Правило гаузе – Принцип конкурентного исключения • Джеймс Трефил, энциклопедия «Двести законов мироздания»

Принцип Гаузе

Биосфера. Состав. Границы.

Биосфе́ра (от др.-греч.βιος — жизнь и σφαῖρα — сфера, шар) — оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальнаяэкосистемаЗемли.

Биосфера — оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими. Биосфера сформировалась 500 млн. лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В. И. Вернадский: «Человек становится могучей геологической силой».

Термин «биосфера» был введён в биологии Жаном-Батистом Ламаркомв начале XIX в., а вгеологиипредложен австрийским геологомЭдуардом Зюссомв1875 году[1]

.

Целостное учение о биосфере создал биогеохимик и философ В. И. Вернадский. Он впервые отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Местоположение биосферы

Биосфера располагается на пересечении верхней части литосферы, нижней частиатмосферыи занимает практически всюгидросферу.

Границы биосферы

  • Верхняя граница в атмосфере: 15—20 км. Она определяетсяозоновым слоем, задерживающим коротковолновоеультрафиолетовое излучение, губительное для живых организмов.

  • Нижняя граница в литосфере: 3,5—7,5 км. Она определяется температурой перехода воды в пар и температурой денатурациибелков, однако в основном распространение живых организмов ограничивается вглубь несколькими метрами.

  • Граница между атмосферой и литосферой в гидросфере:

     10—11 км. Определяется дном Мирового Океана, включая донные отложения.

Состав биосферы

  1. Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4…3,6×1012 т(в сухом весе) и составляет менее одной миллионной всей биосферы (ок. 3×1018 т), которая, в свою очередь, представляет собой менее одной тысячной массы Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей планеты», поскольку живое вещество не просто населяет биосферу, а преобразует облик Земли. Живое вещество распределено в пределах биосферы очень неравномерно.

  2. Биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живым веществом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля,нефти,карбонатных породи т. д.

  3. Косное вещество — продукты, образующиеся без участия живых организмов.

  4. Биокосное вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва,ил,кора выветриванияи т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

  5. Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.

  6. Рассеянные атомы, непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.

  7. Вещество космического происхождения.

Роль живого вещества в биосфере

Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности.

Работа живого вещества в биосфере достаточно многообразна. По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

а) химической (биохимической) – I род геологической деятельности; б) механической – II род транспортной деятельности.

Биогенная миграция атомов I рода проявляется в постоянном обмене вещества между организмами и окружающей средой в процессе построения тела организмов, переваривания пищи. Биогенная миграция атомов II рода заключается в перемещении вещества организмами в ходе его жизнедеятельности (при строительстве нор, гнезд, при заглублении организмов в грунт), перемещении самого живого вещества, а также пропускание неорганических веществ через желудочный тракт грунтоедов, илоедов, фильтраторов.

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере очень важными являются три основных положения, которые В. И. Вернадский назвал биогеохимическими принципами:

  1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.

  2. Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.

  3. Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете лучистой энергией Солнца.

Выделяют пять основных функций живого вещества:

  1. Энергетическая. Заключается в поглощении солнечной энергии при фотосинтезе, а химической энергии – путем разложения энергонасыщенных веществ и передаче энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.

  2. Концентрационная. Избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов вещества. Выделяют два типа концентраций химических элементов живым веществом: а) массовое повышение концентраций элементов в среде, насыщенной этими элементами, например, серы и железа много в живом веществе в районах вулканизма; б) специфическую концентрацию того или иного элемента вне зависимости от среды.

  3. Деструктивная. Заключается в минерализации необиогенного органического вещества, разложении неживого неорганического вещества, вовлечении образовавшихся веществ в биологический круговорот.

  4. Средообразующая. Преобразование физико-химических параметров среды (главным образом за счет необиогенного вещества).

  5. Транспортная. Перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.

Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени. Воздавая должное памяти великого основоположника учения о биосфере, следующее обобщение А. И. Перельман предложил назвать «законом Вернадского»:

Экологическая ниша

Экологическая ниша — место вида в биогеоценозе, определяемое его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым он приспособлен. Это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

  1. Пространственная ниша (место обитания) — «адрес» организма;

  2. Трофическая ниша — характерные особенности питания и роль вида в сообществе — «профессия»;

  3. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша — диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. 

