Условные рефлексы приобретенные дуги временные и: Условные рефлексы приобретенные дуги временные и. Врожденные и приобретенные формы поведения

Рефлекторная природа высшей нервной деятельности

В течение многих веков люди задумывались над удивительной приспособленностью поведения животных к условиям обитания. Еще более загадочным казалось целесообразное, разумное поведение человека. Объяснение этому впервые было высказано в 1863 году великим русским физиологом И. М. Сеченовым, который объяснил поведение и «душевную» — психическую деятельность человека принципом работы нервной системы.

И. П. Павлов экспериментально подтвердил, творчески расширил и развил положение И. М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности головного мозга и создал новый раздел в науке — физиологию высшей нервной деятельности животных и человека. Под низшей нервной деятельностью И. П. Павлов подразумевал рефлекторную регуляцию физиологических функций организма, высшую нервную деятельность определил как психическую деятельность, обусловливающую рефлекторную регуляцию взаимоотношений человека с окружающей средой.

Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды, носит рефлекторный характер, осуществляется безусловными и условными рефлексами.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — обеспечивают поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, они присущи человеку с рождения. Например, отделение слюны под непосредственным действием пищи на слизистую оболочку рта: пища действует на чувствительные нервные окончания ротовой полости и вызывает в них возбуждение, которое по центростремительным нервам устремляется к слюнной железе и приводит ее в действие. Этот рефлекс, как и все безусловные рефлексы, имеет определенную рефлекторную дугу, готовую к моменту рождения. Безусловные рефлексы являются врожденными, наследственными, видовыми и всегда возникают при постоянных условиях (обязательно, безусловно) и сохраняются в течение всей жизни организма.

К безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные рефлексы, благодаря которым сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Из раздела «Животные» вам известно инстинктивное поведение многих животных. Это тоже безусловные рефлексы.

Инстинкты представляют собой систему врожденных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, связанных с продолжением и сохранением вида.

Условные рефлексы

В бесконечно сложной и изменчивой окружающей среде приспособляемость при помощи безусловных рефлексов недостаточна и организм может погибнуть, если он заранее не подготовится к новым изменениям среды. Так, у животного несравненно больше шансов спасти себя, если оно обнаружит признаки приближения хищника заблаговременно. Следовательно, все, что сигнализирует, предупреждает о приближении хищника — шум, запах, вид и т. д., приобретает для животного жизненно важное значение и вызывает у него целесообразные реакции, в соответствии со сложившимися условиями окружающей среды.

Аналогично этому вид, запах знакомой пищи, все, что сигнализирует, предупреждает голодного человека о возможности скорого приема пищи, вызывает у него слюно отделительный рефлекс, предварительное выделение пищеварительных соков, что позволяет быстро и полноценно переработать пищу при поступлении ее в пищеварительную систему.

Эти рефлексы, позволяющие приспособиться к будущему, пока еще не наступившему событию. И. П. Павлов назвал условными рефлексами, потому что они образуются при определенных условиях: необходимо неоднократное совпадение во времени действия двух раздражителей — будущего сигнального, или условного, и безусловного, то есть вызывающего безусловный рефлекс. Условный раздражитель должен несколько предшествовать безусловному раздражителю, так как сигнализирует о нем. Таким образом,

условный рефлекс — это рефлекс, приобретенный организмом в течение жизни и образующийся в результате сочетания условных раздражителей с безусловным. У млекопитающих животных и человека дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий головного мозга.

Условный рефлекс И. П. Павлов называл также временной связью, потому что этот рефлекс проявляется только во время, пока действуют условия, при которых он образовался; приобретенным индивидуальным, поскольку формируется в индивидуальной жизни организма. Условные рефлексы могут быть образованы любым раздражителем на основе любого безусловного рефлекса.

Условные рефлексы составляют основу навыков, привычек, обучения и воспитания, развития речи и мышления у ребенка, трудовой, общественной и творческой деятельности.

Исследованиями установлено, что основой образования условных рефлексов является установление временных связей в коре головного мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.

Возбуждение и торможение

Наряду с возбуждением в коре головного мозга возникает торможение деятельного состояния, задержка одних реакций, что обусловливает возможность осуществления других. С помощью образования условных рефлексов и их торможения осуществляется более глубокое приспособление организма к конкретным условиям существования.

Возбуждение и торможение — два взаимосвязанных процесса, непрерывно протекающих в коре головного мозга и обусловливающих его деятельность. Явление торможения в коре головного мозга И. П. Павлов разделил на 2 вида: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение происходит вследствие возникновения в коре головного мозга другого очага возбуждения. Оно обусловливается дополнительным раздражителем, действие которого вызывает другой рефлекторный акт.

Внутреннее торможение происходит в результате подкрепления условного раздражителя безусловным, что приводит к постепенному исчезновению условного рефлекса. Это получило название угасания условного рефлекса. Внутреннее торможение свойственно лишь высшим отделам центральной нервной системы и имеет очень важное значение для организма.

Условные рефлексы

Определение «Условные рефлексы» в Большой Советской Энциклопедии Условные рефлексы, индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом (см. Рефлексы). Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. Термин «Условные рефлексы» предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности. Изучение закономерностей образования и особенностей Условные рефлексы способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования Условные рефлексы, но наиболее известная из них методика слюнных пищевых Условные рефлексы даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условнорефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных Условные рефлексы, остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований. Условным раздражителем может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами. В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации) Условные рефлексы носит обобщённый характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, Условные рефлексы меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность – наиболее характерный признак Условные рефлексы – обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении, которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам и помогает освобождаться от Условные рефлексы, переставших быть полезными в биологическом смысле. Классификация Условные рефлексы Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех Условные рефлексы на положительные и отрицательные. При положительных (подкрепляемых) Условные рефлексы условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения. В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные Условные рефлексы Натуральные Условные рефлексы вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного. Искусственные Условные рефлексы вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном). В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают Условные рефлексы пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций Условные рефлексы делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают Условные рефлексы: 1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных; 2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей; 3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного; 4) ассоциации, когда Условные рефлексы появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей; 5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме Условные рефлексы ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан. Для формирования Условные рефлексы требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы. Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условнорефлекторными. Практически истинные Условные рефлексы вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Условные рефлексы высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать Условные рефлексы до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию Условные рефлексы 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью. Механизм Условные рефлексы В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования Условные рефлексы основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания Условные рефлексы По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого Условные рефлексы лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании Условные рефлексы Образование и закрепление Условные рефлексы сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи. Бесконечное множество Условные рефлексы в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка Условные рефлексы высшего порядка представляет собой синтез 2 временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого Условные рефлексы Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из Условные рефлексы представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных Условные рефлексы – общие для животных и человека. Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условнорефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).     Лит.: Коган А. Б., Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 1949; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. – Л., 1949; Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Конорски Ю., Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 1970–71; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 1972; Милнер П., Физиологическая психология, пер. с. англ., М., 1973; Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1974; Руденко Л. П., Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной деятельности, М., 1974; Прибрам К., Языки мозга, пер. с англ., М., 1975.   Н. Ф. Суворов. Статья про «Условные рефлексы» в Большой Советской Энциклопедии была прочитана 334 раз

Условные рефлексы и их значение в обучении и воспитании детей

1. Условные рефлексы и их значение в обучении и воспитании детей.

Презентацию подготовила
Ибатуллина Оксана Владиславовна

2. Что такое рефлекс?

Рефлекс – это реакция
организма, осуществляемая
нервной системой в ответ
на воздействия внешних
или внутренних
раздражителей.
— это одна из
функциональных единиц
ВНД.

3. Принцип работы рефлексов:

Рефлекторная дуга (рефлекторный путь) это совокупность образований,
необходимых для осуществления рефлекса.
Рецепторы
• внешние или экстерорецепторы (зрительные,
слуховые, вкусовые, обонятельные,
осязательные)
• внутренние или интерорецепторы (рецепторы
внутренних органов)
Рефлексы
врожденные, или безусловные
(они являются видовыми и
относительно постоянными)
простые (пищевые,
оборонительные, половые,
висцеральные, сухожильные)
сложные рефлексы
(инстинкты, эмоции).
индивидуально приобретенные, или условные
рефлексы
(носят изменчивый и временный характер и
вырабатываются в процессе взаимодействия
организма с окружающей средой).

6. Отличия условных рефлексов от безусловных:

Безусловные рефлексыврожденные реакции организма.
Безусловные рефлексы
обязательно возникают, если на
определенные рецепторы
подействуют адекватные
раздражители.
Безусловные рефлексы
относительно постоянны,
неизменны и сохраняются в
течение всей жизни.
Безусловные рефлексы могут
осуществляться на уровне
спинного мозга и ствола мозга.
Безусловные рефлексы могут
обеспечить существование организма только на раннем этапе
жизни.
Условные рефлексы
возникают, закрепляются,
угасают в течение жизни
и являются
индивидуальными.
Условные рефлексы для
своего образования
требуют специальных
условий.
Условные рефлексы
изменчивы и более
подвижны.
Условные рефлексы
являются функцией коры
БП, реализуемой с
участием подкорковых
структур.
Условные рефлексы
изменчивы.

7. Безусловные рефлексы.

Организм рождается с определенным
набором безусловных рефлексов. Они
обеспечивают поддержание
жизнедеятельности организма в
относительно постоянных условиях
существования.

8. Условные рефлексы

Биологическое значение рефлексов состоит
в поддержании постоянства внутренней
среды организма и адекватного его
взаимодействия с окружающей средой.
Условные рефлексы обеспечивают более
совершенное приспособление организма к
меняющимся условиям жизни. Они
способствуют нахождению пищи по запаху,
своевременному уходу от опасности,
ориентировке во времени и пространстве.

9. Виды условных рефлексов

От
структуры
раздражителей
различают условные
По
преобладающим
особенностям
Подражательные
рефлексы:
проявлений:
на
одиночные
раздражители
По
Ассоциативные
особенностям
подкрепления и
на одновременные комплексные раздражители
Сенсорные
проявления:
на последовательные комплексные раздражители
Оперантные
Ассоциации-вид
условно-рефлекторных
на
сложные комплексы
раздражителей
Рефлексы
первого
порядка
проявлений, образующихся при сочетании
Рефлексы высокого порядка
индифферентных раздражителей, когда
каждый из них вызывает ориентировочную
реакцию.

10. Условия образования условного рефлекса

Наличие условного раздражителя, или
сигнала.
Чтобы выработать условный рефлекс,
условный раздражитель надо подкреплять
безусловным раздражителем.
Условный рефлекс можно выработать,
сочетая индифферентный раздражитель с
ранее выработанным условным рефлексом.

11. Механизм образования условного рефлекса

12. Принцип доминанты

Доминанта – временно господствующий
очаг возбуждения, подчиняющий себе в
данный момент деятельность основных
нервных центров и определяющий
характер основной ответной реакции.

13. Торможение условных рефлексов

Безусловное, или внешнее,
торможение
Условное, или внутреннее,
торможение.
Запаздывание условных рефлексов
также относится к внутреннему
торможению.
Дифференцировка — один из видов
условного (внутреннего) торможения.
Дифференцирование вырабатывается
у детей уже с первых месяцев жизни.

14. Динамический стереотип

Динамический стереотип- это
последовательная цепь условно-рефлекторных
актов, осуществляющихся в строго
определенном, закрепленном во времени
порядке и являющихся следствием сложной
системной реакции организма на комплекс
условных раздражителей.
Динамический стереотип является основой
образования привычек у человека,
формирования определенной
последовательности в трудовых операциях,
приобретения умений и навыков.

15. Рефлексы новорожденных

18. Возрастные особенности условных рефлексов

С 2 — 3 месяцев начинают вырабатываться условные рефлексы
на экстерорецептивные (внешние) раздражители.
Условные рефлексы у детей дошкольного возраста (от 1 года
до 7 лег) связаны с изменением отношения ребенка к
окружающему его предметному миру и к окружающим людям.
В период второго детства (7 —10 лет) условные рефлексы
образуются легче и быстрее, чем в дошкольном возрасте, и
отличаются большей устойчивостью.
В подростковом возрасте (11 — 14 лет) возникает ряд
неблагоприятных моментов в условно-рефлекторной
деятельности в связи с периодом полового созревания.
В юношеском возрасте (15 — 17 лег) происходит
окончательное созревание всех физиологических систем,
восстанавливается гормональный баланс, снижается
возбудимость ЦНС, повышается роль коры головного мозга в
регуляции всех систем и психической деятельности.

19. На образование условных рефлексов оказывает влияние ряд факторов:

Состояние здоровья ребенка.
Состояние возбудимости подкорковых отделов
мозга.
Состояние возбудимости коры полушарий
головного мозга.
Физическая сила условного раздражения.
Анатомическая зрелость и функциональное
состояние анализаторов.
Характер подкрепления.
Быстрота и прочность установления условных
рефлексов зависят от индивидуальных
особенностей нервной деятельности ребенка.

20. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — ОСНОВА ОБУЧЕНИЯ ДЕТЕЙ

21. ОСОБЕННОСТИ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ У ДЕТЕЙ

Торможение — антипод возбуждения.
С биологической точки зрения подобное
отвлечение выгодно организму. Ведь в
таких случаях головной мозг переключается
на новое раздражение для того, чтобы
исследовать его, оценить, подготовиться к
возможному изменению обстановки. А для
этого нужно отвлечься от прежней
деятельности.
Обучение, как и всякий другой сложный
навык, требует участия торможения.

22. Сон — это то же торможение, или Почему утро вечера мудренее?

Сон — это торможение, которое сначала
возникает в небольшой группе нервных клеток и,
постепенно распространяясь на другие все более
отдаленные клетки, в конце концов захватывает
их все.
Во время сна нервные клетки мозга
восстанавливают свои ресурсы, и на утро человек
просыпается отдохнувшим, готовым к работе.
Таким образом, торможение выполняет
важнейшую охранительную и восстановительную
роль.

23. Список используемой литературы

1.
2.
3.
Недоспасов В. О. Физиология
центральной нервной системы.
М.,ООО УМК «Психология» ,
2002 г.
Столяренко А. М. Физиология
высшей нервной деятельности
для психологов и педагогов.
Тарасова О. Л. Физиология
центральной нервной системы.

Физиоусловные и безусловные рефлексы Павлов — Общие

1. Определение рефлекса. История изучения рефлексов.

Рефлекторная реакция организма, опосредованная центральной нервной системой, после

раздражения рецепторов внутренними или внешними агентами окружающей среды;

это проявляется возникновением или изменением функциональной активности

отдельных органов или организма в целом. Структурным механизмом рефлекса

является рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв,

проводящий возбуждение от рецепторов в головной или спинной мозг, нервный центр

, расположенный в головном и спинном мозге, и эфферентный нерв, который проводит

возбуждение от головного или спинного мозга к эффекторным органам, т. е. мышцам,

железам и внутренним органам.

Концепция рефлексов впервые была предложена французским философом

Декартом. Древние врачи, например, Гален во втором веке,

, делили двигательные действия человека на произвольные действия, требующие

участия сознания в своем выполнении, и непроизвольные действия,

совершаемые без участия сознания.

Исследования таких физиологов и анатомов 18 века, как А.фон Галлер

и Г. Прочаска освободили идеи Декарта от метафизической терминологии и

механицизма и применили их к деятельности внутренних органов (обнаружено несколько

рефлексов, характерных для различных органов). К. Белл и Ф. Мажанди внесли

очень важный вклад в понимание рефлексов и рефлекторного аппарата, показав, что чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг как

часть задних корешков, тогда как эфферентные волокна, такие как в качестве двигательных оставить

в составе передних корешков.Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу выдвинуть четкие представления о рефлекторной дуге и широко использовать теорию рефлексов и рефлекторной дуги в клинической практике.

2. Классификация рефлексов.

Рефлексы можно классифицировать в соответствии с анатомическим расположением

центральной части рефлекторных дуг, которые являются их нервными центрами, как (1) спинальные,

с вовлечением нейронов, расположенных в спинном мозге, (2) бульбарные, выполненные с участием

нейронов продолговатого мозга, (3) мезэнцефальных, выполненных с участием

нейронов среднего мозга, или (4) корковых, выполненных с участием

нейронов коры головного мозга.

В зависимости от расположения рефлексогенных зон или рецептивных полей рефлексы

бывают экстероцептивными, проприоцептивными или интероцептивными.

Рефлексы также можно классифицировать по типу и функции эффекторов

как моторные рефлексы (скелетных мышц), например, сгибательные, разгибательные,

локомоторные и статокинетические, или как вегетативные рефлексы внутренних

органов – пищеварительной, сердечно-сосудистой, выделительной и секреторной.

В зависимости от степени сложности нейронной организации

рефлекторные дуги — моносинаптические, полисинаптические

По действию на эффекторы могут быть — возбуждающие и тормозные

(симпатические и парасимпатические)

Рефлексы также могут быть классифицируют по их биологическому значению для организма в целом, например, оборонительные (или защитные), половые и

ориентировочные рефлексы.

Павлов обосновал деление всех рефлексов по происхождению, механизму и биологического значения на безусловные и условные рефлексы. Первый наследственно закреплены и видоспецифичны, что определяет постоянство рефлекторная связь между афферентными и эфферентными элементами их дуг. Условные рефлексы приобретаются человеком в течение жизни в результате временная связь (условное замыкание) между различными афферентными и эфферентный аппарат организма.Поскольку условное временное соединение формируется у высших животных (позвоночных) при необходимом участии коры головного мозга, условные рефлексы называют также корковыми рефлексами. Биологическая функция безусловных рефлексов заключается в регулируя гомеостаз и сохраняя целостность организма, в то время как функция условных рефлексов заключается в обеспечении наиболее тонкой адаптации возможным изменением внешних условий.

3. Свойства рефлексов и механизм образования: интеграция и координация.Механизм и свойства. Рефлексы обычно вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон внешними или внутренними агентами, т. адекватное раздражение рецепторов этих зон. Возбуждение, возникающее в рецепторы – отведение импульсов – проводится по афферентным нервным проводникам в головной или спинной мозг, где он передается от афферентного нейрона либо непосредственно к эфферентному нейрону (двухнейронная дуга) или через один или несколько интернейроны (полинейронная дуга). По эфферентным нейронам возбуждение передается по эфферентным нервным волокнам в обратном направлении – от головного или спинного мозга к различные периферические органы.Рефлекторный ответ всегда отстает от начала раздражения рецепторы. Это время задержки называется латентным периодом.

временная ассоциация между условным раздражителем (сигналом) и

безусловным рефлекторным актом, подкрепляющим раздражитель. Условные рефлексы

обусловлены деятельностью высших отделов центральной нервной системы —

коры головного мозга и подкорки; они возникают в процессе онтогенеза

и основаны на безусловных рефлексах.

Виды условных рефлексов. Они бывают двух типов: А. Классические условные рефлексы, и Б. Инструментальные условные рефлексы.

A. Классические условные рефлексы – это те рефлексы, которые вырабатываются условный раздражитель, за которым следует безусловный раздражитель. Б. Б. Инструментальные или оперантные условные рефлексы — это те рефлексы, в которых поведение человека является инструментальным. Этот тип рефлексов вырабатывается условный раздражитель с последующим вознаграждением или наказанием.6. Патологические рефлексы.

Различают два типа патологических рефлексов. К первому типу относятся рефлексы, несвойственные взрослым (они иногда свойственны более ранним стадии филогенеза или онтогенеза) и которые проявляются после структурных или функциональное повреждение различных отделов центральной нервной системы.

Второй тип патологического рефлекса включает неадекватный и, начиная с биологической точки зрения, неадекватные реакции на некоторые, обычно сверхсильные, внутренний или внешний раздражитель. Различают патологические безусловные и условные рефлексы. К первым относятся легочно-коронарный рефлекс (остановка сердца). после раздражения части интимы легочной артерии инородное тело), ​​почечный рефлекс (спазм одного мочеточника вследствие раздражения конкрементом) и гепатокоронарный рефлекс (спазм коронарных сосудов при приступ печеночной колики). Решающим фактором в формировании патологического безусловных рефлексов является парабиоз, явление, развивающееся в нервных структур в результате сверхсильного раздражения и, как показал Н.Э. Введенским (1901) и И. П. Разенковым (1923–24). парадоксальность ответов. Патологические условные рефлексы вызываются раздражителями, которые по своей природе индифферентны по отношению к телу, но предварительно сочетаются с сверхсильные безусловные раздражители. Например, коронароспазм, который возникает от подъема на гору в ветреную погоду (стрессовая стенокардия) может рецидивировать, если пациент просто спускается с горы в хорошую погоду. Патологический условные рефлексы отличаются от обычных (физиологических) условных рефлексов тем, что что они образуются после однократного сочетания раздражителей и сохраняются длительное время без армирования. Патологические рефлексы могут лежать в основе некоторых внутренних заболеваний.

Иван Петрович Павлов | Encyclopedia.com

1849–1936

РОССИЙСКИЙ ФИЗИОЛОГ, ПСИХОЛОГ-ИССЛЕДОВАТЕЛЬ

СТ. ПЕТЕРБУРГСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ, 1875; ИМПЕРАТОРСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ (А.К.А. МЕДИКО-ХИРУРГИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ), MD, 1879

КРАТКИЙ ОБЗОР

Несмотря на то, что он получил Нобелевскую премию за свои исследования в области физиологии пищеварительной системы собак, Иван Павлов оставил свое самое прочное наследие в области психологии.За свою карьеру, которая длилась почти семь десятилетий, Павлов открыл основные концепции ассоциативного обучения как у животных, так и у людей. Его теория условных рефлексов или «обучения» людей реагировать на нейтральный стимул заложила основу для поведенческой психологии и теории ассоциативного обучения. Кроме того, его работа над экспериментальными неврозами или поведенческими и мыслительными проблемами, вызванными методами обусловливания, объяснила причины некоторых психических расстройств и, что более важно, помогла разработать эффективные методы поведенческой терапии.

Павлов начал изучать условные рефлексы после проведения исследований пищеварительной системы собак. Он обнаружил, что у его лабораторных собак выделялось слюноотделение после того, как они слышали звук или другой сенсорный стимул, который они научились ассоциировать с едой, даже если еды не было. Павлов провел тщательные и обширные исследования этого явления. Он также был пионером новых лабораторных методов.

Частично под влиянием британского натуралиста Чарльза Дарвина Павлов предположил, что условные рефлексы служат механизмом выживания.Он пришел к выводу, что животные должны быстро адаптироваться к изменениям в окружающей среде, чтобы остаться в живых.

Он также считал, что его эксперименты с кондиционированием могут помочь ему лучше понять как физиологию, так и и функционирование головного мозга. Павлов считал, что вся нервная деятельность основывается на принципах возбуждения и торможения. Люди с сильными и сбалансированными возбуждающими и тормозными реакциями с меньшей вероятностью вели себя ненормально.

На протяжении всей жизни Павлова его родина Россия переживала политические и социальные потрясения.Поскольку Павлов работал и жил в столице Санкт-Петербурге, он был свидетелем перемен воочию. Павлов часто выступал против правительства, несмотря на то, что других протестующих арестовывали и убивали. Свидетельством его научного авторитета является то, что он мог открыто критиковать коммунистическое правительство, получая от него финансовые субсидии.

БИОГРАФИЯ

Иван Петрович Павлов был старшим из 10 детей, родившихся в семье с глубокими религиозными корнями.Его отец, Петр Дмитриевич Павлов, принадлежал к шестому поколению павловцев, назначенных местными приходскими священниками Восточной Православной Церкви. Мать Ивана, Варвара Ивановна Павлова, была дочерью священника. Поскольку религия так глубоко укоренилась как в родословной, так и в культуре их родного села Рязани, его родители ожидали, что Иван будет одним из седьмого поколения павловских священников.

Мать Павлова в детстве страдала головными болями, выпадением волос и различными кожными заболеваниями; ее симптомы были названы «нервным расстройством». Коллеги Павлова предположили, что ее состояние могло побудить Павлова заняться изучением психопатологии, неврологической основы неврозов и психозов. В возрасте восьми лет Иван получил травмы после падения с высокого забора. Он ослаб от пережитого и медленно поправлялся. Обескураженная его продолжающейся болезнью, семья отправила его выздоравливать в близлежащий Троицкий монастырь, за которым присматривал крестный отец Павлова.Благодаря строгому графику ежедневных упражнений, домашних дел и других занятий Иван восстановил свое здоровье. Он также обнаружил любовь к чтению, которую подпитывала обширная библиотека его отца. Павлов до 11 лет обучался дома.

Иван поступил в Рязанское духовное училище в 1860 году. Через четыре года он окончил его и стал учиться на священника в Рязанской духовной семинарии. Он был отличником, и дисциплина, которую он приобрел благодаря опыту в монастыре, помогла ему легко адаптироваться к суровой академической жизни.

Но его страсть к чтению и учебе, а также социальные перемены, охватившие Россию при режиме царя Александра II, вскоре отзовут Ивана от священнической жизни. Семинарам разрешалось читать только книги, соответствующие восточно-православному учению; Однако ненасытный аппетит Павлова к письменному слову и его зарождающийся интерес к науке заставляли его часто пробираться в Рязанскую библиотеку. Иван организовал кружок, или дискуссионную группу с другими студентами семинарии для обсуждения ранее запрещенных книг и политических журналов, недавно выпущенных правительством для широкой публики.Многие из них были научными книгами, поскольку правительство пыталось укрепить российские исследовательские программы. Современники Павлова воспринимали материализм науки как альтернативу мистике церкви, необходимую для поддержки прогресса России (см. «Исторический контекст»).

