Латентный период сокращения мышцы – одиночное мышечное сокращение,периода сокращения мышцы,несовершенный тетанус,оптимум силы,пессимум, , , Официальный сайт Владимира Сахненко

Работа 1. Одиночное сокращение мышцы.

Приготовить мышечный препарат, закрепить в миограф, присоеди­нить провода электростимулятора. Вывести ролик из-под барабана ки­мографа. Писчик миографа подвести к поверхности барабана и по воз­можности равномерно и не быстро повернуть барабан от руки на один полный оборот. Нанести на изолированную мышцу одиночное раздражение электрическим током и на вращающемся барабане кимографа записать полученную миограмму одиночного сокращения скелетной мышцы.

ОДИНОЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ- это такое сокращение, которое получают при нанесении на изолированную мышцу одного раздражения.

На полученной, таким образом, миограмме можно легко измерить длительность фазы сокращения и фазы расслабления мышцы. Зарисовать кривую, состоящую из трех периодов (рис.13).

1. Период латентный (скрытый)- 0.01 сек.;

2. Период сокращения -0.04 сек.;

3. Период расслабления-0,05 сек.

Рис. 13. Кривая одиночного сокраще­ния скелетной мышцы лягушки.

Работа 2. Тетаническое сокращение мышцы.

В организме скелетная мускулатура получает со стороны нервной системы не одиночные, а ритмичные импульсы, быстро следующие друг за другом. Каждый из них, достигая мышцы, вызывает сокращение её.

Это будет не одиночное, а длительное тетаническое сокращение, воз­никающее в результате суммирования отдельных вспышек возбуждения.

Тетаническое сокращение – это такое сокращение, которое получают при нанесении на мышцу множественных раздражений.

На изолированной мышце мы тоже можем получить тетаническое сокращение, если будем наносить ряд следующих друг за другом раздражений.

Если каждое новое раздражение приходится на период расслабления мышцы, то получаем неполный или ЗУБЧАТЫЙ ТЕТАНУС.

Если каждое новое раздражение приходится на период сокращения, то получаем полный или ГЛАДКИЙ ТЕТАНУС.

Барабан кимографа переводят на медленное вращение. Ручку электростимулятора «Частота Гц» переводят на деление «5» и раздра­жают нерв электрическим током в течение 5 секунд. На медленно вращающемся барабане кимогра­фа записывают сокращения мышцы.

Затем опыт повторяют, последова­тельно увеличивая частоту раздражающих стимулов до 10 Гц, затем до 15 Гц, 20 Гц, 25 Гц, 30 Гц, 40Гц, 50 Гц и более. Продолжитель­ность каждого электрического раздражения должна быть приблизитель­но одинакова — около 5 секунд, а интервалы между раздражениями — около 1 минуты. В промежутках между раздражениями барабан кимографа оста­навливают. Под каждой миограммой отмечают частоту раздражений (рис.14).

Миограммы зарисовывают в тетрадь, анализируют их, устанавли­вают, при каких частотах раздражений мышца сокращается по типу зубчатого и гладкого тетануса.

Работа 3. Влияние раздражителей различной силы на сокращение скелетной мышцы.

Икроножную мышцу лягушки укрепляют в миографе и соединяют с электродами от электростимулятора. Отыскивают такую силу постоян­ного тока, при которой мышца не отвечает на раздражение.

Затем, увеличивали силу тока (амплитуду), одиночными ударами раздражают мышцу и отмечают, при какой силе тока она минимально сокращается.

Увеличивают силу тока и раздражают до тех пор, пока амплитуда со­кращения не перестанет изменяться.

1-одиночное сокращение, 2, 3, 4 — зубчатый (неполный) тетанус, 5 — гладкий тетанус (полный),

Рис. 14. Кривые сокращения мышц.

Во всех случаях записывают ве­личину сокращения мышцы на медленно вращающемся кимографе. Зарисовывают кривые (рис. 15).

F допоро- F порого- F сверхпо-

говая вая роговая

Рис. 15 Изменение силы сокращения скелетной

мышцы при увеличении силы раздражителя.

ВОПРОСЫ:

1. Дайте анализ кривой одиночного сокращения скелетной мышцы.

2. Назовите виды мышечных сокращений.

