Латентный период сокращения мышцы: Сокращение мышц

Сокращение мышц

Специфиче­ская деятельность мышечной тка­ни — ее сокращение при возбужде­нии. При сокращении мышца укорачивается и развивает силу, которая вызывает растяжение упругого компонента. Последний играет роль буфера при передаче усилий, возникающих в сократительном компоненте, к подвижным звеньям, вследствие этого движения звеньев тела становятся плавными.

Механизм мышечного сокращения обусловлен взаимодействи­ем актина и миозина. Взаимодействие актина и мио­зина тормозится системой мышечных белков. На поверхности актиновых нитей имеется два белка — тропонин и тропомиозин. Поступление импульса к мышце сопровождается выходом из саркоплазматического ретикулума мышечного волокна ионов Са²⁺, которые, взаимодействуя с белком тропонином, образуют комплекс, и он толкает тропомиозин в желобки между двумя це­пями актина. За счет гребковых движений головок (специально­го белка) миозиновых нитей актиновые нити втягиваются на миозиновые, и мышца укорачивается. Кальциевый насос транспор­тирует ионы Са

2+ в систему саркоплазматического ретикулума, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от ак­тина, и мышца расслабляется. Непосредственным источником энергии для сокращения является АТФ. Энергия АТФ обеспечи­вает перемещение поперечных мостиков. Молекула АТФ связы­вается с поперечным мостиком после завершения его гребкового движения. Расщепление АТФ до АДФ и фосфата — обязательное условие для поперечного мостика к актину.

Рис. 6. Поперечные мостики

Различают одиночное и тетаническое сокращение мышцы.

Одиночное сокращение мышцы. На однократное кратко­временное раздражение, например электрическим током, мышца отве­чает одиночным сокращением. При записи этого сокращения на кимо­графе отмечают три периода; латент­ный—от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления.

Общая продолжительность оди­ночного сокращения икроножной мышцы лягушки составляет 0,1 с. Из этого времени 0,01 с приходится на латентный период, 0,04 — на со­кращение и 0,05 с — на расслабле­ние. У млекопитающих одиночное сокращение скелетных мыши длится 0,04-0,1 с.

Во время латентного периода в мышце происходят процессы, при ко­торых освобождается энергия для мышечного сокращения. Пик потен­циала действия по времени совпа­дает с латентным периодом и нача­лом сокращения.

Время одиночного сокращения неодинаково в различных мышцах у одного и того же животного. Так, в красных волокнах мышц оно значительно больше, чем в белых. Сила мышечного сокращения в определенной степени зависит от силы раздра­жения. При раздражении током по­роговой силы сокращение мышцы едва заметно. Дальнейшее увеличе­ние силы тока вызывает усиление со­кращения мышцы до некоторой мак­симальной величины. Сила мышеч­ного сокращения зависит от количе­ства возбужденных мышечных воло­кон, которые обладают различной возбудимостью. Слабое раздраже­ние действует на наиболее возбуди­мые волокна, по мере усиления раз­дражения начинают реагировать и другие волокна, наконец наступает момент, когда возбуждаются все мы­шечные волокна — наступает мак­симальное сокращение мышцы.

Тетаническое сокраще­ние мышцы. Если к мышцам по­ступают несколько возбуждающих импульсов, ее одиночные сокраще­ния суммируются, в результате этого происходит сильное и длительное сокращение мышцы. Длительное со­кращение мышцы при ее ритмиче­ском раздражении называется тетаническим сокращением или тетану­сом

. Meханизм тетанического сокращения мышцы был выяснен Гельмгольцем в опытах на нервно-мышечном препарате. При нанесении на мышцу одиночных раздражений, следующих друг за другом с различ­ными интервалами времени, наблю­дают сокращения разной формы. В том случае, когда раздражения от­делены друг от друга интервалом вре­мени, превышающим продолжитель­ность одиночного сокращения, воз­никают одиночные сокращения. При более частых раздражениях, если каждый импульс возбуждения дей­ствует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться, от­мечают неполный, или зубчатый, те­танус.

Гладкий тетанус. Если же раздражения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получится длительное непрерыв­ное сокращение мышцы — гладкий тетанус. При очень большой частоте раздражений каждое очеред­ное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефракторности и мышца вообще не сократится.

Высота сокращения мышцы при тетанусе больше, чем при одиночном сокращении. Объясняя этот эффект, Гельмгольц рассматривал тетанус как простое геометрическое накла­дывание (суперпозицию) одиночных сокращений. При тетанусе каждое последующее сокращение мышцы в ряду складывающихся одиночных сокращений начинается от той точки, где мышцу застает новое раздраже­ние, и ее сокращение идет от этой точки, как от точки покоя. Дальнейшие исследования показали, что явление суперпозиции при тетанусе нельзя сводить к простому складыванию, то есть суммированию механических эффектов. Эффект от двух следую­щих друг за другом раздражений не совпадает с арифметической суммой одиночных сокращений, он может быть больше или меньше данной суммы. Следовательно, способность к новому сокращению после каждого предшествующего импульса возбуж­дения неодинакова.

Рис. 7. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздражения:

I – одиночное сокращение; II – зубчатый (неполный) тетанус; III – гладкий (полный) тетанус; М – механограмма; ПД – потенциал действия; 1 – фаза сокращения; 2 – фаза расслабления

Рис. 8. Структура сократительного механизма нормальной скелетной мышцы.

Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе деятельности мышцы. Те­танус наиболее высокий при опти­мальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мыш­цу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие (оптимальные) условия для работы мышцы.

Существуют два вида сокращения мышц: изотоническое и изометрическое.

Когда мышца при раздражении сокращается, не поднимая никакого груза, напряжение ее мышечных волокон не изменяется и равно нулю; такое сокращение называют изотоническим (isos — равный, tonus — напряжение). Если концы мышцы закреплены, то при раздражении она ни укорачивается, а лишь сильно на­прягается.

Сокращение мышцы, при котором ее длина остается постоянной, называется изометрическим (isos — рав­ный. metron — мера, размер). В этом случае сократительный компонент укорачивается за счет растяжения пассивного упругого компонента. Ес­ли у изометрически сокращающей­ся мышцы освободить сухожилие, то мышца станет сокращаться изотонически, а предварительно растянутый

упругий компонент очень быстро укорачивается. Упругий компонент при изометрическом сокращении может увеличивать свою длину на 2-6% от длины покоя.

Физиология спорта :: Теоретический материал :: Физиология скелетных мышц. Роль нервной и эндокринной систем в регуляции движения :: Конспект лекций

Физиология скелетных мышц и физическая нагрузка
Скелетные (поперечнополосатые) мышцы – это «машины», преобразующие химическую энергию непосредственно в механическую и тепловую. Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от мотонейронов. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат. В результате сократительной деятельности скелетных мышц осуществляется поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга, передвижение человека в пространстве.
Поперечнополосатые мышцы состоят из отдельных мышечных волокон, которые расположены в общем соединительно-тканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. В структуре мышечного волокна выделяют несколько компонентов: миофибриллы, митохондрии, саркоплазматический ретикулум, Т-система.
Механизм мышечного сокращения
Основной особенностью мышечного волокна является наличие в его протоплазме массы тонких (диаметр около 1 мкм) нитей – миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков – дисков. Причем в массе соседних миофибрилл у поперечнополосатых волокон одноименные диски располагаются на одном уровне. Комплекс из одного темного и двух прилегающих к нему половин светлых дисков, ограниченных с двух сторон тонкими Z- линиями, называют саркомером. Это элементарные сократительные структуры. Чем больше саркомеров сокращается, тем сильнее укорачивается миофибрилла.
К Z- пластинкам с обеих сторон прикреплены до 2000 «тонких» (толщиной по 5 нм) нитей белка актина. В составе тонких нитей, кроме актина, входят еще два белка – тропомиозин и тропонин, необходимые для сокращения мышцы. Каждая нить актина состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек мономеров актина. Через регулярные промежутки актиновые цепочки несут сферические молекулы тропонина. В желобках между двумя цепочками лежат нити тропомиозина. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин-АТФазную активность и АТФ не расщепляется.
Между нитями актина располагаются толстые нити белка – миозина (толщина 10 нм). Они располагаются в центре саркомера, к Z- пластинкам не прикреплены. На нитях миозина расположены выступы длиной 20 нм с головками из миозиновых молекул. Каждая такая головка называется поперечным мостиком.
Мембрана мышечного волокна – плазмолемма – сходна с нервной мембраной. Ее особенность состоит в том, что она дает регулярные углубления перпендикулярные продольной оси волокна (Т-система). Эта система поперечных трубочек соединяется с внеклеточной средой. Перпендикулярно поперечным трубочкам располагается система продольных трубочек (саркоплазматический ретикулум), с которыми Т-система также контактирует. Ретикулум соединен также и с миофибриллами. Он депонирует Са2+.

одиночное и тетаническое, механизм возникновения (Гельмгольц   Введенский). Моторные единицы.

Мы́шечное сокраще́ние— реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона, проявляющаяся в уменьшении длины клетки. Эта жизненно важная функция организма, связанная с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами.

Все виды произвольных движений — ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счёт скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) — перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря — обусловлены сокращением гладкой мускулатуры. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

В ответ на одиночный импульс мышечные волокна двигательной единицы отвечают быстрой сократительной реакциейодиночным сокращением. Одиночное мышечное сокращение можно получить на лабораторных занятиях при однократном раздражении (например, икроножной мышцы лягушки). Если записать реакцию мышцы на движущейся ленте, то получим кривую одиночного сокращения, на которой обозначится период укорочения мышцы (восходящее колено кривой) и период ее расслабления (нисходящее колено кривой). Таким образом, одиночное мышечное сокращение протекает в виде волны, состоящей из фазы подъема напряжения, или укорочения мышцы, и фазы расслабления, или удлинения мышцы. Начало сокращения мышцы возникает несколько позже момента нанесения раздражения на мышцу. Интервал между началом раздражения и началом мышечного сокращения называется периодом скрытого сокращения или латентным периодом (латентный значит скрытый, внешне не проявляющийся). Во время латентного периода в мышечной ткани происходят процессы, которые подготавливают мышечное сокращение: потенциал действия, активация миозина, расщепление аденозинтрифосфорной кислоты, дающей энергию для мышечного сокращения.

Период скрытого сокращения длится у холоднокровных животных около 0,01 с, у теплокровных значительно короче, примерно времени одиночного сокращения. В медленных двигательных единицах длительность одиночного сокращения может достигать 0,2 с, а в быстрых 0,05 с. У последних период сокращения составляет примерно 0,02 с, а период расслабления 0,03 с и короче.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением или тетанусом. Амплитуда тетанического сокращения в 2–4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее  высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), МЕ небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

Дачные опасности: Столбняк

Майские праздники — отличный повод отдохнуть, встретиться с друзьями, побыть на природе.К сожалению, бывает и так, что рыбалка, выезд на шашлыки, катание на велосипедах и самокатах может привести к различным травмам. Часто, мы не уделяем должного внимания небольшим порезам, ожогам и царапинам, а зря! При попадании в раневую поверхность почвы может развиться такое грозное заболевание как столбняк.

Столбняк – одна из самых тяжелых инфекционных болезней, вызываемая токсином микроорганизма Clostridium tetani (клостридии столбняка), вызывающим мышечное напряжение и судороги. Часто, заболевание столбняком может привести к летальному исходу.

Восприимчивость человека к столбнячной инфекции очень велика.

Столбнячная палочка широко распространена в природе. Она находится в почве, а также является частым и безвредным обитателем кишечника многих домашних и диких животных и человека. Токсин, выделяемый клостридией в кишечнике, не всасывается кишечной стенкой и опасности не представляет. Болезнь возникает лишь при проникновении возбудителя в организм — в случае попадания в раневую поверхность зараженной почвы.

В настоящее время столбняк развивается в основном после травм нижних конечностей. Не обязательно, чтобы травма была обширной, достаточно небольшого глубокого прокола мягких тканей (например, наступить на гвоздь).

Токсин возбудителя проникает в организм через поврежденную кожу и реже через поврежденные слизистые оболочки.

Ожоговая поверхность также может послужить входными воротами инфекции, потому что нельзя полностью гарантировать отсутствие контакта с почвой обожженного участка, особенно, если произошел ожог рук или ног.

Больной человек не заразен для окружающих.

Раньше во время войн столбняк являлся одним из частых и грозных осложнений ран. Так, во время первой мировой войны, приблизительно каждый сотый раненый заболевал столбняком. К концу войны, когда появилась противостолбнячная сыворотка и ее стали вводить всем раненым, столбняком заболевал каждый тысячный раненый.

Тяжелые травмы, большое количество раненых, отсутствие должного медицинского ухода и неблагоприятная санитарная обстановка во время войны, приводили к тому, что, к сожалению, больше половины заболевших столбняком умирало.

Столбняком могут заразиться люди всех возрастов, серьезные формы встречаются у новорожденных и их матерей, если роды происходят в несоответствующих санитарно-гигиенических условиях. Заражение столбняком может произойти также и при «подпольном» аборте, если матери не защищены от столбняка вакциной, столбнячным анатоксином.

Столбняк, возникающий во время беременности или в течение 6 недель после окончания беременности, называется «столбняком у матерей», а столбняк, возникающий в течение первых 28 дней жизни, называется «столбняком новорожденного».

Смерть от столбняка в развитых странах достигает 25%, в развивающихся странах – 80%. Ежегодно в России регистрируется около 30-35 случаев заболевания столбняком с летальностью 38-39%. Около 70% заболевших составляют люди старше 65 лет.

Инкубационный период заболевания продолжается от 3 до 21 дня (минимальный – несколько часов, максимальный – 60 дней). Чем короче инкубационный период – темя тяжелее протекает болезнь. Отмечают, что смертность тем выше, чем ближе очаг инфекции к центральной нервной системе, поэтому, травмы головы или туловища являются особенно опасными.

Клиническая картина заболевания:

Основные симптомы развившегося столбняка: судороги, появляющиеся при самом ничтожном раздражении: шум, свет, прикосновение. Столбняк сопровождается, как правило, высокой температурой тела до 40—42°, обильным потоотделением, спазмами желудочно-кишечного тракта. Редко наблюдается спутанность сознания, бред.

Первый симптом заболевания – появление напряжения в жевательных мышцах. Больной с трудом открывает рот или совершенно не может его открыть вследствие болезненного сведения челюстей. Сокращение мимических мышц придает характерное выражение его лицу, известное под названием «сардонической улыбки».
Одновременно, а иногда несколько раньше, развивается сильное сокращение мышц шеи и судорожное запрокидывание головы назад. Если процесс развивается дальше, то вскоре появляются напряжение и судороги мышц всего тела: спины, грудной стенки, живота и конечностей.

В зависимости от спастического сокращения какой-либо одной группы мышц или всех мышц туловища больной принимает различные вынужденные положения: иногда он изгибается назад, образуя дугу и фиксируя свое туловище на голове и пятках, иногда сгибается вперед, в сторону, иногда принимает вытянутое (как столб) положение.

При дальнейшем развитии заболевания судороги становятся продолжительными, иногда такой силы, что могут произойти разрывы мышц, связок, переломы костей.

«Кому хоть раз приходилось наблюдать обливающееся потом и в то же время плачущее лицо, неподвижный умоляющий взгляд, синий цвет лица, мучительные, но напрасные попытки вздохнуть и бурно бьющееся в судорогах тело, тот никогда не забудет картину столбняка» (Н. И. Березнеговский).

 Осложнения столбняка: 

В период клинических проявлений, по причине мышечного спазма и застойных явлений могут возникнуть бронхиты, пневмонии, инфаркт миокарда, сепсис, переломы костей и позвоночника, вывихи, разрывы мышц и сухожилий, отрыв мышц от костей, тромбоз вен, эмболия лёгочных артерий, отёк лёгких.

Лечение столбняка требуется проводить в медицинском учреждении, часто в лечебно-диагностическом центре. Введение антитоксического иммуноглобулина при уже развившихся симптомах заболевания неэффективно.

После перенесенного заболевания иммунитет у людей не вырабатывается, в связи с чем возможно повторное заражение столбняком.

 Профилактика столбняка: 

Неспецифическая профилактика заключается в своевременном лечении и обработки ран, а также устранения причины сдавливания тканей.

Специфическая профилактика является единственным эффективным способом профилактики столбняка.

В России согласно Национальному календарю профилактических прививок всем детям вводят анатоксин столбнячный, который находится в составе комбинированных вакцин.

Вакцины против столбняка:

АС – столбнячный анатоксин (водится при необходимости, например, при колотых травмах),

АКДС – адсорбированная коклюшно-дифтерийно-столбнячная вакцина,

АДС – Адсорбированная дифтерийно-столбнячная вакцина,

АДС-м – Адсорбированная дифтерийно-столбнячная вакцина с уменьшенным содержанием дифтерийного анатоксина.

Согласно Национальному календарю профилактических прививок, вакцинация проводится троекратно, с интервалом 45 дней (дети в возрасте 3 месяцев, 4,5, 6) и однократной ревакцинацией через 12 месяцев после 3-й прививки, т.е. в 18 месяцев жизни. Далее проводится ревакцинация АДС-М-анатоксином в 7 и 14 лет.

Послепрививочный иммунитет сохраняется не более10 лет. Соответственно, ревакцинацию рекомендовано проводить каждые 10 лет.