Когда Иван приближался к своему последнему году обучения в семинарии, он принял важное решение, которое повлияет не только на его отношения с семьей, но и на области физиологии, теории обучения и психологии.К большому разочарованию отца, Павлов ушел из Рязанского богословского семинарии для поступления в Петербургский университет. На факультете университета было много научных светил, а кампус располагался по соседству с престижной Академией наук. Павлов начал свое обучение там в 1870 году. Однако ему было трудно справляться с требованиями городской и университетской жизни; не закончив первый год учебы, Иван вернулся домой в состоянии нервного истощения. Однако после лета Иван вернулся в Петербург.В Петербурге в сопровождении младшего брата Дмитрия, который поступал в университет на курс химии.

Дмитрий стал соседом Ивана по комнате и, хотя был младшим из них двоих, обычно заботился об Иване. При поддержке своего брата Иван начал процветать в учебе и обществе. Он вступил в новый кружок и выбрал специальность — физиологию.

Первый наставник Ивана в Санкт-Петербурге, физиолог Илья Фадеевич Цион, был известен своими искусными хирургическими методами вивисекции животных.Под его руководством Иван получил золотую медаль за работу над нервами поджелудочной железы.

В 1873 году Цион стал самым молодым профессором физиологии в Императорской медицинской академии; он получил престижное назначение в возрасте 29 лет. Цион предложил Ивану должность лаборанта, на что Павлов с радостью согласился. Однако пребывание Циона на посту было недолгим. Его консервативные социальные, религиозные и политические взгляды вызвали споры среди его сверстников, которые считали, что в конечном итоге все можно объяснить с помощью строгих научных экспериментов.Более того, Цион считал, что физиологи не могут изучать такие темы, как мыслительные процессы или эмоции; его темперамент отталкивал его коллег, и он был требовательным учителем. Поскольку Цион был евреем, он также столкнулся с антисемитизмом. Протесты против его назначения достигли апогея после того, как Цион завалил половину курса физиологии на втором курсе. И Академия, и Санкт-Петербургский университет были временно закрыты из-за демонстрации студентов против профессора; в конце концов, администрация уступила давлению и сняла Циона с его поста в 1874 году.Павлов был опустошен этой новостью.

После отъезда Циона Павлов с 1876 по 1878 год работал в лаборатории профессора Устимовича в Ветеринарном институте. Вместо того, чтобы анестезировать собак, чтобы вставить им катетер для измерения кровяного давления, Павлов сначала научил животных лежать еще. Затем он провел процедуру быстро и почти безболезненно, не используя анестезию и не причиняя собаке стресса.

Павлов отправился в Бреслау, Германия, в 1877 году для изучения поджелудочной железы и пищеварительной системы.В следующем году профессор Сергей Павлович Боткин нанял Павлова заведующим своей лабораторией. Помимо карьеры выдающегося ученого, Боткин также служил личным врачом жены царя. В лаборатории Боткина Павлов разработал свою теорию нервизма — идею о том, что все физиологические процессы так или иначе связаны с действиями центральной нервной системы.

В декабре 1879 г. Павлов окончил Медико-хирургическую академию с отличием и золотой медалью за работы по системе кровообращения и был удостоен четырехлетней стипендии в аспирантуре.В том же году Павлов познакомился с молодой студенткой-преподавателем и общественным деятелем Серафимой Васильевной Карчевской. Когда учебный год закончился, они начали писать друг другу; вскоре после возвращения Серафимы в Петербург они решили пожениться. Однако свадьба состоялась только в 1881 году, после того как Иван закончил докторскую работу, а Серафима провела год, путешествуя и обучая бедняков читать.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ

• Лекции о работе пищеварительных желез. Перевод У.Х. Томпсон. 1897. Переиздание, Лондон: Гриффин, 1902.
• Лекции об условных рефлексах: Двадцать пять лет объективного изучения высшей нервной деятельности животных. Перевод У. Хорсли Ганта. 1923. Переиздание, Нью-Йорк: Интернэшнл, 1928.
• «Лекции о работе больших полушарий мозга». (1827) Экспериментальная психология и другие очерки. Нью-Йорк: Философская библиотека, 1957.
• Психопатология и психиатрия. Перевод С. Бельского и Д. Мышене. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Transaction, 1994.
• Условные рефлексы: исследование физиологической активности коры головного мозга. Перевод и редакция Г.В. Anrep, 1927. Reprint, Mineola, NY: Dover, 2003.

В лаборатории Боткина Павлов исследовал сердечно-сосудистую систему собак. Его эксперименты привели к написанию в 1883 году докторской диссертации «Центробежные нервы головного мозга». Сердце», в котором он установил, что сердечные нервы играют роль в регуляции сердечного ритма.За исключением двухлетнего перерыва в Европе в 1884–1886 годах для проведения исследований, связанных с его стипендией, Павлов руководил лабораторией Боткина до 1890 года.

Первый ребенок Павлова, Вирчик, родился в 1883 году в период финансовых трудностей. После того как молодая семья переехала к сестре Серафимы, чтобы свести концы с концами, Вирчик заболел и умер. Оба родителя были опустошены потерей; через два года Серафима родила второго сына, которого супруги назвали Владимиром. Со временем к семье присоединились еще два сына Виктор (1892 г.) и Всеволод (1893 г.) и дочь Вера (1890 г.).В отличие от Ивана, отвернувшегося от профессии отца, трое детей Павлова будут заниматься различными научными дисциплинами (четвертый изучал юриспруденцию).

Павлов окончательно получил преподавательскую должность в 1890 году, став заведующим кафедрой фармакологии Военно-медицинской академии. Пять лет спустя он будет назначен заведующим кафедрой физиологии в том же учреждении и будет занимать эту должность до 1925 года. Он был счастлив покинуть лабораторию Боткина, которую он считал ограничивающей из-за ее небольшого размера, плохого оборудования и антисанитарии.В том же 1890 году богатый двоюродный брат царя решил профинансировать новый медицинский исследовательский центр. После того, как его первый кандидат на должность директора отказался от должности, он назначил Павлова заведующим физиологическим отделом Императорского института экспериментальной медицины. Павлов оставался на этой должности в течение 45 лет до своей смерти в 1936 году.

В 1893 году Институт получил щедрое пожертвование от шведского изобретателя и мецената Альфреда Нобеля. Это дополнительное финансирование позволило Павлову оборудовать свою лабораторию для проведения экспериментов на животных, которые все еще были в сознании, — метод, который он впервые применил в начале своей карьеры. Институт также предлагал хирургические и восстановительные палаты для лабораторных животных, отдельные экспериментальные зоны и стерильное оборудование.

Большая часть работы Павлова в институте была посвящена физиологии пищеварительной системы, в первую очередь исследованию взаимодействия центральной нервной системы и пищеварения. Ему нравилось экспериментировать на собаках, ссылаясь на их дешевизну, доступность, интеллект и сходство их пищеварительной системы с человеческой. В 1897 г. Павлов опубликовал свои выводы в сборнике «Лекции о работе главных пищеварительных желез», который принес ему международное признание.

Павлов проводил эксперименты с кормлением собак, перенесших эзофаготомию (хирургическая процедура, при которой пищевод перерезается таким образом, чтобы проглоченная пища никогда не попадала в желудок, процесс, известный как ложное кормление) и желудочные фистулы (отверстие в желудке, в котором находится зонд для кормления). ). Он обнаружил, что у собак, которых кормили ложным способом, вырабатывалось больше желудочного сока и слюны, чем у собак, которых кормили через свищ. Этот важный результат продемонстрировал, что стимуляция нервов во рту является неотъемлемой частью процесса пищеварения.Павлов также обнаружил, что собаки, которым разрешалось есть самостоятельно, переваривали пищу лучше, чем те, которым корм клали прямо в рот. Таким образом, он показал, что психологическое влияние аппетита также влияет на пищеварение.

Одно из величайших нововведений, сделанных Павловым в области физиологии и экспериментов на животных, заключалось в том, что он ждал, пока его животные выздоровеют после операции, прежде чем проверять свои теории. Его современники проводили вивисекцию на анестезированном животном, а затем сразу после этого измеряли физиологические результаты.Напротив, Павлов провел вивисекцию, а затем подождал, пока собака выздоровеет. Он был первым ученым, осознавшим, что физиологический стресс процедуры вивисекции иногда влияет на результаты эксперимента.

Опытный хирург, Павлов также добился больших успехов в технике вивисекции. Например, он разработал процедуру, известную как «изолированный желудок», которая создавала отдельный небольшой мешок или второй желудок со всеми неповрежденными нервными связями. Изолированный желудок, который был доступен исследователям через фистулу в брюшной стенке собаки, можно было использовать для измерения реакции на пищу по количеству выделяемого желудочного сока, хотя пища никогда не попадала в него.

На конференции в Мадриде в 1903 г. Павлов прочитал лекцию «Экспериментальная психология и психопатология животных». Это выступление было его первым публичным обсуждением теории условных рефлексов. В следующем году, в возрасте 55 лет, Павлов был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за исследования пищеварительной системы. Он был первым физиологом и первым русским, получившим престижную награду. Принимая премию, Павлов еще больше развил психологические теории, впервые представленные им на Мадридском конгрессе.Он спросил:

Что теперь физиологу делать с психическими явлениями? Пренебречь ими невозможно, так как в интересующем нас действии слюнных желез они тесно связаны с чисто физиологическими явлениями. Если все же физиолог захочет их изучить, то перед ним встанет вопрос: как?

Павлов посвятит остаток своей карьеры изучению взаимосвязи психического (или психологического) с физиологическим путем изучения условные и безусловные рефлексы. Его выводы в этой области исследований остаются важными почти столетие спустя.

Павлов был удостоен членства в Российской академии наук в 1907 году. Между работой в Институте экспериментальной медицины (ИЭМ), Военно-медицинской академии и Физиологической лаборатории Академии наук у Павлова были десятки студентов-физиологов. и врачи, работающие под его руководством. Фактически, с 1891 по 1917 год только в ИЭМ через лабораторию Павлова прошло более 110 человек.

Для дальнейшего совершенствования своих экспериментов Павлов спроектировал новую лабораторную установку, которая была полностью звуконепроницаемой. В этой лаборатории также было оборудование, которое позволяло ему и его помощникам контролировать каждый аспект эксперимента, не вступая в контакт со своими субъектами, собаками. Строительство «Башни молчания» было завершено в 1913 году.

Работа Павлова потерпела неудачу в течение следующего десятилетия, когда Россия пережила массовые политические и социальные потрясения с началом Первой мировой войны, восстанием большевиков, Октябрьской революцией и Гражданская война в России (см. «Исторический контекст»).Павлов понес и личные потери; его старший сын Виктор умер от тифа, а младший сын Всеволод, присоединившийся к Белой армии во время гражданской войны, был вынужден покинуть страну после ее поражения. Семья Павловых осталась почти без средств к существованию, еды не хватало, а работа в лаборатории прекратилась.

Летом 1920 года Павлов написал письмо главе большевиков (позже названной Коммунистической партией) Владимиру Ленину. Он объяснил свои нынешние обстоятельства и попросил разрешения покинуть страну, чтобы продолжить свою работу.В ответ на угрозу потери такого важного научного ресурса и национальной иконы, как Павлов, Ленин отреагировал решительно. В январе 1921 г. он издал правительственное постановление, в котором говорилось, что «ввиду выдающихся научных заслуг академика И. П. Павлова, имеющих огромное значение для трудящихся мира», Павлов получит пожизненное жилье и паек для своей семьи и полное содержание. за публикацию «делюкс-издания» научной работы академика Павлова, подводящей итоги его исследований за последние 20 лет. Кроме того, квартира и лаборатория Павлова будут оборудованы «всеми возможными удобствами». Ленин также назначил специальную комиссию, посвященную исключительно тому, чтобы исследования Павлова могли продолжаться в «наилучших условиях». все, что ему было нужно для его исследований, даже при том, что он открыто критиковал религиозные преследования правительства и политические аресты.Павлов часто использовал свое влияние, чтобы освободить других ученых из заключения.

Стихийное бедствие в сентябре 1924 года проложило путь к одному из крупнейших открытий Павлова в новой области кондиционирования. Из-за проливных дождей река Нева вышла из берегов, а улицы Петербурга (к тому времени переименованного в Ленинград) захлестнули наводнения. Собак Павлова пришлось спасать из конуры, и они поплыли к ближайшему зданию главной лаборатории, где их держали до тех пор, пока не миновала опасность. Павлов сообщал, что «все это производило очень сильное и явное торможение у всех животных, так как между ними не было никаких драк и ссор, иначе обычное явление при совместном содержании собак. После того, как паводковые воды отступили и эксперименты возобновились, Павлов и его коллеги обнаружили, что у некоторых собак исчезли условные рефлексы, по-видимому, в результате травмы. В « условных рефлексах» Павлов констатировал, что

развитие хронического патологического состояния полушарий может происходить по той или иной из двух причин: во-первых, конфликт между возбуждением и торможением, который кора оказывается не в состоянии разрешить; во-вторых, действие чрезвычайно сильных и необычных раздражителей.

Павлов начал работать с психически больными людьми в 1890 году в рамках своей исследовательской работы над действиями коры головного мозга. В 1920-х годах для своих продолжающихся исследований того, как физиология мозга и нервной системы вызывает психические заболевания, Павлов посещал семинары в Ленинградской психоневрологической больнице и Балинской психиатрической больнице. Здесь психиатры представили тематические исследования невротических и психотических пациентов, а Павлов проанализировал историю пациента, опросил пациентов и рекомендовал курс лечения, основанный на том, что он считал причиной их невроза или психоза. Павлов проявлял особый интерес к шизофрении, которую он сравнивал с «хроническим гипнотическим состоянием». В начале 1930-х он обследовал десятки больных шизофренией в психиатрической клинике Балинской больницы.

В возрасте 80 лет Павлов получил солидный грант от советского правительства на новую лабораторию: целую собачью деревню, расположенную на окраине Ленинграда. Комплекс «Колтуши» был полностью оборудован для нового направления исследований Павлова, известного как евгеника. Евгеника была наукой об улучшении генетического фонда человечества путем выведение «низших» качеств; с тех пор он был дискредитирован и сегодня считается неэтичным.Научная теория соответствовала социалистическим идеалам Советов. Павлов хотел найти способ научно выделить условия, необходимые для создания собаки с идеальным нервным темпераментом. Он считал, что контролируемая среда Колтуш позволит ему и его сотрудникам изолировать экологические и наследственные факторы, определяющие темперамент собак, которых он будет там выращивать.

Большой сторонник энергичных упражнений, Павлов оставался более физически активным, чем некоторые мужчины вдвое моложе его, и продолжал долгие дни работать в своих лабораториях.(Помимо получения Нобелевской премии, а также признания Российской академии наук, он также получил множество других наград, в том числе звание почетного доктора Кембриджского университета, орден Почетного легиона от правительства Франции и почетное членство в десятках медицинских обществ.) В августе 1935 года Павлов помог провести в Советском Союзе Пятнадцатый международный физиологический конгресс, уважаемое собрание физиологов со всего мира. Павлова чествовали коллеги-физиологи, а шотландский физиолог Джордж Баргер признал его выдающимся лидером в этой области.Через полгода после съезда у Павлова развилась пневмония. Он умер 27 февраля 1936 года, и ученые Советского Союза и всего мира оплакивали кончину научной иконы.

ТЕОРИИ

Несмотря на то, что он специализировался на физиологии, большинство экспертов считают вклад Павлова в психологию, особенно в области условных рефлексов, его величайшим наследием.

Рефлексы сами по себе не были новой концепцией. В своих «Лекциях об условных рефлексах» Павлов отмечает, что представление о человеке как о машине, управляемой сложными нервными рефлексами, возникло у французского философа и математика Рене Декарта тремя веками ранее.Некоторые современники Павлова также исследовали рефлекторные свойства нервной системы. Работа Павлова, однако, основана на физиологии мозга и поэтому представляет собой, по его выражению, «чисто объективное исследование высшей нервной деятельности».

Особое влияние на Павлова оказали работы его выдающегося русского коллеги Ивана Сеченова. Сеченов написал « Рефлексы головного мозга», и считается одним из основоположников объективной (т.е. материалистической) психологии.Сеченов утверждал, что все психические процессы, или «психические явления», являются рефлекторными действиями (или реакциями) нервной системы. В экспериментах с лягушками он смог подавить мышечные рефлексы, поместив кристаллы соли на мозг животного. Сеченов также предположил, что рефлексы могут каким-то образом видоизменяться или изменяться, но никогда не проверял свою гипотезу в лаборатории. Павлов использовал теорию Сеченова для экспериментальной демонстрации явления классической обусловленности.

Павлов первым эмпирически продемонстрировал существование связи «разум-тело»; то есть показать, что психические и эмоциональные переменные могут влиять на физические процессы в организме.Теория научения, возникшая на основе открытий Павлова об условных рефлексах, стала известна как классическая обусловленность. Обусловливание помогает объяснить, каким образом у некоторых людей появляются кажущиеся иррациональными страхи и тревоги или они связывают определенные запахи и звуки с определенным местом или ситуацией. Теория даже обсуждает, почему собака лает и становится взволнованной, когда звонит дверной звонок.

Работая над нервной системой и корой головного мозга, Павлов одним из первых исследовал роль личности и темперамента в физиологических реакциях. Несмотря на хорошо контролируемые условия и точные измерения, не все собаки одинаково реагируют на один и тот же раздражитель, даже с учетом различных физических характеристик. Кроме того, Павлов обнаружил, что некоторые типы темперамента более склонны к психопатологическим состояниям, чем другие.

Павлов провел обширные эксперименты, включавшие удаление частей мозга собак, чтобы установить, что кора головного мозга связана с рефлекторными реакциями.Он опубликовал свои выводы в своей книге 1927 года, озаглавленной « Условные рефлексы: исследование физиологической активности коры головного мозга» .

Павлов полагал, что все то, что считалось «психическим» явлением, которое раньше объяснялось только в терминах абстрактных интроспективных процессов, таких как психоанализ, может быть объяснено тщательным физиологическим экспериментированием. В своей Нобелевской лекции 1904 года Павлов изложил масштаб своего видения:

По существу нас интересует в жизни только одно: наша психическая конституция, механизм которой был и остается окутанным мраком. Все человеческие ресурсы, искусство, религия, литература, философия и исторические науки, все они объединяются, чтобы пролить свет на эту тьму. Но у человека есть еще один мощный ресурс: естествознание с его строго объективными методами.

Классическое обусловливание

Основные положения Работая над физиологией пищеварительной системы, Павлов обнаружил, что процессы пищеварения могут запускаться еще до того, как пища проходит через губы собаки. Просто показ пищи голодной собаке может привести к тому, что у животного начнется слюноотделение и выделение желудочного сока.Почему эти внешние факторы вызвали эти реакции или рефлексы? Собаки ранее на собственном опыте узнали, что появление миски с кормом означает, что они скоро начнут есть, поэтому вид пищи запускал их пищеварительную систему. Это открытие было первым указанием Павлова на то, что то, что он называл «психическими» влияниями (т. е. мысли, эмоциональные состояния, личность), может иметь прямое отношение к физиологическим процессам.

Павлов уже продемонстрировал, что вкус пищи во рту собаки раздражает ротовые нервы животного таким образом, что вызывается слюноотделение — непроизвольная физиологическая реакция, которую он назвал безусловной реакцией.Но вскоре Павлов и его коллеги обнаружили, что, неоднократно предъявляя совершенно не связанные с кормлением и нейтральные стимулы (например, звон колокольчика, щелчок устройства для кормления или удары метронома) в процессе кормления, они могут в конечном итоге вызвать слюноотделение. у собаки только с нейтральным раздражителем. Павлов назвал эту реакцию условной реакцией, или рефлексом, а процесс, посредством которого она достигается, — обусловленностью.

Объяснение В своей Нобелевской лекции Павлов изложил свою теорию безусловных (или физиологических) и условных (или психических) рефлексов: , а новый рефлекс постоянно колеблется и, следовательно, является условным.. . в условном же рефлексе в качестве раздражителей выступают те свойства предмета, которые сами по себе не имеют никакого прямого отношения к физиологической роли слюны.

Другими словами, обусловливание включает сочетание нейтрального раздражителя (или условного раздражителя) с безусловным раздражителем для создания условной реакции. Собаки, которые подвергались воздействию определенного звука (условный раздражитель) каждый раз, когда им давали пищу (безусловный раздражитель), в конечном итоге начали ассоциировать звонок с едой и выделяли слюну при звуке звонка.У этих собак выработался условный рефлекс.

Возникает ли условный рефлекс каждый раз, когда на нейтральный раздражитель предъявляется безусловный раздражитель? Нет. Обычно спаривание должно повторяться несколько раз, прежде чем сработает обусловливание; количество повторений зависит от субъекта и стимулов. Глубокое событие или очень новый стимул может потребовать меньшего количества пар (также называемых испытаниями). Условная реакция зависит от интенсивности самого раздражителя.

БИОГРАФИЯ:

Джон Ватсон

Американский психолог, основавший область психологии, известную как бихевиоризм, Джон Бродус Уотсон (1878–1958) считал, что психологическое исследование должно основываться только на наблюдаемых рефлексах и поведении, а не на самоанализ подсознания.

Уотсон поступил в колледж в возрасте 16 лет и получил степень доктора философии. из Чикагского университета в 1903 году в возрасте 24 лет. Его диссертация касалась изучения поведения, полученного в результате экспериментов в лабиринтах с белыми крысами. В 1908 году он поступил в Университет Джона Хопкинса, где получил звание профессора и директора психологической лаборатории.

В 1913 году Уотсон прочитал лекцию в Колумбийском университете (которая позже была опубликована в журнале Psychological Review ) под названием «Психология с точки зрения бихевиориста».В этой работе, которая в последующие годы стала известна как «манифест бихевиористов», утверждалось, что единственным достоверным исследованием психологии было исследование наблюдаемых состояний, а не интроспекция «состояний сознания», которая доминировала в этой области в то время. Год спустя за этой работой последовал его текст «Бихевиоризм: введение в сравнительную психологию», , который основывался на условных рефлексах Павлова и излагал теорию поведения стимул-реакция Уотсона.

Уотсон был избран президентом Американской психологической ассоциации в 1915 году в возрасте 36 лет, что делает его самым молодым человеком, когда-либо занимавшим этот пост.Примерно в это же время его исследовательский центр сместился на младенцев и детей. Уотсон считал, что все человеческие эмоции коренятся в трех реакциях — страхе, ярости и любви — которые не являются врожденными, а скорее обусловленными. В ходе печально известного эксперимента с белой крысой и 11-месячным мальчиком по имени «Маленький Альберт» Уотсон приучил мальчика бояться белой крысы, громко стуча молотком по металлическому пруту и ​​пугая его каждый раз, когда он потянулся к животному. Альберт быстро испугался, увидев одну только крысу.

Позже он обнаружил, что Альберт впоследствии перенес эту реакцию страха-реакции на другой раздражитель, также испугавшись белого кролика, с которым он раньше играл. Этот феномен выработки условной реакции на стимул, который отличается от исходного стимула, используемого в обусловливании, но подобен ему, стал известен как генерализация.

Работая в Johns Hopkins, Уотсон также выполнял существенную консультационную работу для таких различных организаций, как железная дорога Балтимора и Огайо и Совет по социальной гигиене США.С. правительство. Его выдающаяся карьера в академических кругах внезапно оборвалась в 1920 году после скандала, связанного с романом с научным сотрудником. Впоследствии Уотсон развелся со своей женой и женился на аспирантке Розали Рейнер, и его попросили уйти с должности профессора в Университете Джонса Хопкинса.

К 1924 году Уотсон стал вице-президентом J. Walter Thompson, одного из крупнейших рекламных агентств Америки, где он оставался до 1935 года. Здесь он помог разработать и усовершенствовать ряд новаторских стратегий, которые используются в этой области и сегодня, включая маркетинговые стратегии. исследование мотивов лояльности потребителей к бренду и рекомендательная реклама.Уотсон продолжал писать о поведенческой психологии, делая эту область более доступной для широкой публики. Он участвовал в проектах по прикладной психологии, работая в мире рекламы; например, он был одним из первых сторонников личностного тестирования потенциальных сотрудников в корпоративном мире.

Уотсон написал популярную книгу под названием «Психологическая помощь младенцу » (1928), которая была основана на его наблюдениях за младенцами и его теориях поведенческой психологии.Он считал, что правильное формирование ребенка является залогом формирования здоровых черт личности.

В 1935 году Уотсон покинул Дж. Уолтера Томпсона, чтобы продолжить свою рекламную карьеру в компании William Esty Company, где он оставался до выхода на пенсию в 1945 году. В 1957 году APA наградила Уотсона золотой медалью за его вклад в психологию. он скончался в возрасте 80 лет.

Уникальный или новый нейтральный раздражитель с большей вероятностью вызовет условный рефлекс, чем обычный.Например, женщина, которая рассталась со своим парнем, когда по радио играла определенная песня, может навсегда отождествить эту конкретную мелодию с душевной болью. Но если бы в то же время звонил и телефон, менее «новый» стимул звонящего телефона с меньшей вероятностью вызывал бы эмоциональную реакцию в будущем.

Наконец, Павлов считал, что нейтральный раздражитель должен быть смежным (т. е. возникать одновременно или в непосредственной близости) с безусловным раздражителем для развития условной реакции.Более поздние исследования показали, что обусловливание наиболее эффективно, когда условный раздражитель предъявляется непосредственно перед безусловным раздражителем и когда оба прекращаются одновременно.

