- органно-тканевой уровень;
- организменный уровень;
- популяционно-видовой уровень;
- инстинктивный уровень;
- экосистемный (биогеоценотический) уровень;
- биосферный уровень;
Ответ:
Атомный уровень;
- молекулярно-генетический уровень;
- клеточный уровень;
человеческий уровень;
- органно-тканевой уровень;
- организменный уровень;
- популяционно-видовой уровень;
инстинктивный уровень;
- экосистемный (биогеоценотический) уровень;
- биосферный уровень;
Пояснение: уровни отражают иерархию биологических систем. Уровень атома – это физическая система, инстинктивный уровень связан с поведенческими характеристиками и не могут выступать уровнем в иерархии биосистем; человеческий уровень (вероятно, уровень человеческого организма)– человек является частью иерархии биосистем.
Тест Уровни организации живой материи
Тест «Уровни организации живой природы»
Вариант 1
1. Какой уровень организации живой природы представляет собой совокупность популяций разных видов, связанных между собой и окружающей неживой природой
1) популяционно-видовой 2) организменный 3) биогеоценотический 4) биосферный
2. Генные мутации происходят на уровне организации живого
1) организменном 2) видовом 3) клеточном 4) молекулярном
3. Амеба обыкновенная представляет собой как клеточный уровень организации жизни, так и
1) биоценотический 2) организменный 3) видовой 4) молекулярный
4. Круговорот воды в природе наблюдается на уровне организации жизни
1) организменном 2) биосферном 3) экосистемном 4) популяционно-видовом.
5. Цветение березы гималайской наблюдается на уровне организации жизни
1) органо-тканевом 2) молекулярном 3) клеточном 4) организменном
6. Строение и функции молекул нуклеиновых кислот изучают на уровне организации живого
1) популяционном 2) тканевом 3) молекулярном 4) организменном
7. Бескислородный этап энергетического обмена протекает в многоклеточном организме на уровне организации живого
1) популяционно-видовом 2) популяционном 3) тканевом 4) клеточном
8. Рассмотрите таблицу «Уровни организации живой природы» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.
Уровни | Примеры |
… | Симбиоз рака-отшельника и актинии |
Популяционно-видовой | Хвощ полевой |
9. Процесс транскрипции наследственной информации осуществляется на уровне
1) тканевом 2) организменном 3) видовом 4) молекулярном
10. Какие из уровней жизни тождественны по своим особенностям для одноклеточных организмов?
1) организменный и популяционно-видовой 2) клеточный и молекулярный
3) организменный и биогеоценотический 4) клеточный и организменный
11. Какой уровень организации жизни характерен для одного экземпляра гриба пеницилла?
1) популяционно-видовой 2) организменный 3) биогеоценотический 4) биосферный
12. Какой уровень организации жизни образуют стая волков в тундре?
1) популяционно-видовой 2) биосферный 3) организменный 4) биогеоценотический
13. Уровень, на котором изучаются процессы биогенной миграции атомов, называется
1) молекулярном 2) биосферный 3) популяционный 4) организменный
14. Таксономическая единица ВИД существует на уровне организации жизни
1) организменном 2) клеточном 3) тканевом 4) биогеоценотический
15. На биосферном уровне происходят такие процессы, как
1) дивергенция и видообразование 2) биогеохимические процессы на Земле
3) смена отдельных биогеоценозов 4) передача наследственной информации
16. Какой уровень организации живой природы является предметом науки экологии?
1) клеточный 2) популяционно-видовой 3) молекулярный 4) органный
17. На каком уровне жизни происходит передача наследственной информации?
1) молекулярном 2) биогеоценотическом 3) организменном 4) тканевом
18.На популяционно-видовом уровне изучают:
1) мутации генов 2) взаимосвязи организмов одного вида
3) системы органов 4) процессы обмена веществ в организме
19. Рассмотрите таблицу «Уровни организации живой природы» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.
Уровни | Примеры |
… | Оболочка Земли, преобразованная деятельностью живых организмов |
Биоценотический (экосистемный) | Еловый лес |
С1. Что общего и в чем заключаются различия между разными уровнями организации жизни?
Вариант 2.
1. Зеленая эвглена, совмещающая признаки растений и животных, — пример уровня организации
1) биогеоценотического 2) организменного 3) популяционно-видового 4) молекулярного
2. Стадо оленей в тундре представляет собой уровень жизни
1) биосферный 2) популяционно-видовой 3) организменный 4) биоценотический
3. Репликация (удвоение) ДНК происходит на уровне организации жизни
1) клеточном 2) молекулярном 3) органо-тканевом 4) организменном
4. Движение цитоплазмы наблюдается на уровне организации жизни
1) клеточном 2) молекулярном 3) органо-тканевом 4) организменном.
5. Миграция бабочек монархов наблюдается на уровне организации жизни
1) организменном 2) биосферном 3) экосистемном 4) популяционно-видовом.
6. Газообмен в легких наблюдается на уровне организации жизни
1) клеточном 2) молекулярном 3) органно-тканевом 4) организменном
7. Миграция атомов и молекул в природе — это проявление жизни на уровне
1) популяционно-видовом 2) биосферном 3) экосистемном 4) организменном.
8. Деление ядра – это пример проявления жизни на уровне
1) клеточном 2) молекулярном 3) органо-тканевом 4) организменном.
9.Динамика численности– это пример на уровне
1) популяционно-видовом 2) биосферном 3) экосистемном 4) организменном.
10. Митоз – это проявление жизни на уровне организации жизни
1) клеточном 2) молекулярном 3) органо-тканевом 4) организменном.
11. Круговорот веществ и превращение энергии на Земле происходит на уровне организации живого
1) биосферном 2) организменном 3) клеточном 4) популяционно-видовом
12. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии?
1) клеточный 2) популяционно-видовой 3) биогеоценотический 4) биосферный
13. Образование новых видов организмов происходит на уровне организации живого
1) организменном 2) популяционно-видовом 3) биогеоценотическом 4) биосферном
14. Теория биогеохимических циклов В. И. Вернадского описывает уровень жизни
1) биогеоценотический 2) биосферный 3) популяционно-видовой 4) организменный
15. Передача наследственной информации происходит на уровне жизни
1) молекулярном 2) тканевом 3) организменном 4) биогеоценотическом
16. Взаимоотношения между разными организмами, обитающими на одной территории, изучаются на уровне организации жизни
1) биосферном 2) биогеоценотическом 3) популяционно-видовом 4) организменном
17. Процесс «трансляции» наследственной информации происходит на уровне организации жизни
1) клеточном 2) организменном 3) биогеоценотическом 4) молекулярном
18. Рассмотрите таблицу «Уровни организации живой природы» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин
Уровни | Примеры |
….. | Реснитчатый эпителий |
Молекулярный | Нуклеиновые кислоты, белки клетки |
19.Рассмотрите таблицу «Уровни организации живой природы» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин
Уровни | Примеры |
…. . | Лейкоцит |
Популяционно-видовой | Чертополох поникающий |
С1. Что общего и в чем заключаются различия между разными уровнями организации жизни?
Ответы
№ | Вариант 1 | № | Вариант 2 |
1 | 3 | 1 | 2 |
2 | 4 | 2 | 2 |
3 | 2 | 3 | 2 |
4 | 2 | 4 | 1 |
5 | 4 | 5 | 4 |
6 | 3 | 6 | 3 |
7 | 4 | 7 | 2 |
8 | Биоценотический (экосистемный) | 8 | 1 |
9 | 4 | 9 | 1 |
10 | 4 | 10 | 1 |
11 | 2 | 11 | 1 |
12 | 3 | 12 | 1 |
13 | 2 | 13 | 2 |
14 | 1 | 14 | 2 |
15 | 2 | 15 | 1 |
16 | 2 | 16 | 2 |
17 | 1 | 17 | 1 |
18 | 2 | 18 | Тканевый (органно-тканевый) |
19 | биосферный | 19 | Клеточный |
20 | Общее. Каждый уровень представлен биологической системой, обладающей всеми свойствами жизни (клетка, популяция, биогеоценоз, биосфера). Различия. Уровни отличаются друг от друга сложностью организации и характером взаимодействия составляющих элементов системы. Внутриклеточные взаимодействия элементов менее сложны, чем их взаимодействия в биосфере | 20 | Общее. Каждый уровень представлен биологической системой, обладающей всеми свойствами жизни (клетка, популяция, биогеоценоз, биосфера). Различия. Уровни отличаются друг от друга сложностью организации и характером взаимодействия составляющих элементов системы. Внутриклеточные взаимодействия элементов менее сложны, чем их взаимодействия в биосфере |
Адрес публикации: https://www.prodlenka.org/metodicheskie-razrabotki/378061-test-urovni-organizacii-zhivoj-materii
Уровни организации жизни на Земле: примеры кратко
Уровни организации живой природы
Иерархическая структура живых объектов выражается в соподчиненности элементов, взаимодействие которых формирует более высокий уровень организации. Наименее сложной структурой, обладающей всеми признаками живого объекта, является клетка, именно поэтому ее называют структурно-функциональной (элементарной) единицей жизни. Наиболее сложным биологическим объектом на Земле является биота экосистем разного иерархического уровня вплоть до биосферного. Для живой природы характерны разные уровни организации ее структур, между которыми существует сложное соподчинение. Жизнь на каждом уровне изучают соответствующие отрасли биологии. Самый нижний, наиболее древний уровень — это уровень молекулярных структур жизни. Здесь проходит граница между живым и неживым.
Выше лежит клеточный уровень жизни. И клетка, и заключенные в ней молекулярные структуры в главных чертах строения у всех организмов сходны. Органо-тканевой уровень характерен только для многоклеточных организмов, у которых клетки и образованные из них части организма достигли высокой степени структурной и функциональной специализации. Следующий уровень — уровень целостного организма. Как бы ни различались организмы между собой, их объединяет то, что они все состоят из клеток. Вид и входящие в него популяции объединяют принадлежащие им организмы и составляют более сложный уровень организации жизни — видовой уровень. Здесь действуют свои законы — законы внутривидовых отношений организмов.
Наконец, еще более высоким уровнем является уровень биоценозов, то есть сообществ всех видов, населяющих ту или иную территорию или акваторию. На этом уровне действуют законы межвидовых отношений. Совокупность всего живого, населяющего Землю, составляет биосферу. Это высший уровень организации жизни. Законы, характерные для более высоких уровней организации живого мира, не исключают действия законов, присущих более низким уровням. Иерархическая структура является признаком высокой упорядоченности биологических систем. Общая биология изучает законы, характерные для всех уровней организации жизни.
Выделяют следующие уровни организации жизни: молекулярный, клеточный, органно-тканевой (иногда их разделяют), организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. Живая природа представляет собой систему, а различные уровни ее организации формируют ее сложное иерархическое строение, когда нижележащие более простые уровни определяют свойства вышележащих.
Так сложные органические молекулы входят в состав клеток и определяют их строение и жизнедеятельность.
У многоклеточных организмов клетки организованы в ткани, несколько тканей образуют орган. Многоклеточный организм состоит из систем органов, с другой стороны, организм сам является элементарной единицей популяции и биологического вида. Сообщество представляется собой взаимодействующие популяции разных видов. Сообщество и окружающая среда формируют биогеоценоз (экосистему). Совокупность экосистем планеты Земля образует ее биосферу.
На каждом уровне возникают новые свойства живого, отсутствующие на нижележащем уровне, выделяются свои элементарные явления и элементарные единицы.
При этом во многом уровни отражают ход эволюционного процесса.
Выделение уровней удобно для изучения жизни как сложного природного явления.
Рассмотрим подробнее каждый уровень организации жизни.
Молекулярный уровень
Хотя молекулы состоят из атомов, отличие живой материи от неживой начинает проявляться только на уровне молекул.
Только в состав живых организмов входит большое количество сложных органических веществ – биополимеров (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот).
Однако молекулярный уровень организации живого включает и неорганические молекулы, входящие в клетки и играющие важную роль в их жизнедеятельности.
Функционирование биологических молекул лежит в основе живой системы. На молекулярном уровне жизни проявляется обмен веществ и превращение энергии как химические реакции, передача и изменение наследственной информации (редупликация и мутации), а также ряд других клеточных процессов.
Иногда молекулярный уровень называют молекулярно-генетическим.
Клеточный уровень жизни
Именно клетка является структурной и функциональной единицей живого.
Вне клетки жизни нет. Даже вирусы могут проявлять свойства живого, лишь оказавшись в клетке хозяина. Биополимеры в полной мере проявляют свою реакционную способность будучи организованы в клетку, которую можно рассматривать как сложную систему взаимосвязанных в первую очередь различными химическими реакциями молекул.
На этом клеточном уровне проявляется феномен жизни, сопрягаются механизмы передачи генетической информации и превращения веществ и энергии.
Органно-тканевой
Ткани есть только у многоклеточных организмов.
Ткань представляет собой совокупность сходных по строению и функциям клеток.
Ткани образуются в процессе онтогенеза путем дифференцировки клеток имеющих одну и ту же генетическую информацию. На этом уровне происходит специализация клеток.
У растений и животных выделяют разные типы тканей.
Так у растений это меристема, защитная, основная и проводящая ткани. У животных — эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
Самым нижним уровнем организации живых систем является
Ткани могут включать перечень подтканей.
Орган обычно состоит из нескольких тканей, объединенных между собой в структурно-функциональное единство.
Органы формируют системы органов, каждая из которых отвечает за важную для организма функцию.
Органный уровень у одноклеточных организмов представлен различными органеллами клетки, выполняющими функции переваривания, выделения, дыхания и др.
Организменный уровень организации живого
Наряду с клеточным на организменном (или онтогенетическом) уровне выделяются обособленной структурные единицы.
Ткани и органы не могут жить независимо, организмы и клетки (если это одноклеточный организм) могут.
Многоклеточные организмы состоят из систем органов.
На организменном уровне проявляются такие явления жизни как размножение, онтогенез, обмен веществ, раздражимость, нервно-гуморальная регуляция, гомеостаз.
Другими словами, его элементарные явления составляют закономерные изменения организма в индивидуальном развитии.
Элементарной единицей является особь.
Популяционно-видовой
Организмы одного вида, объединенные общим местообитанием, формируют популяцию.
Вид обычно состоит из множества популяций.
Популяции имеют общий генофонд. В пределах вида они могут обмениваться генами, т. е. являются генетически открытыми системами.
В популяциях происходят элементарные эволюционные явления, приводящие в конечном итоге к видообразованию. Живая природа может эволюционировать только в надорганизменных уровнях.
На этом уровне возникает потенциальное бессмертие живого.
Биогеоценотический уровень
Биогеоценоз представляет собой взаимодействующую совокупность организмов разных видов с различными факторами среды их обитания.
Элементарные явления представлены вещественно-энергетическими круговоротами, обеспечиваемыми в первую очередь живыми организмами.
Роль биогеоценотического уровня состоит в образовании устойчивых сообществ организмов разных видов, приспособленных к совместному проживанию в определенной среде обитания.
Биосфера
Биосферный уровень организации жизни — это система высшего порядка жизни на Земле. Биосфера охватывает все проявления жизни на планете.
На этом уровне происходит глобальный круговорот веществ и поток энергии (охватывающий все биогеоценозы).
Биосферный уровень организации жизни
Молекулярный уровень организации жизни
Представлен разнообразными молекулами, находящимися в живой клетке.
1. Компоненты
o Молекулы неорганических и органических соединений
o Молекулярные комплексы
2. Основные процессы
o Объединение молекул в особые комплексы
o Кодирование и передача генетической информации
3. Науки, ведущие исследования на этом уровне
o Биохимия
o Биофизика
o Молекулярная биология
o Молекулярная генетика
Клеточный уровень организации жизни
Представлен разнообразными органическими клетками.
Клетка — структурная и функциональная единица, а также единица размножения и развития всех живых организмов, обитающих на Земле.
1. Компоненты
o Клетка, её строение, специализация и функции
2. Основные процессы
o Онтогенез клетки
3. Науки, ведущие исследования на этом уровне
o Цитология
Тканевый уровень организации жизни
Тканевый уровень представлен тканями, объединяющими клетки определённого строения, размеров, расположения и сходных функций.
Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференцировки клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная).
У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток.
1. Науки, ведущие исследования на этом уровне
o Гистология
Организменный (онтогенетический) уровень организации жизни
Представлен одноклеточными и многоклеточными организмами растений, животных, грибов и бактерий.
Компоненты
o Клетка — основной структурный компонент организма. Из клеток образованы ткани и органы многоклеточного организма
2. Основные процессы
o Обмен веществ (метаболизм)
o Раздражимость
o Размножение
o Онтогенез
o Нервно-гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности
o Гомеостаз
3. Науки, ведущие исследования на этом уровне
o Анатомия
o Биология развития
o Аутэкология
o Генетика
o Гигиена
o Морфология
o Физиология
Популяционно-видовой уровень организации жизни
Представлен в природе огромным разнообразием видов и их популяций.
Компоненты
o Группы родственных особей, объединённых определённым генофондом и специфическим взаимодействием с окружающей средой
2. Основные процессы
o Генетическое своеобразие
o Взаимодействие между особями и популяциями
o Накопление элементарных эволюционных преобразований
o Осуществление микроэволюции и адаптация к изменяющейся среде
o Видообразование
o Увеличение биоразнообразия
Науки, ведущие исследования на этом уровне
o Генетика популяций
o Эволюция
Биогеоценотический уровень организации жизниПредставлен биогеоценозом.
Биогеоценоз — совокупность живых организмов разного уровня организации, проживающих на одной территории, и факторов окружающей среды, влияющих на них. В биогеоценозе выделяют два компонента: биоценоз и экотоп. Биоценоз — совокупность живых организмов различных систематических групп, обитающих на одной территории. Экотоп — совокупность факторов среды, воздействующих на биоценоз.