Физиология с основами морфологии контрольная по медицине

Алтайский государственный Медицинский университет Росздрава Фармацевтический факультет Заочное отделение 1 курс Физиология с основами морфологии Контрольная работа № 1 Вариант 19 Выполнила: Хвощевская Мария Леонидовна 1.Физиологические свойства скелетных мышц. Функциональная -тонус – длительное, суммированное постоянно существующее напряжение мышц. Оно возникает еще во внутриутробном периоде и сопровождает организм на весь период жизни. — контрактура- длительное , суммированное сокращение с растянутым периодом расслабления (трупное окоченение). Одиночное мышечное сокращение – это ответная реакция мышечного волокна на раздражение (такое сокращение мышечного волокна возможно произвести только в искусственно созданных условиях ,в природе мышцы не отвечают одиночным мышечным сокращением) Одиночное мышечное сокращение имеет несколько фаз: 1.латентная фаза- это промежуток времени от начала раздражения до появления видимого сокращения (чем сильнее раздражение тем короче латентный период) 2. укороченная фаза(фаза сокращения)- это изменение напряжения или укорочения. 3.фаза расслабления- это фаза сокращения напряжения мышц. 4.фаза остаточных колебаний. Мышечные волокна обладают различной возбудимостью ,а величина одиночного сокращения зависит от силы раздражения. На максимальное (пороговое )одиночное мышечное раздражение каждое мышечное волокно возбуждается и сокращается максимально .Скелетная мышца состоит из большого количества мышечных волокон и амплитуда ее одиночного сокращения – это сумма амплитуд сократительных ответов волокон. Мышечные волокна обладают различной возбудимостью –отсюда сила одиночного сокращения всей скелетной мышцы будет зависеть от силы раздражение ,чем сильнее раздражение тем сильнее одиночное сокращение. На максимальное (пороговое) раздражение возбуждаться будут только самые возбудимые волокна, в таких условиях сила раздражения будет низкой. Если сила раздражения увеличивается, то амплитуда сокращения мышечных волокон так же будет увеличиваться до того момента пока не станет пороговой. Когда сила раздражения достигла пороговой, после этого амплитуда сокращений уже не будет изменяться. Моторная единица- это группа мышечных волокон ,которые контактируют с нервными волокнами . в состав моторной единицы может входить до 3000 мышечных волокон .возбуждение мышечного волокна входящего в состав одной моторной единицы происходит одновременно. Если мышечные волокна находятся в разных моторных единицах ,то они могут возбуждаться не одновременно. Существует два вида моторных единиц: быстрые и медленные отличаются они между собой длительностью потенциала действия. Потенциал действия – это биоритмические явления , которые отражают изменение разностей потенциалов на цитоплазме мембраны , которая присуща возбуждению. В медленных моторных единицах длительность потенциала действия в два раза больше, волна сокращения в пять раз больше, а скорость проведения в два раза меньше. Существует еще так называемый смешанный тип моторной единицы в скелетных мышцах . смешанный тип моторной единицы включается в работу попеременно , за счет этого происходят быстрые движения ,так же могут быть и медленные сокращения –они поддерживают тоническое напряжение в мышцах. Основой строения гладкой мышцы является гладкомышечная клетка .Она вытянутая, веретенообразная с заостренными концами и покрыта клеточной оболочкой. Клетки эти плотно прикреплены к друг другу в следствии чего образуют слои и группы ,соединенные между собой неоформленной соединительной тканью. В цитоплазме гладкомышечной клетки находятся миофибриллы. Это органеллы которые располагаются по периферии вдоль оси, под микроскопом видно что они состоят из тонких нитей однородной структуры. Миофибриллы являются сократительным элементом мышцы. При каждом сокращении мышцы происходит сборка толстых нитей из легких и тяжелых нитей миозина. Миозин –это один из важнейших сократительных белков. В сократительный аппарат гладкой мускулатуры входят стабильные актиновые нити , они прикрепляются к плотным тельцам . Неисчерченные гладкие мышцы обладают тремя свойствами, так же как и скелетные мышцы: 1.возбудимостью. 2проводимостью. 3.сократимостью., но эти свойства несколько отличаются. Например – у гладкой мускулатуры возбудимость ниже. Сокращение у гладкой мускулатуры сильнее и продолжительнее,. Возбуждение в гладких мышцах происходит гораздо медленнее чем в скелетных мышцах. Гладкие мышцы очень пластичны, они могут находиться в состоянии растяжения при этом не изменяя своего напряжения. Фаза расслабление у гладкой мускулатуры после ее сокращения протекает дольше. Сокращение гладких мышц –тоническое . если воздействие на гладкую мускулатуру редкое и ритмическое , то наступает длительное стойкое сокращение похожее на тетанус . эти мышцы способны при минимальной затрате энергии и веществ могут находиться в состоянии тонического напряжения . примером этого могут быть гладкие мышцы сфинктеров и мочевого пузыря, они могут выдерживать напряжение до десятков минут и нескольких часов. Это обеспечивает их наполнение . в течении всей жизни человека гладкая мускулатура стенок кровеносных сосудов находится в постоянном тонусе поддерживая кровяное давление. Гладкие мышцы могут сокращаться под влиянием импульсов ,которые возникают в нервно-мышечных элементах органов .гладкие мышцы делятся на : 1.мышцы со спонтанной активностью(автоматией)- их активность зависит от того насколько интенсивен обмен веществ 2.мышцы с не спонтанной активностью.- они сокращаются ,только при воздействии вегетативных нервах и при гуморальных влияниях. Клинический – обследование больных людей в динамике, хирургический способ лечения, медикаментозный способ лечения с определением содержания гормонов в крови и в моче. Сопоставление клинических наблюдений в случае смерти больного патологоанатомического изучения. При введения человеку в организм гормонов называется заместительной терапией это широко используется в медицинской практике. Также при гиперфункции желез производится частичное удаление совместно с медикаментозной терапией для подавления образование гормонов. Гормонотерапия применяется так же и для лечения других заболеваний. Железы внутренней секреции это : 1)гипофиз,2)щитовидная железа, 3)зобная, 4)поджелудочная, 5)эпифиз, 6)околощитовидная, 7) надпочечники, 8)половые гормоны. Классификация гормонов: Гормоны делятся по принадлежности к железам внутренней секреции. По химической природе: — белковые (гормоны аденогипофиза) -стероидные производные холестерина (гормоны коры надпочечников, половые гормоны) -пептидные (инсулин) -производные полиненасыщенных жирных кислот -производные аминокислот. По электрическому заряду на : — неполярные гидрофобные гормоны (стероиды- гормон коры надпочечников, половые гормоны ) — полярные ,гидрофильные гормоны (это пептидные гормоны , производные амино кислот) Функции гормонов: 1. Кинетическа функция гормонов , функция включения функций. 2. Метаболическая функция –она влияет на обмен веществ (анаболизм-соматотропин, катаболизм- тироксин ,адреналин) 3. Коррегирующяя функция- это регуляция деятельности отдельных систем организма и функций. Существуют еще важные функции гормонов , но они более частные: 1. Репродуктивная функция гормонов –гормоны влияют на функцию размножения (половой цикл женщин ,сперматогенез) 2. Адаптационная функция гормонов – влияние на реакцию приспособления к условиям во внешней среде.(глюкокортикоиды,АКТГ) 3. Морфогенетическая функция гормонов – влияние на рост , развитие(СТГ, тироксин ,половые гормоны) Паратгормон вырабатывается в железах внутренней секреции – околощитовидной железе, которые 2 находится на задней поверхности щитовидной железы, еще 2 у нижней ее полюса ,иногда в самой ткани. Общая масса составляет 100 грамм. Паратгормон главный в регуляции содержания кальция и фосфора в крови. При удалении околощитовидной железы наступает тетания скелетной мускулатуры , что может привести к смерти . это происходит по причине судорог дыхательных мышц. Припадки вызваны из за нарушения в центральной нервной системе. Тетания развивается в следствии снижения кальция в крови и спинномозговой жидкости. Если животному с удаленной околоушными железами ввести соли кальция, то это предупреждает развитие судорог. При недостаточной функции околощитовидных желез идет снижение кальция в крови и повышения фосфатов. Из за этого резко повышается возбудимость нервной системы , а у детей еще нарушается рост волос, костей, зубов. Паратгормон повышает активность остеокластов ,разрушающих костную ткань , усиливает всасывание кальция в кишечнике.

Вопросы, изученные на предшествующих дисциплинах и необходимые для освоения темы

Спорт Вопросы, изученные на предшествующих дисциплинах и необходимые для освоения темы

просмотров — 124

Конкретные цели и задачи.

Тема 3. Виды и механизмы мышечного сокращения

Мотивация изучения темы:Во врачебной практике довольно часто встречаются больные с поражениями мышечной системы, сопровождающиеся нарушениями её функционирования. Знание механизмов мышечного сокращения крайне важно для оценки функционального состояния мышцы и правильного назначения лечения

Цели занятия:

Общая цель: Изучение темы направлено на формирование компетенций по

ФГОС специальности медико-профилактическое дело ПК-18; ПК-28; ПК-3;

ПК-6

После изучения темы студент должен:

«Знать» —механизмы сокращения мышц; связь возбуждения с сокращением и возбудимостью в скелœетной мышце; режимы сокращения скелœетной мышцы; методы оценки функционального состояния скелœетной мышцы

«Уметь» —анализировать и оценивать функциональное состояние мышцы при различных воздействиях в процессе выполнения практического задания и решении ситуационных задач

«Владеть» —анатомо-физиологическим понятийным аппаратом

1. Анатомическое строение скелœетных мышц (кафедра анатомии человека).

2. Строение миофибрилл и саркомера (кафедра гистологии и

эмбриологии).

Задания для самостоятельной подготовки к практическому занятию: Вопросы для самоподготовки:

1. Виды мышечной ткани, свойства мышц. Понятие о двигательной единице.

2. Механизм мышечного сокращения. Электромеханическое сопряжение, роль ионов Са++.

3. Фазы одиночного мышечного сокращения.

4. Энергетика мышечного сокращения. Контрактура мышц.

5.Соотношение возбуждения, сокращения и возбудимость в скелœетной мышце.

6. Суммированное сокращение. Оптимум и пессимум частоты и силы

раздражителœей (Н. Введенский). Понятие о парабиозе.

Домашнее задание:(задания для СРС во внеучебное время)

1. Зарисовать структуру саркомера, обозначить основные структурные компоненты.

2. Зарисовать схему двигательной единицы, обозначить структурные компоненты.

3. Зарисовать график соотношения процессов возбуждения, сокращения и возбудимости в скелœетной мышце. Обозначить механические, электрические и фазы возбудимости мышцы.

4. Составить таблицу соотношения возбуждения, сокращения и возбудимости по следующей схеме:

Механич. фазы одиночного мышечного сокращения	Фазы возбуждения	Фазы возбудимость
1.
2.
3.

Вопросы для самоконтроля:

1. В какую фазу одиночного мышечного сокращения регистрируется пик

ПД?

2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос?

3. Какова возбудимость мышцы в латентный период сокращения?

4. Какова возбудимость мышцы в период расслабления?

5. В какую фазу одиночного мышечного сокращения нужно подействовать на мышцу, чтобы вызвать гладкий тетанус?

6. С какой частотой раздражений нужно действовать на мышцу, чтобы получить максимальную амплитуду сокращений?

7. Какие процессы в мышце идут с затратой энергии?

8. Отреагирует ли мышца на дополнительный стимул, нанесенный в латентный период сокращения? Почему?

9. При каких условия возникает зубчатый тетанус?

Нервно-мышечный препарат

Наиболее удобный объект для изучения возбудимости, лабильности и проявлений возбуждения — нервно-мышечный препарат. Нервно-мышечный препарат представляет собой свежепрепарированный из тела лягушки седалищный нерв в соединении с икроножной мышцей. Раздражение нерва происходит в том месте, где прилагается раздражитель. Если оно достаточно сильно, то в этом месте возникает возбуждение, которое проводится нервом к мышце и вызывает ее сокращение. Это позволяет установить возникновение возбуждения в нерве без всяких приборов, только по сокращению мышцы. Вместе с тем к нервно-мышечному препарату очень легко присоединить специальные регистрирующие приборы и детально изучить изменения возбудимости, лабильности и проявления возбуждения. Это изучение можно проводить в течение многих часов и даже суток, если содержать нервно-мышечный препарат в физиологическом растворе или постоянно смачивать его этим раствором, что сохраняет его жизнедеятельность.

Одиночное сокращение и тетанус

В естественных условиях сокращения скелетных мышц вызываются нервными импульсами или волнами возбуждения из центральной нервной системы, поступающими к ним по двигательным нервам. Через мионевральные аппараты волны возбуждения переходят на все мышечные волокна, по которым они распространяются с меньшей скоростью, чем по нервам. В мышечном волокне возбуждение распространяется по особой проводящей системе при участии ионов Са.

При непосредственном приложении раздражителя к мышце, или прямом раздражении, можно вызвать ее сокращение и после перерождения двигательного нерва, после отравления мионевральных аппаратов ядами, прекращающими передачу возбуждения с нервных волокон на мышечные. При непрямом раздражении, когда раздражитель действует на двигательный нерв, достаточен более слабый раздражитель, так как возбудимость нерва больше, чем мышцы. Если мышца подвергается в лабораторных условиях кратковременному одиночному раздражению достаточной интенсивности, то через некоторый промежуток времени после волны возбуждения, называемый скрытым, или латентным, периодом, возникает волна сокращения мышцы. Продолжительность латентного периода больше при непрямом раздражении, чем при прямом, так как затрачивается время, необходимое для проведения возбуждения по нервным волокнам и для прохождения возбуждения через мионевральные аппараты, Имеет значение и способ регистрации этого периода, например, при фотографической регистрации у лягушки он равен 0,0025 с, а при записи миографом — 0,01 с. Продолжительность латентного периода у гладких мышц значительно больше, чем у поперечнополосатых. В скелетных мышцах человека и позвоночных животных этот период длится тысячные доли секунды. Продолжительность латентного периода неодинакова у разных животных. Она зависит и от силы раздражителя.

Чем сильнее раздражитель, тем при равных условиях короче латентный период.

При одиночном сокращении вслед за чрезвычайно коротким латентным периодом наступает короткий период — сокращения. У человека максимум одиночного сокращения мышцы, отводящей большой палец, достигается через 0,05 с.

Скорость распространения волны сокращения у разных животных и у человека неодинакова: у лягушки — около 1м/с, у кролика — 5-10 м/с, у человека — 4-5 м/с. Длительность периода сокращения различна у разных животных и в разных мышцах одного и того же животного. Например, длительность сокращения поперечнополосатой мышцы крыла насекомых — 0,003-0,004 с, мышцы кролика — 0,07 с, лягушки — 0,1 с, черепахи — 4 с. Период сокращения красных мышц кролика больше, чем белых. У лягушки сгибатели сокращаются быстрее разгибателей. Медленно сокращающиеся мышцы способны длительно поддерживать сокращение. У большинства животных с постоянной температурой тела этот период короче (меньше 0,1 с), чем у большинства животных с переменной температурой тела, у которых он может достигать 1 с. Его продолжительность различна у разных видов беспозвоночных. У некоторых насекомых мышцы сокращаются очень часто: у мухи 350 раз в 1 с, у пчелы — 400 раз в 1 с. Длительность сокращения одной и той же мышцы больше в зародышевом периоде и после рождения. С возрастом период одиночного сокращения мышцы постепенно уменьшается. Более быстрые движения свойственны взрослым. Следовательно, продолжительность сокращения скелетных мышц изменяется в фило- и онтогенезе.

Продолжительность сокращения одной и той же мышцы зависит также от ее функционального состояния, от температуры и других условий. При утомлении она увеличивается, а при повышении температуры уменьшается.

Существует зависимость между силой раздражения и величиной (высотой) сокращения скелетной мышцы. При непрямом раздражении нервно-мышечного препарата очень слабым электрическим током вначале мышца не сокращается. Эта сила тока называется подпороговой, или сублиминалъной. Затем по мере увеличения силы тока получается едва заметное сокращение мышцы при минимальной силе тока. Это пороговое, или лиминальное сокращение. При дальнейшем увеличении силы тока высота сокращения мышцы, или степень ее укорочения, все более увеличивается и, наконец, достигает наибольшей величины. Наибольшее сокращение называется максимальным. Все сокращения, лежащие между пороговым и максимальным сокращениями, называются надпороговыми, или субмаксимальными.

После латентного периода и сокращения наступает период расслабления мышцы. Продолжительность этого периода также отличается у разных видов животных, у разных мышц и зависит от функционального состояния мышцы и возраста.

В скелетных мышцах животных с постоянной температурой тела период расслабления продолжается тысячные доли секунды, у животных с переменной температурой тела — сотые и десятые доли секунды, а в гладких мышцах — десятки секунд или даже больше минуты. В естественных условиях одиночные сокращения мышц не происходят. Установлено, что в естественных условиях длительные сокращения мышц образуются вследствие слияния многих одиночных сокращений в результате поступления по двигательному нерву из центральной нервной системы целого ряда или даже больше минуты. В естественных условиях одиночные сокращения мышц не происходит. Установлено, что в естественных условиях длительное сокращение мышц образуются вследствие слияния многих одиночных сокращений в результате поступления по двигательному нерву из центральной нервной системы целого ряда или залпа нервных импульсов. У человека самое большое движение продолжается больше 0,1 с., а непрерывное сокращение мышц рук, ног и туловища может длиться в течении многих минут.

Такое сильное и длительное сокращение скелетной мышцы называется тетаническим сокращением, или тетанусом.

У человека тетаническое сокращение скелетных мышцы вызывается залпом нервных импульсов с частотой не меньше 30, а обычно 50-70 в секунду, при произвольном сокращении, а при напряжении — 5-25. Наиболее благоприятный ритм нервных импульсов, вызывающий у человека максимальное тетаническое сокращение скелетной мышцы, колеблется от 100 до 200 в секунду. У икроножной мышцы лягушки тетаническое сокращение получается при частоте нервных импульсов не ниже 20-30 в секунду. Мышцы же некоторых насекомых дают одиночные сокращения при частоте нервных импульсов до 300 в секунду, и тетанус происходит при более частой нервной импульсации.

Механизм образования тетануса выяснен в эксперименте.

Когда промежутки времени между раздражениями двигательного нерва превышают длительность одиночного сокращения, скелетная мышца успевает сократиться и расслабиться. В этом случае в эксперименте наблюдаются одиночные мышечные сокращения. Когда же эти промежутки времени уменьшаются, то мышца не успевает расслабиться и новые нервные импульсы вызывают суммирование сокращений. Сокращения в этом случае накладываются друг на друга таким образом, что еще различаются отдельные сокращения, вызванные каждым нервным импульсом. Такое накладывание сокращений друг на друга называется суперпозицией, а запись суммированных, но еще различимых сокращений называется неполным, или зубчатым, тетанусом. В этом случае мышца полностью не расслабляется между поступлениями отдельных нервных импульсов.