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм или вид мог бы занимать в отсутствие конкуренции, хищников, в которой абиотические условия оптимальные; и реализованную нишу — фактический диапазон условий существования организма, который меньше либо равен фундаментальной нише.

Правило обязательности заполнения экологической ниши. Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена. В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно — в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование — занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация — явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам: — по пространственному размещению — по пищевому рациону — по распределению активности во времени. Вследствие диверсификации происходит смещение признаков — особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши: 1.Ширина 2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши — относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

 Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3). 

 

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

 Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

 Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат — соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.  

Биологическое разнообразие— разнообразие населяющих Землю видов, разнообразие природных экосистем на земном шаре.      Разнообразие видов в природе — причина разнообразных пищевых, территориальных связей между ними, наиболее полного использования природных ресурсов, замкнутого круговорота веществ в природной экосистеме. Тропический лес — устойчивая экосистема благодаря большому разнообразию видов в ней, приспособленности организмов к совместному обитанию, оптимальному использованию природных ресурсов. Экосистема, состоящая из небольшого числа видов, например небольшой водоем, луг, — пример неустойчивых природных сообществ.      Роль биоразнообразия в сохранении устойчивости биосферы. Зависимость существования человека от состояния биосферы, от ее биологического разнообразия. Сохранение видового разнообразия, мест обитания растений и животных. Охраняемые территории: заповедники, биосферные заповедники, национальные парки, памятники природы, их роль в сохранении разнообразия жизни на Земле. 

Гаузе изучал конкуренцию между двумя видами инфузорий. В результате установил, что при изолированном содержании численность каждого вида инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума.

1 — изменение количества особей в изолированной культуре; 2 — в смешанной культуре.

В смешанной культуре оба вида ведут себя по-разному; популяция вида 1 возрастает, но значительно медленнее, чем в изолированной культуре, достигает максимума и начинает сокращаться.  Популяция вида 2 изменяет скорость своего роста незначительно. Таким образом, популяция вида 2 в смешанной культуре растет быстрее и ограничивает численность популяции вида 1, поэтому при неизменности внешних условий со временем происходит вымирание первой популяции. Это явление —конкурентное исключение.

Принцип Гаузе (конкурентного исключения) — два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих видов лимитирован одним и тем же жизненно важным ресурсом, количество и доступность которого ограничены. Два вида не могут вместе сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу.

Динамика популяции. Смертность. Кривые. R и K виды. Таблица.

Размеры популяции могут возрастать в результате размножения особей и их иммиграции из других популяций. Главным показателем скорости размножения является плодовитость, которая равна среднему количеству потомков одной женской особи за определённый промежуток времени. У млекопитающих плодовитость называется рождаемостью.

Размеры популяции могут уменьшатся в результате эмиграции и смертности. Смертность – среднее число смертей в популяции в год (в процентах либо на тысячу особей).

Динамику смертности популяции в зависимости от возраста отображают на кривых выживания. Существуют три основных типа этих кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на рисунке 12.2.1.1 эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность (Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течении всей жизни организмов (В). Кривые выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими крайними формами.

Рисунок 12.2.1.1.

Типы кривой выживания


Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт. В начале роста кривая роста популяции – это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма). Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближённо описать дифференциальным уравнением 

где N (t) – количество особей в зависимости от времени, b – рождаемость, d – смертность, а r = b – d – врождённая скорость роста численности популяции. Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую: 

Здесь K – это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что дифференциальные уравнения роста – приблизительные уравнения, так как они не учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности к размножению и т. п.

Рисунок 12.2.1.3.

K— и r-стратегии популяций

Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида, называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого времени могут превышать поддерживающую ёмкость среды. Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентноспособные K-стратеги.

K-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит от плотности популяции. Численность популяций K-стратегов через некоторое время стабилизируется на определенном значении. Среди K-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.

Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи. Существуют также внутренние факторы, «сдерживающие» рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселённости, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве.

Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:[2]

Характеристика

r-стратегия

K–стратегия

Численность популяции

Очень изменчива, может быть больше K

Обычно близка к K

Оптимальный тип местообитания или климата

Изменчивый и(или) непредсказуемый

Более-менее постоянный, предсказуемый

Смертность

Обычно катастрофическая

Небольшая

Размер популяции

Изменчивый во времени, неравновесный

Относительно постоянный, равновесный

Конкуренция

Часто слабая

Обычно острая

Онтогенетические особенности

Быстрое развитие, раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года)

Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года)

Способность к расселению

Быстрое и широкое расселение

Медленное расселение

studfiles.net

ПРАВИЛО ГАУЗЕ — это… Что такое ПРАВИЛО ГАУЗЕ?