1. Компоненты
o Популяции различных видов
o Факторы среды
o Пищевые цепи, потоки веществ и энергии
Основные процессы
o Биохимический круговорот веществ и поток энергии, поддерживающие жизнь
o Подвижное равновесие между живыми организмами и абиотической средой (гомеостаз)
o Обеспечение живых организмов условиями обитания и ресурсами (пищей и убежищем)
3. Науки, ведущие исследования на этом уровне
o Биогеография
o Биогеоценология
o Экология
Биосферный уровень организации жизниПредставлен высшей, глобальной формой организации биосистем — биосферой.
Компоненты
o Биогеоценозы
o Антропогенное воздействие
2. Основные процессы
o Активное взаимодействие живых и неживых веществ планеты
o Биологический глобальный круговорот веществ и энергии
o Активное биогеохимическое участие человека во всех процессах биосферы, его хозяйственная и этнокультурная деятельность
Науки, ведущие исследования на этом уровне
o Экология
o Глобальная экология
o Космическая экология
o Социальная экология
Биологические системы, биологические объекты различной сложности (клетки и ткани, органы, системы органов и организмы, биоценозы и экосистемы, вплоть до биосферы в целом), имеющие, как правило, несколько уровней структурно-функциональной организации.
Представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, биологические системы обладают свойствами целостности (несводимость свойств системы к сумме свойств её элементов), относительной устойчивости, а также способностью к адаптации по отношению к внешней среде, развитию, самовоспроизведению и эволюции.
Любая биологическая система является динамической — в ней постоянно протекает множество процессов, часто сильно различающихся во времени.
В то же время биологические системы — открытые системы, условием существования которых служит обмен энергией, веществом и информацией как между частями системы (или подсистемами), так и с окружающей средой. Важнейшая особенность биологических систем заключается в том, что такой обмен осуществляется под контролем специальных механизмов реализации генетической информации и внутреннего управления, которые позволяют избежать «термодинамической смерти» путём использования энергии, извлекаемой из внешней среды.
Устойчивость стационарных состояний биологических систем (сохранение постоянства внутренних характеристик на фоне нестабильной или изменяющейся внешней среды), а также способность их к переходу из одного состояния в другое (свойство неустойчивости стационарных состояний биологических систем) обеспечиваются многообразными механизмами саморегуляции. В основе саморегуляции биологических систем лежит принцип обратной связи, отрицательной или положительной.
Так, в цепи регулирования с отрицательной обратной связью информация об отклонении регулируемой величины от заданного уровня включает в действие регулятор, который воздействует на регулируемый объект таким образом, что регулируемая величина возвращается к исходному уровню (знак изменения её обратен знаку первоначального отклонения). Этот механизм, а также более сложные комбинации нескольких механизмов могут функционировать на разных уровнях организации биологических систем (например, на молекулярном — ингибирование ключевого фермента при избытке конечного продукта или репрессия синтеза ферментов, на клеточном — гормональная регуляция и контактное угнетение, обеспечивающие оптимальную плотность клеточной популяции; на уровне организма — регуляция содержания глюкозы в крови, а в общем случае гомеостаз, обеспечивающий стабильность внутренней среды организма).
Специальные механизмы положительной обратной связи (воздействие на регулируемый объект вызывает изменение, совпадающее по знаку с первоначальным отклонением регулируемой величины, вследствие чего система выходит из данного стационарного состояния) лежат в основе перехода биологических систем из одного стационарного состояния в другое и основанных на этих переходах закономерных изменениях биологических систем, обеспечивающих их адаптацию к изменяющимся внешним условиям, перемещение, другие многообразные активные функции биологических систем и их эволюцию.
Сложные автономные (независимые от среды) движения биологических систем возможны благодаря множественности стационарных состояний биологических систем, между которыми могут совершаться переходы.
В некоторых случаях новое состояние оказывается не стационарным, а автоколебательным, то есть таким, в котором значения показателей колеблются во времени с постоянной амплитудой. Такие явления лежат в основе периодических процессов в биологических системах, временной организации биологических систем, в основе функционирования биологических часов.
Систематика изучает биологическое разнообразие организмов. Основная цель любого систематического исследования — классификация существующего (и существовавшего ранее) многообразия и установление родственных и эволюционных отношений между видами и другими группами организмов (таксонами).
Задача систематики — каталогизация, сопоставление и анализ признаков организмов и создание на этой основе классификационной системы, которая отражала бы эволюционные взаимоотношения между организмами, являлась бы отражением эволюционного процесса.
Классификационная система подразделяется на соподчиненные друг другу систематические категории, или единицы, — таксоны.
Таксо́н (лат. taxon, мн. ч. taxa; от др.-греч. τάξις «порядок, устройство, организация») — группа в классификации, состоящая из дискретных* объектов, объединяемых на основании общих свойств и признаков.
Классификационные системы, использующие понятие «таксона», обычно носят иерархический характер; применяются они в языкознании, библиографии и других науках, но прежде всего в биологии, а именно — в биологической систематике.
Основная таксономическая категория, используемая в биологической систематике, — вид.
Специфика каждого вида выражена морфологически и служит выражением его генетических особенностей. Близкие виды образуют роды, близкие роды — семейства, семейства — порядки, порядки — классы, классы — отделы, и, наконец, отделы образуют царства органического мира.
Каждое растение принадлежит к ряду последовательно соподчиненных таксонов. Это иерархическая система классификации.
В биологии любое научное название вида (в том числе и вида растений) состоит из двух латинских слов (является бинарным): и него входят название рода и видовой эпитет.
Например, паслён чёрный (Solanum nigrum). Каждый род (в том числе род Паслён) содержит в своем составе определенное количество видов, отличающихся друг от друга своей морфологией, биохимией, экологией, ролью в растительном покрове и другими свойствами.
Бинарные латинские названия растений приняты научным сообществом, понятны специалистам разных стран и закреплены в Международных номенклатурных кодексах, регулирующих и определяющих таксономические правила.
В научных публикациях следует пользоваться международной номенклатурой, а не местными названиями растений. Основателем бинарной номенклатуры является выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707-1778), который в 1753 г.опубликовал свой труд «Species plantarum» («Виды растений»).
Основные таксономические категории следующие:
- царство ( regnum )
- тип ( phylum )
- подтип ( subphylum )
- класс ( classis )
- подкласс (subclassis)
- отряд (у растений — порядок) ( ordo )
- подотряд ( subordo )
- семейство ( familia )
- подсемейство ( subfamilia )
- род ( genus )
- подрод ( subgenus )
- вид ( species )
- подвид ( subspecies )
- разновидность ( varietas )
- форма ( forma )
Положение вышеназванного вида (паслён чёрный) в современной классификационной системе таково:
- Царство Plantae — растения.
- Отдел Angiospermae, или Magnoliophyta — Покрытосеменные, или Цветковые растения.
- Класс Dicotyledones — двудольные.
- Порядок Scrophulariales — Норичникоцветные.
- Семейство Solanaceae — Паслёновые.
- Род Solanum — Паслён.
- Вид Solanum nigrum — Паслён чёрный.
Видовое название необходимо сопровождать фамилией автора, который впервые дал научное описание вида и ввел его название в научный обиход: Solanum nigrum L. (L. — аббревиатура фамилии Линнея — Linnaeus).
Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, существуют правила образования названий для таксонов различного ранга, что позволяет сразу различать их уровень. Так, многочисленные названия отделов имеют окончания -phyta. Например, отдел Цветковые растения называется Magnoliophyta, отдел Зеленые водоросли — Chlorophyta и пр.
Название порядков имеет окончание -ales. Например, порядок Лютикоцветные — Ranales, порядок Злакоцветные — Poales и т. д. Название семейств имеет окончание -ceae. Например, семейство Розоцветные — Rosaceae, семейство Бобовые — Fabaceaeи т. д.
Дискре́тность (от лат. discretus — разделённый, прерывистый) — свойство, противопоставляемое непрерывности, прерывность.
Дискретность — всеобщее свойство материи, под дискретностью понимают:
1. Нечто, изменяющееся между несколькими различными стабильными состояниями, например механические часы, которые передвигают минутную стрелку дискретно (скачкообразно) на 1/60 часть окружности
2. Нечто, состоящее из отдельных частей, прерывистость, дробность. Например, дискретный спектр, дискретные структуры, дискретные сообщения.
3. Структуры описываемые через квантование и уровни организации в пространственно-временном континууме в виде процессов и явлений дробной мерности, дискретности времени и пространства, как свойство материи: молекулы, атомы, лептоны, кванты.
Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки, наследуемые совместно (сцепленно). Экспериментальное наследование этого явления, проведенное Т.Г. Морганом и его группой (1910-1916), подтвердило хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории наследственности.
Хромосомная теория наследственности.
В работах на плодовой мушке Drosophilamelanogaster было установлено, что гены по признаку совместной их передачи потомкам подразделяются на 4 группы.
Число таких групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе. Можно заключить, что развитие признаков, которые наследуются сцепленно, контролируется генами одной хромосомы.
Этот вывод обосновывается также данными следующих наблюдений.
Скрещивание серой мухи (В) с нормальными крыльями (V) и черной мухи (в) с зачаточными крыльями (v) дает в 1-ом поколении серых гибридов с нормальными крыльями. При скрещивании самца-гибрида 1-го поколения с черной самкой с зачаточными крыльями рождаются особи 2 видов, аналогичных исходным родительским формам, причем в равном количестве.
Основные положения хромосомной теории наследственности, сформулированной Т.Г.
Морганом, заключаются в следующем:
1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
2. Аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы гомологичных хромосом.
3. В хромосоме гены располагаются в определенной последовательности по ее длине в линейном порядке.
4. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему имеет место сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.
Каждый биологический вид характеризуется специфичным набором хромосом — кариотипом.
Фенотип как результат реализации генотипа в конкретных условиях среды. Среда первого и второго порядка. Экспрессивность и пенетрантность признака.
Фенотип — совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия её генетической структуры (генотипа) и внешней, по отношению к ней, среды.
Термин «Фенотип» введён В. Йогансеном в 1903. В фенотипе не реализуются все генотипические возможности, и он является лишь частным случаем реализации генотипа в конкретных условиях. Поэтому даже между однояйцовыми близнецами, имеющими полностью идентичные генотипы, можно выявить заметные фенотипические различия, если они развивались в разных условиях. Однозначного соответствия между генотипом и фенотипом нет: изменения генотипа не всегда сопровождаются изменением фенотипа, а изменения фенотипа не обязательно связаны с изменениями генотипа.
В процессе микроэволюции отбор идёт по фенотипам особей. Тем самым в популяциях сохраняются особи либо с широкой нормой реакции, пределы которой определяются генотипом, либо особи нужного фенотипа, определяемого генотипом достаточно жёстко. При наличии в популяции особей разного генотипа отбор по фенотипу приводит опосредованно к отбору по генотипу. При отсутствии генотипической изменчивости отбор по фенотипу не даёт результатов, что было продемонстрировано экспериментально В.
Йогансеном в опытах по отбору в чистых линиях.
Экспрессивность – степень фенотипического проявления аллеля. Например, аллели групп крови АВ0 у человека имеют постоянную экспрессивность (всегда проявляются на 100%), а аллели, определяющие окраску глаз, – изменчивую экспрессивность. Рецессивная мутация, уменьшающая число фасеток глаза у дрозофилы, у разных особей по разному уменьшает число фасеток вплоть до полного их отсутствия.
Пенетрантность – вероятность фенотипического проявления признака при наличии соответствующего гена.
Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра у человека составляет 25%, т.е. болезнью страдает только 1/4 рецессивныхгомозигот. Медико-генетическое значение пенетрантности: здоровый человек, у которого один из родителей страдает заболеванием с неполной пенетрантностью, может иметь непроявляющийся мутантный ген и передать его детям.
Уровни организации органического мира
Уровни организации органического мира – дискретные состояния биологических систем, характеризующиеся соподчиненностью, взаимосвязанностью, специфическими закономерностями.
Структурные уровни организации жизни чрезвычайно многообразны, но основными являются молекулярный, клеточный, онтогенетический, популяционно-видовой, бигиоценотический и биосферный.
1.Молекулярно-генетический уровень жизни. Важнейшими задачами биологии на этом этапе является изучение механизмов передачи генной информации, наследственности и изменчивости.
Существует несколько механизмов изменчивости на молекулярном уровне.
Важнейшим из них является механизм мутации генов – непосредственное преобразование самих генов под воздействием внешних факторов.
Факторами, вызывающими мутацию, являются: радиация, токсические химические соединения, вирусы.
Еще один механизм изменчивости – рекомбинация генов. Такой процесс имеет место при половом размножении у высших организмов.
При этом не происходит изменения общего объема генетической информации.
Еще один механизм изменчивости был открыт лишь в 1950 –е гг. Это – неклассическая рекомбинация генов, при котором происходит общее увеличение объема генетической информации за счет включения в геном клетки новых генетических элементов.
Чаще всего эти элементы привносятся в клетку вирусами.
2. Клеточный уровень. Сегодня наукой достоверно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка, которая представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию.
Цитология – наука, изучающая живую клетку, ее строение, функционирование как элементарной живой системы, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление к условиям среды и др. Также цитология исследует особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур.
Таким образом, современная цитология была названа физиологией клетки.
Значительным продвижением в изучении клеток произошло в начале 19 века, было открыто и описано клеточное ядро. На основании этих исследований и была создана клеточная теория, ставшая величайшим событием в биологии 19 в. Именно эта теория послужила фундаментом для развития эмбриологии, физиологии, теории эволюции.
Важнейшая часть всех клеток – ядро, которое хранит и воспроизводит генетическую информацию, регулирует процессы обмена веществ в клетке.
Все клетки делятся на две группы:
· Прокариоты – клетки, лишенные ядра
· Эукариоты – клетки содержащие ядра
Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы разделить на два типа:
· Автотрофные – сами производят необходимые им питательные вещества
· Гетеротрофные – не могут обходиться без органической пищи.
Позднее были уточнены такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны), обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др.
Таким образом, сложный и дифференцированный характер связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне.
3. Онтогенетический уровень. Многоклеточные организмы. Этот уровень возник в результате формирования живых организмов. Основной единицей жизни выступает отдельная особь, а элементарным явлением – онтогенез.
Изучением функционирования и развития многоклеточных живых организмов занимается физиология. Эта наука рассматривает механизмы действия различных функций живого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи.
По сути дела это и есть процесс онтогенеза – развитие организма от рождения до смерти. При этом происходит рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и усложнение организма.
Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Ткани – это группа физически объединенных клеток и межклеточных веществ для выполнения определенных функций.
Их изучение является предметом гистологии.
Органы – это относительно крупные функциональные единицы, которые объединяют различные ткани в те или иные физиологические комплексы. В свою очередь органы входят в состав более крупных единиц – систем организма. Среди них выделяют нервную, пищеварительную, сердечнососудистую, дыхательную и другие системы. Внутренние органы есть только у животных.
4. Популяционно-биоценотический уровень. Это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.
В отличии от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Какой из уровней является высшим уровнем организации жизни?
Вид существует только через популяции, представляющие генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.
Термин «популяция» был введен одним из основоположником генетики В. Иогансеном, который назвал так генетически неоднородную совокупность организмов. Позднее популяция стала считаться целостной системой, непрерывно взаимодействующей с окружающей средой. Именно популяции являются теми реальными системами, через которые существуют виды живых организмов.
Популяции – генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически не бывает возможным обмен генетической информации.
Уровневая организация и эволюция / Справочник :: Бингоскул
Живым системам свойственна уровневая организация, представляющая собой соподчиненность одних категорий другим. Уровневая организация встречается как внутри живых систем, так и образуется целыми организмами на планете.
Уровневая организация и эволюция
Базовым принципом построения уровневой организации является иерархичное подчинение структур (порядков) организации жизни. Самым простым таким уровнем выступает «молекулярный», а самым сложным – «биосферный». Неоднородно образованная живая природа является целостной системой, составляющие звенья которой способны упорядоченно организовываться.
Каждый уровень организации определяется наличием элементарного явления и элементарной единицей. Элементарное явление не что иное как изменения, составляющие весомый вклад для любого из уровней. Элементарная единица – объект либо структура, находящаяся внутри уровня.
Миллиарды лет на планете шло образование существующих сегодня многоуровневых структур. При этом наблюдалось прогрессирование усложнений внутри живых организмов. Полезные приобретения, помогающие живым существам выживать в меняющихся условиях, всегда сохранялись в ходе происходящей эволюции. Считается, что происходящие эволюционные преобразования идут и в наше время.
В ходе эволюции наш мир превратился в многоуровневую систему. Поначалу формировались уровни простой организации материи, а затем они становились компонентами сложных систем. Благодаря этому уровневая организация с эволюцией стали отличительными критериями (признаками) живых организмов.
Основные уровни организации живой природы
На сегодняшний день различают следующие уровни организации живого:
- Молекулярно-генетический
На данном уровне начинается жизнедеятельность биологических макромолекул: полисахаридов, липидов, белков и нуклеиновых кислот. Элементарной единицей здесь выступает ген, в котором записаны определенные биологические (генетические) свойства. За элементарное явление берется процесс самовоспроизведения (редупликация), где возможно проявление изменчивости (мутации). - Клеточный
За единицу строения и функционирования живых организмов взята клетка, внутри которой содержится способный к передаче генетический материал. Кроме этого, в данной структуре идут обменные процессы, и аккумулируется энергия. Происходящие в клетках обменные (метаболические) процессы являются элементарными явлениями данного уровня. - Тканевый
Тканью именуют сходные по строению, происхождению и функциям клеточные структуры, соединенные посредством межклеточного вещества. Впервые данный уровень организации появляется у многоклеточных существ. Элементарной единицей здесь является ткань, а элементарным явлением служит ее дифференцировка. - Органный
Органным уровнем организации считают совокупность разных тканей, имеющих общее происхождение внутри многоклеточного тела. Не принято считать отдельный орган целостным организмом! Элементарной единицей данного уровня считается также орган. - Организменный (онтогенетический)
Организменный уровень представляет собой целостную систему, способную к автономному (самостоятельному) существованию. В данную категорию относят многоклеточных (имеют много клеток) и одноклеточных организмов. Причем, организация клеточного уровня у одноклеточных схожа с организменным порядком.