При дальнейшем учащении нервных импульсов мышца не успевает начать расслабление и происходит полное слияние вершин отдельных сокращений. В этом случае результатом суперпозиции является полный, или гладкий, тетанус — длительное суммированное сокращение. На записи гладкого тетануса невозможно различить отдельные сокращения. Чем меньше длительность одиночного сокращения, тем больше частота импульсов при гладком тетанусе. У кошки длительность одиночного сокращения внутренней прямой мышцы глаза 7,5 мс и гладкий тетанус возникает при 350 импульсах в 1 с; в икроножной мышце — 20 мс и 100 ими/с; в камбаловидной — 100 мс и 30 имп/с.

Г. Гельмгольц считал, что одиночные сокращения при образовании тетануса не влияют друг на друга и последующие сокращения не зависят от предыдущих. Н. Е. Введенский экспериментально доказал, что при образовании тетануса происходит изменение сокращений, из которых он складывается. Каждое сокращение зависит от предыдущего и влияет на последующее. Он обнаружил, что высота тетануса изменяется в зависимости от частоты нервных импульсов и их силы, а также функционального состояния мышцы в момент поступления к ней очередного нервного импульса (1886).

Следовательно, Н. Е. Введенский установил, что тетанус не является простым результатом суперпозиции, как предполагал Г. Гельмгольц.

Изотоническое и изометрическое сокращения

При поступлении в мышцу нервных импульсов по двигательному нерву (непрямое раздражение) или при непосредственном действии на мышцу раздражающего агента (прямое раздражение) в мышце развивается напряжение и она становится короче и толще, объем ее почти не меняется. Это изменение напряжения или формы мышцы называется мышечным сокращением. Если мышца сокращается при отсутствии сопротивления изменению ее длины или при отсутствии груза, то напряжение ее мышечных волокон не изменяется, оно приближается к нулю. Такое сокращение называется изотоническим.

Следует учесть, что и при отсутствии груза естественные сокращения мышц не являются изотоническими, так как при сокращении мышцы поднимают кости и свой собственный вес и, кроме того, преодолевают сопротивление противоположных мышц. К изотоническому приближается сокращение мышц языка, поднимающего только свой вес. Если мышца не может сократиться при непрямом и прямом раздражении вследствие того, что к ней прикреплен чрезмерно большой груз или ее сухожилия прочно закреплены в обоих концах, то в ней развивается максимальное напряжение, а длина ее остается неизменной. Такое сокращение называется изометрическим. Полностью изометрических естественных сокращений также не бывает, так как для измерения напряжения необходимо установить величину максимального груза, сдвигаемого мышцей. Следовательно, мышца при этом сокращается, и ее длина весьма незначительно изменяется. В организме мышцы сокращаются с изменением длины и с напряжением. Такие сокращения называются ауксотоническими (смешанными).

Взаимодействие нервной и гормональной регуляций

Нервная система регулирует поступление в кровь гормонов и обеспечивает единство и взаимодействие всех органов двумя физиологическими механизмами: нервным и нервно-гуморальным, выполняя таким образом ведущую роль в осуществлении единства функций организма в его взаимоотношениях с внешним миром. Нервный и нервно-гуморальный механизмы связаны друг с другом и функционируют одновременно. Нервная система регулирует функции желез внутренней секреции, а гормоны действуют на нервную систему.

ДВИГАТЕЛЕЙ И МЫШЦ

---

МОТОБЛОКИ

Изображение, сделанное студентом BYU-I Нейтом Шумейкером Весна 2016 г.

Моторные нейроны, которые иннервируют волокна скелетных мышц, называются альфа-моторными нейронами. Когда альфа-мотонейрон входит в мышцу, он разделяется на несколько ветвей, каждая из которых иннервирует мышечное волокно (обратите внимание на это на изображении выше).Один альфа-мотонейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует, является двигательной единицей. Размер двигательной единицы коррелирует с функцией мышцы. В мышцах, задействованных с тонким, скоординированным управлением, двигательные единицы очень маленькие, с 3-5 мышечными волокнами на мотонейрон. Мышцы, контролирующие движение глаз, и мышцы рук имеют относительно небольшие двигательные единицы. С другой стороны, в мышцах, участвующих в более мощных, но менее скоординированных действиях, таких как мышцы ног и спины, двигательные единицы большие, с тысячами мышечных волокон на мотонейрон.

МЫШЦЫ

Название: Файл: 1012 Muscle Twitch Myogram. jpg; Автор: OpenStax College; Сайт: https: //commons.wikimedia.org/wiki/File: 1012_Muscle_Twitch_Myogram.jpg; Лицензия: этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Unported.

Когда потенциал действия движется вниз по двигательному нейрону, это приводит к сокращению всех мышечных волокон, связанных с этим двигательным нейроном.Сокращение, вызванное единичным потенциалом действия, называется мышечным сокращением . Одно мышечное сокращение состоит из трех компонентов. Латентный период , или лаг-фаза, фаза сокращения , и фаза релаксации . Латентный период — это короткая задержка (1-2 мс) с момента, когда потенциал действия достигает мышцы, до тех пор, пока в ней не будет наблюдаться напряжение. Это время, необходимое кальцию для диффузии из SR, связывания с тропонином, перемещения тропомиозина из активных центров, образования поперечных мостиков и устранения любого ослабления, которое может быть в мышце.Фаза сокращения — это когда мышца генерирует напряжение и связана с циклическим движением поперечных мостов, а фаза расслабления — это время, когда мышца возвращается к своей нормальной длине. Длина подергивания варьируется между разными типами мышц и может составлять от 10 мс (миллисекунд) до 100 мс (подробнее об этом позже).

Если мышечное сокращение — это всего лишь одно быстрое сокращение, за которым немедленно следует расслабление, как мы можем объяснить плавное непрерывное движение наших мышц, когда они сокращаются и перемещают кости в большом диапазоне движений? Ответ заключается в порядке срабатывания моторных агрегатов.Если бы все двигательные единицы задействовались одновременно, вся мышца быстро сократилась бы и расслабилась, производя очень резкие движения. Вместо этого, когда мышца сокращается, двигательные единицы запускаются асинхронно, то есть одна сокращается, а затем через долю секунды другая сокращается, прежде чем первая успевает расслабиться, а затем другая запускается и так далее. Таким образом, вместо быстрых резких движений все мышечные сокращения становятся очень плавными и контролируемыми. Даже когда мышца находится в состоянии покоя, происходит случайная активация двигательных единиц.Это случайное возбуждение отвечает за то, что известно как мышечный тонус . Итак, мышца никогда не расслабляется полностью, даже когда спит. Однако, если нейрон мышцы разрезан, не будет «мышечного тонуса», и это называется вялым параличом. Есть несколько преимуществ мышечного тонуса: во-первых, он устраняет «слабину» мышцы, так что, когда ее просят сократиться, она может немедленно начать создавать напряжение и двигать конечностью. Если вы когда-либо буксировали автомобиль, вы знаете, что произойдет, если вы не ослабите буксирный трос перед тем, как начать тянуть.Второе, что делает мышечный тонус — сдерживает атрофию мышц .

ВИДЫ СОКРАЩЕНИЙ МЫШЦ

Сокращения мышц описываются на основе двух переменных: силы (напряжения) и длины (сокращения). Когда напряжение в мышце увеличивается без соответствующего изменения длины, сокращение называется изометрическим сокращением (iso = то же самое, metric = длина). Изометрические сокращения важны для поддержания осанки или стабилизации сустава.С другой стороны, если длина мышцы изменяется, а напряжение мышцы остается относительно постоянным, то сокращение называется изотоническим сокращением (тоническое = напряжение). Кроме того, изотонические сокращения можно классифицировать в зависимости от того, как изменяется длина. Если мышца вызывает напряжение, и вся мышца укорачивается, то это концентрическое сокращение . Примером может служить поднятие тяжестей с талии на плечо; мышца двуглавой мышцы, используемая для этого движения, подвергнется концентрическому сокращению.Напротив, при опускании веса с плеча на талию двуглавая мышца также будет генерировать силу, но мышца будет удлиняться, это эксцентрическое сокращение . Эксцентрические сокращения замедляют движение сустава. Кроме того, эксцентрические сокращения могут генерировать больше силы, чем концентрические. Подумайте о большой коробке, которую вы снимаете с верхней полки шкафа. Вы можете полностью контролировать его, используя эксцентрические сокращения, но когда вы пытаетесь вернуть его на полку, используя концентрические сокращения, вы не можете создать достаточно силы, чтобы поднять его обратно.Силовые тренировки, включающие как концентрические, так и эксцентрические сокращения, по-видимому, увеличивают мышечную силу больше, чем просто концентрические сокращения. Однако эксцентрические сокращения вызывают большее повреждение (разрыв) мышцы, что приводит к большей болезненности мышц. Если вы когда-либо бегали по склону в длительном забеге, а на следующий день испытывали болезненность в четырехглавой мышце, вы знаете, о чем мы говорим.

Размер мышц определяется количеством и размером миофибрилл, которые, в свою очередь, определяются количеством белков миофиламентов.Таким образом, тренировки с отягощениями вызовут каскад событий, которые приведут к выработке большего количества белков. Часто это происходит из-за небольших микротрещин в мышечных волокнах и вокруг них. Если разрыв происходит на уровне миофибрилл, мышца будет реагировать увеличением количества белков, таким образом укрепляя и увеличивая мышцу — явление, называемое гипертрофией. Считается, что этот разрыв является причиной болезненных ощущений в мышцах, которые мы испытываем после тренировки. Как упоминалось выше, заживление этих небольших разрывов приводит к увеличению мышечных волокон, но также приводит к увеличению количества соединительной ткани в мышцах.Когда человек «набирает вес» после силовых тренировок, значительный процент увеличения размера мышцы происходит за счет увеличения количества соединительной ткани. Следует отметить, что тренировки на выносливость не приводят к значительному увеличению размера мышц, но повышают их способность вырабатывать АТФ в аэробных условиях.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СИЛУ СОКРАЩЕНИЙ МЫШЦ

Очевидно, что наши мышцы способны генерировать различные уровни силы во время сокращения всей мышцы.Некоторые действия требуют гораздо большей генерации силы, чем другие; подумайте о том, чтобы взять карандаш в руки, а не взять ведро с водой. Возникает вопрос: как можно создать разные уровни силы?

Суммирование или рекрутирование нескольких моторных единиц : Ранее упоминалось, что все моторные единицы в мышце обычно не срабатывают одновременно. Один из способов увеличить количество генерируемой силы — увеличить количество двигательных единиц, которые активируются в данный момент.Мы говорим, что больше моторных единиц набирается . Чем большую нагрузку мы пытаемся переместить, тем больше моторных единиц активируется. Однако даже при создании максимально возможной силы мы можем использовать только около 1/3 наших общих двигательных единиц за один раз. Обычно они стреляют асинхронно, чтобы создать максимальную силу и предотвратить утомление мышц. Когда волокна начинают утомляться, их заменяют другими, чтобы сохранить силу. Однако бывают случаи, когда в экстремальных обстоятельствах мы можем задействовать еще больше моторных единиц.Вы слышали истории о том, как матери снимали машины с детей, возможно, это не совсем выдумка. Посмотрите следующий ролик, чтобы увидеть, насколько удивительным может быть человеческое тело. Набор мышц. (Доступна транскрипция видео)

Заголовок: 1013_Sumutation_Tetanus.jpg; Автор: OpenStax; Сайт: http://cnx.org/contents/[email protected]:67/Anatomy-&-Physiology; Лицензия: эта работа лицензирована Университетом Райса в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (3.0).

Суммирование волн: Напомним, что мышечное сокращение может длиться до 100 мс, а потенциал действия длится всего 1-2 мс. Кроме того, при мышечном сокращении отсутствует рефрактерный период, поэтому его можно повторно стимулировать в любое время. Если бы вы стимулировали одну двигательную единицу с прогрессивно более высокими частотами потенциалов действия, вы бы наблюдали постепенное увеличение силы, создаваемой этой мышцей. Это явление называется суммированием волн .В конце концов частота потенциалов действия станет настолько высокой, что у мышцы не будет времени расслабиться между последовательными стимулами, и она останется полностью сокращенной, состояние, называемое столбняком . По сути, при высокой частоте потенциалов действия некогда удалять кальций из цитозоля. Таким образом, максимальная сила создается при максимальном задействовании и частоты потенциала действия, достаточной для того, чтобы вызвать столбняк.

Заголовок: 1011_Muscle_Length_and_Tension.jpg; Автор: OpenStax; Сайт: http://cnx.org/contents/[email protected]:67/Anatomy-&-Physiology; Лицензия: эта работа лицензирована Университетом Райса в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (3.0).

Начальная длина саркомера: экспериментально было продемонстрировано, что начальная длина саркомера влияет на величину силы, которую может создать мышца. Это наблюдение связано с перекрытием толстых и тонких нитей.Если начальная длина саркомера очень короткая, толстые нити уже будут давить на Z-диск, и нет возможности для дальнейшего укорачивания саркомера, и мышца не сможет генерировать столько силы. С другой стороны, если мышца растянута до такой степени, что миозиновые головки больше не могут контактировать с актином, тогда снова будет генерироваться меньшая сила. Максимальная сила создается, когда мышца растягивается до точки, позволяющей каждой миозиновой головке контактировать с актином и , у саркомера есть максимальное расстояние для сокращения. Другими словами, толстые нити находятся на самых концах тонких нитей. Эти данные были получены экспериментально с использованием мышц лягушки, которые были разрезаны и растянуты между двумя стержнями. Неповрежденные мышцы нашего тела обычно не растягиваются слишком далеко за пределы своей оптимальной длины из-за расположения мышечных прикреплений и суставов.

Однако вы можете провести небольшой эксперимент, который поможет вам увидеть, как теряется сила, когда мышца находится в очень коротком или очень растянутом положении.В этом эксперименте будут задействованы мышцы, которые помогут вам прижать подушечку большого пальца к подушечкам пальцев. Эти мышцы почти полностью растягиваются, когда вы вытягиваете руку и запястье. Когда ваше запястье втягивается в максимальное разгибание, попробуйте прижать большой палец к пальцам. Видишь, как он слаб? Теперь постепенно согните запястье обратно в прямое или нейтральное положение. Вы должны почувствовать, как щипок становится сильнее. Теперь согните локоть и запястье. Когда запястье максимально согнуто, мышцы, которые вы используете для сжатия, находятся почти в самом укороченном положении.Попробуйте ущипнуть еще раз. Он должен чувствовать себя слабым. Но, опять же, когда вы вытягиваете запястье обратно в нейтральное положение, вы должны чувствовать, что щипок становится сильнее.

ИСТОЧНИК ЭНЕРГИИ ДЛЯ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ

Основным источником энергии для сокращения мышц является АТФ. Напомним, что каждый цикл миозиновой головки требует молекулы АТФ. Умножьте это на все миозиновые головки в мышце и количество циклов, которые каждая головка завершает каждое подергивание, и вы можете начать видеть, сколько АТФ необходимо для работы мышц.Подсчитано, что каждый день мы сжигаем примерно весь вес нашего тела в АТФ, поэтому становится очевидным, что нам необходимо постоянно восполнять этот важный источник энергии. Для сокращения мышц есть четыре способа, которыми наши мышцы получают АТФ, необходимый для сокращения.

1. Цитозольный АТФ : Этот АТФ представляет собой «плавающий» пул АТФ или тот, который присутствует и доступен в цитоплазме. Этому АТФ не нужен кислород (анаэробный) для его образования (потому что он уже есть), и он немедленно доступен, но действует недолго.Он обеспечивает достаточно энергии для нескольких секунд максимальной активности мышц — не лучший источник для длительного сокращения. Тем не менее, для глазных мышц, которые постоянно быстро сокращаются, но на короткие периоды времени, это отличный источник.
2. Креатинфосфат : Когда цитозольные запасы АТФ истощаются, клетка обращается к другому быстрому источнику энергии, креатинфосфату. Креатинфосфат — это высокоэнергетическое соединение, которое может быстро передавать свой фосфат молекуле АДФ для быстрого пополнения АТФ без использования кислорода.Этот перенос требует фермента креатинкиназы, фермента, расположенного на М-линии саркомера. Креатинфосфат может несколько раз пополнить запас АТФ, этого достаточно, чтобы увеличить мышечное сокращение примерно до 10 секунд. Креатинфосфат — самая широко используемая добавка для тяжелоатлетов. Хотя были продемонстрированы некоторые преимущества, большинство из них очень малы и ограничиваются исключительно селективными видами деятельности.
3. Гликолиз : Гликолиз, как следует из названия, представляет собой расщепление глюкозы.Основным источником глюкозы для этого процесса является гликоген, который хранится в мышцах. Гликолиз может функционировать в отсутствие кислорода и, как таковой, является основным источником производства АТФ во время анаэробной активности. Этой серии химических реакций будет уделено основное внимание в следующем разделе. Хотя гликолиз происходит очень быстро и может обеспечить энергией интенсивную мышечную активность, его можно поддерживать только около минуты, прежде чем мышцы начнут утомляться.
4. Аэробное или окислительное дыхание : Перечисленные выше механизмы могут поставлять АТФ, возможно, чуть более чем на минуту, прежде чем наступит усталость. Очевидно, мы задействуем мышечную активность, которая длится намного дольше минуты (например, ходьба, бег трусцой или езда на велосипеде). Эти действия требуют постоянного снабжения АТФ. Когда требуются непрерывные поставки АТФ, клетки используют метаболические механизмы, расположенные в митохондриях, которые используют кислород. Обычно мы называем эти процессы аэробным метаболизмом или окислительным метаболизмом. Используя эти аэробные процессы, митохондрии могут поставлять достаточно АТФ для питания мышечных клеток в течение нескольких часов.Обратной стороной аэробного метаболизма является то, что он медленнее, чем анаэробные механизмы, и недостаточно быстр для интенсивной активности. Однако для умеренных уровней активности он отлично работает. Хотя глюкоза также может использоваться в аэробном метаболизме, предпочтительным питательным веществом являются жирные кислоты. Как описано ниже, медленно сокращающиеся и быстро сокращающиеся окислительные волокна способны использовать аэробный метаболизм

УСТАЛОСТЬ

Когда мы думаем об утомлении скелетных мышц, мы часто используем слово «утомляемость», однако физиологические причины утомления значительно различаются.На простейшем уровне усталость используется для описания состояния, при котором мышца больше не может оптимально сокращаться. Чтобы упростить обсуждение, мы разделим усталость на две широкие категории: Центральная усталость и периферическая усталость . Центральная усталость описывает неприятные ощущения, возникающие в результате усталости, ее часто называют «психологической усталостью». Было высказано предположение, что центральная усталость возникает из-за факторов, выделяемых мышцами во время упражнений, которые сигнализируют мозгу о том, что он «чувствует» усталость.Психологическая усталость предшествует периферической усталости и возникает задолго до того, как мышечные волокна перестают сокращаться. Один из результатов обучения — научиться преодолевать психологическую усталость. Во время тренировок мы узнаем, что эти чувства не так уж плохи и что мы можем продолжать работать, даже когда чувствуем дискомфорт. По этой причине элитные спортсмены нанимают тренеров, которые подталкивают их и заставляют преодолевать психологическую усталость.