ПРАВИЛО ГАУЗЕ
ПРАВИЛО ГАУЗЕ
см. в ст. Принцип конкурентного исключения.

Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989.

.

  • ПРАВИЛО ВАНТ-ГОФФА-АРРЕНИУСА
  • ПРАВИЛО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ОПТИМУМА

Смотреть что такое «ПРАВИЛО ГАУЗЕ» в других словарях:

  • ПОПРАВКА ХАТЧИНСОНА К ПРАВИЛУ ГАУЗЕ — Д. Хатчинсон (1961) показал, что принцип конкурентного исключения (Правило Гаузе) не действует, когда время заметных сезонных изменений среды меньше или равно тому, которое требуется для вытеснения одного вида другим. Следовательно, чем короче… …   Экологический словарь

  • Принцип конкурентного исключения — открытая Г. Ф. Гаузе (1934) закономерность, согласно которой два вида со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу; экологическое разобщение, наблюдаемое при конкуренции тесно… …   Экологический словарь

  • экология — и; ж. [от греч. oikos дом, жилище и logos учение] 1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека. 2. Экологическая система. Э. леса. 3.… …   Энциклопедический словарь

  • Экологическая ниша — Чёрные курильщики создают экологические ниши с необычными условиями обитания Экологическая ниша  место, занимаемое …   Википедия

  • Симметрия — I Симметрия (от греч. symmetria соразмерность)         в математике,          1) симметрия (в узком смысле), или отражение (зеркальное) относительно плоскости α в пространстве (относительно прямой а на плоскости), преобразование пространства… …   Большая советская энциклопедия

  • Медицина — I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… …   Медицинская энциклопедия

  • эволюционное учение — (биол.), комплекс знаний об истории развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путём длительного их изменения. См. Трансформизм, Ламаркизм, Дарвинизм. * * *… …   Энциклопедический словарь

  • Синтетическая теория эволюции — (также современный эволюционный синтез)  современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.… …   Википедия

  • СТЭ — Синтетическая теория эволюции (СТЭ) современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие. Содержание …   Википедия

  • Инфравидовые ранги — Пять разновидностей Miltoniopsis vexillaria Ботаническая иллюстрация из книги «Lindenia Iconographie des Orchidées», 1897 год …   Википедия

dic.academic.ru

Закон (принцип) конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе

Закон / принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе

«Ряд интересных экспериментов на простейших и микроорганизмах провел советский ученый Г.Ф. Гаузе. Два простейших организма одного семейства, но разных видов он поместил в общий стеклянный сосуд с ограниченным количеством пищи.

Крошечные существа умудрились сотрудничать, делились пищей и оба выжили.

Затем Гаузе поместил в сосуд с таким же количеством пищи два организма одного вида. На этот раз подопытные начали драться и оба погибли. […]

Кстати, Ч. Дарвин предвосхитил результаты эксперимента Гаузе в главе III «Происхождения видов путем естественного отбора»:

«Борьба [за существование] почти неизбежно будет самой суровой между индивидами одного вида, потому что они населяют одни и те же районы, требуют одной и той же пищи и подвергаются одним и тем же опасностям… Так же как виды одного рода имеют обычно… некоторое сходство в привычках и строении и всегда в структуре, борьба обычно происходит более жестокая между видами одного рода, когда они начинают конкурировать друг с другом, чем между видами разных родов… мы смутно понимаем, почему конкуренция должна быть более жестокой между близкими формами, которые заполняют почти одно и то же пространство в экономике природы».

Кроме того, эксперименты привели Г.Ф. Гаузе к выводу о том, что два конкурирующих вида могут сосуществовать только при наличии более чем одного скудного ресурса.

Две популяции вступают в соревнование, если одна понижает уровень роста другой. Они могут сделать это, поедая обеды соперников, вторгаясь на их территорию или включая свои магнитофоны на такую громкость, чтобы все соперники лишили себя жизни. Вариантов достаточно.

Г.Ф. Гаузе определил три возможных результата войн простейших организмов:  Два вида вторгаются на территорию друг друга одновременно. Границы между ними стираются, и они приходят к сосуществованию на одном и том же пространстве.