Если углубиться в историю, некогда на нашей планеты господствовали исключительно одноклеточные формы, жизнедеятельность которых, обеспечивала функционирование и всей биосферы и отдельных биогеоценозов. В составе многоклеточных организмов присутствуют органы и ткани, имеющие клеточное строение. За элементарную единицу здесь берется особь на этапе индивидуального развития (онтогенеза). Элементарное явление здесь — путь индивидуального развития особи. - Популяционно-видовой
Популяцией именуют группу особей, относящихся к одному виду, длительное время проживающих на определенной территории, способных к размножению, оставляя плодовитое потомство. Особи популяций способны к свободному обмену наследственными свойствами с последующей передачей ее потомству. В популяционно-видовом уровне популяции являются элементарными единицами, а идущие эволюционные преобразования (естественный отбор и наследственная изменчивость) служат элементарными явлениями. - Биогеоценотический
В качестве биогеоценоза понимают исторически сложившиеся популяционные сообщества, объединяющие разные виды, которые взаимосвязаны между собой и с условиями окружающей среды. Каждый отдельный биогеоценоз служит элементарной единицей, а элементарным явлением — круговорот веществ и энергии, связанный с жизнедеятельностью живых организмов и факторами окружающей среды. - Биосферный
За биосферу принимают оболочку Земли, населенную живыми организмами, способными ее преобразовывать. Среди уровней организации биосфера является самым высшим звеном. Она состоит из верхних слоев литосферы, гидросферы и нижней зоны атмосферы. Биосфере свойственна динамичность и активное преобразование жизнедеятельностью живых организмов. В качестве элементарной единицы здесь выступает она сама. Элементарными явлениями здесь являются – глобальные круговороты энергии и веществ, объединяющие все экосистемы в единое целое.
Каждому из описанных уровней свойственно внесение своей лепты в структуру эволюционного процесса: внутри клеток происходит воспроизведение заложенных наследственных свойств и их изменение, благодаря чему возникают новые комбинации признаков. Они подвергаются воздействию силы естественного отбора и в результате либо закрепляются, либо отсеиваются из генофонда.
Уровень | Признак / характеристика | Пример |
Молекулярно-генетический | Уровень функционирования биологических макромолекул | Молекула белка |
Клеточный | Структурно-функциональная единица строения живого, где происходит деление | Клетка эпителия |
Тканевый | Сходные по строению, происхождению и функциям клеточные структуры, соединенные посредством межклеточного вещества | Эпителиальная ткань |
Органный | Органным уровнем организации считают совокупность разных тканей, имеющих общее происхождение внутри многоклеточного тела | Кожа |
Организменный | Целостная система, способная к автономному (самостоятельному) существованию. | Заяц-русак |
Популяционно-видовой | Группа особей, относящихся к одному виду, способных без препятствий к размножению, оставляя плодовитое потомство. | Группа зайцев |
Биогеоценотический | Исторически сложившиеся популяционные сообщества, объединяющие разные виды, которые взаимосвязаны с условиями окружающей среды и между собой. | Луг |
Биосферный | Оболочка Земли, населенная живыми организмами, способными ее преобразовывать. | Биосфера |
Смотри также:
«Биогеоценотический уровень жизни»- контрольная работа по биологии в 10 классе.
Биология 10 класс.
Контрольная работа по теме «Биогеоценотический уровень жизни»
1. Тесты с выбором одного правильного ответа
1. Взаимодействие актинии и рака-отшельника называется:
а) симбиозом;
б) паразитизмом;
в) комменсализмом;
г) конкуренцией.
2. Конкуренция – это отношения между:
а) хищниками и жертвами;
б) видами со сходными потребностями;
в) паразитами и хозяевами;
г) живыми организмами и абиотическими факторами.
3. В результате взаимосвязи хищник-жертва:
а) происходит вымирание популяции жертвы;
б) снижается численность популяции жертвы;
в) резко увеличивается численность популяции хищника;
г) происходит экологическое разобщение видов.
4. Отношения паразита и хозяина состоят в том, что паразит:
а) не приносит вреда хозяину;
б) приносит хозяину пользу;
в) приносит вред, но обычно не приводит к гибели хозяина;
г) приводит к гибели хозяина.
5. Какой из приведенных примеров показывает конкуренцию организмов?
а) повилика, растущая на других растениях;
б) сурепка, растущая на пшеничном поле;
в) клубеньковые бактерии на корнях бобовых;
г) ни один из перечисленных.
6. Какой из видов взаимоотношений приводит к полному истреблению другого вида?
а) хищничество;
б) паразитизм;
в) конкуренция;
г) ни один из перечисленных.
7. В биогеоценоз входят:
а) только растения и окружающая среда;
б) только среда, в которой существуют организмы;
в) организмы и окружающая среда;
г) нет верного ответа.
8. Кто из перечисленных организмов является продуцентом в лесной экосистеме?
а) зайцы;
б) грибы;
в) бактерии;
г) растения.
9. Основная роль в минерализации органических остатков принадлежит:
а) редуцентам;
б) консументам;
в) продуцентам;
г) все ответы верны.
10. Основными поставщиками энергии в сосновом лесу являются:
а) бактерии;
б) сосны;
в) белки;
г) насекомые.
11. В каком направлении осуществляются пищевые и энергетические связи?
а) консументы → продуценты → редуценты;
б) редуценты → консументы → продуценты;
в) продуценты → консументы → редуценты;
2. Тесты с выбором нескольких правильных ответов
1. Укажите примеры симбиотических отношений.
А) между березами и грибами-трутовиками.
Б) между носорогом и воловьими птицами.
В) между рыбами-прилипалами и акулами.
Г) между ежами и землеройками.
Д) между актинией и раком-отшельником.
Е) между синицами и мышами в одном лесу.
2. Почему агроценоз не является устойчивой экосистемой?
А) в нем нет пищевых цепей.
Б) в нем короткие пищевые цепи.
В) в нем отсутствуют редуценты.
Г) в нем отсутствуют консументы.
Д) в нем преобладают продуценты одного вида.
Е) в нем небольшое число видов.
3. Установите соответствие
1. Разделите примеры факторов среды на абиотические и биотические.
Примеры | Факторы среды |
А) химический состав воды. Б) разнообразие планктона. В) влажность, температура почвы. Г) наличие клубеньковых бактерий на корнях бобовых. Д) скорость течения воды. Е) засоленность почвы. | 1) абиотические факторы; 2) биотические факторы. |
2. Установите соответствие между функцией организма и группой, к которой она относится.
Функция | Группа организмов |
А) автотрофные организмы. Б) производят первичную органику в процессе фотосинтеза. В) гетеротрофные организмы. Г) обеспечивают аэробное дыхание. Д) потребляют органические вещества в цепях питания и цепях разложения. Е) усваивают энергию, заключенную в потребляемых питательных веществах. | 1) продуценты; 2) консументы. |
4. Установите последовательность
1. Установите последовательность этапов смены сообществ.
А) смыкание крон березы и ее воздействие на среду обитания.
Б) образование заброшенной пашни.
В) вытеснение из травостоя светолюбивых растений теневыносливыми.
Г) ель догоняет в росте березу и включается в первый ярус.
Д) прорастание семян березы.
5. Задание со свободным ответом на вопросы к тексту
Совокупность популяций организмов разных видов растений, животных, грибов, бактерий, совместно населяющих однородный участок суши или водоёма, связанных между собой различными взаимоотношениями, называют природным сообществом, или биоценозом. Биоценоз формируется из имеющихся в природе организмов разных видов. Он может существовать даже при замене организмов одних видов на другие со сходными потребностями к условиям обитания. К биоценозам относят как сообщества организмов моховой кочки болота, лужи, так и сообщества леса, озера и даже такие крупные, как степь и коралловый риф. Мелкие биоценозы являются частями более крупных. Так, все обитатели лесных полян, стволов упавших деревьев входят в состав биоценоза леса.
Однородный участок земной поверхности с определённым составом организмов (биоценоз) и комплексом неживых компонентов среды, к которым относят приземный слой атмосферы, солнечную энергию, почву и другие условия неживой природы называют биогеоценозом. Главная роль в образовании наземного биогеоценоза принадлежит растениям. Поэтому его границы определены растительным сообществом, например, дубравой, ельником или лугом. Отдельные биогеоценозы связаны между собой круговоротом веществ и потоком энергии, осуществляемыми в процессе фотосинтеза, стоков воды с растворёнными в ней веществами, миграциями животных, расселением растений, разложением органических веществ, благодаря деятельности бактерий и грибов.
Используя содержание текста «Биоценоз и биогеоценоз», ответьте на следующие вопросы.
1) Что такое биогеоценоз?
2) Что из объектов природы служит примером биоценоза?
3) Какое преимущество для животных имеет их распределение в пространстве?
Ответы к заданиям 1 – 4
1.
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |
а | б | б | в | б | г | в | г | а | б | в |
2. 1 – б, в, д 2 – б, д, е
3.
А | Б | В | Г | Д | Е |
1 | 2 | 1 | 2 | 1 | 1 |
А | Б | В | Г | Д | Е |
1 | 1 | 2 | 1 | 2 | 2 |
Экосистема и биогеоценоз — Все звезды
СООБЩЕСТВО
Сообщество (биоценоз) (греч. Bios — жизнь, koinos — общий) — стабильная популяция растений, животных, грибов и микроорганизмов, исторически сложившаяся и приспособленная для совместного проживания на однородной территории или территории.
Приспособленность членов сообщества к совместной жизни выражается в определенном сходстве, которое требуется для наиболее важных условий окружающей среды (освещение, характер почвы и влажность воздуха, тепловые условия и т. Д.)) и в постоянных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, воспроизводства, расселения, защиты и т. Д.
Масштаб биоценотических группировок организмов различен: от сообществ в стволе дерева, норе или болоте (называемых микросообществами) до населения участка в дубовых, сосновых или еловых лесах, лугах, озерах или прудах.
Нет принципиальных различий между сообществами разного масштаба, так как небольшие сообщества являются неотъемлемой частью более крупных, для которых характерно увеличение сложности и доли косвенных связей между видами.
КОМПОНЕНТЫ БИОЦЕНОЗА
Составные части биоценоза
- Фитоценоз (устойчивое растительное сообщество)
- Зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных)
- Микоценоз (грибное сообщество)
- Микробиоценоз (сообщество микроорганизмов)
ЭКОСИСТЕМА И БИОГЕОЦЕНОЗ
Сообщества организмов тесно связаны не только друг с другом, но и с неорганической средой.Растения могут существовать только при наличии света, углекислого газа, воды, минеральных солей. Животные и другие гетеротрофные организмы (грибы, большинство бактерий) живут на автотрофах, но нуждаются в неорганических соединениях, таких как кислород и вода.
В любом биотопе запасы неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, относительно невелики и постоянно уменьшаются; следовательно, их обновление необходимо. Из окружающей среды живые организмы поглощают питательные вещества и энергию и возвращают их (например,грамм. путем дыхания, выделения, разложения растительных и животных отходов). Благодаря этим метаболическим процессам биоценоз и окружающая неорганическая среда (экотоп) представляют собой сложную систему, называемую экосистемой или биогеоценозом.
Таким образом, биогеоценоз представляет собой однородную область на поверхности земли с определенным составом живых организмов (биоценоз) и определенными условиями окружающей среды (биотоп), которые посредством обмена веществами и энергией объединяются в единый природный комплекс.Во многих странах мира эти природные комплексы называют экологическими системами (экосистемами).
Понятие экосистемы не имеет ареала или измерения, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гнилой пень), так и к искусственным (аквариум, водоем, парк) и естественным комплексам организмов с их средой обитания.
СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА
Формирование сообщества осуществляется за счет межвидовых взаимоотношений, определяющих его структуру, то есть порядок конформации и функционирования экосистемы.
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА
Под видовой структурой сообщества понимается видовое разнообразие в сообществе и доля количества биомассы всех входящих в него популяций.
Организмы разных видов предъявляют разные требования к среде обитания, поэтому в разных условиях среды формируется состав из разных видов. Если биологические характеристики одного вида резко отличаются от других, то этот вид в силу конкуренции покидает сообщество и попадает в другой соответствующий биогеоценоз.Другими словами, в каждом сообществе происходит естественный отбор организмов, наиболее приспособленных к данным условиям окружающей среды.
РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ БЕДНЫМИ И ВИДОМОВЫМИ СООБЩЕСТВАМИ
В пустынях полярного льда и тундры, с крайней нехваткой тепла, в жарких пустынях без воды, сильно загрязненных сточными водами, общественные водоемы крайне бедны видами, поскольку лишь немногие могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. Напротив, в тех же биотопах, где условия окружающей среды близки к оптимальным, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее количество видов живых организмов в таких экосистемах колеблется от сотен до тысяч).Примеры включают тропические леса, сложные дубовые леса и поймы.
Виды, которые преобладают в сообществе по количеству особей или занимают большую территорию, называются доминирующими. Например, леса, ель преобладает среди деревьев, кислая трава, мох в травяном покрове, полевые мыши среди грызунов и т. Д. Однако не все доминирующие виды влияют на сообщество одинаково. Среди них есть виды, образующие среду, которые играют доминирующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы, создавая среду для всего сообщества.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
Эта структура сообщества в основном определяется добавлением фитоценоза. Как правило, фитоценозы делятся на структурные элементы, которые достаточно четко определены в пространстве (по вертикали и горизонтали), а иногда и во времени. Эти элементы включают уровни и микрогруппы. Первые характеризуют вертикаль; последняя — горизонтальное расчленение фитоценозов.
Основным фактором, определяющим вертикальное распределение растений, является количество света, определяющее температурные и влажностные условия на разных уровнях над поверхностью почвы.
Растения на верхних уровнях более светолюбивы, чем растения на нижних уровнях, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности; нижние этажи состоят из растений, менее требовательных к свету; травяной покров леса в результате отмирания листьев, стеблей и корней участвует в процессе почвообразования и, следовательно, влияет на растения на верхнем уровне.
Биогеоценотический контроль естественного отбора и темпов эволюции.К 150-летию первой публикации книги «Происхождение видов …» Ч. Дарвин
Акерман П.А. и Ивана, Г.К., «Ответы радужной форели на вирибиоз на физиологический и клеточный стресс», J. Aquatic Animal Health 12 (2), 173–180 (2001).
Артикул Google Scholar
Агаджанян А.К. Отряд хоботных: некоторые аспекты истории // Экологические трансформации в эволюции биосферы, выпуск 6 (Палеонт.Inst. РАН, 2004. С. 97–109.
Google Scholar
Андреев Н.И., Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса (Омск, 1999).
Андреева С.И., Современные Cerastoderma (Bivalvia, Cardiidae) Аральского моря (Омск, 2000).
Андреева С.И., Андреев Н.И. Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса (Омск, 2003).
Бэнкс, П. Б., «Чувствительное к хищничеству группирование и использование среды обитания восточными серыми кенгуру: полевой эксперимент», Anim. Behav. 61 (5), 1013–1021 (2001).
Артикул Google Scholar
Бегон, М., Харпер, Дж. Л. и Таунсенд, К. Р., Экология. Индивиды, популяции и сообщества (Blackwell Sci. Publ., Oxford, 1986; Мир, М., 1989).
Google Scholar
Карбон К., Дю Туа Дж. Т. и Гордон И. Дж. «Успешное кормление африканских диких собак: влияет ли клептопаразитизм пятнистых гиен на размер охотничьей группы?» J. Anim. Ecol. 66 (3), 318–326 (1997).
Артикул Google Scholar
Кассини, М.Н., «Собирательство в условиях риска хищничества у дикой морской свинки Cavia aperea », Oicos 62 (1), 20–24 (1991).
Google Scholar
Чабовский А.В., Эволюция социальности грызунов, обитающих на открытых территориях: экологические аспекты , докторская диссертация по биологии (Москва, 2006).
Google Scholar
Чернавский, Ф.Б. Ю., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике : экологические и эндокринные аспекты (Наука, М., 1982).
Google Scholar
Чернов Ю.И., Естественное зонирование и животный мир суши (М .: Мысль, 1975).
Google Scholar
Чернов Ю.И. Биологические предпосылки изучения арктической биоты организмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез . М .: Наука, 1984. С. 154–174. Русский].
Google Scholar
Чернов Ю.И., Экология и биогеография (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Читти Д., «Популяционные процессы у полевок и их значение для общей теории», Canad. J. Zool. 38 (1), 99–113 (1960).
Артикул Google Scholar
Кристиан Дж. Дж. «Популяционные циклы надпочечников-гипофизарной системы у млекопитающих», J.Млекопитающее. 3 (3), 241–259 (1950).
Google Scholar
Коннел, Дж. Х., «Разнообразие и совместная эволюция конкурентов или призрак прошлой конкуренции», Oicos 35 , 131–138 (1980).
Google Scholar
Крил С. и Крил Н.Х. «Коммунальная охота и размер стаи африканских диких собак Liacon pictus », Anim. Behav. 50 (5), 1325–1339 (1995).
Артикул Google Scholar
Крил, С., Винни, Дж., Максвелл, Б. и др., «Выбор лося в условиях изменения среды обитания как реакция на хищничество на волков», Экология, 96 (12), 3387–3397.
Калли, Дж. Ф. и Уильямс, Е. С., «Внутривидовое сравнение сильватической чумы у луговых собачек», J. Mammal. 82 (4), 894–905 (2001).
Артикул Google Scholar
Дегтярев В.Г. Болотные птицы криоаридных равнин (Новосибирск: Наука, 2007).
Google Scholar
Длусский Г.М., Муравьи пустыни (Наука, М., 1981).
Google Scholar
Добжанский Т., Генетика эволюционного процесса (Colum. Univ. Press, N.Y., 1970).
Google Scholar
Дюрант С.М., «Конкуренция, убежища и сосуществование: пример хищников Серенгети», J. Animal Ecol. 67 (3), 370–396 (1998).
Артикул Google Scholar
Фаддеева Т.В. Мелкие млекопитающие Уральского Пермского края в позднем плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология Урала . Екатеринбург, Уральский университет, 2003. С. 133–146. на русском].
Google Scholar
Филонов К.П. Копытные и крупные хищники особо охраняемых природных территорий (Наука, М., 1989).