Периферическое утомление может возникнуть в любом месте между нервно-мышечным соединением и сократительными элементами мышцы.Его можно разделить на две подкатегории: низкочастотная, (марафонский бег) и высокочастотная, (круговая тренировка) усталость. Высокочастотная усталость возникает из-за нарушения возбудимости мембраны в результате дисбаланса ионов. Возможные причины — неадекватное функционирование насоса Na ⁺ / K ⁺ , последующая инактивация каналов Na ⁺ и нарушение каналов Ca ²⁺ . Мышцы могут быстро восстанавливаться, обычно в течение 30 минут или меньше, после частой усталости.Низкочастотная усталость коррелирует с нарушением высвобождения Ca ²⁺ , вероятно, из-за проблем сокращения связи возбуждения. Гораздо труднее оправиться от низкочастотной усталости, которая занимает от 24 до 72 часов.

Кроме того, существует множество других факторов, способствующих утомлению, к ним относятся: накопление неорганических фосфатов, накопление ионов водорода и последующее изменение pH, истощение гликогена и дисбаланс в K ⁺ . Обратите внимание, что факторы, которых нет в списке, — это АТФ и молочная кислота, которые не вызывают усталости.Реальность такова, что мы до сих пор точно не знаем, что вызывает усталость, и в настоящее время этой теме посвящено много исследований.

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Классически волокна скелетных мышц можно разделить на категории в зависимости от скорости их сокращения и устойчивости к утомлению. Эти классификации находятся в процессе пересмотра, но основные типы включают:

1. Медленно сокращающийся окислительный (тип I) мышечные волокна,
2. Быстро сокращающийся окислительно-гликолитический (тип IIA) мышечные волокна и
3. Быстро сокращающиеся гликолитические волокна (тип IIX) волокна.

Быстро сокращающиеся (тип II) волокна развивают натяжение в два-три раза быстрее, чем медленные (тип I). Скорость сжатия волокна зависит от того, сколько времени требуется для завершения цикла поперечного моста. Эта вариабельность связана с различными разновидностями молекул миозина и тем, насколько быстро они могут гидролизовать АТФ. Напомним, что именно головка миозина расщепляет АТФ. Быстро сокращающиеся волокна обладают более быстрой способностью к АТФазе (расщепление АТФ на АДФ + Р _и ).Быстро сокращающиеся волокна также очень быстро перекачивают ионы Ca ²⁺ обратно в саркоплазматический ретикулум, поэтому эти клетки имеют гораздо более быстрые сокращения, чем более медленные. Таким образом, быстро сокращающиеся волокна могут завершать множественные сокращения намного быстрее, чем медленно сокращающиеся. Полный список того, как мышечные волокна различаются по способности противостоять утомлению, см. В таблице ниже:

	Медленное окисление (Тип I)	Быстросокращающийся окислитель (тип IIA)	Гликолитик с быстрым сокращением (тип IIX)
Миозин-АТФазная активность	медленный	быстро	быстро
Размер (диаметр)	малый	средний	большой
Продолжительность сокращения	длинный	короткий	короткий
Работа насоса SERCA	медленный	быстро	быстро
Усталость	стойкое	стойкое	легко утомляемый
Использование энергии	аэробный / окислительный	оба	анэробный / гликолитический
плотность капилляров	высокая	средний	низкий
митохондрии	высокие числа	средние числа	низкие номера
Цвет	красный (содержат миоглобин)	красный (содержат миоглобин)	белый (без миоглобина)

В скелетных мышцах человека соотношение различных типов волокон различается от мышцы к мышце. Например, икроножная мышца теленка содержит примерно половину медленных и половину быстрых волокон, в то время как более глубокая икроножная мышца, камбаловидная мышца, преимущественно медленно сокращается. С другой стороны, мышцы глаза преимущественно быстро сокращаются. В результате икроножная мышца используется при спринте, а камбаловидная мышца важна для стояния. Кроме того, у женщин соотношение медленных и быстрых сокращений выше, чем у мужчин. «Предпочтительным» типом волокон для спортсменов-спринтеров является быстро сокращающийся гликолитик, который действует очень быстро, однако у большинства людей процент этих волокон очень низкий, <1%.Биопсия мышц одного спринтера мирового класса показала, что 72% быстро сокращающихся волокон и 20% относятся к типу IIX. Святой Грааль мышечных исследований заключается в том, чтобы определить, как изменить волокна скелетных мышц с одного типа на другой. Похоже, что типы мышечных волокон эмбриологически определяются типом нейрона, который иннервирует мышечное волокно. По умолчанию мышца выглядит медленной, волокна типа I. Если мышца иннервируется маленьким нейроном, это мышечное волокно будет оставаться медленным, тогда как большие миленированные волокна индуцируют быстрые изоформы.Кроме того, частота импульсов нейрона также изменяет тип мышечного волокна. Исследования показывают, что у людей есть подтипы волокон, составляющие менее 5% мышц, которые иннервируются дважды и позволяют переключаться между медленным и быстрым. Как правило, похоже, что генетика определяет тип возникающей иннервации и последующие типы мышечных волокон, и что тренировка может немного изменить соотношения из-за двойной иннервации мышц. Однако, поскольку <5% имеют двойную иннервацию, генетика будет играть гораздо большую роль в ваших типах волокон, чем ваша тренировка.

** Вы можете использовать кнопки ниже, чтобы перейти к следующему или предыдущему чтению в этом модуле **

Распечатать эту страницу

Подергивание мышц и контроль | Биология для майоров II

Результаты обучения

• Обсудить напряжение и сокращение мышц

Подергивание мышц

Мы можем улучшить наше понимание сокращения мышц, исследуя сокращение одного мышечного волокна. Подергивание происходит, когда одно мышечное волокно сокращается в ответ на команду (стимул) нервной системы. Время между активацией мотонейрона и моментом сокращения мышцы называется лаг-фазой (иногда ее называют латентной фазой). Во время лаг-фазы сигнал, называемый потенциалом действия, движется к концу двигательного нейрона (окончание аксона). Это приводит к высвобождению ацетилхолина и деполяризации концевой пластинки двигателя. Деполяризация приводит к высвобождению кальция саркоплазматическим ретикулумом и последующему связыванию кальция с тропонином, что приводит к открытию сайта связывания миозина.За этим следует собственное сокращение мышцы, которое вызывает напряжение в мышце. Эта следующая фаза называется фазой сокращения. Во время фазы сокращения образуются поперечные мостики между актином и миозином. Миозин перемещает актин, высвобождает и восстанавливает поперечные мостики много раз, когда саркомер укорачивается, а мышцы сокращаются. На этом этапе используется АТФ, а энергия выделяется в виде тепла. Миозин высвобождается из актина, когда к миозину присоединяется второй АТФ. Миозин теперь доступен для другого образования поперечного моста.Когда мышца расслабляется, напряжение уменьшается. Эта фаза называется фазой релаксации. Во время этой фазы кальций активно транспортируется обратно в саркоплазматический ретикулум с помощью АТФ. Тропонин возвращается в положение, блокируя сайт связывания миозина на актине, и мышца пассивно удлиняется.

Мышечный стимул и сила сокращения

Волокно скелетных мышц будет производить определенное количество силы, если стимул достаточно силен, чтобы достичь порога мышечного сокращения.Это называется законом «все или ничего». Допустим, мы электрически стимулируем мышечное волокно. Мы начинаем с небольшой стимуляции, которая не достигает порога сокращения. Мышечное волокно отреагирует расслабленным, но не сократится. Теперь, если мы увеличим стимуляцию так, чтобы производилось достаточно, чтобы достичь порога, мышечное волокно ответит сокращением. Наконец, если мы продолжим увеличивать стимул так, чтобы он значительно превысил порог, волокно ответит сокращением с той же силой, что и тогда, когда мы только что достигли стимула.Мышца не будет сокращаться с большей силой, если стимул будет сильнее. Мышца реагирует на более сильные раздражители, производя ту же силу. В скелетных мышцах мотонейрон может иннервировать многие мышечные волокна. Это называется двигательной единицей. В скелетных мышцах имеется множество двигательных единиц. Двигательные единицы действуют согласованно. Один стимул воздействует на все мышечные волокна, иннервируемые данной двигательной единицей.

Отношение длины мышцы к напряжению

Длина мышцы связана с напряжением, создаваемым мышцей.Мышцы будут генерировать больше силы, если их растянуть за пределы их длины покоя до точки. Мышцы, растянутые выше этой точки, вызывают меньшее напряжение. Если мышца находится на своей длине покоя, она не будет вызывать максимального напряжения, потому что актиновые и миозиновые нити чрезмерно перекрываются. Миозиновые нити могут распространяться на Z-диски, и обе нити мешают друг другу, ограничивая количество поперечных мостиков, которые могут образовываться. Если мышца растянута до определенной точки, напряжение в ней увеличится.Актиновые и миозиновые филаменты теперь могут оптимально перекрываться, так что может образовываться наибольшее количество поперечных мостиков. Если мышца перенапрягается, напряжение уменьшится. Актиновые и миозиновые филаменты не перекрываются, вызывая уменьшение количества поперечных мостиков, которые могут образовываться. Идеальная длина саркомера во время создания максимального натяжения достигается, когда толстые и тонкие нити перекрываются в наибольшей степени.

Контроль мышечного напряжения

Нейронный контроль инициирует образование актин-миозиновых поперечных мостиков, ведущих к укорочению саркомера, участвующему в сокращении мышц.Эти сокращения распространяются от мышечного волокна через соединительную ткань и растягивают кости, вызывая движение скелета. Тяга, создаваемая мышцей, называется напряжением, и величина силы, создаваемой этим напряжением, может варьироваться. Это позволяет одним и тем же мышцам перемещать очень легкие и очень тяжелые предметы. В отдельных мышечных волокнах величина создаваемого напряжения зависит от площади поперечного сечения мышечного волокна и частоты нервной стимуляции.

Количество поперечных мостиков, образованных между актином и миозином, определяет величину напряжения, которое может производить мышечное волокно.Поперечные мостики могут образовываться только там, где перекрываются толстые и тонкие филаменты, позволяя миозину связываться с актином. Если образуется больше поперечных мостиков, больше миозина будет притягивать актин, и будет произведено большее напряжение.

Идеальная длина саркомера при максимальном натяжении достигается тогда, когда толстые и тонкие нити перекрываются в наибольшей степени. Если саркомер в состоянии покоя растягивается до идеальной длины в состоянии покоя, толстые и тонкие нити не перекрываются в наибольшей степени, и может образоваться меньшее количество поперечных мостиков.Это приводит к тому, что меньшее количество головок миозина притягивает актин, и создается меньшее напряжение. По мере укорачивания саркомера зона перекрытия уменьшается, поскольку тонкие волокна достигают зоны H, которая состоит из миозиновых хвостов. Поскольку поперечные мостики образуют головки миозина, актин не будет связываться с миозином в этой зоне, уменьшая напряжение, создаваемое этим миофибриллом. Если саркомер укорачивается еще больше, тонкие нити начинают перекрываться друг с другом, еще больше уменьшая образование поперечных мостиков и создавая еще меньшее натяжение.И наоборот, если саркомер растягивается до точки, в которой толстые и тонкие нити вообще не перекрываются, поперечные перемычки не образуются, и не создается напряжение. Такое растяжение обычно не происходит, потому что дополнительные белки, внутренние сенсорные нервы и соединительная ткань препятствуют чрезмерному растяжению.

Основной переменной, определяющей производство силы, является количество миофибрилл в мышце, которые получают потенциал действия от нейрона, контролирующего это волокно.При использовании бицепса для взятия карандаша моторная кора головного мозга сигнализирует только нескольким нейронам двуглавой мышцы, и только несколько миофибрилл реагируют. У позвоночных каждое мышечное волокно полностью отвечает на стимуляцию. Когда вы берете в руки пианино, моторная кора сигнализирует всем нейронам бицепса, и каждое мышечное волокно участвует в этом. Это близко к максимальной силе, которую может произвести мышца. Как упоминалось выше, увеличение частоты потенциалов действия (количества сигналов в секунду) может немного увеличить силу, потому что тропомиозин наводнен кальцием.

Типы мышечных волокон

Существует три основных типа волокон скелетных мышц. Это называется быстрым сокращением, медленным сокращением и промежуточным. Как правило, быстро сокращающиеся волокна создают большую силу в течение коротких периодов времени. Медленно сокращающиеся волокна генерируют меньшее количество силы, но могут делать это в течение более длительных периодов времени. Промежуточные волокна обладают некоторыми характеристиками как быстро, так и медленно сокращающихся волокон. Быстро сокращающиеся волокна также называют волокнами типа II. Быстро сокращающиеся волокна — преобладающие волокна в организме.Они быстро реагируют на раздражители и могут генерировать большую силу. У них большой диаметр из-за большого количества миофибрилл. Их активность поддерживается АТФ, образующимся в результате анаэробного метаболизма. Медленно сокращающиеся волокна гораздо медленнее реагируют на раздражители, чем быстро сокращающиеся. Они меньше по диаметру и содержат большое количество митохондрий. Они способны выдерживать длительные сокращения и получать АТФ в результате аэробного метаболизма. Медленно сокращающиеся волокна окружены капиллярными сетями, которые поставляют насыщенную кислородом кровь для использования в аэробных энергетических системах.Они также содержат красный пигмент миоглобин. Миоглобин может связывать кислород (как гемоглобин) и обеспечивать значительный запас кислорода. Из-за красноватого цвета миоглобина эти волокна часто называют красными мышечными волокнами. Медленно сокращающиеся волокна также называют волокнами типа I. Промежуточные волокна напоминают быстро сокращающиеся волокна, потому что они содержат небольшое количество миоглобина. У них также есть капиллярная сеть вокруг них, и они не утомляются так быстро, как быстро сокращающиеся волокна. Они содержат больше митохондрий, чем быстро сокращающиеся, но не так много, как медленно сокращающиеся волокна.Скорость сокращения и выносливость также лежат между быстрым и медленным сокращением волокон. Промежуточные волокна также называют волокнами типа IIa. Мышцы, в которых преобладают медленные волокна, иногда называют красными мышцами, например, в области спины и ног. Точно так же мышцы, в которых преобладают быстрые волокна, называются белыми мышцами. Интересно отметить, что в глазных мышцах или мышцах рук нет медленно сокращающихся волокон.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

10.4 Контроль мышечного напряжения нервной системой — анатомия и физиология

Цели обучения

Объясните, как нервная система может регулировать выработку силы в скелетных мышцах

К концу этого раздела вы сможете:

• Объясните концентрические, изотонические и эксцентрические сокращения
• Определите моторный блок и объясните, как активация моторного блока влияет на выработку силы
• Опишите соотношение длины и напряжения в мышечном волокне
• Опишите три фазы мышечного сокращения
• Определение суммирования волн, столбняка и треппа

Чтобы переместить объект, называемый грузом, мышечные волокна скелетных мышц должны укорачиваться.Сила, создаваемая сокращающейся мышцей, называется напряжением мышцы . Мышечное напряжение также может возникать, когда мышца сокращается от нагрузки, которая не движется, что приводит к двум основным типам сокращений скелетных мышц: изотоническим сокращениям и изометрическим сокращениям (рисунок 10.4.1).

При изотонических сокращениях , когда напряжение в мышце остается относительно постоянным, нагрузка перемещается по мере изменения длины мышцы. Концентрическое сокращение включает сокращение мышц для перемещения груза.Примером этого является сокращение двуглавой мышцы плеча, когда вес руки переносится вверх по направлению к телу. Эксцентрическое сокращение происходит, когда мышечное напряжение уменьшается, а мышца удлиняется. Этот тип сокращения наблюдается, когда один и тот же вес руки опускается медленно и под контролем двуглавой мышцы плеча.

Изометрическое сокращение происходит, когда мышца производит напряжение без изменения длины мышцы. Изометрические сокращения включают укорачивание саркомера и увеличение мышечного напряжения, но не перемещают нагрузку, поскольку создаваемая сила не может преодолеть сопротивление, оказываемое нагрузкой.Например, если кто-то пытается поднять слишком тяжелый вес руки, произойдет активация саркомера и его сокращение до точки, а также постоянно увеличивающееся мышечное напряжение, но не изменится положение веса руки. В повседневной жизни изометрические сокращения активны для поддержания осанки и стабильности костей и суставов.

Рисунок 10.4.1- Типы мышечных сокращений: Во время изотонических сокращений длина мышцы изменяется, чтобы перемещать нагрузку. Во время изометрических сокращений длина мышцы не меняется, потому что нагрузка превышает напряжение, которое мышца может создать.

Большинство действий тела являются результатом комбинации изотонических и изометрических сокращений, работающих вместе, чтобы дать широкий спектр результатов. Эти мышечные действия находятся под контролем нервной системы. Решающим аспектом контроля нервной системы скелетных мышц является роль двигательных единиц.

Как обсуждалось ранее, сокращение волокон скелетных мышц запускается сигналом от мотонейрона. Каждое мышечное волокно иннервируется только одним двигательным нейроном, но один двигательный нейрон может иннервировать несколько мышечных волокон.Моторная единица определяется одним двигательным нейроном и всеми мышечными волокнами, иннервируемыми им (рис. 10.4.1a).

Рисунок 10.4.1a

РЕДАКТОРЫ ПРИМЕЧАНИЕ. Рисунок 2 в настоящее время не существует; добавить изображение, показывающее моторный блок, похожий на Marieb and Hall, 10th ed, рисунок 9.10) .