Павлов обнаружил, что условные рефлексы могут быть обращены вспять, если нейтральный раздражитель предъявляется достаточное количество раз в отсутствие безусловного раздражителя. Он объясняет процесс, известный как угасание, в контексте своего исследования слюноотделения собак и еды: «С другой стороны, быстро активные сигналы могут утратить свой стимулирующий эффект, если повторяются в течение длительного периода времени, не приводя рассматриваемый объект в контакт с ротовой полостью». слизистая оболочка.«Угасание оказалось полезным психологическим открытием для лечения фобий и других иррациональных страхов.

Угасание поведения не всегда было постоянным, однако. Павлов обнаружил, что угасшие условные реакции могут спонтанно возобновляться позже (спонтанное восстановление). Собаки Павлова были приучены выделять слюну при звуке звонка. Павлов гасил рефлекс, неоднократно поднося собаку к звонку без еды и кормления. Хотя условный рефлекс исчез, Павлов обнаружил, что через некоторое время он внезапно снова появился, когда собака была подвергнута звуку колокольчика.Реакция была слабее (меньше слюноотделения), но все же присутствовала.

Условные рефлексы также могут временно прерываться при намеренном или непреднамеренном введении дополнительных раздражителей. В «Условные рефлексы» Павлов описал, как коллега вызывал его в свое рабочее место, чтобы продемонстрировать недавно приобретенный условный рефлекс собаки, но собака не выполняла его. Причина была в самом присутствии Павлова; он был тем, что он называл временным тормозным раздражителем; его присутствие вызывало у собаки исследовательский рефлекс и временно отвлекало ее (то, что можно было бы назвать чувством любопытства, хотя Павлов не любил приписывать своим собакам человеческие качества).

Павлов также разработал концепцию обусловливания более высокого порядка, которая включала сочетание одного нейтрального стимула, ранее связанного с условной реакцией, со вторым нейтральным стимулом. При обусловливании высшего или второго порядка условный раздражитель (А) сначала сочетается с безусловным раздражителем до тех пор, пока не будет достигнута условная реакция. Затем второй условный раздражитель (В) сочетается с первым условным раздражителем (А). Несмотря на то, что безусловный раздражитель никогда не предъявляется вместе со стимулом В, он способен вызвать условный ответ просто благодаря ассоциации со стимулом А.

Примеры Текучие собаки Павлова — самый известный пример классического обусловливания. В колокольчик звонят непосредственно перед тем, как собаке подают еду. При повторении собака в конечном итоге выделяет слюну только при звуке колокольчика. Павлов использовал ряд различных нейтральных раздражителей в своих экспериментах с кондиционированием, включая удары метронома, вспышки света, запахи и стимуляцию кожи. Когда в колокольчик звонили несколько раз в отсутствие еды (или кормления собак), условная реакция в конце концов исчезала.

Многие собаки также демонстрируют классическую условную реакцию на звук дверного звонка. Собака знает, что звук колокольчика означает, что пришел гость, потому что звук колокольчика уже много раз предшествовал присутствию гостя. Поэтому, когда звонят в дверь, собака бежит к двери, виляет хвостом и, возможно, даже лает в ответ, хотя не может видеть, кто или что находится по ту сторону. На самом деле, даже если интерьерный звонок находится далеко от входной двери, собака все равно побежит к двери, потому что по опыту знает, что здесь появится посетитель.

Если кто-то несколько раз играет в динг-донг-канавку (звонит в дверь и убегает до того, как жилец открывает дверь), собака может немного меньше волноваться от звука звонка. И некоторые собаки могут также реагировать на звук телефона, потому что они обобщили свою условную реакцию на раздражитель дверного звонка, чтобы применить его к аналогичным раздражителям (в данном случае ко всем звонкам). Дополнительные сведения об обобщении см. на боковой панели «Джон Ватсон».

Влияние классического обусловливания довольно часто наблюдается у домашних животных.Любой владелец кошки знает, что звук открываемой банки вызывает кошачье безумие. Почему? Потому что хозяин приучил кошку ассоциировать звук открываемой банки с ужином.

Для людей обусловливание часто можно рассматривать как фобии и иррациональные страхи. Предшествующий плохой опыт, связанный с местами, людьми, действиями или вещами, может обуславливают развитие у людей реакции страха или беспокойства на нейтральные события или объекты. Например:

• У человека, застрявшего в лифте на 12 часов, развивается боязнь замкнутого пространства.
• Ребенок, которого постоянно окунает в бассейн подлый сверстник, вырастает во взрослого человека с боязнью плавания.
• Женщина, подвергшаяся насилию со стороны бывшего мужа, когда они жили в маленькой квартирке над музыкальным магазином, испытывает страх всякий раз, когда слышит звуки фортепианной музыки.

Павлов считал, что теория классического обусловливания может помочь искоренить неврозы и психозы, а также объяснить их происхождение.

Темперамент и психические расстройства

Основные моменты Для Павлова темперамент как животных, так и человека определяется взаимодействием того, что он назвал возбудительными и тормозными реакциями.Как следует из названий, возбуждение стимулирует нервную реакцию, а торможение ее подавляет. Благодаря своим исследованиям нервной системы собак Павлов разработал теорию о том, что отклонения в поведении и темпераменте возникают при нарушении равновесия возбуждения и торможения или при очень слабом развитии обоих процессов. Собаки с сильными возбуждающими и тормозными реакциями, находившимися в равновесии, легче всего поддавались дисциплине; эти собаки также лучше всего реагировали на кондиционирование. Павлов называл их тип темперамента сильным.

У тех животных, у которых и возбуждение, и торможение были слабыми или находились в дисбалансе друг с другом, часто встречались поведенческие проблемы и неврозы. Павлов обнаружил, что эти собаки не способны адекватно справляться с раздражителями окружающей среды. Павлов называл этот тип собак заторможенными, или слабыми. Способность животного быстро приспосабливаться к меняющейся среде, называемая подвижностью, также влияла на его тип темперамента.

Теория Павлова о типах темперамента уходит своими корнями в древнюю концепцию, прославленную греческим врачом Галеном, о четырех гуморах: холерическом, меланхолическом, сангвиническом и флегматическом.Греки считали, что баланс четырех дош (соответствующих желтой желчи, черной желчи, крови и слизи) определяет тип личности человека. Относительное количество соков создавало теплое по сравнению с прохладным и сухое по сравнению с влажным (которые были связаны с элементами огня, воздуха, земли и воды). Человек с избытком желтой желчи был холериком (теплым и сухим — тоже легковозбудимым и вспыльчивым), с обилием черной желчи — меланхоликом (холодным и сухим — тоже заторможенным и пессимистичным), с избытком крови — сангвиником. (теплый и влажный — тоже уверенный и энергичный), и, наконец, с обильным выделением мокроты — флегматик (прохладный и влажный — тоже спокойный и трудолюбивый).В системе Павлова холерический темперамент аналогичен возбудимому типу, меланхолик — заторможенному, флегматик и сангвиник — сильному типу.

Конечно, Павлов понимал, что человеческая личность несколько сложнее, чем личности собак, которых он изучал. Он считал, что поведение человека определяется тремя факторами:

• окружающая среда
• вторая сигнальная система (язык)
• темперамент (определяемый возбуждением и торможением)

свое окружение.Павлов также понял, что, в отличие от его собак, люди также имели в своем распоряжении второй набор сигналов — язык — или то, что Павлов называл «сигналами сигналов». По его мнению, личность определяется тем, какая сигнальная система у человека доминирует. Тех, кто реагировал преимущественно на стимулы окружающей среды, а не на язык, называли художниками, а тех, для кого язык был более сильным мотиватором, называли мыслителями. Редко кто-то будет иметь одинаковую силу в обеих областях; Павлов назвал этих людей «промежуточными» типами.

Типы личности:

• художники = первая сигнальная система над второй сигнальной системой
• мыслители = вторая сигнальная система над первой сигнальной системой

к их среде. Мыслящие типы были предрасположены к навязчивым идеям и фобиям, а артистические — к истерии и вспышкам. Проявятся ли эти расстройства или нет, зависит от способности человека справляться со стрессом или травмой окружающей среды.

Объяснение Павлов обнаружил, что неврозы действительно можно вызвать в лаборатории у животных со слабым и неуравновешенным темпераментом. Сильные отрицательные раздражители могли вызывать экспериментальные неврозы, подавляя тормозные или возбудительные процессы животных. Стимулы, которые было трудно отличить от ранее введенных стимулов, также могут вызывать поведенческие проблемы. Невротическое поведение может быть удаляются с помощью методов контробусловливания или путем угасания условной реакции. Павлов также экспериментировал с использованием препаратов брома, чтобы вернуть собак в неневротическое состояние.

Физиологические эксперименты Павлова по изучению функции мозга животных также повлияли на его теории личности и психопатологии. Он считал, что основные влечения, эмоции и инстинктивное поведение, или безусловные рефлексы, регулируются в подкорковой области мозга как у животных, так и у людей. Непосредственно над подкоркой, в больших полушариях, полагал Павлов, можно было найти «сигнальные системы», помогающие регулировать темперамент, а затем и поведение.Первую сигнальную систему (условные рефлексы) он связывал с большими полушариями (за исключением лобных долей), а вторую сигнальную систему (язык) — с лобными долями.

В работе 1932 г. под названием «Очерк физиологической концепции симптоматики истерии» Павлов описывает, как деятельность, происходящая в каждой из этих областей мозга, определяет тип темперамента индивидуума:

У художника активность больших полушарий, развиваясь во всей своей массе, менее всего вовлекает лобные доли и концентрируется преимущественно в других отделах; у мыслителя, наоборот, она наиболее интенсивна в лобных долях.

Павлов проявлял особый исследовательский интерес к шизофрении и изучал многих пациентов с этим расстройством в Ленинградской клинике. Он предположил, что шизофрения была результатом как слабого типа темперамента, так и детской травмы. Из-за слабой тормозной реакции шизофреников травма подавляет их и повреждает их нервную систему.

Примеры Одна из учениц Павлова, Н. Р. Шенгер-Крестовникова, была первым исследователем, описавшим роль сенсорного различения в возникновении неврозов.Шенгер-Крестовникова провела эксперимент, в ходе которого у собаки выделялось слюноотделение всякий раз, когда она видела световую проекцию круга (то есть визуальное изображение круга сочеталось с едой). В то же время собаку приучили к тормозной реакции, когда ей предъявляли эллипс (то есть после вида эллипса не было еды). Затем Шенгер-Крестовникова постепенно изменила форму эллипса, сделав его более круглым. В конце концов, собака не могла отличить круг от эллипса и потеряла все условные реакции как на круги, так и на эллипсы. Собака также демонстрировала поведенческие проблемы, такие как скуление и борьба, когда ей давали задание. Павлов считал, что невротическое поведение собаки вызывается столкновением тормозных и возбуждающих реакций ее нервной системы. Два стимула, которые когда-то были уникальными, стали слишком похожими, чтобы собака могла их различить; результатом был индуцированный невроз.

Павлов и его коллеги также первыми использовали отрицательные или болевые стимулы в экспериментальном обусловливании.Другой ученик Павлова, М.Н. Ерофеева использовала электрошок в качестве стимула перед тем, как давать пищу, тем самым приучая собаку ассоциировать электрический ток с едой (о чем свидетельствует реакция слюны), не реагируя защитно (рычанием или лаем). Первоначально удар всегда наносился на одну и ту же часть тела собаки. Позднее, когда Ерофеева наносила удар током на другую часть тела собаки, условная реакция исчезала, и собака действовала оборонительно. Этот эксперимент доказал Павлову и его коллегам, что невротическое или дезадаптивное поведение — в данном случае выпадение защитных рефлексов при попадании испытуемого в болезненную или опасную ситуацию — можно вызвать в лаборатории. Возможно, что еще более важно, это открытие заложило основу концепции о том, что обусловливание невротического поведения можно обратить вспять, метод, известный как контробусловливание.

Гипноз, сон и корковое торможение

Основные положения Павлов много времени посвятил изучению сна и гипноза; оба состояния он рассматривал как формы прогрессирующего «коркового торможения» нервной системы. Представляя их двумя точками на континууме, Павлов изображал сон как полное, разлитое внутреннее торможение коры, а гипноз — как состояние «частичного сна».

Согласно Павлову, у его животных во время гипноза сохранялись некоторые условные рефлексы, например реакция слюноотделения, а другие рефлексы, связанные с движением, исчезали. Павлов пришел к выводу, что оставшиеся рефлексы остались такими либо потому, что они управлялись подкоркой, а не корой, либо потому, что состояние гипноза было легким и не вызывало значительного торможения коры.

Объяснение В лекции Павлова «Условные рефлексы: патологические нарушения коры головного мозга» он рассказал об опытах, в которых собаку гипнотизировали путем физического сдерживания или помещения животного на спину. Тормозящее влияние очень сильных раздражителей, по Павлову, можно рассматривать как рефлекс «пассивной самозащиты», как, например, в случае гипноза. Неподвижность животного делает его менее заметным для врага и тем самым упраздняет или ослабляет агрессивную реакцию врага.

Павлов также описал использование «сильных и неожиданных раздражителей» для введения в гипноз в случаях «истерии» у человека.

Сильные раздражители были не единственными триггерами гипнотического ответа.Павлов описал и другие «внешние раздражители, непосредственно приводящие к торможению корковых элементов. Они бывают трех видов — монотонно повторяющиеся слабые раздражители, очень сильные раздражители и необычные раздражители». Повторяющиеся, повторяющиеся условные раздражители постепенно убаюкивали собак в нескольких опытах Павлова.

Павлов считал, что гипнотическая обусловленность человека очень похожа на таковую у животных: По словам Павлова, «классический метод заключался в выполнении так называемых «пассов» — слабых, монотонно повторяющихся тактильных и зрительных раздражителей, как в наших экспериментах. на животных.В настоящее время более привычный прием состоит в повторении той или иной формы слов, описывающих сон, произносимых ровным и монотонным голосом. Такие слова, конечно, являются условными раздражителями, которые стали ассоциироваться с состоянием сна. Таким образом, любой раздражитель, несколько раз совпавший с развитием сна, может теперь сам по себе вызвать сон или гипнотическое состояние Механизм аналогичен тормозным цепным рефлексам

Павлов также разрабатывал понятие гипнотического внушения в терминах условной реакции. .Он предположил, что поскольку язык является возбуждающим раздражителем, то команда гипнотизера, в соответствии с общим законом, концентрирует возбуждение в коре испытуемого (находящейся в состоянии частичного торможения) в некотором определенной узкой области, одновременно усиливая (посредством отрицательной индукции) торможение в остальной части коры и устраняя тем самым все конкурирующие действия современных раздражителей и следов ранее полученных. Этим объясняется большое и практически непреодолимое влияние внушения как раздражителя как во время гипноза, так и вскоре после него.

Другими словами, внушение работает, потому что а) это новый стимул и б) язык, как «второй сигнал» Павлова, доминирует и подавляет все другие конкурирующие стимулы.

Примеры Представление о гипнотическом торможении как реакции на новый и подавляющий раздражитель было изложено в описании Павловым подопытной собаки, которую привели в большой аудиторный зал, заполненный людьми, для демонстрации условных рефлексов животного. Из-за нового места и большого количества посетителей собака впала почти в кататонию, и хотя у нее проявлялся пищеварительный рефлекс при предъявлении условного раздражителя, она отказывалась принимать подаваемую пищу.Через некоторое время он заснул на своей подставке. Павлов объяснил, что условный рефлекс остался, потому что собака находилась в гипнотическом состоянии из-за незнакомого раздражителя лекционного зала. Через некоторое время диффузное торможение животного распространилось на кору и подкорку, вызывая сон.

Павлов также рассказал историю о собаке, которую оставляли в стойке (или экспериментальной упряжке) на несколько часов между экспериментами. В конце концов, собака переходила в гипнотическую или предсонную стадию сразу после входа в комнату для экспериментов и засыпала в течение десяти минут, если эксперимент не начинался.Он был обусловлен ассоциировать монотонность комнаты с заторможенным состоянием сна.

ИСТОРИЧЕСКИЙ КОНТЕКСТ

Россия при жизни Павлова находилась в постоянном смятении. Он пережил царствование четырех царей, мировую и гражданскую войны, революцию и два социалистических правительства. Когда в 1849 году родился Павлов, русское общество находилось на пороге значительных перемен. Со времен средневековья Россия была связана жесткой классовой структурой: множество бедных крепостных правили несколькими богатыми аристократами-землевладельцами, все из которых подчинялись верховному правителю по имени царь.

Царь Николай I правил Россией с 1825 по 1855 год. Ближе к концу его правления его армия потерпела сокрушительное поражение в Крымской войне и в конце концов сдалась Франции и Англии в 1856 году. Сыну и преемнику Николая, Александру II, пришлось нести бремя неудач своего отца. Чтобы вернуть России международную известность, Александр инициировал Великие реформы, которые включали быструю индустриализацию, улучшение инфраструктуры и отмену цензурных ограничений. Самое главное, что Александр II также стал большим покровителем научных исследований.Для молодых студентов, таких как Павлов, этот отказ от государственной цензуры и поддержка науки был очень волнующим.

Чтобы обеспечить успех своих реформ, царь решил отменить крепостное право. В 1861 году он даровал свободу примерно 50 миллионам русских крепостных, к большому огорчению дворян-землевладельцев. С большей свободой в России и смягчением цензуры публичное обсуждение широкого круга вопросов стало обычным явлением. Выходили журналы, освещавшие практически все стороны жизни России. Доступность этих журналов и книг, таких как « о происхождении видов » Чарльза Дарвина и Г.Х. Lewes Практическая физиология, пробудили интерес Павлова к науке.

Неудачное покушение в 1879 году заставило Александра отказаться от многих реформ, которые он проводил в течение предыдущих двух десятилетий. Александр назначил шесть военных генерал-губернаторов для обеспечения строгой системы цензуры. Он запретил спорные книги по всей России, а также арестовал и заключил в тюрьму многих критиков правительства.

Возобновившиеся репрессии усилили революционную оппозицию правительству Александра. Второе покушение было совершено в 1881 году, и новый царь Александр III поклялся пресечь все революционные действия и восстановить государственный контроль. Он ограничил доступ к образованию, назначил «земельных капитанов», чтобы избивать крестьян за мелкие правонарушения, а также сослал или казнил членов революционных групп. Однако даже при таком резком сдвиге в государственной политике российская индустриализация росла более быстрыми темпами, чем в любой другой европейской стране в 1890-е годы.

Несмотря на экономический бум, условия труда и жизни в городских районах были плачевными. От этих трудностей страдали молодожены Иван и Серафима Павловы; один из биографов Павлова сообщил, что пара однажды обнаружила своего маленького сына, покрытого вшами. Однако последующее назначение Ивана в Институт экспериментальной медицины значительно улучшило их образ жизни.

После смерти Александра III в 1894 году на престол вступил последний царь России: Николай II.Голод стал обычным явлением, и недовольство росло по всей стране. И снова революционные группы начали расти в размерах и силе.

Одна из таких групп, социал-демократы, образовалась в 1898 г. для содействия революции в русском рабочем классе. В 1903 году эта организация раскололась на две противоборствующие фракции: меньшевиков и большевиков. Меньшевики во главе с Георгием Плехановым считали, что все россияне должны иметь право на членство и что все члены должны иметь право голоса в политике партии.Большевики во главе с Владимиром Лениным считали, что в партии должно быть лишь несколько преданных своему делу и умных революционеров. Эта группа будет разрабатывать и осуществлять все законы от имени народа. Большевики хотели свергнуть царя и сделать рабочий класс (пролетариат) господствующим классом России, полностью устранив дворянство (буржуазию).

Несмотря на подъем революционных групп, Николай II ничего не сделал для облегчения социального и экономического бремени, с которым столкнулся его народ Ситуация продолжала ухудшаться, пока в Санкт-Петербурге не была объявлена ​​крупная забастовка.Петербург в июле 1914 года. Однако через несколько дней, 1 августа 1914 года, разразилась Первая мировая война. Новая волна патриотической поддержки на время отложила революционную деятельность.

Русская армия, вступившая в Первую мировую войну, была жалкой. Голод, военная некомпетентность и огромные человеческие жертвы во время мировой войны спровоцировали последнюю русскую революцию в марте 1917 года. Николай II был вынужден отречься от престола, и было создано временное правительство во главе с Александром Керенским. Правительство Керенского разочаровало большинство представителей пролетариата, главным образом потому, что оно не провело подлинных земельных реформ и не отказалось от войны.

Российская научная общественность, однако, в первую очередь была рада политическим переменам. При царе развитие новых институтов и получение финансирования были медленными и трудными. Правительство Керенского не только пообещало дополнительную поддержку научным исследованиям, но и назначило нескольких ведущих ученых в комиссии, призванные расширить академические и научные возможности России.

В течение следующих восьми месяцев многие революционные организации и анархисты пытались свергнуть Керенского.Затем, 7 ноября 1917 года, грянула Великая Октябрьская революция. (Русские пользовались другим календарем, чем остальной мир, поэтому они отстали на несколько дней.) Быстрый государственный переворот под руководством лидера большевиков Владимира Ленина сверг правительство Керенского и сразу же привел к нескольким драматическим реформам.

После Октябрьской революции Российская академия наук (членом которой был Павлов) собралась, чтобы обсудить свои варианты взаимодействия с новым большевистским правительством. Большинство членов академии были разочарованы тем, что авансы, обещанные правительством Керенского, так и не были реализованы.Они также не доверяли политическим мотивам большевиков. Тем не менее общее собрание академии решило вступить в переговоры с большевиками. Павлов был одним из двух членов академии, проголосовавших против этого предложения, вместо этого выступая за бойкот большевиков.

Вечером 16 июля 1918 года несколько большевиков ворвались в дом, где содержались царь и его семья, и всех их расстреляли.

Как и большинству россиян, Павлову и его семье было трудно жить в военное время.Между 1918 и 1920 годами большевики несколько раз обыскивали дом Павлова, и он и его сын были даже арестованы на короткое время. Научные эксперименты прекратились из-за нехватки припасов и еды, и многие коллеги и студенты Павлова покинули университет, чтобы сражаться на войне.

К 1922 году большевики укрепили свой контроль над новым Советским Союзом. Отчасти из-за того, что Российская академия наук быстро приняла большевистское правительство, двери академии остались открытыми.Большевики, полагая, что сильная научная программа необходима для построения социалистического государства, щедро финансировали исследования и учредили престижные награды, такие как Ленинская премия, за отдельные научные достижения.

Однако отношения между государством и наукой столкнулись с некоторыми трудностями, особенно в случае с Павловым. В 1931 году госплан поручил членам Академии составить подробные планы работ. Однако многие члены возражали, ссылаясь на такие соображения, как практичность (научные открытия не всегда можно уложить в срок) и продуктивность (заранее определенная повестка дня может помешать теоретическим исследованиям).Павлов просто отказался подчиниться. Павлов также решительно выступал против многих других правительственных инициатив, включая настояние Политбюро в 1927 году на том, чтобы Академия избирала членов-коммунистов. Павлов и другие утверждали, что членство должно определяться только научными заслугами, а не политической принадлежностью. Тот факт, что он мог бросить вызов властям с такими незначительными последствиями, доказал его уважаемое положение и репутацию в большевистском правительстве.

Более того, Советы высоко ценили научные теории Павлова об обусловленности.Они прекрасно согласовывались с правительственной концепцией человека как механистической — биологической машины, которую можно понять и контролировать с помощью науки. Кроме того, советские военные использовали знания, полученные в результате экспериментальной работы Павлова по неврозам и физиологическим механизмам, лежащим в основе гипноза.

КРИТИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ

Работы Павлова по условным рефлексам принесли ему международное научное признание и большой авторитет на родине; как единственный в России ученый, получивший Нобелевскую премию в области физиологии, которая высоко ценилась коммунистическим правительством, он считался национальным достоянием. Но как физиолог, работающий в области психологии, он столкнулся с некоторыми уникальными проблемами в научном сообществе. По иронии судьбы, однако, психологические теории Павлова выдержали испытание временем с большей готовностью, чем его физиологические теории функционирования мозга.

В условных рефлексах, Павлов рассуждал о «тесной связи между физиологией и психологией», о чем он признавал то, что многие психологи в России и Америке не признавали и не ценили:

Я убежден, что важный этап в развитии приближается человеческая мысль, этап, когда физиологическое и психологическое, объективное и субъективное действительно сольются, когда болезненное противоречие между нашим сознанием и нашим телом и их противопоставление либо действительно разрешится, либо исчезнет естественным путем.

Конечно, успехи в неврологических исследованиях и визуализации обеспечили гораздо более четкое понимание работы лобных долей и других отделов мозга, о которых теоретизировал Павлов. Он был прав в своей оценке, что подкорковая область мозга регулирует вегетативную и инстинктивную деятельность. Более поздние исследователи обнаружили, что возможно также обусловливание некоторых подкорковых функций.

Хотя Павлов был частично прав в своем предположении, что лобные доли участвуют в обработке языка («второй сигнал»), исследователи теперь знают, что височные доли в первую очередь ответственны за распознавание языка (левая височная доля) и речь (правая височная доля). доля).

Среди своих современников польский исследователь Ежи Конорский подверг критике некоторые аспекты физиологической работы Павлова. На самом деле Конорский был студентом лаборатории Павлова с 1931 по 1933 год. У него был сильный исследовательский интерес к концепции ассоциации и взаимосвязи между стимулами и реакциями. Но Конорский нашел концепцию Павлова о диффузном торможении и теоретических волнах кортикальных центров возбуждения и торможения спекулятивной и несовместимой с его знаниями теории нейронов. Тем не менее польский ученый с уважением отнесся к вкладу Павлова в теорию обусловливания и частично посвятил Павлову свою книгу 1948 года « Условные рефлексы и организация нейронов, ».