Google Scholar
Fishhoff, I.R., Sunderesan, S.R., Cordingley, J., Rubinstein, D.I., «Использование среды обитания и передвижения простой зебры ( Equus burchelli ) в ответ на нападение львов, угрожающее хищникам», Behav. Ecol. 18 (4), 725–729 (2007).
Артикул Google Scholar
Фольконер Д.С. Вводный курс генетики количественных признаков (Агропромиздат, М., 1985).
Google Scholar
Формозов А.Н. Наблюдения за внутривидовой борьбой за существование у позвоночных // Внутривидовая борьба животных и растений (МГУ, Москва, 1947), с. 15–32.
Google Scholar
Джинджерич, П.Д., «Палеонтология и эволюция: закономерности эволюции на уровне видов у ранних третичных млекопитающих», Amer. J. Sci. 276 , 1–28 (1976).
Google Scholar
Гуртовая Е.Н. Об агрессивном взаимодействии лебедей Бьюика и других плавающих видов птиц в период размножения // Казарка. 2000. № 6. С. 171–175.
Хадсон П.Дж., Добсон А.П. и Новорожденный Д., «Делают ли паразиты уязвимость добычи для хищников — тетеревов и паразитов», J. Anim. Ecol. 61 (3), 681–692 (1992).
Артикул Google Scholar
Хассерман, Дж. С., Мюррей, Д. Л., Пауэр, Г. и др., «Оценка различных моделей выбора добычи между двумя симпатрическими крупными плотоядными животными», Oicos 101 (3), 591–601 (2003) .
Google Scholar
Ходжес, К.Е., Бунстра, Р., и Кребс, Дж., «Зимняя массовая гибель зайцев-снегоступов в Юконе: голод, стресс, адаптация или артефакт?» J. Anim. Ecol. 75 (1), 1–13 (2006).
Артикул PubMed Google Scholar
Hodges, K.E. и Синклер, A.R., «Вынуждает ли зайцев-снегоступов изменять свой рацион из-за риска хищничества?» Канад. J. Zool. 18 (12), 1973–1985 (2003).
Артикул Google Scholar
Ивантер, Е.В. , Макаров А.М. Территориальная экология землероек (Insectivora, Sorex) (Петрозаводск, 2001).
Joly, D.O. и Ф. Мессье, «Распространение Echinococcus granulosus среди лосей: доказательства паразитно-индуцированной уязвимости перед хищничеством со стороны волков», Oecologia 14 (4), 586–590 (2004).
Артикул Google Scholar
Кискер, Дж.М., Шелли, Д.К., Борода, К.Х., Прейссер, Э., «Поведенческое снижение риска заражения», Proc. Nat. Акад. Sci. USA 96 (16), 9165–9168 (1999).
Артикул Google Scholar
Киссуи, Б.М. и Пакер К., «Популяция хищников сверху вниз: львы в кратере Нгоронгоро», Proc. Рой. Soc. Лондон сер. B 271 , 1867–1874 (2004).
Артикул Google Scholar
Косинцев П.А. Крупные млекопитающие Урала в плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология Урала . Екатеринбург: Уральский университет, 2003. С. 55–72.
Google Scholar
Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия (М., Наука, 1977).
Google Scholar
Краснов Б.Р. и Хохлова И.С. Пространственно-этологическая структура групп // Домовая мышь . М .: Наука, 1994. С. 188–214.
Google Scholar
Кребс, К.Дж., «Обзор гипотезы Читти о регулировании численности населения», Canad. J. Zool. 56, , 2463–2480 (1978).
Артикул Google Scholar
Крумм, К.Е., Коннер, М.М., и Миллер, М.W., «Относительная уязвимость оленей-оленей, инфицированных хронической истощающей болезнью, к столкновениям с транспортными средствами», J. Wildl. Болезни 41 (3), 503–511 (2005).
Google Scholar
Кучерук В.В., Избранные труды по натурофокальным заболеваниям (Русаки, Москва, 2006).
Google Scholar
Лэк, А., Экологическая изоляция птиц (Blackwell Sci.Publ., Oxford, 1971).
Google Scholar
Li, WH., Molecular Evolution (Sinauer Assoc., Sunderlend, 1997).
Google Scholar
Литвинов Ю.Н., Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири (Новосибирск, Церис, 2001).
Google Scholar
Лобков В.А. Динамика численности и половой структуры пятнистого суслика ( Citellus suslicus ) весной // Зоол. Журн. Ж. 70 (10), 114–122 (1991).
Google Scholar
Longland, W.S., «Риск хищничества и потребления пищи чернохвостыми зайцами», J. Range Manag. 44 (5), 447–450 (1991).
Артикул Google Scholar
Лопатин А.В. Происхождение семейства Soricidae (Mammalia): ископаемые данные // Эволюция биосферы и биоразнообразия , (М .: Издательство КМК, 2006), сс. 233–245.
Google Scholar
Мак В.В., Панов В.В., Добротворский М.К., Мошкин М.П. Коррелированная изменчивость иммунореактивности и агрессивности самцов красной полевки ( Apodemus agrestis ) // Зоол. Журн. Ж. 81 (10), 1260–1264 (2002).
Google Scholar
Максимов А.А., Долгосрочные колебания численности животных: причины и прогноз (Наука, Новосибирск, 1984).
Google Scholar
Мамина В.П. А., Жигальский В.А. Оценка фертильности семени на разных фазах динамики численности красной полевки // Успехи совр. Биол. 126 (4), 413–420 (2006).
Google Scholar
Матюшкин Е.Н. Охота на кабаргу на Сихотэ-Алине. Матюшкин . М .: КМК Пресс, 2005. С. 441–453.
Google Scholar
МакЭвен Б.С., Бирон К.А., Брансон К.В. и др. «Роль адренокортикоидов как модуляторов иммунной функции в здоровье», Brain Res.Ред. 23 , 79–133 (1997).
Артикул Google Scholar
Меллер, Ф., «Модели популяции копытных с хищничеством — пример с североамериканским лосем», Экология, 75 (2), 478–489 (1994).
Артикул Google Scholar
Мерила, Дж., Шелдон, Б.С., и Круук, Л.Э.Б., «Объяснение стазиса: микроэволюционные исследования в естественных популяциях», Genetica 112–113 , 199–222 (2001).
Артикул PubMed Google Scholar
Миллан, Дж., Гортасар, К., Туццани, П., и Буэнестадо, Э., «Повышают ли гельминты уязвимость выпущенных фазанов для хищничества лисиц?» J. Helmintol. 76 (3), 225–229 (2002).
Артикул CAS Google Scholar
Миллер М.В. и Коннер М.М., «Эпидемиология хронической болезни истощения у оленеводов-мулов: пространственное, временное и демографическое влияние на наблюдаемые модели распространенности», J.Wildl. Болезни 41 (2), 275–290 (2005).
Google Scholar
Моллер А.П. и Эрритсо Дж. «Хищничество против птиц с низким иммунитетом», Oecologia 122 (4), 500–504 (2000).
Артикул Google Scholar
Морозов С.Н. Птицы городского лесопарка как объекты синекологических исследований. Действительно ли происходит обнищание видов и компенсация плотности? » в видах и сообществах в экстремальных условиях (КМК-Пенсофт, Москва-София, 2009), стр.429–480 с.
Google Scholar
Наджафсаде, М.Н. и Хейман, E.N., «Кормление обезьян Red Titi, Callicebus cupreus в сравнении с симпатрическими тамаринами, Sanguinus mystax и Sanguinus fuscicollis », Amer. J. Phys. Антроп. 135 (1), 56–63 (2008).
Артикул Google Scholar
Наумов Н.П., «Биологические сигнальные поля и их значение для животных», Журн. Общ. Биол. 34 (6), 808–817 (1973).
CAS PubMed Google Scholar
Паевский В.А., Демографическая структура и динамика популяции поющих птиц (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Patterson, B.R. и Мессье, Ф., «Факторы, влияющие на уровень гибели белохвостых оленей койотами в Восточной Канаде», J. Wildlife Manag. 64 (3), 721–732 (2000).
Артикул Google Scholar
Пульма, Л., Бежа, П., Пайс, М., и Да Фонсека, Л.С., «Почему хищники берут домашнюю добычу? Дело об орлах и голубях Бонелли, J. Appl. Ecol. 43 (6), 1075–1086 (2006).
Артикул Google Scholar
Расницын А.П. «Темпы и теория эволюции» // Эволюция и биоценотические кризисы . М .: Наука, 1987. С. 46–76.
Google Scholar
Рогов В.Г., Динамика численности и демографические параметры водяной полевки (Arvicola terrestris) в Подтайге Западной Сибири : Дис. … канд. Биол. Наук (Новосибирск, 1999).
Ройтман В.А.и Бир С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Санд, Х., Викерос, К., Вабаккен, П., и Либерг, О., «Влияние размера охотничьей группы, глубины снежного покрова и возраста на успешность охоты волков на лося», Anim. Behav. 72 (4), 781–789 (2006).
Артикул Google Scholar
Сандерс, Г., Бергут, М., Кей, Б. и др., «Рацион лисиц ( Vulpes vulpes ) в Юго-Восточной Австралии и потенциальные эффекты геморрагических заболеваний кроликов», Wildlife Res. 31 (1), 13–18 (2004).
Артикул Google Scholar
Шмальхаузен И.И., Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора , 2-е изд. (Наука, М., 1968).
Google Scholar
Северцов А.С. Факторы, ограничивающие адаптивную зону земноводных // Журн. Общ. Биол. 39 (1), 66–75 (1978).
Google Scholar
Северцов А.С., Эволюционный стаз и микроэволюция (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Северцов С.А., Динамика популяций и адаптивная эволюция животных (Акад.М., АН СССР, 1941.
Google Scholar
Северцов С.А., Проблемы экологии животных (М .: АН СССР, 1951).
Google Scholar
Шилов И.А., Эко-физиологические основы популяционных отношений животных (МГУ, Москва, 1977).
Google Scholar
Шилов И.А., Экология (Высшая школа, М., 1997).
Google Scholar
Шилова С.А. Популяционная экология как основа борьбы с мелкими млекопитающими (Наука, М., 1993).
Google Scholar
Сингер Ф.С., Хартинг А., Симондс К.К. и Кугерон М.Б. «Зависимость от плотности, компенсация и влияние окружающей среды на смертность телят лосей в Йеллоустонском национальном парке», J.Управление дикой природы. 61 (1), 12–25 (1997).
Артикул Google Scholar
Симпсон Г.Г., Темп и мода в эволюции (Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, 1944; Гос. Изд. Иностр. Лит., М., 1948).
Google Scholar
Sinclair, A.R.E. и Арсезе П., «Последствия для популяций чувствительного к хищничеству кормления антилоп гну в Серенгети», Экология, 76 (3), 882–891 (1995).
Артикул Google Scholar
Сметана Н.М., Экология врановых в Наурзумском заповеднике , кандидатская диссертация по биологии (Кишинев, 1979).
Google Scholar
Соколов В.Е., Северцов А.С., Шубкина А.В. Модель избирательного удара хищников: российские волкодавы отлавливают сайгаков // Зоол. Журн. Ж. 69 (10), 117–125 (1990).
Google Scholar
Сукачев В.Н., Растительные сообщества. Введение в фитоценологию (М., Книга, 1928).
Google Scholar
Сыроечковский Е.В., Баранюк В.В., Литвин К.Е. Параметры репродуктивного успеха белых казарок ( Anser cerulescens ) на острове Врангеля // Зоол. Журн. Ж. 75 (10), 1541–1550 (1996).
Google Scholar
Сибирский тигр в России: библиография 1925–1997 гг. / Под ред. Э. Матюшкин (Москва, 1998).
Царев С.А. Кабан, его социальное и территориальное поведение (Дичь России, вып. 3) (Москва, 2000).
Таннерфельдт, М., Эльмхаген, Б., и Андербьорн, А., «Исключение путем вмешательства в конкуренцию? Отношения между рыжими и песцами, Экология, 132 , 213–220 (2002).
Артикул Google Scholar
Вислобокова Н.А. «Историческое развитие парнокопытных млекопитающих (Artiodactyla) Северной Евразии и фазы эволюции их сообществ в кайнозое» // Эволюция биосферы и биоразнообразия , Москва. , 2006. С. 416–438.
Google Scholar
Waddington, C.Х., Стратегия генов: обсуждение некоторых аспектов теоретической биологии (Аллен и Анвин, Лондон, 1957).
Google Scholar
Уиллис К. и Пулин Р., «Предпочтение самок крыс запаху непаразитированных самцов: запах хороших генов?» Folia Parasitol. 47 (1), 6–10 (2000).
CAS PubMed Google Scholar
Винн-Эдвардс, В.Е., Дисперсия животных в связи с социальным поведением (Oliveer and Boyd, Edinburgh, 1962).
Google Scholar
Захаров А.А., Организация муравьинных сообществ (Наука, М., 1991).
Google Scholar
Завадский К.М. Вид и вид (Наука, Ленинград, 1968).
Google Scholar
Жерихин В.В., Избранные труды по палеонтологии и филогенетике (М .: Издательство КМК, 2003).
Google Scholar
Биогеоценотический контроль естественного отбора и темпов эволюции. К 150-летию первой публикации книги «Происхождение видов …» Ч. Дарвин
Акерман П.А.и Ивана, Г.К., «Ответы радужной форели на вирибиоз на физиологический и клеточный стресс», J. Aquatic Animal Health 12 (2), 173–180 (2001).
Артикул Google Scholar
Агаджанян А.К. Отряд хоботных: некоторые аспекты истории // Экологические трансформации в эволюции биосферы, вып. 6 . М .: Палеонт. Ин-та РАН, 2004. С. 97–109. [на русском].
Google Scholar
Андреев Н.И., Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса (Омск, 1999).
Андреева С.И., Современные Cerastoderma (Bivalvia, Cardiidae) Аральского моря (Омск, 2000).
Андреева С.И., Андреев Н.И. Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса (Омск, 2003).
Бэнкс, П.Б., «Чувствительные к хищникам группировки и использование среды обитания восточно-серыми кенгуру: полевой эксперимент», Anim. Behav. 61 (5), 1013–1021 (2001).
Артикул Google Scholar
Бегон, М., Харпер, Дж. Л. и Таунсенд, К. Р., Экология. Индивиды, популяции и сообщества (Blackwell Sci. Publ., Oxford, 1986; Мир, М., 1989).
Google Scholar
Карбон К., Дю Туа Дж. Т. и Гордон И. Дж. «Успешное кормление африканских диких собак: влияет ли клептопаразитизм пятнистых гиен на размер охотничьей группы?» J. Anim. Ecol. 66 (3), 318–326 (1997).
Артикул Google Scholar
Кассини, М.Н., «Собирательство в условиях риска хищничества у дикой морской свинки Cavia aperea », Oicos 62 (1), 20–24 (1991).
Google Scholar
Чабовский А.В., Эволюция социальности грызунов, обитающих на открытых территориях: экологические аспекты , докторская диссертация по биологии (Москва, 2006).
Google Scholar
Чернавский, Ф.Б. Ю., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике : экологические и эндокринные аспекты (Наука, М., 1982).
Google Scholar
Чернов Ю.И., Естественное зонирование и животный мир суши (М .: Мысль, 1975).
Google Scholar
Чернов Ю.И. Биологические предпосылки изучения арктической биоты организмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез . М .: Наука, 1984. С. 154–174. Русский].
Google Scholar
Чернов Ю.И., Экология и биогеография (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Читти Д., «Популяционные процессы у полевок и их значение для общей теории», Canad. J. Zool. 38 (1), 99–113 (1960).
Артикул Google Scholar
Кристиан Дж. Дж. «Популяционные циклы надпочечников-гипофизарной системы у млекопитающих», J.Млекопитающее. 3 (3), 241–259 (1950).
Google Scholar
Коннел, Дж. Х., «Разнообразие и совместная эволюция конкурентов или призрак прошлой конкуренции», Oicos 35 , 131–138 (1980).
Google Scholar
Крил С. и Крил Н.Х. «Коммунальная охота и размер стаи африканских диких собак Liacon pictus », Anim. Behav. 50 (5), 1325–1339 (1995).
Артикул Google Scholar
Крил, С., Винни, Дж., Максвелл, Б. и др., «Выбор лося в условиях изменения среды обитания как реакция на хищничество на волков», Экология, 96 (12), 3387–3397.
Калли, Дж. Ф. и Уильямс, Е. С., «Внутривидовое сравнение сильватической чумы у луговых собачек», J. Mammal. 82 (4), 894–905 (2001).
Артикул Google Scholar
Дегтярев В.Г. Болотные птицы криоаридных равнин (Новосибирск: Наука, 2007).
Google Scholar
Длусский Г.М., Муравьи пустыни (Наука, М., 1981).
Google Scholar
Добжанский Т., Генетика эволюционного процесса (Colum. Univ. Press, N.Y., 1970).
Google Scholar
Дюрант С.М., «Конкуренция, убежища и сосуществование: пример хищников Серенгети», J. Animal Ecol. 67 (3), 370–396 (1998).
Артикул Google Scholar
Фаддеева Т.В. Мелкие млекопитающие Уральского Пермского края в позднем плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология Урала . Екатеринбург, Уральский университет, 2003. С. 133–146. на русском].
Google Scholar
Филонов К.П. Копытные и крупные хищники особо охраняемых природных территорий (Наука, М., 1989).
Google Scholar
Fishhoff, I.R., Sunderesan, S.R., Cordingley, J., Rubinstein, D.I., «Использование среды обитания и передвижения простой зебры ( Equus burchelli ) в ответ на нападение львов, угрожающее хищникам», Behav. Ecol. 18 (4), 725–729 (2007).
Артикул Google Scholar
Фольконер Д.С. Вводный курс генетики количественных признаков (Агропромиздат, М., 1985).
Google Scholar
Формозов А.Н. Наблюдения за внутривидовой борьбой за существование у позвоночных // Внутривидовая борьба животных и растений (МГУ, Москва, 1947), с. 15–32.