Размер моторного блока определяет его функцию. Небольшая двигательная единица, состоящая из двигательного нейрона и всего нескольких мышечных волокон, позволяет очень тонко управлять мышцами.Например, экстраокулярные мышцы глаза состоят из тысяч мышечных волокон, каждые 5-10 волокон снабжены одним двигательным нейроном; это позволяет точно контролировать движения глаз, так что оба глаза могут быстро сфокусироваться на объекте. Маленькие двигательные единицы также участвуют во многих тонких движениях пальцев и большого пальца руки при захвате, передаче текстовых сообщений и т. Д.

Большие двигательные единицы связаны с простыми или «грубыми» движениями, такими как движение частей тела против силы тяжести. Крупные двигательные единицы мышц бедра или мышц спины, где один двигательный нейрон снабжает тысячи мышечных волокон в мышце, типичны для этого типа активности.

Большинство мышц человеческого тела представляют собой смесь малых и больших двигательных единиц, что дает нервной системе широкий диапазон контроля над мышцами. Меньшие двигательные единицы в мышце имеют более возбудимые двигательные нейроны. Первоначальная активация этих меньших двигательных единиц приводит к относительно небольшой степени напряжения в мышце. По мере того, как требуется больше силы, задействуются более крупные двигательные единицы для создания большего напряжения. Этот процесс включения дополнительных моторных единиц для создания большего напряжения известен как набор .Этот процесс позволяет такой мышце, как двуглавая мышца плеча, подбирать перо с минимальным генерированием силы по сравнению с поднятием тяжелого веса, который требует гораздо большего количества генерирования силы.

При необходимости максимальное количество двигательных единиц в мышце может быть задействовано одновременно, создавая максимальную силу сокращения для этой мышцы, но это не может длиться очень долго из-за потребности в энергии для поддержания сокращения. Чтобы предотвратить полное утомление мышц, двигательные единицы, как правило, не все одновременно активны, но вместо этого одни двигательные единицы отдыхают, а другие активны, что позволяет сокращать мышцы дольше.Таким образом, нервная система использует рекрутмент как механизм для эффективного использования скелетных мышц.

Как обсуждалось ранее, когда волокна скелетных мышц сокращаются, миозиновые головки прикрепляются к актину, образуя поперечные мостики, за которыми следуют тонкие волокна, скользящие по толстым волокнам, когда головки тянут актин, и это приводит к укорачиванию саркомера, создавая напряжение сокращение мышц. Поперечные мостики могут образовываться только там, где тонкие и толстые волокна перекрываются; таким образом, длина саркомера имеет прямое влияние на силу, создаваемую при укорачивании саркомера.Это называется отношением длины к натяжению.

Идеальная длина саркомера для создания максимального натяжения составляет от 80 до 120 процентов от его длины в состоянии покоя, при этом 100 процентов — это состояние, когда медиальные края тонких нитей находятся как раз на наиболее медиальных миозиновых головках толстых нитей. (Рисунок 10.4.3). Эта длина максимизирует перекрытие сайтов связывания актина и миозиновых головок.

Если саркомер растягивается до идеальной длины (более 120 процентов), толстые и тонкие нити не полностью перекрываются, что приводит к меньшему натяжению.Если мышца растянута до такой степени, что толстые и тонкие нити вообще не перекрываются, никакие поперечные мостики не могут образоваться, и напряжение не возникает. Такое растяжение обычно не происходит, поскольку дополнительные белки и соединительная ткань противостоят чрезмерному растяжению.

Если саркомер укорачивается более чем на 80 процентов, зона перекрытия уменьшается за счет тонких нитей, выступающих за последнюю из головок миозина. В конце концов, тонким филаментам больше некуда деваться, и натяжение уменьшается.

Рисунок 10.4.2 — Идеальная длина саркомера: Саркомеры создают максимальное натяжение, когда толстые и тонкие волокна перекрываются примерно от 80 до 120 процентов.

Единичный потенциал действия моторного нейрона вызывает одиночное сокращение мышечных волокон, иннервируемых моторным нейроном. Это изолированное сокращение называется сокращением , . Подергивание может длиться от нескольких миллисекунд до 100 миллисекунд, в зависимости от типа мышечных волокон. Напряжение, создаваемое одним подергиванием, можно измерить с помощью миограммы , прибора, который измеряет величину напряжения, возникающего с течением времени (Рисунок 10.4.3).

Для мышечного сокращения распознаются три фазы. Первая фаза — это латентный период , в течение которого потенциал действия распространяется по сарколемме, и ионы Ca ⁺⁺ высвобождаются из саркоплазматического ретикулума. Это фаза, во время которой возбуждение и сжатие связаны, но сжатие еще не произошло. Фаза сокращения происходит, когда мышца генерирует возрастающие уровни напряжения; ионы Ca ⁺⁺ в саркоплазме связались с тропонином, тропомиозин сместился от участков связывания актина, образовались поперечные мостики, и саркомеры активно укорачиваются.Последняя фаза — это фаза релаксации , когда напряжение уменьшается, когда ионы Ca ⁺⁺ откачиваются из саркоплазмы обратно в саркоплазматический ретикулум, возвращая мышечные волокна в состояние покоя.

Рисунок 10.4.3 — Миограмма мышечного подергивания: Одиночное мышечное сокращение имеет латентный период, фазу сокращения, когда напряжение увеличивается, и фазу расслабления, когда напряжение уменьшается. В латентный период потенциал действия распространяется по сарколемме.Во время фазы сокращения ионы Са ++ в саркоплазме связываются с тропонином, тропомиозин перемещается из сайтов связывания актина, образуются поперечные мостики и саркомеры укорачиваются. Во время фазы релаксации напряжение уменьшается, так как ионы Са ++ откачиваются из саркоплазмы, и циклический переход через мостик прекращается.

Хотя у человека может наблюдаться «подергивание» скелетных мышц, одно лишь подергивание не вызывает «полезной» активности в живом организме. Вместо этого для мышечного сокращения, которое может производить работу, необходима серия быстрых потенциалов действия, посылаемых к мышечным волокнам.Изменяя скорость, с которой мотонейрон запускает потенциалы действия, можно изменять величину напряжения, создаваемого иннервируемыми мышечными волокнами; это называется мышечной реакцией по шкале .

Градуированная реакция мышц работает следующим образом: если волокна стимулируются, когда предыдущее подергивание еще происходит, второе подергивание будет сильнее. Этот ответ называется суммированием волн , потому что эффекты связи возбуждения и сокращения при последовательной передаче сигналов двигательными нейронами суммируются или складываются (Рисунок 10.4.4 a ). На молекулярном уровне суммирование происходит потому, что второй стимул вызывает высвобождение большего количества ионов Ca ⁺⁺ , которые становятся доступными для активации большего количества перекрестных мостиков, в то время как мышца все еще сокращается от первого стимула. Суммирование приводит к большему сокращению моторного блока.

Рисунок 10.4.4 — Суммирование волн и столбняк: (a) Эффекты связи возбуждения и сокращения последовательной передачи сигналов двигательных нейронов складываются вместе, что называется суммированием волн.Нижняя часть каждой волны, конец фазы релаксации, представляет собой точку стимула. (б) Когда частота стимула настолько высока, что фаза расслабления полностью исчезает, сокращения становятся непрерывными; это называется столбняком.

Если частота передачи сигналов двигательного нейрона увеличивается, суммирование и последующее мышечное напряжение в двигательной единице продолжает расти, пока не достигнет пика. Напряжение в этой точке примерно в три-четыре раза больше, чем напряжение при одиночном подергивании, состояние, называемое неполным столбняком .Во время неполного столбняка мышца проходит короткие циклы сокращения, за которыми следует короткая фаза расслабления. Если частота стимула настолько высока, что фаза расслабления полностью исчезает, сокращения становятся непрерывными в процессе, называемом полный столбняк (рис. 10.4.4 b ).

Во время полного столбняка концентрация ионов Ca ⁺⁺ в саркоплазме позволяет практически всем саркомерам образовывать поперечные мостики и укорачиваться, так что сокращение может продолжаться непрерывно (до тех пор, пока мышцы не утомятся и не перестанут вызывать напряжение) .

Когда скелетная мышца находится в состоянии покоя в течение длительного периода, а затем стимулируется к сокращению, при прочих равных условиях, первоначальные сокращения генерируют примерно половину силы последующих сокращений. Напряжение мышц увеличивается ступенчато, что некоторым кажется лестницей. Это повышение напряжения называется треппе , состояние, при котором мышечные сокращения становятся более эффективными. Он также известен как «эффект лестницы» (рис. 10.4.5).

Рисунок 10.4.5 — Треппе: Когда мышечное напряжение увеличивается ступенчато, что выглядит как ступенька, это называется треппе. Нижняя часть каждой волны представляет собой точку стимула.

Считается, что треппе является результатом более высокой концентрации Ca ⁺⁺ в саркоплазме в результате постоянного потока сигналов от мотонейрона. Его можно поддерживать только с помощью адекватного АТФ.

Скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными или вялыми. Даже если мышца не производит движения, она сокращается на небольшое количество, чтобы поддерживать свои сократительные белки и производить мышечного тонуса .Напряжение, создаваемое мышечным тонусом, позволяет мышцам постоянно стабилизировать суставы и поддерживать осанку.

Мышечный тонус достигается за счет сложного взаимодействия между нервной системой и скелетными мышцами, которое приводит к активации нескольких двигательных единиц одновременно, скорее всего, циклически. Таким образом, мышцы никогда не устают полностью, так как одни двигательные единицы находятся в состоянии восстановления, а другие активно создают напряжение.

Нарушения… мышц: Гипотония

Отсутствие сокращений низкого уровня, которые приводят к мышечному тонусу, обозначается как гипотония или атрофия и может быть результатом повреждения частей центральной нервной системы (ЦНС), таких как мозжечок, или потери иннервации. скелетной мышце, как при полиомиелите.Гипотонические мышцы имеют вялый вид и обнаруживают функциональные нарушения, например, слабые рефлексы. И наоборот, чрезмерный мышечный тонус называется гипертонией , сопровождающейся гиперрефлексией (чрезмерными рефлекторными ответами), часто в результате повреждения верхних двигательных нейронов в ЦНС. Гипертония может проявляться ригидностью мышц (как при болезни Паркинсона) или спастичностью, фазовым изменением мышечного тонуса, при котором конечность «отскакивает» от пассивного растяжения (как видно на некоторых мазках).

Обзор главы

Количество поперечных мостиков, образованных между актином и миозином, определяет величину напряжения, производимого мышцей. Длина саркомера оптимальна, когда зона перекрытия тонких и толстых нитей наибольшая. Слишком сильно растянутые или сжатые мышцы не производят максимальной силы. Двигательная единица образована двигательным нейроном и всеми мышечными волокнами, которые иннервируются этим же двигательным нейроном. Одиночное сокращение называется подергиванием.Подергивание мышц имеет латентный период, фазу сокращения и фазу расслабления. Градуированная реакция мышц позволяет варьировать мышечное напряжение. Суммирование происходит, когда последовательные стимулы складываются вместе, чтобы вызвать более сильное сокращение мышц. Столбняк — это сочетание сокращений, вызывающее непрерывные сокращения. Увеличение количества задействованных мотонейронов увеличивает количество моторных единиц, активируемых в мышце, что называется рекрутированием. Мышечный тонус — это постоянные низкоуровневые сокращения, которые обеспечивают осанку и стабильность.

Упражнения

1. Почему двигательная единица глаза имеет меньше мышечных волокон по сравнению с двигательной единицей ноги?

2. Какие факторы влияют на величину напряжения, возникающего в отдельных мышечных волокнах?

Глоссарий

концентрическое сжатие

мышечное сокращение, которое укорачивает мышцу для перемещения груза

фаза сокращения

подергивание фазы сокращения при увеличении напряжения

эксцентрическое сжатие

Сокращение мышц, которое удлиняет мышцу по мере уменьшения напряжения

ступенчатый мышечный ответ

модификация силы сжатия

гипертония

аномально высокий мышечный тонус

гипотония

аномально низкий мышечный тонус, вызванный отсутствием сокращений низкого уровня

изометрическое сжатие

Сокращение мышцы, которое происходит без изменения длины мышцы

изотоническое сокращение

Сокращение мышц, которое включает изменение длины мышцы

латентный период

время, когда подергивание не вызывает сокращения

моторный блок

мотонейрон и группа мышечных волокон, которую он иннервирует

напряжение мышц

сила, создаваемая сокращением мышцы; напряжение, возникающее во время изотонических сокращений и изометрических сокращений

мышечный тонус

низкий уровень мышечного сокращения, возникающий, когда мышца не движется

миограмма

Прибор для измерения напряжения подергивания

набор персонала

увеличение числа моторных единиц, участвующих в сокращении

фаза релаксации

Период после сокращения сокращений, когда напряжение уменьшается

столбняк

непрерывное плавное сжатие

треппе

ступенчатое увеличение напряжения сжатия

твич

однократное сокращение, вызванное одним потенциалом действия

суммирование волн

Добавление последовательных нервных стимулов для увеличения сокращения

Решения

Ответы на вопросы о критическом мышлении

1. Глаза требуют тонких движений и высокой степени контроля, что возможно благодаря меньшему количеству мышечных волокон, связанных с нейроном.
2. Длина, размер и типы мышечных волокон, а также частота нервной стимуляции влияют на величину напряжения, возникающего в отдельных мышечных волокнах.

Сокращение мышц

События сокращения мышц, описывающие концепцию скользящей нити, перечислены ниже.

• АТФ связывается с головкой миозина и образует ADP + P _i . Когда АТФ связывается с головкой миозина, он превращается в АДФ и P _i , которые остаются прикрепленными к головке миозина.
• Ca ²⁺ обнажает сайты связывания на актиновых филаментах. Ca ²⁺ связывается с молекулой тропонина, заставляя тропомиозин открывать позиции на актиновом филаменте для прикрепления миозиновых головок.
• Когда сайты прикрепления на актине обнажены, миозиновые головки связываются с актином, образуя поперечные мостики.
• ADP и P _i высвобождаются, и в результате происходит скользящее движение актина. Присоединение поперечных мостиков между миозином и актином вызывает высвобождение АДФ и P _i .Это, в свою очередь, вызывает изменение формы миозиновой головки, что вызывает скользящее движение актина к центру сакромеры. Это стягивает два Z-диска вместе, эффективно сокращая мышечное волокно, чтобы произвести силовой удар.
• АТФ заставляет поперечные мостики расщепляться. Когда новая молекула АТФ прикрепляется к миозиновой головке, перекрестный мост между актином и миозином разрывается, возвращая миозиновую головку в ее незакрепленное положение.

Без добавления новой молекулы АТФ поперечные мостики остаются прикрепленными к актиновым филаментам.Вот почему трупы становятся жесткими из-за трупного окоченения (новые молекулы АТФ недоступны).

Стимуляция сокращения мышц

Нейроны, или нервные клетки, стимулируются при изменении полярности их плазматической мембраны. Изменение полярности, называемое потенциалом действия , перемещается вдоль нейрона, пока не достигнет конца нейрона. Разрыв, называемый синапсом или синаптической щелью, отделяет нейрон от мышечной клетки или другого нейрона. Если нейрон стимулирует мышцу, то нейрон — это мотонейрон , , а его специализированный синапс называется нервно-мышечным соединением.Сокращение мышц стимулируется следующими этапами:

• Потенциал действия вызывает высвобождение ацетилхолина. Когда потенциал действия нейрона достигает нервно-мышечного соединения, нейрон секретирует нейромедиатор ацетилхолин (Ach), который диффундирует через синаптическую щель.
• Потенциал действия создается на концевой пластине двигателя и во всех Т-канальцах. Рецепторы на моторной концевой пластине, сильно сложенной области сарколеммы, инициируют потенциал действия.Потенциал действия распространяется по сарколемме через поперечную систему канальцев.
• Саркоплазматический ретикулум высвобождает Ca ²⁺ . В результате потенциала действия по всей поперечной системе канальцев саркоплазматический ретикулум высвобождает Ca ²⁺ .
• Миозиновые поперечные мостики образуются. Ca ²⁺ , высвобождаемый саркоплазматическим ретикулумом, связывается с молекулами тропонина на актиновой спирали, побуждая молекулы тропомиозина открывать сайты связывания для образования миозиновых поперечных мостиков.Если доступен АТФ, начинается сокращение мышц.

Фазы сокращения мышцы

Сокращение мышцы в ответ на единичный потенциал действия нерва называется сокращением подергивания. Миограмма, график силы (напряжения) мышц во времени, показывает несколько фаз, показанных на рисунке 1:

1. Латентный период — это время, необходимое для высвобождения Ca ²⁺ .
2. Период сокращения представляет время во время фактического сокращения мышцы.
3. Период релаксации — это время, в течение которого Ca ²⁺ возвращается в саркоплазматический ретикулум посредством активного транспорта.
4. Рефрактерный период — это время сразу после стимула. Это период времени, когда мышца сокращается и, следовательно, не реагирует на второй стимул. Поскольку это происходит одновременно с сокращением, это не отображается на миограмме как отдельное событие.

Рисунок 1.Фазы миограммы.