В 1937 году Конорски опубликовал статью с С. Миллером, чтобы представить свои идеи о классической и инструментальной обусловленности растущему движению бихевиоризма в Америке. Они научили собаку поднимать лапу в ответ на сигнал, чтобы получить пищевое вознаграждение. Конорский и Миллер поясняют, что «[в] условных рефлексах первого типа реакция осуществляется органами, иннервируемыми через центральную или вегетативную нервную систему, тогда как в условных рефлексах второго типа эффектором, вероятно, может быть только полосатая нервная система. мышца.Иными словами, обусловливание формировалось посредством сознательных действий самой собаки, а не посредством внешних раздражителей, вызывающих рефлекс, как предполагал Павлов. взаимосвязь между стимулами в кондиционировании, которые были

БИОГРАФИЯ:

Кларк Халл и Кеннет Спенс

Кларк Л. Халл (1884–1952) и Кеннет Уортинби Спенс (1907–1967) встретились в Йельском университете. был профессором психологии, а Спенс был аспирантом и научным сотрудником в лаборатории приматов Роберта Йеркса.Халл и Спенс разделяли интерес к экспериментальной психологии, исследуя обучение крыс в лабиринте. Хотя эти двое мужчин совместно написали только одну опубликованную статью, они создали одну из самых влиятельных теорий обучения и обусловливания своего времени — теорию Спенса-Халла.

Теория Спенса-Халла пыталась дать количественную оценку способа обучения поведению с помощью математического уравнения или модели. Он также разработал концепцию условной и безусловной мотивации в формировании поведения.Сигналы окружающей среды могут обуславливать мотивацию; сильные внешние события, такие как удар электрическим током, являются безусловным источником поведенческого влечения.

И Халл, и Спенс считались участниками необихевиористского движения вместе со своими современниками Б. Ф. Скиннером и Эдвардом Толменом. Необихевиоризм был основан на павловской обусловленности, но эта область также исследовала роль мотивации и среды в формировании поведения. Халл, Спенс и другие разработали сложные теории ассоциативного обучения, которые обычно проверялись на лабораторных животных.

Концепция теории снижения влечения как неотъемлемой части обучения была разработана Халлом. Теория снижения влечений утверждала, что поведение было мотивировано базовыми влечениями или инстинктивными потребностями, такими как голод и сексуальные желания. Когда человек реагировал на эти влечения (например, добывая и съедая пищу, чтобы утолить голод), влечения уменьшались. Следовательно, это снижение основных влечений служило формой подкрепления поведения, которое их удовлетворяло. Это было связано с идеей Халла о «силе привычки», согласно которой подкрепляемое поведение будет самоподдерживающимся, пока влечение удовлетворяется поведением.И привычка, и сила влечения вызывают то, что Халл называет «потенциалом реакции», или вероятность того, что реакция или поведение повторятся. Халл объединил все свои идеи в серию сложных математических теорем и формул, предназначенных для объяснения поведения.

Халл написал Принципы поведения в 1943 году, в которых он заявил, что сила реакции страха прямо соответствует уровню отрицательного подкрепления. Он также обсудил, как отрицательное подкрепление усиливает страх и тревогу.Например, постоянное избегание вызывающих тревогу ситуаций, таких как публичные выступления, может фактически усилить реакцию тревоги.

Кларк Халл получил докторскую степень. из Университета Висконсина в 1918 году после окончания бакалавриата в Мичиганском университете. Халл присоединился к Йельскому институту человеческих отношений в 1929 году и был избран президентом Американской психологической ассоциации в 1936 году. Он также провел обширные исследования как в области психометрического тестирования, так и в области гипноза, опубликовав Тестирование способностей (1929) и Гипноз и внушаемость. (1933 г.).Халл оставался в Йельском университете до своей смерти в 1952 году. одновременное предъявление двух или более стимулов с выбором того, который дает вознаграждение.

Кеннет Спенс получил докторскую степень. из Йельского университета в 1933 году. Он получил четырехлетнюю стипендию в Йельских лабораториях биологии приматов в Ориндж-Парке, Флорида.В 1938 году он занял должность преподавателя в Университете штата Айова, где преподавал более двух десятилетий. В 1956 году Спенс получил награду за выдающийся научный вклад от Американской психологической ассоциации. Он перешел в Техасский университет в 1964 году, а три года спустя скончался от рака в возрасте 59 лет. Взаимодействие двух условных раздражителей, предъявляемых одновременно с безусловным раздражителем.

Блокирующий эффект. Первоначальное обусловливание только стимулом А предотвращает или сводит к минимуму обусловливание стимулом В, когда А и В предъявляются вместе. Эта идея коренится в концепции затенения Павлова, согласно которой, если стимул А сильнее или более новаторский, чем стимул В, даже если оба они предъявляются одновременно, стимул В будет создавать минимальную обусловленность (то есть А будет затмевать В).

Дифференциальное кондиционирование. Концепция, согласно которой животное может научиться различать два разных, но похожих стимула, если одному из них предъявляется какое-либо подкрепление.

В начале ХХ века идеи Павлова о кондиционировании и рассказы о его лабораторных исследованиях стали распространяться за пределы России. Сначала пришла Нобелевская премия Павлова; в 1906 году он прочитал лекцию в Соединенном Королевстве в больнице Чаринг-Кросс на тему «Научное исследование психических способностей или процессов у высших животных», которая была опубликована в известном американском журнале Science. Исследователи Роберт Йеркс и Сергиус Моргулис также опубликовали обзор лабораторной работы Павлова, который был напечатан в The Psychological Bulletin в 1909 году.

Но именно публикация Г. Анрепом английского перевода лекций Павлова об условных рефлексах по-настоящему привлекла внимание американских ученых к павловским теориям условного рефлекса. Его работа оказала значительное влияние на теоретиков обучения и зарождающуюся психологическую область бихевиоризма, привлекая внимание психологов-бихевиористов, таких как Б. Ф. Скиннер.

Хотя он основывался на работе Павлова по условным рефлексам и признавал большой вклад русского ученого в эту область, американский психолог-бихевиорист Б.Ф. Скиннер (1904–90) расходился с теориями Павлова по двум направлениям. Во-первых, он не верил, что Павлов может точно определить физиологическое строение и природу нервной системы, просто исследуя поведение своих подопытных. Другими словами, он считал, что физиология и бихевиоризм — совершенно отдельные области исследований, которые нельзя экстраполировать друг на друга. Во-вторых, Скиннера больше интересовало поведение как реакция на окружающую среду, где выбор и последствия подкрепляют поведение.

Скиннер углубился в концепции оперантного обусловливания, изложенные Конорски и Миллером в их более ранней работе. Он объяснил различия между двумя подходами: «Однако в эксперименте Павлова подкрепление сочетается со стимулом, тогда как оперантное поведение зависит от реакции». Подкрепление в эксперименте с оперантным обусловливанием появляется только тогда, когда испытуемый сделал правильный поведенческий «выбор». Хорошо известная «коробка Скиннера» предоставила лабораторным животным среду, в которой они научились получать пищу, нажимая на рычаг.Внутри коробки различные одновременные стимулы (например, свет и темнота, звуки) обеспечивали дополнительные оперантные стимулы. Скиннер использовал различные формы положительного и отрицательного подкрепления для формирования поведенческого выбора животного.

Помимо бихевиоризма, русский психолог и теоретик обучения Лев Выготский применил теорию кондиционирования Павлова к процессу языкового развития или системе «второй сигнализации». Выготский предположил, что дети усваивают язык в результате подражания и взаимодействия со взрослыми.В конце концов, внутреннее представление или представление ребенка о том, что символизирует слово, становится его условным стимулом к ​​речи.

Нейропсихолог Александр Лурия, ученик Выготского, использовал концепцию «семантической обусловленности» для выработки условного рефлекса на слово, а затем исследовал, будут ли слова, сходные по структуре или звучанию, вызывать такой же рефлекс. Для Лурии внутренние концептуализации слов (то есть «внутренняя речь») были временными ментальными ассоциациями, которые были гибкими и поэтому легко изменялись и пересматривались с опытом.Эта теория противоречила устойчивым психическим ассоциациям, формируемым в результате обусловливания у животных, которые вывел Павлов.

Летом 1950 г. Академия медицинских наук Российской академии наук провела совместное заседание и издала директиву своим членам о том, что научные принципы Павлова должны определять всю дальнейшую исследовательскую работу. Этот указ значительно ограничил свободу исследований, и несколько ученых были сняты со своих постов и публично осуждены за поддержку непавловских теорий.Среди дискредитированных были русский физиолог И.С. Беритов, который не соглашался с концепцией торможения Павлова в образовании условных рефлексов, предположив вместо этого, что рефлексы возникают в результате спонтанной электрической активности мозга. С должности директора Института физиологии АМН был снят и Петр Константинович Анохин, бывший ученик Павлова, пытавшийся уточнить свою теорию рефлекторной дуги позвоночника. условный рефлекс. Это проявление политической силы и ограничение научной автономии сильно огорчило бы самого Павлова, если бы он был жив, чтобы стать свидетелем этого, и значительно затруднило российские исследовательские инициативы.

ТЕОРИИ В ДЕЙСТВИИ

Строгий научный метод Павлова, новаторские экспериментальные техники и асептическая (санитарная) лабораторная среда произвели революцию в способах проведения исследований на животных; многие из его методов широко используются и сегодня. Павловское обусловливание продолжает оставаться методологической и концептуальной основой для психологических исследований и теории обучения — эталоном, на основе которого разрабатываются поведенческие эксперименты на животных.

Поведенческая терапия, появившаяся в 1950-х годах, также многим обязана павловским теориям обусловливания.Концепция обусловленности дала психологам способ раскрыть этиологию или причины некоторых фобий и неврозов. Теории Павлова об экспериментальных неврозах также заложили основу для современного поведенческого лечения психических расстройств, таких как панические и тревожные расстройства и фобии. Поведенческая терапия основана на концепции замены нежелательных или неадекватных условных реакций (таких как иррациональный страх) положительной и соответствующей условной реакцией (например, расслаблением).Постепенно положительный ответ должен заменить или погасить неадаптивный. Когнитивно-поведенческая терапия (КПТ), ответвление поведенческой терапии, также использует поведенческие методы, дополненные повышенным осознанием причин неадекватного поведения.

Основанный на поведении метод лечения систематической десенсибилизации — процесс устранения страха или беспокойства путем постепенного и постоянного воздействия на источник страха — основан на выводах Павлова о том, что заученное условное поведение также может быть погашено или разучено.Метод был разработан психиатром Джозефом Вольпе в 1950-х годах. Упражнения на релаксацию обычно используются как часть систематических методов десенсибилизации для дальнейшего устранения чувства тревоги путем введения замещающего условного стимула, связанного с источником страха. Например, тот, кто боится воды, может преодолеть страх, постепенно посещая бассейн в сочетании с техниками глубокой мышечной релаксации. Каждый раз, когда человек входит в бассейн и не испытывает чего-то ужасного, выученная ассоциация между водой и плохими чувствами размывается.

Аверсивная терапия — еще одно ответвление павловской теории. Он включает в себя сочетание крайне негативного стимула с вредным стимулом для устранения неадекватного поведения. Аверсивная терапия часто используется при лечении алкоголизма. Одной из форм аверсивной терапии является использование дисульфарима (антабуса), препарата, который в сочетании с алкоголем вызывает сильную тошноту и рвоту. В методе, называемом «терапия отвращения к вкусу», человека можно провести через несколько сеансов, на которых ему дают лекарство, а затем дают понюхать и выпить алкоголь, от чего ему становится плохо.Чаще препарат назначают вновь выздоравливающим алкоголикам в профилактических целях для предупреждения рецидивов.

Терапия контроля стимулов (SCT), обычно используемая при лечении нарушений сна, также основана на классической теории обусловливания и является формой контробусловливания. Это лечение основано на идее о том, что бессонница на самом деле является самовоспроизводящейся усвоенной реакцией, вызванной тем, что у человека спальня ассоциируется с бессонницей и тревогой. В SCT среда сна тщательно контролируется — человека проинструктировали покинуть комнату на период времени, когда он не может заснуть, иметь фиксированное время бодрствования каждый день и избегать любых действий в спальне, которые не являются нежелательными. t связаны со сном или сексом.

Исследования

Современная теория обучения продолжает основываться на павловской обусловленности. Исследователи разработали модели ассоциативного обучения, которые исследуют взаимосвязь между несколькими условными стимулами. Теории личности Павлова также повлияли на более поздних бихевиористов. Немецкий психолог и исследователь статистики Ганс Айзенк основывался на идее Павлова о том, что возбуждение и торможение определяют темперамент. Айзенк предположил, что личность предопределена как генетикой, так и физиологическим балансом коркового возбуждения и депрессии. «Измерениями» темперамента Айзенка были невротизм и интроверсия-экстраверсия (последняя была его интерпретацией торможения и возбуждения). Позже он также добавил к своей теории психотизм. Нейротизм определялся уровнем активности симпатической (или вегетативной) нервной системы человека; невротическое поведение, такое как беспокойство или приступы паники, было вызвано гиперактивностью этой области мозга.

Павлов Отдел физиологии Института экспериментальной медицины продолжает свою исследовательскую традицию, проводя исследования на животных и людях в трех лабораториях отдела.Например, в Лаборатории психофизиологии эмоций исследователи исследуют тревогу, депрессию, и другие эмоциональные расстройства. Виктор Клименко, заведующий кафедрой с 1995 года, сообщает, что:

В настоящее время феномен подкрепления является центральным в различных теориях эмоций и поведения. Основные принципы формирования условных рефлексов — специально направленное управление эмоциональным состоянием — используются сотрудниками при исследованиях целенаправленной деятельности дельфинов в свободном поведении.

В Клинической лаборатории нейродинамической коррекции психоневрологической патологии Института исследователи изучают, как условные рефлексы вызывают поведение детей и как дефицит эмоционального подкрепления и обратной связи с окружающей средой может вызвать неврологические проблемы. В Лаборатории нейробиологии интегративной функции мозга ученые продолжают картографировать сложные взаимосвязи и функции мозга как с помощью анализа условных рефлексов и поведения, так и с помощью исследований биохимической регуляции мозга.

Тематические исследования

Боязнь стоматологов — это распространенная фобия, которая часто обусловлена ​​социальными сообщениями, но также может корениться в другом опыте. В отчете за 2002 год в журнале Journal of Clinical Psychology описывается 39-летняя женщина («Карли»), у которой была фобия стоматологической работы, которая началась в возрасте восьми лет, когда дантист ударил ее после того, как она попыталась получить вставать со стула во время процедуры. С тех пор она избегала стоматологов; следовательно, ей пришлось удалить половину зубов хирургическим путем из-за запущенности.Очевидно, этот травмирующий детский опыт обусловил ее тревожную реакцию на прием у дантиста. Карли прошла декондиционирующую терапию, известную как десенсибилизация и переработка движениями глаз (EMDR), которая сочетает в себе стимулы, такие как движение глаз или постукивание пальцами, чтобы перенаправить внимание с раздражителя, вызывающего тревогу (в данном случае, дантиста), и удалить любой негатив. ассоциации. В конце периода лечения Карли сообщила о значительно меньшем беспокойстве, и она смогла продолжить лечение зубов.

Два тематических исследования, о которых сообщалось в Virtual Environments in Clinical Psychology and Neuroscience , описывали уникальный подход к лечению систематической десенсибилизации — использование симуляций виртуальной реальности (так называемая терапия виртуальной реальности, или VRT). Первой была 32-летняя женщина, которая прошла восемь 30-минутных сеансов ВРТ, имитирующих полет над городской территорией. Уровень ее тревоги, который был высоким в начале ВРТ, постепенно снижался и снизился достаточно значительно, чтобы к концу терапии она могла совершать дальние перелеты в «реальном мире».Второму испытуемому, мужчине 42 лет, проведено пять сеансов ВРТ. Хотя он испытывал эмоциональную тревогу и физические симптомы (например, потные ладони) в начале каждого сеанса, исследователи сообщили, что субъективные и объективные показатели уровня его беспокойства значительно снижались по мере прохождения сеанса. В конце лечения субъект мог летать с минимальным беспокойством.

ХРОНОЛОГИЯ

1849: Родился в селе Рязань, Россия.

1870: Уходит из семинарии для поступления в СПбГУ

1875: Поступает на физиологию в Медицинскую академию

1879: Окончил Академию; получает золотую медаль в студенческих соревнованиях.

1881: Женится на Серафиме Васильевне Карчевской, учительнице.

1897: Публикует «Лекции о работе главных пищеварительных желез».

1904: Удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.

19:10: Начало строительства «Башни молчания».

1917: Происходит Октябрьская революция; большевики приходят к власти, и Владимир Ленин становится новым советским лидером.

1921: Ленин издает специальный указ, предоставляющий Павлову полное финансирование и припасы для его исследований и расходов на проживание.

1927: Издает «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

19:29: Начало строительства исследовательского центра Павлова в Колтушах.

1936: Умер 27 февраля после развития пневмонии в возрасте 86 лет.

Кондиционирование также используется для устранения поведения или привычек, считающихся нежелательными по состоянию здоровья. Поведенческие и когнитивно-поведенческие техники часто используются в программах по прекращению курения. Другой С помощью этих методов также можно избавиться от менее опасных, но нежелательных привычек, таких как кусание ногтей. В исследовании Psychological Reports описывается 32-летняя женщина, которая подвергалась систематической десенсибилизации, чтобы избавиться от привычки грызть ногти.В ходе 28-дневного исследования она провела интервью и заполнила анкеты для самоотчетов, которые выявили триггеры беспокойства, вызвавшие привычку грызть ногти. С помощью техник мышечной релаксации и медитации она научилась заменять негативное поведение позитивными методами снижения стресса, когда сталкивалась с тревогой.

Способы формирования поведения в младенчестве и даже до рождения продолжают оставаться богатым источником для изучения психологами. В частности, в исследованиях на животных часто используются методы кондиционирования для изучения того, как пренатальная и неонатальная среда влияет на развитие.В исследовании 2004 года, опубликованном в журнале Developmental Psychobiology , сообщалось о классическом эксперименте по выработке условного рефлекса с плодом шимпанзе. На плод шимпанзе воздействовали сочетанием виброакустической (то есть звуковой вибрации) стимуляции и двух специфических тонов разной частоты. За тоном А всегда следовала ВАШ (безусловный раздражитель), а за тоном В никогда не следовала ВАШ. После рождения, когда шимпанзе предъявляли тональные сигналы, он мог различать их и более возбужденно реагировал на тон А.

Актуальность для современного читателя

Влияние Павлова настолько далеко идущее, потому что обусловленность составляет неотъемлемую часть жизни людей. Обучение через ассоциации — сознательное или бессознательное — составляет часть сущности человечества. Поведение и отношение формируются жизненным опытом человека или обусловленностью. Постоянное предпочтение мужчиной костюма, в котором он был одет, когда устроился на последнюю работу, отвращение женщины к еде, из-за которой она в прошлом сильно заболела, страх мальчика перед осами в результате предыдущего укуса пчелы — все это это типичные примеры того, как обусловливание, подкрепление, обобщение и отвращение влияют на общие аспекты повседневной жизни.

Примером кондиционирования в современном обществе является популярная реклама. Творческие силы, стоящие за печатной и радиорекламой, знают, что ассоциация продукта с популярностью, красотой, деньгами и любовью может заставить общественность идентифицировать этот продукт с этими желательными качествами (даже если он не имеет к ним никакого отношения). Молодежь должна пить определенную газировку, потому что это делают красивые поп-звезды, дети должны носить дизайнерскую одежду, потому что так делают самые крутые дети, а мамам следует подавать рис лучшей марки, потому что это означает, что они любят свои семьи.Страх также может быть вызван и связан с идентичностью бренда; без «правильной» страховки, машины, биржевого маклера или плана медицинского обслуживания семьи останутся без гроша в кармане. Короче говоря, бренды становятся привлекательными не только потому, что они представляют хорошие по своей сути продукты, но и потому, что они ассоциируются с какой-то другой привлекательной характеристикой.

БИБЛИОГРАФИЯ

Источники

Боукс, Роберт. «Влияние Павлова на психологию обучения в англоязычных странах. The Spanish Journal of Psychology 6, № 2 (ноябрь 2003 г.): 93–98.

Катания, А. Чарльз и В. Латиес. «Павлов и Скиннер: две жизни в науке». Journal of the Experimental Analysis of Behavior 72, № 3 (1999): 455–61

Дэвид-Фокс, Майкл и Дьёрдь Петери, редакторы Академия в потрясениях: Истоки, переносы и трансформации коммунистического академического режима в России и на Востоке Центральная Европа, Вестпорт, Коннектикут: Bergin & Garvey, 2000.

Де Джонг, А. и др. «Эффективность десенсибилизации и обработки движениями глаз при лечении конкретных фобий: четыре отдельных исследования стоматологических фобий». Журнал клинической психологии 58, вып. 12 (2002): 1489–503.

Каваи, Н. и др. «Ассоциативное обучение и память у плода шимпанзе: обучение и долговременная память до рождения». Психобиология развития 44, вып. 2 (март 2004 г.): 116–22.

Клименко Виктор и Голиков Ю. П.«Кафедра физиологии Павлова: научная история». Испанский журнал психологии 6, вып. 2 (ноябрь 2003 г.): 112–20.

Крешел, Пегги. «Джон Б. Уотсон в Дж. Уолтере Томпсоне: легитимация« науки »в рекламе». Журнал рекламы 19 (1990).

Ленин В.И. «Об условиях обеспечения научной работы академика И. П. Павлова и его сотрудников». Собрание сочинений Ленина Том. 32. Москва: Прогресс, 1965. Марксистский Интернет-архив Ред. Роберт Симбала и Дэвид Уолтерс. [цитировано 10 апреля 2004 г.]. http://www.marxists.org/archive/lenin/works/1921/jan/24.htm.

Макинтош, Николас. «Павлов и ассоцианизм». Испанский журнал психологии 6, вып. 2 (ноябрь 2003 г.): 177–84.

МакКланахан, Т.М. «Принципы оперантного обучения (RS) в применении к кусанию ногтей». Психологические отчеты 77, вып. 2 (октябрь 1995 г.): 507–14.

Норт, Макс М. и др.«Терапия виртуальной реальностью: эффективное лечение фобий». В виртуальных средах в клинической психологии и неврологии. Амстердам, Нидерланды: IOS Press, 1998.

Павлов, Иван П. Условные рефлексы. Минеола, Нью-Йорк: Довер, 2003.

Павлов, Иван П. Психопатология и психиатрия. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Transaction, 1994.

Плауд, Джозеф. «Павлов и основа поведенческой терапии». Испанский журнал психологии 6, вып.2 (ноябрь 2003 г.): 147–54.

Руис, Габриэль и др. «Павлов в Америке: неортодоксальный подход к изучению его влияния». Испанский журнал психологии 6, вып. 2 (ноябрь 2003 г.): 99–111.

Смит, Джеральд. «Павлов и интегративная физиология». Американский журнал физиологии — регулирующая, интегративная и сравнительная физиология 279, вып. 3 (сентябрь 2000 г.): 743–55.

Спенс, Кеннет В. Теория поведения и обучение, избранные статьи. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall, 1960.

Todes, Daniel. Физиологическая фабрика Павлова: Эксперимент, Интерпретация, Лаборатория, Предприятие Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса, 2001.

Виру, А. «Ранний вклад российских физиологов, занимающихся стрессом и физическими упражнениями». Журнал прикладной физиологии 92, вып. 4 (апрель 2002 г.): 1378–82.

Дополнительная литература

Электронный музей Нобеля. «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1904 года.«Нобелевский фонд. [цитировано 10 апреля 2004 г.]. http://www.nobel.se/medicine/laureates/1904/index.html.

Тодес, Даниэль. Иван Павлов: Изучение машины для животных. Новый York: Oxford University Press, 2000.

Виндхольц, Джордж «Иван П. Павлов: обзор его жизни и психологической работы», Американский психолог 52, № 9 (1997): 941–46. , Джозеф и Джозеф Дж. Плауд «Вклад Павлова в поведенческую терапию: очевидное и не столь очевидное». American Psychologist 52, № 9 (1997): 966–72.