Google Scholar
Джинджерич, П.Д., «Палеонтология и эволюция: закономерности эволюции на уровне видов у ранних третичных млекопитающих», Amer. J. Sci. 276 , 1–28 (1976).
Google Scholar
Гуртовая Е.Н. Об агрессивном взаимодействии лебедей Бьюика и других плавающих видов птиц в период размножения // Казарка. 2000. № 6. С. 171–175.
Хадсон П.Дж., Добсон А.П. и Новорожденный Д., «Делают ли паразиты уязвимость добычи для хищников — тетеревов и паразитов», J. Anim. Ecol. 61 (3), 681–692 (1992).
Артикул Google Scholar
Хассерман, Дж. С., Мюррей, Д. Л., Пауэр, Г. и др., «Оценка различных моделей выбора добычи между двумя симпатрическими крупными плотоядными животными», Oicos 101 (3), 591–601 (2003) .
Google Scholar
Ходжес, К.Е., Бунстра, Р., и Кребс, Дж., «Зимняя массовая гибель зайцев-снегоступов в Юконе: голод, стресс, адаптация или артефакт?» J. Anim. Ecol. 75 (1), 1–13 (2006).
Артикул PubMed Google Scholar
Hodges, K.E. и Синклер, A.R., «Вынуждает ли зайцев-снегоступов изменять свой рацион из-за риска хищничества?» Канад. J. Zool. 18 (12), 1973–1985 (2003).
Артикул Google Scholar
Ивантер, Е.В. , Макаров А.М. Территориальная экология землероек (Insectivora, Sorex) (Петрозаводск, 2001).
Joly, D.O. и Ф. Мессье, «Распространение Echinococcus granulosus среди лосей: доказательства паразитно-индуцированной уязвимости перед хищничеством со стороны волков», Oecologia 14 (4), 586–590 (2004).
Артикул Google Scholar
Кискер, Дж.М., Шелли, Д.К., Борода, К.Х., Прейссер, Э., «Поведенческое снижение риска заражения», Proc. Nat. Акад. Sci. USA 96 (16), 9165–9168 (1999).
Артикул Google Scholar
Киссуи, Б.М. и Пакер К., «Популяция хищников сверху вниз: львы в кратере Нгоронгоро», Proc. Рой. Soc. Лондон сер. B 271 , 1867–1874 (2004).
Артикул Google Scholar
Косинцев П.А. Крупные млекопитающие Урала в плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология Урала . Екатеринбург: Уральский университет, 2003. С. 55–72.
Google Scholar
Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия (М., Наука, 1977).
Google Scholar
Краснов Б.Р. и Хохлова И.С. Пространственно-этологическая структура групп // Домовая мышь . М .: Наука, 1994. С. 188–214.
Google Scholar
Кребс, К.Дж., «Обзор гипотезы Читти о регулировании численности населения», Canad. J. Zool. 56, , 2463–2480 (1978).
Артикул Google Scholar
Крумм, К.Е., Коннер, М.М., и Миллер, М.W., «Относительная уязвимость оленей-оленей, инфицированных хронической истощающей болезнью, к столкновениям с транспортными средствами», J. Wildl. Болезни 41 (3), 503–511 (2005).
Google Scholar
Кучерук В.В., Избранные труды по натурофокальным заболеваниям (Русаки, Москва, 2006).
Google Scholar
Лэк, А., Экологическая изоляция птиц (Blackwell Sci.Publ., Oxford, 1971).
Google Scholar
Li, WH., Molecular Evolution (Sinauer Assoc., Sunderlend, 1997).
Google Scholar
Литвинов Ю.Н., Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири (Новосибирск, Церис, 2001).
Google Scholar
Лобков В.А. Динамика численности и половой структуры пятнистого суслика ( Citellus suslicus ) весной // Зоол. Журн. Ж. 70 (10), 114–122 (1991).
Google Scholar
Longland, W.S., «Риск хищничества и потребления пищи чернохвостыми зайцами», J. Range Manag. 44 (5), 447–450 (1991).
Артикул Google Scholar
Лопатин А.В. Происхождение семейства Soricidae (Mammalia): ископаемые данные // Эволюция биосферы и биоразнообразия , (М .: Издательство КМК, 2006), сс. 233–245.
Google Scholar
Мак В.В., Панов В.В., Добротворский М.К., Мошкин М.П. Коррелированная изменчивость иммунореактивности и агрессивности самцов красной полевки ( Apodemus agrestis ) // Зоол. Журн. Ж. 81 (10), 1260–1264 (2002).
Google Scholar
Максимов А.А., Долгосрочные колебания численности животных: причины и прогноз (Наука, Новосибирск, 1984).
Google Scholar
Мамина В.П. А., Жигальский В.А. Оценка фертильности семени на разных фазах динамики численности красной полевки // Успехи совр. Биол. 126 (4), 413–420 (2006).
Google Scholar
Матюшкин Е.Н. Охота на кабаргу на Сихотэ-Алине. Матюшкин . М .: КМК Пресс, 2005. С. 441–453.
Google Scholar
МакЭвен Б.С., Бирон К.А., Брансон К.В. и др. «Роль адренокортикоидов как модуляторов иммунной функции в здоровье», Brain Res.Ред. 23 , 79–133 (1997).
Артикул Google Scholar
Меллер, Ф., «Модели популяции копытных с хищничеством — пример с североамериканским лосем», Экология, 75 (2), 478–489 (1994).
Артикул Google Scholar
Мерила, Дж., Шелдон, Б.С., и Круук, Л.Э.Б., «Объяснение стазиса: микроэволюционные исследования в естественных популяциях», Genetica 112–113 , 199–222 (2001).
Артикул PubMed Google Scholar
Миллан, Дж., Гортасар, К., Туццани, П., и Буэнестадо, Э., «Повышают ли гельминты уязвимость выпущенных фазанов для хищничества лисиц?» J. Helmintol. 76 (3), 225–229 (2002).
Артикул CAS Google Scholar
Миллер М.В. и Коннер М.М., «Эпидемиология хронической болезни истощения у оленеводов-мулов: пространственное, временное и демографическое влияние на наблюдаемые модели распространенности», J.Wildl. Болезни 41 (2), 275–290 (2005).
Google Scholar
Моллер А.П. и Эрритсо Дж. «Хищничество против птиц с низким иммунитетом», Oecologia 122 (4), 500–504 (2000).
Артикул Google Scholar
Морозов С.Н. Птицы городского лесопарка как объекты синекологических исследований. Действительно ли происходит обнищание видов и компенсация плотности? » в видах и сообществах в экстремальных условиях (КМК-Пенсофт, Москва-София, 2009), стр.429–480 с.
Google Scholar
Наджафсаде, М.Н. и Хейман, E.N., «Кормление обезьян Red Titi, Callicebus cupreus в сравнении с симпатрическими тамаринами, Sanguinus mystax и Sanguinus fuscicollis », Amer. J. Phys. Антроп. 135 (1), 56–63 (2008).
Артикул Google Scholar
Наумов Н.П., «Биологические сигнальные поля и их значение для животных», Журн. Общ. Биол. 34 (6), 808–817 (1973).
CAS PubMed Google Scholar
Паевский В.А., Демографическая структура и динамика популяции поющих птиц (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Patterson, B.R. и Мессье, Ф., «Факторы, влияющие на уровень гибели белохвостых оленей койотами в Восточной Канаде», J. Wildlife Manag. 64 (3), 721–732 (2000).
Артикул Google Scholar
Пульма, Л., Бежа, П., Пайс, М., и Да Фонсека, Л.С., «Почему хищники берут домашнюю добычу? Дело об орлах и голубях Бонелли, J. Appl. Ecol. 43 (6), 1075–1086 (2006).
Артикул Google Scholar
Расницын А.П. «Темпы и теория эволюции» // Эволюция и биоценотические кризисы . М .: Наука, 1987. С. 46–76.
Google Scholar
Рогов В.Г., Динамика численности и демографические параметры водяной полевки (Arvicola terrestris) в Подтайге Западной Сибири : Дис. … канд. Биол. Наук (Новосибирск, 1999).
Ройтман В.А.и Бир С.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Санд, Х., Викерос, К., Вабаккен, П., и Либерг, О., «Влияние размера охотничьей группы, глубины снежного покрова и возраста на успешность охоты волков на лося», Anim. Behav. 72 (4), 781–789 (2006).
Артикул Google Scholar
Сандерс, Г., Бергут, М., Кей, Б. и др., «Рацион лисиц ( Vulpes vulpes ) в Юго-Восточной Австралии и потенциальные эффекты геморрагических заболеваний кроликов», Wildlife Res. 31 (1), 13–18 (2004).
Артикул Google Scholar
Шмальхаузен И.И., Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора , 2-е изд. (Наука, М., 1968).
Google Scholar
Северцов А.С. Факторы, ограничивающие адаптивную зону земноводных // Журн. Общ. Биол. 39 (1), 66–75 (1978).
Google Scholar
Северцов А.С., Эволюционный стаз и микроэволюция (М .: КМК Пресс, 2008).
Google Scholar
Северцов С.А., Динамика популяций и адаптивная эволюция животных (Акад.М., АН СССР, 1941.
Google Scholar
Северцов С.А., Проблемы экологии животных (М .: АН СССР, 1951).
Google Scholar
Шилов И.А., Эко-физиологические основы популяционных отношений животных (МГУ, Москва, 1977).
Google Scholar
Шилов И.А., Экология (Высшая школа, М., 1997).
Google Scholar
Шилова С.А. Популяционная экология как основа борьбы с мелкими млекопитающими (Наука, М., 1993).
Google Scholar
Сингер Ф.С., Хартинг А., Симондс К.К. и Кугерон М.Б. «Зависимость от плотности, компенсация и влияние окружающей среды на смертность телят лосей в Йеллоустонском национальном парке», J.Управление дикой природы. 61 (1), 12–25 (1997).
Артикул Google Scholar
Симпсон Г.Г., Темп и мода в эволюции (Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, 1944; Гос. Изд. Иностр. Лит., М., 1948).
Google Scholar
Sinclair, A.R.E. и Арсезе П., «Последствия для популяций чувствительного к хищничеству кормления антилоп гну в Серенгети», Экология, 76 (3), 882–891 (1995).
Артикул Google Scholar
Сметана Н.М., Экология врановых в Наурзумском заповеднике , кандидатская диссертация по биологии (Кишинев, 1979).
Google Scholar
Соколов В.Е., Северцов А.С., Шубкина А.В. Модель избирательного удара хищников: российские волкодавы отлавливают сайгаков // Зоол. Журн. Ж. 69 (10), 117–125 (1990).
Google Scholar
Сукачев В.Н., Растительные сообщества. Введение в фитоценологию (М., Книга, 1928).
Google Scholar
Сыроечковский Е.В., Баранюк В.В., Литвин К.Е. Параметры репродуктивного успеха белых казарок ( Anser cerulescens ) на острове Врангеля // Зоол. Журн. Ж. 75 (10), 1541–1550 (1996).
Google Scholar
Сибирский тигр в России: библиография 1925–1997 гг. / Под ред. Э. Матюшкин (Москва, 1998).
Царев С.А. Кабан, его социальное и территориальное поведение (Дичь России, вып. 3) (Москва, 2000).
Таннерфельдт, М., Эльмхаген, Б., и Андербьорн, А., «Исключение путем вмешательства в конкуренцию? Отношения между рыжими и песцами, Экология, 132 , 213–220 (2002).
Артикул Google Scholar
Вислобокова Н.А. «Историческое развитие парнокопытных млекопитающих (Artiodactyla) Северной Евразии и фазы эволюции их сообществ в кайнозое» // Эволюция биосферы и биоразнообразия , Москва. , 2006. С. 416–438.
Google Scholar
Waddington, C.Х., Стратегия генов: обсуждение некоторых аспектов теоретической биологии (Аллен и Анвин, Лондон, 1957).
Google Scholar
Уиллис К. и Пулин Р., «Предпочтение самок крыс запаху непаразитированных самцов: запах хороших генов?» Folia Parasitol. 47 (1), 6–10 (2000).
CAS PubMed Google Scholar
Винн-Эдвардс, В.Е., Дисперсия животных в связи с социальным поведением (Oliveer and Boyd, Edinburgh, 1962).
Google Scholar
Захаров А.А., Организация муравьинных сообществ (Наука, М., 1991).
Google Scholar
Завадский К.М. Вид и вид (Наука, Ленинград, 1968).
Google Scholar
Жерихин В.В., Избранные труды по палеонтологии и филогенетике (М .: Издательство КМК, 2003).
Google Scholar
Система взглядов профессора Ольги В. Смирновой на экологию лесных экосистем — ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ НАУКИ / ЛЕСНАЯ НАУКА ВОПРОСЫ
© 2019
О.Евстигнеев И. 1,3 * , В. Коротков 2
1 Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес», ст. Нерусса, Брянская область, 242180, Россия
2 Ю. Израильский институт глобального климата и экологии, Россия, 107258, Москва, ул. Глебовская, 20Б, Россия
3 Центр экологии и продуктивности лесов из РАН, ул. Профсоюзная, д.84/32 корп. 14, Москва, 117997, Россия
* Электронная почта: [email protected]
Поступила 16.09.2019
Профессор Ольга Васильевна Смирнова, доктор биологических наук, выдающийся ученый в области демографии растений, популяционной биологии и экологии лесных экосистем. В основе постройки профессора Смирновой лежат представления о ведущей роли популяций растений и животных в организации биогеоценотического покрова. При этом подразумевается, что непрерывная смена поколений в популяциях эдификаторов (ключевых видов) необходима для поддержания видового и структурного разнообразия сообществ и обеспечения их устойчивости.Эта система взглядов сформировалась под влиянием профессора Алексея Александровича Уранова. Развитие этих идей было последовательным и постепенным. Сначала профессор Смирнова изучала биологию жизненных форм различных видов растений. Изучение их индивидуального развития с выявлением онтогенетических стадий необходимо для демографических исследований. Затем она разработала теорию ценопопуляций как надорганизменных систем, которые могут самоподдерживаться в различных условиях. Наконец, она разработала учение о биогеоценозе как системе взаимодействующих популяций и создала концепцию антропогенной трансформации лесного покрова в голоцене.Ее вклад помог исследователям понять механизмы формирования современной зональности, обусловленные деятельностью человека.
Ключевые слова: биологический возраст растений, популяционная стратегия растений, ценопопуляция, эдификатор, лесная биогеоценология, современная зональность, историческая экология
ССЫЛКИ
Алейников А.А., Состояние популярности и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны: автореф.дис. … Канд. биол. Состояние численности и экологическая активность бобра на территории заказника «Брянский лес» и его защитной зоны. Автореферат кандидатской диссертации. Тольятти: Ин-т экологии Волжского бассейна РАН, 2010. 22 с.
Аргунова М.В., Экологическое образование в интересах устойчивого развития как надпредметное направление модернизации школьного образования: автореф. дис. … Д-ра. пед. Экологическое образование для устойчивого развития как беспредметное направление модернизации школьного образования.Расширенный автореферат докторской диссертации. Москва: Моск. гос. обл. ун-т, 2010. 47 с.
Аргунова М.В., Популярная организация дубово-грабовых лесов Западной Украины и оптимизация их структур: автореф. дис. … Канд. биол. Население дубравно-грабовых лесов Западной Украины и оптимизация их структуры. Автореферат кандидатской диссертации. Москва: МГПУ им. В.И. Ленина, 1993. 16 с.
Баринова М.А., Влияние водохранилища на синузии зеленых мхов долины Гилджуя: автореф.дис. … Канд. биол. Влияние водохранилища на синусоидные зеленые мхи долины Гиля. Автореферат кандидатской диссертации. Москва: МГПУ им. В.И. Ленина, 1997. 16 с.
Бобровская Н.Е., Формирование структуры крон лиственных и хвойных деревьев в онтогенезе: автореф. дис. … Канд. биол. Формирование структуры кроны лиственных и хвойных деревьев в онтогенезе. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ, 2001. 19 с.
Бобровский М.В., Биотические и антропогенные факторы долговременной динамики лесных почв Европейской России: автореф. дис. … Д-ра биол. Биотические и антропогенные факторы многолетней динамики лесных почв Европейской части России. Автореферат докторской диссертации. Владимир: им. А.Г. и Н.Г. Столетовых, 2013. 48 с.
Бобровский М.В., Разнообразие роста и почв заповедника «Калужские засеки» и его связь с традиционным природопользованием: автореф. дис. … Канд.биол. Разнообразие растительности и почв заказника «Калужские засеки» и его связь с традиционным природопользованием. Автореферат кандидатской диссертации ». М .: МГПУ, 2004. 23 с.
Богданова Н.Г., Формирование травяного покрытия хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском поле: автореф. дис. … Канд. биол. Н.А. Формирование травяного покрова хвойных и широколиственных лесов при восстановительных сукцессиях Неруссо-Десненского Полесья.М .: МГПУ, 2006. 21 с.
Браславская Т.Ю., Биологическое разнообразие и динамика роста в пойме малой реки Южного Нечерноземья (на примере р. Нерусса, Брянская обл.): Автореф. дис. … Канд. биол. Биологическое разнообразие и динамика растительности в пойме малой реки южного Нечерноземья (на примере реки Нерус Брянской области). Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ, 2001. 21 с.
Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) .М .: Наука, 1988.184 с.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) . М .: Наука, 1976. 217 с.
Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения), , М .: Наука, 1977, 135 с.
Чумаченко С.И., Биоэкологическая модель разновозрастного лесного ценоза: автореф. дис. … Канд. биол. Биоэкологическая модель разновозрастного лесоценоза.Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ им. В.И. Ленина, 1993, 16 с.
Чумаченко С.И., Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений: автореф. дис. … Д-ра биол. Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных насаждений. Автореферат докторской диссертации. Москва: Моск. гос. у-т леса, 2006, 32 с.
Динамика ценопопуляций растений . М .: Наука, 1985.208 с.
Европейские леса России. Их современное состояние и особенности их истории. Смирнова О., Бобровский М., Ханина Л. (ред.). Дордрехт: Springer Nature, 2017. 566 с.