 Только один вид вторгается на территорию другого. В результате он становится господствующим. Оккупированный вид уничтожается.

 Ни один из видов не переходит границу. Так же как во время недавней «гонки вооружений», между ними существует баланс сил, обеспечивающий мир. Биологи называют это состояние бистабильностью».

Ричард Кох, Законы Силы, Минск, «Попурри», 2003 г., с. 90-92.

 

«Выражение «закон Гаузе» появилось в 1940-х гг., после того как Гаузе в экспериментах на простейших (1931-1935) показал, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если они конкурируют за ресурс, ограниченность которого является непосредственным и единственным фактором, лимитирующим обе видовые популяции.

Иногда закон Гаузе формулируется в терминах экологической ниши: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Представления об экологической нише существовали давно. Так, американский натуралист Дж. Гринелл (Grinell, 1917), впервые предложивший термин «экологическая ниша», характеризовал его как пространственное распределение видов. Экологическая ниша определялась в качестве понятия, близкого к местообитанию. […]

Вначале для экспериментов объектами исследований служили Paramecium aurelia и P. caudatum. Был изучен рост каждого вида в чистой культуре, вычислены коэффициенты размножения, внутривидовой конкуренции, максимальная численность популяции в определенном объеме среды обитания.

Затем были созданы смешанные культуры из двух видов, в которых определялся уровень межвидовой конкуренции, и выяснялись причины вытеснения видов. В этих исследованиях небольшая часть популяции ежедневно изымалась при помощи платиновой петли, и, следовательно, искусственная смертность приближала ситуацию к естественным условиям, в которых часть организмов всегда погибает.

Конкуренция между двумя видами инфузорий, которые питались одним из видов дрожжей и обитали в одном пространстве, всегда заканчивалась вытеснением одного из видов. При этом исход конкуренции зависел не только от факторов среды, но также и от наличия продуктов обмена веществ конкурирующих видов. Это было новым и важным выводом, поскольку теоретические расчёты Вольтерры — Лотки обычно основывались лишь на учете исходных биологических свойств взаимодействующих видов.

Совсем по-иному складывались конкурентные отношения между P. aurelia и P. bursaria. Хотя и в этих опытах инфузории конкурировали за пищу и пространство, ни один из видов не исчезал, оба могли существовать неопределенно долгое время. Поскольку пищей для инфузорий в этой серии опытов служил смешанный корм, состоящий из дрожжей и бактерий, причину сосуществования видов можно было усмотреть в их пищевой специализации, которая должна была ослабить интенсивность конкуренции.

Действительно, оказалось, что P. bursaria обитала в основном на дне пробирки и питалась оседающими дрожжевыми клетками, а P. aurelia находилась в верхней части пробирки и питалась преимущественно бактериями. Однако и на корме, состоящем из одних только дрожжевых клеток, достигалось равновесие между видами, но при одном условии: если пробирка интенсивно освещалась. Объяснялось это тем, что вид, обитающий на дне пробирки, неминуемо исчез бы не от недостатка пищи, а от недостатка кислорода. Но этого не происходило, так как вид существовал в симбиозе с водорослью зоохлореллой, которая при ярком освещении снабжала его кислородом. Вид, более чувствительный к недостатку кислорода, обитал в верхней части пробирки, где его было вполне достаточно.

Следовательно, каждый вид существовал в своей собственной зоне, но выживание одного из них обеспечивалось симбиозом с водорослью.

На основании этих экспериментов Гаузе предложил свою концепцию экологической ниши, в которой объединил положение вида в пространстве и его функциональную роль в сообществе. Эти опыты по конкурентному вытеснению видов составили экспериментальную основу положения, вошедшего в мировую литературу под названием закона Гаузе, или принципа конкурентного исключения».

Галл Я.М., Г.Ф. Гаузе: от борьбы за существование к антибиотикам, синтез экологии и теории эволюции, в Сб.: Создатели современного эволюционного синтеза / Отв. ред. Э.И. Колчинский, СПб, «Нестор-История», 2012 г., с. 639-640.

vikent.ru

Вопрос 24. Экологическая ниша. Правило конкурентного исключения г. Ф. Гаузе.

Принцип конкурентного исключения

В чем состоит сущность принципа конкурентного исключения Гаузе?

Дайте трактовку принципа Гаузе через понятие «экологическая ниша».