3.Дайте определение допороговой, пороговой и сверхпороговой силы раз­дражителя?

ЗАНЯТИЕ 4. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РЕОБАЗЫ И ХРОНАКСИИ ИЗОЛИРОВАННОГО НЕРВА И МЫШЦЫ. ВЛИЯНИЕ ВЕЛИЧИНЫ НАГРУЗКИ НА РА­БОТУ МЫШЦ. ВЛИЯНИЕ РИТМА РАЗДРАЖЕНИЙ И ВЕЛИЧИ­НЫ ГРУЗА НА СКОРОСТЬ УТОМЛЕНИЯ МЫЩЫ.

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:

Ознакомиться с методами определения реобазы и хронаксии изолированного нерва и мышцы лягушки и определить их, выявить нагрузки, при которых мышца совершает наибольшую работу, и зависимость скорости утомления мышцы от ритма раз­дражения и величины груза.

Работа 1. Определение реобазы и хронаксии изолированного нерва и мышцы.

Реобаза – порог раздражения для электрического тока (В).

Хронаксия — наименьшее время, выраженное в сигмах (сигма равна 0.001 секунды), в течении которого, постоянный электрический ток удвоенной реобазы, действуя на ткань, вызывает её раздражение.

Нерв нервно-мышечного препарата положить на электроды в средней его части. Электроды не должны соприкасаться с перерезанными боковыми ветвями нервного ствола. Сначала необходимо найти порог возбуждения (реобазу) нерва, замыкая электрическую цепь, и порог времени (хронаксию) нерва при удвоенной реобазе.

Затем нужно найти реобазу и порог времени мышцы, анод вколоть в сухожилие, а катод — в брюшко мышцы. Полученные данные нужно занести в таблицу 2 и сделать выводы.

Таблица 2

Вид возбудимой ткани	Реобаза, В	Хронаксия,
Нервная
Мышечная

studfiles.net

Сокращение мышц

Специфиче­ская деятельность мышечной тка­ни — ее сокращение при возбужде­нии. При сокращении мышца укорачивается и развивает силу, которая вызывает растяжение упругого компонента. Последний играет роль буфера при передаче усилий, возникающих в сократительном компоненте, к подвижным звеньям, вследствие этого движения звеньев тела становятся плавными.

Механизм мышечного сокращения обусловлен взаимодействи­ем актина и миозина. Взаимодействие актина и мио­зина тормозится системой мышечных белков. На поверхности актиновых нитей имеется два белка — тропонин и тропомиозин. Поступление импульса к мышце сопровождается выходом из саркоплазматического ретикулума мышечного волокна ионов Са²⁺, которые, взаимодействуя с белком тропонином, образуют комплекс, и он толкает тропомиозин в желобки между двумя це­пями актина. За счет гребковых движений головок (специально­го белка) миозиновых нитей актиновые нити втягиваются на миозиновые, и мышца укорачивается. Кальциевый насос транспор­тирует ионы Са

2+ в систему саркоплазматического ретикулума, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от ак­тина, и мышца расслабляется. Непосредственным источником энергии для сокращения является АТФ. Энергия АТФ обеспечи­вает перемещение поперечных мостиков. Молекула АТФ связы­вается с поперечным мостиком после завершения его гребкового движения. Расщепление АТФ до АДФ и фосфата — обязательное условие для поперечного мостика к актину.

Рис. 6. Поперечные мостики

Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы.

Одиночное сокращение мышцы. На однократное кратко­временное раздражение, например электрическим током, мышца отве­чает одиночным сокращением. При записи этого сокращения на кимо­графе отмечают три периода; латент­ный—от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления.

Общая продолжительность оди­ночного сокращения икроножной мышцы лягушки составляет 0,1 с. Из этого времени 0,01 с приходится на латентный период, 0,04 — на со­кращение и 0,05 с — на расслабле­ние. У млекопитающих одиночное сокращение скелетных мыши длится 0,04-0,1 с.

Во время латентного периода в мышце происходят процессы, при ко­торых освобождается энергия для мышечного сокращения. Пик потен­циала действия по времени совпа­дает с латентным периодом и нача­лом сокращения.