Евстигнеев О.И., Фитоценотипы и отношение лиственных деревьев к свету: автореф. дис. … Канд. биол. наук (Фитоценотип и отношение лиственных деревьев к свету. Автореферат кандидатской диссертации). Москва: МГПИ им. В.И. Ленина, 1990. 17 с.
Евстигнеев О.И., Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов: автореф.дис. … Д-ра биол. Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. Автореферат докторской диссертации. Нижний Новгород: ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 2010. 48 с.
Евстигнеев О.И., Популяционные стратегии видов деревьев , Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М .: Наука, 2004. 1. С. 176-205.
Евстигнеев О.И., Диденко Е.Г., Популяционные стратегии видов кустарников , Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность.М .: Наука, 2004. 2. С. 205-224.
Grime J.P., Стратегии растений и процессы вегетации, N.Y., 1979, 222 p.
Харитоненков М.А., Роль антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования (с позднего палеолита до конца): XIX в. дис. … Канд. биол. Роль антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпоху традиционного природопользования (от позднего палеолита до конца XIX века).Автореферат кандидатской диссертации. М .: Моск. гос. обл. ун-т, 2012.25 с.
Истомина И.И., Квазисенильность и ее роль в жизни древесных растений: автореф. дис. … Канд. биол. Квазисарение и его роль в жизни древесных растений. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ им. В.И. Ленина, 1993. 16 с.
Калякин В.Н., Турубанова С.А., Смирнова О.В., Зарождение и развитие восточноевропейской тайги в позднем кайнозое, Российский экологический журнал , 2016, т.1, № 1, с. 1-26, DOI: 10.21685 / 2500-0578-2016-1-2.
Киселева Л.Л., Еколого-флористический анализ экологических сообщений центральной лесостепи: автореф. дис. … Канд. биол. Эколого-флористический анализ экотонических сообществ Центральной лесостепи. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ им. В.И. Ленина, 1994, 16 с.
Коротков В.Н., Демутационные процессы в островных лесных массивах (на примере ГИЗЛ «Горки Ленинские» и Каневского заповедника): автореф.дис. … Канд. биол. Демутационные процессы в островных лесах (на примере ГИСЛ Горки Ленинские и Каневский заповедник). Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ им. В.И. Ленина, 1993, 16 с.
Коротков В. Н., Новая парадигма в лесной экологии, Биологические науки , 1991, № 8, с. 7-20.
Луговая Д.Л., Роль екотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южнотаежных лесов (восток Костромской области): автореф.дис. … Канд. биол. Роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южно-таежных лесов (восток Костромской области). Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ, 2008. 28 с.
Недосеко О.И., Онтоморфогенез Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L .: автореф. дис. … Канд. биол. наук (Онтоморфогенез Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L. Расширенный автореферат кандидатской диссертации). М .: МГПУ им.В.И. Ленина, 1993, 16 с.
Недосеко О.И., Становление жизненных форм и архитектоники крон бореальных видов ив подростков Salix и Vetrix Dumort. в онтогенезе: автореф. дис. … Д-ра биол. Формирование жизненных форм и архитектоника крон бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix Dumort. в онтогенезе. Автореферат докторской диссертации. М .: МСХА им. К.А. Тимирязева, 2018, 43 с.
Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России . М .: Научный мир, 2000. 196 с.
Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений . М .: Наука, 1967. 156 с.
Попов С.Ю ., Структура и динамика роста Керженского заповедника: автореф. дис. … Канд. биол. Состав и динамика растительности Керженского заповедника. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ, 2008. 20 с.
Работнов Т.А., Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах, Труды БИН АНСССР, сер.3, Геоботаника, 1950, т. 6. С. 7-204.
Раменский Л.Г., О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земли, геоботаники и экологии, № Советская ботаника. 4. С. 25-41.
Рипа С.И., Популярно-ценотический анализ горных буковых и смешанных лесов Украинских Карпат: автореф. дис. … Канд.биол. Популяционно-ценотический анализ буковых и смешанных лесов Украинских Карпат. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ им. В.И. Ленина, 1997, 16 с.
Романовский А.М., Особенности онтогенеза и фитоценотичекая роль елли европейской в лесах Неруссо-Деснянского поля: автореф. дис. … Канд. биол. Особенности онтогенеза и фитоценотическая роль ели в лесах Неруссо-Десненского Полесья. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ, 2006. 18 с.
Самохина Т.Ю., Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала: автореф. дис. … Канд. биол. Структура и стихийная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ им. В.И. Ленина, 1997, 16 с.
Сарычева Е.П., Структурное и видовое разнообразие черноольховых лесов центра европейской России (на примерах заповедников «Брянский лес» и «Воронинский»): автореф.дис. … Канд. биол. Структурно-видовое разнообразие черноольховых лесов в центре Европейской России (на примере заказников «Брянский лес» и «Воронинский»). Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ, 2000, 16 с.
Шаниязова З.П., Популярная биология ефемеров Каракалпакии: автореф. дис. … Канд. биол. Биология популяций эфемеров Каракалпакстана. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ им. В.И. Ленина, 1994, 16 с.
Шестакова А.А., Эколого-ценотические и флористические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области: автореф. дис. … Канд. биол. Эколого-ценотические и флористические особенности организации мхов Нижегородской области. Автореферат кандидатской диссертации. Ниж. Новгород: ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 2005.28 с.
Шорина Н.И., Курченко Е.И., Григорьева Н.М., Алексей Александрович Уранов (1901–1974) (Алексей Александрович Уранов, 1901–1974) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной технологии, 2014, Vol.23, № 1, с. 93-129.
Смирнова О.В., Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов, Успехи соврем. биол., 1998, т. 118, № 2, с. 148-165.
Смирнова О.В., Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных территорий, Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова и 900 заповедников России в заповедниках Европы. Научный мир, 2000, с.14-22.
Смирнова О.В., Поведение видов и функциональная организация травяного покрытия широколиственных лесов (на примере равнинных широколиственных лесов Европейской части СССР и липняков Сибири). … Д-ра биол. Видовая и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов (на примере равнинных широколиственных лесов Европейской части СССР и липовых лесов Сибири). Л .: ЛГУ им. А.А. Жданова, 1983, 685 с.
Смирнова О.В., Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов Европейской части СССР, Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, т. 85, No. 5, pp. 53-67.
Смирнова О.В., Структура травяного покрова широколиственных лесов, , М .: Наука, 1987.208 с.
Смирнова О.В., Жизненные циклы, численность и возрастной состав населения основных компонентов травяного покрова дубрава: дис. … Канд. биол. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дуба. Кандидатская диссертация. М .: МГПИ им. В.И. Ленина, 1968, 285 с.
Смирнова О.В., Бакун Э.Ю., Турубанова С.А., Представление о потенциальном и восстановленном растительном покрове лесного пояса Восточной Европы, , Лесоведение. 2006, No 1, с.22-33.
Смирнова О.В., Бобровский М.В., Воздействие производящего хозяйства на состав и структуру лесного покрова, Оценка и сохранение заповедника лесного покрова. Биоразнообразие лесного покрова заповедников Европейской России. М .: Научный мир, 2000. С. 22-26.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов Европейской части СССР.общ. биол. , 1980, т. 41, № 3, с. 350-362.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Дробышева Т.И., Ценопопуляционный анализ и прогнозы развития дубово-грабовых лесов Украины, Журн. общ. биол., 1987, т. 48, № 2, с. 200-212.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов. Биологические науки, 1989, № 11, с. 48-58.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В., Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Митрофанова М.В., Пономаренко Е.В., Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере территории широкоевропейского лесного покрова). (на примере широколиственных лесов европейской части СССР), Пущино: ОНТИ Научный центр биол.исследований АН СССР, 1990, 92 с.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Рипа С.И., Лысых Н.И., Народная организация буковых лесов Закарпатья, Бюл. МОИП. Отд. биол. , 1989, т. 94, № 5, с. 78-91.
Смирнова О.В., Гераскина А.П., Алейников А.А., Понятие «дополнительность» как основа модели и реконструкции природы потенциальной биоты в текущем климате, Российский журнал экосистемной экологии , 2018, Т.3, № 3, стр. 1-21, DOI: 10.21685 / 2500-0578-2018-3-1.
Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов трансформации Восточной Европы. Мамонт и его окружение: 200 лет изучения . М .: Геос, 2001а. С. 200-208.
Смирнова О.В., Луговая Д.Л., Проказина Т.С., Модельная реконструкция восстановленного лесного покрова таежных лесов, Успехи соврем. биол. , 2013, т. 133, № 2, с. 164-177.
Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Чистякова А.А., Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза, Бот. журн., 1988, т. 73, № 10, с. 1423-1433.
Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Яницкая Т.О., Коротков В.Н., Пути восстановления популяционной структуры и видового разнообразия в лесных демутационных комплексах, Биологические демутационные комплексы 1992, Биологические демутационные комплексы. С. 7-25.
Смирнова О.В., Торопова Н.А., Потенциальная растительность и потенциальный экосистемный покров, Успехи соврем.биол. , 2016, т. 136. № 2, стр. 199-211.
Смирнова О.В., Торопова Н.А., Потенциальный экосистемный покров — новый подход к природоохранной биологии, Российский журнал экосистемной экологии , 2016, Т. 1, № 1, стр. 1-16, DOI: 10.21685 / 2500-0578-2016-1-1.
Смирнова О.В., Торопова Н.А., Сукцессия и климат как экосистемный процесс, Успехи соврем. биол. , 2008, т. 128, № 2, с. 129–144.
Смирнова О.В., Турубанова С.А., Формирование и развитие восточноевропейских широколиственных лесов в голоцене, Бюл. МОИП. Отд. биол. , 2003, т. 108, № 2, стр. 32-40.
Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Коротков В.Н., Ханина Л.Г., Реконструкция истории биоценотического покрытия Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия, проблема сохранения биоразнообразия Восточной Европы 90 соврем.биол., 2001б, № 2, с. 144-159.
Смирнова О.В., Возняк Р.Р., Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Носач Н.Я., Попадюк Р.В., Самойленко В.К., Торопова Н.А., Популярная диагностика и прогноз развития научных исследований и прогнозирования развития научных исследований. заповедные леса (на примере Каневского заповедника)), Бот. журн. 1991, т. 76, № 6, с. 860-871.
Смирнова О.В., Заугольнова Л.А., Попадюк Р.В., Популяционная концепция в биоценологии, Журн. общ. биол. 1993, т. 54, № 4, с. 438-448.
Смирнова Ольга Всеволодовна // Интеллектуальная система тематических исследований наукометрических данных, доступно по адресу: http://istina.msu.ru/profile/sov1933/.
Сугоркина Н.С., Онтогенез и особенности популяционной биологии видов рода герань: автореф.дис. … Канд. биол. Онтогенез и особенности популяционной биологии видов герани. Автореферат кандидатской диссертации. Москва: МГПИ им. В.И. Ленина, 1989, 17 с.
Турубанова С.А., Экологический сценарий истории формирования живого покрова Европейской России и сопредельных территорий на основе реконструкции площадей ключевых видов животных и растений: автореф. дис. … Канд. биол. Экологический сценарий истории формирования живого покрова Европейской части России и сопредельных территорий на основе реконструкции местообитаний ключевых видов животных и растений.Автореферат кандидатской диссертации. М .: Ин-т биол. Коми научн. центр Уральского отд. РАН, 2002.23 с.
Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций . М .: Наука, 1968.234 с.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность . М .: Наука, 2004а. 1, 479 с.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность . М .: Наука, 2004б. 2, 575 с.
Восточноевропейские широколиственные леса . М .: Наука, 1994.364 с.
Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом .Москва: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974, 216 с.
Запрудина М.В., Микромозаичная организация травяно-кустарничкового и мохового покрытия среднетаежных темнохвойных лесов Урала: автореф. дис. … Канд. биол. Микромозаичная организация травяно-кустарникового и мохового покрова среднетаежных темнохвойных лесов Урала. Автореферат кандидатской диссертации. М .: МГПУ, М., 2012.23 с.
Заугольнова Л.А., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В., Критическое состояние ценопопуляций растений , Проблемы устойчивости биологических систем.М .: Наука, 1992. С. 51–59.
Заугольнова Л.Б., Структура ценопопуляций семенных растений и проблемы их мониторинга: дис. … Д-ра биол. Состав ценопопуляций семенных растений и проблемы их мониторинга. Докторская диссертация. СПб: СПб гос. ун-т, 1994, 70 с.
Заугольнова Л.Б. Связь возрастного спектра ценопопуляций с биологическими свойствами вида. к их онтогенезу).Москва: МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С. 38–55.
Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика, Журн. общ. биол. 1978. Vol. 39, № 6, с. 849–858.
Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров А.С., Ханина Л.Г. Мониторинг фитопопуляций, Успехи соврем. биол. 1993, т. 113, № 4, с. 402–414.
Жукова Л.А., Мир принадлежит оптимистам , Поливариантность развития организаций, популярности и сообщений. Йошкар-Ола: Мар гос. ун-т, 2006. С. 229-278.
Развитие биогеоценоза при первичной рекультивации золошлакоотвала
BIO Web of Conferences 11 , 00038 (2018)Развитие биогеоценоза при первичной рекультивации золоотвала от сжигания угля
Наталья Шеремет 1 * , Иван Беланов 2 , Владимир Доронкин 1 , Татьяна Ламанова 1 и Наталья Наумова 2
1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, 630090 Новосибирск.Россия
2 Институт почвоведения и агрохимии СО РАН 630090, Новосибирск, Россия
* Автор, ответственный за переписку: [email protected]
Аннотация
Изучен начальный этап развития биогеоценозов на золоотвале ТЭЦ в Новосибирске (55,000, 83,068), Россия, после 9 лет спонтанного восстановления растительного покрова. Подробно изучены свойства почв, почвенный покров и растительные сообщества.Описаны преобладающие типы эмбриоземов и переход от открытых к сукцессионным растительным сообществам. Установлено, что влажность почвенного субстрата определяет изменения в видовом составе растений, проективном покрытии и численности, в совокупности вызывая асинхронность почвообразования на разных участках.
© Авторы, опубликовано EDP Sciences, 2018
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0), что разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
1 Введение
В Новосибирске работает несколько крупных электростанций, сжигающих уголь для производства электроэнергии и тепла для города. Из них Центральная ТЭЦ-5 (ЦТЭС-5) является крупнейшей в городе и одной из крупнейших в азиатской части России, на ее долю приходится 50% производства электроэнергии в Новосибирской области.
В соответствии с технологическим процессом отходы сжигания угля (летучая зола, окисленный негорючий материал очень мелкого размера и сероватого цвета) псевдоожижаются и вывозятся на золоотвалы. После заполнения свалок до их проектной мощности требуется определенная рекультивация для безопасного использования оккупированных территорий. Такие техногенные отвалы могут быть источниками неблагоприятного воздействия [1, 2] на грунтовые воды и качество воздуха из-за диффузии химических соединений и распространения золы при ветровой эрозии соответственно.Таким образом, оценка экологического состояния и определение скорости естественного восстановления почв и растительности весьма актуальны для понимания путей снижения негативного воздействия на окружающую среду [3].
Золоотвал №1 от КТЭС-5 расположен вверх в Барышевском ущелье в районе водораздела рек Иня и Плюшиха (55.000, 83.068). Отвал был запущен в 1987 году, заполнен на проектную мощность в 2008 году, когда была остановлена транспортировка псевдоожиженной золы. Свалка общей площадью 41.8 соток.1 га состоит из двух участков, разделенных дамбой. В 2010-2011 годах на одном участке была проведена техническая рекультивация путем перекрытия золы слоем потенциально плодородного субстрата различной толщины. Остальная часть 17,7 га не была заделана и оставлена для естественного озеленения.
Цель работы — детально охарактеризовать развитие почв и фитоценозов на начальных этапах рекультивации золоотвала ТЭЦ-5 в Новосибирске.
2 Материал и методы
2.1 Расположение участков исследования
Район исследования расположен 55.000, 83.068. Исследования проводились на трех площадках отвала золы угля в течение 9 тыс. года в условиях естественного восстановления растительного покрова. Сайты соседствовали друг с другом. Площадь исследуемых участков составила 4 га для Участка-1, 6,2 га для Участка-2 и 5 га для Участка-3. По региональному агроклиматическому районированию Новосибирская область входит в лесостепную зону Северного Предалтайского края. Климат района характеризуется суммой температур воздуха выше + 10 ° С (1926 ° С · сут), годового количества осадков 300-400 мм, 119 дней безморозного периода и средней дневной температурой июля (самый жаркий месяц) от 25.7 ° С.
Изученные растительные отвалы угольной золы примыкают к небольшим участкам, покрытым березовым лесом (Betula pendula Roth.) С подлесником и травами в качестве поверхностного покрытия и подлеском Sorbus sibirica Hedl., Viburnum opulus L. Crataegus sanguinea Pall. и Pinus sylvestris L.
Поскольку на исследуемых участках рекультивация не проводилась, растения рассеялись на чистом минеральном субстрате, то есть на угольной золе, поэтому сукцессии восстановления растительного покрова можно рассматривать как первичные.Угольная зола — это особый минеральный субстрат, препятствующий росту растений из-за высокого pH и отсутствия азота.
Пробы почвы и растений были отобраны в июле и августе 2017 г.
Почвы охарактеризованы согласно классификации почвенно-субстратного генезиса техногенных ландшафтов [4] как эмбриоземы или, согласно WRB, как техносоли [5]. Зональные типы почв лесостепи региона — серые лесные почвы, или Haplic Luvisols [5].
Согласно российской классификации, основные типы техносолей на начальных этапах почвообразования называются эмбриоземами, которые можно сгруппировать в следующие основные типы: исходный эмбриозем (Ei), эмбриозем, аккумулирующий органическое вещество (Eo), эмбриозем дерновый (Es ) и гумусонакопительный эмбриозем (Eh).Развитие эмбриозема идет от Ei – Eo – Es – Eh сингенетически с стадиями сукцессии растений [6].