Качество сокращения мышцы

Следующие факторы влияют на силу и максимальную продолжительность мышечного сокращения:

• Частота раздражителей. Если стимулы повторно применяются к мышечному волокну, Ca ²⁺ может не полностью транспортироваться обратно в саркоплазматический ретикулум до появления следующего стимула. В зависимости от частоты стимулов может накапливаться Ca ²⁺ . В свою очередь, дополнительный Ca ²⁺ приводит к большему количеству мощных гребков и более сильному сокращению мышц.В зависимости от частоты раздражителей наблюдается несколько эффектов: 90 · 103
• Эффект лестницы (треппе) возникает, если каждый последующий стимул возникает после периода релаксации предыдущего стимула (см. Рисунок 1b). Каждое последующее сокращение мышцы сильнее предыдущего до некоторого максимального значения. В дополнение к накоплению Ca ²⁺ , другие факторы, такие как повышение температуры и изменение pH, могут способствовать этому эффекту «разогрева», обычно используемому спортсменами.
• Волновое (временное) суммирование происходит, если последовательные стимулы применяются в течение периода расслабления каждого предшествующего мышечного сокращения (см. Рисунок 1c). В этом случае каждое последующее сокращение основывается на предыдущем сокращении до окончания периода его расслабления.
• Неполный столбняк, , также называемый неслитным столбняком, возникает, когда частота стимулов увеличивается (см. Рис. 1d). Последовательные мышечные сокращения начинают смешиваться, почти проявляясь как одно большое сокращение.
• Полный столбняк, , также называемый слитным столбняком, возникает, когда частота стимулов еще больше увеличивается (см. Рис. 1d). В этом случае отдельные сокращения мышц полностью сливаются, образуя одно большое мышечное сокращение.
• Сила раздражителя. Мышечные сокращения усиливаются, когда большее количество мотонейронов стимулирует большее количество мышечных волокон. Этот эффект, называемый набором или суммированием нескольких моторных единиц, также отвечает за мелкую моторную координацию, потому что, постоянно меняя стимуляцию определенных мышечных волокон, поддерживаются плавные движения тела.
• Длина сокращения мышечного волокна. Поскольку мышца прикреплена к костям, сокращение мышц ограничивается длиной от 60 до 175 процентов от длины, обеспечивающей оптимальную силу. Этот диапазон длин мышц ограничивает миозиновые поперечные мостики и актин положениями только там, где они перекрываются и, таким образом, могут вызывать сокращения.
• Вид сокращения. Сокращение мышц означает, что движение происходит между миозиновыми мостиками и актином.Однако это движение не обязательно приводит к укорочению мышцы. В результате определяются два вида мышечных сокращений:
• Изотонические сокращения происходят, когда мышцы меняют длину во время сокращения. Взять книгу — пример.
• Изометрические сокращения возникают, когда мышцы не меняют длину во время сокращения. Когда вы держите книгу в воздухе, мышечные волокна создают силу, но никакого движения не происходит.
• Тип мышечного волокна. Мышечные волокна делятся на две группы:
• Медленные волокна сокращаются медленно, обладают высокой выносливостью и имеют красный цвет из-за обильного кровоснабжения. Однако они не производят особой силы. Эти волокна используются для бега на длинные дистанции.
• Быстрые волокна быстро сокращаются, быстро утомляются и становятся белыми из-за ограниченного кровоснабжения. Они генерируют значительную силу. Эти волокна используются для бега на короткие дистанции.
• Мышечный тонус. В любой расслабленной скелетной мышце постоянно происходит небольшое количество сокращений. Наблюдаемые как упругость в мышце, эти сокращения поддерживают осанку тела и повышают мышечную готовность.
• Мышечная усталость. Мышечные волокна прекращают сокращение при недостаточном количестве АТФ. Недостаток кислорода и гликогена и накопление молочной кислоты (побочный продукт производства АТФ в отсутствие кислорода) вместе с нехваткой АТФ — все это способствует мышечной усталости.

Заметки для класса BIOL 237 — Сокращения мышц и метаболизм

Щелкните изображение, чтобы увеличить его.

Градуированные сокращения и метаболизм мышц
Подергивание мышц — это единичный ответ на одиночный стимул. (См. Рисунок 9.13 a) Мышечные подергивания различаются по длине в зависимости от типа задействованных мышечных клеток. (См. Рисунок 9.13 b). Быстрое сокращение мышцы, такие как двигающие глазное яблоко, имеют подергивания, которые достигают максимального сокращения в От 3 до 5 мс (миллисекунд).См. [Верхний глаз] и [боковой глаз] Эти мышцы были упомянуты ранее, поскольку они также имели небольшое количество клеток в своих двигательных единицах для точного управления. Ячейки в медленные сокращающиеся мышцы, такие как постуральные мышцы (например, мышцы спины, камбаловидной мышцы), имеют подергивания, которые достичь максимального напряжения примерно за 40 мс. Мышцы, которые демонстрируют большую часть движений нашего тела иметь промежуточных сокращений длительностью от 10 до 20 мс. Эти три типа также представляют разные метаболические паттерны, как будет обсуждаться позже. На диаграмме мышечных сокращений виден латентный период , период в несколько мсек. охватывающие химические и физические события, предшествующие фактическому сокращению. [Это не то же самое, что период абсолютной рефрактерности , даже более короткий период, когда сарколемма деполяризована и не может быть стимулирована. Относительный рефрактерный период наступает после это когда сарколемма ненадолго гиперполяризована и требует более сильного, чем обычно, раздражителя.См. Диаграмму рефрактерных периодов] За латентным периодом следует фаза сокращения, во время которой укорачиваются саркомеры и клеток происходит. Затем наступает фаза расслабления, более длительный период, потому что он пассивен, результат отдача за счет ряда упругих элементов мышцы.
	Мы не используем мышечные сокращения как часть наших нормальных мышечных реакций.Вместо этого мы используем ступенчатых сокращений , сокращения всех мышц, которые могут различаться по силе и степени сжатия. На самом деле даже расслабленные мышцы постоянно стимулируются для выработки мышечного тонуса , возможно минимальное постепенное сжатие. Мышцы демонстрируют ступенчатых сокращения двумя способами: 1) Квантовое суммирование или Набор персонала — это относится к увеличению количество сокращающихся клеток.Это делается экспериментально путем увеличения напряжение, используемое для стимуляции мышцы, таким образом достигая пороговых значений больше и больше ячеек. (См. Квантовое суммирование). В человеческом теле квантовое суммирование осуществляется нервной системой, стимулируя все большее количество клетки или двигательные единицы для увеличения силы сокращения. 2) Суммирование волн (также известное как суммирование частот) и Тетанизация — это результат стимуляции мышечной клетки до того, как она расслабилась после предыдущего стимул.Это возможно, потому что фазы сокращения и расслабления намного дольше рефрактерного периода. Это заставляет сокращения нарастать друг на друга, создавая волновой узор или, если раздражители высокочастотные, устойчивое сокращение называется столбняком или столбняком . (Термин столбняк также используется при заболевании, вызванном бактериальным токсином, вызывающим контрактуру скелетных мышц.) Эта форма столбняка является совершенно нормальным явлением и фактически является способ поддерживать устойчивое сокращение. Треппе — это , мышцы не демонстрируют ступенчатые сокращения . (См. Рисунок 9.15) Это феномен разминки, при котором мышечные клетки изначально стимулированные в холодном состоянии, они будут демонстрировать постепенно нарастающую реакцию, пока они разогрелись. Это явление связано с повышением эффективности ионные вентили, поскольку они многократно стимулируются. Треппе можно дифференцировать от квантового суммирования, потому что сила стимула остается неизменной в треппе, но увеличивается в количественном суммировании.
	Отношение длины к натяжению: Другой способ, которым может изменяться напряжение мышцы, связан с отношение длины к натяжению. Эта связь выражает характерную черту: в пределах примерно 10% длины мышцы в состоянии покоя, напряжение мышцы прилагает максимум усилий. При длине выше или ниже этой оптимальной длины напряжение снижается. На практике мышца будет самой сильной в середине. в его расширяемости.Что касается сердца, как вы узнаете позже, это означает, что мышцы будут отрегулируйте его выход до нормального увеличения кровоснабжения.
	Мышечный метаболизм [см. Таблицу мышечного метаболизма] Мышечные клетки, как и все другие, используют АТФ в качестве своей энергетической валюты. (См. Измененный рисунок 2.22). Но некоторые мышечные клетки должны проявлять активность. в котором они не могут производить АТФ так быстро, как он потребляется. Итак, мышечные клетки имеют несколько механизмов, обеспечивающих необходимый им АТФ. Фосфагенная система — это использование немедленно доступного АТФ. Этот это , а не из хранимого самого АТФ, мышечные клетки могут хранить только очень ограниченные суммы. Это из энергии, хранящейся в виде связанной молекулы CP, креатина . фосфат . Креатинфосфат может храниться и производится из АТФ во время периоды отдыха. Затем в периоды высокой активности ЦП выходит из строя. быстро и его энергия преобразуется в АТФ.Но этот источник АТФ может только заряжайте камеру на 8-10 секунд во время самых тяжелых упражнений. Креатин высвобождается во время мышечной активности, проявляется в моче в виде креатинина, комбинация двух молекул креатина. Обучение может увеличить количество креатинфосфат сохраняется, но одно это не увеличивает силу мышцы, как раз за время до того, как она исчерпает КП, и это всего на несколько секунд. См. [Факты о усилителях производительности]
	Анаэробный гликолиз — Гликолиз — это начальный способ использования глюкозы во всех клетки, и используется исключительно некоторыми клетками для обеспечения АТФ, когда недостаточно кислород доступен для аэробного метаболизма.Гликолиз не производит много АТФ по сравнению с аэробным метаболизмом, но имеет то преимущество, что не требует кислорода. Кроме того, гликолиз происходит в цитоплазме, а не в митохондрии. Таким образом, он используется ячейками, которые отвечают за быстрые всплески. скорость или прочность . Как и большинство химических реакций, гликолиз замедляется по мере того, как его продукт, пировиноградная кислота, накапливается. Чтобы продлить гликолиз, пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту в процессе, известном как ферментация.Молочная сама кислота в конечном итоге накапливается, замедляя метаболизм и способствуя мышечная усталость. В конечном итоге молочная кислота должна быть преобразована в пировиноградную кислоту и метаболизируется аэробно, либо в самих мышечных клетках, либо в печени. В кислород, который «заимствуется» анаэробным гликолизом, называется кислородным долгом и должен быть возвращен. Кислородный долг — это частично запасы кислорода в легких, ткани и миоглобин в легких (кислородная задолженность алактацид ).Но в основном это количество кислорода, которое потребуется для метаболизма молочной кислоты произведено. Силовые тренировки увеличивают количество миофиламентов в мышечных клетках и, следовательно, количество поперечных мостов, которые могут образоваться. Обучение не дает увеличить количество мышечных клеток любым реальным способом. (Иногда ячейка разрыв и раскол, в результате чего при заживлении образуются две клетки) Удаление молочной кислоты сердечно-сосудистая система улучшается с тренировками, что увеличивает анаэробные вместимость.Даже в этом случае система гликолиза-молочной кислоты может производить АТФ для активные мышечные клетки всего около полутора минут.
	Аэробный метаболизм — в конечном итоге продукт гликолиза, пировиноградная кислота, метаболизируется аэробно. Осуществляется аэробный метаболизм исключительно в митохондриях. Пировиноградная кислота превращается в молекулу, называемую ацетильная группа и введена в путь, известный как цикл Кребса.Энергия высвобождается в форме АТФ и, особенно, в виде электронов высоких энергий. Эти электроны высокой энергии отправляются в процесс внутри митохондрий, известный как электронная транспортная система, которая производит подавляющее большинство АТФ. Отходами аэробного метаболизма являются CO 2 и H 2 O. Реагент кроме глюкозы — O 2 . Аэробный метаболизм используется для упражнений на выносливость. и имеет явное преимущество в том, что это может продолжаться часами.Аэробные тренировки увеличивает продолжительность упражнений на выносливость за счет увеличения количества митохондрии в мышечных клетках, увеличивая доступность ферментов, увеличение количества кровеносных сосудов и увеличение количества Молекула, запасающая кислород, называется миоглобином .
Типы мышечных клеток. Различные типы клеток выполняют разные функции: упражнений на выносливость и скорости- силы. виды деятельности.Есть три типа: красный, белый и промежуточный. Основные отличия могут быть Например, глядя на красные и белые волокна и вспоминая, что промежуточные волокна имеют свойства двух других.
Белые волокна Быстрое подергивание Большой диаметр, используется для скорости и силы. Зависит от фосфагенной системы и от гликолиз-молочная кислота. Хранит гликоген для преобразования в глюкозу. Меньше кровеносных сосудов. Миоглобин мало или отсутствует.	Красное волокно Медленное подергивание Малый диаметр, используется для увеличения выносливости. Зависит от аэробного метаболизма. Употребляйте не только глюкозу, но и жиры. Небольшой запас гликогена. Многие кровеносные сосуды и много миоглобина дают это мускул его красноватый вид.
Промежуточные волокна : иногда называемые «быстро сокращающимися красными», эти волокна действуют быстрее, но полагаются на них. больше об аэробном метаболизме и большей выносливости. Большинство мышц представляют собой смесь разных типы. Типы мышечных волокон и их относительное количество не могут быть изменены тренировкой, хотя есть свидетельства того, что до созревания мышечной системы упор на определенные виды деятельности могут повлиять на их развитие.
В прилагаемой таблице перечислены виды активности, в которых задействованы различные фазы мышц. метаболизм.Также показано относительное количество кислородного долга алактокислоты (3 или 4 литра доступный кислород израсходован первым) и кислородный долг молочной кислоты, образовавшийся после первых нескольких минут напряженных упражнений. Также есть графики, которые показывают влияние диеты на выносливость и восстановление мышц.

Физиология человека — мышцы

Физиология человека — мышцы

---

Нервная система «общается» с мышцами через нервно-мышечные (также называемые мионевральными) соединениями.Эти соединения (Рисунок 1) работают очень похоже на синапс между нейронами (видео нервно-мышечного соединения). Другими словами:

• импульс поступает на наконечник колбы,
• химический медиатор высвобождается из пузырьков (каждая из которых содержит 5000-10 000 молекул ацетилхолина) и распространяется через нервно-мышечные расщелина,
• молекулы передатчика заполняют рецепторные участки в мембране мышцы и увеличивают проницаемость мембраны для натрия,
Затем
• натрий диффундирует внутрь и мембранный потенциал становится менее отрицательным,
• и, если пороговый потенциал достигнут, возникает потенциал действия, импульс проходит по мембране мышечной клетки, и мышца сокращается.


Некоторые мышцы (скелетные) не будут сокращаться без стимуляции. нейронами; другие мышцы (гладкие и сердечные) будут сокращаться без нервное возбуждение, но на их сокращение может влиять нервная система. Таким образом, нервная и мышечная системы тесно взаимосвязаны. Давайте теперь сосредоточимся на мышцах — какова их структура и как она работает.


Изображение нервно-мышечного соединения в большом увеличении (Hirsch 2007).


---

Характеристики мышцы:

• возбудимость — реагирует на раздражители (например, нервные импульсы)
Сократимость
• — возможность укорочения
• растяжимость — растягивается при вытягивании
Эластичность
• — имеет тенденцию возвращаться к исходной форме и длине после сжатия или растяжения


Функции мышцы:

• движение
• поддержание осанки
• производство тепла


Типы мышц:

• каркас:
• прикреплен к костям и перемещает скелет
• также называется поперечно-полосатой мышцей (из-за его внешнего вида под микроскопом, как показано на фото слева)
• произвольная мышца
• гладкая (фото справа)
• Непроизвольная мышца
• мышца внутренних органов (e.g., в стенках кровеносных сосудов, кишечника и других «полых» структур и органов тела)
• сердечный:
• мышца сердца
• непроизвольное

---


Строение скелетных мышц

Структура скелетных мышц:


Скелетные мышцы обычно прикрепляются к кости сухожилиями, состоящими из соединительной ткани.Эта соединительная ткань также покрывает всю мышцу и называется эпимизием. Скелетные мышцы состоят из множества субъединиц или пучков, называемых фасиклами (или пучками). Волосы также окружены соединительной тканью (называемой перимизием), и каждый пучок состоит из многочисленных мышечных волокон (или мышечных клеток). Мышечные клетки, окруженные эндомизием, состоят из множества фибрилл (или миофибрилл), а эти миофибриллы состоят из длинных белковых молекул, называемых миофиламентами. В миофибриллах есть два типа миофиламентов: толстые миофиламенты и тонкие миофиламенты.


Источник: Википедия.


Скелетные мышцы значительно различаются по размеру, форме и расположению волокон. Они варьируются от очень крошечных прядей, таких как стремечковая мышца среднего уха, до больших масс, таких как мышцы бедра. Скелетные мышцы могут состоять из сотен или даже тысяч мышечных волокон, связанных вместе и завернутых в соединительнотканный покров. Каждая мышца окружена соединительнотканной оболочкой, называемой эпимизием.Фасция, соединительная ткань за пределами эпимизия, окружает и разделяет мышцы. Части эпимизия выступают внутрь, чтобы разделить мышцу на части. Каждый отсек содержит пучок мышечных волокон. Каждый пучок мышечных волокон называется пучком и окружен слоем соединительной ткани, называемым перимизием. Внутри пучка каждая отдельная мышечная клетка, называемая мышечным волокном, окружена соединительной тканью, называемой эндомизием. Скелетные мышцы имеют обильное снабжение кровеносных сосудов и нервов.Прежде чем скелетное мышечное волокно сможет сократиться, оно должно получить импульс от нейрона. Обычно артерия и по крайней мере одна вена сопровождают каждый нерв, который проникает в эпимизий скелетной мышцы. Ветви нерва и кровеносные сосуды следуют за соединительнотканными компонентами мышцы нервной клетки и с одним или несколькими мельчайшими кровеносными сосудами, называемыми капиллярами (Источник: training.seer.cancer.gov).


Клеточная мембрана мышечной клетки называется сарколеммой, и эта мембрана, как и мембрана нейронов, поддерживает мембранный потенциал.Итак, импульсы проходят по мембранам мышечных клеток точно так же, как и по мембранам нервных клеток. Однако «функция» импульсов в мышечных клетках — вызывать сокращение. Чтобы понять, как сокращается мышца, вам нужно немного узнать о структуре мышечных клеток.

Скелетная мышца — это мышца, прикрепленная к скелету. Сотни или тысячи мышечных волокон (клеток) связываются вместе, образуя отдельные скелетные мышцы.Мышечные клетки представляют собой длинные цилиндрические структуры, которые связаны плазматической мембраной (сарколеммой) и вышележащей базальной пластинкой, и когда они сгруппированы в пучки (пучки), они составляют мышцы. Сарколемма образует физический барьер против внешней среды, а также передает сигналы между внешней средой и мышечной клеткой. Саркоплазма — это специализированная цитоплазма мышечной клетки, которая содержит обычные субклеточные элементы наряду с аппаратом Гольджи, множеством миофибрилл, модифицированным эндоплазматическим ретикулумом, известным как саркоплазматический ретикулум (SR), миоглобином и митохондриями.Поперечные (Т) -рубочки инвагинируют сарколемму, позволяя импульсам проникать в клетку и активировать SR. Как показано на рисунке, SR образует сеть вокруг миофибрилл, накапливая и обеспечивая Ca 2+ , который необходим для сокращения мышц. Миофибриллы — это сократительные единицы, которые состоят из упорядоченного расположения продольных миофиламентов. Миофиламенты могут быть толстыми (состоящими из миозина) или тонкими (состоящими в основном из актина).Характерные «полосы» скелетных и сердечных мышц легко наблюдаются при световой микроскопии в виде чередующихся светлых и темных полос на продольных срезах. Светлая полоса (известная как I-полоса) состоит из тонких нитей, тогда как темная полоса (известная как A-полоса) состоит из толстых нитей. Z-линия (также известная как Z-диск или Z-полоса) определяет боковую границу каждой саркомерной единицы. Сокращение саркомера происходит, когда Z-линии сближаются, заставляя миофибриллы сокращаться, и, следовательно, сокращается вся мышечная клетка, а затем и вся мышца (Источник: Davies and Nowak 2006).