Руководство нейробиолога по классической обусловленности

‘) var buybox = document. querySelector(«[data-id=id_»+ метка времени +»]»).parentNode ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.вариант-покупки»)).forEach(initCollapsibles) функция initCollapsibles(подписка, индекс) { var toggle = подписка.querySelector(«.Цена-варианта-покупки») подписка.classList.remove(«расширенный») var form = подписка.querySelector(«.форма-варианта-покупки») если (форма) { вар formAction = form.getAttribute(«действие») form.setAttribute(«действие», formAction.replace(«/checkout», «/cart»)) document.querySelector(«#ecommerce-scripts»).addEventListener(«load», bindModal(form, formAction, timestamp, index), false) } var priceInfo = подписка.селектор запросов(«.Информация о цене») var PurchaseOption = toggle. parentElement если (переключить && форма && priceInfo) { toggle.setAttribute(«роль», «кнопка») toggle.setAttribute(«tabindex», «0») toggle.addEventListener («щелчок», функция (событие) { var expand = toggle.getAttribute(«aria-expanded») === «true» || ложный переключать.setAttribute(«расширенная ария», !расширенная) form.hidden = расширенный если (! расширено) { покупкаOption.classList.add(«расширенный») } еще { покупкаOption.classList.remove(«расширенный») } priceInfo.hidden = расширенный }, ложный) } } функция bindModal (форма, formAction, метка времени, индекс) { var weHasBrowserSupport = окно. выборка && Array.from функция возврата () { var Buybox = EcommScripts ? EcommScripts.Buybox : ноль var Modal = EcommScripts ? EcommScripts.Modal : ноль if (weHasBrowserSupport && Buybox && Modal) { var modalID = «ecomm-modal_» + метка времени + «_» + индекс var modal = новый модальный (modalID) модальный.domEl.addEventListener(«закрыть», закрыть) функция закрыть () { form.querySelector(«кнопка[тип=отправить]»).фокус() } форма.setAttribute( «действие», formAction.replace(«/checkout», «/cart?messageOnly=1») ) форма. добавить прослушиватель событий ( «представить», Buybox.interceptFormSubmit( Buybox.fetchFormAction(окно.fetch), Buybox.triggerModalAfterAddToCartSuccess(модальный), консоль.лог, ), ложный ) документ.body.appendChild(modal.domEl) } } } функция initKeyControls() { document.addEventListener («нажатие клавиши», функция (событие) { if (document.activeElement.classList.contains(«цена-варианта-покупки») && (event.code === «Пробел» || event.code === «Enter»)) { если (document. activeElement) { мероприятие.предотвратить по умолчанию () документ.activeElement.click() } } }, ложный) } функция InitialStateOpen() { var узкаяBuyboxArea = buybox.offsetWidth -1 ;[].slice.call(buybox.querySelectorAll(«.опция покупки»)).forEach(функция (опция, индекс) { var toggle = option.querySelector(«.цена опциона на покупку») var form = option.querySelector(«.форма-варианта-покупки») var priceInfo = option.querySelector(«.Информация о цене») если (allOptionsInitiallyCollapsed || узкаяBuyboxArea && индекс > 0) { toggle.setAttribute («ария-расширенная», «ложь») form.hidden = «скрытый» priceInfo. hidden = «скрытый» } еще { переключать.щелчок() } }) } начальное состояниеОткрыть() если (window.buyboxInitialized) вернуть window.buyboxInitialized = истина initKeyControls() })()

Исследование физиологической деятельности коры головного мозга

Лекция I

Разработка объективного метода исследования физиологической деятельности больших полушарий.— Понятие о рефлексе. — Разнообразие рефлексов. — Сигнальные рефлексы, наиболее фундаментальная физиологическая характеристика полушарий.

Полушария головного мозга являются венцом развития нервной системы животного мира. Эти структуры у высших животных имеют значительные размеры и чрезвычайно сложны, состоят у человека из миллионов и миллионов клеток — центров или очагов нервной деятельности, — различных по размеру, форме и расположению и связанных друг с другом бесчисленными ответвлениями от их отдельные процессы. Такая сложность строения естественно предполагает подобную сложность функции, которая фактически очевидна у высших животных и у человека. Рассмотрим собаку, которая на протяжении стольких бесчисленных веков была слугой человека. Подумайте, как его можно приучить к выполнению различных обязанностей, сторожению, охоте и т. д. Мы знаем, что это сложное поведение животного, несомненно связанное с высшей нервной деятельностью, связано главным образом с большими полушариями. Если мы удалим полушария у собаки I и других, ² , то животное станет не только неспособным выполнять эти обязанности, но и неспособным даже позаботиться о себе.Фактически он становится беспомощным инвалидом и не может долго прожить, если за ним не ухаживать.

У человека высшая нервная деятельность также зависит от структурной и функциональной целостности полушарий головного мозга. Как только эти структуры повреждаются и их функции каким-либо образом нарушаются, человек тоже становится инвалидом. Он больше не может выполнять свои обычные обязанности, и его нужно держать подальше от рабочего мира своих собратьев. Поразительным контрастом с безудержной активностью больших полушарий является скудость современных физиологических знаний о них.До 1870 года физиологии полушарий фактически не существовало; они казались недоступными для физиолога. В этом же году к ним впервые были применены общефизиологические методы стимуляции и экстирпации. ³ Этими работниками было обнаружено, что раздражение определенных участков коры полушарий (моторная кора) регулярно вызывало сокращения определенных групп скелетных мышц: экстирпация этих участков коры приводила к нарушению нормального функционирования одни и те же группы мышц.Вскоре после этого было показано ^{4 , 5} , что функционально дифференцированы и другие области коры, не вызывающие двигательной активности в ответ на раздражение. Экстирпация этих участков приводит к определенным дефектам нервной деятельности, связанной с некоторыми рецепторными органами, такими, как сетчатка глаза, кортиев орган, чувствительные нервные окончания в коже. По этому вопросу о локализации функций в коре головного мозга проводились и продолжаются поисковые исследования многими исследователями.Наши знания были уточнены и детализированы, особенно в области моторики, и даже нашли полезное применение в медицине. Эти исследования, однако, не пошли принципиально дальше позиции, установленной Фричем и Хитцигом. Важный вопрос о физиологическом механизме всего высшего и сложного поведения животного, зависящего, как показал Гольц, от больших полушарий, не был затронут ни в одном из этих исследований и не входил в состав современных физиологических знаний.

Когда мы поэтому задаем вопросы: что объясняют те факты, которые до сих пор находились в распоряжении физиолога, относительно поведения высших животных? Какую общую схему высшей нервной деятельности они могут дать? Или какие общие правила этой деятельности они могут нам помочь сформулировать? — современный физиолог теряется и не может дать удовлетворительного ответа. Проблема механизма этой сложной структуры, столь функционально богатой, загнана в угол, и это безграничное поле, столь богатое возможностями для исследования, никогда не было в должной мере исследовано.

Причина этого довольно проста и понятна. Эта нервная деятельность никогда не рассматривалась с той же точки зрения, что и деятельность других органов или даже других частей центральной нервной системы. О деятельности полушарий говорили как о какой-то особой психической деятельности, работу которой мы чувствуем и постигаем в себе и по аналогии предполагаем, что она существует у животных. Это аномалия, которая поставила физиолога в крайне затруднительное положение. С одной стороны, казалось бы, изучение деятельности больших полушарий, как и деятельности любой другой части организма, должно быть в пределах физиологии, но с другой специальная область другой науки-психологии.

Какую же позицию должен занять физиолог? Может быть, ему следует прежде всего изучить методы этой психологической науки и только потом надеяться изучить физиологический механизм полушарий? Это сопряжено с серьезной трудностью. Логично, что физиология при анализе разнообразной деятельности живого вещества должна опираться на более передовые и точные науки — физику и химию. Но если мы попытаемся подойти со стороны этой науки психологии к стоящей перед нами проблеме, то мы будем строить свою надстройку на науке, которая не претендует на точность по сравнению даже с физиологией.На самом деле до сих пор открыта дискуссия о том, является ли психология естественной наукой и может ли она вообще рассматриваться как наука.

Здесь я не могу глубоко вдаваться в этот вопрос, но я остановлюсь, чтобы привести один факт, который меня очень сильно поражает, а именно. что даже защитники психологии не считают свою науку в каком-либо смысле точной. Выдающийся американский психолог Уильям Джеймс в последние годы называл психологию не наукой, а надеждой науки.Другой яркий пример дает Вундт, знаменитый философ и психолог, основатель так называемого экспериментального метода в психологии и сам в прошлом физиолог. Незадолго до войны (1913 г.), в связи с дискуссией в Германии о целесообразности создания отдельных кафедр философии и психологии, Вундт выступил против разделения, одним из его аргументов была невозможность установить общий график экзаменов по психологии. поскольку у каждого профессора были свои особые представления о том, что такое психология на самом деле.Такое свидетельство, по-видимому, ясно показывает, что психология еще не может претендовать на статус точной науки.

В таком случае физиологу не нужно прибегать к психологии. Было бы естественнее, чтобы экспериментальное исследование физиологической деятельности полушарий заложило прочный фундамент будущей настоящей науки психологии; такой курс, скорее всего, приведет к развитию этой отрасли естествознания.

Таким образом, физиолог должен идти своим собственным путем, где для него уже проложена тропа.Триста лет назад Декарт развил идею рефлекса. Исходя из предположения, что животные ведут себя просто как машины, он рассматривал всякую деятельность организма как необходимую реакцию на какой-нибудь внешний раздражитель, причем связь между раздражителем и реакцией осуществляется через определенный нервный путь: и эту связь он заявлено, было основной целью нервных структур в организме животного. На этой основе прочно утвердилось учение о нервной системе.В восемнадцатом, девятнадцатом и двадцатом веках понятие рефлекса было полностью использовано физиологами. Работая вначале только над низшими отделами центральной нервной системы, они постепенно перешли к изучению более высокоразвитых отделов, пока совсем недавно Магнус, ⁶ , продолжая классические исследования Шеррингтона ⁷ по спинномозговым рефлексам, не сумел показать рефлекторный характер всех элементарных двигательных действий животного организма.Декартовское представление о рефлексе постоянно и плодотворно применялось в этих исследованиях, но его применение не коснулось коры головного мозга.

Можно надеяться, что некоторые из более сложных активностей тела, которые состоят из совокупности элементарных двигательных активностей и входят в состояния, называемые в психологической фразеологии «игривостью», «страхом», «гнев» и т. д. скоро будут продемонстрированы как рефлекторная деятельность подкорковых отделов мозга. Смелую попытку применить представление о рефлексе к деятельности полушарий сделал русский физиолог И. М. Сеченов на основе имевшихся в его время знаний о физиологии центральной нервной системы. В брошюре «Рефлексы головного мозга», изданной по-русски в 1863 г., он попытался представить деятельность больших полушарий как рефлекторную, т. е. как детерминированную. Мысли он рассматривал как рефлексы, при которых эффекторный путь заторможен, а сильные порывы страсти он считал гипертрофированными рефлексами с широкой иррадиацией возбуждения.Аналогичная попытка была предпринята совсем недавно Ch. Richet, ⁸ , который ввел понятие о психическом рефлексе, согласно которому реакция на данный раздражитель определяется связью этого раздражителя со следами, оставленными в полушариях прошлыми раздражителями. И вообще новейшая физиология обнаруживает тенденцию рассматривать высшую деятельность полушарий как связь новых возбуждений в каждый данный момент со следами, оставленными старыми (ассоциативная память, обучение, обучение опытом).

Все это, однако, было лишь предположением. Настало время перейти к экспериментальному анализу предмета — анализу, который должен быть столь же объективным, как и анализ в любой другой области естествознания. Толчок этому переходу дала быстро развивавшаяся наука сравнительная физиология, которая сама возникла как непосредственный результат теории эволюции. Имея дело с низшими представителями животного мира, физиологи по необходимости были вынуждены отказаться от антропоморфных предубеждений и направить все свои усилия на выяснение связи между внешним раздражителем и результирующей реакцией, будь то локомоторной или иной реакцией.Это привело к развитию учения Леба о животных тропизмах; ⁹ к введению новой объективной терминологии для описания реакций животных [Beer, Bethe and Uexkull; ¹⁰ и, наконец, привело к исследованию зоологами чисто объективными методами поведения низших представителей животного мира в ответ на внешние раздражители, как, например, в классических исследованиях Дженнингса. ¹¹

Под влиянием этих новых тенденций в биологии, апеллировавших к практическим наклонностям американского ума, Американская школа психологов, уже интересовавшаяся сравнительным изучением психологии, проявила склонность подвергать высшую нервную деятельность животных к экспериментальному анализу в различных специально разработанных условиях.Мы можем справедливо рассматривать трактат Торндайка [так в оригинале], The Animal Intelligence (1898), ¹² как отправную точку для систематических исследований такого рода. В этих исследованиях животное содержали в ящике, а корм помещали вне ящика так, чтобы он был виден животному. Чтобы достать пищу, животное должно было открыть дверцу, которая в разных опытах запиралась различными приспособлениями. Были составлены таблицы и схемы, показывающие, насколько быстро и каким образом животное решало поставленные перед ним задачи.Весь процесс понимался как образование ассоциации между зрительными и тактильными раздражителями, с одной стороны, и опорно-двигательным аппаратом, с другой. Этот метод с его модификациями впоследствии применялся многими авторами для изучения вопросов, касающихся ассоциативной способности различных животных.

Примерно в то же время, когда Торндайк [sic] занимался этой работой, я сам (будучи тогда совершенно несведущим в его исследованиях) также был приведен к объективному изучению полушарий благодаря следующему обстоятельству: В ходе подробного исследования деятельности пищеварительных желез мне пришлось исследовать так называемую психическую секрецию некоторых желез, что я и попытался сделать вместе с сотрудником.В результате этого исследования во мне прочно отпечаталось безоговорочное убеждение в бесполезности субъективных методов исследования. Стало ясно, что единственно удовлетворительное решение проблемы лежит в экспериментальном исследовании строго объективными методами. Для этого я стал фиксировать все внешние раздражители, падающие на животное в момент проявления его рефлекторной реакции (в данном случае выделение слюны), одновременно регистрируя все изменения реакции животного.

Это было началом этих исследований, которые продолжаются уже двадцать пять лет — лет, в течение которых многочисленные сотрудники, на которых я сейчас оглядываюсь с нежной любовью, объединили с моими в этой работе свои сердца и руки. Мы, конечно, прошли через многие этапы, и лишь постепенно раскрывалась тема и преодолевались трудности. Сначала имелись лишь отдельные разрозненные факты, но к настоящему времени собрано достаточно материала, чтобы попытаться изложить его в более или менее систематизированной форме.В настоящее время я имею возможность представить вам физиологическую интерпретацию деятельности больших полушарий, которая, во всяком случае, больше соответствует структурной и функциональной сложности этого органа, чем собрание фрагментарных, хотя и очень важные факты, которые до сих пор представляли собой все знания по этому предмету. Работа по линии чисто объективного исследования высшей нервной деятельности велась в основном в подконтрольных мне лабораториях с участием более сотни сотрудников. Работа в несколько схожих с нашей направлениях была проделана американскими психологами. Однако до сих пор существовало одно существенное различие между американской школой и нами. Будучи психологами, их способ экспериментирования, несмотря на то, что они изучают эти виды деятельности с их внешней стороны, большей частью психологический — во всяком случае, в том, что касается постановки задач и их анализа и формулировки задач. беспокоят результаты.Поэтому — за исключением небольшой группы «бихевиористов» — их работу нельзя считать чисто физиологической по своему характеру. Мы, начав с физиологии, продолжаем строго придерживаться физиологической точки зрения, исследуя и систематизируя весь предмет одними только физиологическими методами. Что касается других физиологических лабораторий, то лишь немногие обратили свое внимание на этот предмет, и то совсем недавно; их расследования также не выходили за рамки предварительного следствия.

Перейду теперь к описанию нашего материала, дав предварительно общее представление о рефлексе, о специфических физиологических рефлексах и о так называемых «инстинктах». Нашей отправной точкой была идея Декарта о нервном рефлексе. Это подлинно научная концепция, поскольку она предполагает необходимость. Его можно резюмировать следующим образом: внешний или внутренний раздражитель попадает на тот или иной нервный рецептор и вызывает нервный импульс; этот нервный импульс передается по нервным волокнам в центральную нервную систему и здесь, за счет имеющихся нервных связей, дает начало новому импульсу, который проходит по отходящим нервным волокнам к деятельному органу, где возбуждает особую деятельность клеточные структуры.Таким образом, раздражитель оказывается необходимым образом связанным с определенной реакцией, как причина со следствием. Представляется очевидным, что вся деятельность организма должна подчиняться определенным законам. Если бы животное не находилось в точном соответствии со своим окружением, оно рано или поздно прекратило бы свое существование. Возьмем биологический пример: если бы животное не привлекалось к пище, а отталкивалось бы от нее или если бы животное вместо того, чтобы бежать от огня, бросалось в огонь, то оно быстро погибало бы. Животное должно реагировать на изменения внешней среды таким образом, чтобы его ответная деятельность была направлена ​​на сохранение своего существования. Этот вывод справедлив и в том случае, если мы рассматриваем живой организм с точки зрения физических и химических наук. Всякая материальная система может существовать как единое целое лишь до тех пор, пока ее внутренние силы, притяжение, сцепление и т. д. уравновешивают действующие на нее внешние силы. Это верно как для обычного камня, так и для самых сложных химических веществ; и его истинность должна быть признана и для животного организма.Будучи определенной ограниченной материальной системой, она может продолжать свое существование только до тех пор, пока находится в постоянном равновесии с внешними по отношению к ней силами: как только это равновесие будет серьезно нарушено, организм перестанет существовать как существо, которым он был. Рефлексы — элементарные звенья в механизме вечного равновесия. Физиологи изучали и изучают в настоящее время эти многочисленные машинообразные, неизбежные реакции организма — рефлексы, существующие с самого рождения животного и обусловленные, следовательно, внутренней организацией нервной системы.

Рефлексы, подобно приводным ремням машин, созданных человеком, могут быть двух видов: положительные и отрицательные, возбуждающие и тормозящие. Хотя изучение этих рефлексов физиологами ведется уже давно, оно еще далеко не закончено. Постоянно открываются свежие рефлексы. Мы не знаем свойств тех рецепторных органов, для которых эффективный раздражитель возникает внутри организма, а сами внутренние рефлексы остаются неисследованной областью.Пути проведения нервных импульсов в центральной нервной системе большей частью малоизвестны или вовсе не выяснены. Механизм торможений, заключенных в центральной нервной системе, остается совершенно неясным: мы знаем кое-что только о тех тормозных рефлексах, которые проявляются по ходу тормозных эфферентных нервов. Кроме того, еще недостаточно изучены сочетание и взаимодействие различных рефлексов. Тем не менее физиологи в большей степени преуспевают в разгадке механизма этой машиноподобной деятельности организма, и можно с полным основанием ожидать, что они в конце концов объяснят и контролируют его.

К тем рефлексам, которые уже давно являются предметом физиологического исследования и касаются главным образом деятельности отдельных органов и тканей, следует добавить еще одну группу врожденных рефлексов. Они также имеют место в нервной системе и являются неизбежными реакциями на совершенно определенные раздражители. Они связаны с реакциями организма в целом и составляют то общее поведение животного, которое было названо «инстинктивным». Так как полного согласия насчет существенного родства этих реакций с рефлексом еще не достигнуто, мы должны рассмотреть этот вопрос более полно.Мы обязаны английскому философу Герберту Спенсеру предположением, что инстинктивные реакции являются рефлексами. Позже зоологи, физиологи и исследователи сравнительной психологии выдвинули многочисленные свидетельства в поддержку этого утверждения. Я предлагаю здесь собрать воедино различные аргументы в пользу этой точки зрения. Между простейшим рефлексом и инстинктом мы можем найти множество переходных стадий, и среди них мы затрудняемся найти какую-либо демаркационную линию. В качестве примера возьмем только что вылупившегося цыпленка.Это маленькое существо реагирует клеванием на любой раздражитель, который бросается в глаза, будь то реальный объект или просто пятно на поверхности, по которой оно идет. Чем, скажем, это отличается от наклона головы, закрывания век, когда что-то мелькает перед его глазами? Этот последний мы должны назвать оборонительным рефлексом, а первый назван пищевым инстинктом, хотя при клеве не происходит ничего, кроме наклона головы и движения клюва.

Также утверждалось, что инстинкты более сложны, чем рефлексы.Однако существуют чрезвычайно сложные рефлексы, которые никто не назвал бы инстинктами. Возьмем в качестве примера рвоту. Это очень сложно и включает в себя координацию большого количества мышц (как полосатых, так и простых), расположенных на большой площади и обычно задействованных в совершенно разных функциях организма. Он включает также секреторную деятельность некоторых желез, которая обычно вызывается совсем для другой цели.

Опять же предполагалось, что длинная последовательность действий, связанных с некоторыми инстинктивными действиями, представляет собой отчетливую точку контраста с рефлексом, который считается всегда построенным на простой шкале.В качестве примера можно взять строительство гнезда или жилищ вообще животными. Цепь инцидентов связана; вместе: материал собирается и доставляется на выбранное место; там он созидается и укрепляется. Чтобы рассматривать это как рефлекс, мы должны предположить, что один рефлекс инициирует следующий за ним, или, другими словами, мы должны рассматривать его как цепной рефлекс. Но это соединение деятельности свойственно не только инстинктам. Нам известны многочисленные рефлексы, которые наверняка сливаются в цепочки.Так, например, если мы стимулируем афферентный нерв, т.е. седалищный нерв, возникает рефлекторный подъем АД; высокое давление в левом желудочке сердца и первой части аорты служит эффективным стимулом для второго рефлекса, на этот раз депрессорного рефлекса, который оказывает сдерживающее влияние на первый. Опять же, мы можем взять один из цепных рефлексов, недавно установленных Магнусом. Кошка, даже лишенная полушарий головного мозга, в большинстве случаев приземляется на лапы при броске с высоты.Как это управляется? При изменении положения отолитового органа в пространстве вызывается определенный рефлекс, вызывающий сокращение мышц шеи, возвращающее голову животного в нормальное положение. Это первый рефлекс. При выпрямлении головы вызывается новый рефлекс, в работу включаются определенные мышцы туловища и конечностей, возвращающие животное в стоячее положение. Это второй рефлекс.

Некоторые, опять же, возражают против отождествления инстинктов с рефлексами на этом основании: они говорят, что инстинкты часто зависят от внутреннего состояния организма.Например, птица строит гнездо только в брачный период. Или, если взять более простой случай, когда животное насыщается едой, то пища уже не имеет никакого притяжения и животное перестает есть. Опять же, то же самое относится и к сексуальному импульсу. Это зависит от возраста организма и состояния половых желез; значительное влияние оказывают гормоны (продукты желез внутренней секреции). Но эту зависимость нельзя претендовать на особое свойство «инстинктов».Интенсивность любого рефлекса, да и само его наличие, зависит от возбудимости центров, которая, в свою очередь, постоянно зависит от физических и химических свойств крови (автоматическое раздражение центров) и от взаимодействия рефлексов.

Наконец, иногда считают, что если рефлексы определяют лишь деятельность отдельных органов и тканей, то инстинкты обусловливают деятельность организма в целом. Однако теперь мы знаем из недавних исследований Магнуса и де Клейна, что постоянное , ходьба и поддержание постурального равновесия в целом — все это не что иное, как рефлексы.

Из всего этого следует, что инстинкты и рефлексы суть одинаково неизбежные ответы организма на внутренние и внешние раздражители, и потому нет нужды называть их двумя разными терминами. Рефлекс имеет большее значение из двух, поскольку он с самого начала использовался со строго научным подтекстом.

Совокупность рефлексов составляет основу нервной деятельности как человека, так и животных. Поэтому большое значение имеет подробное изучение всех основных рефлексов организма.К сожалению, до сих пор это далеко не сделано, особенно, как я уже упоминал, в случае тех рефлексов, которые смутно известны как «инстинкты». Наши знания об этих последних очень ограничены и фрагментарны. Их классификация под такими заголовками, как «пищевые», «защитные», «половые», «родительские» и «социальные» инстинкты, совершенно неадекватна. Под каждой из этих головок часто собирается большое количество отдельных рефлексов. Некоторые из них совершенно не идентифицированы; одни путаются с другими; и многие до сих пор оценены лишь частично.Я могу продемонстрировать на собственном опыте, до какой степени предмет остается незавершенным и полным пробелов. В ходе исследований, которые я сейчас объясню; однажды мы были в полной растерянности, пытаясь найти какую-либо причину необычного поведения животного. Очевидно, это была очень послушная собака, которая вскоре очень подружилась с нами. Мы начали с очень простого эксперимента. Собаку ставили в подставку со свободными петлями вокруг ног, но так, чтобы ей было вполне удобно и можно было свободно передвигаться на шаг-другой.Больше ничего не делалось, кроме многократного предоставления животному пищи с интервалом в несколько минут. Поначалу он стоял довольно спокойно и довольно охотно ел, но со временем возбудился и изо всех сил пытался встать с прилавка, царапая пол, грызя опоры и т. д. Это непрерывное мышечное напряжение сопровождалось одышкой и непрерывным слюнотечением, которые сохранялись при каждом опыте в течение нескольких недель, причем животное становилось все хуже и хуже, пока оно не перестало быть пригодным для наших исследований.Долгое время мы оставались озадачены необычным поведением этого животного. Мы испытали экспериментально множество возможных интерпретаций, но, хотя у нас был большой опыт работы с большим количеством собак в наших лабораториях, мы не могли найти удовлетворительного решения этого странного поведения, пока нам наконец не пришло в голову, что это может быть выражение особого рефлекса свободы , и что собака просто не могла оставаться спокойной, когда ее сковывали в стойке. Этот рефлекс был преодолен за счет противопоставления ему другого — рефлекса на пищу.Мы стали давать собаке весь ее корм в стойке. Сначала животное ело мало и значительно теряло в весе, но постепенно оно стало есть больше, пока, наконец, не была съедена вся порция. В то же время в ходе опытов животное успокаивалось: тормозился рефлекс свободы. Ясно, что рефлекс свободы является одним из важнейших рефлексов или, если использовать более общий термин, реакций живых существ. Этот рефлекс еще не нашел своего окончательного признания.В сочинениях Джемса оно даже не причисляется к особым человеческим «инстинктам». Но ясно, что если бы животное не было наделено рефлексом протеста против границ, поставленных перед его свободой, то малейшее препятствие на его пути помешало бы правильному выполнению его естественных функций. У некоторых животных, как мы все знаем, этот рефлекс свободы доходит до такой степени, что, будучи помещенными в неволю, они отказываются от пищи, заболевают и умирают.