На каждом участке исследования была вырыта яма, и из зарождающихся генетических горизонтов было взято 3 субъядерных ядра, объединенных вместе, чтобы составить один составной образец. Влажные образцы почвы перед анализом просеивали через сито 2 мм и хранили в холодильнике (+4 ° C). Содержание почвенного органического (SOC) и почвенного неорганического углерода (SIC) определяли путем ступенчатой потери методом возгорания [7] с использованием аликвот 2-4 г почвы. Общий азот почвы (СТН) определяли элементным анализатором Perkin-Elmer.Доступные формы макроэлементов (NO 3 — , NH 4 + , P 2 O 5 ) определяли в полевых влажных образцах стандартными методами: кратко, нитрат определяли потенциометрически в 0,03MK. 2 SO 4 экстрактов, в то время как аммоний измеряли колориметрически в 2N экстрактах KCl, а доступный P экстрагировали 0,5 М раствором NaHCO 3 и определяли колориметрически [8]. PH почвы измеряли в надосадочной жидкости почвенно-водного раствора (1: 5 об. / Об.).Обменные K +, Na +, Ca 2 + и Mg 2 + определяли атомной адсорбцией в экстрактах цитрата аммония. Гранулометрический состав почвенного субстрата определяли согласно [9]. Общее количество растворенных твердых веществ в водных экстрактах почвы измеряли потенциометрическим методом. Скорость выделения углекислого газа почвенными субстратами, то есть дыхание почвы, измерялась в лаборатории с помощью логгеров CO 2 .
Для изучения флористического состава растительных сообществ были собраны образцы растений для гербария и сделаны геоботанические описания на каждом ключевом участке исследования в течение вегетационного периода.Для определения надземной фитомассы насаждений и вклада видов в нее надземный растительный материал был обрезан по видам в 4-х повторностях, высушен на воздухе и взвешен.
Свойства почвы были проанализированы методом главных компонент с помощью программы Statistica v.6.1 .
3 Результат
3.1 Зона-1
Рекультивация и развитие почвы на Участке 1 привели к тому, что 80% площади заняло Ei, а 20% — Eo. Поскольку Ei по своим физико-химическим свойствам очень похожи на исходный пепельный субстрат, значительный вклад площадей Ei в почвенный покров можно оценить как эдафически неблагоприятную среду для развития фитоценоза.Гранулометрически почвы Ei и Eo представляли собой легкие суглинки с щелочным pH (8,02–8,83). Слой почвы 0-20 см имел низкую полевую влажность (8,3–10,5%) при отборе проб. Горизонт С 1 имел плотность сухой массы почвы 1,3 г / см 3 , а горизонт С 2 — 0,9 г / см 3 . Общая пористость структурных агрегатов составила 49,2–63,8%. Массовая плотность твердого вещества на этом участке была максимальной, достигая 2,6 г / см 3 , тогда как содержание органического вещества в корнеобитаемом слое было самым низким среди изученных эмбриоземов ( ок. 1,5%).
За 9 лет естественного восстановления растительного покрова Зоны 1 образовались открытые сообщества трав и тростника, сопровождаемые Hippophaë rhamnoides L. и Calamagrostis epigeios (L.) Roth. преобладающий. Общее проективное покрытие составило 5%. Высшие сосудистые растения представлены 18 видами. Растительность состояла из единичных растений, произрастающих на меньшей части территории Зоны 1. Высота травостоя в среднем 40 см. В комплексе трав преобладали шалфеи Artemisia integrifolia L.и A. vulgaris L., башенный роккресс (Turritis glabra L.). Среди зернобобовых культур преобладал донник белый (Melilotus albus Medic.). Древесные растения были представлены подлеском облепихи Hippophaë rhamnoides L. Тополь пирамидный Populus italica (Du Roi) Moench. Мохообразные также внесли важный вклад в растительный комплекс участка с их проективным покрытием 70–80% и 4 видами, среди которых Leptobryum pyriforme (Hedw.) Сообразительность. и Bryum sp. преобладали.
Надземная живая фитомасса составила 109 кг / га, а стоячая мертвая фитомасса — 9 кг / га.
3.2 Зона-2
На этом участке почва Ei сначала трансформировалась в Eo, а затем в Es за счет развития растительного сообщества от открытого к закрытому, с преобладанием злаков. Рекультивация и развитие почвы на этом участке привели к тому, что 75% площади занято Es и 25% занято фрагментированными Eo.Почвенная среда достаточно благоприятна для роста и развития растений. Гранулометрически почвы Es и Eo представляли собой средние суглинки с щелочным pH (8,08–8,65). Влажность почвенного субстрата является важным фактором, определяющим структуру растительных сообществ на восстановительных отвалах золы угля. По сравнению с Зоной 1 почвенные субстраты Зоны 2 содержали больше воды (27–32%). Горизонты A 1 –C 1 были более рыхлыми и менее плотными (0,4–0,7 г / см 3 ), а горизонт C 2 был несколько более плотным (0.9 г / см 3 ). Общая пористость структурных агрегатов изменялась от 80 до 60% с глубиной почвы. Массовая плотность твердых веществ на этом участке составляла 2,2 г / см 3 , тогда как содержание органического вещества в корнеобитаемом слое было самым высоким среди изученных эмбриоземов — 2,2–3,7%.
Фитоценоз клевера и тростника сформировался на Зоне 2 за 9 лет естественного восстановления растительного покрова. Надземный насаждение фитомассы было довольно плотным, его средняя высота составляла 90 см и составляла 90–100% от общего проективного покрытия.Основные злаковые и зернобобовые растения-эдификаторы представлены Calamagrostis epigeios и Melilotus albus, соответственно. Относительно равномерное распределение C. epigeios по территории Зоны 2 было обусловлено его биологией, то есть способностью вида быстро распространяться через корневища. Высокая численность донника белого, наблюдаемая на Зоне-2, ранее наблюдалась на золоотвале Верхний Тагуил в Уральском регионе [10]. В отличие от равномерно распределенных тростниковых растений, растения клевера имели неоднородное распределение, что приводило к мозаичной растительности.Было обнаружено, что растительное сообщество состоит из 14 видов высших сосудистых растений и 3 приофитов (Barbula unguiculata Hedw., Bryum cf. caespiticium Hedw., Ditrichum pusillum (Hedw.) Hampe).
Надземная живая фитомасса составила 4961 кг / га, а стоячая мертвая фитомасса — 1154 кг / га.
3.3 Зона-3
Почвенный покров участка в равной степени состоял из Eo и Es. Гранулометрически зародыши Eo и Es были средними суглинками с щелочным pH (8.23–8.93). Слой почвы 0-20 см имел низкую полевую влажность (8,3–10,5%) при отборе проб. Горизонт С 1 имел удельную массу 1,3 г / см 3 , а горизонт С 2 — 0,9 г / см 3 . По сравнению с Зоной-1 и Зоной-2, почвенные субстраты Зоны 3 содержали избыточное количество воды (более 39% в слое 0-20 см). Как и в Зоне 2, горизонты A 1 –C 1 были более рыхлыми и менее плотными (0,4–0,7 г / см 3 ), при этом горизонт C 2 был немного более плотным (0.9 г / см 3 ). Общая пористость структурных агрегатов изменялась от 60 до 45% с глубиной почвы. Массовая плотность твердых веществ в почвенном субстрате Зоны 3 составляла 2,1 г / см 3 , в то время как содержание органического вещества в пропитанном корнями слое было самым высоким среди исследованных эмбриоземов — 1,2–2,4%.
Из-за более высокой влажности почвенного субстрата в Зоне 3 произрастали такие гидрофиты, как рогоз изящный Typha laxmannii Lepech. и тростник обыкновенный Phragmites australis (Cav.) Трин. экс Steud. Район Зоны 3 периодически затапливается. Высота насаждения фитомассы в среднем составляла 80 см, что составляло 40-50% от общего проективного покрытия. Фитоценоз можно охарактеризовать как мелколепестковый. Как и в Зоне 2, основным эдификатором был Calamagrostis epigeios, с его скоплением, стабилизирующим пепельный субстрат и, следовательно, уменьшающим распространение пыли ветром. Доминирующая трава полевица красная Agrostis gigantea Roth. была неравномерно распределена по территории Зоны 3.В составе растительного сообщества участка преобладали травы. Древесные растения были представлены двумя видами ивы (Salix caprea L., S. viminalis L.), высота их деревьев иногда достигала 2 м.
Надземная живая фитомасса составила 2373 кг / га, а стоячая мертвая фитомасса — 1673 кг / га.
3.4 Анализ главных компонентов
Анализ главных компонент матрицы данных с характеристиками почв в качестве переменных и различными объектами исследований в качестве объектов показал весьма различное расположение исследуемых участков в плоскости ПК1 и ПК2 (рис.1), что вместе составляет более 2/3 дисперсии данных о почве.
Гумусовый горизонт ненарушенного Лувисоля под березовым лесом, как и ожидалось, находится далеко от техносолей из-за содержания органического углерода, общего и общего содержания, как показано расположением свойств почвы в плоскости ПК1 и ПК2 (рис. ) Поскольку ПК1 можно интерпретировать как относящийся в основном к физическим свойствам почвенного субстрата, тогда как ПК2 связан с количеством и качеством органического вещества. Скорость дыхания почвы также влияла на ПК1, будучи выше в почвенных субстратах Зоны 2 и Зоны 3 из-за увеличения поступления свежего органического углерода с увеличением производства фитомассы и более высоким содержанием воды.
Рисунок 1. Расположение образцов грунта в плоскости первых двух основных компонентов. Лес — нетронутая березовая роща на Haplic Luvisol; Зона-1, Зона-2 и Зона-3 — площадки на золоотвале в условиях естественного восстановления растительного покрова в течение 9 лет на Техносолах. Цифры над маркерами обозначают глубину отбора проб почвенного субстрата в см. Текст в прямоугольниках описывает доминанты растений. |
Рис. 2. Расположение свойств почвенного субстрата в плоскости первых двух основных составляющих.Сокращения: STP — общий фосфор почвы, STN — общий азот почвы, SOC — органический углерод почвы, CO 2 — дыхание почвы, SIC — неорганический углерод почвы, TDS — общее количество растворенных твердых веществ, Wc, Wg, Wf — капиллярный, гигроскопичный и влажность поля, соответственно, D — плотность почвы, Ds — плотность твердых частиц, Pl — содержание лабильного фосфора. |
5 Заключение
Результаты показали, что на всех изученных участках золоотвала за 9 лет естественного восстановления зольного субстрата сформировались фитоценозы с преобладанием многолетних трав и злаков (25 видов) и немногочисленных древесных растений (4 вида).Мохообразные были представлены 7 видами. Увеличение количества воды в верхнем почвенном субстрате привело к сдвигу растительности и почвенного покрова от открытого растительного сообщества на начальном эмбриоземе к сообществу трав и бобовых культур на органическом веществе, накапливающем эмбриоземы, и далее к сообществу трав на накоплении органического вещества и дерновых эмбриоземах. На двух участках исследования окружающая среда благоприятствовала производству фитомассы и биологическому круговороту в целом и, следовательно, развитию почвы, в результате чего через девять лет менее 5% почвенного покрова было занято исходным эмбриоземом.Изменения содержания воды в субстрате из угольной золы привели к сдвигам в видовом составе растений, проективном покрытии, численности растений и производстве фитомассы, что в целом привело к асинхронности стадий почвообразования для конкретных участков. Таким образом, несмотря на кажущуюся монотонность отвала угольной золы (горизонтально ровная поверхность, однородный субстрат с одинаковыми свойствами в начале восстановления растительного покрова), различные экотопы возникли из-за определенных условий окружающей среды, таких как микрорельеф, локальное поступление и удержание воды.Разнообразие экотопов определяет разнообразие растительности и производство фитомассы и, следовательно, дифференциацию почвообразования. В целом можно сделать вывод, что естественная рекультивация отвалов угольной золы приводит к формированию продуктивных растительных сообществ при достаточном водоснабжении.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Российского фонда фундаментальных исследований (№ 18-44-540002 п_а). Виды мохообразных определены доктором биологических наук О.Ю. Писаренко из Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, 630090, Новосибирск, Россия
Список литературы
- Р.J. Haynes, J. Environ. Управлять. 90: 1, 43 (2009) [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
- С.Ю. Пан, Х. Моррисон, Л. Гиббонс, Дж. Чжоу, С. В. Вен, М. Десмелес, Ю. Мао, J. Occup. Environ. Med. 53: 5, 522 (2011) [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
- Д.Maiti, B. Prasad, Appl. Ecol. Env. Res. 14: 2, 185-212 (2016). [CrossRef] [Google Scholar]
- В.М. Курачев, В.А. Андроханов. Современные проблемы экологии. 3 (2002). На русском [Google Scholar]
- Рабочая группа IUSS, WRB, Всемирная справочная база почвенных ресурсов, 2006 г. Международная система классификации почв для обозначения почв и создания легенд для почвенных карт (ФАО, Рим, 2006 г.) [Google Scholar]
- В.Андроханов А.А., Курачев В.М., Куляпина Е.Д. Почвы техногенных ландшафтов: генезис и эволюция. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2004. [Google Scholar]
- Q. Wang, Y.Li, Y. Wang, Environ. Монит. Оценивать. 174, 241-257 (2011). [CrossRef] [PubMed] [Google Scholar]
- W.Х. Хендершот, Х. Лаланд, М. Дюкетт, Отбор проб почвы и методы анализа (CRC Press, Boca Raton, 2008) [Google Scholar]
- Д. Кроеч, К. Ван, Отбор проб почвы и методы анализа. (CRC Press, Бока-Ратон, 2008 г.) [Google Scholar]
- А.К. Махнев, Т. Чибрик, М.Р. Трубина, Н.В. Лукина, Н.Е. Гебель, А.А. Терин, Ю.И. Еловиков, Н.В. Топорков, Экологические основы и методы биологической рекультивации золы угольных электростанций Уральского региона (Екатеринбург, 2002). [Google Scholar]
Все рисунки
Инжир.1. Расположение образцов грунта в плоскости первых двух основных компонентов. Лес — нетронутая березовая роща на Haplic Luvisol; Зона-1, Зона-2 и Зона-3 — площадки на золоотвале в условиях естественного восстановления растительного покрова в течение 9 лет на Техносолах. Цифры над маркерами обозначают глубину отбора проб почвенного субстрата в см. Текст в прямоугольниках описывает доминанты растений. | |
По тексту |
Рис. 2. Расположение свойств почвенного субстрата в плоскости первых двух основных составляющих.Сокращения: STP — общий фосфор почвы, STN — общий азот почвы, SOC — органический углерод почвы, CO 2 — дыхание почвы, SIC — неорганический углерод почвы, TDS — общее количество растворенных твердых веществ, Wc, Wg, Wf — капиллярный, гигроскопичный и влажность поля, соответственно, D — плотность почвы, Ds — плотность твердых частиц, Pl — содержание лабильного фосфора. | |
По тексту |
Оценка внутрибиогеоценотической изменчивости лесной подстилки и кустарничково-травянистой растительности еловых насаждений
A.Аткин С., Аткина Л.И. Масса травяно-кустарникового яруса в лесных фитоценозах // Продуктивность лесных фитоценозов . Институт леса им. Сукачева СО АН СССР, 1984. С. 17–. 27.
Ю. Благовещенский Н., Богатырев Л.Г., Соломатова Е.А., Самсонова В.П. Пространственная изменчивость толщины подстилки в лесах Карелии // Почвоведение. 39 , 925–930 (2006).
Артикул Google Scholar
л.Богатырев Г.Г. Генезис лесных подстилок в различных природных зонах европейской части России по результатам многолетних исследований в лесах таежной и лесостепной зон // Лесоведение. 1995. № 4. С. 3–12. .
Google Scholar
Богатырев Л.Г. Формирование лесной подстилки как один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 29 , 459–468 (1996).
Google Scholar
л.Богатырев Г. Классификация лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № 3. С. 118–127.
Google Scholar
Богатырев Л.Г., Демин В.В., Матышак Г.В., Сапожникова В.А. Теоретические аспекты изучения лесных подстилок // Лесоведение. 2004. № 4. С. 17–29.
Google Scholar
Богатырев Л.Г., Сапожникова В.А., Воедило А.А. Трансформация органического вещества в сосновых экосистемах как критерий оценки интенсивности биологического круговорота // Вестн.Моск. Ун-т, сер. 17. Почвовед., 1999, № 3, 13–23.
Богатырев Л.Г., Свентицкий И.А., Шарафутдинов Р.Н., Степанов А.А. Лесные подстилки и диагностика современного тренда гумусообразования в различных географических зонах // Почвоведение. 31 , 787–796 (1998).
Google Scholar
Богатырев Л.Г., Щенина Т.Г., Комарова М.С. Характеристика лесной подстилки на заросших лесных вырубках в подзоне южной тайги // Почвоведение. 7 , 106–113 (1989).
Google Scholar
В.Д. Васильевская, Ю. Зборищук, Т.Ю. Ульянова, “Почвы и почвенный покров Чашниковского учебно-экспериментального центра экологии почв МГУ, в Развитие почвенно-экологических исследований . МГУ, МГУ, 1999. С. 25–30.
Дик Н.Е., Лебедев В.Г., Соловьев А.И., Спиридонов А.И., Рельеф Москвы и Московской области (М., Географгиз, 1949).
Google Scholar
Ефремова Т. Т., Секретенко О. П., Аврова А. Ф., Ефремов С. П. Геостатистический анализ пространственной изменчивости запасов золы в подстилке болотных березовых лесов Западной Сибири // Почвоведение. 46 , 51–60 (2013).
Артикул Google Scholar
Иванов А.В., Браун М., Замолодчиков Д.Г., Лынов Д.В.,Панфилова В. Лесные подстилки как звено углеродного цикла хвойно-широколиственных лесов юга Дальнего Востока России // Почвоведение. 51 , 1164–1171 (2018). https://doi.org/10.1134/S1064229318100058
Артикул Google Scholar
Ильина Т.М., Сапожников А.П. Лесные подстилки как компонент лесного биогеоценоза // Вестн. Красн. Гос. Аграр. Ун-та, 2007, № 5. С. 45–48.
л.Карпачевский О. Преобразование свойств грунта (М .: ГЕОС, 1997).