Правило конкуренции распространяется как на внутривидовую конкуренцию, так и на межвидовую.

Его суть заключается в том, что два вида с одинаковыми потребностями не могут существовать вместе; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.

Основные труды посвящены изучению антибиотиков и механизма их действия на молекулярном уровне. Эксперименты с инфузориями позволили ученому сформулировать принцип конкурентного исключения (1934 г.)

Приведем пример: благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу (пасюка) в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда, в связи с развитием судоходства, на юге появилась серая крыса, то она вытеснила черную крысу в чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Это положение названо принципом конкурентного исключения(вытеснения), илипринципом Гаузе— в честь русского ученого Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями.

Иногда два близких вида, имеющие сходные пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить у птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно животными, ведущими донный образ жизни (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты подводят нас к понятию экологической ниши. Термин «экологическая ниша» предложил в 1910 г. Ф. Джонсон. По образному выражению американского зоолога Одума, местообитание — это адрес вида, тогда как экологическая ниша — это род его занятий.

Экологическая ниша (от фр. niche— углубление) — это совокупность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам среды (температуре, влажности, кислотности и др.).

Используя понятие экологической ниши, можно конкретизировать принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш в результате межвидовой конкуренции между обитающими совместно видами осуществляется в основном по трем параметрам:

Пространственное размещение. Например, большой пестрый дятел ищет пропитание в основном на стволах деревьев, средний пестрый — на больших ветвях, а малый пестрый дятел — на ветках кроны.

Пищевой рацион. Близкородственные виды животных характеризуются иногда различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц состоят у одних видов преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов.

Распределение активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (у ласточек, летучих мышей) или сезонной (у некоторых видов ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

studfiles.net

ГАУЗЕ ПРИНЦИП — это… Что такое ГАУЗЕ ПРИНЦИП?


ГАУЗЕ ПРИНЦИП
ГАУЗЕ ПРИНЦИП

Вольтерры — Гаузе принцип, принцип конкурентного исключения, Гаузе закон, утверждает, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность к-рого ограничены. Иногда для Г. п. даётся следующая формулировка: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. То, что виды с близкими экологич. потребностями обычно не встречаются вместе в одном местообитании, отмечалось мн. натуралистами ещё в 19 в. и нач. 20 в. Чёткую формулировку этому правилу дал В. Вольтерра (1926) на основе изучения математич. модели динамики двух популяций, конкурирующих за один пищевой ресурс. Выражение «принцип Гаузе» появилось в 40 х гг. 20 в., после того как Г. Ф. Гаузе экспериментами (1931—35) на простейших показал, как происходит конкурентное вытеснение одного вида другим, как, меняя условия опыта, можно изменить исход конкуренции и каковы условия сосуществования видов. При обсуждении результатов своих экспериментов Гаузе широко использовал математич. аппарат, в частности модель Вольтерры, разработанную далее амер. математиком А. Лоткой. Обсуждение Г. п. сыграло важную роль в развитии концепции экологической ниши и эколого-географич. модели видообразования, а также в оценке межвидовой конкуренции как фактора, поддерживающего структуру сообществ.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

.

  • ГАТТЕРИЯ
  • ГАУР

Смотреть что такое «ГАУЗЕ ПРИНЦИП» в других словарях:

  • Принцип конкурентного исключения — открытая Г. Ф. Гаузе (1934) закономерность, согласно которой два вида со сходными экологическими требованиями не могут длительное время занимать одну и ту же экологическую нишу; экологическое разобщение, наблюдаемое при конкуренции тесно… …   Экологический словарь

  • принцип конкурентного исключения — Gauze law закон Гаузе, принцип конкурентного исключения. Hевозможность устойчивого сосуществования двух (или более) видов в ограниченном пространстве при наличии общих факторов, лимитирующих рост их численности; обсуждение З.Г. сыграло важную… …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • ГАУЗЕ Георгий Францевич — (1910 1986), российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой… …   Энциклопедический словарь

  • Гаузе — Гаузе, Георгий Францевич Георгий Францевич Гаузе Дата рождения: 27 декабря 1910(1910 12 27) Место рождения: Москва Дата смерти: 2 мая 1986(1986 05 02) (75 лет) …   Википедия

  • ПРИНЦИП ГАУЗЕ — см. в ст. Принцип конкурентного исключения. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 …   Экологический словарь