Время одиночного сокращения неодинаково в различных мышцах у одного и того же животного. Так, в красных волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Сила мышечного сокращения в определенной степени зависит от силы раздра­жения. При раздражении током по­роговой силы сокращение мышцы едва заметно. Дальнейшее увеличе­ние силы тока вызывает усиление со­кращения мышцы до некоторой мак­симальной величины. Сила мышеч­ного сокращения зависит от количе­ства возбужденных мышечных воло­кон, которые обладают различной возбудимостью. Слабое раздраже­ние действует на наиболее возбуди­мые волокна, по мере усиления раз­дражения начинают реагировать и другие волокна, наконец наступает момент, когда возбуждаются все мы­шечные волокна — наступает мак­симальное сокращение мышцы.

Тетаническое сокраще­ние мышцы. Если к мышцам по­ступают несколько возбуждающих импульсов, ее одиночные сокраще­ния суммируются, в результате этого происходит сильное и длительное сокращение мышцы. Длительное со­кращение мышцы при ее ритмиче­ском раздражении называется тетаническим сокращением или тетану­сом. Meханизм тетанического сокращения мышцы был выяснен Гельмгольцем в опытах на нервно-мышечном препарате. При нанесении на мышцу одиночных раздражений, следующих друг за другом с различ­ными интервалами времени, наблю­дают сокращения разной формы. В том случае, когда раздражения от­делены друг от друга интервалом вре­мени, превышающим продолжитель­ность одиночного сокращения, воз­никают одиночные сокращения. При более частых раздражениях, если каждый импульс возбуждения дей­ствует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться, от­мечают неполный, или зубчатый, те­танус.

Гладкий тетанус. Если же раздражения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получится длительное непрерыв­ное сокращение мышцы — гладкий тетанус. При очень большой частоте раздражений каждое очеред­ное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефракторности и мышца вообще не сократится.

Высота сокращения мышцы при тетанусе больше, чем при одиночном сокращении. Объясняя этот эффект, Гельмгольц рассматривал тетанус как простое геометрическое накла­дывание (суперпозицию) одиночных сокращений. При тетанусе каждое последующее сокращение мышцы в ряду складывающихся одиночных сокращений начинается от той точки, где мышцу застает новое раздраже­ние, и ее сокращение идет от этой точки, как от точки покоя. Дальнейшие исследования показали, что явление суперпозиции при тетанусе нельзя сводить к простому складыванию, то есть суммированию механических эффектов. Эффект от двух следую­щих друг за другом раздражений не совпадает с арифметической суммой одиночных сокращений, он может быть больше или меньше данной суммы. Следовательно, способность к новому сокращению после каждого предшествующего импульса возбуж­дения неодинакова.

Рис. 7. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздражения:

I – одиночное сокращение; II – зубчатый (неполный) тетанус; III – гладкий (полный) тетанус; М – механограмма; ПД – потенциал действия; 1 – фаза сокращения; 2 – фаза расслабления

Рис. 8. Структура сократительного механизма нормальной скелетной мышцы.

Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе деятельности мышцы. Те­танус наиболее высокий при опти­мальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мыш­цу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие (оптимальные) условия для работы мышцы.

Существуют два вида сокращения мышц: изотоническое и изометрическое.

Когда мышца при раздражении сокращается, не поднимая никакого груза, напряжение ее мышечных волокон не изменяется и равно нулю; такое сокращение называют изотоническим (isos — равный, tonus — напряжение). Если концы мышцы закреплены, то при раздражении она ни укорачивается, а лишь сильно на­прягается.

Сокращение мышцы, при котором ее длина остается постоянной, называется изометрическим (isos — рав­ный. metron — мера, размер). В этом случае сократительный компонент укорачивается за счет растяжения пассивного упругого компонента. Ес­ли у изометрически сокращающей­ся мышцы освободить сухожилие, то мышца станет сокращаться изотонически, а предварительно растянутый упругий компонент очень быстро укорачивается. Упругий компонент при изометрическом сокращении может увеличивать свою длину на 2-6% от длины покоя.

studfiles.net

Биомеханика мышечных сокращений. Одиночное сокращение, суммация, тетанус

При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:

1. Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.

2. Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,

3. Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.

Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.

Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы

тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия — это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока — катода, большой силы или длительности.

studfiles.net

Виды мышечных сокращений — SportWiki энциклопедия

Механика мышечных сокращений[править]

рис. 1. Электрическое раздражение и мышечный ответ. Сверху показаны электрические импульсы, снизу — ответ мышцы

Если мышцу стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее сокращение. Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Суперпозиция и тетанус[править]

Однократное электрическое раздражение (рис. 1, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 1, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) — устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.

Формы сокращений[править]

рис. 2. Формы мышечных сокращений. Слева схематически представлено укорочение саркомеров, в середине — изменения силы и длины, справа — пример сокращений

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2).

• При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.

• При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).

• Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением.

• Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, после начального изотонического сокращения следует изометрическое. Примером является ротационное движение руки с рычагом — затягивание винта с помощью гаечного ключа или отвертки.

• Различные формы мышечных сокращений выделяют для их описания и систематизации. На самом деле в большинстве динамических спортивных движений происходит как укорочение мышцы, так и повышение напряжения (тонуса) мышц — ауксотонические сокращения.

Использованные здесь термины нетипичны для русской литературы по мышечной активности. В отечественной литературе принято выделять следующие типы сокращений.

• Концентрическое сокращение — вызывающее укорачивание мышцы и перемещение места прикрепления ее к кости, при этом движение конечности, обеспечиваемое сокращением данной мышцы, направлено против преодолеваемого сопротивления, например силы тяжести.
• Эксцентрическое сокращение — возникает при удлинении мышцы во время регулирования скорости движения, вызванного другой силой, или в ситуации, когда максимального усилия мышцы не хватает для преодоления противодействующей силы. В результате движение происходит в направлении воздействия внешней силы.
• Изометрическое сокращение — усилие, противодействующее внешней силе, при котором длина мышцы не изменяется и движения в суставе не происходит.
• Изокинетическое сокращение — сокращение мышцы с одинаковой скоростью.
• Баллистическое движение — быстрое движение, включающее: а) концентрическое движение мышц-агонистов в начале движения; б) инерционное движение во время минимальной активности; в) эксцентрическое сокращение для замедления движения.

sportwiki.to

Режимы мышечных сокращений

Режим сокращения мышечных волокон (МВ) определяется частотой раздражителей или импульсов, поступающих от мотонейронов.

Так, если на икроножную мышцу лягушки наносить стимул или раздражения с интервалом, превышающим длительность одиночного сокращения (свыше 0,1с), то мышца в промежутке между двумя раздражителями успевает расслабиться и возникает одиночное сокращение.

Оно состоит из нескольких фаз:

1) латентный период– это время от момента нанесения раздражителя до начала укорочения МВ и обусловлен возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-трубочкам, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Он составляет около 2 мс (0,02с).

2) период укороченияили развития напряжения. Он длится 0,05 мс. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят обизотоническом режиме сокращения,при котором меняется только длина мышечного волокна, а напряжение остается относительно постоянным. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят обизометрическом режиме сокращения.В этом случае МВ укоротиться больше не может, а возникающее напряжение передается на эластические элементы (поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенную саркоплазматическую сеть и сарколемму мышечного волокна), расположенные внутри волокна.

В процессе жизнедеятельности в организме человека развивается комбинация изотонического и изометрического компонентов — ауксотонический режим сокращения.Как правило, укорочение мышцы сопровождается развитием напряжения и увеличением силы, достаточной чтобы совершить перемещение груза.

3) период расслабления (0,07 мс), когда уменьшается концентрация ионов Са²⁺и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

При действии ритмических раздражителей развиваются тетанические сокращения. В зависимости от частоты раздражителя наблюдается возникновение зубчатого и гладкого тетануса. При частоте стимулов от 11 до 20 Гц каждое следующее сокращение возникает в фазу расслабления от предыдущего и развиваетсязубчатый тетанус. При этом каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предыдущего раздражения. На миограмме возникает западение на кривой, после которого регистрируется новая волна сокращения.

Увеличение частоты более 20 Гц отражает полную суммацию мышечных сокращений и наблюдается гладкий тетанус. В этом случае каждое следующее сокращение возникает в фазу укорочения или на высоте предыдущего сокращения.