SARCOLEMMA имеет уникальную особенность: в ней есть дыры. Эти «отверстия» ведут в трубки, называемые ПОПЕРЕЧНЫМИ ТРУБКАМИ (или сокращенно Т-ТРУБКАМИ). Эти канальцы проходят вниз в мышечную клетку и огибают МИОФИБРИЛЫ. Однако эти канальцы НЕ открываются внутрь мышечной клетки; они полностью проходят и открываются где-то еще на сарколемме (т. е. эти канальцы не используются, чтобы вводить и выводить предметы в мышечную клетку).Функция T-TUBULES — проводить импульсы с поверхности клетки (SARCOLEMMA) вниз в клетку и, в частности, в другую структуру клетки, называемую SARCOPLASMIC RETICULUM.


Мышечное волокно возбуждается через двигательный нерв, который генерирует потенциал действия, который распространяется по поверхностной мембране (сарколемме) и поперечной трубчатой ​​системе в более глубокие части мышечного волокна. Белок рецептора (DHP) воспринимает деполяризацию мембраны, изменяет ее конформацию и активирует рецептор рианодина (RyR), который высвобождает Ca ²⁺ из SR.Затем Ca ²⁺ связывается с тропонином и активирует процесс сокращения (Jurkat-Rott and Lehmann-Horn 2005).


Мембраны саркоплазматического ретикулума (SR) в непосредственной близости от Т-канальца. «RyR» — это белки, способствующие высвобождению кальция из SR, «SERCA2» — это белки, которые помогают транспортировать кальций в SR (Brette and Orchard 2007).

SARCOPLASMIC RETICULUM (SR) немного похож на эндоплазматический ретикулум других клеток, например.г., он полый. Но основная функция SARCOPLASMIC RETICULUM — ХРАНЕНИЕ ИОНОВ КАЛЬЦИЯ. Саркоплазматический ретикулум очень богат клетками скелетных мышц и тесно связан с МИОФИБРИЛАМИ (и, следовательно, МИОФИЛАМЕНТАМИ). Мембрана SR хорошо приспособлена для обработки кальция: существуют «насосы» (активный транспорт) для кальция, так что кальций постоянно «закачивается» в SR из цитоплазмы мышечной клетки (так называемая SARCOPLASM). В результате в расслабленной мышце наблюдается очень высокая концентрация кальция в SR и очень низкая концентрация в саркоплазме (и, следовательно, среди миофибрилл и миофиламентов).Кроме того, в мембране есть специальные отверстия или «ворота» для кальция. В расслабленной мышце эти ворота закрыты, и кальций не может проходить через мембрану. Итак, кальций остается в SR. Однако, если импульс проходит по мембране SR, кальциевые «ворота» открываются, и, следовательно, кальций быстро диффундирует из SR в саркоплазму, где расположены миофибриллы и миофиламенты. Как вы увидите, это ключевой шаг в сокращении мышц.

Миофибриллы состоят из миофиламентов двух типов: толстых и тонких.В скелетных мышцах эти миофиламенты расположены очень правильным и точным образом: толстые миофиламенты обычно окружены 6 тонкими миофиламентами (вид с торца). На виде сбоку тонкие миофиламенты можно увидеть над и под каждым толстым миофиламентом.


Поперечный разрез миофибрилл, показывающий расположение толстых и тонких миофиламентов.
Бар = 100 нм. Изображение Widrick et al. (2001)


Источник: Цховребова, Триник (2003).



Строение мышц

Каждая миофибрилла состоит из множества субъединиц, выстроенных встык. Эти субъединицы, конечно, состоят из миофиламентов и называются SARCOMERES. Рисунки выше и ниже показывают только очень маленькую часть всего длина миофибриллы, поэтому вы можете увидеть только один полный SARCOMERE.

В каждом саркомере тонкие миофиламенты проходят с каждого конца.Толстый миофиламенты находятся в середине саркомера и не расширяются до конца. Из-за такого расположения при просмотре скелетных мышц под микроскопом концы саркомера (там, где только тонкие миофиламенты найдены) кажутся светлее, чем центральная часть (которая темная, потому что наличия толстых миофиламентов). Таким образом, миофибрилла имеет чередующиеся светлые и темные области, потому что каждая состоит из множества выстроенных в линию саркомеров концы с концами. Вот почему скелетная мышца называется ПОЛОСКОЙ МЫШЦЫ (т.е., чередующиеся светлые и темные участки выглядят как полосы или полосы). Светлые области называются I-BAND, а более темные — A-BAND. Рядом с центром каждой I-BAND есть тонкая темная линия, называемая Z-LINE (или Z-мембрана на рисунке ниже). Z-ЛИНИЯ — это место, где соседние саркомеры сходятся вместе, и тонкие миофиламенты соседних саркомеров перекрываются немного. Таким образом, саркомер можно определить как область между Z-линиями.


Используется с разрешения Джона W.Кимбалл

Толстые миофиламенты состоят из белка под названием МИОЗИН. Каждый МИОЗИН молекула имеет хвост, который образует ядро ​​толстой миофиламента плюс головка, выступающая из сердцевины нити. Эти головы MYOSIN также обычно называют ПЕРЕКРЕСТНЫМИ МОСТАМИ.

МИОЗИН HEAD имеет несколько важных характеристик:

• у него есть АТФ-связывающие сайты, в которые помещаются молекулы АТФ.АТФ представляет собой потенциальная энергия.
• у него есть сайты связывания ACTIN, в которые помещаются молекулы ACTIN. Актин является частью тонкой миофиламента и будет обсуждаться более подробно в ближайшее время.
• он имеет «шарнир» в месте выхода из ядра толстой миофиламента. Это позволяет голове поворачиваться вперед и назад, а «поворот» как будет описано вкратце, что на самом деле вызывает сокращение мышц.
Тонкие миофиламенты состоят из 3 типов белков: АКТИН, ТРОПОНИН, и ТРОПОМИОСИН.

Молекулы актина (или G-актин, как указано выше) имеют сферическую форму и образуют длинные цепи. Каждая тонкая миофиламент содержит две такие цепочки, которые обвиваются вокруг друг с другом. Молекулы ТРОПОМИОЗИНА — это одиночные, тонкие молекулы, которые обвивают цепочка ACTIN. В конце каждого тропомиозина находится молекула ТРОПОНИНА. Молекулы ТРОПОМИОЗИНА и ТРОПОНИНА связаны друг с другом.Каждый из этих 3 белков играет ключевую роль в сокращении мышц:


• АКТИН — когда актин соединяется с ГОЛОВКОЙ МИОЗИНА, АТФ, связанный с голова распадается на АДФ. Эта реакция высвобождает энергию, которая вызывает МИОЗИН ГОЛОВА ПОВОРОТА.
• ТРОПОМИОЗИН — В расслабленной мышце МИОЗИНОВЫЕ ГОЛОВКИ толстой миофиламента лежат против молекул ТРОПОМИОЗИНА тонкой миофиламента.Пока ГОЛОВКИ МИОЗИНА остаются в контакте с ТРОПОМИОЗИНОМ, ничего не происходит (т. Е. мышца остается расслабленной).
• ТРОПОНИН — молекулы тропонина имеют участки связывания для ионов кальция. Когда ион кальция заполняет это место, он вызывает изменение формы и положения ТРОПОНИНА. И когда ТРОПОНИН смещается, он притягивает ТРОПОМИОЗИН, к которому он прилагается. Когда ТРОПОМИОЗИН перемещается, ГОЛОВА МИОЗИНА, которая касалась теперь тропомиозин вступает в контакт с лежащей в основе молекулой ACTIN.


Нити раздвижные


Сокращение мышц

1 — Поскольку скелетная мышца является произвольной мышцей, для ее сокращения требуется нервный импульс. Итак, шаг 1 в сокращении — это когда импульс передается. от нейрона к САРКОЛЕММЕ мышечной клетки.

2 — Импульс проходит по САРКОЛЕММЕ и вниз ТРУБКИ.От Т-ТРУБОК импульс переходит в САРКОПЛАЗМИЧЕСКУЮ РЕТИКУЛУМ.

3 — Когда импульс движется по саркоплазматической сети (SR), кальциевые ворота в мембране СР открываются. В результате КАЛЬЦИЙ диффундирует вне SR и среди миофиламентов.

4 — Кальций заполняет сайты связывания в молекулах ТРОПОНИНА. Как отмечалось ранее, это изменяет форму и положение ТРОПОНИНА, что, в свою очередь, вызывает движение прикрепленной молекулы ТРОПОМИОЗИНА.

5 — Движение ТРОПОМИОЗИНА позволяет ГОЛОВЕ МИОЗИНА контактировать с АКТИНОМ (анимации: сокращение миофиламентов и разрушение АТФ и движение поперечного моста).

6 — При контакте с ACTIN ГОЛОВКА МИОЗИНА поворачивается.

7 — Во время поворота ГОЛОВКА МИОЗИНА надежно прикреплена к ACTIN. Итак, когда ГОЛОВКА поворачивается, она тянет ACTIN (и, следовательно, весь тонкая миофиламент) вперед. (Очевидно, одна ГОЛОВА МИОЗИНА не может тянуть вся тонкая миофиламент.Многие МИОЗИНОВЫЕ ГОЛОВКИ вращаются одновременно, или почти так, и их коллективных усилий достаточно, чтобы вытащить все тонкий миофиламент).



8 — На конце вертлюга АТФ входит в сайт связывания на поперечный мост и это разрывает связь между поперечным мостом (миозин) и актин. ГОЛОВА МИОЗИНА затем поворачивается назад. Когда он поворачивается назад, ATP распадается на ADP & P, и поперечный мостик снова связывается с актином. молекула.

9 — В результате HEAD снова прочно привязан к ACTIN. Однако, поскольку ГОЛОВА не была прикреплена к актину, когда она поворачивалась назад, HEAD будет связываться с другой молекулой ACTIN (т.е. на тонком миофиламенте). После присоединения HEAD к ACTIN перекрестный мост снова вертится, ТАК ШАГ 7 ПОВТОРЯЕТСЯ.

Пока присутствует кальций (присоединенный к ТРОПОНИНУ), шаги с 7 по 9 продолжу. И при этом тонкая миофиламент «тянется» МИОЗИНОВЫМИ ГОЛОВКАМИ толстой миофиламента.Таким образом, THICK & THIN миофиламенты действительно скользят мимо друг друга. При этом расстояние между Z-линиями саркомер уменьшается. По мере того как саркомеры становятся короче, миофибриллы, конечно, становится короче. И, очевидно, мышечные волокна (и вся мышца) становятся короче.

Скелетные мышцы расслабляются, когда прекращается нервный импульс. Нет импульса значит что мембрана SARCOPLASMIC RETICULUM больше не проницаема к кальцию (т.д., отсутствие импульса означает, что КАЛЬЦИЕВЫЕ ВОРОТА закрываются). Итак, кальций больше не распространяется. НАСОС КАЛЬЦИЯ в мембране теперь будет транспортировать кальций обратно в SR. Когда это происходит, ионы кальция покидают связывающую сайты, посвященные МОЛЕКУЛАМ ТОПОНИНА. Без кальция ТРОПОНИН возвращается к своему исходная форма и положение, как и прилагаемый ТРОПОМИОЗИН. Это означает что ТРОПОМИОЗИН теперь снова на месте, в контакте с ГОЛОВКОЙ МИОЗИНА. Таким образом, головка MYOSIN больше не контактирует с ACTIN и, следовательно, мышца перестает сокращаться (т.э., расслабляет).


Сокращение

Итак, в большинстве случаев кальций является «переключателем», который заставляет мышцы «включение и выключение» (сокращение и расслабление). Когда мышца используется для расширенного Период, запасы АТФ могут уменьшиться. Когда концентрация АТФ в мышцах снижается, ГОЛОВКИ МИОЗИНА остаются связанными с актином и больше не могут поворачиваться. Это снижение в уровне АТФ в мышцах вызывает МЫШЕЧНУЮ УСТАЛОСТЬ. Хотя кальций все еще присутствует (и нервный импульс передается мышце), сокращение (или, по крайней мере, сильное сокращение) невозможно.

---

Анимация, иллюстрирующая сокращение мышц:

Сокращение мышечных клеток

Сокращение скелетных мышц

Механизм скольжения нити при сокращении миофибриллы (Wiley)

Потенциалы действия и сокращение мышц

---

Виды схваток:

1 — изотонический — напряжение или сила, создаваемая мышцей, больше чем нагрузка и мышца укорачиваются

2 — изометрический — нагрузка больше, чем создаваемое натяжение или сила мышцами и мышца не укорачивается

---

Twitch — ответ скелетной мышцы на однократную стимуляцию (или действие потенциал):

• латентный период — без изменения длины; время, в течение которого движется импульс вдоль сарколеммы и вниз по Т-канальцам до саркоплазматической сети, кальций высвобождается и так далее (другими словами, мышцы не могут сокращаться мгновенно!)
• период схватывания — натяжение увеличивается (поперечные перемычки качаются)
• период расслабления — мышцы расслабляются (напряжение уменьшается) и имеет тенденцию к возвращению до исходной длины

---

Важной характеристикой скелетных мышц является их способность сокращаться. в разной степени.Мышца, как и двуглавая мышца, сокращается с разной степенью силы в зависимости от обстоятельств (это также называется отклик). Мышцы делают это с помощью процесса, называемого суммированием, а именно: мотором единичное суммирование и волновое суммирование.

Motor Unit Sumpting — степень сокращения скелета На мышцу влияет количество стимулируемых двигательных единиц (с двигательная единица, представляющая собой мотонейрон, плюс все мышечные волокна, которые он иннервирует; см. диаграмму ниже).Скелетные мышцы состоят из множества двигательных единиц и, следовательно, стимуляция большего количества двигательных единиц вызывает более сильное сокращение.

Волновое суммирование — увеличение частоты, с которой мышца стимулируется увеличивает силу сокращения. Это проиллюстрировано в (б). При быстрой стимуляции (настолько быстрой, что мышца не полностью расслабиться между последовательными стимуляциями), мышечное волокно повторно стимулируется пока еще есть некоторая сократительная активность.В результате получается «суммирование» сократительной силы. Кроме того, при быстрой стимуляции между последовательными стимуляциями не хватает времени, чтобы удалить все кальций из саркоплазмы. Итак, с помощью нескольких последовательных стимуляций, уровень кальция в саркоплазме повышается. Больше кальция — значит активнее поперечные мосты и, следовательно, более сильное сжатие. (Wiley анимация)

Если мышечное волокно стимулируется так быстро, что оно не расслабляется при все между раздражителями происходит плавное, устойчивое сокращение, называемое столбняком (проиллюстрировано прямой линией в c выше и на диаграмме ниже).




Используется с разрешения Джона В. Кимбалл

---

ГЛАДКАЯ МЫШЦА:

• непроизвольная мышца; иннервируется вегетативной нервной системой (висцеральной эфферентные волокна)
• В основном обнаруживается в стенках полых органов и трубок
• Веретенообразные ячейки, как правило, размещены в листах
Клетки
• не имеют Т-канальцев и очень мало саркоплазматического ретикулума
Клетки
• не содержат саркомеров (поэтому не имеют бороздок), но состоят из толстые и тонкие миофиламенты.Тонкие нити в гладкой мускулатуре не содержат тропонин.
Кальций
• не связывается с тропонином, а, скорее, с белком, называемым кальмодулином. Комплекс кальций-кальмодулин «активирует» миозин, который затем связывается с актином, и начинается сокращение (поворот поперечных мостиков).


Два типа гладкой мускулатуры:

1 — висцеральный, или унитарные, гладкие мышцы

• найдено в стенках полых органов (напр.г., мелкие кровеносные сосуды, пищеварительные тракта, мочевыделительной системы и репродуктивной системы)
• несколько волокон сжимаются как единое целое (потому что импульсы легко проходят через щелевые переходы от клетки к клетке) и, в некоторых случаях, самовозбудимые (генерируют спонтанные потенциалы действия и сокращения)
2 — гладкая мускулатура, состоящая из нескольких единиц

• состоит из двигательных единиц, которые активируются нервной стимуляцией
• обнаружен в стенках крупных кровеносных сосудов, в глазу (корректирует форму линзы, чтобы разрешить размещение и размер зрачка, чтобы отрегулировать количество света, попадающего в глаз) и у основания волосяного фолликула (мышцы «гусиная шишка»)



---

Полезные ссылки:

Актин Миозиновая анимация

Введение к физиологии мышц и дизайну

Макгроу-Хилл: Скелетно-мышечная система

---

Цитированная литература:

Бретт, Ф., и К. Орчард. 2007. Возрождение исследования сердечных Т-канальцев. Физиология 22: 167-173.

Дэвис, К. Э., и К. Дж. Новак. 2006. Молекулярные механизмы мышечных дистрофий: старые и новые игроки. Nature Reviews Molecular Cell Biology 7: 762-773.

Хирш, Н. П. 2007. Нервно-мышечный переход в здоровье и болезни. Британский журнал анестезии 99: 132-138.

Хопкинс, П. М. 2005. Основы анестезии, второе изд. Мосби, Лондон.

Юркат-Ротт, К., и Ф. Леманн-Хорн. 2005. Мышечные каналопатии и критические точки в функциональных и геномных исследованиях. Журнал клинических исследований 115: 2000-2009.

Цховребова Л. и Дж. Триник. 2003. Титин: собственность и семейные отношения. Nature Reviews Molecular Cell Biology 4: 679-689.