  • Принцип конкурентного исключения п Гаузе — Принцип конкурентного исключения, п. Гаузе * прынцып канкурэнтнага выключэння, п. Гаўзэ * competitive exclusion principle or Gause p. принцип, постулирующий, что два вида с идентичными экологическими требованиями не могут сосуществовать в одной и …   Генетика. Энциклопедический словарь

  • ГАУЗЕ Георгий Францевич — (1910 86) российский микробиолог, один из основателей теоретической и экспериментальной экологии, академик АМН СССР (1971). Основные труды посвящены изучению антибиотиков и выяснению механизмов их действия. Совместно с женой М. Г. Бражниковой… …   Большой Энциклопедический словарь

  • Гаузе, Георгий Францевич — Георгий Францевич Гаузе Дата рождения: 27 декабря 1910(1910 12 27) Место рождения: Москва Дата смерти: 2 мая 1986(1986 05 02) (75 лет) …   Википедия

  • закон Гаузе — принцип конкурентного исключения Невозможность устойчивого сосуществования двух (или более) видов в ограниченном пространстве при наличии общих факторов, лимитирующих рост их численности; обсуждение З.Г. сыграло важную роль в формировании… …   Справочник технического переводчика

  • ПОПРАВКА ХАТЧИНСОНА К ПРАВИЛУ ГАУЗЕ — Д. Хатчинсон (1961) показал, что принцип конкурентного исключения (Правило Гаузе) не действует, когда время заметных сезонных изменений среды меньше или равно тому, которое требуется для вытеснения одного вида другим. Следовательно, чем короче… …   Экологический словарь


dic.academic.ru

Принцип Гаузе | Info-Farm.RU

Принцип Гаузе (закон Гаузе), или принцип конкурентного вытеснения — теория в популяционной экологии, утверждающего и обосновывает невозможность стабильного сосуществования двух видов, конкурирующих за одинаковый набор ресурсов при условии неизменности экологических факторов. Согласно этому принципу, один из таких видов всегда будет иметь преимущество над другим, что через некоторое время приведет к вытеснению смежного вида или к его эволюционного перехода в другую экологическую нишу.

Экспериментальная база

Российский эколог Георгий Францевич Гаузе сформулировал свой ​​закон конкурентного вытеснения, основываясь на результатах лабораторных наблюдений за конкуренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и Paramecium caudatum). В течение лаг-фазы (здесь: период задержки в размножении микроорганизмов) Paramecium aurelia стабильно вытесняла другой вид до его полного исчезновения из среды. При этом экспериментатор ежедневно добавлял в среду свежую воду и обеспечивал постоянный приток пищевых ресурсов. С другой стороны, Гаузе смог добиться выживания Paramecium caudatum, изменяя параметры окружающей среды иным образом. Это показывает, что закон Гаузе в полной мере выполняется только при условии стабильного состояния экосистемы.

Предвидения

Принцип конкурентного вытеснения был предусмотрен большим количеством математических и теоретико-экологических моделей, таких, например, как уравнения Лотки-Вольтерры. Несмотря на это, по не до конца понятным причинам, конкурентное вытеснение достаточно редко наблюдается в природных экосистемах, и большое количество биотических сообществ является нарушающими принцип Гаузе. Самым известным из таких нарушений является так называемый «планктонный парадокс» (или парадокс малого многообразия): все планктонные организмы потребляют очень небольшой набор ресурсов — преимущественно солнечный свет и минеральные вещества, растворенные в воде. Согласно принципу Гаузе, только небольшое количество таких видов может сосуществовать в этих условиях. Тем не менее, планктонные группировки формирует огромное количеств видов, которые сосуществуют на небольших участках водоемов.

Решение противоречий

Частичным решением для объяснения существований парадоксов, подобных планктонному, является повышение количества измерений экосистемы. Пространственная гетерогенность (неодинаковость), многонаправленные конкуренция за ресурсы, конкурентные колонизационные обмены, и задержки в жизненном цикле членов экосистемы предотвращают исчезновению видов и / или популяций (при этом не принимается во внимание возможность исчезновения из случайных причин, что может произойти на большом временном промежутке) . Но при внесении поправок подобного рода система становится такой, что трудно поддается аналитическому описанию при моделировании. Более того, в этих условиях некоторые экосистемы теоретически могут поддерживать существование практически неограниченного количества видов; таким образом при попытке решения одного парадокса возникает другой: большинство известных моделей, описывающих стабильные состояния экосистем, предполагают сосуществование в них неограниченного количества видов, в то время как реальные экосистемы содержат относительно небольшое количество видов.