В качестве другого примера рефлекса, которым очень часто пренебрегают, мы можем сослаться на то, что можно назвать исследовательским рефлексом . Я называю это «Что это такое?» рефлекс. Именно этот рефлекс вызывает у человека и животных немедленную реакцию на малейшие изменения в окружающем их мире, так что они немедленно ориентируют свой соответствующий рецепторный орган в соответствии с воспринимаемым качеством агента, вызывающего изменение, проводя полное исследование. этого. Биологическое значение этого рефлекса очевидно. Если бы животное не было снабжено таким рефлексом, его жизнь ежеминутно висела бы на волоске.У человека этот рефлекс был сильно развит с далеко идущими результатами, представленными в своей высшей форме любознательностью — родоначальником того научного метода, с помощью которого мы можем надеяться однажды прийти к истинной ориентации в познании окружающего нас мира. .

Еще меньше сделано для выяснения класса отрицательных или тормозных рефлексов (инстинктов), которые часто вызываются всяким сильным раздражителем или даже слабыми раздражителями, если они необычны. К этой категории относится так называемый животный гипноз.

Так как основные нервные реакции как у человека, так и у животных врождены в виде определенных рефлексов, я должен еще раз подчеркнуть, насколько важно составить полный перечень всех этих рефлексов с их адекватной классификацией. Ибо, как будет показано ниже, все остальные нервные функции животного организма основаны на этих рефлексах. Но хотя обладание такими рефлексами, как только что описанные, составляет основное условие естественного выживания животного, самих по себе их недостаточно для обеспечения продолжительного, устойчивого и нормального существования.Это может быть показано у собак, у которых были удалены полушария головного мозга. Если не принимать во внимание внутренние рефлексы, то у такой собаки сохраняются основные внешние рефлексы. Его привлекает еда; он отталкивается от вредных раздражителей; он проявляет исследовательский рефлекс, поднимая голову и навостряя уши на звук. Кроме того, он проявляет рефлекс свободы, оказывая мощное сопротивление любому ограничению. Тем не менее он совершенно не способен позаботиться о себе и, если его предоставить самому себе, очень скоро умрет.Очевидно, в ее нынешнем нервном строении отсутствует что-то важное. Какую нервную деятельность он мог утратить? Легко видеть, что у этой собаки значительно уменьшено число раздражителей, вызывающих рефлекторную реакцию; остальные носят элементарный, обобщенный характер и действуют на очень коротком расстоянии. Следовательно, динамическое равновесие между внутренними силами животной системы и внешними силами в ее среде стало элементарным по сравнению с тонкой приспособляемостью нормального животного, а более простое равновесие явно неадекватно жизни.

Вернемся теперь к простейшему рефлексу, с которого началось наше исследование. Если в рот попадает пища или какое-либо неприемлемое вещество, выделяется слюна. Цель этой секреции состоит в том, чтобы в случае с пищей изменить ее химически, в случае с отторгаемым веществом разбавить и вымыть ее изо рта. Это пример рефлекса, обусловленного физико-химическими свойствами вещества при его контакте со слизистой оболочкой рта и языка. Но, кроме того, аналогичное рефлекторное выделение вызывается, когда эти вещества помещаются на расстоянии от собаки, а рецепторные органы поражаются только органами обоняния и зрения. Даже сосуда, из которого дается пища, достаточно, чтобы вызвать полный во всех деталях пищевой рефлекс; и, далее, секреция может быть вызвана даже видом того, кто принес сосуд, или звуком его шагов. Все эти бесчисленные раздражения, падающие на несколько тонко различающих рецепторов расстояния, навсегда теряют свою силу, как только полушария отнимаются у животного, и только те, которые оказывают прямое воздействие на рот и язык, еще сохраняют свою силу.Огромная польза для организма от способности реагировать на прежние раздражители очевидна, ибо именно благодаря их действию пища, попадая в рот, немедленно встречает большое количество смачивающей слюны и отторгаемых веществ, часто вредных для слизистой. мембраны, обнаруживают уже во рту слой защитной слюны, которая быстро разжижает и вымывает их. Еще большее значение имеет их значение, когда они вызывают двигательный компонент сложного рефлекса питания, т. е., когда они действуют как стимулы для рефлекса поиска пищи.

Вот еще пример — рефлекс самозащиты. Сильное плотоядное животное охотится на более слабых животных, и если бы они ждали, чтобы защитить себя, пока зубы врага не вонзятся в их плоть, они были бы быстро истреблены. Дело принимает другой вид, когда защитный рефлекс вызывается в игру видами и звуками приближения врага. Тогда у жертвы есть шанс спастись, спрятавшись или убежав.

Как вообще можно описать эту разницу в динамическом равновесии жизни между нормальным и декортикированным животным? Каков общий механизм и закон этого различия? Совершенно очевидно, что в естественных условиях нормальное животное должно реагировать не только на раздражители, которые сами по себе приносят непосредственную пользу или вред, но также и на другие физические или химические воздействия — волны звука, света и т. п., — которые сами по себе лишь сигнализируют. приближение этих раздражителей; хотя не вид и звук хищного зверя вредны для меньшего животного сами по себе, а его зубы и когти.

Хотя сигнальные раздражители и играют роль в тех сравнительно простых рефлексах, которые мы привели в качестве примеров, но это не самое главное. Существенная черта той высшей деятельности центральной нервной системы, о которой мы говорим и которая у высших животных принадлежит, скорее всего, целиком полушариям, состоит не в том, что бесчисленные сигнальных раздражителя действительно вызывают у животного рефлекторные реакции. , а в том, что в разных условиях одни и те же раздражители могут вызывать совершенно разные рефлекторные реакции; и наоборот, одна и та же реакция может быть вызвана разными раздражителями.

В приведенном выше примере слюнного рефлекса сигналом в одно время является один конкретный сосуд, в другое время другой; при известных условиях один человек, при других условиях другой — строго в зависимости от того, какой сосуд был употреблен для кормления и какой человек принес сосуд и дал корм собаке. Это, очевидно, делает машинную ответную деятельность организма еще более точной и придает ей качества еще более высокого совершенства. Так бесконечно сложны, так непрерывно находятся в движении условия окружающего мира, та сложная животная система, которая сама находится в живом движении, и только эта система имеет возможность установить динамическое равновесие со средой.Таким образом, мы видим, что основная и наиболее общая функция полушарий состоит в том, чтобы реагировать на сигналы, представленные бесчисленными взаимозаменяемыми значениями.

Дональд О. Хебб и организация поведения: 17 лет писательства | Молекулярный мозг

Тремя основными идеями в Организация поведения были (1) «синапс Хебба», (2) сборка клеток и (3) последовательность фаз. Важным понятием, лежащим в основе этих идей, был (4) автономный центральный процесс.Двумя важными упущениями были (5) концепция торможения и (6) любая ссылка на химические нейротрансмиттеры. Наконец, один из рецензентов этой статьи спросил об (7) идеях Хебба о взаимосвязи между инстинктом и обучением и (8) взаимосвязи между сборкой клеток и инграммой. Каждый из этих вопросов обсуждается здесь.

Синапс Хебба

О синапсе Хебба написано много [32, 105, 109, 137, 144, 166, 168, 174, 176]. Идея «синапса Хебба» не была новой для Хебба, но о ней думали многие другие (см. [137]).Как отмечает Хебб ([77], стр. 70), «общая идея старая, что любые две клетки или системы клеток, которые многократно активны в одно и то же время, имеют тенденцию становиться «ассоциированными», так что активность одной из них способствует активность в другом». Действительно, в своей речи в Мадриде в 1903 г. Павлов [150] размышлял о нервном механизме, лежащем в основе условного рефлекса, и представил теорию, очень похожую на знакомый нам «синапс Хебба». Он констатировал, что когда «психические» раздражители, связанные с пищей:

, «становятся связанными с тем самым нервным центром слюнных желез, к которому возбуждение, исходящее от существенных свойств объекта, проводится по фиксированному центростремительному пути.В этом случае можно предположить, что слюнный центр выступает в центральной нервной системе как точка притяжения раздражений, поступающих с других сенсорных поверхностей. Таким образом открывается известный путь от других возбужденных участков тела к слюнному центру. Но эта связь центра с акцидентальными точками очень хрупка и имеет тенденцию исчезать сама собой. Постоянное повторение одновременной стимуляции с помощью существенных и несущественных свойств объекта требуется для того, чтобы сделать эту связь все более прочной.(стр. 163).

Хилгард и Маркиз ([91], страницы 326–335) обсуждали тогдашние теории синаптической функции, как и Морган ([139], страницы 520–525). Эти теории включали «нейробиотаксис», образование новых синапсов; «Синаптическая резистентность», снижение синаптической резистентности при обучении; «проводимость волокна» — теория о том, что повторное прохождение импульса по аксону увеличивает его проводимость; «Реверберация», активация реверберационных нервных цепей; и «Резонанс», во время обучения нейроны, которые не настроены, становятся более гармоничными друг с другом.Берлуччи и Бухтел [12] обобщили ряд других теорий синаптических изменений, лежащих в основе обучения, и они перепечатали письмо Хебба, написанное 25 августа 1977 г. , в котором он заявил: «На мой взгляд, примерно в 1946 г., когда я писал O из B [ Организация поведения ], я не предлагал ничего нового. Все, что, как мне казалось, я делал, — это более оперативное изложение широко распространенной идеи о том, что «синаптическое сопротивление» снижается всякий раз, когда импульс «пересекает синапс». Далее Хебб сказал: «В двух нижних абзацах страницы 60 (O из B) особо подчеркивается, что это была старая идея, неоднократно отвергаемая критиками теории научения, но теперь возрожденная в новом физиологическом контексте (т.э., идея была не нова)».

Одним из главных критиков теории обучения в то время был Лэшли, который полностью отверг идею о том, что в основе обучения лежат синаптические изменения. Это было ясно из первого предложения его статьи 1924 года, в которой он сказал: «Среди многих необоснованных убеждений, касающихся физиологии процесса обучения, наиболее широко распространено учение о том, что прохождение нервного импульса через синапс каким-то образом уменьшает синаптическое сопротивление и приводит к закреплению новой привычки» ([111], с. 369).Лэшли повторил свою критику теории синаптического сопротивления в своей книге Мозговые механизмы в интеллекте ([112], страницы 125–127), где он сказал, что «неясно, является ли синапс существенным или важным для обучения». Лэшли ([115], стр. 488–494) сделал обзор пяти теорий нейробиологических механизмов обучения и пришел к выводу, что «если наш анализ проблем поведения и нейронных механизмов верен, из этого следует, что современные теории нервной организации начали из ложных предпосылок и не дают надежды на решение проблем».

Как указывалось ранее, Хебб изложил свои идеи синаптических изменений при обучении в своей магистерской диссертации 1932 года [58] и в своем эссе 1934 года [59]. В этом эссе Хебб предложил синаптические механизмы как возбуждения, так и торможения (см. рис. 1с). Поэтому неудивительно, что Лэшли подверг жесткой критике эссе Хебба 1934 года [59] о нейронной основе обучения, поскольку оно предлагало синаптические изменения как нейрофизиологический механизм, лежащий в основе обучения. И опять же, неудивительно, что Лэшли не хотел быть соавтором книги, основная идея которой заключалась в том, что синаптические изменения лежат в основе обучения и восприятия.Хебба позабавило, что в результате его нейрофизиологического постулата синаптические изменения при обучении получили его имя, «потому что этот постулат — один из немногих аспектов теории, которые он не считал полностью оригинальными. Нечто подобное было предложено многими психологами до него, в том числе Фрейдом в первые годы его работы нейробиологом». ([134], стр. 127). Было высказано предположение, что в дополнение к предсказанию Хебб-подобного синапса Фрейд также предвидел открытие ДП [31, 165].Примерно в то же время, что и Хебб, Конорски [106] опубликовал свою теорию синаптической пластичности, лежащей в основе обучения [13].

Сборка клеток

Концепция сборки клеток была величайшим вкладом Хебба в психологическую теорию, согласно Милнеру [134]. Хебб разработал сборку ячеек на основе реверберационных цепей Лоренте де Но и благодарит Хилгарда и Маркиза [91] за то, что они познакомили его с работами Лоренте де Но ([77], стр. 61, [84], стр. 84). Сборка клеток, таким образом, является продолжением схемы Лоренте де Но [124, 125], реверберационной цепи и «замкнутой цепи нейронов».Сборка клеток представляет собой группу нейронов, организованных в виде набора замкнутых путей ([80], с. 103), которые стали связаны друг с другом в процессе перцептивного обучения. Самовозбуждающиеся замкнутые петли среди нейронов клеточного ансамбля могут сохранять свою активность в течение некоторого периода времени после прекращения действия внешнего раздражителя. Поскольку клеточные сборки могут «загораться» в отсутствие внешних раздражителей, они становятся основой для мышления. Различные изображения узла ячейки показаны на рис.4.

Многое было написано о теории клеточных сборок, начиная с пересмотра Питером Милнером [133] и расширенного в ряде статей [134, 135, 138]. Хотя Орбах [146] утверждал, что идея сборки клеток возникла у Лэшли, Милнер [136] недвусмысленно опровергает это. Имеются многочисленные другие обзоры сборки клеток, указывающие на ее важность в теориях функционирования мозга [4, 41, 97, 122, 144, 147, 187].

Фазовая последовательность

Фазовая последовательность — это временная последовательность или серия клеточных ансамблей, представляющая собой цепочку идей, от ощущения к мысли, или ход мысли (см. [84], стр. 92).В то время как клеточные ансамбли составляли основу перцептивного обучения, последовательность фаз была основой перцептивной интеграции, как предполагали гештальт-психологи. Последовательность фаз также была основой ассоциативного обучения (см. [133], с. 248). Хебб ([71], стр. 31) первоначально использовал термин «схема» («схема восприятия») и утверждал, что: «схема представляет некоторые особенности процесса восприятия». Хебб ([71], стр. 39) утверждает, что «Схема подразумевает, что различие между двумя восприятиями происходит из способа сочетания клеток, а не из активности совершенно разных наборов клеток.Последовательность фаз рассматривалась как временная активация ряда ячеек в схеме. В своем Precis Хеббу [71] еще предстояло полностью сформулировать клеточную сборку и фазовые последовательности. Однако, как упоминалось выше, Хебб [73] изложил свою концепцию последовательности фаз как организованного во времени паттерна клеточной активности, который можно отождествить с ходом мыслей, и эта статья дала четкое описание последовательности фаз.

Развитие этих трех концепций в Организация поведения можно проследить через развитие теории Хебба.Начиная с 1932 г., «синапс Хебба» был попыткой объяснить павловские условные рефлексы с точки зрения физиологии нервной системы Шеррингтона [58]. Сборка клеток учитывала критику Павлова Лэшли [113], добавляя механизм установки или внимания [48] и предоставляя механизм, полученный от Лоренте де Но, для сохранения нейронной активности после прекращения действия стимула. Сборка клеток обеспечила основу для восприятия и обучения, а последовательность фаз обеспечила механизм для связывания сборок клеток, чтобы сформировать основу памяти, мышления и воображения; для связывания несвязанных концепций в новые идеи.Как указывал Хебб ([77], стр. 79), «здесь мы стремимся к решению психологической проблемы. Чтобы вывести психологическую теорию из затруднительного тупика, нужно найти способ, не прибегая к анимизму, примирить три вещи: перцептивное обобщение, устойчивость памяти и нестабильность внимания».

Автономный центральный процесс

Хебб ([77] стр. 5–10) обсуждал важность постулирования нейронных функций, которые не зависят от сенсорной стимуляции.Он рассматривает понятия «центральный процесс» [91], «центральное двигательное состояние» [139] или «центральное возбудимое состояние» [125, 172] и называет это «автономным центральным процессом». Хебб ([77], стр. 8) предложил, чтобы автономный центральный процесс, как он определен физиологами, был интегрирован с психологическими теориями отношения, ожидания и установки, как это было рассмотрено Шеррингтоном [172]. Хебб процитировал данные из ряда источников, включая статью Бича [11] о нейронной основе сексуального поведения, статью Вайса [188] об автономной и рефлекторной активности ЦНС и статью Джаспера [98] о спонтанной электрической активности в мозге, зарегистрированной по ЭЭГ, для понимания такой автономной активности нервных клеток. Хебб знал Бича и Вайса в Чикаго и Джаспера в Монреале и учился у них всех. Морган ([139], стр. 65) указал, что концепции центрального возбуждающего состояния и центрального тормозного состояния пришли от Шеррингтона и «были поняты как скопление ионов в синапсе, которые, соответственно, облегчают или тормозят синаптическую передачу ([139]. 139], стр. 65). Так что остается загадкой, почему Хебб не включил торможение в свою теорию сборки клеток».

Большая часть размышлений Хебба об автономном центральном процессе (ACP) была развита в его заметках [69], в которых он писал: «Идея автономных центральных LNC (контуров Лоренте де Но), ACP с сенсорным компонентом организации, но предположительно подчинены своим собственным физиологическим и анатомическим детерминантам: в норме, предположительно, подвержены сенсорной активации, но также способны к автономной деятельности» (стр. 1).По мере того, как Хебб разрабатывал свою теорию, LNC превратился в клеточную сборку, а способность одного LNC влиять на другой стала последовательностью фаз. Способность LNC проявлять автономную деятельность обеспечивает основу для внимания или установки, а также для мышления и воображения, связывания двух независимых LNC для создания нового LNC, объединяющего оба; новая мысль путем объединения двух старых контуров. Используя эти идеи, Хебб [69] разработал нейронное объяснение Закона Эффекта (стр. 6), и результаты представлены в Главе 6 Организация Поведения (Развитие способности к обучению), в которой используется концепция сборка клеток, центральный автономный процесс и объединение сборок клеток в фазовые последовательности для разработки нейронного объяснения ассоциативного обучения.

Ингибирование

Хотя Хебб [58] магистерская диссертация и его неопубликованное эссе [59] подчеркивали ингибирование, в гипотезе сборки клеток не было понятия ингибирования. Это всегда казалось странным. В своем пересмотре теории клеточной сборки Милнер ([133], стр. 243) утверждает, что: «В то время, когда Хебб разрабатывал свою теорию, многие физиологи были категорически против идеи нейронного торможения, главным образом потому, что его было трудно понять. вписывается в электрическую теорию синаптической передачи.Но Хебб уже много писал о торможении. Лоренте де Но [125] описал торможение и представил схему торможения в замкнутом контуре. Морган ([139], стр. 66–67) описал последовательное торможение и реципрокное торможение и представил схему нейронов и синапсов, участвующих в реципрокном торможении, которая почти идентична предложенной Милнером [133] для метки II сборки клеток. Они показаны на рис. 6.

Рис. 6

Концепции торможения, представленные Лоренте де Но, Морганом и Милнером.( a ) Диаграмма, объясняющая образование рефлекторного реверсирования путем одновременной стимуляции двух волокон (f ₁ и f ₂ или f ₂ и f ₃ ) от различных периферических органов чувств и его поддержание с помощью импульсы, проводимые замкнутой цепью С, после того, как волокно f ₃ , инициировавшее ответ клетки 3, перестает проводить. Каждое из звеньев в замкнутой цепи представляет собой кратную цепь (см. М на рис. 4А этой статьи). Побочный эффект d за счет снижения порога клетки а и, таким образом, вызывая быстрое последовательное прохождение двух импульсов через клетку 3, может вызвать торможение, поскольку клетка 3 приобретет высокий субнормальный порог.(Из [124], стр. 231). ( b ) Схема нейронов и синаптических связей, участвующих в реципрокном торможении (иннервации). Принято считать, что возбуждение в синапсах пропорционально количеству активных окончаний. Ради аргументации минимальное число окончаний, которые должны быть активны, чтобы возникло возбуждение, условно принимается равным двум. Если нейрон b, общий для двух путей, переключается с одного пути, когда он захватывается другим, необходимое условие реципрокной иннервации будет выполнено.Предположим, что ритмическая стимуляция I волокна поддерживает флексорный рефлекс. Нейроны b и c возбуждаются, и их разряды, синхронно поступающие на F, вызывают его реакцию. Тогда предположим, что в ходе этой реакции за счет раздражения II волокна устанавливается разгибательный рефлекс. Последний может возбуждать b в промежутках между ответами на I благодаря более сильному возбуждению, которое он способен доставить через свои три окончания. Никакие разряды не могут возникнуть из-за этого в F, так как импульсы в b не совпадают по времени с импульсами в c; и я больше не в состоянии возбуждать б и с в унисон из-за повышенного порога первого.В нейроне b преобладает волокно II. Его разряды становятся синхронными с разрядами а, а не с разрядами с, и активность начинается в Е. Таким образом, когда начинается иннервация мышц-разгибателей, он должен быть отведен от мышц-сгибателей. (Из Гассера [46] и перепечатано у Лоренте де Но [124], стр. 231, и у Моргана [139], стр. 67). ( c ) Типы рекуррентных тормозных связей. Предполагается, что клетки, ингибирующие короткие аксоны, которые получают рекуррентные коллатерали от клетки с длинным аксоном, имеют меньше ингибирующих связей с этой конкретной клеткой с длинным аксоном, чем с другими клетками с длинным аксоном в этом регионе. Когда клетка А возбуждается, она вызывает торможение своих соседей, В, С и D, но сама не тормозится. Фактически, поскольку окружающие клетки с длинными аксонами теперь не могут активироваться, нет никакого способа, которым могли бы активироваться клетки с короткими аксонами, разряжающиеся на А. Следовательно, пока A продолжает стрелять, он защищает себя от торможения. (Из [133], с. 246). a и b Перепечатано из Lorente de No R. Анализ активности цепочек вставочных нейронов. J Нейрофизиол.1938;1:207–44 [124]. Авторское право (1938 г.) с разрешения Американского физиологического общества. c Перепечатано из Milner PM. Сборка ячейки: марка II. Psychol Rev. 1957; 64: 242–52 [133]. Авторское право (1957 г.), с разрешения Американской психологической ассоциации

Итак, как же из теории Хебба исчезло торможение? В примечаниях Хебба [69] он говорит: «Я намеренно не даю ясности в отношении того, когда и где один LNC будет (A) способствовать другому и, следовательно, сделает возможным структурное (B) содействие; одновременной активности недостаточно из-за (1) анатомических различий, (2) очевидного факта, что одна система может подавлять или гасить другую, (3) факторов времени, использованных Лэшли в его теории повторяющихся цепей» (стр. 5).Однако, когда Хебб [71] занялся своей теорией реверберирующих цепей в своем Precis, идея торможения, по-видимому, была отброшена. Какова бы ни была причина, пересмотренная Милнером [133] теория сборки клеток добавила понятие торможения. На самом деле Хебб [77] действительно рассматривает проблему торможения на стр. 208–215 (глава 9). Но он не рассматривает тормозные синапсы, хотя и ссылается на Шеррингтоновское ([172], с. 532) центральное тормозное состояние (ц.и.с.). Для Хебба ([77], с. 214) торможение означало утомление путей возбуждения.Он заявил, что «если бы можно было с уверенностью предположить истинное долгосрочное торможение (или, в равной степени, утомление) мозговой деятельности, это значительно упростило бы задачу психолога. Однако в нынешнем положении это не оправдано».

Кто-то, должно быть, убедил его, что его более ранняя работа по безусловному и условному торможению была ошибочной. Хебб ([84], стр. 101) сказал, что «существование нейронного торможения не было точно известно в 1949 году и не было включено в теорию, хотя оно могло бы помочь. Питер Милнер [133] показал, как это включить». Хебб ([80] стр. 92) рассматривал нервное торможение как предотвращение возбуждения нерва. Согласно Файрену ([42], стр. 436), Лоренте де Но «предполагал существование торможения и писал, что его осадой могут быть вставочные нейроны, затем он совершенно пренебрегал этим понятием и больше не упоминал о нем». Убедительные доказательства наличия тормозных нейронов не были доступны до тех пор, пока не была принята концепция химических нейротрансмиттеров и не были идентифицированы тормозные синапсы [40].Из этого обсуждения кажется, что, поскольку Лоренте де Но не упоминал о торможении, то же самое делал и Хебб.

Химические нейротрансмиттеры

Хебб никогда не упоминал химические нейротрансмиттеры; все его представления о синаптической активности основывались на электрических связях между клетками, хотя он прямо об этом не заявляет. Интересно, что Хебб [77] процитировал все статьи симпозиума 1939 г. по синапсам, ни разу не упомянув о продолжающемся противоречии между электрической и химической теориями синаптической передачи, которое обсуждалось во многих из этих статей. Состояние знаний о синаптической передаче было подытожено Форбсом ([45], стр. 471), который заявил, что «мы не должны мыслить настолько свободно, чтобы упускать из виду тот факт, что электрический потенциал, который возбуждает ткань, является одним и тем же, независимо от того, производится ли он динамо-машиной или гальваническим элементом, и это совершенно отличается от ацетилхолина — вещества, которое можно поместить в бутылку, какими бы ни были его электрические свойства». Однако Лоренте де Но ([125], стр. 420–421) явно выступал против концепции химической передачи, и существование химических нейротрансмиттеров в мозге не признавалось до 1954 г. [39, 40].

Морган ([139] стр. 62–63) обсуждал как гуморальную, так и электрическую теории синаптической передачи, так что Хебб знал о химической передаче, но, как отмечает Морган, эксперименты по демонстрации химических нейротрансмиттеров в центральной нервной системе «были не доказано окончательно» и «наиболее удобно рассматривать передачу как электрическую, ибо мы лучше знакомы с электрическими явлениями нервной деятельности, чем с химическими, и, пожалуй, легче мыслить в терминах электрических, а не химических. ([139], с. 63). Сестра Хебба Кэтрин работала над ролью нейротрансмиттера ацетилхолина в головном мозге, но эта работа не начиналась до 1951 г. [8, 55]. Хебб не обсуждал химическую нейротрансмиссию ни в 90 157, ни в своем учебнике по психологии [80], ни в четвертом издании [86]. Его ссылка на гуморальные механизмы в учебнике психологии ([80], стр. 52) относится к эстрогену.