Механизм суммаций сокращений при тетанусе

Амплитуда тетанического сокращения мышцы превышает высоту ее одиночного сокращения. Г. Гельмгольц (1847) назвал этот процесс суперпозицией, то есть наложением сокращений, полагая, что эффект двух следующих друг за другом раздражений равен алгебраической сумме одиночных сокращений.

Однако эти данные не соответствовали действительности. Н.Е. Введенский (1886) провел опыт, раздражая мышечное волокно пороговым раздражителем, возникало сокращение, дальнейшее раздражение подпороговыми раздражителями поддерживало амплитуду сокращения на первоначальном уровне. Н.Е Введенский объяснил это тем, что при сокращении мышца находится в состоянии повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда второго ритмического сокращения становится больше, чем одиночного.

В настоящее время установлена зависимость амплитуды тетанических сокращений от фазы возбудимости, в которую попадает раздражитель. Это установлено при наложении всех трех кривых: кривой ПД, кривой Ферворна и кривой одиночного сокращения. Так, укорочение мышечного волокна начинается после достижения пика деполяризации, середина фазы укорочения совпадает с повышенной возбудимостью в фазу экзальтации, а, следовательно, и раздражитель, действующий в эту фазу, будет приводить к более сильному сокращению.

Полагают, что в основе увеличения силы сокращений при действии ритмических раздражителей лежит повышение концентрации кальция внутри клетки, что позволяет осуществляться реакции взаимодействия актина и миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками достаточно длительное время.

studfiles.net

Биомеханика мышечных сокращений. Одиночное сокращение, суммация, тетанус.

При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:

1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.

2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,

3.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.

Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.

Тетанус— это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы

тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.). Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия — это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока — катода, большой силы или длительности.

studfiles.net

Режимы мышечных сокращений

Режим сокращения мышечных волокон (МВ) определяется частотой раздражителей или импульсов, поступающих от мотонейронов.

Так, если на икроножную мышцу лягушки наносить стимул или раздражения с интервалом, превышающим длительность одиночного сокращения (свыше 0,1с), то мышца в промежутке между двумя раздражителями успевает расслабиться и возникает одиночное сокращение (рис.20).

Оно состоит из нескольких фаз:

1) латентный период– это время от момента нанесения раздражителя до начала укорочения МВ и обусловлен возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-трубочкам, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Он составляет около 2 мс (0,02с).

2)период укороченияили развития напряжения. Он длится 0,05 мс. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят обизотоническом режиме сокращения,при котором меняется только длина мышечного волокна, а напряжение остается относительно постоянным. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят обизометрическом режиме сокращения.В этом случае МВ укоротиться больше не может, а возникающее напряжение передается на эластические элементы (поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенная саркоплазматическая сеть и сарколемма мышечного волокна), расположенные внутри волокна.

В процессе жизнедеятельности в организме человека развивается комбинация изотонического и изометрического компонентов — ауксотонический режим сокращения.Как правило, укорочение мышцы сопровождается развитием напряжения и увеличением силы, достаточной чтобы совершить перемещение груза.

3) период расслабления (0,07 мс), когда уменьшается концентрация ионов Са²⁺и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

При действии ритмических раздражителей развиваются тетанические сокращения. В зависимости от частоты раздражителя наблюдается возникновениезубчатого и гладкого тетануса(рис.21). При частоте стимулов до 20 Гц каждое следующее сокращение возникает в фазу расслабления от предыдущего и развивается зубчатый тетанус. При этом каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предыдущего раздражения. Возникает длительное слитное сокращение, в котором фаза расслабления оказывается незавершенной. На нее накладывается последующая фаза укорочения; амплитуды их с каждым стимулом суммируются и возрастают (зубчатый или неполный тетанус).

Увеличение частоты более 20 Гц отражает полную суммацию мышечных сокращений и наблюдается гладкий тетанус. В этом случае каждое следующее сокращение возникает в фазу укорочения или на высоте предыдущего сокращения. Так, как каждое последующее раздражение действует раньше, чем закончиться фаза укорочения предыдущего сокращения, то возникает гладкий, или полный тетанус, который характеризуется непрерывным сокращением, большим по сравнению с одиночными амплитудами сокращений и имеющим большее напряжение, развиваемое целой мышцей.

studfiles.net