Видрик, Дж. Дж., Дж. Дж. Роматовски, К. М. Норенберг, С. Т. Кнут, Дж. Л. В. Бейн, Д. А. Райли, С. В. Траппе, Т. А. Траппе, Д. Л. Костилл и Р. Х. Фиттс. 2001. Функциональные свойства медленных и быстрых волокон икроножной мышцы после 17-дневного космического полета.Журнал прикладной физиологии 90: 2203-2211.

---

Назад к программе BIO 301


Лекция Примечания 4 — Защита крови и тела

---

Контроль мышечного напряжения нервной системой — анатомия и физиология

OpenStaxCollege

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Объясните концентрические, изотонические и эксцентрические сокращения
• Опишите соотношение длины и натяжения
• Опишите три фазы мышечного сокращения
• Определение суммирования волн, столбняка и треппа

Для перемещения объекта, называемого грузом, саркомеры в мышечных волокнах скелетных мышц должны укорачиваться.Сила, создаваемая сокращением мышцы (или укорочением саркомеров), называется напряжением мышц. Однако мышечное напряжение также возникает, когда мышца сокращается от нагрузки, которая не движется, что приводит к двум основным типам сокращений скелетных мышц: изотоническим сокращениям и изометрическим сокращениям.

При изотонических сокращениях, когда напряжение в мышце остается постоянным, нагрузка перемещается по мере изменения (укорачивания) длины мышцы. Есть два типа изотонических сокращений: концентрические и эксцентрические.Концентрическое сокращение включает сокращение мышц для перемещения груза. Примером этого является сокращение двуглавой мышцы плеча, когда вес руки поднимается вверх с увеличением мышечного напряжения. По мере сокращения двуглавой мышцы плеча угол локтевого сустава уменьшается по мере того, как предплечье приближается к телу. Здесь двуглавая мышца плеча сокращается по мере того, как саркомеры в ее мышечных волокнах укорачиваются и образуются поперечные мостики; головки миозина притягивают актин. Эксцентрическое сокращение происходит, когда мышечное напряжение уменьшается, а мышца удлиняется.В этом случае вес руки снижается медленно и контролируемым образом, так как количество поперечных мостиков, активируемых стимуляцией нервной системы, уменьшается. В этом случае, когда напряжение в двуглавой мышце плеча снимается, угол в локтевом суставе увеличивается. Эксцентрические сокращения также используются для движения и баланса тела.

Изометрическое сокращение происходит, когда мышца создает напряжение без изменения угла скелетного сустава. Изометрические сокращения включают укорачивание саркомера и увеличение мышечного напряжения, но не перемещают нагрузку, поскольку создаваемая сила не может преодолеть сопротивление, оказываемое нагрузкой.Например, если кто-то пытается поднять слишком тяжелый вес руки, произойдет активация саркомера и его укорачивание до точки, а также все возрастающее мышечное напряжение, но не изменится угол локтевого сустава. В повседневной жизни изометрические сокращения активны для поддержания осанки и стабильности костей и суставов. Однако удерживание головы в вертикальном положении происходит не потому, что мышцы не могут двигать головой, а потому, что цель состоит в том, чтобы оставаться в неподвижном состоянии и не производить движения.Большинство действий тела являются результатом комбинации изотонических и изометрических сокращений, работающих вместе, чтобы дать широкий спектр результатов ([ссылка]).

Типы мышечных сокращений

Во время изотонических сокращений длина мышцы изменяется, чтобы перемещать нагрузку. Во время изометрических сокращений длина мышцы не меняется, потому что нагрузка превышает напряжение, которое мышца может создать.




Вся эта мышечная активность находится под точным контролем нервной системы.Нейронный контроль регулирует концентрические, эксцентрические и изометрические сокращения, набор мышечных волокон и мышечный тонус. Решающим аспектом контроля нервной системы скелетных мышц является роль двигательных единиц.

Как вы узнали, каждое волокно скелетных мышц должно быть иннервируется окончанием аксона моторного нейрона, чтобы сокращаться. Каждое мышечное волокно иннервируется только одним двигательным нейроном. Фактическая группа мышечных волокон в мышце, иннервируемая одним двигательным нейроном, называется двигательной единицей.Размер двигательной единицы варьируется в зависимости от характера мышцы.

Маленькая двигательная единица — это устройство, в котором один двигательный нейрон снабжает небольшое количество мышечных волокон в мышце. Небольшие двигательные единицы позволяют очень точно управлять мышцами. Лучшим примером у людей являются небольшие двигательные единицы экстраокулярных глазных мышц, которые двигают глазные яблоки. В каждой мышце есть тысячи мышечных волокон, но каждые шесть или около того волокон снабжены одним двигательным нейроном, поскольку аксоны разветвляются, образуя синаптические связи в своих индивидуальных НМС.Это позволяет точно контролировать движения глаз, чтобы оба глаза могли быстро сфокусироваться на одном и том же объекте. Маленькие двигательные единицы также участвуют во многих тонких движениях пальцев и большого пальца руки при захвате, передаче текстовых сообщений и т. Д.

Большая двигательная единица — это устройство, в котором один двигательный нейрон снабжает большое количество мышечных волокон в мышце. Большие двигательные единицы связаны с простыми или «грубыми» движениями, такими как мощное разгибание коленного сустава. Лучшим примером являются большие двигательные единицы мышц бедра или мышц спины, где один двигательный нейрон будет снабжать тысячи мышечных волокон в мышце, поскольку ее аксон разделяется на тысячи ветвей.

Во многих скелетных мышцах существует широкий диапазон двигательных единиц, что дает нервной системе широкий диапазон контроля над мышцами. Маленькие двигательные единицы в мышце будут иметь меньшие двигательные нейроны с более низким порогом, которые более возбудимы, сначала воздействуя на свои волокна скелетных мышц, которые также имеют тенденцию быть самыми маленькими. Активация этих меньших двигательных единиц приводит к относительно небольшой степени сократительной силы (напряжения), генерируемой в мышце. По мере того, как требуется больше силы, для активации более крупных мышечных волокон привлекаются более крупные двигательные единицы с более крупными моторными нейронами с более высоким порогом.Эта увеличивающаяся активация двигательных единиц вызывает усиление мышечного сокращения, известное как набор. По мере задействования большего количества двигательных единиц сокращение мышц становится все сильнее. В некоторых мышцах самые большие двигательные единицы могут создавать сократительную силу в 50 раз больше, чем самые маленькие двигательные единицы в мышце. Это позволяет поднимать перо с помощью мышцы руки двуглавой мышцы плеча с минимальной силой и поднимать тяжелый вес той же мышцей, задействуя самые большие двигательные единицы.

При необходимости максимальное количество двигательных единиц в мышце может быть задействовано одновременно, создавая максимальную силу сокращения для этой мышцы, но это не может длиться очень долго из-за потребности в энергии для поддержания сокращения. Чтобы предотвратить полное утомление мышц, двигательные единицы, как правило, не все одновременно активны, но вместо этого одни двигательные единицы отдыхают, а другие активны, что позволяет сокращать мышцы дольше. Нервная система использует рекрутмент как механизм для эффективного использования скелетных мышц.

Когда волокно скелетных мышц сокращается, миозиновые головки прикрепляются к актину, образуя поперечные мостики, за которыми следуют тонкие нити, скользящие по толстым нитям, когда головки тянут актин, и это приводит к укорачиванию саркомера, создавая напряжение мышечного сокращения. Поперечные перемычки могут образовываться только там, где тонкие и толстые нити уже перекрываются, так что длина саркомера имеет прямое влияние на силу, создаваемую при укорачивании саркомера. Это называется отношением длины к натяжению.

Идеальная длина саркомера для создания максимального натяжения составляет от 80 до 120 процентов от его длины в состоянии покоя, при этом 100 процентов — это состояние, когда медиальные края тонких нитей находятся как раз на наиболее медиальных миозиновых головках толстых нитей. ([ссылка на сайт]). Эта длина максимизирует перекрытие сайтов связывания актина и миозиновых головок. Если саркомер растягивается сверх этой идеальной длины (более 120 процентов), толстые и тонкие волокна не перекрываются в достаточной степени, что приводит к меньшему натяжению.Если саркомер укорачивается более чем на 80 процентов, зона перекрытия уменьшается с тонкими нитями, выступающими за последнюю из миозиновых головок, и сокращается зона H, которая обычно состоит из миозиновых хвостов. В конце концов, тонким филаментам больше некуда деваться, и натяжение уменьшается. Если мышца растянута до такой степени, что толстые и тонкие нити вообще не перекрываются, никакие поперечные мостики не могут образоваться, и в этом саркомере не возникает напряжения. Такое растяжение обычно не происходит, поскольку дополнительные белки и соединительная ткань препятствуют чрезмерному растяжению.

Идеальная длина саркомера

Саркомеры создают максимальное натяжение, когда толстые и тонкие волокна перекрываются примерно от 80 до 120 процентов.




Потенциал однократного действия двигательного нейрона вызывает однократное сокращение мышечных волокон его двигательной единицы. Это изолированное сокращение называется подергиванием. Подергивание может длиться от нескольких миллисекунд до 100 миллисекунд, в зависимости от типа мышц. Напряжение, создаваемое одним подергиванием, можно измерить с помощью миограммы, прибора, который измеряет величину напряжения, производимого с течением времени ([ссылка]).Каждое подергивание проходит три фазы. Первая фаза — это латентный период, в течение которого потенциал действия распространяется по сарколемме и ионы Ca ⁺⁺ высвобождаются из SR. Это фаза, во время которой возбуждение и сжатие связаны, но сжатие еще не произошло. Затем наступает фаза сокращения. Ионы Ca ⁺⁺ в саркоплазме связались с тропонином, тропомиозин сместился от участков связывания актина, образовались поперечные мостики, и саркомеры активно укорачиваются до точки пикового напряжения.Последняя фаза — фаза расслабления, когда напряжение уменьшается по мере прекращения сокращения. Ионы Ca ⁺⁺ откачиваются из саркоплазмы в SR, и циклический переход через мостик останавливается, возвращая мышечные волокна в их состояние покоя.

Миограмма мышечного подергивания

Подергивание одной мышцы имеет латентный период, фазу сокращения, когда напряжение увеличивается, и фазу расслабления, когда напряжение уменьшается. В латентный период потенциал действия распространяется по сарколемме.Во время фазы сокращения ионы Ca ⁺⁺ в саркоплазме связываются с тропонином, тропомиозин перемещается из сайтов связывания актина, образуются поперечные мостики и саркомеры укорачиваются. Во время фазы релаксации напряжение уменьшается по мере того, как ионы Ca ⁺⁺ откачиваются из саркоплазмы, и цикл поперечного мостика прекращается.




Хотя человек может испытывать мышечное «подергивание», одиночное подергивание не вызывает значительной мышечной активности в живом организме. Необходима серия потенциалов действия к мышечным волокнам, чтобы вызвать мышечное сокращение, которое может производить работу.Нормальное сокращение мышц более устойчивое, и оно может быть изменено нервной системой для создания различной силы; это называется постепенным мышечным ответом. Частота потенциалов действия (нервных импульсов) от двигательного нейрона и количество двигательных нейронов, передающих потенциалы действия, влияют на напряжение, создаваемое в скелетных мышцах.

Скорость, с которой мотонейрон запускает потенциалы действия, влияет на напряжение, производимое в скелетных мышцах. Если волокна стимулируются во время предыдущего подергивания, второе подергивание будет сильнее.Этот ответ называется волновым суммированием, потому что эффекты связи возбуждения и сокращения последовательной передачи сигналов двигательных нейронов суммируются или складываются ([ссылка] a ). На молекулярном уровне суммирование происходит, потому что второй стимул запускает высвобождение большего количества ионов Ca ⁺⁺ , которые становятся доступными для активации дополнительных саркомеров, пока мышца все еще сокращается от первого стимула. Суммирование приводит к большему сокращению моторного блока.

Суммирование волн и столбняк

(a) Эффекты связи возбуждения и сокращения при последовательной передаче сигналов двигательными нейронами складываются вместе, что называется суммированием волн.Нижняя часть каждой волны, конец фазы релаксации, представляет собой точку стимула. (б) Когда частота стимула настолько высока, что фаза расслабления полностью исчезает, сокращения становятся непрерывными; это называется столбняком.




Если частота передачи сигналов двигательного нейрона увеличивается, суммирование и последующее мышечное напряжение в двигательной единице продолжает расти, пока не достигнет пика. Напряжение в этой точке примерно в три-четыре раза больше, чем при одиночном подергивании, состояние, называемое неполным столбняком.Во время неполного столбняка мышца проходит быстрые циклы сокращения с короткой фазой расслабления для каждого из них. Если частота стимула настолько высока, что фаза расслабления полностью исчезает, сокращения становятся непрерывными в процессе, называемом полным столбняком ([ссылка] b ).

Во время столбняка концентрация ионов Ca ⁺⁺ в саркоплазме позволяет практически всем саркомерам образовывать поперечные мостики и укорачиваться, так что сокращение может продолжаться непрерывно (до тех пор, пока мышцы не утомятся и не перестанут вызывать напряжение).

Когда скелетная мышца находится в состоянии покоя в течение длительного периода, а затем активируется для сокращения, при прочих равных условиях, первоначальные сокращения генерируют примерно половину силы последующих сокращений. Напряжение мышц увеличивается ступенчато, что некоторым кажется лестницей. Это повышение напряжения называется треппе — состоянием, при котором мышечные сокращения становятся более эффективными. Он также известен как «эффект лестницы» ([ссылка]).

Треппе

Когда мышечное напряжение увеличивается ступенчато, что выглядит как ступенька, это называется треппе.Нижняя часть каждой волны представляет собой точку стимула.




Считается, что треппе является результатом более высокой концентрации Ca ⁺⁺ в саркоплазме в результате постоянного потока сигналов от мотонейрона. Его можно поддерживать только с помощью адекватного АТФ.

Скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными или вялыми. Даже если мышца не движется, она немного сокращается, чтобы поддерживать свои сократительные белки и обеспечивать мышечный тонус.Напряжение, создаваемое мышечным тонусом, позволяет мышцам постоянно стабилизировать суставы и поддерживать осанку.

Мышечный тонус достигается за счет сложного взаимодействия между нервной системой и скелетными мышцами, которое приводит к активации нескольких двигательных единиц одновременно, скорее всего, циклически. Таким образом, мышцы никогда не устают полностью, так как одни двигательные единицы могут восстанавливаться, в то время как другие активны.

Отсутствие сокращений низкого уровня, которые приводят к мышечному тонусу, называется гипотонией и может быть результатом повреждения частей центральной нервной системы (ЦНС), таких как мозжечок, или потери иннервации скелетных мышц. , как при полиомиелите.Гипотонические мышцы имеют вялый вид и обнаруживают функциональные нарушения, например, слабые рефлексы. И наоборот, чрезмерный мышечный тонус называется гипертонией, сопровождающейся гиперрефлексией (чрезмерными рефлекторными ответами), часто в результате повреждения верхних мотонейронов в ЦНС. Гипертония может проявляться ригидностью мышц (как при болезни Паркинсона) или спастичностью, фазовым изменением мышечного тонуса, при котором конечность «отскакивает» от пассивного растяжения (как видно на некоторых мазках).

Количество поперечных мостиков, образованных между актином и миозином, определяет величину напряжения, производимого мышцей.Длина саркомера оптимальна, когда зона перекрытия тонких и толстых нитей наибольшая. Слишком сильно растянутые или сжатые мышцы не производят максимальной силы. Двигательная единица образована двигательным нейроном и всеми мышечными волокнами, которые иннервируются этим же двигательным нейроном. Одиночное сокращение называется подергиванием. Подергивание мышц имеет латентный период, фазу сокращения и фазу расслабления. Градуированная реакция мышц позволяет варьировать мышечное напряжение.Суммирование происходит, когда последовательные стимулы складываются вместе, чтобы вызвать более сильное сокращение мышц. Столбняк — это сочетание сокращений, вызывающее непрерывные сокращения. Увеличение количества задействованных мотонейронов увеличивает количество моторных единиц, активируемых в мышце, что называется рекрутированием. Мышечный тонус — это постоянные низкоуровневые сокращения, которые обеспечивают осанку и стабильность.

Во время какой фазы сокращения мышечного волокна напряжение наибольшее?

1. фаза покоя
2. Фаза реполяризации
3. фаза сокращения
4. фаза релаксации

Почему двигательная единица глаза имеет меньше мышечных волокон по сравнению с двигательной единицей ноги?

Глаза требуют тонких движений и высокой степени контроля, что возможно благодаря меньшему количеству мышечных волокон, связанных с нейроном.

Какие факторы влияют на величину напряжения, возникающего в отдельном мышечном волокне?

Длина, размер и типы мышечных волокон, а также частота нервной стимуляции влияют на величину напряжения, возникающего в отдельных мышечных волокнах.

Глоссарий

концентрическое сжатие

мышечное сокращение, которое укорачивает мышцу для перемещения груза

фаза сокращения

подергивание фазы сокращения при увеличении напряжения

эксцентрическое сжатие

Сокращение мышц, которое удлиняет мышцу по мере уменьшения напряжения

ступенчатый мышечный ответ

модификация силы сжатия

гипертония

аномально высокий мышечный тонус

гипотония

аномально низкий мышечный тонус, вызванный отсутствием сокращений низкого уровня

изометрическое сжатие

Сокращение мышцы, которое происходит без изменения длины мышцы

изотоническое сокращение

Сокращение мышц, которое включает изменение длины мышцы

латентный период

время, когда подергивание не вызывает сокращения

моторный блок

мотонейрон и группа мышечных волокон, которую он иннервирует

напряжение мышц

сила, создаваемая сокращением мышцы; напряжение, возникающее во время изотонических сокращений и изометрических сокращений

мышечный тонус

низкий уровень мышечного сокращения, возникающий, когда мышца не движется

миограмма

Прибор для измерения напряжения подергивания

набор персонала

увеличение числа моторных единиц, участвующих в сокращении

фаза релаксации

Период после сокращения сокращений, когда напряжение уменьшается

столбняк

непрерывное плавное сжатие

треппе

ступенчатое увеличение напряжения сжатия

твич

однократное сокращение, вызванное одним потенциалом действия

суммирование волн

Добавление последовательных нервных стимулов для увеличения сокращения

.