Связь инстинкта с обучением

Первые статьи Хебба из его докторской диссертации были посвящены врожденному поведению.Например, Хебб [62] пришел к выводу, что: «У крысы врожденно детерминированы организация фигуры-фона и восприятие идентичности в таких геометрических фигурах, как сплошной треугольник, контур треугольника и треугольник, описанный кругом» (стр. 125). Точно так же Хебб [63] ссылался на «врожденное свойство зрительного восприятия» (стр. 298). Однако когда он начал писать «Организация поведения », Хебб (в своем Precis of [71]) говорит, что, когда он перепроверил данные своей диссертации, крысы, выращенные в темноте, прошли в среднем 129 испытаний, в то время как контрольная группа — только 20. испытаний (стр. 23). Он описал это на стр. 113 книги «Организация поведения» и рассказал, как он допустил эту ошибку в своем «Эссе о разуме» ([84] стр. 90).

Хебб обсуждал связь инстинкта с обучением в главе 7 книги Организация поведения . В этой главе Хебб рассмотрел факторы, модулирующие обучение, такие как внимание, мотивация и эмоции. Его также интересовали «врожденные инстинктивные процессы, которые, как считается, заменяют обучение» (стр. 140). Что касается врожденных или наследственных факторов, Хебб ([77], стр. 165–170) ссылается на статью Лэшли [116] об экспериментальном анализе инстинктов, на исследования Бича [10] инстинктов и обучения у крыс и на работу Тинбергена [182]. ] документ по объективному изучению врожденного поведения.Точка зрения Хебба заключалась в том, что важно отличать врожденное поведение от приобретенного, однако он указал, что «по-видимому, не существует поведения млекопитающих, на которое не влияет либо обучение, либо конституция, которые делают какое-то обучение легким или неизбежным». Он заявил, что «в конечном итоге наша цель должна заключаться в том, чтобы выяснить, как одни и те же фундаментальные нейронные принципы определяют все поведение» (стр. 166).

Хебб [78] развил эти идеи, сказав, что «не существует поведения, выходящего за пределы уровня рефлекса, которое существенно не зависит от обучения», и что «никакое поведение не может быть независимым от наследственности животного».Концепция Хебба о врожденном и приобретенном поведении и их взаимодействии привела его к изучению факторов наследственности, созревания и раннего обучения в серии экспериментов, начиная с выращивания крыс дома в 1947 году. Исследование, проведенное его студентами в Макгилле по обогащению и обеднению окружающей среды. и влияние опыта окружающей среды на перцептивное и когнитивное развитие было его попытками понять взаимодействие между наследственностью и окружающей средой [181].

Сборка клеток против инграммы

После повторного открытия Ричарда У.Книга Семона «Мнема» [167] Schacter et al. [164], стало популярным отождествлять сборку клеток Хебба с инграммой Семона [100, 185]. Однако Хебб не упомянул Семона в The Organization of Behavior и упомянул только «инграмму» на странице 15 своего Precis 1945 года [71] («Это делает предположение, что существует двойной механизм следа, «динамический плюс «структурная инграмма»). Он использовал термины «след памяти» и «мнемонический след» (стр. 12) в Организация поведения .Лешли ([118], стр. 3), с другой стороны, сделал термин «инграмма» популярным как «место следов памяти». Лэшли [112] не использовал термин «инграмма» и не ссылался на Семона, но Лэшли и Болл ([119], стр. 97) ссылаются на «инграмму привычки лабиринта», а Лэшли [114] называет способность к обучению в лабиринте «экфоре Семона», так что он был знаком с книгой Семона. Лэшли ([115], стр. 472) обсуждал локализацию инграммы, но отвергал идеи Семона, говоря: «Геринг, Семон, Риньяно и другие считали, что память является основным свойством протоплазмы; неврологи склонны рассматривать его как продукт какой-то своеобразной организации нервных клеток» ([115], с. 457).Хебб не говорил ни о Семоне, ни об инграмме.

Мнемическая теория Семона была очень сложной, и в ранних обзорах указывалось, что «мнемический принцип пытался связать память, привычку и наследственность» [141]. Семоновская концепция инграммы включала в себя ряд «мнемонических принципов», применяемых к инстинктам, онтогенезу, привычкам и «унаследованным предрасположенностям», и именно этот последний принцип «передачи приобретенных характеристик» был «ересью для большинства биологов» ([141]). ], стр. 337). Сегодня мы можем интерпретировать теорию Семона как первую попытку эпигенетической теории влияния окружающей среды на мозг и поведение (см. [30, 156, 158]).Идеи Семона повлияли на многие области биологии и психологии, из которых я упомяну три: эволюционную теорию, психоаналитическую теорию и поиск очага памяти в мозгу.

В своем президентском обращении к Британской ассоциации содействия развитию науки сын Чарльза Дарвина, Фрэнсис Дарвин ([33], стр. 423) продвигал «мнемическую теорию» эволюции Семона по сравнению с теорией наследственности Вейсмана, потому что она «согласуется с фактами». наследственности и онтогенеза». Однако Дарвин критически относился к теории Семона, поскольку, хотя она предполагала, что инграммы формируются в мозгу нейронами, она не могла объяснить образование инграмм в растениях или зародышевых клетках.Дарвин [33] использует термины «нервные инграммы» и «зародышевые инграммы» и рассматривает механизмы, посредством которых инграммы могут наследоваться и развиваться для управления инстинктивным поведением. Он говорит: «Если мы поверим, что индивидуальная привычка может передаваться по наследству и проявляться как инстинкт, то повторение привычки будет означать не только изменения в центральной нервной системе, но и соответствующие изменения в зародышевых клетках» и ссылается на эпигенный характер теории Семона ([33], с. 423). Денди ([35], стр. 371) исследовал «мнемическую теорию наследственности» Семона и отметил, что она «пытается объяснить феномен наследственности как своего рода бессознательную память».Далее он говорит, что «мнемотическая теория Семона, основанная на наследовании приобретенных признаков, естественно, не привлекает тех, кто отрицает возможность такого наследования».

Брок ([17], стр. 106) был одним из первых, кто связал идеи Семона с психиатрией и интересовался «существованием в клетке своего рода «бессознательной памяти», передающей традицию поведения предков». В сноске Брок ([17], стр. 106) утверждает, что «Семон изобрел впечатляющую терминологию греческого происхождения, и его работа была разработана с характерной немецкой тщательностью.Хотя он стремится опровергнуть любое обвинение в «витализме» и настаивает на том, что его «инграмма» по сути является чем-то «материальным». Джеллифф [99] предложил использовать идеи Семона в психоаналитической теории и сосредоточился на концепции энергии Семона и на том, как, хотя Семон критиковал Фрейда, их идеи могли быть совместимы, если бы Семон прожил дольше. Согласно Джеллеффу ([99], стр. 333), «теория «мнемы» Семона состоит в том, что все органические феномены воспроизводства, повторения телесной формы или динамических переживаний являются выражением одного и того же энергетического процесса.Эти мнемические явления представляют собой нечто большее, чем повторение, наблюдаемое в органическом мире. Они представляют собой воспроизведение или повторение, в котором новые условия никогда не совпадают с исходными. Это выражается в термине инграмма». Jelleffe [99] заканчивает комментарием, что, хотя Семон не верил в идею Фрейда о «хранилище детских воспоминаний», «Семон и Фрейд могли оказаться ближе в этом просветляющем единстве мыслей, которое сделало бы еще более ясными корреляции между воспоминаниями». энергетические процессы с субъективными переживаниями сознания.(стр. 341). Мотт [141] описал три первичных инстинкта Семона: инстинкт самосохранения, половой инстинкт и стадный или социальный инстинкт, все из которых понравились фрейдистам.

Гордон [49] использовал концепцию инграммы Семона, чтобы попытаться понять нейронную основу нервных расстройств, а Дэвис [34] ссылался на «инграмму Семона», обсуждая нейронную основу галлюцинаций. Обсуждая память и наследственность, Райзер ([157], стр. 704) заявил, что «концепция Семона о филетической памяти, проявляемой инстинктами, привычками и «паттернальными реакциями», основана на идее о том, что в протоплазме остаются следы внешних раздражителей. оставляют определенные реактивные тенденции, называемые инграммами (engrammes)».Наконец, в литературе по бихевиоризму мнемическая теория Семона обеспечила нейронную основу для формирования ассоциаций. Хотя Мерселл ([143], стр. 14) критиковал концепцию Семона об инграмме, он утверждал, что такие термины, как «энграмма» или «нейрограмма» (нейронная инграмма) важны, потому что «в мнемической каузальности мы имеем принцип интеграции этого требует объективная психология».

Однако, говоря о памяти в мозгу, концепция инграммы постепенно отделялась от общей теории мнем Семона.Например, Шеррингтон ([171], стр. 349) упомянул о «часто отмечаемой тенденции… реакции оставлять после себя след, инграмму, воспоминание, рефлекторную инграмму и ментальную память», без упоминание Семона. Кэмпион [28] ссылался на «Семон-энграмму», а Блэк [14] на «инграммные комплексы», вообще не упоминая Семона. Ригано ([161], стр. 121) упомянул «инграмму (используя терминологию Семона)», а Мюнзингер [142] упомянул об инграмме «изучаемой Лэшли» и не упомянул Семона. Точно так же Толмен ([183], стр. 31) ссылается на Лэшли, когда обсуждает «мнемонический процесс или инграмму» как нейронную локализацию памяти.

Таким образом, концепция инграммы Семона была запутана в сложной теории наследственности, инстинктов, обучения и эволюции, и поведенческие психологи, изучавшие нейронную основу памяти, постепенно отделяли использование термина «инграмма» от общей теории Семона и использовали это означает нейронное расположение памяти. Холт ([92], стр. 30) отметил, что «доказательства инграмм, унаследованных инстинктов или мнем (R.Семон) необычайно скуден». Однако затем он продолжил использовать термины «нейральная инграмма» и «нейрограмма», не ссылаясь на Семона, а Хебб ссылался на Хойта в своей докторской диссертации и ранних статьях [62, 63]. Если изучить книгу Холта [92], в ней заложено начало теории синапсов Хебба. Холт ([92], стр. 34) утверждал, что «энграммы или специальные пути для нервных импульсов вписаны в эту диффузную сеть [нейронов] за счет снижения сопротивления одних, по сравнению с другими, синаптических соединений. Хотя электрохимия этого процесса изучена недостаточно, достаточно засвидетельствован тот факт, что каждое прохождение нервного импульса через соединительную ткань между двумя нейронами (синапсом) снижает сопротивление этой ткани прохождению всех последующих нервных импульсов. ” В сноске Холт ([92], стр. 34) отметил, что Лэшли [111] «выдвинул возражения против мнения о том, что синаптическое сопротивление снижается при прохождении нервных импульсов».

Таким образом, Хебб знал о термине «инграмма» из работы с Лэшли и читал Холта [92], но поскольку Хебб считал, что его исследования показали врожденные зрительные способности, он отклонил аргумент Холта о том, что не существует врожденной организации сенсорных функций. или двигательный процесс [62, 63].Ясно, что Хебб изменил свою позицию, когда писал свои заметки для «Организация поведения » и пришел к выводу, что обучение необходимо для развития восприятия. Можно предположить, что он отказался от концепции «энграммы» и переключился на концепцию синаптических изменений, читая Холта [92], но он не ссылается на Холта в «Организация поведения» . Он заменил теорию инграмм своей теорией сборки клеток.

Такамия и др.[177] обсуждают сходства и различия между сборкой клеток и инграммой. Они указывают, что инграмма рассматривалась как фиксированное место для памяти в одном или нескольких нейронах, в то время как сборка клеток обеспечивает механизм формирования следа памяти и механизм модификации следов памяти. Такамия и др. [177] приравняли наборы клеток Хебба к понятию «инграммы» и говорят, что «популяции клеток инграмм можно рассматривать как наборы клеток, кодирующие инграммы памяти.Они говорят, что «инграмма» — это «набор нейронов, которые активируются, чтобы вызвать воспоминание», но «клетки инграммы не рассматриваются как единица, необходимая для формирования инграммы». Они говорят, что «синхронное срабатывание нейронов для кодирования памяти состоит из сборки клеток, определяемой как функционально связанные нейроны посредством синхронного срабатывания». Таким образом, совокупность клеток создает инграмму. Итак, история прошла полный круг: концепция Хебба о синаптических изменениях формирует клеточный ансамбль, который создает долговременную память [1], и это составляет «инграмму».

Рефлексы условные и безусловные — классификация и виды. Безусловные рефлексы

1. 1. Введение 3
2. 2. Условные рефлексы3
3. 3. Процесс образования условных рефлексов6
4. 4. Биологическое значение условных рефлексов7
5. 5. Заключение7

Литература8

Введение

Рефлекс (от лат. reflexus — отраженный) — стереотипная реакция организма на определенное воздействие, протекающая при участии нервной системы… Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов с нервной системой. Большие полушария — их кора и ближайшие к ней подкорковые образования — являются высшим отделом центральной нервной системы (ЦНС) позвоночных и человека. Функции этого отдела заключаются в осуществлении сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма. Гипотеза о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые была выдвинута физиологом И.М.Сеченов. До него физиологи и неврологи не осмеливались ставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, решение которых предоставлялось психологии. Далее идеи И.М.Сеченова получили развитие в работах И.П. Павлов, открывший путь к объективному экспериментальному изучению функций коры, разработавший метод выработки условных рефлексов и создавший учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, по взглядам Павлова, осуществляются через нервные связи, образующиеся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.Чарльз С. Шеррингтон внес большой вклад в формирование учения о рефлексах. Он открыл координацию, взаимное торможение и облегчение рефлексов.

Условные рефлексы

Условные рефлексы возникают в процессе индивидуального развития и накопления новых навыков. Развитие новых временных связей между нейронами зависит от условий окружающей среды. Условные рефлексы образуются на основе безусловных при участии высших отделов головного мозга.

Развитие учения об условных рефлексах связано прежде всего с именем И. П. Павлов. Он показал, что новый раздражитель может вызвать рефлекторную реакцию, если он предъявляется некоторое время вместе с безусловным раздражителем. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у нее выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если одновременно с мясом звонит колокольчик, нервная система собаки связывает этот звук с едой, и в ответ на звонок будет выделяться желудочный сок, даже если мяса не будет.Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это самые простые программы. Мир вокруг нас постоянно меняется, поэтому жить в нем может только тот, кто быстро и целесообразно реагирует на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре головного мозга складывается система условнорефлекторных связей. Эта система называется динамическим стереотипом.

Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках или велосипеде, мы уже не задумываемся о том, как двигаться, чтобы не упасть.

Учение о рефлексах многое дало для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время представление о рефлекторных механизмах дополняется представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных организмов, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не столько во многом возникающими раздражениями, а также планами и намерениями, возникающими под влиянием определенных потребностей.Эти новые идеи были выражены в физиологических понятиях «функциональная система» П. К. Анохина или «физиологическая деятельность» Н. А. Бернштейна. Суть этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их в действии. Представление о «акцепторе действия» или «модели требуемого будущего» позволяет говорить об «опережании реальности».

Условный рефлекс – это приобретенный рефлекторный признак, свойственный индивидууму (особи). Особи возникают в течение жизни и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Они возникают при определенных условиях и исчезают при их отсутствии. Они образуются на основе безусловных рефлексов при участии высших отделов головного мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано прежде всего с именем И.П. Павлов. Он показал, что новый условный раздражитель может вызвать рефлекторную реакцию, если он предъявляется в течение некоторого времени вместе с безусловным раздражителем.Например, если собаке дать понюхать мясо, то у нее выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если одновременно с появлением мяса прозвенит колокольчик, то нервная система собаки связывает этот звук с едой, и в ответ на зов будет выделяться желудочный сок, даже если мяса не будет. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это самые простые программы. Мир вокруг нас постоянно меняется, поэтому жить в нем может только тот, кто быстро и целесообразно реагирует на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре головного мозга складывается система условнорефлекторных связей. Эта система называется динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках или велосипеде, мы уже не задумываемся о том, как двигаться, чтобы не упасть.

Физиологической основой возникновения условных рефлексов является образование функциональных временных связей в высших отделах центральной нервной системы. Временная связь представляет собой совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в головном мозге, возникающих при совместном действии условного и безусловного раздражителей.И.П. Павлов предположил, что при выработке условного рефлекса образуется временная нервная связь между двумя группами корковых клеток — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение из центра условного рефлекса может передаваться в центр безусловного рефлекса от нейрона к нейрону. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условных и безусловных рефлексов — внутрикорковый.Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, происходит образование временной связи между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса сохраняется и условный рефлекс. Следовательно, развитие временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса.Разобщение корковых центров условных и безусловных рефлексов путем пересечения коры головного мозга не препятствует образованию условного рефлекса.

Это указывает на возможность образования временной связи между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. Существуют разные мнения о механизмах образования временной связи. Возможно, образование временной связи происходит по доминантному принципу.Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминирующим, поэтому к нему притягивается возбуждение из очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным путям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (феномен «протормозности»).

В основе этого лежат: суммирование возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, усиление образования новых синапсов.Все это создает структурные предпосылки для облегчения движения возбуждения по определенным нервным цепям. Еще одним представлением о механизме образования временной связи является конвергентная теория. Он основан на способности нейронов реагировать на раздражители различной модальности. По мнению П.К. Анохина, условные и безусловные раздражители вызывают широкую активацию корковых нейронов за счет включения ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условный и безусловный раздражители) перекрываются, т.е.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Процесс образования условных рефлексов

Для образования условного рефлекса необходимы следующие факторы:

• Наличие 2-х раздражителей: безусловного и индифферентного (нейтрального), который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей.Безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, чтобы вызвать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать выраженного ориентировочного рефлекса.
• Повторное сочетание раздражителей во времени, причем сначала должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникает, если индифферентный раздражитель становится условным раздражителем, т. е. сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

При действии индифферентного раздражителя в соответствующих рецепторах возникает возбуждение, и импульсы от них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя происходит специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсация через подкорковые центры поступает в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, являющегося доминирующим очагом).

Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: в коре головного мозга между двумя очагами возбуждения образуется временная рефлекторная связь по принципу доминанты.

При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию.

В соответствии с теорией Павлова формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, и в ее основе лежит принцип доминантности.

Биологическое значение условных рефлексов

Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение — позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (зрением, запах), избегать опасности и устранять вредные для организма воздействия. С возрастом увеличивается количество условных рефлексов, приобретается опыт поведения, благодаря чему взрослый организм лучше приспособлен к окружающей среде, чем детский.В основе обучения животных лежит выработка условных рефлексов, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и т. д.).

Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются первыми сигналами, воздействующими на организм после рождения.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков заключается в том, что они дают сигнал о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями.В связи с этим развертывание приспособительных реакций организма происходит более быстро и полно.

Угашение условных рефлексов при их неподкреплении соответствующими безусловными или условными (при рефлексах более высоких порядков) раздражителями имеет большое биологическое значение, так как устраняет именно те условные раздражители, которые утратили свое сигнальное значение для приспособления к окружающей среде.

Биологическое значение оборонительных условных рефлексов заключается в удалении организма под влиянием одного условного сигнала от деструктивного раздражителя еще до того, как он будет нанесен на организм и может проявить свое иногда разрушительное и болезненное действие.

Заключение

Условные рефлексы, индивидуально приобретенные сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определенных условиях (отсюда и название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловным рефлекторный акт, усиливающий этот раздражитель. Они осуществляются высшими отделами центральной нервной системы — корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на основе безусловных рефлексов.

Нейроны и пути проведения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу: раздражитель — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.

Библиография

1. 1. Бизюк. А. П. Основы нейропсихологии. Учебник для вузов. Издательство Речь. — 2005
2. 2. Горошко Е.И. Функциональная асимметрия мозга, языка, пола. Аналитический обзор. — М.: Изд-во ИНЖСЭК, 2005. — 280 с.
3. 3. Психофизиология / под ред.Александрова Ю.И. СПб., Издательство «Питер» 2006
4. 4. Тонконогий И.М., Пуант А. Клиническая нейропсихология. Выпуск 1, Издательство: ПЕТР, ИЗДАТЕЛЬСТВО, 2006 г.
5. 5. Щербатых Ю.В. Туровский Я.А. Анатомия центральной нервной системы для психологов: Учебное пособие… СПб: Питер, 2006. — 128 с.

Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение взаимоотношений организма с внешней средой.

В отличие от высшей нервной деятельности низшая нервная деятельность состоит из комплекса реакций, направленных на объединение, интеграцию функций внутри организма.

Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых с обязательным участием коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга».Идеологический настрой этого классического произведения выражается в измененном под влиянием цензуры первоначальном названии: «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы». До И.М.Сеченова физиологи и неврологи даже не решались ставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов. Последнее оставалось полностью во власти субъективной психологии.

Идеи И.М.Сеченова получили блестящее развитие в замечательных работах И.П. Павлов, открывший путь к объективному экспериментальному изучению функций коры головного мозга и создавший стройную теорию высшей нервной деятельности.

И.П. Павлов показал, что если в низших отделах центральной нервной системы — подкорковых ядрах, стволе головного мозга, спинном мозге — рефлекторные реакции осуществляются по врожденным, наследственно закрепленным нервным путям, то в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальная жизнь животных и человека, в результате сочетания бесчисленных раздражителей, действующих на организм.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: безусловные и условные рефлексы.

Условные рефлексы

• это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта»
• индивидуальны: у одних представителей одного вида они могут быть, а у других нет
• неустойчивы и в зависимости от определенных условий могут развиваться, закрепляться или исчезать; это их свойство и отражено в самом их названии
• могут образовываться на самые разнообразные раздражители, прикладываемые к различным рецептивным полям
• замкнуты на уровне коры.После удаления коры головного мозга выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные.
• осуществляется через функциональные временные связи

Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание времени любого изменения внешней среды и внутреннего состояния организма, воспринимаемого корой головного мозга, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса.Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса — условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, — безусловное раздражение — должно сопровождать условное раздражение при образовании условного рефлекса, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал слюноотделение в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторять эти звуки с едой — подкрепление первоначально индифферентных к слюноотделению раздражителей кормлением, т.е.д., безусловное раздражение слюнных желез. Аналогично мигание лампочки перед глазами собаки или звук колокольчика вызовут условно-рефлекторное сгибание лапы только в том случае, если они неоднократно сопровождаются электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим безусловную флексию рефлекс в любом приложении. Точно так же плач ребенка и отдергивание его ручек от горящей свечи будет наблюдаться только в том случае, если предварительное появление свечи хоть раз совпадет с ощущением ожога. Во всех вышеприведенных примерах внешние агенты, первоначально относительно индифферентные, — звон посуды, вид горящей свечи, мигание электрической лампочки, звук звонка — становятся условными раздражителями, если они подкрепляются безусловные раздражители. Только при этом условии первоначально индифферентные сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходима временная связь, замыкание между клетками коры, воспринимающими условный раздражитель, и нейронами коры, входящими в дугу безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражителей между различными нейронами коры больших полушарий устанавливается связь и между ними происходит процесс замыкания.

Безусловные рефлексы

• это врожденные, наследственные реакции организма
• специфические, то есть свойственные всем представителям данного вида
• относительно постоянные, как правило, сохраняются на протяжении всей жизни
• переносятся аут в ответ на адекватные раздражители, прикладываемые к одному определенному рецептивному полю
• замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга
• осуществляются по филогенетически закрепленной, анатомически выраженной рефлекторной дуге.

Следует, однако, отметить, что у человека и обезьян, обладающих высокой степенью кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры головного мозга. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим расстройствам безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения.Многие безусловные рефлексы, например, связанные с передвижением, половым актом, возникают у человека и животных в течение длительного времени после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Всю совокупность образованных на их основе безусловных и условных рефлексов обычно делят на ряд групп по их функциональному значению.

1. По показаниям рецептора
   1. Экстерорецептивные рефлексы
      • визуальные
      • обонятельные
      • вкусовые и т.д.
   2. Интерорецептивные рефлексы — рефлексы, при которых условным раздражителем является раздражение рецепторов внутренних органов путем изменения химического состава, температуры внутренних органов, давления в полых органах и сосудах
2. По эффекторному признаку , т.е. по тем эффекторам, которые реагируют на раздражение
   1. вегетативные рефлексы
      • пищевые продукты
      • сердечно-сосудистые
      • респираторные и т. д.
   2. сомато-моторные рефлексы — проявляющиеся в движениях всего организма или отдельных его частей при действии раздражителя
3. По биологической ценности
   1. Продукты питания
      • рефлекс глотания
      • рефлекс жевания
      • рефлекс сосания
      • рефлекторный акт слюноотделения
      • рефлекторный акт секреции желудочного и панкреатического сока и др.
   2. Оборонительные — реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений
   3. Половые — рефлексы, связанные с половым актом; К этой же группе относятся и так называемые родительские рефлексы, связанные с вскармливанием и выхаживанием потомства.
   4. Статокинетические и локомоторные — рефлекторные реакции сохранения определенного положения и перемещения тела в пространстве.
   5. Рефлексы поддержания гомеостаза
      • терморегуляционный рефлекс
      • дыхательный рефлекс
      • сердечный рефлекс
      • сосудистые рефлексы, способствующие поддержанию постоянства артериального давления и др.
   6. Ориентировочный рефлекс — рефлекс на новизну. Возникает в ответ на любое быстро происходящее колебание окружающей среды и внешне выражается в настороженности, прислушивании к новому звуку, принюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. д. .Реализация этого рефлекса обеспечивает наилучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение.