Google Scholar
Карпачевский Л.О., Цветовое разнообразие почвенного покрова лесного биогеоценоза (МГУ, МГУ, 1977).
Google Scholar
Карпачевский Л.О., Зубкова Т.А., Ташнинова Л.Н., Руденко Р.Н. Почвенный покров и парцеллярная структура лесного биогеоценоза // Лесоведение.6. С. 107–113 (2007).
Google Scholar
Н.П. Кириллова, Т.М. Силева, Т.Ю. Ульянова, С.Ю. Розов А.В., Ильяшенко М.А., Макаров М.И. Цифровая почвенная карта Чашниковского учебно-экспериментального почвенно-экологического центра МГУ // МГУ. Почвоведение. Бык. 70 , 58–65 (2015). https://doi.org/10.3103/S0147687415020040
Артикул Google Scholar
Н.Кириллова П., Силеова Т.М., Кириллова Т.Ю. Ульянова, С.Ю. Розов, И.Е. Смирнова, Цифровая крупномасштабная карта почвенного покрова Чашниковского учебно-экспериментального центра экологии почв МГУ // МГУ. Почвоведение. Бык. 72 , 93–99 (2017).
Артикул Google Scholar
Клещева Е.А. Использование экологических шкал для индикации современного состояния лесных сообществ // Экология. Дж.Ecol. 38 , 94–100 (2007).
Артикул Google Scholar
Копцик Г. Н., Багдасарова Т. В., Горленко О. В. Взаимосвязь видового разнообразия растений и свойств почв в экосистемах южной тайги // Бюл. Моск. О-ва. Испыт. Прир., Отд. Биол. 106 (2), 31–38 (2001).
Google Scholar
Кузнецов В.А., И.Рыжова М., Стома Г. В. Трансформация лесных экосистем Московского мегаполиса под воздействием рекреационных воздействий // Почвоведение. 52 , 584–592 (2019). https://doi.org/10.1134/S106422931
65Артикул Google Scholar
Лиханова Н. В. Роль растительной подстилки в формировании подстилки на еловых рубках средней тайги // Изв. Высш. Учебн. Завед., Лесн. Ж., 2014. № 3. С. 52–66.
Н.Лукина В., Горбачева Т. Т., Никонов В. В., Лукина М. А. Пространственная изменчивость кислотности почв в Al-Fe-гумусовых подзолах северной тайги // Почвоведение. 35 , 144–155 (2002).
Google Scholar
Лукина Н.В., Орлова М.А., Исаева Л.Г. Плодородие лесных почв: основа взаимоотношений почвы и растительности. Пробл. Ecol. 4 , 725–733 (2011).
Артикул Google Scholar
Н.Макарова В., Макаров О.А. Стратиграфия четвертичных отложений в центре Русской равнины: дискуссия // Вестн. Моск. Ун-т, сер. 4. Геол., 2004, № 6. С. 19–25.
Надпорожская М.А., Зубкова Е.В., Фролов П.В., Быховец С.С., Чертов О.Г. Подчинение почвенных условий и растительных сообществ сосновых лесов под действием комплекса факторов // Вестн. Тверск. Гос. Ун-т, сер. Биол. Экол., № 2 (2018), 122–138.
А.Ниценко А. Анализ экологической структуры растительного покрова // Бот. Журн. Ж. 54 (7), 1002–1014 (1969).
Google Scholar
Орешкина Н.С., Статистическая оценка пространственной изменчивости почв , МГУ, МГУ, 1988, с. 14–18.
Google Scholar
Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Е., Краснов Д.А., И.Камаев О. Плодородие почв еловых лесов Хибин // Почвоведение. 45 , 612–624 (2012).
Артикул Google Scholar
Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Е. Методические подходы к отбору лесной подстилки с учетом мозаичности лесных биогеоценозов // Лесоведение. 2015. № 3. С. 214–221.
Google Scholar
М.Подвезенная А., Рыжова И. М. Изменчивость содержания и запасов углерода в почвах лесных биогеоценозов южной тайги // Лесоведение. 2011. № 1. С. 52–60.
Google Scholar
Почвенно-агрономическая характеристика Чашниково (МГУ, Москва, 1986), Часть 1, с. 93.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов Н.А., Экологическая оценка кормовых ресурсов по растительному покрову (Сельхозгиз, М., 1956).
Google Scholar
Решетникова Т.В. Лесная подстилка как резервуар биогенных элементов // Вестн. Красн. Гос. Аграр. 2011. № 12. С. 74–82.
Рыжова И. М., Подвезенная М. А. Пространственная изменчивость пула органического углерода в почвах лесных и степных биогеоценозов // Почвоведение. 41 , 1260–1267 (2008).
Артикул Google Scholar
А.Сапожников П. Лесная подстилка: номенклатура, классификация, налогообложение // Почвоведение. 1984. № 5. С. 54–63.
Google Scholar
Семенюк О.В., Богатырев Л.Г., Ваганова М.А. Характеристика подстилки парковых насаждений исторических ландшафтов на примере усадьбы Архангельск // Бюл. Моск. О-ва. Испыт. Прир., Отд. Биол. 122 (5), 37–49 (2017).
Google Scholar
О.Семенюк В., Ильяшенко М. А. Пространственная изменчивость почвенных свойств разновозрастных сосновых насаждений ландшафтного сада усадьбы Архангельская // Вестн. Почвоведение. Бык. 68 , 20–25 (2013).
Артикул Google Scholar
Сизоненко Т.А., Загирова С.В., Хабибуллина Ф.М. Микробные сообщества подстилки чернично-еловых лесов средней тайги // Почвоведение. 43 , 1132–1139 (2010).
Артикул Google Scholar
Соломатова Е.А. Фракционный и компонентный состав подстилок елово-черничных лесов Восточной Фенноскандии // Лесоведение. 2013. № 6. С. 37–46.
Google Scholar
Сорокина Н. П. Региональная модель почвенно-ландшафтных взаимоотношений на примере Клинско-Дмитровского хребта // Почвоведение. 31 , 351–360 (1998).
Google Scholar
Сунгурова Н. Р. Изменение видового состава живого напочвенного покрова в культурах сосны и ели // Экол. Пробл. Севера. 2005. № 8. С. 103–106.
Google Scholar
Телеснина В.М., Ваганов И.Е., Карлсен А.А., Иванова А.Е., Жуков М.А., Лебедев С.М. Особенности морфологии и химических свойств крупнозернистых постагрогенных почв южной тайги Костромской области. Eurasian Soil Sci. 49 , 102–115 (2016).
Артикул Google Scholar
Телеснина В.М., Семенюк О.В., Богатырев Л.Г. Особенности лесных подстилок в сочетании с напочвенным покровом в лесных экосистемах Московской области (на примере Чашниковского учебно-экспериментального почвенно-экологического центра). Московский унив. Почвоведение. Бык. 72 , 151–160 (2017).
Артикул Google Scholar
О.Фомичева А., Полянская Л. М., Никонов В. В., Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Звягинцев Д. Г. Население и биомасса почвенных микроорганизмов в старовозрастных девственных ельниках северной тайги // Почвоведение. 39 , 1323–1331 (2006).
Артикул Google Scholar
Ханина Л.Г., Грозовская И.С., Смирнов В.Е. Анализ базы данных по биомассе напочвенного покрова для моделирования ее динамики в моделях естественных циклов лесных экосистем // Хвойные леса Бореальной зоны 31 . 2013. №1–2. С. 22–29.
Google Scholar
Цыганов Д.Н., Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов (М., Наука, 1983).
Google Scholar
Берг Б. Разложение подстилки и круговорот органического вещества в северных лесных почвах. Ecol. Управлять. 133 (1–2), 13–23 (2000).
Артикул Google Scholar
Б.Берг и К. МакКлахерти, Подстилка: разложение, образование гумуса, секвестрация углерода (Springer-Verlag, Berlin, 2008).
Забронировать Google Scholar
Р. Э. Билби и Дж. Т. Хеффнер, «Факторы, влияющие на доставку подстилки в ручьи», For. Ecol. Управлять. 369 , 29–37 (2016).
Артикул Google Scholar
Б. Цао, Г. М.Домке, М. Б. Рассел и Б. Ф. Уолтерс, «Пространственное моделирование запасов углерода в подстилке и почве на лесных территориях в Соединенных Штатах», Sci. Total Environ. 654 , 94–106 (2019).
Артикул Google Scholar
И. Джукич, С. Кепфер-Рохас, И. К. Шмидт и К. С. Ларсен, «Распад подстилки на ранней стадии в биомах», Наука. Total Environ. 628–629 , 1369–1394 (2018).
Артикул Google Scholar
H.Элленберг, Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas (Goltze, Gottingen, 1974).
Google Scholar
Э. Эрденебилег, Х. Е, К. Ван, З. Хуанг, Г. Лю и Дж. Х. К. Корнелиссен, «Положительные и отрицательные эффекты УФ-излучения объясняют взаимодействие положения подстилки и воздействия УФ-излучения на разложение подстилки и питательные вещества. динамика в экосистеме полузасушливых дюн // Почвенная биология. Биохим. 124 , 245–254 (2018).
Артикул Google Scholar
Дж. Фруз, «Влияние почвенной макро- и мезофауны на разложение подстилки и стабилизацию почвенного органического вещества», Geoderma 332 , 161–172 (2018).
Артикул Google Scholar
Дж. Ду, Дж. Ню, З. Гао, Х. Чен, З. Чжан и др. «Влияние интенсивности и наклона дождя на перехват и распределение осадков слоем лесной подстилки», Catena 172 , 711–718 (2019).
Артикул Google Scholar
М. Б. Йоханссон, Б. Берг и В. Минтемейер, «Темпы потери массы подстилки на поздних стадиях разложения в климатическом разрезе сосновых лесов. Длительное разложение в боре обыкновенной, IX, Кан. J. Bot. 73 , 1509–1521 (1995).
Артикул Google Scholar
Ф. X. Жоли, М. Кулис, А. Жерар, Н. Фромен и С.Hättenschwiler, «Микробные реакции, специфичные для определенного типа подстилки, на преобразование листового опада в фекалии многоножек», Soil Biol. Биохим. 86 , 17–23 (2015).
Артикул Google Scholar
Э. Ландольт, «Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora», Veroff. Геобот. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. 64 , 1–208 (1977).
Google Scholar
М.Э. Лукас-Борха, Дж. С. Хедо, Ю. Ян, Ю. Шен и Д. Кандель-Перес, «Питательные вещества, содержание металлов и микробиологические свойства подстилки и почвы в зависимости от градиента возраста деревьев в лесных экосистемах Средиземноморья», Sci. Total Environ. 650 , 749–758 (2019).
Артикул Google Scholar
П. Люцизин, А. Лесерф, М. Дэнджер, В. Фельтен и Ф. Маунори-Дэнджер, «Химия подстилки преобладает над потребителями подстилки в опосредованном воздействии прошлой деятельности сталелитейной промышленности на разложение листового опада», Sci .Total Environ. 537 , 213–224 (2015).
Артикул Google Scholar
С. Л. Маес, Х. Блондель, М. П. Перринг, Л. Депау и К. Верхейен, «Качество подстилки, история землепользования и влияние осаждения азота на состояние верхнего слоя почвы в умеренных лиственных лесах Европы», For. Ecol. Управлять. 433 , 405–418 (2019).
Артикул Google Scholar
E.У. Моррисон, А. Прингл, Л. Т. А. ван Дипен, А. С. Гранди и С. Д. Фрей, «Потепление изменяет сообщества грибов и химический состав подстилки, что влияет на запасы углерода в почве», Soil Biol. Биохим. 132 , 120–130 (2019).
Артикул Google Scholar
М.К. Гаутам, К.С. Ли, Б. Берг, Б. Сон и Дж. Й. Ен, «Тенденции содержания основных, малых и редкоземельных элементов в разложении подстилки в экосистеме с прохладным умеренным климатом, Южная Корея», Chemosphere 222 , 214–226 (2019).
Артикул Google Scholar
Р. Очоа-Уэсо, М. Дельгадо-Бакерисо, П. Туан Ан Кинг, М. Бенхам и С. А. Пауэр: «Тип экосистемы и качество ресурсов более важны, чем движущие силы глобальных изменений в регулировании ранних стадий подстилки. разложение // Почвенная биол. Биохим. 129 , 144–152 (2019).
Артикул Google Scholar
Орлова М., М.Лукина, О. Тутубалина, В. Смирнов, Л. Исаева, А. Хофгаард, «Пространственная изменчивость почвенных питательных веществ в экотонах лесотундры на Кольском полуострове, Россия», Биогеохимия, 113 , 283–305 (2013). https://doi.org/10.1007/s10533-012-9756-6
Артикул Google Scholar
Э. Оцинг, С. Баранталь, С. Анслан, Дж. Коричева, «Влияние видового разнообразия и состава подстилки на грибковое богатство и структуру сообщества при разложении листовой и корневой подстилки», Soil Biol.Биохим. 125 , 328–339 (2018). https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.08.006
Артикул Google Scholar
Г. Патойн, депутат Такур, Дж. Фризе, К. Нок и Н. Эйзенхауэр, «Влияние функционального разнообразия подстилки на потерю массы подстилки зависит от сообщества макродетритофагов», Pedobiologia 65 , 29 –42 (2017).
Артикул Google Scholar
Q.Ву, «Влияние изменения высоты снежного покрова на выбросы углерода, азота и фосфора из лиственной подстилки двух видов деревьев умеренного пояса», Sci. Total Environ. 643 , 1357–1365 (2018).
Артикул Google Scholar
Э. Стирлинг, Л. М. Макдональд, Р. Дж. Смерник и Т. Р. Каваньяро, «Подстилки после пожара богаче водорастворимым углеродом и приводят к повышенной микробной активности», Прил. Soil Ecol. 136 , 101–105 (2019).
Артикул Google Scholar
Э. Стирлинг, Р. Дж. Смерник, Л. М. Макдональд и Т. Р. Кавагнаро, «Воздействие огня на Pinus излучает подстилку и добавление угля на круговорот азота в почве», Sci. Total Environ. 664 , 276–282 (2019).
Артикул Google Scholar
Т. Таникава, С. Фуджи, Л. Сан, Ю. Хирано, Ю. Мацуда, К.Miyatani, R. Doi, T. Mizoguchi и N. Maie, «Фильтрат из тонкодисперсного корневого опада более кислый, чем выщелачиваемый продукт опада из листьев: 2,5-летняя лабораторная инкубация», Sci. Total Environ. 645 , 179–191 (2018).
Артикул Google Scholar
С. Треш, Д. Фрей, Р.-К. Ле Байон, А. Занетта и М. Моретти, «Разложение подстилки, обусловленное почвенной фауной, разнообразием растений и рациональным использованием почвы в городских садах», Sci. Total Environ. 658 , 1614–1629 (2019).
Артикул Google Scholar
W. Xiao, HYH Chen, P. Kumar, C. Chen и Q. Guan, «Множественные взаимодействия между составом деревьев, разнообразием и микробным разнообразием лежат в основе разложения подстилки», Geoderma 341 , 161–171 ( 2019). https://doi.org/10.1111/mec.12481
Артикул Google Scholar
Х.Чжан, Б. Ван и З. Лю, «Экстракты хвойных подстилок ингибируют разложение подстилки Catalpa fargesii Bur и Eucommia ulmoides Oliver», Acta Oecol. 93 , 7–13 (2018).
Артикул Google Scholar
Я. Се, Я. Се, Х. Сяо, Х. Чен и Ф. Ли, «Влияние смоделированной продолжительности и частоты затопления на разложение подстилки: годичный эксперимент», Limnologica 74 Т. 8–13 (2019).
Артикул Google Scholar
Биогеоценоз — важнейший компонент экосистемы
Биогеоценоз — это комплекс живых компонентов, взаимосвязанных процессов обмена энергией и веществом, который является одной из самых сложных систем биосферы. С другой стороны, его можно охарактеризовать как устойчивое сообщество флоры и фауны, постоянно взаимодействующее с различными компонентами гидросферы, атмосферы и литосферы.Концепция биогеоценоза характеризуется значительным видовым разнообразием, достаточно высокой плотностью населения живых организмов и, соответственно, значительной биомассой. Все представленные определения рассчитаны на основе количества организмов, а также занимаемой площади или объема. Однако эти значения также меняются в зависимости от местоположения. Например, биомасса имеет наибольшее значение в тропических и умеренных широтах, а наименьшее — в зоне тундры и океанских глубинах.
Компоненты биогеоценоза можно разделить на две группы: живые и застойные.В свою очередь, первыми компонентами могут быть автотрофные организмы, например зеленые растения, активно участвующие в фотосинтетических процессах, а также гетеротрофные, к которым можно смело отнести многие сложные формы жизни, например, представителей животного мира. Кроме того, застойные компоненты также являются важными составляющими биогеоценоза.
Это приземный слой атмосферы с тепловыми и газовыми ресурсами, солнечной энергией, различными минеральными соединениями, из которых состоит почва, и водой.Результатом этого процесса можно считать всевозможные живые организмы, тепло, углекислый газ и кислород.Биогеоценоз — сообщество, выполняющее определенные функции. Это перераспределение и накопление энергии, а также круговорот веществ в природе. Показателями строения и функционирования могут служить интенсивность потока этих компонентов и количество трофических уровней.
Биогеоценоз — это самоподдерживающаяся, самодостаточная и саморегулирующаяся система. Происходящие в нем процессы могут протекать без дополнительного внешнего воздействия, что определяет его целостность и характеризует его как структуру, имеющую плотные взаимосвязи.Рассматривая это понятие в общем случае, мы говорим только о живых организмах, обитающих в условиях конкретной местности, а также о оказываемых на них биотических и абиотических эффектах.
С другой стороны, биогеоценоз представляет собой сложную структуру, которая постоянно меняется в связи с эволюцией отдельных видов в отдельности. И каждый из них хочет занять самое выгодное место для благополучного существования. Тем не менее, существует также концепция видового обмена между соседними биоценозами.Это вызывает постоянную конкуренцию, стимулирует дальнейшее развитие, а также способствует восстановлению сильно нарушенного экологического баланса.