Переформулирование

Исследования последнего времени дали ответы на некоторые из спорных вопросов, которые возникали при анализе моделей конкурентного вытеснения. Например, анализ того, как связаны процесс роста организма и размер его тела, привели к переформулирование принципа. Согласно этой трактовкой, экосистема может быть стабилизирована при условии существования в ней ограниченного числа видов при том, что другие виды будут ими вытеснены.

В макробиотической группировках ключевым фактором предотвращения конкуренции (и тем более конкурентного исключения) при отсутствии размерной и вообще морфологической, пространственной и трофической дифференциации являются:

  • разная временная динамика использования пространственного и трофической ресурса (различия во времени в пределах одного пространства, невозможно для планктонных сообществ без кардинальных изменений жизненных циклов),
  • формирование разреженных популяций, при котором индивидуальные и семейные участки конкурирующих видов организмов практически не перекрываются (при высоких репродуктивных потенциях это возможно при условии мощного пресса хищничества),
  • мощная неизбирательного элиминация вследствие неизбирательного хищничества или действия регулярных лимитирующих абиотических факторов, которые постоянно сдерживают рост численности популяций,
  • пространственная дифференциация, связанная с островным характером распределения биотопов и случайностью результатов заселения конкурирующими видами местонахождений (например, распределение рыб в озерах, ящериц за лужайками, паразитов с живителя т.д.).

Конечно, в природе действуют все эти факторы сдерживания конкуренции и механизмы ее избежания, из-за чего на практике конкуренция чрезвычайно редким явлением, которое исследователи, как правило, прямо не наблюдают и не регистрируют. В связи с этим как феномен (принцип) Гаузе, так и явление конкуренции остаются преимущественно теоретическими конструкциями.

info-farm.ru

Гаузе принцип Википедия

Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды.[1] Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном[2]. В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке)[3]. В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона[4][5]. Модель представлена как n-мерный куб, на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон, в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов, мы получим n-мерную фигуру, где n — количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише[6]. По Хатчинсону[7] экологическая ниша может быть:

  • фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
  • реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

  1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
  2. Независимость факторов друг от друга;
  3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише[8]. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу[9]. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в одних случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в других такое совмещение приводит к вымиранию одного из видов.

Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции[10][11]:стр.423. При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем, зафиксировать почти невозможно[11]:стр.423

Вид кривых изменения численности конкурирующих видов

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности, чем в монокультуре. Как выяснилось, они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria — на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum — наверху и питается бактериями.

С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении — в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, — выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере — два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.

Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остаётся не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удаётся обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов; наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки — Вольтерры (но сама эта модель в большой степени идеальна и почти неприменима для ненарушенных экосистем[11]:стр.355).

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того, есть случаи, когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определённого вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:

  • неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина, подразумевающая ситуации, когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;
  • неравновесная модель Ю. А. Домбровского, в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;
  • равновесная модель Р. Петерсена;

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучтённых факторов. Очень показательным в этой связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде[12].

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселённые участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)

Экологическая ниша человека

Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3—3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.

См. также

Примечания

  1. ↑ Pocheville, A., 2015. The Ecological Niche: History and Recent Controversies, in: Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds.), Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences. Springer, Dordrecht, pp. 547—586. doi:10.13140/RG.2.1.3205.8405
  2. ↑ Экология окружающей среды
  3. Одум Ю. Экология: В 2-х т. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с.
  4. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1957. № 22. P. 415—427. Reprinted in 1991: Classics in Theoretical Biology. Bull. of Math. Biol. 53: 193—213.
  5. Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 1990—191 с.
  6. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
  7. ↑ В.Грант. Эволюция организмов. М.: Мир. Глава 22
  8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1. — М.: Мир, 1989. — 667 с.
  9. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. (Учебное пособие).-Самара: СНЦ РАН, 1999—396 с.
  10. ↑ Конкуренция // Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 277.
  11. 1 2 3 Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — 512 с.
  12. Gilpin M.E. Do Hares Eat Lynx? // The American Naturalist. 1973. V.107, №.957. P. 727—730.

wikiredia.ru