      И. П. Павлов образно назвал ориентировочную реакцию рефлексом «что это такое?» Эта реакция врожденная и не исчезает при полном удалении коры головного мозга у животных; наблюдается и у детей с недоразвитием больших полушарий — анэнцефалов.

Отличие ориентировочного рефлекса от других безусловных рефлекторных реакций состоит в том, что он относительно быстро угасает при многократном применении одного и того же раздражителя.Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры головного мозга.

Приведенная выше классификация рефлекторных реакций очень близка к классификации различных инстинктов, которые также подразделяются на пищевые, половые, родительские и оборонительные. Это понятно в связи с тем, что, по мнению И.П. Павлова, инстинкты — это сложные безусловные рефлексы. Их отличительными чертами являются цепной характер реакций (окончание одного рефлекса служит возбудителем следующего) и их зависимость от гормональных и метаболических факторов.Так, возникновение полового и родительского инстинктов связано с циклическими изменениями в функционировании половых желез, а пищевой инстинкт зависит от тех метаболических изменений, которые развиваются в отсутствие пищи. Одной из особенностей инстинктивных реакций является также то, что они характеризуются многими свойствами доминанты.

Рефлекторный компонент – реакция на раздражение (движение, выделение, изменение дыхания и т.п.).

Большинство безусловных рефлексов представляют собой сложные реакции, состоящие из нескольких компонентов.Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями отмечается также учащение и учащение дыхания, учащение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменения в системе крови (лейкоцитоз, тромбоциты и др.). В пищевом рефлексе различают также его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Условные рефлексы, как правило, воспроизводят структуру безусловного рефлекса, так как условный раздражитель возбуждает те же нервные центры, что и безусловный. Поэтому состав компонентов условного рефлекса аналогичен составу компонентов безусловной реакции.

Среди компонентов условного рефлекса различают основные рефлексы, характерные для данного вида, и второстепенные компоненты. В оборонительном рефлексе основным компонентом является двигательный компонент, в пищевом рефлексе — двигательно-секреторный.

Изменения дыхания, сердечной деятельности, тонуса сосудов, сопровождающие основные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто служебную роль». Таким образом, усиленное и усиленное дыхание, учащение пульса, повышение тонуса сосудов, вызванные условным оборонительным раздражителем, усиливают обменные процессы в скелетных мышцах и тем самым создают оптимальные условия для реализации защитных двигательных реакций.

При изучении условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя один из основных его компонентов. Поэтому говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или сосудодвигательных рефлексах. Однако необходимо учитывать, что они являются лишь отдельными составляющими целостной реакции организма.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они позволяют гораздо лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях.

В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражители, но и на возможность их действия на него; реакции появляются за некоторое время до безусловного раздражения. Тем самым организм оказывается заранее подготовленным к действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, скорейшему избеганию опасности, устранению вредных воздействий и др.

Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его разработка.

Поведение животных – это различные формы внешней, преимущественно двигательной активности, направленные на установление жизненно важных связей между организмом и окружающей средой. Поведение животных состоит из условных, безусловных рефлексов и инстинктов. Инстинкты включают сложные безусловные реакции, которые, будучи врожденными, проявляются только в определенные периоды жизни (например, инстинкт гнездования или выкармливания потомства). Инстинкты играют ведущую роль в поведении низших животных. Однако чем выше находится животное на эволюционном уровне, тем сложнее и разнообразнее его поведение, тем совершеннее и тоньше оно приспосабливается к окружающей среде, тем большую роль в его поведении играют условные рефлексы.

Окружающая среда, в которой существуют животные, очень разнообразна. Приспособление к условиям этой среды посредством условных рефлексов будет тонким и точным лишь в том случае, если эти рефлексы также будут изменчивы, т. е. исчезнут ненужные в новых условиях среды условные рефлексы, а вместо них образуются новые. Исчезновение условных рефлексов происходит за счет процессов торможения.

Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение.

Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним, поскольку оно развивается в результате процессов, происходящих в областях коры, не участвующих в осуществлении этого условного рефлекса.

Так, если перед возникновением условного пищевого рефлекса неожиданно появляется посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или резко меняется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает.Это объясняется тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, тормозящий условную реакцию. Посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров, также оказывают тормозящее действие. Например, болезненное раздражение угнетает пищевые условные рефлексы. Также может действовать раздражение, исходящее от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспаление в каком-либо органе вызывают угнетение пищевых условных рефлексов.

Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов.

Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления полученного сигнала безусловным раздражителем.

Внутреннее торможение происходит не сразу. Требует, как правило, многократного использования неподдерживаемого сигнала.

О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса на следующий день, когда торможение прошло.Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают ослабление внутреннего торможения.

Если условный рефлекс угасать (не подкреплять пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем.

Существует несколько типов внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасающим торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов.

Другой тип — дифференциальное (дискриминационное) торможение.

Неподкрепленный условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанной методики удалось определить различительную способность различных органов чувств у животных.

Феномен расторможенности. Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если при действии тормозного раздражителя возникнет посторонний раздражитель, например, при работе метронома с частотой 100 раз в минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет обратную реакцию — потечет слюна.Павлов называл это явление расторможенностью и объяснял его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит всякий другой процесс, протекающий в данный момент в центрах условного рефлекса. Если процесс торможения заторможен, то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса.

Явление растормаживания указывает также на тормозной характер процессов различения и угасания условных рефлексов.

Значение условного запрета очень большое. Благодаря торможению достигается гораздо лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное его приспособление к окружающей среде. Сочетание двух форм одного нервного процесса — возбуждения и торможения — и их взаимодействие дает возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражителей.

Рефлекс – это реакция организма на внутреннюю или внешнюю стимуляцию, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой.Первыми учеными, разработавшими представления о ранее загадке, были наши соотечественники И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Что такое безусловные рефлексы?

Безусловный рефлекс — врожденная стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или внешней среды, передающаяся потомству от родителей. Оно сохраняется в человеке на протяжении всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через голову и кора головного мозга в их образовании участия не принимает. Смысл безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям внешней среды, которые нередко сопровождали многие поколения его предков.

Какие рефлексы относятся к безусловным?

Безусловный рефлекс — основная форма деятельности нервной системы, автоматическая реакция на раздражитель. А так как на человека влияют разные факторы, то и рефлексы бывают разные: пищевые, оборонительные, ориентировочные, половые… К еде относятся слюноотделение, глотание и сосание. Кашель, моргание, чихание, отдергивание конечностей от горячих предметов носят защитный характер. Ориентировочными реакциями можно назвать повороты головы, скашивание глаз. Половые инстинкты связаны с размножением, а также заботой о потомстве.Смысл безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает сохранение целостности организма, поддерживает постоянство внутренней среды. Благодаря ему происходит размножение. Еще у новорожденных малышей может наблюдаться элементарный безусловный рефлекс – это сосание. Кстати, это самое главное. Раздражитель в этом случае выпячивает губы при прикосновении к предмету (соске, груди матери, игрушке или пальцу). Еще одним важным безусловным рефлексом является моргание, возникающее при приближении инородного тела к глазу или касании роговицы.Эта реакция относится к защитной или защитной группе. Наблюдается и у детей, например, при воздействии сильного света. Однако наиболее ярко признаки безусловных рефлексов проявляются у различных животных.

Что такое условные рефлексы?

Рефлексы, приобретенные организмом в течение жизни, называются условными. Они формируются на основе наследственных, подверженных воздействию внешнего раздражителя (время, стук, свет и т. д.). Ярким примером являются опыты, проведенные на собаках академиком И.П. Павлов. Он изучал образование этого вида рефлексов у животных, был разработчиком уникального метода их получения. Итак, для развития таких реакций необходимо наличие регулярного раздражителя — сигнала. Он запускает механизм, а многократное повторение раздражителя дает возможность развиваться. При этом между дугами безусловного рефлекса и центрами анализаторов возникает так называемая временная связь. Теперь основной инстинкт пробуждается под влиянием принципиально новых сигналов внешнего характера.Эти раздражители окружающего мира, к которым организм прежде был безразличен, начинают приобретать исключительное, жизненно важное значение. Каждое живое существо в течение своей жизни может вырабатывать множество различных условных рефлексов, составляющих основу его опыта. Однако это относится только к данному конкретному индивидууму, этот жизненный опыт не передается по наследству.

Самостоятельная категория условных рефлексов

В самостоятельную категорию принято выделять выработанные в течение жизни условные рефлексы двигательного характера, т. е. навыки или автоматизированные действия.Их смысл заключается в развитии новых навыков, а также развитии новых двигательных форм. Например, за весь период своей жизни человек овладевает множеством специальных двигательных навыков, которые связаны с его профессией. Они лежат в основе нашего поведения. Мышление, внимание, сознание высвобождаются при выполнении операций, дошедших до автоматизма и ставших реальностью повседневной жизни. Наиболее успешным способом овладения навыками является систематическое выполнение упражнения, своевременное исправление замеченных ошибок, а также знание конечная цель любой задачи.В том случае, если условный раздражитель некоторое время не подкрепляется безусловным, он тормозится. Однако совсем не исчезает. Если через некоторое время действие повторить, то рефлекс восстановится довольно быстро. Торможение может возникнуть и при появлении раздражителя еще большей силы.

Сравните безусловные и условные рефлексы

Как было сказано выше, эти реакции различны по характеру возникновения и имеют различный механизм образования.Для того, чтобы понять, в чем разница, достаточно сравнить безусловный и условный рефлексы. Итак, первая имеется у живого существа с рождения; на протяжении жизни они не меняются и не исчезают. Кроме того, безусловные рефлексы одинаковы у всех организмов того или иного вида. Их значение заключается в подготовке живого существа к постоянным условиям. Рефлекторная дуга этой реакции проходит через ствол головного или спинной мозг. В качестве примера приведем некоторые (врожденные): активное слюноотделение при попадании в рот лимона; сосательные движения новорожденного; кашель, чихание, отдергивание рук от горячего предмета.Теперь давайте посмотрим на характеристики условных реакций. Они приобретаются на протяжении всей жизни, могут изменяться или исчезать и, что не менее важно, они индивидуальны (свои) для каждого организма. Их основная функция заключается в приспособлении живого существа к изменяющимся условиям. Их временная связь (рефлекторные центры) создается в коре больших полушарий. Примером условного рефлекса может служить реакция животного на кличку или реакция шестимесячного ребенка на бутылочку с молоком.

Безусловная рефлекторная схема

Согласно исследованиям академика И.П. Павлова, общая схема безусловных рефлексов такова. На те или иные нервно-рецепторные аппараты воздействуют определенные раздражители внутреннего или внешнего мира организма. В результате возникающее раздражение превращает весь процесс в так называемое явление нервного возбуждения. Он передается по нервным волокнам (подобно проводам) в центральную нервную систему, а оттуда идет к конкретному рабочему органу, превращаясь уже в специфический процесс на клеточном уровне данной части тела.Оказывается, определенные раздражители естественным образом связаны с той или иной деятельностью точно так же, как причина и следствие.

Особенности безусловных рефлексов

Представленные ниже характеристики безусловных рефлексов как бы систематизируют изложенный выше материал, он поможет окончательно понять рассматриваемое нами явление. Так в чем же особенности наследственных реакций?

Безусловный инстинкт и рефлекс животных

Исключительное постоянство нервной связи, лежащей в основе безусловного инстинкта, обусловлено тем, что все животные рождаются с нервной системой.Она уже способна адекватно реагировать на конкретные раздражители окружающей среды. Например, существо может вздрогнуть от резкого звука; он вырабатывает пищеварительный сок и слюну, когда пища попадает ему в рот или желудок; он будет мигать при визуальной стимуляции и так далее. Врожденными у животных и человека являются не только отдельные безусловные рефлексы, но и гораздо более сложные формы реакций. Их называют инстинктами.

Безусловный рефлекс, по сути, не является вполне монотонной, стереотипной, передаточной реакцией животного на внешний раздражитель.Ему свойственна хоть и элементарная, примитивная, но тем не менее изменчивость, изменчивость в зависимости от внешних условий (силы, положения, положения раздражителя). Кроме того, на него влияют и внутренние состояния животного (пониженная или повышенная активность, осанка и др.). Так, еще И. М. Сеченов в своих опытах с обезглавленными (спинномозговыми) лягушками показал, что при воздействии пальцами на задние лапы у этого земноводного возникает противоположная двигательная реакция. Отсюда можно заключить, что безусловный рефлекс еще обладает приспособительной изменчивостью, но в незначительных пределах.В результате мы находим, что достигнутое с помощью этих реакций уравновешивание организма и внешней среды может быть относительно совершенным только по отношению к малоизменяющимся факторам окружающего мира. Безусловный рефлекс не в состоянии обеспечить приспособление животного к новым или резко изменившимся условиям.

Что касается инстинктов, то иногда они выражаются в виде простых действий. Например, наездник использует обоняние, чтобы найти под корой личинки другого насекомого.Он прокалывает кору и откладывает свое яйцо в найденную жертву. На этом заканчиваются все его действия, что обеспечивает продолжение гонки. Существуют также сложные безусловные рефлексы. Инстинкты такого рода состоят из цепочки действий, совокупность которых обеспечивает продолжение рода. Примеры включают птиц, муравьев, пчел и других животных.

Видовая специфичность

Безусловные рефлексы (виды) есть как у человека, так и у животных. Следует понимать, что такие реакции будут одинаковыми у всех представителей одного вида.Пример — черепаха. Все виды этих амфибий при возникновении опасности втягивают голову и конечности в панцирь. И все ежи вскакивают и шипят. Кроме того, следует знать, что не все безусловные рефлексы возникают одновременно. Эти реакции меняются в зависимости от возраста и времени года. Например, период размножения или двигательные и сосательные действия, проявляющиеся у 18-недельного плода. Таким образом, безусловные реакции являются своеобразной тренировкой условных рефлексов у человека и животных.Например, у щенков по мере взросления они переходят в разряд синтетических комплексов. Они повышают приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Безусловное торможение

В процессе жизнедеятельности каждый организм регулярно подвергается — как снаружи, так и изнутри — различным раздражителям. Каждый из них способен вызвать соответствующую реакцию — рефлекс. Если бы все они могли быть реализованы, то жизнедеятельность такого организма стала бы хаотичной.Однако этого не происходит. Наоборот, реакционная деятельность характеризуется последовательностью и упорядоченностью. Это объясняется тем, что в организме тормозятся безусловные рефлексы. Это означает, что наиболее важный рефлекс в определенное время задерживает второстепенный. Обычно внешнее торможение может возникать в начале другой деятельности. Новый возбудитель, как более сильный, приводит к ослаблению старого. И в результате предыдущая активность автоматически прекратится.Например, собака ест, и в этот момент раздается звонок в дверь. Животное тут же прекращает есть и бежит встречать пришельца. Происходит резкая смена активности, и у собаки в этот момент прекращается слюноотделение. Некоторые врожденные реакции называют также безусловным торможением рефлексов. В них определенные возбудители вызывают полное прекращение определенных действий. Например, тревожное кудахтанье курицы заставляет птенцов замирать и прижиматься к земле, а наступление темноты заставляет канара перестать петь.

Кроме того, существует защитная. Возникает как реакция на очень сильный раздражитель, требующий от организма действий, превышающих его возможности. Уровень этого эффекта определяется частотой импульсов нервной системы. Чем сильнее возбужден нейрон, тем выше частота потока нервных импульсов, которые он генерирует. Однако если этот поток выйдет за определенные пределы, то возникнет процесс, который начнет препятствовать прохождению возбуждения по нейронному контуру.Поток импульсов по рефлекторной дуге спинного и головного мозга прерывается, в результате чего возникает торможение, предохраняющее исполнительные органы от полного истощения. Какой вывод из этого? За счет торможения безусловных рефлексов организм выделяет из всех возможных вариантов наиболее адекватные, способные защитить от чрезмерной активности. Этот процесс также способствует проявлению так называемой биологической осторожности.

Наша нервная система представляет собой сложный механизм взаимодействия нейронов, которые посылают импульсы в головной мозг, а он, в свою очередь, управляет всеми органами и обеспечивает их работу.Этот процесс взаимодействия возможен благодаря наличию у человека основных неразрывных приобретенных и врожденных форм адаптации — условных и безусловных реакций. Рефлекс — это сознательная реакция организма на определенные условия или раздражители. Эта слаженная работа нервных окончаний помогает нам взаимодействовать с окружающим миром. Человек рождается с набором простых навыков – так называется пример такого поведения: способность младенца сосать грудь матери, глотать пищу, моргать.

и животное

Как только живое существо рождается, ему нужны определенные навыки, которые помогут обеспечить его жизнь. Организм активно адаптируется к окружающему миру, то есть развивает целый комплекс целенаправленных двигательных навыков. Этот механизм называется поведением видов. Каждый живой организм имеет свой набор реакций и врожденных рефлексов, который передается по наследству и не меняется на протяжении всей жизни. Но само поведение различается по способу его реализации и применения в жизни: врожденная и приобретенная формы.

Безусловные рефлексы

Ученые утверждают, что врожденная форма поведения является безусловным рефлексом. Пример таких проявлений наблюдается с рождения человека: чихание, кашель, сглатывание слюны, моргание. Передача такой информации осуществляется путем наследования родительской программы центрами, отвечающими за реакции на раздражители. Эти центры находятся в стволе головного мозга или в спинном мозгу. Безусловные рефлексы помогают человеку быстро и точно реагировать на изменения внешней среды и гомеостаза.Такие реакции имеют четкое разграничение в зависимости от биологических потребностей.

• Пищевые.
• Ориентировочно.
• Защитный.
• Сексуальные.

В зависимости от вида живые существа по-разному реагируют на окружающий мир, но все млекопитающие, включая человека, обладают навыком сосания. Если приложить детеныша или детеныша животного к соску матери, в мозгу сразу же произойдет реакция и начнется процесс кормления. Это безусловный рефлекс.Схемы питания наследуются у всех существ, которые получают питательные вещества с материнским молоком.

Защитные реакции

Эти типы ответов на внешние раздражители передаются по наследству и называются естественными инстинктами. Эволюция заложила в нас необходимость защищать себя и заботиться о своей безопасности, чтобы выжить. Поэтому мы научились инстинктивно реагировать на опасность, это безусловный рефлекс. Пример: Вы замечали, как ваша голова наклоняется, если над ней кто-то поднимает кулак? Когда вы касаетесь горячей поверхности, ваша рука резко отдергивается.Такое поведение еще называют вряд ли человек в здравом уме попытается прыгнуть с высоты или полакомиться незнакомыми ягодами в лесу. Мозг сразу запускает процесс обработки информации, которая даст понять, стоит ли рисковать своей жизнью. И даже если вам кажется, что вы даже не задумываетесь об этом, инстинкт тут же срабатывает.

Попробуйте поднести палец к ладошке малыша, и он тут же попытается его схватить. Такие рефлексы вырабатывались веками, однако сейчас ребенку такой навык не особо нужен.Еще у первобытных людей младенец цеплялся за мать, и так она его носила. Существуют также неосознанные врожденные реакции, которые объясняются связью нескольких групп нейронов. Например, если ударить молотком по колену, оно подергивается — пример двухнейронного рефлекса. В этом случае два нейрона вступают в связь и посылают сигнал в мозг, заставляя его реагировать на внешний раздражитель.

Замедленные реакции

Однако не все безусловные рефлексы появляются сразу после рождения.Некоторые возникают по мере необходимости. Например, новорожденный ребенок практически не умеет ориентироваться в пространстве, но примерно через пару недель начинает реагировать на внешние раздражители — это безусловный рефлекс. Пример: ребенок начинает различать голос матери, громкие звуки, яркие цвета. Все эти факторы привлекают его внимание — начинает формироваться навык ориентировки. Непроизвольное внимание является отправной точкой в ​​формировании оценки раздражителей: малыш начинает понимать, что, когда мать заговорит с ним и подойдет к нему, скорее всего, она возьмет его на руки или покормит.То есть у человека формируется сложная форма поведения. Его плач привлечет к нему внимание, и он сознательно использует эту реакцию.

Половой рефлекс

Но этот рефлекс относится к бессознательным и безусловным, он направлен на продолжение рода. Это происходит в период полового созревания, то есть только тогда, когда организм готов к размножению. Ученые утверждают, что этот рефлекс является одним из самых сильных, он определяет сложное поведение живого организма и впоследствии запускает инстинкт защиты своего потомства.Несмотря на то, что все эти реакции присущи человеку, они запускаются в определенной последовательности.

Условные рефлексы

Помимо инстинктивных реакций, которыми мы обладаем при рождении, человеку необходимы и многие другие навыки, чтобы лучше адаптироваться к окружающему миру. Приобретенное поведение формируется как у животных, так и у человека на протяжении всей жизни, это явление называется «условными рефлексами». Примеры: при виде еды происходит слюноотделение, при соблюдении диеты возникает чувство голода в определенное время суток.Такое явление образуется временной связью между центром (зрением) и центром безусловного рефлекса. Внешний раздражитель становится сигналом к ​​определенному действию. Зрительные образы, звуки, запахи способны образовывать стойкие связи и порождать новые рефлексы. При виде лимона может начаться слюноотделение, а при резком запахе или созерцании неприятной картины может возникнуть тошнота — это примеры условных рефлексов у человека. Отметим, что эти реакции могут быть индивидуальными для каждого живого организма; временные связи образуются в коре головного мозга и посылают сигнал при появлении внешнего раздражителя.

На протяжении жизни условные реакции могут возникать и исчезать. Все зависит от. Например, в детстве ребенок реагирует на вид бутылки с молоком, понимая, что это еда. Но когда малыш подрастет, этот предмет не будет формировать у него образ еды, он будет реагировать на ложку и тарелку.

Наследственность

Как мы уже выяснили, безусловные рефлексы наследуются у всех видов живых существ. Но условные реакции влияют только на сложное поведение человека, а не передаются потомкам.Каждый организм «подстраивается» под ту или иную ситуацию и окружающую действительность. Примеры врожденных рефлексов, не исчезающих на протяжении всей жизни: прием пищи, глотание, реакция на вкус продукта. Условные раздражители постоянно меняются в зависимости от наших предпочтений и возраста: в детстве при виде игрушки малыш испытывает радостные эмоции, в процессе взросления реакцию вызывают, например, зрительные образы фильма.

Реакции животных

У животных, как и у человека, на протяжении всей жизни существуют как безусловные врожденные реакции, так и приобретенные рефлексы.Помимо инстинкта самосохранения и питания, живые существа также приспосабливаются к окружающей среде. У них вырабатывается реакция на кличку (домашние животные), при многократном повторении появляется рефлекс внимания.

Многочисленные эксперименты показали, что питомцу можно привить множество реакций на внешние раздражители. Например, если вы зовете собаку колокольчиком или определенным сигналом каждый раз, когда она кормится, у нее будет сильное восприятие ситуации, и она сразу же отреагирует. В процессе дрессировки поощрение питомца за выполнение команды любимым лакомством формирует условную реакцию, выгул собаки и вид поводка сигнализирует о скорой прогулке, на которой он должен облегчиться — примеры рефлексов у животных.

Резюме

Нервная система постоянно посылает в наш мозг множество сигналов, и они формируют поведение людей и животных. Постоянная активность нейронов позволяет нам совершать привычные действия и реагировать на внешние раздражители, помогая лучше адаптироваться к окружающему миру.

Рефлексы — это ответ организма на раздражение чувствительных нервных образований — рецепторов, управляемый при участии нервной системы.

Виды рефлексов, условных и безусловных

Рефлексы	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Характеристика	1.Это врожденные, передающиеся по наследству реакции организма. 2. Видоспецифичныете. сформировались в процессе эволюции и свойственны всем представителям этого вида. 3. Они относительно постоянны и сохраняются на протяжении всей жизни организма. 4. Возникают на специфический (адекватный) раздражитель для каждого рефлекса. 5. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга.	1. Приобретаются в процессе жизнедеятельности, реакции организма потомству не передаются. 2. Индивидуальные,тех. возникающие из » жизненный опыт» каждого организма. 3. Они непостоянны и зависят от определенных условий, могут возникать, зак радоваться или угасать. 4. Может образовываться на любой воспринимаемый организмом раздражитель. 5. Рефлекторные центры добычи находятся в основном в коре головного мозга.
Примеры	Пищевая, сексуальная, защитная, показательная, поддержание гомеостаза.	Слюноотделение по запаху, четкие движения при письме и игре на фортепиано.
Значение	Помогая выжить, это «применение опыта предков на практике».	P помогают адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды.

Рефлекторная дуга

С помощью рефлекса осуществляется распространение возбуждения по рефлекторным дугам и процесс торможения.

Рефлекторная дуга — это путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса.

Диаграмма рефлекторной дуги

5 звеньев рефлекторной дуги:

1. Рецептор – воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс.

2. Чувствительный (центростремительный) нейрон – передает возбуждение в центр.

3. Нервный центр — возбуждение переключается с чувствительных нейронов на двигательные (в трехнейронной дуге имеется интернейрон).

4. Двигательный (центробежный) нейрон — проводит возбуждение от ЦНС к рабочему органу.

5. Рабочий орган — реагирует на полученное раздражение.

Информация от рецепторов рабочего органа поступает в нервный центр, чтобы подтвердить эффективность реакции и при необходимости согласовать ее.

Схема дуги коленного рефлекса (простая дуга из двух нейронов)

.